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El ojo humano: origen,desarrollo y visión monocularAutor: Valeria

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Presentación del curso

El ojo humano es un órgano de una gran sofisticación y complejidad. Con este curso,aprenderemos cómo se desarrolla durante el proceso embrionario y de qué manera seconsigue una visión tan perfecta como la humana.

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1. Desarrollo embriológico del ojo[http://www.mailxmail.com/...no-origen-desarrollo-vision-monocular/desarrollo-embriologico-ojo]

 El ojo comienza a formarse a partir del desarrollo embrionario.

En esta ocasión lo que nos interesa especialmente es el desarrollo de la retina, por lo que setratara más extensamente que el resto de las porciones del globo ocular.

 Cúpula óptica y vesícula del cristalino

La primera manifestación del desarrollo comienza a los 22 días, en forma de dos surcospoco profundos a cada lado del cerebro anterior.

Al  cerrarse el tubo neural, los surcos producen evaginaciones del cerebro anterior,formándose las llamadas  vesículas ópticas.

Posterior a esto, las vesículas se ponen en contacto con el ectodermo superficial e inducenlos cambios para la formación del cristalino. Poco después la vesícula óptica comienza ainvaginarse, formando la cúpula óptica de pared doble. Las capas interna y externa de estacúpula se encuentran separadas por el espacio intrarretiniano, pero poco despuésdesaparece y las dos capas se yuxtaponen.

La invaginación comprende también una parte de la superficie inferior, donde se forma lafisura coroidea (sector por donde llega la arteria hialoidea a la cámara interna del ojo).

Los labios de la fisura coroidea se fusionan y la boca de la cúpula óptica se transforma enun orificio redondo, formando la futura pupila; esto durante la séptima semana.

Mientras sucede esto, las células del ectodermo superficial, que en la etapa inicial estabanen contacto con la vesícula óptica, comienzan a alargarse y forman la placoda del cristalino.Posteriormente esta placoda se invagina y se convierte en la vesícula del cristalino. Durantela quinta semana de desarrollo la vesícula del cristalino deja de estar en contacto con electodermo superficial y se sitúa en la boca de la cúpula óptica.

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2. Desarrollo de la retina [http://www.mailxmail.com/...o-ojo-humano-origen-desarrollo-vision-monocular/desarrollo-retina]

La retina es un derivado diencefálico proyectado hacia las estructuras superficiales delorganismo, y por tanto es parte del sistema nervioso central. Se forma en el desarrolloembrionario, durante la 4° semana de gestación; a partir del crecimiento de la placoda delcristalino, la cual se invagina sobre si misma, formando la vesícula cristalineana, obligandoa la vesícula óptica a invaginarse, aproximando la cara interna con la externa, dejando entreambas un espacio virtual; esto sucede aproximadamente a la 5° semana.  Estas dosvesículas (ópticas) se van aproximando poco a poco hacia las porciones laterales delectodermo superficial. Su interacción con el ectodermo superficial va haciendo que este sevaya diferenciando (para formar la cornea y el cristalino) y que las vesículas ópticas  sevayan transformando en cúpulas ópticas.

 La cúpula óptica sufrirá una serie de cambios. Inicialmente cada una de las dos capas de lacúpula óptica está formada por una sola capa de células. A lo largo del desarrollo la capamás externa se diferencia para formar el epitelio pigmentario, mientras que las células de lacapa más interna se dividen repetidamente para dar lugar a la retina, esto ocurre a la 6°semana aproximadamente. En la 8° semana de gestación ya hay diferenciaciónretiniana avanzada. A los tres meses de gestación, están completamente definidos losniveles neuronianos que forman la retina.

             La retina sensorial comienza a desarrollarse tempranamente. Cuando lasproyecciones diencefálicas están aún en el estadio de vesículas ópticas, comienza lamigración de núcleos celulares hacia la superficie interna de la retina sensorial. Posterior aesto se van formando nuevas capas, que surgen como consecuencia de las sucesivasdivisiones y migraciones celulares. De esta forma la retina se desarrolla desde dentro haciafuera, de manera que lo primero que se forman son las células ganglionares y las célulasque maduran más tardíamente son los fotorreceptores (conos y bastones). Lentamente sediferenciarán las 9 capas de la retina, consistiendo en tres capas (ependimaria, manto ymarginal) limitadas por una red de barras en la zona externa y una membrana basal en lazona interna. La zona ependimaria desarrolla cilios que se proyectaran al interior de lavesícula entre las paredes internas y externas de la copa óptica, después se desarrollaran enlos segmentos externos de los conos y bastones. La zona marginal evoluciona a la capa defibras nerviosas. La capa del manto central se diferencia en el neuroepitelio primitivo,dividido en dos capas: neuroblástica interna y externa.

Interna : contiene células ganglionares, amacrinas y de müller

Externa : contiene los núcleos de los conos y bastones, los de las células horizontales ybipolares

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3. Histología[http://www.mailxmail.com/...curso-ojo-humano-origen-desarrollo-vision-monocular/histologia]

Nuestros ojos están compuestos por tres túnicas que de exterior a interior son

Fibrosa : externa, resistente, se insertan los músculos extrínsecos.

Vascula r: media, pigmentada y vascular

Nerviosa : más interna y corresponde a la retina

La retina puede dividirse macroscópicamente en dos capas: externa e interna (oneural).

1)       Externa es el epitelio pigmentado, cuyas funciones son: nutrición, absorciónde los rayos luminosos erráticos y fagocitosis de los segmentos internos que se vanliberando de los conos y bastones.

2)       La retina neural obviamente se encarga de la recepción luminosa yelaboración del estímulo. Se encuentra anclada sólo a nivel de la papila (unión defibras nerviosas retinianas), y a nivel de la ora serrata.

No hay conexión anatómica entre el epitelio pigmentario y la retina neural, por loque se facilita el desprendimiento

Ahora bien microscópicamente, la retina posee 10 capas. De la más externa a la másinterna (o de atrás para adelante):

Epitelio pigmentario: cúbico, núcleo ovalado, gránulos de melanina en sucitoplasma, con microvellosidades que albergan la porción externa de los conos ybastones con la ayuda de una matriz de glicosaminoglicano. Capa de conos ybastones: constituida por los segmentos externo e interno de los fotorreceptores. Capa limitante externaCapa limitante externa: corresponde a la zona apical de las células de Müller. Capanuclear externa: formada por los cuerpos y núcleos de conos y bastones. Capaplexiforme externa: zona de sinapsis entre fotorreceptores y células bipolares.Además aquí se encuentran unas interneuronas llamadas células horizontales. Capanuclear interna: formada por los núcleos de las células bipolares, horizontales,amacrinas y de Müller. Capa plexiforme interna: capa multisináptica, formada porlas conexiones entre células bipolares, ganglionares y amacrinas (que poseenmuchas proyecciones). Recordar también que existen unas células llamadasinterplexiformes, encargadas de otorgar la unidireccionalidad al impulso entre laplexiforme externa y la interna. Capa de células ganglionares: núcleos de estascélulas. Capa de fibras nerviosas: axones de las células ganglionares que van a ir aformar el nervio óptico. Capa limitante interna: límite basal de las células deMüller.

