Elaboración de material didáctico para el estudio de la ...

Elaboración de material didáctico para el estudio de la embriología

Leidy Carolina García Mendieta

Universidad Nacional de Colombia Facultad de Medicina

Departamento de Morfología Bogotá, Colombia

2018

Elaboración de material didáctico para el estudio de la embriología

Leidy Carolina García Mendieta

Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar al título de: Magíster en Morfología Humana Con Énfasis en Anatomía

Director (a): Jaime Alfonso Beltrán Guerra

Profesor Titular del Departamento de Morfología .

Coautor (a): Maribel Palencia Palacios

Estudiante de la Maestría en Morfología Humana

Universidad Nacional de Colombia Facultad de Medicina

Departamento Morfología Bogotá, Colombia

2018

Agradecimientos

En primer lugar quiero agradecer a Dios por permitirme tener la oportunidad de realizar

este proyecto, también al Doctor Jaime Beltrán quien fue el que sembró la idea de este

proyecto y ayudó a llevar a cabo este trabajo.

A Maribel Palencia Palacios compañera de maestría que estuvo desde el inicio ayudando

a la toma de muestras y a la construcción del mismo.

Al grupo de histotecnología en cabeza de Jaidy Acosta Álvarez por su colaboración en la

fijación y proceso del material histológico.

Al departamento de Morfología de la Universidad Nacional por brindarnos su tiempo,

espacios y materiales para realizar los procesos de incubación, toma de muestras y

documentación fotográfica.

Resumen y Abstract VII

Resumen

La embriología es el estudio del desarrollo de un organismo que ocurre desde la

fecundación hasta la organogénesis. Los primeros en hablar acerca de esto fueron

Aristóteles (384-322 A.C.) e Hipócrates (460-377 A.C.), donde describieron la embriología

mediante un método observacional en el que describieron pollos en sus diferentes

estadios. En el presente trabajo se buscó desarrollar herramientas didácticas para la

enseñanza aprendizaje de la embriogénesis del cuerpo humano, para lo que se tomaron

embriones de pollo en diferentes estadios, obtenidos de un proceso de incubación y

preservación, con los que posteriormente se realizaron bloques de parafina y láminas con

tinción de hematoxilina eosina. Posteriormente, fue tomada la escala de Hamburger para

la estatificación de los embriones y así poder hacer la comparación con la embriogénesis

del ser humano encontrada en las bases de datos. Con base en lo anterior, fue posible

describir la organogénesis del sistema nervioso central, del sistema ocular, del intestino

primitivo, y del sistema respiratorio. Así mismo, fue realizada una búsqueda documental

para complementar desde lo teórico los hallazgos de cada semana y efectuar la

descripción de los procesos de fecundación y gastrulación. Finalmente se documentaron

y analizaron las diferentes estructuras encontradas tanto en la parte macroscópica como

en la histología de los embriones de pollo, tras lo cual se llegó a la conclusión de que la

embriogénesis humana y la del Gallus gallus son similares desde los procesos de

fecundación hasta de organogénesis del sistema genitourinario y de diferenciación epitelial

del sistema respiratorio, con excepción del tiempo de desarrollo, entre otras diferencias

que fueron encontradas.

Palabras clave: embriología, embriología comparada, elaboración material educativo.

VIII Elaboración de material didáctico para el estudio de la embriología

Abstract

Embryology is the study of the development of an organism that occurs from fertilization to

organogenesis. The first to speak about this were Aristotle (384-322 BC) and Hippocrates

(460-377 BC), where they described embryology by an observational method in which they

described chickens in their different stages. In the present work we sought to develop

teaching tools for the teaching of embryogenesis of the human body, for which chicken

embryos were taken in different stages, obtained from an incubation and preservation

process, with which paraffin blocks were subsequently made and slides with hematoxylin

eosin stain. Subsequently, the Hamburger scale was taken for the embryo staging and thus

to make the comparison with the embryogenesis of the human being found in the

databases. Based on the above, it was possible to describe the organogenesis of the

central nervous system, the ocular system, the primitive intestine, and the respiratory

system. Likewise, a documentary search was carried out to complement from the

theoretical the findings of each week and make the description of the fertilization and

gastrulation processes. Finally, the different structures found both in the macroscopic part

and in the histology of the chicken embryos were documented and analyzed, after which it

was concluded that human embryogenesis and that of Gallus gallus are similar from

fertilization processes to of organogenesis of the genitourinary system and of epithelial

differentiation of the respiratory system, with the exception of the time of development,

among other differences that were found.

Keywords: embryology, comparative embryology, educational material elaboration.

Contenido IX

Contenido

Pág.

1. Justificación y antecedentes ................................................................................... 3

2. Planteamiento del problema .................................................................................... 5

3. Objetivos ................................................................................................................... 7

4. Alcances y limitaciones ........................................................................................... 9

5. Marco teórico .......................................................................................................... 11

6. Materiales ................................................................................................................ 49

7. Metodología ............................................................................................................ 51

8. Resultados .............................................................................................................. 57 8.1 Descripción macroscópica de embriones de pollo…………………………57

8.2 Microscopía………………………………………………………………………...72

9. Comparación de la embriología humana y la embriología del Gallus gallus .... 88

10. Conclusiones .......................................................................................................... 93

11. Bibliografía ............................................................................................................. 95

Contenido X

Lista de figuras, fotografías y láminas

Pág.

Figura 1. Gráfico de embrión de 16 días, corte transversal………………………………..22

Figura 2. Embrión de 16 días, gráfico de la línea primitiva…………………………………22

Figura 3. Embrión de 17 días, corte sagital en la formación de la notocorda……..…….23

Figura 4. Embrión de 22 días, formación del tubo neural…………………………………..26

Figura 5. Embrión en desarrollo de los somitas…………………………….………….…....28

Figura 6. Gráfica de embriones en corte sagital…………………………………………….30

Figura 7. Embrión de 10 días, imagen histológica en hematoxilina y eosina (H.E.)….…35

Figura 8. Esquema de la formación del sistema nervioso central………………………...38

Fotografía 1. Incubadora Pacaro 2091 registro No 2152432……………………..………49

Fotografía 2. Incubadora Pacaro 2091 registro No 2152432………………………..……49

Fotografía 3. Incubadora Pacaro 2091 registro No 2152432…………………………..…49

Fotografía 4. Cámara………………………………………………..……………………........50

Fotografía 5. Estereoscopio con cámara Optika………………………………………….…50

Fotografía 6. Embrión de 2 días en forma de C………………………………………….….53

Fotografía 7. Embrión de 10 días, corte sagital………………………………………….….53

Fotografía 8. Embrión inmerso en parafina dura…………………………………………….54

Fotografía 9. Fijación de tirillas de tejido en lámina o porta objetos.............…………..…54

Fotografía 10. Micrótomo……………………………………………………………………....54

Fotografía 11.Lámina histológica de tejido, en corte sagital…………….……..………..…55

Fotografía 12. Set de láminas histológicas………………………………………..……..…..55

Fotografía 13. Microscopio de luz Olimpus 2016 referencia 2312508…………...…….....56

Fotografía 14. Fotografía estereoscópica de embrión de 1 día…………………….……...57

Fotografía 15. Fotografía estereoscópica de embrión de 2 día…………………………....58

Fotografía 16. Fotografía estereoscópica de embrión de 3 día……………………….…...59

Fotografía 17. Fotografía directa, no estereoscópica de embrión de 4 días……..………60

Contenido XI

Fotografía 18. Fotografía estereoscópica de embrión de 4 días………………..……..60

Fotografía 19. Fotografía estereoscópica de embrión de 4 días…………………...…..61





Fotografía 24. Fotografía directa de embrión fresco de 5 días……………………..…..63

Fotografía 25. Fotografía estereoscópica de embrión fijado con formol de 5 días...…63

Fotografía 26. Fotografía estereoscópica de embrión de 5 días………………….…….63

Fotografía 27. Fotografía estereoscópica de embrión de 6 días……………….……….64

Fotografía 28. Fotografía estereoscópica de embrión de 6 días…………….………….64

Fotografía 29. Fotografía estereoscópica de embrión de 6 días, hernia fisiológica del

intestino primitivo …………………………………………………..………………………….65

Fotografía 30. Fotografía estereoscópica de embrión de 7 días…………..…………….66



Fotografía 33. Fotografia esteroscopica, corte sagital de embrión día 8…….…….……67

Fotografía 34. Fotografía estereoscópica, corte sagital de embrión día 8……….……..67

Fotografía 35. Fotografía estereoscópica de embrión de 8 días………………..……….68

Fotografía 36. Fotografía estereoscópica de embrión de 8 días………………..……….68

Fotografía 37. Fotografía estereoscopio de embrión de 10 días………………….….….69



Fotografía 40. Fotografía estereoscopio embrión de 11 días…………………………….70

Fotografía 41. Fotografía estereoscopio embrión de 11 días…………………………….71

Lámina digital No. 1 Corresponde a un corte oblicuo de neuroporo y somitas………..72

Lámina digital No. 2. Neuroporo…………………………………………………………….73

Lámina digital No. 3. Ectodermo y mesénquima……………………………………….…73

Lamina digital No. 4. Embrión de 1 día, estadio 5. Formación del disco trilaminar...74

Lámina digital No. 5. Embrión en estadio 10. Corte oblicuo cefálico…………………..75

Lamina digital No. 6. Corte de embrión en estadio 10, corte oblicuo, somitas………..75

Lámina digital No. 7. Mesonefros………………………………………………………......75

Lamina digital No 8. Embrión día 4-5, estadio 26, corte sagital………………………..76

XII Título de la tesis o trabajo de investigación

Lamina digital No.9. Corte sagital. Embrión día 4-5, estadio 26…………………….....76

Lamina digital No.10. Corte sagital. Embrión día 4-5, estadio 26. Metanefros….…...76

Lámina digital No. 11. Corte del globo ocular en desarrollo, de un embrión de 5

días…………………………………………………………………………………………..…..77

Lámina digital No. 12. Embrión día 5, estadio 27. Corte sagital. Órganos

toracoabdominales………………………………………………………………………………77

Lámina digital No 13. Esbozo de la extremidad inferior…………………………………..78

Lámina digital No. 14. Corte oblicuo del esbozo de la extremidad superior……………79

Lámina digital No. 15 Esbozo extremidad inferior (cadera)………………….…………..79

Lámina digital No. 16. Corte sagital de embrión día 7, estadio 33………………………79

Lámina digital No. 17. Corte oblicuo. Embrión de 8 días, estadio 35…………………..80

Lámina digital No. 18. Corte sagital de embrión de 8 días…………………………….…80

Lámina digital No. 19. Capas de la retina……………………………………………….….81

Lámina digital No. 20. Inicio del parénquima hepático…………………………………...82

Lámina digital No. 21. Parenquima hepático en proceso de maduración………………82

Lámina digital No. 21. Corazón de embrión de 11 días………………………………..…83

Lámina digital No. 22. Pulmón inmaduro de embrión de 11 días……………….……….84

Lámina digital No. 23. Pulmón inmaduro de embrión de 11 días……………….……….84

Láminas digitales No. 24, 25, 26 y 27. Tejido cerebral…………………………….……..85

Lámina digital No. 28. Corte sagital de cavidad abdominal……………………….……...86

Lámina digital No. 29. Capas histológicas del tubo digestivo primitivo…………….……87

Lámina digital No. 30 y 31. Histología de los metanefros……………………………...…88

Contenido XIII

Contenido XIV

Lista de tablas

Pág.

Tabla No. 1. Clasificación de Hamburger y Hamilton (1951- 1992)…………………….15

Tabla No. 2. Resumen de los órganos derivados a partir de las Capas germinale……31

Tabla No. 3. Etapas de embriogénesis humana……………………………………..…….31

Tabla No. 4. Derivados de los arcos Faríngeos………………………..…………………..39

Tabla No. 5. Organogénesis primaria del intestino…………………………………………46

Tabla No. 6. Cuadro comparativo embriogénesis humana – pollo……………………...89

Tabla No. 7.1. Organogénesis comparada. Sistema urinario……………………………..89

Tabla No. 7.2 Organogénesis comparada. Sistema respiratorio…………..………….….90

Tabla No. 7.3 Organogénesis comparada. Cavidad oral…………………….……………90

Contenido XV

Introducción

El desarrollo embrionario es una etapa de grandes cambios internos y externos que

ocurren por diferentes procesos químicos, físicos, fisiológicos, anatómicos el cual tiene

como propósito la formación de un nuevo ser. Para el caso del presente estudio se buscó,

mediante la obtención de embriones de pollo por procesos de incubación, generar material

educativo observando las características externas hasta el día 13 de desarrollo y,

posteriormente, las estructuras internas, por cortes histológicos, para describirlas y

compararlas con un embrión humano (1).

La embriología humana se ha documentado a partir de estudio en animales, por ejemplo

el estudio de la embriología de vertebrados, que ha sido de utilidad para comprender la

embriología del hombre en las primeras semanas de gestación donde ocurre todo el

proceso de división celular y diferenciación, esta secuencia de eventos ha sido estudiada

por la medicina veterinaria, y es a partir de estos antecedentes, que nace la idea de

documentar el proceso de embriogénesis en el pollo, para compararlo con la embriología

humana. Actualmente los textos de embriología humana se quedan cortos en ilustrar la

secuencia de eventos que ocurren después de que se da la formación del cigoto hasta el

nacimiento, es por esta razón, que se origina la idea de crear la documentación

comparativa entre estas dos especies, y que sea de utilidad en el proceso de aprendizaje

de la embriología humana en las ciencias médicas.

De acuerdo a la organización por sistemas, este protocolo de observación y análisis se

enfocó en el sistema nervioso central, sistema cardiovascular, intestino primitivo y arcos

faríngeos.

1. Justificación y antecedentes

El estudio de la embriología, tal como se hace hoy, es exclusivamente teórico sin

un componente práctico, por lo cual, este trabajo busca generar nuevos métodos

de enseñanza para la integración de conocimientos teórico prácticos, como la

observación de la embriogénesis desde la parte externa a la interna, realizando

una embriología comparativa entre el desarrollo del pollo y la del ser humano.

Como antecedente se tiene el del embriólogo Viktor Hamburger quien describió

el desarrollo del pollo y lo clasificó en diferentes estadios, realizando un estudio

observacional con el que generó un estándar de los estadios de la embriogénesis

y los consolidó como un modelo (2).

En la Universidad Veracruzana, la facultad de ciencias en embriología animal

comparada realizó los estadios del desarrollo embrionario de un pollo criollo

usando la técnica y la estatificación de Hamburger, con lo que obtuvo muestras

macro y micro, con las que efectuó la descripción de la embriogénesis del pollo

(4).

En España, el departamento de anatomía humana y psico-biología de la

Universidad de Murcia, realizó aportes para el estudio de la embriología “in vivo”

en educación media secundaria con el diseño de un modelo experimental como

herramienta educativa que permitió el estudio de la embriogénesis, logrando la

obtención de recursos, materiales y protocolos que permitieron al profesorado la

aplicación de estos en diferentes niveles curriculares (3).

Con base en los antecedentes descritos, este trabajo dispone a partir de las

técnicas de Hamburger obtener material macro y micro como elementos

4 Elaboración de material didáctico para el estudio de la embriología

didácticos para implementarlo en los cursos de embriología con un nuevo

componente teórico práctico.

2. Planteamiento del problema

La embriología en las facultades de medicina se describe e ilustra a través de los

estudios de embriología en otros animales, por ejemplo, en el ratón, el cerdo, el

pollo, entre otros, que se ilustran de forma similar al desarrollo embrionario

humano. Dentro de las estrategias pedagógicas didácticas en morfología, se

encuentra la observación macroscópica y microscópica del desarrollo

embrionario en animales y la embriología comparativa, ya que la mayoría de las

estructuras y los procesos son semejantes porque los vertebrados tienen etapas

del desarrollo similares debido a la filogenia y la evolución. Añadido también que

la mayoría de estudios en medicina farmacológica, el desarrollo de vacunas, las

investigaciones biológicas para los procesos de recuperación de tejidos, injertos

entre otros se prueban en la mayoría de los casos en primera medida en

animales; teniendo en cuenta lo expuesto se propone con este trabajo un material

didáctico, debido a que el material biológico para el estudio de la embriología no

está disponible con facilidad, y las ilustraciones en textos de embriología son en

su mayoría gráficas, se debería realizar la correlación y preparación de material

embriológico, utilizando embriones de especies que se pueden obtener y

manipular con cierta facilidad como peces, anfibios o aves. El empleo de

embriones humanos por supuesto no es éticamente realizable, aunque existen

en diversas instituciones colecciones de embriones recopilados y estudiados en

casos de abortos, pero que son de difícil acceso, aunque pueden ser consultadas

por la red. Debido a que en las facultades de medicina no se cuentan con material

práctico para este estudio, se plantean varios interrogantes ¿Qué tipo de

herramientas se podrían usar para complementar el estudio de la embriología?,

¿se puede realizar una descripción macroscópica y microscópica de la

embriogénesis de forma comparativa con embriones de pollo?, considero que la

respuesta a estas dos preguntas sería sí, y por esta razón con el presente trabajo

pretendemos mostrar una propuesta didáctica pedagógica y sencilla que debería

facilitar el estudio de la embriología y mejorar la compresión de los procesos del

desarrollo humano.

