El reino fungi

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REVISTA BOLETÍN BIOLÓGICA Nº 28 pág. 11 Introducción Los hongos no son plantas ni animales sino que están agrupados en un reino aparte, el Reino Fungi. Cuando pensamos en un hongo lo primero que se nos viene a la mente suele ser un hongo “de sombrero” como por ejemplo el champiñón (Agaricus bisporus), pero este tipo de morfología es solo una de las tantas que podemos encontrar. La cantidad de formas, colores y tamaños que tienen los hongos es inmensa. Podemos verlos creciendo en forma de “estante” como Trametes versicolor (Figura 1) o Pycnoporus sanguineus (Figura 2) sobre troncos de árboles en pie o caídos, en forma de “copas” como Cookeina colensoi (Figura 3) o Ascobolus scatigenus (Figura 4), o incluso en forma de “estrella” como en el caso de Geastrum saccatum (Figura 5). Sin embargo, el verdadero cuerpo del hongo, conocido como micelio, está compuesto por largos filamentos denominados hifas. Si miramos al microscopio el sustrato sobre el que crecen (como la tierra o la madera), encontraremos que está invadido por las hifas. Lo que comúnmente se llama “hongo”, son los cuerpos fructíferos de los mismos, encargados de producir las esporas cuya función es la reproducción sexual. Las estructuras encargadas de producir las esporas no están distribuidas por todo el cuerpo fructífero, sino que se organizan en una superficie del mismo (himenio) y la zona donde se encuentra el himenio sumado a otros elementos se denomina himenóforo; otras especies pueden dar una masa de esporas (gleba) como ocurre en los hongos de tipo gasteroide y en ese caso no es posible diferenciar un himenóforo en cuerpos fructíferos maduros. Las diferencias en el himenóforo es una de las principales características a tener en cuenta a la hora de determinar de qué clase de hongo se trata. En este artículo solo trataremos dos grandes grupos de hongos: Ascomycota y Basidiomycota, y hablaremos un poco de los distintos “tipos” que podemos encontrar dentro de estos dos grupos basándonos en la morfología de sus fructificaciones. El objetivo es orientar un poco a aquellas personas que se encuentran con un hongo en la naturaleza y quieren determinarlo. Esto último no siempre es sencillo, debemos contar con lupa o microscopio, con determinados reactivos químicos o incluso con herramientas moleculares; pero sabiendo reconocer dentro de que gran grupo de hongos está el de nuestro interés al menos sabremos por donde empezar a buscar, qué estructuras debemos ver especialmente y qué bibliografía nos puede ser de utilidad. TEORÍA por Francisco Kuhar, Valeria Castiglia y Leandro Papinutti [email protected] Valeria Castiglia y Francisco Kuhar son licenciados en Ciencias Biológicas. Ambos trabajan en el laboratorio de Micología Experimental en la Universidad de Buenos Aires y son becarios doctorales (CONICET). Leandro Papinutti laboratorio de Micología Experimental en la Universidad de Buenos Aires Reino Fungi: morfologías y estructuras de los hongos

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Introducción

Los hongos no son plantas ni animales sino que están agrupados en un reinoaparte, el Reino Fungi. Cuando pensamos en un hongo lo primero que se nosviene a la mente suele ser un hongo “de sombrero” como por ejemplo elchampiñón (Agaricus bisporus), pero este tipo de morfología es solo una delas tantas que podemos encontrar. La cantidad de formas, colores ytamaños que tienen los hongos es inmensa. Podemos verlos creciendo enforma de “estante” como Trametes versicolor (Figura 1) o Pycnoporussanguineus (Figura 2) sobre troncos de árboles en pie o caídos, en forma de“copas” como Cookeina colensoi (Figura 3) o Ascobolus scatigenus (Figura4), o incluso en forma de “estrella” como en el caso de Geastrum saccatum(Figura 5).

Sin embargo, el verdadero cuerpo del hongo, conocido como micelio, estácompuesto por largos filamentos denominados hifas. Si miramos almicroscopio el sustrato sobre el que crecen (como la tierra o la madera),encontraremos que está invadido por las hifas. Lo que comúnmente se llama“hongo”, son los cuerpos fructíferos de los mismos, encargados de producirlas esporas cuya función es la reproducción sexual.