FOTORRECEPTORES

BASTÓN  visión nocturna (un solo tipo)

CONOS à visión diurna. (tres tipos: large/L-rojo, médium/M-verde o small/S-azul

  Ambos fotorreceptores se forman por un segmento externo, encargado de latransducción.     En el segmento interno se alojan los organelos,  mientras que el

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transducción.     En el segmento interno se alojan los organelos,  mientras que elcuerpo contiene al núcleo. Poseen además una prolongación interna que puede seren  esférula (bastón) o pedicelo (cono).

El segmento externo del bastón básicamente se forma por pliegues de la membranacelular, que forman discos continuos, de forma apilada (uno sobre otro). Aquí seubica una proteína "opsina" y también otra molécula,  "rodopsina". Ambas van atener un rol fundamental en la transducción de la señal. En el cono, estos discos noson continuos, sino que están envueltos por la membrana plasmática.

El segmento interno se divide en una parte elipsoide (contiene mitocondrias y RER) yen otra mioide (que contiene los demás organelos)

Diferencias entre bastón y cono

CONO BASTON Cantidad 7x10 6 1x10 8Tipo de visión diurna NocturnaUbicación Central (fóvea) PeriferiaRelación Un cono: una célula bipolar Varios bastones: una bipolarPigmento Rojo, Azul, Verde Un solo pigmento (escotopsina)

 CELULAS BIPOLARES

  Las hay magnocelulares (que se relacionan con los conos) y parvocelulares (que serelacionan con los bastones)

 CELULAS HORIZONTALES

Pueden ser de tipo 1 o de tipo 2, dependiendo del número de sinapsis queestablezcan con los fotorreceptores.

En la capa plexiforme externa se produce una multisinápsis denominada tríada. Enel bastón la tríada se forma porque hay 2 prolongaciones periféricas de una célulahorizontal + 1 prolongación central de la célula bipolar que se invagina en laesférula. En el cono, sin embargo se pueden formar múltiples tríadas, lo que le damayor conectividad. No obstante, la célula bipolar puede hacer sinapsis en elpedicelo de forma invaginada o plana.

CELULAS DE MÜLLER

Es una célula glial altamente ramificada. Se extiende desde la capa 10 a la capa 2.posee función estructural, de protección (envuelve enteramente a cada uno de loselementos fotosensibles principales de la retina) y nutrición. Esto es importanteporque la retina interna no tiene irrigación.

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porque la retina interna no tiene irrigación.

 CELULAS GANGLIONARES

Las células ganglionares son las únicas células del sistema visual a las que se lespodría considerar como neuronas propiamente tal, ya que son las únicas que poseenproyecciones hacia el diencéfalo y mesencéfalo (para efectos prácticos decimos queel sistema visual posee 3 niveles neuronianos, pero efectivamente solo es laganglionar la que es neurona en sí).

En la capa plexiforme interna sólo se produce una díada, ya que la célula ganglionarsólo establece contacto directo con la célula bipolar, e indirectamente con la célulaamacrina.

TIPO DE CELULAGANGLIONAR

GANGLIONARESPARVOCELULARES

GANGLIONARES

MAGNOCELULARES Asociadas a conos bastonesUbicación Centro de la retina Periferia de la retinaÁrbol dendrítico Pequeño Grande y amplioSensibilidad Forma y color MovimientoLlegada al GeniculadoLateral

Capas dorsales Capas ventrales

Los axones de las células ganglionares salen por una parte no visiva de la retina,denominada disco óptico. Al salir de él, se mielinizan.

IRRIGACION RETINIANA

Existe una barrera que se llama hemato-retiniana que llega a la coroides, que llegaal estroma y posteriormente sé capilariza. Aquí emite un transudado que es"filtrado" por el epitelio pigmentario, quien retiene las proteínas y deja pasar sólo loselectrolitos necesarios para la nutrición de la retina externa (hasta la capaplexiforme externa). La retina interna, en cambio, es nutrida por ramas de la arteriacentral de la retina.

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4. Retina central y periférica[http://www.mailxmail.com/...mano-origen-desarrollo-vision-monocular/retina-central-periferica]

Al observar a través de un oftalmoscopio podemos distinguir en el polo posteriordel ojo una zona ovoidea con una coloración pardo rojiza y que carece de vasossanguíneos (posee una red microvascular). Está ubicada a unos 17 grados haciaabajo y 4,5 - 5 mm de distancia, hacia temporal de la papila óptica.

Debido a la coloración existente, producida por la presencia del caroteno xantofilaen los somas de las células bipolares y ganglionares a nivel de la capa de fibras deHenle (formada por los axones de los conos y los procesos de las células de Müller), esta zona es conocida como Mácula Lútea ("mancha amarilla").

La mácula comprende a la foveola, la fóvea y la región parafoveal. Su función esactuar como una especie de filtro para las radiaciones luminosas de onda más cortaprotegiendo de los rayos U.V. a la fóvea.

La región central de la retina corresponde a la porción de retina que se encuentraalrededor de la Fóvea (unos 6 mm alrededor de la fóvea), incluyendo a la mácula.

La línea imaginaria que atraviesa el centro de la mácula y la pupila, a la vez,conforma el eje visual.

La fóvea corresponde a una depresión las paredes inclinadas hacia centro, ubicada asu vez, en el centro de la mácula. En este lugar existe mayoritariamente un sólo tipode fotorreceptor, los conos, altamente empaquetados y con mayor densidad hacia elcentro de la fosa de la fóvea. Los axones de estos conos están dispuestosoblicuamente desplazados lateralmente con respecto a sus pedículos sinápticos alnivel de la capa plexiforme externa.

La foveola corresponde al centro de la fóvea ubicada en la fosa de la fóvea. Mideunos 200 micrones y se encuentra la mayor cantidad de conos, sólo conos. En estafosa no hay células horizontales ni células amacrinas, ni tampoco células bipolareso ganglionares, por lo que es la zona más delgada de la retina. Los axones de estosconos van a dar a células bipolares y ganglionares en la periferia de la foveola. Elpatrón que poseen estos axones es casi perfectamente hexagonal. Estaconformación permite que la luz llegue directamente a los conos con menosdispersión y una alta fidelidad. Es a este nivel donde se enfocan los rayos luminososy se produce la máxima agudeza visual.

La mácula lútea que rodea la retina central corresponde a la zona más gruesa de laretina debido a los siguientes motivos:

A )        La alta densidad de conos implica un gran número de sinapsis con célulasbipolares por lo que se engrosa la capa plexiforme externa (OPL)

B)                     La capa nuclear interna (INL) es más gruesa por la gran cantidad ydesplazamiento hacia fuera de células bipolares especificas para conos existentes,así como por la presencia de células horizontales y amacrinas.

C)         El mayor número de células bipolares y el desplazamiento lleva a que lacapa de células ganglionares (GCL) sea más grande en la retina central.

D)         La interacción mayor entre la capa nuclear interna y la de células

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D)         La interacción mayor entre la capa nuclear interna y la de célulasganglionares genera una capa plexiforme interna (IPL) de mayor espesor.

E)        La existencia de la capa de Henle sólo en la retina central

La capa nuclear externa es relativamente similar en toda la retina. Ahora bien, en laretina central está conformada casi en su totalidad por conos, siendo mayor ladensidad de éstos a medida que se acerca a la foveola. En cambio, a nivel de laretina periférica existe un predominio de los bastones.

fig7 Ü Esta imagen ilustra como disminuye la densidad de conos y, a la vez, aumentala cantidad de bastones a mediad que se aleja de la fóvea.