3. Objetivos

3.1 Objetivo General

Realizar un modelo pedagógico comparativo entre la embriogénesis humana y la del pollo

con el método de Hamburger (1), usando modelos de embriones de pollo, representado

en un material ilustrativo, por medio de especímenes, imágenes y set de placas

histológicas, como elemento educativo para la enseñanza de la embriología humana.

3.2 Objetivos Específicos

Desarrollar material macroscópico y microscópico de la embriogénesis en el pollo.

Describir los especímenes obtenidos mediante el proceso de incubación de

embriones de pollo.

Comparar los datos obtenidos de la observación de los embriones de pollo con la

embriogénesis humana.

Realizar material educativo que sea adecuado para el uso de los profesores y

estudiantes de anatomía y embriología.

Describir el proceso de incubación y obtención de los embriones.

Tomar muestras de los embriones en sus diferentes estadios.

4. Alcances y limitaciones

El alcance del estudio fue la obtención de material con fines académicos para el área de

embriología, con base en los diferentes estadios y semanas de embriogénesis de

embriones de pollo apoyado en registros fotográficos, físicos, cortes histológicos y en

descripciones de los hallazgos encontrados realizando una comparación entre la

embriogénesis del pollo y la del ser humano. Las limitaciones consideradas fueron la no

obtención de los estadios completos de la formación del embrión.

5. Marco teórico

La biología del desarrollo incluye múltiples perspectivas, a partir de la diferenciación,

morfogénesis, crecimiento, reproducción, regeneración, evolución u otros aspectos

ambientales, destacando que, morfológicamente comprende desde la reproducción hasta

la madurez y la muerte. Dentro de los campos de la biología del desarrollo se encuentra la

embriología, se define como la ciencia que se encarga del estudio de la morfogénesis y el

desarrollo embrionario (embriogénesis) desde la gametogénesis hasta el nacimiento, los

cuales inician desde la fecundación hasta la culminación de la organogénesis. El estudio

de esta disciplina es de gran utilidad para poder distinguir y comprender las diferentes

patologías, originadas como consecuencia de alteraciones de la embriogénesis (1).

El primero en hablar acerca de la técnica y resultados de la embriología del pollo fue

Aristóteles, y quien menciona los resultados de la disección de embriones de pollo fue

Hipócrates (460-377 AC). Después de esto, otros curiosos tomaron e incubaron huevos y

describieron los hallazgos. En el siglo XVII el médico anatomista William Harvey basó sus

descubrimientos del sistema cardiovascular, su formación y funcionamiento en embriones

de pollo in vivo, además, describió la función de la yema como fuente de nutrición para su

desarrollo (5).

Malpighi (1628-94), usando el microscopio, fue el primero en describir estadios más

tempranos de la embriogénesis como el blastómero, los pliegues, los surcos neurales, las

vesículas ópticas, las primeras etapas del desarrollo cardiaco y las somitas. Por otra parte

Von Baer (1792-1876) describió las 3 capas embrionarias y la notocorda. La anatomía

comparada también ha sido fundamental para el desarrollo de la biología molecular, por

ejemplo, la que interviene en la diferenciación y embriogénesis (5).

Una de las ventajas para el uso de embriones de pollo es el estudio detallado y la

descripción precisa de la formación de los sistemas y sus estadios. El método más

acertado y usado es el de Hamburger y Hamilton (1951) y sus modificaciones realizadas


en 1991 (estadios intermedios donde se describió el desarrollo no en días si no en horas)

lo cual facilitó la comparación entre la embriogénesis del pollo con la del ser humano (1).

La organogénesis del pollo (Gallus gallus) va hasta el día 5. En el primer día se presentan

los procesos de segmentación donde se da la formación del blastodisco e inicia la

formación de cabeza y los ojos, en el segundo día se da el cierre del neuroporo anterior,

inicia la formación del sistema cardiovascular y se evidencia la membrana vitelina, el día 3

ocurre la formación de las fosas nasales, sistema auditivo e inicia la circulación cardiaca,

así como la diferenciación de cabeza, tronco y cerebro. El día 4 inicia el esbozo de las

extremidades superiores, así como la pigmentación de los ojos. El día 5 aparecen los rayos

digitales. Al realizar una comparación con la embriología humana la formación del

blastómero y la gastrulación ocurre en la primera y tercera semana; el cierre del neuroporo

anterior se da a la 3ª semana; la formación y la circulación cardiovascular se dan a partir

del día 18. Las fosas nasales y sistema digestivo se dan a la 6ª semana. Los esbozos de

extremidades inician a la 4ª semana. Entonces, la relación que hay entre estos es que

sus procesos de cigoto, blastómero y gastrulación son similares, donde ambos necesitan

de condiciones adecuadas para poder crecer así como nutrientes y entornos adecuados,

en los que básicamente sus diferencias radican en el tiempo de formación (2).

Los estadios tempranos de un embrión de pollo se han caracterizado porque en el día 1

se presenta un área central translúcida (área pelúcida) y un área oscura; y en el día 2

aparece el blastodermo con la primera ranura en su centro donde se aprecia la membrana

vitelina entre las membranas extraembrionarias, la cual es importante para la nutrición del

embrión (2).

El blastodermo inicia su división y formación del blastocito, a partir de dos capas

germinales, la primera es el epiblasto y la segunda es el hipoblasto, las cuales inician los

procesos de gastrulación. Al desviarse hacia la parte lateral izquierda da origen a la

formación de la línea primitiva en la superficie del epiblasto, a partir de este, se inicia la

formación del disco embrionario trilaminar, reemplazando el epiblasto y el hipoblasto por

el endodermo y el mesodermo respectivamente. En esta línea primitiva es el resultado de

la proliferación y movimientos de la células del epiblasto, las células migran a través de la

línea primitiva e ingresan por debajo del epiblasto para colocarse entre éste y el hipoblasto

para formar el mesodermo, hacia el plano medio del disco embrionario, fuera del saco

Metodología 13

primitivo el cual es una cavidad cubierta por membranas compuesta por una capa mucosa

de células del epiblasto y adyacente del denominadas amnioblastos que provienen del

epiblasto, y que aparecen por debajo del hipoblasto y dan origen a la placa lateral

intermedia y al mesodermo paraxial. Esta migración de células que atraviesa la línea

primitiva está regulada por el gen sonic hedgehog (1). A medida que la línea primitv

aumenta su longitud a consecuencia de la adición de células en su extremo caudal, su

extremo craneal prolifera y forma el nodo primitivo (4). Ver tabla 1 y 2.

En el día 3 la membrana vitelina se extiende sobre la yema o vitelo (polo inferior o vegetal

que posee una célula fecundada en aves o anfibios, y el polo superior corresponde al polo

animal), luego se inicia a partir del endotelio, la formación del sistema vascular e inicio de

la circulación. También, se da el inicio de la formación del encéfalo y del sistema nervioso

central, derivado y regulado por el nodo de Hensen, que se encuentra en la línea primitiva.

La notocorda se extiende caudalmente en la punta del proceso de la cabeza y las células

mesodérmicas se abren haciéndose visibles, denominándose mesodermo precordal o

intermedio. La placa precodal se desarrolla como un engrosamiento localizado en el

hipoblasto, indicando la futura región craneal del embrión y la localización futura de la boca;

la placa precodal también es un elemento organizador de la cabeza (4). También, se da la

aparición de las estructuras cardiacas las cuales se derivan del mesodermo esplácnico,

originado de la línea primitiva, desarrollado hasta el día 7. Uno de los genes que actúa en

dicha formación y diferenciación es el BMP2-4 y la secreción de un inhibidor, como la

noginina, es visible en el estadio 10 H (1). Las células procedentes del epiblasto, así como

las que proceden del nodo primitivo y de otras partes de la línea primitva, desplazan el

hipoblasto formando el endodermo embrionario y las células que aparecen en el epiblasto

forman el ectodermo embrionario (4). Ver tablas 1 y 2.

En el estadio 8H (correspondiente al día 2-4) se da inicio a la derivación del endodermo

del tubo intestinal, el cual se divide en intestino primitivo anterior, medio y posterior. El

intestino anterior da origen a la cavidad oral, esófago, hígado, páncreas y al sistema

respiratorio. El intestino medio da origen al estómago, intestino delgado y colon transverso

proximal. En en el intestino posterior se origina el colon y el recto. En el día 4 se desarrolla

la cavidad amniótica la cual protege al embrión y aparece la vesícula alantoidea la cual se

encarga del almacenamiento de residuos y la respiración, esta se deriva del epitelio

endodérmico en asociación con el mesodermo los cuales dan origen al intestino posterior.


Así mismo, se inicia, también, la formación del sistema respiratorio, el cual, a diferencia de

los mamíferos, no tiene alvéolos sino sacos respiratorios, los cuales se insuflan en la

inspiración y se contraen en la espiración, y su vascularización es escasa, comparada con

la de los mamíferos (1) Ver tabla 1 y 2.

En el día 5 inicia el crecimiento y diferenciación de las extremidades superiores e inferiores,

además se da la formación del esbozo cardiaco, el día 6 la membrana vitelina crece y

comienza la diferenciación formándose la región interdigital de extremidades superiores e

inferiores. En el día 7 se diferencia el cuello separándose de la cabeza por su

alargamiento, e inicia el ingreso del encéfalo en la cavidad craneana. El cerebro es formado

por la parte anterior del tubo neural en el estadio 9H evidenciándose las vesículas ópticas,

y en el estadio 10H se aprecia el cerebro en 3 regiones primarias el prosencéfalo,

mesencéfalo y romboencéfalo, el cual se divide en mielencéfalo y metencéfalo en el

estadio 11H. El prosencéfalo, por su parte origina el diencéfalo (tálamo) y el telencéfalo en

el estado 12-13 H (2).

La formación del pico se presenta en el día 8, la membrana vitelina cubre casi toda la

yema, se da la pigmentación de los ojos, la formación del conducto auditivo externo, el

encéfalo está en la cavidad craneana, se completa la formación de las alas. En el día 9

aparecen los folículos de las plumas, crece el saco vitelino, crece la alantoides. En el día

10 se diferencian las fosas nasales, los párpados, se da la extensión de las extremidades

superiores e inferiores simétricamente, la membrana vitelina llena completamente la yema.

El día 11 la alantoides alcanza su tamaño máximo (2).

En el día 12 los folículos de las plumas cubren el párpado superior desde la línea media e

inicia su desplazamiento hacia la región lateral, el conducto auditivo termina su formación;

el día 13 la alantoides forma la membrana corioalantoidea y en el día 14 se acelera su

crecimiento; el día 15-16 crecen las plumas, disminuye el vitelo; el día 17 el sistema renal

se deriva del mesodermo intermedio, desarrollándose al mismo tiempo de la formación de

los somitas. Este mesodermo se convierte en tejido nefrógenico el cual va a dividirse en

metanefros, generándose así el sistema urogenital. El pronefro no es funcional y el

mesonefro se considera funcional solo en la vida embrionaria. El riñón metanéfrico será

funcional hacia el día 15-17 y se encargará de la absorción del vitelo. Además, se da la

diferenciación del sistema genital a partir del conducto paramesonéfrico Mülleriano en

hembras y en los machos por el conducto mesonéfrico Wolffiano; el día 18-19 se completa

Metodología 15

la absorción del vitelo y se da el cierre del ombligo, tras lo cual ocurre la eclosión

consistente en la perforación de la cáscara (5).

Tabla No. 1 Clasificación de Hamburger y Hamilton (1951- 1992)(5)

Estadio Características

Estadio 1 y 2 (6-12HR)

Se da la formación del hipoblasto (derivado del endodermo extraembrionario) el cual deriva del blastómero de forma continua (0.3-0.5mm)

Estadio 3 (12- 13HR) Aparece la línea primitiva y se extiende al centro del área pelúcida

Estadio 4 (18-19HR) La línea primitiva alcanza su longitud máxima. Se da la formación del surco primitivo y el nodo de Hensen. El área pelúcida toma forma de pera.

Estadio 5 (19-22HR) Inicia la formación de la cabeza la cual inicia anterior del nódulo de Hensen.

Estadio 6 (23-25HR) Plegamiento de la cabeza. Aún no son visibles los somitas.

Estadio 7 (23-26hr) El primer par de somitas no es visible aún, se evidencia el segundo par de somitas, se ven los pliegues neuronales en la región de la cabeza

Estadio 8 (26-29hr) Cuatro pares de somitas aparecen y los pliegues neuronales alcanzan el nivel del cerebro medio. Aparecen los vasos en la placa posterior del blastómero. El conducto néfrico inicia a desarrollarse

Estadio 9 (29-33hr) Siete pares de somitas. Aparecen las vesículas ópticas y el primordio del corazón inicia su fusión. Inicia la formación del oído interno

Estadio 10 (33-38hr) Diez pares de somitas, las vesículas del cerebro se evidencian claramente. El primordio cardiaco se fusiona y se dobla hacia la derecha. Inicia la formación de hemoglobina, el pronefros es visible

Estadio 11 (40-45hr) 16 somitas, la cabeza toma dirección hacia la derecha, neuroporo anterior está cerrado, se forma el telencéfalo y se diferencia, las vesículas ópticas y nervio óptico, el esbozo otico es profundo. El corazón toma forma de S. Se desarrolla el sistema circulatorio y Aparece el primordio hepático. Se forma la neurohipófisis

Estadio 13 (48-52hr) 19 pares de somitas, la cabeza de desvía completamente hacia la derecha. Se enlonga el telencéfalo y el amnios cubre encéfalo anterior medio y parte del inferior

Estadio 14 (50-53hr) 22 pares de somitas, se evidencia la curvatura del cuello, y se da la rotación de los somitas. Inicia la vesícula óptica a invaginarse. Se desarrollan los arcos faríngeos 1-2


Estadio 15 (50-55hr) Se da la flexión del cuerpo hasta el somita 15-17, y la cavidad craneana del encéfalo superior y medio. Se da la formación completa del disco óptico. Los esbozos de extremidades derivan del mesodermo, se da la extensión del amnios. Se desarrolla el tercer arco faríngeo y la hendidura faríngea. Además, el primordio pulmonar se diferencia de la faringe

Estadio 16 (51-56hr) Continúa el plegamiento del embrión hasta el somita 17-20 a nivel de miembros superiores. Se diferencian las alas del blastómero e inicio los primordios de miembros inferiores. Continúa la extensión del amnios. Desarrollo de las epífisis

Estadio 17 (52-64hr) 29-32 pares de somitas. Se da la diferenciación de los miembros superiores e inferiores. Rotación de los somitas 17-18, a nivel ventral el mesodermo es segmentado, aún no hay formación de la alantoides

Estadio 18 (65-69hr)

30-36 pares de somitas, se da le cierre del amnios. Las extremidades se alargan. Aparece el alantoides corta. Y hay presencia de movimientos

Estadio 19 (68-72hr) Ojos no pigmentados, formación del proceso maxilar, hioides. Miembros inferiores son más largos que los superiores. Alantoides se dirige hacia adelante y los ductos néfricos se unen con la cloaca.

Estadio 20 (70-72hr) 40-43 pares de somitas. Miembros superiores son simétricos y miembros inferiores asimétricos la rotación es completa el primer arco (el maxilar esta igual o excede ligeramente a la mandíbula). Segundo arco se dirige hacia la parte anterior, cuarto arco es pequeño en comparación al tercero. Ojo pigmentado (grisáceo). Alantoides de tamaño variable

Estadio 21 (3.5 días) Somitas 43-44 pares. El maxilar es más largo que la mandíbula y el segundo arco faríngeo sobrepone al tercero y el cuarto se diferencia. Miembros superiores e inferiores asimétricos respecto al eje axial. El alantoides se extiende casi hasta la cabeza. Ojo pigmentado débilmente. Movimientos de la cabeza y cuello

Estadio 22 (3.5 días) Pigmentación ocular diferenciada. Se da la diferenciación de células cortico-adrenales y de médula, inicio de la síntesis de insulina, diferenciación gonadal (síntesis de estrógenos y 17Bestradiol)

Estadio 23 (4 días) Miembros superiores e inferiores simétricos

Estadio 24 (4.5 días) Las extremidades son más largas que anchas. El corion y la alantoides se unen y forman el corio-alantoides; se diferencia el metanefros y el núcleo coclear se vuelve visible

Estadio 25 Se da la diferenciación de las articulaciones de codos y rodillas, no hay diferenciación interdigital.

Estadio 26 (día 5) Mesonefros se vuelve funcional, Inicia la producción de eritrocitos, HB adulta, se da la formación de la retina y fibras del nervio óptico.