Las estructuras encargadas de producir las esporas no están distribuidas portodo el cuerpo fructífero, sino que se organizan en una superficie del mismo(himenio) y la zona donde se encuentra el himenio sumado a otroselementos se denomina himenóforo; otras especies pueden dar una masade esporas (gleba) como ocurre en los hongos de tipo gasteroide y en esecaso no es posible diferenciar un himenóforo en cuerpos fructíferos maduros.Las diferencias en el himenóforo es una de las principales características atener en cuenta a la hora de determinar de qué clase de hongo se trata.

En este artículo solo trataremos dos grandes grupos de hongos: Ascomycotay Basidiomycota, y hablaremos un poco de los distintos “tipos” que podemosencontrar dentro de estos dos grupos basándonos en la morfología de susfructificaciones. El objetivo es orientar un poco a aquellas personas que seencuentran con un hongo en la naturaleza y quieren determinarlo. Estoúltimo no siempre es sencillo, debemos contar con lupa o microscopio, condeterminados reactivos químicos o incluso con herramientas moleculares;pero sabiendo reconocer dentro de que gran grupo de hongos está el denuestro interés al menos sabremos por donde empezar a buscar, quéestructuras debemos ver especialmente y qué bibliografía nos puede ser deutilidad.

TEORÍA

por Francisco Kuhar,Valeria Castiglia yLeandro Papinutti

[email protected]

Valeria Castiglia yFrancisco Kuhar son

licenciados en CienciasBiológicas. Ambos trabajan

en el laboratorio deMicología Experimental en

la Universidad de BuenosAires y son becarios

doctorales (CONICET).Leandro Papinutti

laboratorio de MicologíaExperimental en la

Universidad de Buenos Aires

Reino Fungi: morfologías y estructuras de loshongos

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Figura 1: Trametesversicolor, típico hongoen forma de “estante”,

su cuerpo fructíferomuerto puede persistir

varios años. Ataca lamadera produciendouna pudrición blanca.

Figura 2: Pycnoporussanguineus, de color

intenso, fácilmentereconocible. Al igual que

T. versicolor producepudrición blanca en la

madera. Figura 3:Cookeina colensoi, un

Ascomycetes conapotecios estipitados.

Figura 4: Ascobolusscatigenus da apotecios

sésiles (sin estípite), lospuntos oscuros son losascos conteniendo las

esporas negras. Figura 5:Geastrum sp., otro

ejemplo de hongo concuerpo fructífero tipo

gasteroide, sus esporasson liberadas al viento a

través de un pequeñoorificio en la parte

superior del hongo. FotosLeandro Papinutti.

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Finalmente tenemos que aclarar que a pesar deque muchos de los hongos que crecen en lanaturaleza son comestibles también existenmuchos otros tóxicos e incluso mortales y a vecespueden crecer en zonas próximas o inclusomezclados. Dado que la determinación de unhongo puede ser complicada, es preferible quesea realizada por un micólogo profesional ydesaconsejamos fuertemente la recolección dehongos silvestres para su consumo.

Ascomycetes

La reproducción en este grupo puede ser sexualo asexual, cuando es asexual el mecanismo dereproducción es directamente la formación deesporas (en este caso se denominan conidios) apartir de las hifas, es decir que no se forma uncuerpo fructífero. Luego estos conidios sondispersados por medios muy variados. Cuando seda la reproducción sexual en una zona delcuerpo fructífero se forma un tejido fértil y en él seoriginan unas células con forma de bolsallamadas ascos (que contienen a las ascosporas)(Recuadro 1) y que son la principal característicade este grupo. Muchos ascos están provistos deuna especie de tapa u opérculo en su extremoque al abrirse libera las esporas. Estas ascosporasgerminan formando micelios haploidesuninucleados. Cuando dos de estos miceliossexualmente compatibles se encuentran seproduce un proceso fecundante mediante elcual unen sus citoplasmas y aparean sus núcleos.Existen varios tipos de procesos fecundantes,como por ejemplo la plasmogamia, en dondeambos micelios forman gametangios que luegose conectan originando una cigota. A partir deella surge el cuerpo fructífero o ascocarpoformado por hifas haploides y dicarióticas (enestas últimas luego de cada división celularambos núcleos permanecen apareados pero no

se unen). En el ascocarpo se forma el tejido fértilque nombramos anteriormente, llamado himenio,donde se producen hifas ascógenas dicarióticasque luego se transformarán en ascos jóvenes. Enestos ascos jóvenes los dos núcleos se fusionan através de un proceso denominado cariogamiaoriginando un solo núcleo diploide, el cual, a suvez sufre una meiosis y los cuatro núcleoshaploides resultantes originan, por medio de unadivisión mitótica, las ascosporas.