Por otra parte, la retina periférica consiste en todo el resto de retina y llega hasta laOra Serrata (ubicada a unos 21 mm desde el centro de la papila), completando undiámetro total de la retina de aproximadamente de 42 mm.

Como se ha visto, la población de fotorreceptores es mayoritariamente de bastones.Existen 127.000.000, entre conos y bastones, con una relación de 127:1 con lascélulas ganglionares. Por este hecho existe una gran convergencia en las aferencias.

            Ahora bien, analizamos funcionalmente la retina central en cuanto a lascaracterísticas funcionales y estructurales tanto de los conos como de las célulasganglionares parvocelulares:

a)      Relación 1:1:1 (entre conos, células bipolares y células ganglionares), conos ycampos receptivos de células P (X) de diámetro pequeño: agudeza visual ydefinición de la forma.

b)      Baja sensibilidad a la luz, especializada en luz directa: visión diurna ofototópica.

c)       Opsina verde, roja y azul: visión cromática.

Por su parte, en la retina periférica los bastones, que son mayoría, y las célulasmagnocelulares se caracterizan por:

a)            Convergencia alta por relación 127:1 (conos + bastones: célulasganglionares), y campos receptivos grandes: Baja agudeza visual.

b)            Alta sensibilidad a la luz (mayor fotopigmento), especializada en luzdispersa: visión nocturna o escotópica.

c)             Rodopsina: visión acromática (blanco y negro).

            Es necesario conocer estas diferencias entre retina periférica y central paracomprender cómo se transmite la información por las vías visuales y cómo esprocesada en los centros superiores de la visión.

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5. Fototransducción[http://www.mailxmail.com/...so-ojo-humano-origen-desarrollo-vision-monocular/fototransduccion]

La luz es retenida por el pigmento e impide que se refleje y así, estimule nuevamente a losreceptores, si no fuera así, la luz podría rebotar en proteínas u otras estructuras y volver aestimular a los receptores, como resultado daría una visión con halo o borrosa de losobjetos.

Existe 1 solo tipo de bastón y 3 tipos de conos (de larga longi., de media y de corta), elprincipio de la fototransducción es el mismo en todos los receptores, la diferencia radica enel tipo de proteína que estas células presentan lo que les permite sintonizar el pigmento conuna cierta longitud de onda. El mecanismo de fototransducción es el mismo.

El bastón tiene en su estructura una serie de mbs. que están desprendidas de la mb.plasmático que forman una serie de saquitos, en cada uno de estos esta incluida larodopsina, que es la proteína que es capaz de unir el pigmento que corresponde al retinal(11-cis retinal, derivado de la vitamina A), esta proteína pertenece a la familia de proteínascon 7 dominios transmembrana (receptores hormonas, etc.), esta ligada a una cascada detransducción  en los cuales interviene la PROTEÍNA G (cascada de la proteína G) ,la rodopsinatiene un amino terminal (según Kandel hacia el interior del disco), unas vueltas de aquí paraacá y el extremo carboxilo terminal, en uno de los dominios transmembrana se localizan losa-a (aminoácidos) a los cuales se une el retinal, este retinal posee un loop el cual tiene un rolimportante en el proceso de activación de la proteína G. Las opsinas tienen las mismasestructuras grales. variando únicamente en la secuencia aminoacidica a la cual se une elretinal. Algo importante de destacar es que esta variación permite establecer diferentes tiposde enlace entre este retinal y la opsina, siendo estos enlaces los encargados de otorgardistinta "sintonía" de longitudes de onda al retinal.

El retinal es hidrofóbico (debido a doble enlaces y CH3 que le entregan una carga nula) y porlo tanto tiene cierta facilidad en atravesar mbs. y así poder unirse a la seccióncorrespondiente de la rodopsina.

Lo que sucede al momento de llegar la luz es que se produce una isomerización del 11-cisretinal el cual cambia a todo-trans retinal, esta isomerización requiere energía la cual esaportada por la luz. Ahora, esta isomerización del retinal causa un cambio conformacionalen la proteína (rodopsina) que le permite relacionarse con la subunidad alfa de la transducina (proteína G hetero-trimerica).

El todo-trans retinal, a través de enzimas y transportadores,  se suelta de la rodopsina y alhacerlo es llevado al epitelio pigmentado donde es transformado nuevamente en 11-cisretinal y devuelto al bastón (función del epitelio pigmentado).

Siguiendo en el tema de la fototransducción, la rodopsina activada cambia a su estado finalllamado metarrodopsina II (con todo-trans retinal), esta se une a la transducina la cual poseedistintas funciones en sus hetero dimeros:

                                       -Alfa: une GDP

                                           -Beta

                                       -Gamma

Cuando la subunidad alfa es activada (en este caso por la metarrodopsina) intercambia GDPpor GTP y además suelta a las otras subunidades y g , que son inhibitorias; esta subunidad,unida ahora a GTP, es capaz de unirse a las subunidades beta, gamma y alfa de lafosfodiesterasa y de esta forma la activa, con esta activación la fosfodiesterasa comienza adestruir (hidrolizar) el GMPc que se encuentra en abundancia en el interior del citoplasma delreceptor, con lo cual disminuye su concentración y logra aumentar la concentración de GMP

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solo, la importancia del GMPc es que se relaciona (une) con canales cationicos dependientesde él, estos canales dejan pasar iones como Na+ y Ca++ que mantienen al fotorreceptordespolarizado, junto a estos canales cationicos se encuentra también un intercambiador quese encarga de sacar Na+ y Ca++ aunque a una velocidad menor por lo cual se logramantener este estado de depolarizacion.  En la oscuridad la fosfodiesterasa no estafuncionando, de modo que nada degrada al GMPc, que se está produciendo por la guanililciclasa, y por tanto este mantiene abierto los canales iónicos y así el fotorreceptor semantiene depolarizado y sin transmitir información alguna, el Ca++ aquí también juega unpapel importante ya que si se encuentra en altas concentraciones se une a una proteína, cuyafunción es activar a la guanilil ciclasa, y la inhibe, pese a esto se mantiene una actividadbasal; en cuanto se produce la activación por luz se activa también la fosfodiesterasa y así selogran disminuir los niveles de GMPc, a su vez, y gracias a esta disminución, también secierran los canales con lo cual solo queda el trabajo del intercambiador que saca sodio ycalcio, con esto baja automáticamente el nivel de sodio y de calcio, este ultimo al disminuircorta la inhibición que mantenía sobre esta proteína activadora de la guanilil ciclasa y deesta forma se vuelven a reestablecer los niveles de GMPc y también los canales.

¿Qué significa esto?

Cuando hay luz sostenida, al principio va a haber una hiperpolarizacion rápida pero luegoeso se va a recuperar (adaptación a la luz).

El calcio también está activando a una enzima llamada recoverina, la cual va a activar a larodopsina quinasa la cual fosforila a la rodopsina y hace que se separe de la transducinaentonces se inactiva todo el sistema; la idea de esto es que un fotón active la rodopsina peroque esta activación tenga una vida muy corta, porque si no fuera así se percibiría un efectoconstante y lo que se busca es que se tenga constancia de que chocó un solo fotón. Con estose logra que en la oscuridad haya menos ruido, que sea un sistema sensible y que puedaadaptarse.