Estadio 27 (día 5,5) Aparecen interdigitales y diferencia en las manos y en los pies. Formación del pico

Estadio 28 (día 6) Aparecen los primeros reflejos, se da el alargamiento de los dedos 2-3 y la diferenciación del 4°

Metodología 17

Estadio 29 (día 6-6.5) El ala se flexiona, los dedos inician a separarse (surcos). Se fusiona la mandíbula con el segundo arco faríngeo, diferenciación de las parótidas, formación del parpado e inicio de los movimientos de las extremidades

Estadio 30 En las extremidades ocurre flexión del ala y la pierna. Cuello alargado. Inicia la germinación de las plumas, papilas esclerales, fístula coroidea. La tiroides inicia almacenamiento de yodo. Además inicia la diferenciación sexual por la producción de testosterona

Estadio 31 (día 7-7,5) Se diferencia el quinto dedo en las extremidades, inicia los movimientos oculares. En la alantoides involución de los vasos sanguíneos izquierdos, la tiroides es capaz de sintetizar monoyodotirosina. La secreción de ACTH comienza

Estadio 32 (día 7.5) Se termina de diferenciar las extremidades superiores inferiores

Estadio 33 (día 7.5-8) Inicia la mineralización de los huesos, desarrollo del ducto Mulleriano derecho en hembras y se desarrollan los conductos derecho e izquierdo en machos

Estadio 34 (día 8) Continua la formación de la papila escleral e inicia la formación de la membrana nictitante (tercer parpado)

Estadio 35 (8-9 día) El pico se alarga. Las plumas ya se encuentran en la línea media a dorsal y se dirigen hacia la línea media-ventral. Los párpados se forman externo a la membrana nictitante e inician su crecimiento hacia el pico y cubrir el globo ocular. La tiroides sintetiza diyodotirosina. Los conductos Mullerianos involucionan y la corio-alantoides se fija. La médula inicia su función hematopoyética. Las fibras del ganglio acústico entran en el núcleo coclear

Estadio 36 (día 10 ) Aparecen las garras en las extremidades inferiores. Inicia la formación de la cresta en la línea media del pico. Se reduce la hendidura nasal. Crecen los parpados a nivel de la córnea. Movimientos aleatorios del tronco. Tiroides secreta tiroxina e inicia la secreción TSH, y la secreción de PTH, primeros reflejos musculares de propioceptivos

Estadio 37 (día 11) Las garras se dirigen hacia la parte ventral. Cresta prominente. Metanefros inicia su función. Se dan las primeras respuestas auditivas del núcleo coclear

Estadio 38 (dia12) El parpado sigue creciendo y ocupa 2/3 partes de la córnea. La absorción de albúmina inicia. Mesonefro involuciona. Se degenera los conductos Mullerianos en el macho y permanecen los conductos de Wolff. Absorción de calcio en la cascara

Estadio 39 (dia 13) Aparecen las escamas en miembros inferiores. Inicia la absorción del líquido amniótico. Neurohipófisis activa

Estadio 40-44 (día 14-18)

Se basa en la longitud del pico y del tercer dedo. Páncreas exocrino comienza la maduración; la síntesis de estradiol comienza en la hembra 41: contracción del estómago, estímulos del lóbulo óptico. 42: movimientos respiratorios, estimulo del cerebelo 43: movimientos coordinados y estereotipados


44: duodeno inicia la maduración, inicia la secreción de calcitonina

5.1 Embriología humana

La biología del desarrollo incluye múltiples perspectivas, a partir de la diferenciación,

morfogénesis, crecimiento, reproducción, regeneración, evolución u otros aspectos

ambientales, destacando que, morfológicamente comprende desde la reproducción hasta

la madurez y la muerte. En el campo de estudio embriológico anatómico la embriogénesis

ocurre durante las primeras 8 semanas de gestación, seguida de un periodo fetal donde

se da el crecimiento y maduración del feto hasta su nacimiento entre las semanas 37 a 40.

Comparado con la embriogénesis del pollo, que ocurre en los primeros 14 días, hasta el

periodo de eclosión sobre el día 18.

La fecundación ocurre, la mayoría de las veces, en la trompa de Falopio y el óvulo

fecundado termina su migración al útero al 3-4° día. Posteriormente, se da la liberación de

gonadotrofina coriónica humana que es secretada por el embrión en desarrollo

(trofoblasto), con ella se evita la degradación del cuerpo lúteo, el cual se convierte en

cuerpo lúteo gravídico que va a ser el responsable de la liberación de progesterona en

los primeros 3 meses.

Los espermatozoides después de realizar los procesos de capacitación y reacción

acrosómica (unión a la zona pelúcida), presentan durante la fecundación las siguientes

etapas (6):

1. Penetración de la corona radiada por el espermatozoide mejor capacitado. Con ayuda

de los espermatozoides que están cerca de la corona radiada (6)

2. La penetración de la zona pelúcida se presenta cuando el espermatozoide por la

reacción acrosómica atraviesa la zona pelúcida, capa de glucoproteinas que recubren

a la membrana del óvulo, posterior a esto el espermatozoide toca la membrana y se

genera una reacción de zona que evita el ingreso a otros espermatozoides a esta

zona (6)

Metodología 19

3. La fusión de las membranas del óvulo y el espermatozoide se dan por procesos de

proteínas de adhesión – ligando y desintegrinas y se forman los pronúcleo femeninos

y masculino, los cuales se unen e inician el proceso de duplicación del ADN y la división

mitótica con 46 cromosomas mitad del padre y mitad de la madre, determinando el

sexo, e iniciando la segmentación (6).

La segmentación: se da con el inicio de la división sucesiva de las células del cigoto por

medio de mitosis formando un blastómero (8 células), al tercer día de fecundación se da

la división a mórula (16 células), estas células se mantienen unidas por medio de un

proceso de uniones con hendiduras (compactación), los cuales darán origen a la

formación del embrión y el trofoblasto (8).

Cuando llega al útero la masa celular se llena de líquido y forma la cavidad del blastocisto

y se diferencia el embrioblasto del trofoblasto, hacia los extremos las células se aplanan,

desaparece la zona pelúcida e inicia el proceso de implantación en el endometrio al sexto

día por medio de integrinas (6).

Durante la implantación la mucosa del útero se encuentra en fase luteica donde el tejido

forma tres capas: esponjosa, compacta y basal. El trofoblasto se implanta en el endometrio

entre las glándulas. En la segunda semana el trofoblasto se divide en citotrofoblato (células

en mitosis) y el sincitiotrofoblasto conformado por células multinucleadas por lo que se

deduce que la duplicación celular se da en el citotrofoblasto y en el sincitotrofolasto donde

las células pierden su membrana celular.

Las células internas del embrioblasto se dividen en 2 capas: El hipoblasto (células cúbicas

cerca a la cavidad del blastocisto) y la epiblástica (células cilíndricas cerca a la cavidad

amniótica), las cuales forman el disco germinativo bilaminar. La cavidad amniótica se

forma por encima (dorsal) al epiblasto a partir de la segregación de células denominadas

amnioblastos que provienen del epiblasto (6).


En el día 9 el blastocisto se ha implantado en el endometrio, por lo cual está incluido en

este, este periodo de implantanción consiste en la degeneración de la zona pelúcida,

seguido del aumento del tamaño del blastocisto, luego este último se adhiere al epitelio

endometrial, en donde el trofoblasto se diferencia en dos capas: el sincitiotrofoblasto y el

citotrofoblasto (4), se inicia el periodo lacunar que es la visualización del sincitotrofoblasto

por el polo embrionario y, en el lado embrionario, el hipoblasto forma la membrana

exocelómica que rodea al citotrofoblasto y origina la cavidad exocelómica o saco vitelino

primario (7).

En el día 11 y 12 el blastocisto está completamente dentro del estroma uterino y el

sincititrofoblasto tiene gran cantidad de lagunas hacia el lado embrionario generando la

comunicación con los capilares maternos (sinusoides) con lo que se inicia la circulación

útero-placentaria. El crecimiento del trofoblasto respecto al disco bilaminar es más rápido

(7).

En el día 13 inicia la cicatrización del endometrio con las vesículas lagunares, en ocasiones

se presentan sangrados los cuales se puede confundir con el ciclo menstrual (ya que

puede ocurrir en el día 28 del ciclo menstrual), generando errores en el cálculo de la fecha

probable de parto y de la edad gestacional. El sincitiotrofoblasto cubre el citotrofoblasto y

ambos comienzan a extenderse formando digitaciones hacia el endometrio, las

vellosidades coriónicas primarias; el hipoblasto forma el mesodermo extraembrionario, el

cual se localiza entre el citotrofoblasto, por fuera, y por dentro el disco embrionario

bilaminar, el saco vitelino y la cavidad amniótica. En el interior del mesodermo

extraembrionario se forman espacios, que se unen paulatinamente oara formar una

cavidad, la cavidad exocelómica o coriónica. El mesodermo de la cavidad que se encuentra

adyacente al citotrofoblasto y la cavidad amniótica se denomina somatopleura, y el

mesodermo que cubre la cavidad del saco vitelino la esplacnopleura. El mesodermo que

se extiende del citotrofoblasto hasta el disco embrionario es el pedículo de fijación, que

posteriormente formará el cordón umbilical. El hipoblasto produce células que tapizan la

superficie interna del saco vitelino, formando la membrana excelómica, y ahora la cavidad

recibe el nombre de saco vitelino primario (7).

Metodología 21

Al final de la segunda semana, a nivel cefálico, el hipoblasto se engrosa y se forma la

membrana bucofaríngea la cual contiene células cilíndricas que están firmemente

adheridas al epiblasto supra-adyacente que dan inicio a la formación de la cavidad oral (9).

En la tercera semana se da la gastrulación que se define como la formación de un disco

trilaminar (ectodermo, mesodermo y endodermo) iniciando con la formación de la línea

primitiva que se deriva del epiblasto hacia el día 15-16 como un surco angosto que aparece

a nivel cefálico y posteriormente un nódulo primitivo cerca de la foseta primitiva (7). Las

células del epiblasto migran hacia la línea primitiva, ingresan a ella, adquieren forma de

botella, y se desplazan por debajo del epiblasto para establecer el mesodermo, y luego

alcanzar el hipoblasto para reemplazar las células y convertirse en endodermo (9) (Figura

1). Las células del mesodermo proliferan desde su extremo lateral hacia el extremo cefálico

hasta que salen del disco y se encuentran con el mesodermo extraembrionario que cubre

el saco vitelino y amnios. En dirección cefálica, pasan al lado de la placa precordal (se

forma entre la notocorda y la membrana bucofaringea) (7) (Figura 2).


Figura 1. Embrión de 16 días, corte transversal, se evidencia la invaginación del epiblasto

para formar el mesodermo. 1. Nódulo primitivo, 2. Línea primitiva, 3. Mesodermo, 4.

Hipoblasto, 5. Epiblasto

Figura 2. Embrión de 16 días, se evidencia línea primitiva, 1. Membrana bucofaríngea, 2.

Células prenotocordales, 3.nódulo primitivo, 4. Línea primitiva, 5. Membrana cloacal

1

2

3 4

5

1

2

3

4

5

Metodología 23

La formación de la notocorda se inicia con la migración de células del nodo primitivo que

se desplazan hasta la placa precordal -futura membrana bucofaríngea-, y durante este

movimiento se organizan en una estructura tubular denominada proceso notocordal,

situada sobre la línea media entre el epiblasto y el hipoblasto. Una vez alcanzan su extremo

cefálico, las células se mezclan con las del hipoblasto inferior, y se desprenden

exponiendo, hacia el saco vitelino, el proceso notocordal, el cual se reorganiza en una

estructura cilíndrica, que será cubierta por el endodermo que se está formando, y ahora se

denomina notocorda (formada por 2 grupos de células) (Figura 2). Sus células proliferan y

se separan del endodermo formando un cordón duro llamado notocorda definitiva

ubicándose debajo del tubo neural sirviendo de base para el esqueleto axial (7).

La notocorda se forma primero en el extremo cefálico, y la parte caudal se va formando a

medida que se va elongando, la línea primitiva se van dirigiendo hasta la membrana

bucofaríngea y hasta la foseta primitiva, relacionándose con el epiblasto y formando el

conducto neuroentérico (7).

Además, se da la formación de la membrana cloacal en el extremo caudal del disco

embrionario (formada por células ectodérmicas y endodérmicas); posterior a esto, el saco

vitelino deriva de la parte posterior un divertículo que se dirige al pedículo de fijación

(alantoides), lo cual ocurre en el 16° día formando la región caudal del embrión

(7)(12)(Figura 3).

Figura 3. Embrión de 17 días, corte sagital en la formación de la notocorda. 1. Ectodermo,

2. Notocorda, 3. Membrana bucofaríngea, 4. Foseta primitiva, 5. Alantoides

1

2 3

4 5


El crecimiento del disco germinativo se da de forma asimétrica, es mayor a nivel cefálico

que caudal, esto se debe al mayor número de células que migran de la línea media hacia

la región cefálica, la cual continúa hasta la cuarta semana evidenciándose la polaridad del

desarrollo céfalo caudal (6).

5.2 Regulación de los ejes

La regulación de los ejes corporales, anteroposterior, posteroanterior y derecha-izquierda

ocurren antes y durante la gastrulación. El eje anteroposterior es indicado por células que

se encuentran en el borde anterior (craneal) del disco embrionario. La línea primitiva misma

es iniciada y mantenida por la expresión Nodal, un miembro de la familia del factor de

crecimiento transformante beta (TGF-B) secreta activina induciendo su formación (eje

cráneo-caudal) y establecen el extremo craneal del embrión antes de la gastrulación, una

vez formada la línea primitiva, varios genes regulan la formación del mesodermo dorsal y

ventral y de estructuras de la cabeza y la cola (7)(9).

La proteína morofogenética del hueso – 4 (BMP-4) se secreta en todo el disco embrionario

junto con el factor de crecimiento fibroblástico (FGF), los cuales forman los riñones en el

mesodermo, sangre y mesodermo lateral. Un regulador de estos procesos es el nodo por

medio de la cordina, noginina y folistatina que son inhibidores del BMP-4 e inducen la región

neural y craneal (9). La importancia de estos factores estimuladores e inhibidores radica en

conocer el origen de los ejes o planos del cuerpo humano: eje cráneo caudal o vertical, eje

latero lateral o de izquierda a derecha, y un eje anteroposterior o ventro dorsal; el conjunto de

estos ejes conforma los planos transversal, coronal, y sagital respectivamente.

La familia Nodal familia del TGF-B mantiene la línea primitiva y ayuda a las

diferenciaciones en el encéfalo anterior y medio (9).

La Braquiuria regula la formación del mesodermo dorsal y regiones medias y caudales

(7).

Metodología 25

Sonic Hedgehod (SHH) se encarga de la asimetría y los ejes izquierdo – derecho. Su

contra regulador es la activina. Regula el lado izquierdo del nódulo activando el nodal, lefy

hacia el lado izquierdo y, se presume que la familia snail, regula el lado derecho como

contra regulador del mesodermo lateral y forman la asimetría que se conoce como bazo,

corazón izquierdo e hígado derecho (7).

5.3 Organogénesis

5.3.1 Ectodermo

Entre la cuarta y octava semana de desarrollo, tiene lugar la etapa llamada periodo de

organogénesis o periodo embrionario, en la que cada una de las líneas germinativas

ectodermo, mesodermo y endodermo da origen a tejidos y órganos específicos del cuerpo

humano. Iniciando con la hoja del ectodermo la cual es de mayor grosor a nivel cefálico,

esta aumenta de grosor para formar la placa neural que compromete al neuroectodermo

iniciando el proceso de neurulación; lo cual está regulado por BMP-4 que induce a la

ventralización del ectodermo y la formación de epidermis en esta capa, también del

mesodermo lateral y medial (7). Si se inhibe o está ausente, se expresan en el ectodermo:

nogina, cordina y folistatina (nódulo primitivo) los cuales son inhibidores de BMP, el cual

es represor de los genes neurales encargados de regular la formación del encéfalo anterior

y medio, y por lo tanto, cuando BMP se bloquea, las células toman la vía nerviosa, es decir,

que el ectodermo da origen al sistema nervioso excepto si es bloqueado por BMP, el cual

es inductor de otras estructuras derivadas del ectodermo como la epidermis (9). A nivel

del mesodermo bloquean al ectodermo e inducen a la formación de notocorda y formación

de mesodermo paraxial (dorsalización). Para la formación del cerebro posterior es

necesario la acción del gen WNT- 3ª y el FGF (9).

Es importante resaltar la acción del ácido retinoico en la formación del sistema nervioso

central ya que puede causar una reespecificación de algunos segmentos craneales en

otros más caudales por la regulación de la expresión de los genes de caja homeótica

homeobox (7). Posterior a esto, la placa neural que es alargada, de forma oval y se

extiende gradualmente hacia la línea primitiva, se forma en el ectodermo localizado por

delante del nodo primitivo, dorsal a la notocorda, se elevan los bordes de los pliegues

neurales formándose una depresión que se denomina surco neural. La cresta neural se


forma por las células que están situadas en el vértice del pliegue neural. Estas células

tienen un gran potencial de diferenciación, puesto que pueden diferenciarse como

neuronas, células de sostén, hasta células endocrinas y músculo-esqueléticos a nivel del

cráneo.