Existen tres formas básicas de cuerpo fructíferoen los Ascomycetes: tipo cleistotecial que sonestructuras completamente cerradas, muy chicassólo observables bajo lupa, tipo peritecial, similara la anterior pero en general más grandes y conun opérculo y finalmente las de tipo apotecial,que consisten en estructuras con forma de plato ocopa (Figuras 6 y 7).

Basidiomycetes

Los Basidiomycetes se reproducen asexual ysexualmente. En este caso las células encargadasde la producción de las esporas sexuales(basidiosporas) se llaman basidios (Recuadro 2) ylas basidiosporas se forman en la punta de ellos.En un ciclo sexual típico las basidiosporasgerminan formando micelios haploides (tambiénllamado micelio primario) que tienen una vidabreve ya que pronto se produce la plasmogamia.Este evento origina un micelio dicariótico (miceliosecundario) a partir del cual se forma el cuerpofructífero o basidioma y en cuyo himenio seformaran los basidios. Estos basidios al principioson dicarióticos pero pronto sufren unacariogamia, con lo cual tenemos ahora un solonúcleo diploide. Luego tienen lugar las dosetapas de la división meiótica que originarácuatros núcleos haploides. Mientras tanto elbasidio cambia su morfología a medida que

Ciclo Sexual Ascomycetes

Al germinar, las ascosporasproducen micelios haploides (n)llamados vegetativos. Cuando dosde estos micelios sexualmentecompatibles se encuentran, puedenunirse formando un miceliodicariótico (n+n) que corresponde alestado generativo, y que es elresponsable de producir elascocarpo. La hifa ascógena siguesiendo dicariótica aún y sus núcleosrecién se fusionan en el asco joven,originando un solo núcleo diploide(2n). Este núcleo sufre primero unadivisión meiótica, con lo cualvolvemos a tener núcleos haploides(n), y luego una división mitótica queorigina las ascosporas que tambiénson haploides (n).

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Figura 5: vista general deapotecios (“hongos en forma

de copa”) en unAscomycete. Figura 6: detalle

del corte de un apotecio.Figura 8: detalle del corte de

un hongo “en estante”, sepueden observar los tubos

que conforman el himenio deeste hongo y que se vencomo poros en la parte

inferior del cuerpo fructífero.Figura 9: Agaricus sp. típico

hongo “de sombrero”, sepueden observar las laminillas

rosadas que conforman elhimenio y en anillo.

Foto: Jerzy Opioła

(http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Agaric

us_bisporus_G4.JPG).

Figura 10: Volvariella sp.,obsérvese la volva en la parte

inferior del estípite.

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Ciclo sexualBasidiomycetes

Las basidiosporas sonhaploides (n), al germinargeneran un miceliohaploide que alaparearse con otromicelio compatible formaun nuevo miceliodicariótico (n+n). Cuandose produce la cariogamiadentro del basidio joven,el nuevo núcleo pasa atener carga genéticadiploide (2n) pero luegosufre una meiosis con locual su carga genética sereduce a la mitadgenerando nuevamentebasidiosporas haploides(n).

madura, formando esterigmas, que sonprolongaciones de su citoplasma, a las cualesmigraran los cuatro núcleos formando labasidosporas. Estás seran luego liberadas almedio ambiente recomenzando el ciclo.

Dentro de este grupo se encuentran, porejemplo, los hongos en estante, y la mayoría deellos poseen el himenio formado por tubos dentrode los cuales se encuentran los basidios con lasesporas. Estos tubos se observan como poros en laparte de abajo del cuerpo fructífero y es posibleverlos realizando un corte y observando con unalupa (Figura 8).