Cada bastón y cono tiene la capacidad de unirse con 2 cels. bipolares, ambas distintasdebido a los receptores que poseen, unas son estimuladoras (ON) con receptoresionotropicos y que continúan con la polaridad del fotorreceptor y las otras tienenmetabotropicos que las convierte en inhibitorias (OFF) y que no continúan con la polaridaddel fotorreceptor, la comunicación entre los fotorreceptores y las bipolares excitatorias es através de glutamato el cual causa una depolarización constante en estas ultimas (debido alreceptor ionotropico), por tanto cuando se hiperpolariza el fotorreceptor deja de internarcalcio y no se suelta neurotransmisor lo cual causa la hiperpolarización en la bipolar; en elcaso de las inhibitorias es lo contrario, pese a que también la comunicación se realiza através de glutamato, el efecto de este sobre el receptor metabotropico es distinto puestoque este abre canales de potasio con lo cual logra la hiperpolarización, o sea que en laoscuridad se encuentran así y cuando llega la luz deja de secretarse glutamato y estasbipolares inhibitorias se despolarizan.

Obviamente estos cambios se transducen a las correspondientes células ganglionares,resumiendo: por cada fotorreceptor hay un par de cels. ganglionares, una que respondeaumentando su frecuencia de potenciales de acción y otra que responde disminuyendo suspotenciales de acción. Esto permite que las cels. ganglionares, mejor dicho, la retina puedadiscriminar muy bien los bordes (contornos) en la imagen, incluso mas que a las diferenteslongitudes; la luz está siendo comparada todo el tiempo dentro de la retina.

Así un solo foton logra mover una maquinaria enzimatica compleja y muy eficiente que nospermite la visión.

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6. Vía visual[http://www.mailxmail.com/...curso-ojo-humano-origen-desarrollo-vision-monocular/via-visual]

Toda la vía visual parte de la retina, ya sea la vía encargada de la percepción, comola encargada de controlar los movimientos oculares.

El trayecto que sufren los rayos de luz, es más o menos el siguiente:

Los rayos de luz llegan a los fotorreceptores, los que sinaptan a las interneuronasretinianas, las que por su parte sinaptan con las células ganglionares. Éstas últimasson las que se proyectan al tronco cerebral y al tálamo. Los axones de lasganglionares van por el nervio óptico continuando por el tracto óptico.

El nervio óptico es parte del SNC, ya que se desarrolla a partir del diencéfalo (no esnervio periférico). Los  nervios ópticos se unen en el quiasma óptico (se entrecruzan).

El lugar de relevo principal de las células ganglionares corresponde al NúcleoGeniculado Lateral. Algunas células ganglionares se proyectan al colículo superior ya los núcleos pretectales.

Hay una proyección a los núcleos del mesencéfalo que es importante para el controlreflejo de la posición de los ojos (sistema óptico accesorio).

Si analizamos más detalladamente cada uno de los componentes de la vía óptica, esdecir, las proyecciones que van desde la retina al córtex, es importante saber, enprimer término que esta vía tiene un orden (en su disposición y distribución), el cualtiene como nombre ORGANIZACIÓN RETINOTÓPICA. Esta organización escaracterística de toda la vía visual.

 1º   Fotorreceptores: fueron detallados anteriormente (revisar en histología de laretina).

2º   Células Ganglionares: se explicará más adelante.chelo quizas hay q borraresta tabla mediante una tabla resumen

células M (Y) células P (X) Ubicación Periferia CentroCampo Receptivo Amplio PequeñoÁrbol dendrítico Grande PequeñoFotorreceptor quien recibeinformación

Bastones Conos

Sensibilidad al estímulo Movimiento Forma y color

Sinapsis C.G.L (2) capasventrales

C.G.L (4) capasdorsales

-          se agrupan por tamaño y fisiología

-          células de proyección

-          envían axones al mesencéfalo y diencéfalo

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3º Papila: desde acá salen la fibras de las células ganglionares que se encuentran enla retina. En el punto de emergencia de las fibras, siguen una disposiciónordenada.(ver fig.9)

4º Nervio óptico: de forma cilíndrica, compuesto por fibras nerviosas, y rodeado deenvolturas meníngeas. (ver fig. 10)

5º Quiasma óptico: Lugar donde se cruzan las fibras retinianas (nervios ópticos). Esacá donde se realiza el primer encuentro anatómico de las vías de ambos ojos. Sudisposición

TS: laterales en un comienzo, luego se disponen medialmente y hacia arriba,saliendo finalmente mediales en el tracto óptico ipsilateral

TI: laterales e inferiores, salen lateral por el tracto óptico ipsilateral.

NI: cruzan en la región ventral e inferior del quiasma, saliendo en el tracto ópticocontralateral a su región lateral.

NS: cruzan en la región superior y dorsal del quiasma, salen mediales por el tractoóptico contralateral.

  6º Cintillas ópticas: se ubican posterolateral al quiasma, y van rodeando a lospedúculos cerebrales. Éstas tienden a aplanarse.   

NUCLEO GENICULADO LATERAL

 Es el lugar principal de terminación de los impulsos dirigidos a la corteza visual

Se divide en dos partes: Dorsal y Ventral

Dorsal     - mayor   

               - proyecta hasta la corteza visual primaria

Ventral   - proyección difusa.

En núcleo geniculado lateral posee  6 capas celulares que se dividen en: 1 y 2 queson capas magnocelulares sobre las que se proyectarán las células M de la retina, ylas capas 3, 4, 5 y 6 son capas parvocelulares sobre las que se proyectarán lascélulas P de la retina. Tanto uno como otro, reciben conexiones de ambas retinas:las capas 2, 3 y 5 reciben información del ojo correspondiente, mientras que lascapas 1, 4 y 6 reciben información del ojo contralateral. Las conexiones seestablecen de manera que en cada capa existe una representación "punto a punto"de la retina y las seis capas tienen una misma orientación, de modo que a lo largo deun segmento perpendicular a la superficie del NGL los campos receptivos de lascélulas de cada capa son idénticos.

Las capas del núcleo además de recibir la información de la retina ipsi ocontralateral, reciben también información (input) de las células M y P(ganglionares); las que dan origen a dos canales de información visual:

   

 Magnocelular Parvocelular Ciega al color (blanco y negro) Sensible al color (rojo, verde, azul)Sensibilidad de mayor contraste Sensibilidad de menor contraste

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Más rápida Más lentoAlta resolución Menor resolución

Las neuronas de proyección  de las 6 capas del N.G.L envían sus axones a la cortezavisual primaria (V1)

.Las radiaciones ópticas siguen un recorrido indirecto, alrededor del ventrículolateral, hasta llegar a su diana cortical. Una parte de sus radiaciones ópticas, las quellevan información visual del campo visual superior siguen un recorrido rostraldentro del lóbulo temporal, antes de dirigirse caudalmente hasta V1.

Vía tectal

Corresponde al Brachium del colículo superior.

Este colículo se organiza en 7 capas alternadas de cuerpos celulares neuronales y deaxones. Las 3 capas dorsales procesan la información visual.