Hasta que se completa la fusión del tubo neural, los extremos cefálico y caudal del tubo

neural quedan en comunicación con la cavidad amniótica por medio de los neuroporos

craneal y caudal respectivamente. El neuroporo anterior (craneal) y el neuroporo posterior

(caudal ) que hacia el día 25 se van a cerrar iniciando con el cefálico y el posterior en el

día 27. El neurotubo de divide en su parte caudal en la médula espinal y la cefálica en las

vesículas cerebrales (7) (Figura 4).

Figura 4. Embrión de 22 días, formación del tubo neural, 1. Neuroporo anterior, 2. Pliegue

neural, 3. Esbozo cardiaco, 4. Placoda ótica, 5. Somitas, 6. Neuroporo inferior

5.3.2 Mesodermo

El desarrollo general del mesodermo en fases se establece:

Indeterminada: el tejido es conectivo laxo sin diferenciación y se localiza lateral a

la notocorda.

Se establecen tres zonas diferenciadas y cuyos derivados son distintos:

o Mesodermo paraxial que formará las somitas, sistema músculo esquelético

y dermis.

o Mesodermo intermedio que dará origen al sistema genitourinario.

1 2 3

4

5 6

Metodología 27

o Mesodermo lateral en cuyo interior se formará el celoma intramebrionario

delimitado por la somatopleura y la esplecnopleura. Dará origen a los

huesos de las extremidades y los vasos sanguíneos.

El mesodermo, al inicio en su parte medial tiene tejido conectivo laxo, a medida que inicia

su proliferación se dirige hacia la parte lateral y forma el el mesodermo paraxial y una capa

delgada que se divide en el tejido que cubre el amnios del mesodermo y forma los

somitómeros (paraxial) de forma céfalo caudal y otra capa que cubre el saco vitelino que

se denomina hoja esplácnica o visceral del mesodermo. Estas dos estructuras forman un

espacio que se denomina cavidad intra-embrionaria (7).

Posteriormente se forma el mesodermo intermedio encontrándose entre el mesodermo

paraxial y lateral. Los somitómeros se forman por células mesodérmicas dispuestas en

remolinos concéntricos alrededor del centro de la unidad. A nivel cefálico, se encuentran

asociados a la placa neural los cuales se dividen en neurómeros, que a nivel caudal se

organizan en somitas, donde el primero aparece a nivel cervical hacia el día 20 e inicia la

formación de 3 pares de somitas por día en sentido céfalo – caudal. En la semana cinco,

se forman entre 42-44 pares de somitas (4 occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5

lumbares, 5 sacros y 8-10 coccígeos), los cuales forman el esqueleto axial (menos el 1

occipital y 5-7 coccígeos) (7).

La edad embrionaria se puede llegar a establecer mediante el número de somitas que se

van desarrollando. A partir de la cuarta semana las células proliferan y forman

escletoromas las cuales rodean la notocorda como un tejido laxo denominado mesénquima

el cual rodea a la médula espinal y a la notocorda formando la columna vertebral y las

células dorso-laterales migran para ser precursoras musculares, luego se dirigen hacia la

región cefálica y ventral uniéndose con el esclerotoma y el epitelio dorsal del somita para

formar la capa miotoma, por último, el otro epitelio dorsal forma el dermatoma y ambas

capas forman el dermamiotoma. Los miotomas forman la musculatura del eje axial, los

dermatomas forman la dermis cutánea y el tejido subcutáneo. Estos procesos están

regulados por genes como Sonic hedehog (shh), PAX 1, PAX 3, Wnt1 MyF5 (9) (Figura

5).


Figura 5. Embrión en desarrollo de los somitas, 1. Notocorda, 2. Tubo neural, 3. Somita,

4. Dermatomiotoma, 5. Esclerotoma, 6.Miotoma

El Mesodermo intermedio: Se caracteriza por diferenciarse en estructuras urogenitales y

gónadas que se inician formando los nefrotomas desde la región cervical y torácica y en la

región caudal el cordón nefrogénico las cuales más adelante formarán sucesivamente el

pronefros, los mesonéfros y metanéfros o riñón definitivo (7).

El Mesodermo lateral: rodea los órganos ya que proviene de la capa que reviste la cavidad

embrionaria (visceral y parietal). Forma paredes corporales, las membranas serosas, como

pleuras, cavidad torácica – abdominal. Con el mesodermo visceral y el endodermo se

forma la pared intestinal (7).

Las células del mesodermo que se encuentran en el saco vitelino, en la cara visceral, se

van a diferenciar en células sanguíneas y vasos sanguíneos (angioblastos), formando

acúmulos y cordones que con ayuda de las hendiduras intercelulares generarán las

células sanguíneas primitivas a partir de las células centrales y desde las laterales se

derivan células endoteliales revistiendo los islotes sanguíneos, formando vasos de

pequeño calibre (8). Las células primitivas realizan apoptosis y recambio con células

fetales las cuales pueden ser derivadas del saco vitelino o del mesodermo dorsal,

1

2

3

4 5

6

Metodología 29

invadiendo el hígado, haciéndose el primer órgano hematopoyético del embrión que

posteriormente migrarán a la médula ósea para la formación de células sanguíneas

adultas. Al mismo tiempo, se da la formación de vasos a nivel extraembrionario donde se

fusionará con los vasos intra-embrionarios y se iniciará la comunicación con la placenta

para soporte nutricional (7).

5.3.3 Endodermo

El plegamiento del embrión y la formación a partir de él del intestino primitivo:

El saco vitelino, colocado ventral al embrión va a ser incorporado al interior del

embrión cuando éste se pliegue sobre sí mismo.

El plegamiento del embrión ocurre por crecimiento acelerado del mismo y ocurre

sobre el eje transversal, donde la cabeza y la cola se desplazan ventralmente, y

sobre el eje longitudinal, donde los bordes laterales del disco embrionario se

desplazan también ventralmente. Esto produce la formación del tubo intestinal

primitivo que queda incorporado al embrión.

El endodermo se caracteriza por estar en la región ventral del embrión y formar el

techo del saco vitelino desde el cual se deriva el sistema gastrointestinal. A causa del

crecimiento céfalo-caudal del embrión por crecimiento longitudinal, además de la

formación del sistema nervioso y el plegamiento lateral que ocurre por la formación de

los somitas al adquirir forma de C con la disminución del espacio a nivel medial entre

el embrión y el saco vitelino se forma el conducto onfalomesentérico como la conexión

entre el intestino primitivo y el remanente del saco vitelino que luego desaparece.

A nivel cefálico se forman el intestino primitivo anterior, a nivel caudal, el intestino primitivo

posterior, y, en medio de estos, el intestino medio; este último se comunica con el saco

vitelino por medio del conducto onfalomesentérico el cual va disminuyendo de tamaño a

medida que crece el embrión. La membrana bucofaríngea está en contacto con el intestino

anterior y a la cuarta semana este se comunica con la cavidad amniótica por medio de la

membrana bucofaríngea; de la misma forma ocurre a nivel caudal cuando se da la unión

del endodermo con el ectodermo para formar la membrana cloacal que posteriormente, a

la séptima semana, formará la abertura para el ano (6) (Figura 6).


El conducto onfalomesentérico se oblitera y pierde la comunicación con el saco vitelino

formando una cavidad abdominal libre, y ocurre la incorporación del alantoides y la

formación de la cloaca, la porción distal de la alantoides continúa en el pedículo de fijación.

Hacia la quinta semana, el conducto del saco vitelino, la alantoides, y los vasos umbilicales

están en el anillo umbilical (8).

Figura 6. Embriones corte sagital ocurren los plegamientos para formar la estructura en C

del embrión 1.endodermo 2. Ectodermo 4. Membrana bucofaríngea 5. Intestino anterior 6.

Intestino posterior 8. Cavidad pericárdica 9. Esbozo pulmonar 10. Conducto

onfalomesentérico.

El sistema que se origina parcialmente del endodermo es el sistema gastrointestinal,

también el respiratorio, ambos derivados del tubo intestinal, también tiene componentes

mesodérmicos (tejido conectivo, vasos sanguíneos, músculos, peritoneo, pleura o

adventicia) y ectodérmicos (sistema nervioso vegetativo). Del sistema gastrointestina se

forma el conducto onfalomesentérico gracias a los procesos de plegamiento céfalo-caudal

y lateral del embrión. El endodermo cubre la superficie ventral del embrión y forma el techo

del saco vitelino originando, además, la laringe, la tráquea y la vía aérea inferior (7), ver

tabla No. 2.

1 2

4

5 6

8

9

10

Metodología 31

Tabla No. 2 Resumen de los órganos derivados a partir de las Capas germinales

ECTODERMO MESODERMO ENDODERMO

Placa neural (neurulación) Tubo neural Cresta neural Vesículas cerebrales Cerebro anterior, medio y posterior Medula espinal epitelio

Mesodermo paraxial : Somitas neurómeros somitas, dermatomiotomas, miotomas, tejidos de sostén, tejido conectivo, huesos del eje axial (vertebras) Mesodermo lateral: células sanguíneas primitivas, endotelio, sistema linfático, paredes del corazón Mesodermo intermedio: sistema urogenital, formación del sistema reproductor.

Formación del intestino primitivo Anterior: sistema respiratorio esófago estomago páncreas bazo porción proximal duodeno Medio: Región distal de duodeno yeyuno Íleon Colon transverso en sus 2/3 proximales Colon ascendente Posterior: Colon sigmoide Recto ano

Tabla No. 3. Etapas de embriogénesis humana

Gametogénesis Se da la replicación de ADN por medio de mitosis y meiosis (gametos)

Fecundación Se da en la mayoría en la trompa de Falopio, sucede gracias a la unión del espermatozoide con la membrana del óvulo posterior la duplicación de ADN, la formación de 23 pares de cromosomas, diferenciación del sexo y segmentación

Segmentación División del cigoto en blastómero – mórula los cuales darán origen al embrión y trofoblasto.

Blastocisto Se da la formación de la cavidad del blastocisto y sus células forman el embrioblasto y el trofoblasto e inicia la implantación en las células de la mucosa del útero (6 día)

Segunda semana Implantación: La mucosa del útero se encuentra en fase lútea se adhiere al cuerpo lúteo la cual se origina al final de la primera semana y durante la segunda semana, posterior a esto se da la división del trofoblasto en citotrofoblasto y sincitotrofoblasto y las células internas derivan el epiblasto y el hipoblasto formando el disco germinativo bilaminar. Del epiblasto se formará la cavidad amniótica. Al día 9 el blastocisto está más profundo en el endometrio y el sincitotrofoblasto forma las sinusoides por reacción decidual


generando comunicación útero-placentaria; en el día 13 se da el cierre de las sinusoides, la formación del segundo saco vitelino o definitivo y la formación de la membrana bucofaríngea. El mesodermo extracelómico invade el citotrofoblasto formando el pedículo de fijación que formará el cordón umbilical.

Tercera semana Formación del disco trilaminar el cual deriva del epiblasto (ectodermo, mesodermo y endodermo). Además, se da la formación de la línea primitiva y la notocorda que van a formar el tubo neural iniciando los procesos de diferenciación entre el sistema nervioso central y los primeros somitas.

Cuarta semana Diferenciación de la formación céfalo-caudal, vesícula ótica y óptica. Se da la formación del esbozo cardiaco, posteriormente, genera un tubo que sufre un plegamiento y toma forma de S originando las aurículas y ventrículos además de una salida terminal que formará el tronco arterial. Otro evento que ocurre es que el tubo neural, inicia la formación de las vesículas cerebrales anterior, media y posterior (telencéfalo, mesencéfalo y romboencéfalo)

Quinta semana La formación del intestino primitivo se inicia con el desarrollo de las cavidades pleurales y abdominales, además, se forman los arcos faríngeos, los cuales formarán la cabeza, cara, cavidad oral y cuello. Y se inicia la formación de tabiques, los cuales dividen el corazón en aurículas, ventrículos derechos e izquierdos, respectivamente

Sexta semana Se inicia la diferenciación del cerebro anterior ya que se da la separación de los hemisferios cerebrales, pigmentación de la retina, se forma el labio superior y el surco naso-lagrimal. Esbozos de miembros superiores e inferiores

Séptima semana Las fosetas nasales se comienzan a fusionar. Se da la formación del miembro superior diferenciándose el codo, antebrazo, manos y aparecen las membranas interdigitales. Posterior a esto, se inicia la separación de los dedos de las manos e inicia la aparición de las membranas interdigitales en los miembros inferiores. El embrión aumenta de tamaño de predominio cefalocaudal

Octava semana Se termina la formación del corazón, se completa la formación del ostium secundum y el tabique interventricular además del tronco arterial que adquiere su posición definitiva. Aparece la herniación del intestino medio hacia el cordón umbilical, se da la formación de los alvéolos. Se forma el sistema genitourinario conductos mesonéfricos, paramesonéfricos y metanéfricos, o riñón definitivo

Periodo fetal Inicia desde el tercer mes de gestación hasta el nacimiento. En el tercer mes el feto adquiere aspecto humano, la cara inicia la implantación de las orejas, las extremidades inician su crecimiento hasta adquirir su tamaño definitivo. A las 12 semanas se forman los centros de osificación primaria

Metodología 33

5.4 Sistema nervioso

El sistema nervioso pasa por varias fases, la primera se denomina inducción, en la cual

se origina una placa neural que se forma partir de tejido ectodérmico ubicado en la parte

superior de la notocorda y da origen al tubo neural, la acción de BPM4 durante el periodo

de gastrulación (el cual es un inhibidor), al bloquear su actividad causa inducción de la

placa neural, otras moléculas secretadas durante esta etapa de formación del sistema

nervioso, como la nogin, la cordina y la folistatina (inductores) inactivan la proteína BMP4.

Estas tres proteínas están presentes en el organizador (nódulo primitivo), la notocorda y el

mesodermo procordal. Neutralizan el ectodermo y provocan que el mesodermo se

transforme en notocorda y mesodermo paraxial. Sin embargo, estos inductores neurales

inducen solamente tejidos del prosencéfalo y del mesencéfalo Posteriormente, aparecen

el FGF-8, y el Wnt1 que ayudan a la inducción del mesencéfalo y romboencéfalo. Este

último sufre una segmentación desde la cual se dará origen a la región facial y cervical (9).

El neurotubo inicia su cierre en la parte donde se inició la formación de los somitas en

sentido céfalo caudal, excepto en los neuroporos craneal y caudal, que tienen un cierre

tardío hacia el día 24-26, respectivamente. Al mismo tiempo, aparecen las futuras

subdivisiones como el cerebro anterior (prosencéfalo), intermedio (mesencéfalo), posterior

(romboencéfalo) y la futura médula espinal. Hacia la semana 5 inicia el embrión a realizar

los procesos de plegamiento tomando forma de C, formando las flexura cefálica y cervical

que originan 5 cavidades, el telencéfalo que se deriva del prosencéfalo, el cual formará los

hemisferios y el diencéfalo, que se relaciona con las vesículas ópticas.

El romboencéfalo se divide por la flexura cervical en metencéfalo y mielencéfalo, estas

divisiones son las que originarán las diferentes estructuras del sistema nervioso (9). En su

parte histológica, el tubo neural, al inicio, posee un epitelio pseudoestratificado. Las células

neuroepiteliales poseen una alta tasa de actividad mitótica, según el sitio donde se

encuentran en el momento de su división tomarán diferentes funciones, las que se

encuentran más cerca de la membrana basal del tubo se convertirán en neuroblastos


siendo las precursoras de las neuronas produciendo prolongaciones que formarán axones

y dendritas (9).

En el neuroepitelio también hay células madre pluripotenciales las cuales realizan mitosis

y originan células progenitoras bipotenciales que dan origen a células progenitoras

neuronales las cuales generan los neuroblastos, o células progenitoras gliales; esto está

regulado por la expresión de la nestina. Los neuroblastos dan origen a los neuroblastos

bipolares y cuando pierden contacto con el tubo neural se convierten en neuroblastos

unipolares los cuales tienen sustancia de Nissl y originan varias prolongaciones

citoplasmáticas denominándose neuroblastos multipolares, los cuales participarán en la

formación de axones y la comunicación entre el sistema nervioso y los diferentes órganos

y tejidos (7).

Por otro lado, las células progenitoras gliales darán origen a oligodendrocitos, los cuales

forman mielina que cubre las prolongaciones de la sustancia blanca, lo cual es regulado

por Shh, las cuales se encuentran en el encéfalo y en la médula espinal. Además, generan

la línea de los astrocitos tipo 2 y de astrocitos tipo 1. Otra línea glial la conforman células

progenitoras radiales que sirven como guía para la migración de neuronas hasta su destino

final. Posterior a esto, realizan mitosis y pueden convertirse en astrocitos tipo 1 o células

ependimarias (9).