Hongos con cuerpo fructífero tipo sombrero

Dentro de este tipo de hongos se encuentran losmás conocidos por la mayoría de las personas.Sus cuerpos fructíferos suelen durar pocos días yestán formados básicamente por el píleo(sombrero) y el estípite (pie). Existen diversos tiposde píleos: cónicos, convexos, planos ocampanulados. Los colores son muy variables yvan desde el blanco hasta el negro, pasando porel rojo, el violeta y el azul, e incluso pueden tenerrestos de una estructura llamada velo que haceque la superficie superior del píleo quedemoteada de blanco. Pueden o no tener anillo(Figura 9) o volva (Figura 10). En la cara inferior delpíleo se encuentra el himenóforo, que puedeestar formado por poros como en Filoboletusgracilis (Figura 11), laminillas (Figura 12), dientes(Figura 13) o, en casos más raros, formando unreticulado (Figura 14). En el himenio encontramoslos basidios, que son estructuras microscópicasencargadas de producir las basidiosporas.

Hongos con cuerpo fructífero en estante

Estos hongos crecen en ramas o troncos deárboles, Trametes versicolor (Figura 1) es un buenejemplo. En algunos casos sus cuerpos fructíferos

tienen una consistencia blanda cuando jóvenespero luego se endurecen llegando a adquirir laconsistencia de la madera y persistiendo en sulugar durante varios años. Pueden presentarcualquiera de los tipos de himenóforomencionados anteriormente pero siempreorientado hacia abajo. Es muy común observar aPycnoporus sanguineus crecer en troncos caídos,este hongo se caracteriza por su llamativo coloranaranjado y su himenóforo poroide (Figura 15).Otros poseen himenóforo reticulado comoAuricularia delicata (Figura 16) cuyo cuerpofructífero es de consistencia gelatinosa (Figura 17)y suele crecer sobre madera en avanzado estadode descomposición. Un ejemplo llamativo esDaedalea sp. con himenóforo dedaloide, es decircon forma de laberinto (Figura 18).

Hongos con cuerpo fructífero tipo gasteroide

En este tipo de hongos, las esporas no sonproducidas sobre una superficie (himenio) sinoque se forman en número de millones en unamasa de hifas (la gleba) encerrada en un cuerpofructífero. Dado que este cuerpo muchas vecesasemeja una bolsa que contiene a la gleba, se lesdio el nombre de gasteroides, del griego gastêr,que significa estómago. Para la liberación deestas esporas existen dos estrategias: que estagleba permanezca encerrada en cuerpofructífero hasta secarse, liberándose al vientocuando este se abre como en Calvatiacyathiformis (Figura 19), o bien que la gleba setransforme en un líquido pegajoso ynauseabundo expuesto al ambiente, y las moscasy otros insectos se vean atraídos por su olor y seacerquen a comer, llevando las esporas pegadasen sus cuerpos tal como ocurre en Lysurusperiphragmoides (Figura 20), Blumenaviarhacodes (Figura 21) e Itajahya argentina.Algunos hongos gasteroides pueden tener formasmuy interesantes según cómo se vaya abriendo elsaco que contiene a la gleba, por ejemplo en

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17 Figura 11: Filoboletus gracilis, es un hongo de sombrero pero suhimenóforo es poroide a diferencia de la mayoría de loshongos de sombrero que tienen himenóforo lamelado (conlaminillas). Figura 12: Pleurotus djamor, obsérvese su himenioconformado por laminillas. Figura 13: detalle de un himeniohidnoide. Figura 14: ejemplo de un himenio reticulado enMarasmius cladophyllus. Figura 15: Pycnoporus sanguineuspresenta cuerpo fructífero con forma de estante y suhimenóforo es poroide. Figura 16: el himenóforo de Auriculariadelicata es reticulado (forma de red). Figura 17: Auriculariadelicata visto desde arriba.

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Figura 18: Auricularia delicata visto desde arriba. Figura 19: el género Daedalea tiene un tipo de himenóforo bastante particulardado que es laberíntico, a este tipo de himenóforo se le llama dedaloide. Figura 20: Calvatia cyathiformis, ejemplo de hongocon cuerpo fructífero tipo gasteroide, cuando este se seca sus esporas son liberadas al viento. Figura 21: Lysurusperiphragmoides, su olor nauseabundo atrae moscas que al posarse sobre él se les pegan las esporas que luego llevan a otroslugares donde van a germinar para dar nuevos micelios. Figura 22: Blumenavia rhacodes, su gleba se transforma en un líquidopegajoso que atrae a los insectos que esparcen sus esporas. Figura 23: naranja atacada por un hongo tipo moho. La zonablanca es el micelio del hongo invadiendo la fruta, la zona verde es la porción de este micelio que se encuetra produciendoconidios. Figura 24: detalle de la naranja infectada.