Capa 1: recibe proyección retiniana directa del brachium del colículo superior.

Capa 2 y 3: reciben información indirecta de 1, a través de interneuronas desde unaproyección descendente de V1.

Estas neuronas ( de cada capa) se encuentran ordenadas retinotópicamente.

Las capas ventrales reciben aferencia somática, sensorial y auditiva.

El colículo superior ayuda a la orientación de los ojos y la cabeza hacia losprincipales estímulos del entorno; contiene parte del aparato neuronal necesariopara el control de los músculos de los ojos y del cuello. Existen dos proyeccionesprincipales desde el colículo superior, una hacia las regiones de la formaciónreticular, que controlan específicamente los movimientos verticales u horizontalesde los ojos, y la otra hacia la medula espinal cervical, para controlar los músculosdel cuello.

                             

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7. Corteza Visual[http://www.mailxmail.com/...urso-ojo-humano-origen-desarrollo-vision-monocular/corteza-visual]

La corteza visual corresponde al lugar del cerebro en el cual desembocan las fibrasprovenientes del núcleo geniculado lateral y otras áreas que ayudan en el reconocimiento deesa información, la primera corresponde al área numero 17 o corteza visual primaria(estriada) mientras que las segundas a las afeas 18 y 19 o cortezas superiores(extraestriadas).

La corteza visual primaria se encuentra en el polo occipital del cerebro ocupando los labiossuperior e inferior a la cisura calcarina por su parte medial, a su vez esta delimitada por lacisura parietooccipital y se encuentra irrigada por la arteria calcarina (rama de la cerebralposterior).

Esta área primaria, al igual que el resto del cerebro, se encuentra estratificada en seis capascada una de ellas con funciones especificas, estas se encuentran conectadas unas a otras através de conexiones neuronales que van perpendiculares a la orientación de las capas. Lasfibras provenientes del cuerpo geniculado lateral, magnocelulares y parvocelulares (en sumayoría), llegan a la capa numero 4 la que a su vez esta subdividida en 4 sectores mas: 4A,4B, 4C a y 4C b . Las magnocelulares arriban a la capa 4C a y las parvocelulares a la capa 4Cb , aunque también llegan a la capa 2 y 3, continuando con las vías de localización -movimiento y forma - color, respectivamente. (ver fig13)

Las otras capas poseen otras funciones, por ejemplo las capas 2 y 3 reciben fibrasparvocelulares con información sobre el color y contienen células especiales encargadas dela percepción de este, son los llamados blobs que además se proyectan a los centrosvisuales superiores; otras, como 5 y 6, tienen como funcion proyectarse a otros centros decontrol de la información.

Las diferentes capas de V1 (visual primaria) poseen 2 tipos básicos de neuronas, aquellasgrandes y bien ramificadas son piramidales, y aquellas pequeñas son estrelladas, ambascumplen distintas funciones, además existe otra forma de agrupar a estas neuronas, se lasha llamado, y de acuerdo a su campo receptivo, como simples y complejas. Las simplesposeen un campo receptivo con una dirección y grado de inclinación específicos y lineales(rectos), por tanto responden mejor a estímulos que correspondan con su campo receptivopropio; por otro lado las células complejas popseen un campo receptivo más permisivo eneste sentido y responden mejor al movimiento gracias a esto, generalmente recibeninnervación desde las células simples. Así estas células nos permiten diferenciar la forma ysu relación con el ambiente.

Estas neuronas se encuentran entramadas dentro de las diferentes capas de la corteza visualprimaria que también se encuentra debidamente organizada en estructuras asociadas acolumnas, existen dos tipos de ellas:

a)       Columnas de orientación

b)       Columnas de dominancia ocular

Las columnas de orientación están conformadas principalmente por células simples yalgunas complejas, las cuales resultan sensibles solo a un estimulo con cierta orientaciónespacial especifica, de ahí el nombre; existen columnas de orientación para responder frentea cada uno de los 360° para cada punto de la retina. Estas columnas resultan interrumpidasregularmente por blobs, de modo que a veces también los poseen, los cuales a su vezaportan con los datos del color, cabe señalar que por si solos los blobs no son consideradoscolumnas por ser de capas superficiales.

Las columnas de dominancia ocular deben su nombre a que reciben información de un ojo odel otro ojo, o sea, de diferentes sectores del núcleo geniculado lateral; estas columnas

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muestran apariciones alternadas y regulares dentro de la corteza. (ver fig 14)

La suma de las distintas columnas de orientación que incluyen los 360°, los blobs que seencuentren, y las columnas de dominancia, para un ojo y para otro, conteniendo cada unode los elementos anteriores constituye una hipercolumna, la unidad "básica" delordenamiento en la recepción de la información. Estas se van repitiendo, al igual que loselementos que la conforman, regularmente por toda la superficie de la corteza visualprimaria, cada hipercolumna corresponde al elemento neural necesario para analizar unpunto de la retina. (ver fig 15)

Cabe señalar que cada una de estas hipercolumnas se va interconectando con otras de sussemejantes constituyendo un entramado de una complejidad increíble que ayuda a recibir yordenar, aparte de dilucidar, toda la información visual que llegue a la corteza visualprimaria, lugar desde el cual será destinada hacia otros centros superiores encargados deotras funciones, esta área constituye tan solo el primer paso de la información dentro delcerebro.

Las áreas visuales secundarias o extraestriadas se encuentran rodeando al área 17,correspondiendo a las áreas 18 (V2, V3) y 19 (V4, V5). Reciben aferencias directas oindirectas del área visual primaria, también reciben información de los núcleos pulvinar ylateral posterior, las actividades con que estos contribuyen van relacionadas con la idea deatender a ciertos estímulos importantes, mientras se desatiende a los otros.

Sus conexiones al interior corresponden a modelos de jerarquía y de paralelismo entre susdistintos componentes.

La principal función de la zona extraestriada corresponde a la comprensión de los estímuloscon su orientación y la fusión de estos proveniente de los distintos ojos.

De aquí en adelante se manda la información a centros que se encuentran mas allá de lacorteza occipital, centros encargados de la verdadera percepción y significancia delestimulo, dándonos así la capacidad de reconocer los diferentes estímulos percibidos comocaras, manos, automóviles, etc.

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8. Campos receptivos[http://www.mailxmail.com/...o-ojo-humano-origen-desarrollo-vision-monocular/campos-receptivos]

Los estímulos del medio ambiente entran en contacto con nuestros receptores sensoriales, yéstos, a través de una vía aferente, comunican el medio externo con el sistema nerviosocentral.

Un estímulo que ha sido percibido incide sobre un área circunscrita en la superficie receptora.Ésta corresponde al campo receptivo determinado por las prolongaciones dendríticas de unreceptor o una neurona sensorial primaria.

El   tamaño del campo es importante para determinar el nivel de resolución que alcanza lasuperficie receptora de un sistema sensorial como el visual: un menor tamaño del camporeceptivo permite una mayor resolución, en este caso, mayor agudeza visual (fóvea).

En el sistema visual la superficie receptora corresponde a la retina, si se estimula undeterminado punto sobre ella y se produce una respuesta de una neurona aferente, entoncesese punto este dentro de un campo receptivo. Este campo, al igual que en todos los sistemassensoriales, posee una localización definida ocupando una posición exacta en el mundovisual.