La microglia se deriva del mesodermo y aparece después de que el encéfalo forma vasos

sanguíneos, una de sus funciones son los procesos de fagocitosis en el daño cerebral (9).

Tras la maduración del tubo neural en la zona ventricular, se forma el epéndimo, el cual

reviste el sistema ventricular. En la zona intermedia se encuentran los cuerpos de los

neuroblastos formando prolongaciones axónicas y dendríticas para la zona marginal, que

posteriormente madura y se convierte en la sustancia blanca, y los cuerpos neuronales por

su parte se caracterizan por estar conformados por sustancia gris. Ya establecidas las

capas principales de la médula, comienzan a diferenciarse otros rasgos significativos

como la división regional, la placa alar, llamada asta dorsal, que se asocia con estímulos

sensitivos, la placa basal o asta ventral, en donde se encuentran 5 clases de neuronas, a

saber: una motoneurona y 4 clases de interneuronas. Representa la parte motora de la

médula, placa del techo o surco ventral. El asta lateral proviene de la prolongación de

Metodología 35

sustancia gris que queda entre el asta ventral y dorsal (T1-L2) que contiene los cuerpos

de las neuronas autónomas (9) ver figura 7.

Figura 7. Embrión de 10 días, H.E. corte transversal de columna cervical, 1. Sustancia

blanca, 2. Sustancia gris, 3. Asta ventral, 4. Asta dorsal, 5. Fisura medial central, 6. Surco

ventral, 7.Cartílago

Prosencéfalo: está compuesto por 6 prosómeros, de los cuales los prosómeros del 1-3 son

los más posteriores y a partir de ellos se forma el diencéfalo. Del P2 y P3 se forma el

tálamo, teniendo como función la comunicación de estímulos entre la corteza cerebral y el

cuerpo. Los prosómeros P4-P6 constituyen estructuras diencefálicas y telencefálicas, la

placa basal se convierte en hipotálamo, el cual se encarga de funciones autónomas y

controla las secreciones en la hipófisis (9). La placa alar forma los ganglios basales

(telencéfalo) y las vesículas ópticas (diencéfalo). Posterior a esto, P4-P6 se pliegan y

forman las vesículas telencefálicas las cuales forman la corteza cerebral. Estos procesos

están regulados por FGF8 secretados por la cresta neural, que induce a la expresión de

Foxg-1 (vesículas ópticas) (9). Ver figura 8.

El diencéfalo, sobre las paredes laterales del tercer ventrículo, genera el tálamo en

formación, en donde las vías nerviosas de centros encefálicos superiores forman sinapsis

con los tractos del cerebro o del tronco encefálico, dentro de los que predominan las vías

aferentes visual y auditiva y los lleva a la corteza cerebral. Posteriormente, el crecimiento

del hipotálamo está separado por el surco hipotalámico con el tálamo, donde el hipotálamo

actúa como centro de regulación de funciones homeostáticas básicas (sueño, hambre,

temperatura, equilibrio hidroelectrolítico, secreción hipofisaria, emociones), ya que recibe

estímulos aferentes de diferentes zonas del sistema nervioso central. La región dorsal del

diencéfalo da origen al epitálamo que se encarga de los procesos de masticación y

1


deglución, y la región más caudal forma la epífisis, encargada de la secreción de

melatonina asociada a los ciclos de luz-oscuridad (9). Ver figura 8.

En la región caudal del diencéfalo, en la región ventral, se da un crecimiento llamado

proceso infundibular que se une con el ectodermo para formar la hipófisis. También salen

los primordios ópticos por la expresión del gen Cyclops al día 22 que, posteriormente,

forman las vesículas ópticas (9). Ver figura 8.

El telencéfalo posee 3 centros de formación, uno rostral, que procede de la cresta neural

anterior, secreta FGF-8, el cual actúa sobre los otros 2 centros, siendo importante para la

formación del telencéfalo; el dorsal produce BMP y Wnt, donde se genera el hipocampo

y plexos coroideos; y el ventral produce Shh. Posterior a esto, se da un crecimiento drástico

de las vesículas telencefálicas que se convertirán más adelante en hemisferios cerebrales

los cuales rodean al tercer ventrículo y su inicio de crecimiento se da de lateral a medial

sin quedar totalmente juntos ya que los separa un tejido conjuntivo llamado Hoz del

cerebro, sin embargo, estos se comunican por debajo de la hoz por el techo ependimario

del tercer ventrículo, luego, continúan su crecimiento realizando pliegues que formarán los

lóbulos; al sexto mes aparecen los surcos y fisuras principales y al 8 mes se ven las

circunvoluciones. Ver figura 8.

En la parte interna se forma el cuerpo estriado (núcleo lenticular y caudado), toma forma

de C, el cual participa en el tono muscular y movimientos complejos. También, en el

telencéfalo se forma la vía cortico - espinal y la conformación de las comisuras, y el

entrecruzamiento de fibras de un hemisferio a otro hacia el mes 3 de gestación, este

proceso ocurre en la lámina terminal, convirtiéndose en comisura anterior, uniendo las

áreas olfatorias, la comisura del hipocampo (fórnix) y la tercera, que es el cuerpo calloso,

inicia el día 74 hasta el día 115 de gestación. La comisura posterior y habenular se

encuentran cerca de la epífisis y el quiasma óptico hace parte del entrecruzamiento de

axones en la lámina terminal (9). Ver figura 8.

De otro lado, ocurre la formación del nervio olfatorio, originándose en las placodas del

ectodermo de la cabeza y llevan fibras al bulbo olfatorio que es una evaginación del

telencéfalo (rinencéfalo), otro grupo migra hacia la corteza en el hipocampo (7). Ver figura

8.

Metodología 37

El mesencéfalo se diferencia del romboencéfalo por la secreción del gen Otx más que por

un plegamiento o estrechamiento anatómico y, en sentido craneal, se separa del

prosencéfalo por la expresión de Pax6 para la diferenciación de la placa alar del

prosencéfalo, mientras que en el mesencéfalo predomina la expresión de En-1, las cuales

son inhibitorias una de otra creando el límite entre mesencéfalo y prosencéfalo (8). Esta

estructura es sencilla ya que se conserva la relación entre la placa basal y alar y la

distribución dorso ventral está regida por Shh para la placa basal y Otx2 para la placa alar.

La placa basal va a formar el segmento en donde se encuentran los núcleos eferentes

somáticos de los pares craneanos III y IV los cuales inervan los músculos del ojo y del

núcleo de Edinger-Westphal que es responsable de la inervación de la pupila

(parasimpático superior) (9). Ver figura 8.

Las placas alares forman la parte sensitiva del mesencéfalo (téctum) encargadas de las

funciones de visión y audición. Posteriormente, los neuroblastos se dirigen hacia el techo del

mesencéfalo formando los colículos inferiores, los cuales hacen parte del sistema auditivo.

Los colículos superiores forman las funciones de visión como conexión sináptica entre el

nervio óptico y el área visual de la corteza (región occipital) y la comunicación entre los colículos

ayuda a coordinar los reflejos auditivos y visuales (9)(7). Ver figura 8.

La tercera región principal del mesencéfalo presenta una protrusión centro-lateral de

sustancia blanca que se denomina pedúnculos cerebrales por las cuales discurren fibras

descendentes que van desde los hemisferios cerebrales hasta la médula espinal (9). Ver

figura 8.

El romboencéfalo después de la inducción neuronal y la formación de las subdivisiones

que le dan origen en esta zona, parece unos segmentos denominados rombómeros los

cuales son 7 y tienen una relación con los arcos faríngeos en cuanto a la organización e

inervación de los mismos por medios de los pares V,VII,X. Estos pares se originan por un

grupo de axones que se dirigen hacia la parte lateral dentro del rombómero y salen en su

punto medio cráneo caudal, más adelante, se originan motoneuronas en el romboencéfalo

posterior, en los rombómeros 3-5-7 y sus axones también se extienden hacia los lados y

se cruzan con los rombómeros 2-4-6. Y el punto de salida de los axones motores se da

con su rombómero correspondiente. En conclusión, los pares craneanos se originan en los


rombómeros posteriores. Y, a partir de las prolongaciones originadas del neuroblasto

sensitivo, los nervios sensitivos van por la vía del fascículo longitudinal medial de la médula

oblonga (9). Ver figura 8.

Los nervios que se originan en la médula se diferencian de los originados en el

romboencéfalo por la formación, que no se da por la disposición cefalocaudal sino por la

segmentación de los nervios raquídeos, que viene determinada por los somitas que se

encuentran a lo largo del tubo neural, dándose el crecimiento de neuronas motoras y

células de la cresta neural, ingresando al mesodermo anterior de los somitas, ya que en el

mesodermo posterior no se permite la salida de los mismos, como consecuencia forman

el patrón simétrico de los nervios raquídeos y los hacen bilaterales por cada segmento

corporal (9).Ver figura 8.

Figura 8. Esquema de la formación del sistema nervioso central

Metodología 39

Formación de los ventrículos: los ventrículos se forman por la dilatación del tubo neural

cuando se da el proceso de formación del encéfalo, comunicándose entre sí. Están

recubiertos por epitelio ependimario los cuales realizan la reabsorción del líquido

cefalorraquídeo que se encuentra en los ventrículos y son producidos por los plexos

coroideos ubicados en el techo de los ventrículos tercero, cuarto y lateral. La circulación

del líquido cefalorraquídeo se da desde los ventrículos laterales hacia el tercer ventrículo

y luego al cuarto. Una parte entra al espacio subaracnoideo dirigiéndose a la médula

espinal generando un efecto protector (7).

5.5 Arcos faríngeos (7)(9)

Alrededor de la tercera a cuarta semana se inicia el desarrollo los arcos faríngeos como

protrusiones pequeñas y que conformaran la cara media e inferior, estructuras del oído,

el cuello, los órganos del cuello incluyendo estructuras nerviosas, musculoesqueléticas y

vasculares. Ver tabla No. 4.

Tabla No. 4. Derivados de los arcos Faríngeos.

ARCO FARINGEO

DERIVADOS DEL ARCO FARINGEO

I ARCO Forma la mayoría de estructuras faciales y oído medio, aparato masticatorio. Inervado por el V par (trigémino). Regulados por Hox y gen Otx-2. Irrigado por la arteria maxilar. Cartílago de Meckel de origen a el ligamento esfeno mandibular - ligamento anterior del martillo, y el martillo. Músculos: milohioideo, tensor del tímpano, tensor del velo del paladar y vientre anterior del digástrico. El cartílago cuadrado origina el yunque Trompa de Eustaquio del oído medio (bolsa faríngea) revestimiento epitelial, estroma de la lengua. Hendidura faríngea: meato auditivo externo, forma el antro timpánico, y en trompa auditiva que conecta el oído medio con la faringe

I I ARCO Esqueléticas: cuerpo del hioides, estribo, apófisis estiloides, ligamento estilohioideo, cuerno menor de la hioides Músculos: músculos de la expresión facial, músculo estapedio, estilo hioideo, vientre posterior del digástrico Inervación: VII par craneal (Facial) Regulado: Hoxa-2 Irrigación: arteria tiroidea, arteria estapedia


Bolsa faríngea: fosa tonsilar, amígdalas palatinas. Hace parte de la formación de la lengua.

III – IV ARCO

Se relaciona con el hueso hioides y la faringe Esquelético: cuerno mayor de la hioides, parte del cuerpo del hioides Muscular: estilofaríngeo , del IV se derivan los músculos de la laringe y la zona inferior de la faringe Inervación: IX par craneano (glosofaríngeo), X par craneal (vago) tercio posterior de la lengua Irrigación: arteria subclavia derecha y aorta (IV), carotina interna (III).

5.6 Intestino primitivo

El intestino primitivo se divide en anterior, medio y posterior, de los cuales se derivan del

endodermo y por movimientos de plegamiento ocurre la formación de un tubo y una

cavidad dentro del saco primitivo denominado el intestino primitivo, posteriormente, se da

una invaginación de la pared ventral del intestino anterior (3 semana) (8) donde se formará

del endodermo el piso de la laringe, la tráquea, los bronquios, los pulmones. Del

mesodermo se deriva el componente cartilaginoso, muscular y conectivo de estas

estructuras (12). Ver tabla 5.

Estos procesos están regulados por los genes factor de crecimiento fibroblástico - 4 (FGF-

4) y el ácido retinoico. Una ausencia de estos o, un mal funcionamiento, pueden llevar a

malformaciones en el intestino primitivo, como por ejemplo, el déficit del ácido retinoico

puede generar malformaciones a nivel pulmonar como hipoplasias pulmonares y

gastrointestinales a nivel de estómago, duodeno e hígado (9). Ver tabla 5.

5.6.1 Intestino anterior

El intestino anterior es visible a la 4ª semana embrionaria. Aparece el esbozo pulmonar

junto con el intestino anterior pero a medida que crece hacia la región caudal se encuentra

con los rebordes traqueo-esofágicos formando el tabique traqueo-esofágico dividiendo

el intestino anterior en esófago (dorsal), en tráquea y en esbozos pulmonares (ventral) (7),

lo cual ocurre desde la 7ª hasta la 16ª semana de gestación; estos esbozos pulmonares

se ramifican de forma dicotómica y repetitiva formando los bronquios principales derecho

e izquierdo, que luego se divide en 3 bronquios el derecho y el izquierdo, en 2 bronquios

Metodología 41

secundarios, donde más adelante se formarán bronquios alimentarios hasta los

bronquiolos y los conductos alveolares (fase pseudoglandular 5-16 semana de gestación).

El mesodermo que cubre la parte externa del pulmón forma la pleura (7); a continuación,

en la semana 16-24 se da la fase canalicular donde el crecimiento disminuye, la

diferenciación celular epitelial aumenta, ocurre el crecimiento del capilar pulmonar con la

aparición de los neumocitos tipo II las cuales contienen cuerpos lamelares y los organelos

que contiene el surfactante pulmonar. La fase sacular terminal inicia en la semana 25 de

gestación hasta el tercer trimestre intrauterino caracterizada por el crecimiento capilar y la

remodelación, adelgazamiento del estroma (mesénquima), la expansión de los alvéolos

definitivos y una mayor síntesis de surfactante pulmonar en la semana 30 haciendo posible

la respiración e intercambio de oxígeno - CO2 (2).

La regulación genética está dada por la actividad de HEX-1, FOXA2 y cerberus (8), el FGF es

expresado por el mesénquima esplácnico y actúa en el desarrollo pulmonar como mediador

de la interacción entre epitelio-mesénquima y la diferenciación celular. El TFG beta promueve

la formación del epitelio pulmonar. El Shh ayuda a la diferenciación y a la interacción entre

epitelio y mesénquima en el estroma pulmonar para la formación alveolar (8).

En la formación de la laringe, su revestimiento interno se deriva del endodermo y la mucosa,

y su parte muscular se origina en el mesénquima del cuarto y sexto arco faríngeo (7).

La formación del esófago se da por la evaginación del intestino anterior en la región caudal

que posteriormente crece sufriendo varios cambios importantes como la diferenciación celular.

Al inicio tiene un epitelio cilíndrico estratificado y hacia la octava semana este epitelio ocluye

la luz del esófago, apareciendo vacuolas, generando la recanalización del mismo y formando

epitelio poliestratificado ciliado que al cuarto mes es reemplazado por epitelio escamoso

estratificado típico del esófago maduro; no solo se da la diferenciación de epitelio sino también

de las capas musculares, de una musculatura circular a una longitudinal externa (8 semana),

la cual contiene epitelio liso y esquelético inervado por el X par craneal. Su estructura

transversal se organiza en capas, siendo la más interna la mucosa, la intermedia la lámina

propia, y la externa la submucosa la cual separa la mucosa de la capa muscular (8).


Su regulación es dada por Sonic hedgehog (Shh), proteína morfogénica - 4 (BMP-4) (8) y

RAR que ayuda a la separación del esófago y de la tráquea (8).

El estómago se caracteriza por ser ancho, grueso, con movimientos de rotación durante

su formación. Aparece a la 4ª semana de gestación como una dilatación del intestino

anterior, que se encuentra suspendida en la porción del mesenterio dorsal (mesogastrio

dorsal), el cual al crecer rota 90° en sentido de las manecillas del reloj en el eje longitudinal.

Esta rotación causa que el lado izquierdo quede hacia adelante y el lado derecho hacia

atrás. El crecimiento de la pared posterior es mayor con respecto a la pared anterior

formando la curvatura mayor y menor. Posteriormente, se da otra rotación en el eje

anteroposterior, haciendo que el píloro se desplace hacia la derecha y arriba y el cardias

hacia el lado izquierdo y ligeramente abajo (14 semana), asociado a esto se da la rotación

del mesogastrio dorsal lo que forma la bolsa omental o epiploica en esta zona quedando

incluida la cabeza del páncreas y el bazo (9). El crecimiento aumenta hacia la semana 20

por los movimientos de deglución de líquido amniótico, además, de la diferenciación y

proliferación que se presentan hacia la semana 32-34 (10). También se da el crecimiento

del mesogastrio dorsal convirtiéndose en epiplón mayor el cual cuelga por delante del colon

transverso y del intestino delgado como un delantal en dos capas las cuales posteriormente

se fusionan y se obliteran (10).