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Geastrum saccatum (Figura 5), la capa másexterna se corta longitudinalmente y se abre,tomando aspecto de estrella, mientras que lacapa interna lo hace por un pequeño agujero enla parte superior, liberando una nube de esporasal viento.

Mohos y levaduras

Muchos hongos de distintos grupos taxonómicos(incluidos Ascomycetes) no llegan a formarcuerpos fructíferos notables. A algunos de ellos,los mohos, los vemos como pelusas creciendosobre los alimentos (Figuras 22 y 23), o en lesionesde plantas enfermas y sus esporas asexuales estánsuspendidas en el aire que respiramos. Estosorganismos juegan un papel muy importante enel proceso de degradación y reciclado denutrientes del suelo de los diferentes biomas.Mohos del género Penicillium son los causantes dela pudrición de algunas frutas, sus conidios seencuentran sobre la cáscara de estas y cuandogerminan comienzan a degradarlas y pudrirlas. Enla fotografía se observa la pudrición típica de unanaranja causada por Penicillium, la parte verde esla parte más vieja del hongo que ha producidomillones de conidios que le dan el colorcaracterístico, la parte blanca es el micelio delhongo en activo crecimiento. A partir de cultivosde estos se obtienen medicamentos,principalmente antibióticos. La penicilina porejemplo, se obtuvo de un hongo del género

Penicillium. Otros hongos sin fructificacionesvisibles, son las levaduras, ellas son losrepresentantes unicelulares del reino, ya que casinunca forman filamentos, y sus células semultiplican principalmente por gemación, esdecir, formando pequeños brotes que daránlugar a las células hijas al desprenderse. Laespecie más famosa de este grupo esSaccharomyces cerevisiae, utilizada desde hacemucho tiempo por su capacidad de transformarel azúcar en alcohol y dióxido de carbono. Elalcohol del vino y la cerveza son producidos poreste hongo, y el dióxido de carbono liberado es elque hace levar la masa de la pizza y el pan.

TEORÍASi usted es investigador y desea difundir su trabajo en esta sección, contáctese

con Alejandro Ferrari ([email protected])

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Bibliografía sugerida

Lohmeyer T. y Künkele U. 2006. Setas.Identificación y recolección. Barcelona: Ed.Equipo de edición S.L.

Smith H. I. M.; Dunez J.; Lelliot R. A.; Phillips D. yArcher S. 1988. Manual de enfermedades de lasplantas. 1ra ed. Oxford (UK): Ed. BlackwellScientific Publications LTD.

Strasburger E.; Noll F.; Schenck H. y Schimper A. F.W. 1994. Tratado de Botánica. 8va. ed. Barcelona:Ed. Omega S. A.

Sunhede, S. 1989. Geastraceae(Basidiomycotina). Morphology, ecology, andsystematics with special emphasis on the NorthEuropean species. Synopsis Fungorum. Vol 1. Oslo:Fungiflora.

Wright J. y Albertó E. 2002. Hongos. Guía dehongos de la región pampeana I. Hongos conlaminillas. Buenos Aires: Ed. L.O.L.A.

Wright J. y Albertó E. 2002. Hongos. Guía dehongos de la región pampeana. II. Hongos sinlaminillas. Buenos Aires: Ed. L.O.L.A.

Otros recursos:Cybertruffle o Trufa Cibernética. (fecha de

consulta: 13 de diciembre de 2012). Disponible en:http://www.cybertruffle.org.uk/

Experiencia

Es muy fácil obtener cultivos puros de este hongo.Para ello hay que flamear una aguja y, luego deenfriada, tocar la superficie verde del moho. Lapunta de la aguja quedará cargada de conidiosque pueden ser depositados en cajas de Petriconteniendo medio malta estéril. Esas cajas seincuban a temperatura ambiente y luego de 4días ya es posible observar el crecimiento micelialdel hongo. Al cabo de algunos días más seobservará la producción de conidios y el miceliose tornará verde. A partir de estas cajas puedenreinocularse naranjas sanas y observar cómoprocede la infección.