Los campos receptivos del sistema visual son más o menos circulares y antagónicos. Estoúltimo se debe a que en las primeras etapas del procesamiento de la información visual, loscampos tienen una organización centro-periferia concéntrica.  Los estímulos que caen sobrela periferia del campo producen una respuesta contraria a la respuesta del centro al serestimulado.

Las propiedades de cada campo receptor dependen del procesamiento de la información quepasa entre los fotorreceptores y las otras células de la vía visual.

Las primeras neuronas que poseen esta conformación son las células bipolares. Según surespuesta funcional existen dos tipos: las células bipolares de centro "on" o "depolarizantes"sé depolarizan como respuesta un estímulo luminoso en el centro del campo. Por otra parte,las células bipolares de centro "of f" o "hiperpolarizantes"  responden contrariamente ante unaestimulación de su centro. Además, se dividen en células bipolares para bastones y bipolarespara conos.(ver fig 16)

Cabe recordar que los fotorreceptores tiene una depolarización tónica en la oscuridad y séhiperpolarizan al ser estimulados por los fotones. Esta hiperpolarización reduce la liberacióntónica de glutamato hacia el espacio presináptico. Este hecho origina que una célula bipolarde centro "on" que sinapta salga de su estado hiperpolarizado (producido por receptores deglutamato inhibitorios) y se despolarice.

Estas células contribuyen a formar una vía directa para la información visual. Además, son lasencargadas de detectar los bordes de los campos receptivos junto con las célulashorizontales. Éstas sinaptan glutamatérgicamente con los fotorreceptores cercanos o lejanosmediando las aferencias antagónicas de la periferia del campo receptivo. Los axones de estascélulas se disponen paralelos a la retina y forman contacto gabaérgicos inhibitorios con lasfotorreceptores adyacentes al campo, lo que estableciendo la periferia y acentuando los bordes.

Al igual que las células bipolares, las ganglionares tienen campos receptivos del tipo centroperiferia, siendo este campo receptivo el área de la retina que una célula ganglionar controlay proyecta hacia los centros superiores.

Los campos receptivos de centro "on" y de centro "of f" están en proporciones muy similaresproporcionando, de este modo, dos vías paralelas de la información visual. Estas víastambién son directas ya que una célula bipolar de tipo "on" u "of f" hace sinapsis con unacélula ganglionar del mismo tipo.

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Aunque las respuestas de las células ganglionares dependen de las aferencias directas de lascélulas bipolares, también están moduladas por las células amacrinas. Éstas median lasaferencia de las bipolares en la periferia del campo de la célula ganglionar, tienen actividadgabaérgica (-) y de acetilcolina (+), o de glicina (-) y neuropéptido (+), funcionando parecidoa las células horizontales.

Los campos receptivos responden mejor a estímulos que caen en todo el centro, o bien, entoda la periferia. La menor respuesta se produce ante una estimulación difusa que active tantoel centro como la periferia. Esto se demuestra en el siguiente diagrama: (ver fig 17)

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9. Campos receptivos 2[http://www.mailxmail.com/...ojo-humano-origen-desarrollo-vision-monocular/campos-receptivos-2]

Por lo tanto estos campos receptivos informan mejor cuando las intensidades de luz y elcentro son muy distintas. Por esto, es que las células ganglionares informan mejor sobre elcontraste  de la entrada visual más que de la intensidad absoluta, detectan la informaciónútil de la escena visual. Además, las células de centro "on" que presentan una tasa derespuesta baja ante una iluminación baja, responden con descargas rápidas frente a unaumento de la iluminación en el centro. Para una disminución rápida en la iluminación existenlas células ganglionares de centro "off".

Estas características de contraste y cambios rápidos en la iluminación son captadas encampos receptivos con formados por células ganglionares a (Y o M) de gran tamaño y que seubican fundamentalmente en la retina periférica. Reciben aferencias de los bastones a travésde sus células bipolares y conforman campos grandes debido al fenómeno de convergenciaque existe dada la relación entre fotorreceptores y células ganglionares de 127:1. Son estascélulas Magnocelulares las que poseen sensibilidad a estímulos espaciales generales de contrastecontraste y movimiento en concordancia con la información captada por los bastones.

Por otro lado, existe otro tipo de células ganglionares, las células b ( X o Parvocelulares). Estegrupo celular conecta a las células bipolares de los conos ubicados en la retina centralprincipalmente. Controlan campos receptivos pequeños dado sus árboles dendríticosreducidos. Responden a estímulos de color, es decir, son selectivas de longitud de onda enforma centro-periferia. Mientras el centro responde a un color, la periferia respondesobretodo al color opuesto. Además, por el tamaño reducido de sus campos somos capacesde distinguir los detalles del campo visual y definir la forma de los objetos.

Finalmente, toda esta información de contraste, movimiento, color y forma es transmitido apartir de los axones de las células ganglionares a los centros superiores de la visión.

Al llegar la información al cuerpo geniculado lateral, no se altera significativamente. Esto esasí gracias a la conservación de la organización C.C.A. (circular, concéntrica y antagónica) delos campos receptivos se conserva. Cada neurona geniculada recibe información de una pocascélulas ganglionares y, además, cada una puede ser "on" u "of f". Así, se mantiene laseparación de las vías paralelas, constituyéndose una vía magnocelular  y una víaparvocelular. La primera implicada en la localización y movimiento de la imagen. La víaparvocelular procesa la información de color y forma.

Estas vías llevan la información hasta la corteza visual primaria donde las células simplestienen campos receptivos rectilíneos con zonas concretas de excitación e inhibición. Es aestos campos donde convergen los campos receptivos C.C.A. y se unen formando líneasestacionarias. Estas células simples responden de a cuerdo a la posición del estímulo sinmovimiento. Estos son los llamados campos lineales estacionarios que responden a ladirección del estímulo, es decir, su orientación.

Las células simples responden a una barra de luz con una orientación correspondiente a laorientación del campo receptivo, por lo que la respuesta será mayor mientras máscoincidencia haya entre el eje del objeto y el eje del campo. (ver fig 18)

En esta imagen (fig 19) se puede observar la convergencia de diferentes campos C.C.A. en uncampo lineal estacionario (B,2). Además, en las imágenes A,1 y A,2 se puede observar lacalidad de la respuesta en relación a la coincidencia de los ejes de orientación del estímulo yel campo receptivo de las células simples.

Este procesamiento pasa, posteriormente, a los campos receptivos de las células complejasde la corteza visual. Estos campos, donde convergen las células corticales simples, no tienenzonas definidas de excitación o inhibición. Responden a orientaciones específicas del

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zonas definidas de excitación o inhibición. Responden a orientaciones específicas delestímulo, más su ubicación precisa en el espacio no es crítica, siendo el movimiento el quegenera una mayor respuesta. Estos campos receptores se construyen con la unión de loscampos independientes de varias células simples con una misma orientación.

En la imagen se grafica la convergencia de los campos receptivos de las células simples en elcampo de un célula compleja (B2). En A1 se da el ejemplo de un campo de célula complejaque responde a estímulos horizontales. Por su parte, la imagen A2 ilustra el hecho que no escrítica la posición exacta del estímulo, sino más bien que el campo responde a la direccióndel movimiento.