El desarrollo del bazo no es muy claro. Inicialmente se da la formación bilateral de dos

campos orgánicos simétricos pero después hay regresión de un solo lado, preservándose

el lado izquierdo por medio del NKx2-5, este se ve como una condensación

mesenquimatosa en el mesogastrio dorsal a la 4ª semana, rodeado por mesotelio del

mesogastrio dorsal formando el estroma esplénico; más tarde, es infiltrado por células linfoides

y al cuarto mes se forma la estructura vascular dando origen a un órgano significativo de la

hematopoyesis en el embrión. Su desarrollo inicial se relaciona con el esbozo dorsal del

páncreas, y se realiza por acción de la proteína (pod1), Bapx1, factor de transcripción Pbx1

actuando sobre NKX 2-5 y el oncogén Hox-11 (9).

Hígado: su primordio aparece a la mitad de la cuarta semana, inicia como una evaginación

del epitelio endodérmico en el externo distal del intestino anterior denominándose

divertículo hepático por medio de señales como FGF, BMP-2,4,7 haciendo que el

endodermo del intestino anterior se convierta en precursor de células hepáticas (8). Con

Metodología 43

la formación de cordones celulares de proliferación que se introducen en el septum

transversum, es decir, en la placa mesodérmica, entre la cavidad pericárdica y el pedículo

del saco vitelino, la comunicación entre el divertículo hepático y el intestino anterior se va

disminuyendo hasta formar el conducto colédoco a partir del cual se forma una

evaginación ventral que da origen a la vesícula biliar y al conducto cístico, los cuales

están regulados por pdx1 (3). Posteriormente, las células epiteliales del primordio hepático se

fusionan con los vasos onfalomesentéricos y umbilicales formando sinusoides hepáticos

diferenciados como parénquima y formando el revestimiento de los conductos biliares (7).

Del mesodermo del septum transversum se derivan células hematopoyéticas, células de

Kupffer y tejido conectivo. Luego se da el crecimiento del hígado dirigiéndose hacia la cavidad

abdominal formándose el epiplón menor, el ligamento falciforme del mesodermo del septum

que queda entre el hígado y el intestino anterior, originando el mesogastrio ventral (7).

El mesodermo de la superficie del hígado se diferencia en peritoneo visceral, excepto en

la parte que tiene contacto con el septum, la cual formará la porción tendinosa del

diafragma, esta no formará peritoneo denominándose área desnuda del hígado (7).

En la semana 10 el hígado presenta el 10% del peso del embrión e inicia su función

hematopoyética, ya que genera la producción de eritrocitos y leucocitos entre las células

hepáticas y las paredes de los vasos, sin embargo, esta actividad se va disminuyendo

hacia los últimos dos meses. A la semana 12 se da la formación de bilis por el desarrollo

de la vesícula biliar y los conductos, iniciando el paso de bilis hacia el duodeno (meconio)

(7). Otra función del hígado es la producción de albúmina sérica que se da por la expresión

de HNF-3, además del almacenamiento de glucógeno que se da en la vida extrauterina,

las cuales están reguladas por las hormonas de la corteza suprarrenal y por la

adenohipófisis (9).

Páncreas: se origina por la formación de 2 esbozos en el revestimiento endodérmico del

duodeno, el esbozo dorsal se encuentra en el mesenterio dorsal y el esbozo ventral se

relaciona con el conducto del colédoco (7). Este origen se da por la expresión de la proteína

Pdx1/IPF1 y por inhibidores del ácido retinoico, BMP4 y Shh. Estos últimos actúan durante

la gastrulación (11). Cuando se da la rotación intestinal y el duodeno gira hacia la derecha

y toma forma de C, el esbozo ventral se desplaza dorsalmente situándose por debajo y


detrás del esbozo dorsal que posteriormente se fusiona con el parénquima y el sistema de

conductos; el ventral forma el páncreas menor o porción unciforme. Y la porción inferior,

la cabeza del páncreas, el cuerpo y la cola, derivan del páncreas dorsal. Los conductos

páncreas se forman de la porción ventral y la porción distal del dorsal. Por su parte, la

región proximal forma un conducto de pequeño calibre accesorio (santorini). El conducto

principal se une con el colédoco en el duodeno y forma la carúncula o papila mayor (1).

Este proceso está regulado por el factor de transcripción Isl1 que se expresa en el

páncreas dorsal, Pbx1 y las N cadherinas (11).

Los islotes pancreáticos se desarrollan a partir del tejido parenquimatoso en el tercer mes

intrauterino los cuales se encuentran entre las glándulas acinares. Su función endocrina

consiste en la liberación de insulina, glucagón y somatostatina la cual inicia hacia el quinto

mes (7). El páncreas exocrino produce enzimas digestivas como tripsina y amilasa, las

cuales son secretadas al intestino por medio de las células ductales en el lumen acinar

drenado a través de pequeños ductos los cuales están organizados en epitelio acinar

denso que ocupa el 95% del tejido pancreático (11). Ver tabla 5.

5.6.2 Intestino medio

Algunos autores consideran que el intestino medio se desarrolla en la línea media del

embrión (12), iniciando su formación inmediatamente por debajo de la desembocadura del

colédoco en el duodeno y termina en los 2/3 proximales del colon transverso, está irrigado

por la arteria mesentérico superior. Su desarrollo se caracteriza por el alargamiento del

intestino el cual forma el asa intestinal primitiva manteniendo la comunicación con el

conducto onfalomesentérico. Como consecuencia de este alargamiento y el crecimiento

simultáneo del hígado, la cavidad abdominal no es suficientemente ancha para contener

las asas intestinales por lo que se produce la hernia en el cordón umbilical en la sexta

semana (7).

Su región proximal se convierte en la región distal del duodeno, yeyuno y parte del íleon,

la Porción caudal en región inferior del íleon, ciego, apéndice colon ascendente, y 2/3

proximales del colon transverso. (7)

Metodología 45

La rotación del intestino medio se da sobre su mismo eje conformando de esta manera la

arteria mesentérica superior, dicha rotación es en dirección en contra de las manecillas del

reloj de la rama caudal del asa intestinal alcanzando los 270°, teniendo en cuenta como

puntos de referencia el anclaje del pedículo del saco vitelino y la arteria mesentérica

superior (3); además, no se detiene el crecimiento del intestino delgado produciendo un

fenómeno de enrollamiento. En la 10ª semana las asas intestinales inician el regreso hacia

la cavidad abdominal gracias a la disminución del crecimiento hepático, la regresión del

riñón y el crecimiento de la cavidad abdominal; el primero en ingresar es el yeyuno en el

lado izquierdo y las últimas asas hacia la derecha, siendo el asa del ciego situada

inicialmente debajo del hígado y, posteriormente, en la fosa ilíaca derecha donde forma el

colon descendente y el ángulo hepático, y, en su región distal, forma el apéndice,

quedando en posición paracecal (7).

El mesenterio también sufre cambios por los procesos de rotación y enrollamiento de las

asas ya que su región caudal se desplaza hacia el lado derecho al punto de origen de la

arteria mesentérica superior, plegándose como un abanico. El colon desciende y sus

mesenterios se unen en la región posterior de la pared abdominal fusionándose y situándose

en el retro peritoneo las siguientes regiones: el colón ascendente y descendente; por lo

contrario, las asas ileoyeyunales, hasta la unión ileocecal, el apéndice, el ciego y el

sigmoides permanecen con su mesenterio libre. El mesenterio del colon transverso se

fusiona con el omento mayor y se extiende desde el ángulo hepático hasta el ángulo

esplénico del colón (7).

Estos procesos están regulados por la expresión de los genes Hox, FGF-9 (formación de

ciego) producido por el epitelio cecal y el FGF 10 del mesodermo. La expresión de Wnt ayuda

a la diferenciación del epitelio intestinal y la formación de vellosidades intestinales (9).

Se considera que la inhibición en los movimientos de rotación del intestino primitivo se

denomina malrotación que es una malformación congénita (11) que puede llevar a tener

alteraciones en el cierre de la pared abdominal como gastroquisis, onfalocele, atresias

yeyunales, duodenales o colónicas (12). Ver tabla 5.


5.6.3 Intestino posterior

Da origen al colon descendente, sigmoide, recto y la porción superior del conducto anal,

adicionalmente, el endodermo forma el revestimiento interno de la vejiga y la uretra. Su región

terminal se continúa con la cloaca o conducto ano-rectal la cual esta revestida por endodermo

y ectodermo; en la región ventral de esta zona limítrofe (endodermo-ectodermo) se forma la

membrana cloacal; por otro lado, la alantoides se continua con el seno urogenital primitivo

gracias a la expresión de los genes Hoxa 13-14 (9), en donde una franja de mesodermo del

tabique urorrectal separa la alantoides del intestino posterior, la cual se deriva de la fusión de

mesodermo del saco vitelino y la alantoides la cual por crecimiento y plegamiento termina

cerca de la membrana cloacal separando una membrana anal y otra urogenital. En la séptima

semana ocurre la apertura de la membrana cloacal originando el conducto anal el cual en la

novena semana se recanaliza. Este conducto es irrigado por las arterias rectales inferiores

(pudenda interna), su porción craneal se origina del endodermo del intestino y es irrigada por

la arteria rectal superior, rama de la arteria mesentérica inferior. Por último, la unión entre estos

dos epitelios se denomina línea pectínea (7). Ver tabla 5.

Su regulación genética está dada por la expresión de Cdx-2 y Cdx-4 (8).

Tabla No. 5. Organogénesis primaria del intestino

INTESTINO ANTERIOR INTESTINO MEDIO INTESTINO POSTERIOR

Sistema respiratorio

Esófago

Estomago

Duodeno proximal

Hígado

Páncreas

Vesícula biliar

Duodeno región distal

Yeyuno

Íleon

Colon transverso 2/3 partes

Colon ascendente

Colon transverso tercio

posterior

Colon descendente

Sigmoides

Recto

5.7 Sistema cardiovascular

El desarrollo del sistema vascular inicia en la pared del saco vitelino hacia la tercera

semana de gestación con la formación de islotes sanguíneos ya que el embrión ha crecido

Metodología 47

lo suficiente y el transporte de oxígeno ya no puede ser suplido mediante procesos de

difusión. Por lo que se origina el corazón y el sistema vascular. El primer evento es la

formación de hemangioblastos. La formación de vasos se da en varias fases, inicia con la

aparición de angioblastos derivados del mesodermo, posteriormente, comienza la

vasculogénesis donde se da la reorganización de vasos conformando redes capilares,

troncos arteriales y venosos. De la misma forma pasa con los grandes vasos como la

arteria aorta que se forma a partir de los angioblastos y el mesodermo esplácnico. Excepto

en los arcos aórticos, donde se originan de la cresta neural. Regulado por el factor de

crecimiento derivado de plaquetas y el factor de crecimiento beta, miocardina, el receptor

del factor de crecimiento endotelial vascular (VEGFR-2), y (VEGF-A) promueven a la

vasculogénesis (9).

Desarrollo del corazón: el corazón se deriva del mesodermo esplácnico apareciendo el

primordio cardiaco en forma de herradura hacia el día 18, posteriormente, los primordios

cardiacos bilaterales hacia el día 20. La expresión del ácido retinoico induce que las células

adopten identidad auricular o ventricular (campo cardiaco primario). La formación del tubo

cardiaco se origina en la tercera semana, realizando un plegamiento la superficie ventral

que se convierte en el ventrículo y la región dorsal en la aurícula, adoptando forma de S

hacia el día 22. Este tipo de células tiene una gran capacidad de proliferación,

contractibilidad y conducción. Otras células derivadas de la cresta neural generan los

nódulos sinusal, auriculo-ventricular y los tabiques.

El corazón embrionario consta de cuatro cavidades en serie: el seno venoso, la aurícula

primitiva, el ventrículo primitivo y el bulbo arterial. El bulbo arterial origina el tronco arterioso

y el infundíbulo pulmonar. La parte caudal del tubo va a formar la aurícula primitiva y el

seno venoso se incorpora en la aurícula derecha. La aurícula primitiva contribuye con las

auriculillas izquierda derecha y los músculos pectíneos. El ventrículo primitivo participa en

las porciones trabéculas de los ventrículos. La formación de los tabiques de las cavidades

es compleja y participan los cojines endocárdicos, el septum primario y secundario en las

aurículas, en la quinta los cojines endocárdicos forman los canales auriculoventriculares,

continúa el crecimiento del septum interauricular y el tabique interventricular, el tronco

arterioso se divide en la arteria pulmonar y la aorta, las venas pulmonares forman la mayor

parte de la aurícula izquierda y se configura el sistema de conducción. A la sexta semana

se forma la región membranosa del tabique interventricular y se forman las válvulas de la

aorta y la pulmonar (semilunares) (7).


Al final de esta semana aparece el ostium secundum y se forman los músculos papilares

y las válvulas auriculoventriculares. El tabique interventricular está completo y se establece

la circulación coronaria. El proceso culmina hacia la octava semana cuando se cierra la

parte membranosa del tabique interventricular (9).

Metodología 49

6. Materiales

Para la obtención de la muestra, se requirieron de los siguientes materiales:

1. Incubadora Pacaro 2091 propiedad Universidad Nacional registro No 2152432. Ver

fotografías No. 1, 2 y 3.

2. Cámaras fotográficas. Ver fotografía 4.

3. Estereoscopio con cámara Optika. Ver fotografía 5.

4. Materiales empleados en el laboratorio de histología e histotecnología de la

Universidad Nacional de Colombia: equipo de inclusión de tejidos para deshidratación

en alcoholes, micrótomo, microscopio óptico. Ver fotografías 10 y 13.

Fotografía 1. Fotografía 2.

Fotografía 3.


Se realizó registro fotográfico de los casos a medir mediante cámara SONY con lente

graduado Carl Zeiss, Dsc-rx100m2, Foco 1.8 aperture, de 20.2 mega pixeles de propiedad

de Maribel Palencia Palacios y otras fotografías tomadas mediante cámara de celular tipo

Iphone 6 con pantalla Retina HD, resolución de 1.334 por 750 a 326 p/p, de propiedad de

Leidy García Mendieta y de celular Iphone 6 con las mismas características propiedad de

Maribel Palencia Palacios. Ver fotografía 4.

Fotografía 4. Cámara. Fotografía 5.

Estereoscopio con cámara Optika

Metodología 51

7. Metodología

Se realizó un estudio prospectivo, descriptivo, de tipo observacional, donde se obtuvieron

huevos de pollo en cigoto, comúnmente conocidos como huevos de campo, se introdujeron

en una incubadora automática de 50 huevos, se llevó un registro diario del tiempo en el

que se inició la incubación, luego se tomó al azar cada 24 horas uno, dos o tres huevos,

de acuerdo con los hallazgos y el éxito del embrión adquirido. Para tal fin, se empleó una

incubadora clásica automática, en adecuadas condiciones y con certificado de

mantenimiento, de propiedad del departamento de Morfología de la Facultad de Medicina,

de la Universidad Nacional de Colombia, con la cual se procedió a dejar treinta (30) huevos

en periodo de incubación, previo registro del tiempo. Se realizó la extracción del contenido

biológico mediante fractura directa del cascarón de forma manual usando un par de sondas

tipo William´s de 3 mm de calibración, también conocidos como instrumentos cortantes

rotatorios de punta aguda, para el corte de las membranas y contenido adyacente al

embrión, cuya extracción se facilitó mediante el empleo de una cuchara pequeña de

madera. La extracción de los huevos se hizo de forma diaria antes de que completaran el

día 19. Posterior, a la extracción del embrión y de su contenido, se introdujo

inmediatamente en alcohol blanco, como medio sedante, por un tiempo de máximo 10

minutos, y luego se procedió a fijar en formaldehído al 10%. Cada embrión se conservó

mediante este medio de fijación en un frasco de plástico de sesenta centímetros cúbicos

(60cm3), debidamente rotulado. Una vez culminada la extracción de todos los huevos que

iniciaron al mismo tiempo la incubación, se iniciaron otros tres ciclos más, para un total de

cuatro ciclos de incubación, con el fin de obtener el registro completo de cada día de

embriogénesis, ya que durante la etapa de crecimiento y desarrollo avícola debido a la

exposición más contigua al medio ambiente, se hacen más susceptibles de alteraciones,

por factores como la temperatura, humedad, tiempo de antigüedad del huevo desde la

salida al exterior desde la postura hasta el tiempo en que se inicia la incubación, los cuales

fueron factores que no se pudieron controlar antes de la obtención de los huevos.


Los embriones fueron tomados del producto obtenido de un total de 120 huevos, en ciclos

de 30 huevos para incubación; dichos embriones fueron documentados mediante

fotografías, dimensiones, peso, y caracteres externos e internos, que fueron registrados

en una base de datos en formato Excel versión 2010 y Word 2010, donde se tomó registro

de sus características macroscópicas y, posteriormente, bajo el proceso de histotecnología

se realizaron tinciones básicas con hematoxilina y eosina, para el análisis microscópico.