Toda esta información, después, es organizada y analizada en columnas de iso-orientaciónipsi y contralateral, para pasar luego a la corteza visual periestriada.

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10. Desarrollo de la visión monocular[http://www.mailxmail.com/...no-origen-desarrollo-vision-monocular/desarrollo-vision-monocular]

El perfeccionamiento monocular no es algo innato o que se adquiera de forma instantánea.Se requiere de un largo periodo de tiempo, que abarca los primeros años de vida en el cualse crean mecanismos complejos y las condiciones innatas se desarrollan, para que lasfunciones monoculares logren estabilizarse y puedan trabajar correctamente paradesarrollar con posterioridad la binocularidad.

Las funciones monoculares se desarrollan en dos etapas. La primera tiene como objetivoalcanzar un grado de desarrollo en cuanto a calidad, similar al de un individuo adulto, estose denomina desarrollo cualitativo. La segunda etapa, denominada periodo deestabilización, tiene como objetivo instaurar completamente la función. El tiempo quedemore cada etapa depende de cada función sensorial, es por esto que una funciónelemental como lo es la fijación, requerirá de un tiempo mucho menor que una funcióncompleja, como es el caso de la agudeza visual.

Como ya explicamos anteriormente la fijación es una función elemental y a la vezprimordial en el desarrollo de la visión. Su desarrollo comienza alrededor de la segunda y latercera semana de vida (postnatal), y esto se debe al tardío desarrollo de la fovea, la justificación a este suceso tiene relación al hecho de que la fovea es el área de la retina conmayor densidad de fotorreceptores, la naturaleza de esto; ademas de la ubicacióntopográfica dentro de la misma retina.

En el recién nacido se inician los movimientos del ojo dependientes de cualquier estimuloque excite alguna porción de la retina, debido a este movimiento el ojo tiende aposicionarse de tal forma que los rayos luminosos caigan en la fovea y de esta forma obligarla fijación. A este fenómeno se le llama "reflejo foveal de fijación", que en un primermomento es débil pero con el tiempo se estabiliza, esto sucede aproximadamente a los seisaños, posterior a esta edad es difícil modificar el reflejo.

Una vez alcanzado el perfeccionamiento de la fijación el individuo comienza a percibir elespacio de una manera subjetiva, creándose un concepto del mismo y  a la ves aprendiendoa ubicarse en sus distintas direcciones. Todos estos mecanismos tienen carácter reflejo,constituyendo los reflejos de orientación y gravitación.

Ahora que el individuo ha aprendido a situarse en relación al mundo exterior, y se haformado el espacio subjetivo, debe aprender a localizar en dicho espacio las imágenes delos objetos que estimulan su fovea. Esta localización con relación a sí mismo y al espacioexterior se lleva a cabo por la fovea en la misma dirección, de manera que todos los objetosque estimulen la fovea de un ojo, su imagen será proyectada en la misma dirección siempre,pudiendo decirse que la fovea ha adquirido un valor espacial, o proyección espacial fija, y ala dirección en la cual se proyectan estas imágenes por tratarse de la zona más importantepara la visión, se le llama dirección espacial o proyección principal. La adquisición de estevalor espacial de la fovea sigue un desarrollo paralelo al de los reflejos de fijación, aunquesu tiempo para estabilizarse es mayor.

Una vez que se ha perfeccionado estos mecanismos de fijación y proyección yanatómicamente ha madurado la fovea, la agudeza visual comienza su desarrollo. Almomento de nacer la visión es del orden de las centésimas, alcanza un valor de 0.5 a losdos años y alcanza su limite máximo alrededor de los cinco años, edad en la visión hallegado a la unidad

Sin embargo, todavía esta precariamente instaurada y cualquier interrupción en elfuncionamiento de la fovea puede deteriorarla. Se considera definitivamente desarrollada lavisión foveal alrededor de los ocho a nueve años. A todo este periodo se le denominaperiodo de fluidez o labilidad, en el cual las funciones pueden presentar un deterioro o

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detención de su desarrollo

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11. Etapas evolutivas en el desarrollo de la visiónmonocular[http://www.mailxmail.com/...lo-vision-monocular/etapas-evolutivas-desarrollo-vision-monocular]

Desde el nacimiento a un mes:

Ojo es histológica y funcionalmente inmaduro. El nervio óptico aun no esta complementemielinizado, con inmadurez en la zona macular. Los músculos ciliares son débiles, peroexiste una reacción a la luz, color y movimiento. Existe un predominio de la visión centralsobre la periférica, además de responder ante la luz intensa cerrando los párpados.

Desde uno a tres meses:

Existe un pestañeo defensivo. Aparece cierta capacidad acomodativa junto con la capacidadde convergencia, también aparece un cierto control en los músculos ciliares. Comienza eldesarrollo de la visión binocular junto con la capacidad fijación, mantenimiento de lamirada. Puede regular la cantidad y calidad de lo que ve. Trata de seguir objetos enmovimiento, adquiere la capacidad de mover y cerrar los ojos además de girar la cabeza enforma intencional

Desde tres a seis meses:

Posee una agudeza visual de aproximadamente 5/70. Aparece un cierto progreso en elgrado de coordinación de su visión binocular. Coordinación ojo-mano. Máximo desarrollode la macula, acompañado de un comportamiento de fijación y exploración ordenado.Logra la percepción de profundidad. Puede fijar y seguir objetos que se mueven lentamenteasí como también a personas en movimiento.

Desde seis a doce meses:

 Existe un rápido progreso en la capacidad visual para cerca y para lejos dado en parte poruna mayor capacidad para acomodar. Se estabiliza la visión binocular y la percepción de loscolores. Aprende a controlar la dirección de mirada. El mecanismo de fijación estacompletamente desarrollado. Es capas de elegir el campo visual. Adquiere esquemasespaciales y de posición. Es capaz de coordinar el ojo con un objeto. Dirige la mirada de unobjeto a otro, es capaz de seguirlo con los ojos y no con la cabeza; además mueve lacabeza para mirar hacia arriba.

Desde uno a dos años:

 Buen nivel de desarrollo de la  convergencia junto con un buen control en los movimientosdel ojo. Seguimiento visual de objetos en profundidad y a mayor distancia. Capacidad deconectar visualmente objetos en movimiento. Coordinación viso-motriz muy desarrollada.Discriminación, reconocimiento, y percepción de una gran variedad de figuras junto con unbuen nivel de discriminación figura-fondo. Aumento de los movimientos corporales y de larespecta a estímulos visuales. Establece relaciones objeto-objeto, objeto-espacio ydiscrimina formas geométricas. Además reconoce y discrimina el contorno y el detalle dedibujos bidimensionales. El desarrollo perceptivo-visual comienza a integrarse con eldesarrollo social y cognitivo.

Tabla de desarrollo de la visión a partir del nacimiento

EDAD GRADO DE DESARROLLONacimiento Cierra los ojos con luz brillante

2 semanasA.V. = 5/170 (reflejo optoquinetico) Fijación transitoria de unaluz a 1 metro

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4 a 6 semanas Fijación binocular transitoria de objetos móviles 8 semanas Reflejo de seguimiento Esbozo de convergencia

12 semanasAsociación de movimientos de ojo y cabeza

Mejora la convergencia

16 semanasSe mira las propias manos. Fija objetos a 30 cm.