Se establecieron como criterios de inclusión todos los embriones visibles

macroscópicamente y los más pequeños fueron incluidos mediante microscopía.

Se excluyeron los embriones que presentaron signos de putrefacción dados por la

coloración cromática del contenido y deterioro morfológico, así como aquellos que

presentaron otras alteraciones como crecimiento bacteriano o micótico, de acuerdo con las

características macroscópicas del contenido del huevo.

El registro de los datos y el almacenamiento de los mismo fue llevado a cabo por el

investigador principal; una vez consolidada la base de datos, se tomó como guía

comparativa los textos descritos en el marco teórico de embriogénesis en el pollo, y la

embriología de K.L Moore, 2016, 10° edición, y la embriología médica de Langman 8°

Edición, embriología humana y biología del desarrollo 4° edición para efectuar de forma

sistemática la comparación de acuerdo con la aparición de tejidos u órganos en cada

semana en el humano, y cada día en la embriogénesis del pollo.

El presente trabajo de investigación en el marco de un material educativo, fue puesto a

consideración del Comité de Ética de la Universidad Nacional de Colombia, y una vez que

se contó con la correspondiente autorización para la recolección de la muestra se procedió

a la realización del trabajo de campo.

El área de estudio fueron el departamento de Morfología y el laboratorio de histología e

histotecnología de la Facultad de Medicina de la Universidad Nacional de Colombia.

Metodología 53

7.1 Registro de material

1. Obtención del material, día a día desde el inicio de la incubación.

Fotografía No. 6. Observe la morfología en forma de C, y detalle de la prominencia cerebral

y el esbozo ocular, que corresponde a un embrión en su 2º día de génesis; compárelo con

la Fotografía No. 7. Un embrión en el día 10, observado desde un corte sagital céfalo

caudal.

Fotografía No. 6 Fotografía No. 7

Embrión de 2 días en forma de C. Embrión de 10 días, corte sagital.

Fotografía No. 7.

2. Posterior a la obtención de la muestra macroscópica debidamente fijada en

formaldehido bufferado, se realizaron los pasos histotecnológicos usuales para el

análisis histológico de tejidos, mediante microscopia óptica:

a. Inclusión de los embriones fijados en parafina. Ver fotografía 8.

b. Enfriamiento de la parafina.

c. Cortes finos del material de parafina con micrótomo -ver fotografía 10-, de

aproximadamente 5-8 micras de espesor. Ver fotografía 9.

d. Inclusión de los cortes en agua y posterior fijación en portaobjetos de vidrio.

Ver fotografía 9.

e. Tinción con hematoxilina y eosina. Ver fotografías 11 y 12.

f. Láminas histológicas para análisis en microscopio óptico. Ver fotografía 13.


Fotografía No. 8 y 9. A la izquierda embrión inmerso en molde de parafina; a la derecha,

posterior a corte con el micrótomo, se obtienen las finas tirillas de aproximadamente 5-8

micras de espesor y se fijan en una Lámina o porta objeto.

Fotografía No. 8 Fotografía No. 9.

Embrión inmerso en parafina dura. Fijación de tirillas de tejido en lámina.

Fotografía No. 10.

Micrótomo

Metodología 55

Fotografía No. 11 y 12. Registro histológico: Observe la foto No. 11, que corresponde l

mismo embrión de la foto 6 y 8. La imagen inferior ilustra el set de placas obtenido de los

embriones seleccionados para el procesamiento de histotecnología.

Fotografía No. 11.Lámina histológica de tejido correspondiente a la

fotografía 8, en corte sagital.

Fotografía No. 12. Set de láminas histológicas correspondiente a la

muestra incluida.


Fotografía No. 13. Microscopio de luz Olimpus 2016 referencia 2312508; utilizado

posterior al procesamiento de histotecnología de los embriones seleccionados.

Metodología 57

8. Resultados

8.1 DESCRIPCION MACROSCOPICA DE

EMBRIONES DE POLLO

Fotografía No. 14. Fotografía estereoscópica de embrión de 1 día.

Vista lateral derecha.

DIMENSIONES: bolsa: 1.2x1.9x0.3 embrión:

0.3x0.4x0.1

Se evidencia en la fotografía un embrión en

bolsa translucida Coloración amarilla pálida en

forma de C

Estadio 10 por clasificación Hamburger. Ver

fotografía 14.

DIA 1

Orientación: 1 Cefálico 2 Caudal

1

2


Fotografía No. 15

Fotografía estereoscópica de embrión de 2 días.

Vista lateral izquierda.

DIMENSIONES: 1x0.4 x 0.2 cm

Coloración amarilla pálida en forma de C

Se evidencia esbozo del ojo pigmentado con

centro pálido

Evidencia de encéfalo

Estadio 13- 15 escala de Hamburger. Ver

fotografía 15.

DIA 2

1 vesícula cerebral 2 caudal

3 Esbozo del ojo 4 Flexión cervical

3 4

2

1

Metodología 59

Fotografía No. 16.

Fotografía estereoscopica de embrión de 3 días.

Vista lateral izquierda.

1. vesículas cerebrales, 2 esbozo del ojo 3 somitas.

Dimensiones 0,5x0.8x0,2 cm

Se evidencia vesícula cerebral,

somitas, flexión en región

cervical, leve pigmentación del

esbozo del ojo, no se evidencia

extremidades

Estadio 14-18 escala de

Hamburger . Ver fotografía 16.

DIA 3


Fotografía No. 17 Fotografía No. 18.

Fotografía directa, no estereoscópica Fotografía estereoscópica del mismo de embrión de 4 días. Vista lateral izquierda. embrión de la fotografía 16. Vista lateral izquierda.

DIMENSIONES: 0-7x0.6x0.3 cm

Se encuentra en membrana respiratoria adherida al cascaron, con embrión

de coloración amarilla pálida en forma de C unido saco vitelino.

Se evidencia esbozo del ojo pigmentado con centro pálido, y el esbozo de

las extremidades superiores e inferiores.

Estadio 19- 24 Hamburger. Ver fotografías 17, 18 y 19.

DIA 4

Fotografías 17, 18 y 19: *. Saco vitelino 1 Embrión 2 polo cefálico 3 polo

caudal 4 Esbozo del ojo 5 esbozo de las extremidades

*

1 2 3

2

3

1

*

4

5

Metodología 61

Fotografía No. 19.

Fotografía estereoscópica ampliada del mismo de embrión de la fotografía 18. Vista lateral izquierda.

Embrión día 4 – 96 horas

1 Embrión - Flexión cervical 2 Polo cefálico 3 Polo caudal 4 Esbozo del ojo

5 Esbozo de las extremidades.


Fotografía No. 20 Fotografía No. 21 Fotografía estereoscópica Fotografía estereoscópica del mismo de embrión de 4 días. Vista lateral izquierda. embrión de la fotografía 20. Vista lateral izquierda, rotado a la derecha y horizontalizado para detallar el esbozo cardiaco (2).

Fotografía No. 22. Fotografía No. 23. Fotografía estereoscópica de embrión Fotografía estereoscópica de embrión de 4 días. de 4 días. Vista lateral izquierda. Vista antero lateral izquierda.

Fotos tomadas por microscopia estereoscópica de diferentes embriones en el mismo estadio de 4

días. Obsérvese el detalle de las vesículas cerebrales, esbozo cardiaco, y los esbozos de las

extremidades.

1. Esbozos de extremidades. 2 esbozo cardiaco, 3. Vesículas cerebrales. 4 esbozo óptico.

2

3

4

3

4

1 3

4 1

Metodología 63

Fotografía No. 24. Fotografías No. 25. Fotografía directa de embrión fresco de 5 días. Fotografía estereoscópica de embrión fijado con formol Vista lateral izquierda. de 5 dias. Vista antero-lateral izquierda.

Fotografías No. 24 y 25. Observe un embrión de 5 días donde se evidencia. 1. Esbozo

del ojo, 2. Esbozo de las extremidades, 3. Vesículas cerebrales, 4. Esbozo cardiaco, 5.

Pico.

Fotografía No. 26. Fotografía estereoscópica de embrión de 5 días. Vista antero-lateral derecha.

Fotografía No. 26. Mediante visualización estereoscópica, se observa en detalle, en la imagen inferior a este enunciado, un embrión de 5 días donde se evidencia. 1. Pico, 2. Inicio de espacios interdigitales, 3. Extremidad inferior, 4. Esbozo de la extremidad superior, 5. Esbozo óptico.

DIMENSIONES: 0.8-1 cm

Se evidencia extremidades más largas

e inicio de espacios interdigitales,

alantoides, se da la formación del pico

Estadio 25-27 Hamburger. Ver

fotografías 24, 25 y 26.

DIA 5

1

2

3

4

1

2

2

3

5

3 4

5


Fotografía No. 27. Fotografía No. 28.

Fotografía estereoscópica de Fotografía estereoscópica del mismo

embrión de 6 días. Vista lateral izquierda. embrión de la foto 27. Vista lateral derecha.

Fotografías estereoscópicas No. 27 y 28 de embrión de 6 días: 1. Oído, 2. Pico, 3.

extremidades inferiores y superiores con esbozos de los dedos 4. Folículo germinal de la

pluma. 5. Parpado superior. 6. Ojo.

DIMENSIONES: 1x1.5x0.7 cm

En las extremidades superiores e inferiores se evidencian el

esbozo de los dedos.

Continúa la formación del pico.

Estadio Hamburger 28-30. Ver fotografías 27, 28 y 29.

DIA 6

5

6

Metodología 65

Fotografía No. 29.

Fotografía estereoscópica de embrión de 6 días.

Vista antero-lateral izquierda

Observe la hernia fisiológica del Intestino primitivo (*).

DIMENSIONES: 2.8x1.3x1.5 cm

Encéfalo en cavidad craneana en su totalidad, evidencia de cuello

alargado, tiroides funcional.

Extremidades superiores e inferiores completamente definidos.

Inicia a cerrarse la pared abdominal.

Alantoides.

Inicio de osificación del pico.

Estadio Hamburger 30-36. Ver fotografías 30, 31 y 32.

DIA 7

*



Fotografía estereoscópica de embrión Fotografía estereoscópica de embrión día 7

de 7 días. Vista posterior. con osificación del pico.

Vista anterior

Fotografía No. 30. Fotografía estereoscópica de embrión de 7 días, observe la región

dorsal del embrión donde se evidencia: 1 columna vertebral 2 región posterior de las

extremidades superiores

Fotografía No. 32. Fotografía estereoscópica de embrión día 7

2

Fotografía estereoscópica de embrión día 7 donde se detalla la

diferenciación completa de extremidades (*), 1. Extremidades

superiores, 2. Extremidades inferiores.

1

2

2

Vista posterior

Vista antero-lateral derecha

*

1

2

Metodología 67

Fotografía No. 33. Fotografia esteroscopica, corte sagital de embrión día 8. Vista lateral

derecha.

Fotografía No. 34. Fotografía estereoscópica, corte sagital de embrión día 8.

Fotografía No. 34 y 35. Fotografía estereoscópica de embrión 8 día donde se detalla la

Aparición del plumaje

1. Ventrículos 2. Estomago 3. Intestino 4. Medula. 5. Pulmones. 6. Hernia

fisiológica 7. Pico.

1. Cerebro. 2. Cerebelo 3. Oído 4. Cavidad oral 5. Conducto nasal 6. Cristalino. 7.

Cornea 8. Cuerpo vítreo 9. Retina. 10. Párpado.

6

7



Fotografía estereoscópica de embrión de 8 días. El mismo embrión de la foto 35.

Vista antero-lateral derecha. Vista lateral izquierda.

Observe con detalle la aparición del plumaje (*)

*

*

DIMENSIONES: 1.6x0.5x0.3 cm

Se da el alargamiento del pico e inicia la aparición de

plumaje de línea media a caudal.

Aumenta el crecimiento del parpado.

Escala de Hambuger 34-35. Ver fotografías 35 y 36.

DIA 8 Y 9 DIA

Metodología 69

Fotografía No. 37. Fotografía estereoscopio de embrión de 10 días. Vista postero-lateral

izquierda.


Fotografía estereoscópica embrión Fotografía estereoscópica del mismo

de 10 días. Vista anterior. embrión de la foto No. 38.

Vista postero-lateral derecha.

En la fotografía 38, obsérvese la diferenciación del conducto Anal (*), y en la fotografía 39,

observe en el recuadro negro la formación de las garras en las extremidades inferiores.

1. Formación de la cavidad nasal 2. Conducto auditivo.

1

2

*

1

2


Fotografía No. 40.

Fotografía estereoscopio embrión de 11 días.

Vista antero-lateral izquierda

DIMENSIONES: 5x3x2 cm

Se da la formación de las garras en las

extremidades inferiores.

Forma la cavidad nasal.

Se evidencia ano.

Ver fotografías 37, 38 y 39.

DIA 10

Osificación del pico.

Parpados completamente formados.

Lengua.

Pared abdominal cerrada.

Escamas en miembros inferiores.

Ver fotografías 40 y 41.

DIA 11

Metodología 71

Fotografía 41. Fotografía estereoscopio embrión de 11 días.

Vista lateral derecha.

Nomenclatura de las fotografías 39 y 40. Observe la formación de la Lengua (1), 2.

Parpados 3. Plumas 4. Miembro inferior.

3

2

4


8.2 MICROSCOPÍA

DIA 1

Lámina digital No. 1 Corresponde a un corte oblicuo (observe el corte en la imagen

superior derecha de la página) de embrión de 1 día, estadio 8, en el cual se evidencia la

aparición del neuroporo y los somitas (gastrulación).

1. Neuroporo

2. Somitas

1

2

Metodología 73

4

3

Lámina digital No. 2. Superior. Aumento en 10x del neuroporo, la imagen ampliada

superior derecha corresponde al recuadro número 4, ilustra un somita en 40x.

Nomenclatura: 1. Tubo neural 2. Notocorda 3. Mesénquima 4. Somitas 5. Mesodermo

6. Ectodermo

Lámina digital No. 3. Inferior. 3. En mayor detalle el borde ectodérmico (6) y células

mesenquimales por debajo del ectodermo.

5

6

1

2

6


Lamina digital No. 4. Embrión de 1 día, estadio 5. Formación del disco trilaminar.

Corte axial. 1. Ectodermo 2. Mesodermo 3. Endodermo 4. Tubo neural

3

Metodología 75

DIA 2 y 3

Lámina digital No. 5. Embrión en estadio 10. Corte oblicuo, observe el corte en la

figura superior derecha de la página. Nomenclatura: 1. Vesícula cerebral anterior

media y posterior 2. Vesícula óptica 3. Arcos faríngeos 4. Arco faríngeo. 5. Esbozo

cardiaco 6. Arco aórtico.

Lamina digital No. 6. Corte de embrión en estadio 10, corte en sentido oblicuo (obsérvelo

de forma horizontal por rotación de la imagen) donde se evidencia 1. Somitas que

formaran la columna y sistema musculoesquelético, 2. Aorta.

Lámina digital No. 7. Imagen derecha, señalada con el número tres (3) los mesonefros

(sistema genitourinario).


DIA 4

Lamina digital No 8. Embrión día 4-5, estadio 26, corte sagital.

Detalle la formación del sistema cardiovascular 1. Ventrículo primitivo

2. Aurícula primitiva 3. Esbozo pulmonar.

2

1. metanefros

1

3

2

Lamina digital No. 9 y 10. Corte sagital, observe la figura superior derecha de las imágenes. Embrión día 4-5, estadio 26. Se evidencia el metanefro en el recuadro de la lámina izquierda en 10x y en la imagen derecha la ampliación del recuadro en 40x. En esta etapa el metanefro inicia su funcionalidad (producción de eritrocitos).

Metodología 77

DIA 5

Lámina digital No. 12.

Lámina digital No. 11. Corte del globo ocular en desarrollo, de un embrión de 5 días,

observe el corte sagital que ilustra el diagrama superior derecho de la lámina y detalle

la forma y disposición del ojo en el pollo, los ojos están ubicados a lado y lado de la

cabeza, por lo tanto, el corte es sagital. Nomenclatura: 1. Retina 2. Disco para el nervio

óptico.

1


Lámina digital No. 12. Embrión día 5, estadio 27. Corte sagital. Se evidencian los órganos

de la cavidad torácico-abdominal: 1. Ventrículo, 2. Aurícula izquierda- derecha, 3. Septum,

4. Cayado aórtico, 5. Esbozo aórtico, 6. Esbozo del hígado, 7. Intestino primitivo medio, 8.

Esbozo de la extremidad superior.

Lámina digital No 13. Esta lámina corresponde a un corte sagital, del

mismo embrión señalado en la lámina 12, observe en detalle el (*)

que señala el esbozo extremidad inferior.

*

Metodología 79

DIA 7

Lámina digital No. 14. Corte oblicuo del

esbozo de la extremidad superior en

proceso de osificación, en aumento de

10x 1. Hueso 2.Musculo 3. Folículo

piloso.

Lámina digital No. 16. Corte sagital de embrión día 7, estadio 33. Se

evidencian: 1. Cuerpos vertebrales 2. Canal medular 3. Musculo 4.

Columna sacra.

Lámina digital No. 15. En mayor

detalle 40x Esbozo extremidad inferior

(cadera) en proceso de osificación 1.

Hueso 2.Musculo

Lámina digital No. 15.

Falanges de dedo de

extremidad inferior.

1

2

3

4


Lámina digital No. 17. Corte oblicuo. Embrión de 8 días, estadio 35.

Se evidencia el folículo piloso.

DIA 8 Y 9

Lámina digital No. 18. Corte sagital. 1.

Cavidad nasal. 2. Pico.

1

2

Amplificación de la lámina No. 18.

Metodología 81

Lámina digital No. 18. En otra precisión. La imagen izquierda un corte sagital que permite

visualizar todas las capas oculares en un aumento de 4x, y la imagen de la derecha en un

aumento de 10x del ojo. Observe el disco óptico, musculo del parpado, cornea, estroma y

membrana de descemet de la córnea, y retina que se detallaran en la siguiente lámina.

digital ampliada.

Lámina digital No. 19. En mejor detalle la retina, observe la siguiente nomenclatura: 1.

Membrana limitante interna 2. Capas de células ganglionares 3.Capa plexiforme interna

4. Capa nuclear interna 5. Capa plexiforme externa 6. Capa nuclear externa 7. Foto

receptores epitelio 8. Pigmentado de la retina. Capas descritas que también se observan

de forma muy similar en la histología ocular humana.


DIA 10 al 14

Lámina digital No. 20. La imagen de la izquierda muestra el inicio del parénquima hepático, observe la imagen de la izquierda como ampliación del recuadro negro. Corte sagital. Nomenclatura: 1. Arcos costales 2.hígado 3.pancreas. La figura inferior muestra en más detalle la estructura del hígado.

1

2

1 3

1

2

Lámina digital No. 21. Vista en 4X del parénquima hepático en proceso de maduración.

Metodología 83

Corazón

El corazón hace parte del sistema cardiovascular, se caracteriza por poseer 2

aurículas (izquierda - derecha), 2 ventrículos (izquierdo y derecho) que están

separados entre sí por tabiques auriculares y ventriculares respectivamente.

Poseen válvulas que separa las aurículas de los ventrículos (mitral - tricúspide) y

las aurículas de los grandes vasos (aortica - pulmonar) histológicamente se divide

en endocardio, miocardio y pericardio. El miocárdico es musculo estriado cardiaco,

el endocardio y pericardio son tejido conectivo, y sus válvulas son de tejido fibroso,

en esta revisión embriológica podrán detallar el inicio de estas cavidades. Ver

lámina digital No. 21.

Lámina digital No. 21. Embrión de 11 días donde se identifica: 1. Aurícula 2.

Septum primario 3.Ventrículo y cavidad ventricular 4. Músculos papilares 5.

Arteria pulmonar

1

2

3

4

5


Pulmón

El pulmón hace parte del sistema respiratorio el cual se encarga del intercambio

de oxígeno y dióxido de carbono por medio del intercambio gaseoso con el medio

ambiente, así como el transporte de oxígeno a los tejidos; los alveolos son la unidad

funcional de este órgano ya que se encargan del intercambio gaseoso. También

tienen una parte conductora (nariz, orofaringe, tráquea, bronquios, bronquiolos).

Histológicamente los sacos alveolares están formados por alveolos que se

reconocen por células planas llamadas neumocitos tipo I y tipo II. El conjunto

anatómico asociado a la función es denominado como parénquima, estructuras

embriológicas del pollo dispuestas en las siguientes láminas, note que la morfología

es igual al parénquima pulmonar humano. Ver láminas digitales No. 22 y 23.

Lámina digital No. 22 y 23. Pulmón inmaduro de embrión de 11 días, observe a la derecha

el cuadro negro, y a la izquierda una vista más amplia de la misma lámina.

Metodología 85

Cerebro

El sistema nervioso se caracteriza por una red de conexiones, formando un sistema

nervioso central y otro periférico. El cerebelo hace parte del sistema nervioso

central se encuentra en la cavidad craneal, se divide en 2 hemisferios, cerebelo,

bulbo y medula. En los hemisferios podemos encontrar la sustancia gris, está

formada por corteza y núcleos cerebrales, conformados por los cuerpos

neuronales, neuroglia y la sustancia blanca por los axones. La histología del pollo

muestra la disposición de las cisuras embriológicas cerebelosas. Ver lámina No.

24,25,26 y 27.

Cerebelo

2

1

3

Lámina 24

Lámina 25

Lámina 26

Lámina 27 Lámina 27


Abdomen

El abdomen está conformado por el sistema gastrointestinal y el sistema urinario, en las

siguientes imágenes histológicas se describirá algunas partes embriológicas del sistema

gastrointestinal, órganos como estómago, intestino primitivo y vasos principales. Ver

lámina digital No. 28.

Láminas digitales No. 24, 25, 26 y 27. Observe en la lámina 24, un corte sagital del desarrollo de

tejido cerebral sustancia gris en el recuadro azul. En la lámina 25: 1. Soma Neuronal 2. Capilares

3. Microglia. En la lámina 26, corte coronal del cerebelo, donde se detallan pliegues que

corresponderán a las circunvoluciones cerebelares, y en la lámina 27 las flechas señalan el limite

entre las capas celulares molecular y granulosa del cerebelo.

Lámina digital No. 28. Lámina que corresponde a un embrión en un corte sagital.

Nomenclatura: 1. Pared abdominal 2. Estomago 3. Intestino primitivo 4. Arteria

mesentérica izquierda 5. Extremo superior o cefálico 6. Pared de ventrículo cardiaco 7.

Vaso sanguíneo.

1

2

3

4

5

6

7

Metodología 87

Riñón

El riñón hace parte del sistema genitourinario, tiene funciones bioquímicas y endocrinas,

como la distribución volumétrica del cuerpo, degradación y manejo de fármacos, desechos

del cuerpo humano, por lo que su anatomía, fisiología e histología es compleja.

Anatómicamente se divide en corteza, medula, pelvis renal, su unidad funcional es la

nefrona que está conformada por el glomérulo y sistema tubular; en su históloga se puede

apreciar la cápsula que está cubierta por tejido conectivo (Cápsula de Bowman), el

glomérulo posee capilares y unas prolongaciones denominadas podocitos, que conforman

la barrera de filtración glomerular. El sistema tubular es la continuación del glomérulo y lo

conforman el túbulo contorneado proximal, el asa de Henle y el túbulo contorneado distal

y los túbulos colectores.

Lámina digital No. 29. Ampliación del recuadro azul observado en la

lámina No. 28, que corresponde a un embrión de 10 días, observe el

detalle de las capas histológicos del tubo digestivo primitivo en un corte

transversal del tubo intestinal: 1. Mucosa 2. Submucosa 3. Muscular 4.

Serosa

1

2

3

4


9.

9. Comparación de la embriología humana

y la embriología del Gallus gallus

En las siguientes tablas se realizó una comparación entre la embriogénesis humana y la

embriología del Gallus gallus. La diferencia más reconocible es el tiempo, en la

embriogénesis del pollo su proceso dura hasta día 13 y en la embriología humana ocurre

hasta la 8ª semana. Otra de las diferencias que se encontraron fue a nivel estructural, en

el desarrollo del sistema genitourinario y del sistema respiratorio que se describirán más

adelante.

Lámina digital No. 30 y 31. Corresponden a la misma lámina en la imagen del

lado izquierdo se detallan un grupo de metanefros, el recuadro azul es la zona

que se amplia y se visualiza en la imagen del lado derecho, corresponden a un

embrión de 11 días, en estadio 37. La diferenciación del metanefros donde se

identifica: 1.Glomérulo 2. Capilares 3. Macular densa 4. Cápsula de Bowman 5.

Túbulo proximal.

1

2

3

4

5

Metodología 89

Tabla No. 6. Cuadro comparativo embriogénesis humana – pollo

TIEMPO CARACTERÍSTICAS

POLLO HUMANO

1 día 1 semana Fecundación de óvulo, formación de la mórula – blastocito – implantación

2 día 2 semana Formación el saco vitelino, tres capas germinativas: ectodermo, mesodermo, endodermo. Gastrulación,

Día 3-4 3 semana Notocorda, formación del SNC, aparecen los primeros somitas, esbozo cardiaco.

Día 5 4 semana Vesículas de los ojos y, auditivos y esbozos de los miembros

inferiores. Formación de los arcos faríngeos, y la membrana

bucofaríngea

Día 6-7 5 semana Formación de los hemisferios cerebrales, las fositas nasales, esbozo de miembro superior.

Día 8-9 6 semana Pigmentación de los ojos, formación del labio superior, aparición de las membranas interdigitales de miembros

superiores en inferiores., En el intestino primitivo se forma la

hernia fisiológica, y aparición del esbozo del hígado y del páncreas. Se evidencian los parpados.

Día 10 7 semana Formación del sistema genitourinario, dedos y manos se forman completamente. Se configura la cavidad craneana

Día 11 8 semana Inicia el funcionamiento del l sistema genitourinario, se termina de formar el ano en el intestino posterior , Se evidencia el tabicamiento cardíaco, corazón de cuatro cavidades en paralelo

Día 12-13 9 semana Se diferencian los genitales externos

Tabla No. 7.1. Organogénesis comparada.

SISTEMA URINARIO DEL POLLO SISTEMA URINARIO HUMANO

Poseen un sistema porto-renal a

diferencia del humano. Se deriva del

mesodermo intermedio formando el tubo

mesonéfrico hacia el 3° día y la formación

del pronefros no funcional. El metanefros

forma la parte funcional del riñón (15 día).

Se degenera el mesonefros y el

metanefros se convertirá en uréteres,

mesénquima del riñón, cápsula renal.

Otro aspecto es que las nefronas no son

diferenciadas como en los mamíferos. Y

Se deriva del mesodermo intermedio en

la 3ª semana, forman los pronefros donde

se originaran posteriormente los túbulos

renales. Los glomérulos se derivan de las

unidades mesonéfricas seguidos por los

conductos mesonéfricos, hacia la cuarta

semana estos ingresan a la cloaca,

además sale una yema uretral que a la

quinta semana crece y ayuda a formar el

metanefros o riñón definitivo. Los túbulos

mesonéfricos en los varones persisten y

van a hacer parte del sistema


su orientación espacial no es izquierda o

derecha sino anterior y posterior.

genitourinario y el metanefros formará los

uréteres y el sistema colector y las

nefronas.

Tabla No. 7.2

SISTEMA RESPIRATORIO DEL POLLO SISTEMA RESPIRATORIO HUMANO

Se diferencian del desarrollo de los

mamíferos por su importante gasto

energético. No se desarrollan los alvéolos

y no hay anastomosis de las ramas

bronquiales tomando forma de esponja

haciendo que el paso del oxígeno sea

más rápido. Los pulmones son menos

elásticos y vascularizados tienen sacos

que cumplen la función de los alvéolos se

expanden en inspiración y se contraen en

espiración facilitando los procesos de

intercambio gaseoso.

Su desarrollo ocurre a la 4ª semana

derivándose del intestino primitivo

anterior, inicia con la segmentación de los

esbozos pulmonares convirtiéndose en

bronquiolos. En su formación se describe

la fase canalicular caracterizada por la

formación del parénquima bronquial, y el

aumento de los capilares pulmonares.

Posteriormente, sucede la fase sacular

determinada por diferenciación epitelial

generando neumocitos tipo II para la

secreción de surfactante pulmonar,

donde se completa la diferenciación

celular e inicia la función de los alvéolos y

del surfactante pulmonar.

Tabla No. 7.3.

CAVIDAD ORAL DEL POLLO CAVIDAD ORAL HUMANO

Se diferencia en la cavidad oral al no

desarrollar dientes cambiando los

procesos de deglución.

Son derivados del ectodermo y del

endodermo al 2º día.

En el día 3º la cavidad oral se comunica

con cavidad amniótica, se deriva del arco

faríngeo la mandíbula, la lengua del piso

El proceso dentario ocurre a la 6ª

semana, se originan de la cresta neural y

del ectodermo oral que forman las láminas

dentales formando gérmenes dentarios

(mesénquima) pasando por los estadios

de copa (formando los odontoblastos)

hasta la de campana para formar el

diente.

La formación de los procesos maxilares,

nasales y mandibulares derivados de los

Metodología 91

de la faringe, y los músculos de la lengua

se derivan de los dermomiotomas.

arcos faríngeos y ayuda a formar la

región maxilar, el paladar, cavidad nasal,

la lengua, el piso de la boca, entre otras.

10. Conclusiones

El presente trabajo describe la realización de los procesos de incubación de huevos de

pollo, extracción de los embriones en diferentes estadios, documentación por medio de

fotografías, descripción de los especímenes, fijación de los mismos con formol,

preparación de los embriones para la realización de cortes histológicos y finalmente se

obtuvo un set de bloques y láminas histológicas; cada procedimiento cuenta con su

respectiva descripción macroscópica y microscópica de la embriogénesis del pollo, de esta

forma se concluye la elaboración del material académico, de utilidad para docentes y

aprendizaje a estudiantes.

En forma detallada se realizó un estudio histológico, el cual permite inferir que, por los

conocimientos que se tienen de la embriología de los vertebrados, observar y analizar la

embriología de pollo permite acercarse a la embriología del ser humano.

El desarrollo del material macroscópico y microscópico de la embriogénesis del pollo,

queda a disposición de la Universidad Nacional de Colombia, en los laboratorios del

Departamento de Morfología Humana, los especímenes bajo conservación en

formaldehido bufferado, 24 bloques de parafina, y un set de láminas histológicas que serán

el material de complemento a este texto. Por consiguiente, se pretende que este material

educativo sea la etapa inicial y de apoyo a diferentes hipótesis investigativas en la

embriogénesis, como también el material de base para eventuales estudios biogenéticos

e inmunológicos.

El material obtenido en este trabajo podrán ser útiles para la explicación de forma gráfica

de los procesos de organogénesis desde su vista macro como histológica, también se

podrá usar para la realización de diferentes tinciones y procesos que permitan ver

estructuras u órganos específicos.

El material biológico que ha quedado en el Departamento de Morfología de la Universidad

Nacional de Colombia, estará a disposición de nuevas propuestas de estudio, dado que,

este trabajo podrá ser fundamento para el inicio de una línea de profundización que permita

realizar actividades teórico prácticas, con la posibilidad de abrir nuevos caminos para la

94 Título de la tesis o trabajo de investigación

elaboración de tesis, proyectos descriptivos, de análisis con diferentes técnicas de tinción

histológica e investigación, como gran aporte a la biología del desarrollo.

Bibliografía 95

11. Bibliografía

1. Wilson, Leslie & Matsudaira, Paul. Avian Embryology Methods in cell biology. 2ª edition.

vol 87. Elsevier. 2008.

2. Hamburger, Vicktor. The embryo project encyclopedia. Adam R. Navis. 2017.

3. Fernández, Pedro; Molina, Belén. Aportaciones para el estudio de la embriología “in

vivo” en secundaria. Instituto de ciencias de la educación Dpto. Anatomía humana y

psicobiología. Universidad de Murcia. Enseñanza de las ciencias. 2005.

4. Moore Keith. Persaud Vid. Torchia Mark. Embriología clínica. Novena. 2013. 539 p.

5. Alarcón, Contreras. Estadios del desarrollo embrionario en un pollo criollo, embriología

animal comparada. Facultad de ciencias biológico-agropecuarias. Universidad

Veracruzana Tuxpan de Rodríguez Cano. Trabajo final. 2011.

6. Bellair, Ruth & Osmond, Mark. The Atrals of Chick development.department of anatomy

and developmental Biology. University College London UK. 2ª edition. Elsevier. 2005.

7. Sadler, T.W. Lagman Embriología médica con orientación clínica. 8ª edición.

Panamericana. 2001.

8. Mendeleson, Carole. Role of transcription factors in fetal lung development an

surfactant protein gene expression. Deparment of biochemistry and obstetrics-

gynecology. The university of Texas annual reviews. 62:875-915. 2000.

96 Título de la tesis o trabajo de investigación

9. Carlson, Bruce. Embriología humana y biología del desarrollo. 4ª edición. Elsevier.

2009.

10. Bezmialem, Vakif. Development of esophagus and stomach. Ozefagus ve mide

gelisimi. Department of histology and embriology university school of medicine,

Istanbul, Turkey: Bezmialem Sience; 5:175-82. 2017.

11. Murtauhg, Charles & Melton, Douglas. Genes, signals, and lineages in pancreas

development. Department of molecular and celular biology. Howard Hughes Medical

Institute. Harvard University. Annual reviews. Cell dev boil; 19: 71-89. 2003.

12. Kluth, D.; Jaeschke-Melli, S. & Hamburg, Fiegel. The Embryology of Gut Rotation.

Germany: Elsevier Inc. 2003.

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