A.V = 5/100 a 5/70

20 semanasFija objetos ubicados a mas de 1 metro

Mejora el reflejo de seguimiento

24 semanasMantiene fijación sobre un objeto estacionario

Coordinación ojo-mano28 semanas Fijación binocular bien establecida36 semanas Aparece sentido de profundidad40 semanas A.V. = 5/70

52 semanas

A.V. = 5/50

Discrimina formas geométricas simples

Aparece el mecanismo de la fusión18 meses Convergencia bien establecida2 años a 2 ½años

Acomodación bien establecida

3 años A.V. = 5/124 años A.V. = 5/7

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12. Fijación[http://www.mailxmail.com/curso-ojo-humano-origen-desarrollo-vision-monocular/fi jacion]

La fijación es un fenómeno monocular que consiste en llevar la imagen del objetoobservado a la fóvea que es  una pequeña depresión circular ubicada en el centro dela retina, tiene un radio de unos 0'4 mm y está compuesta por una densaconcentración de conos. La fóvea constituye el centro de la visión nítida y subtiendeun arco de aproximadamente 1º, en comparación con los 240º del ángulo visual quesubtiende toda la retina. Cuanto más lejos está un estímulo de la fóvea, menor esnuestra capacidad de discriminación

Cuando miramos un objeto, para verlo con claridad automáticamente movemos elglobo ocular para que la imagen se sitúe en la fóvea, denominándose a estemovimiento reflejo de fijación. Los continuos desplazamientos de la mirada nacen demovimientos musculares de alta precisión, para orientar el globo ocular, y tienen portanto la misión de fijar durante una fracción de segundo en la fóvea ciertas porcionesmuy concretas de la imagen, llamadas puntos de fijación.  La visión periférica de laretina, aunque no es nítida, proporciona información suficiente al cerebro acerca deldestino de cada siguiente punto de fijación.

Todos los sistemas nerviosos son inmaduros en la primera infancia, y el nervio ópticono está completamente mielinizado; los componentes periféricos del sistema visualmaduran antes que los de la zona de la mácula en la retina. Aunque, en algunamedida, la visión de la fóvea es funcional al nacer, puede estar menos desarrollada,echo confirmado pues sólo se perciben movimientos gruesos. Aún así, los infantesson conscientes de muchas sensaciones visuales y comienzan a incorporar lainformación visual. A medida que se desarrolla la fóvea, la agudeza visual se afina.

El eje visual es una línea que une el punto de fijación en el centro del objetoobservado, el punto nodal del sistema óptico, ubicado cerca de la superficie posteriordel cristalino, y la fóvea central.

El tipo de fijación puede observarse oftalmoscópicamente viendo el fondo retinal.Para ubicar el punto en el cual se produce la fijación se divide la retina en 4cuadrantes cuyas líneas se interceptan en el centro de la mácula, dependiendo dellugar donde se sitúe la fijación del objeto será el tipo de fijación del sujeto.

La fijación, al ser un fenómeno monocular, se efectúa ocluyendo un ojo, cuando lafijación es central, es decir, cae en el centro de la fóvea, hablamos de una fijaciónnormal. Durante las fijaciones oculares es posible descubrir micromovimientos denaturaleza involuntaria, con una amplitud inferior a 1º,  cuya misión es ubicar laimagen lo más exactamente posible en la fóvea. Los drifts son movimientos lentos(0.1 º / sg.). Los flicks son rapidísimos movimientos microsacádicos involuntarioscuya amplitud puede alcanzar 1º de ángulo visual que se suceden separados porintervalos de unos 20-30 msgs. Durante las fijaciones también es posible descubrirminúsculos movimientos de temblor o vibración del ojo (tremor),  con frecuenciasentre 30Hz-150hz.

Cuando la fijación es central se produce el máximo de agudeza visual, cuando hayuna fijación excéntrica, es decir, ocurre una fijación en la que la imagen del objeto seproyecta en un área retiniana que no es la fóvea central, la agudeza visual vadisminuyendo conforme se va alejando el área de fijación excéntrica de la fóvea

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central. No se debe confundir fijación excéntrica con visión excéntrica, ya que en estaúltima la fijación se hace en la fóvea pero no se proyecta "derecho al frente" comodebería ser lo normal, esto se produce cuando el paciente sufre de un escotoma desupresión, esto se refiere a que hay un área de visión deprimida dentro del campovisual rodeada por un área de visión menos deprimida o normal, sin embargo, encondiciones binoculares el paciente mira por fuera del escotoma.

La fijación, como ya hemos visto, es un fenómeno monocular, sin embargo puede serrelacionada con la correspondencia sensorial, el cual es un fenómeno binocular, asípodemos distinguir una fijación central con correspondencia sensorial normal (CSN),en esta hay fijación en ambas fóveas las cuales se corresponden y proyectan derechoal frente; una fijación central con correspondencia sensorial anómala, en la cual lafóvea del ojo fijador se corresponde con un área extrafoveal del ojo desviado, sinembargo, al interrumpir la visión binocular, el ojo desviado fija la imagen en su fóveapresentándose con una dirección principal normal; por último existe la fijaciónexcéntrica con correspondencia sensorial anómala (CSA), en esta se pierde lacorrespondencia y el ojo desviado presenta una fóvea que ha perdido la direcciónvisual principal, aunque se interrumpa la visión binocular se estimulara un áreaextrafoveal.

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13. Localización espacial[http://www.mailxmail.com/...o-humano-origen-desarrollo-vision-monocular/localizacion-espacial]

La ubicación de un objeto en el espacio depende del punto o área de la retina que esteestimule, cada área retiniana posee una dirección visual, es decir, localiza siempre endeterminado lugar del espacio subjetivo a los objetos que logran estimularla, por tanto no esposible la percepción visual sin localización espacial.

La conciencia de la posición de la imagen en el espacio depende del conocimientoinconsciente de la posición que tiene el bulbo ocular en la órbita, la cual es brindada por lacontracción activa de los músculos extraoculares.

La estimulación de la fóvea provoca la localización en el eje del espacio subjetivo, por estose dice que la fóvea tiene la dirección visual principal. Cuando los ojos están en posiciónprimaria, el objeto es percibido y localizado derecho y adelante, en la intersección que seforma entre el plano horizontal que pasa por nuestros ojos, y el plano sagital de nuestrocuerpo.

Existen dos tipos de localización: la localización egocéntrica, la que se puede considerar casinatural, propia del individuo, ya que de forma inconsciente, siempre referimos la posición delos objetos a nuestra propia posición; y la localización oculocéntrica, es cuando lalocalización se hace en forma relativa dependiendo del punto de fijación, en este caso sehabla de una en la que el punto de referencia para el cálculo de distancias es el punto defijación en sí mismo. Tanto la localización con respecto a sí mismo como aquella de acuerdoal exterior, se llevan a cabo por la fóvea en una misma dirección, de tal manera que laimagen de un objeto particular que estimule la fóvea será proyectada siempre en la mismadirección, a esto se le llama valor espacial o proyección espacial fija, y a la dirección en lacual se proyectan estas imágenes se le llama dirección espacial o proyeccional principal.

La localización de direcciones desde el punto de vista monocular se debe realizar a partir dela imagen que se obtiene de nuestro entorno en la retina. Este mapa

que se produce en la retina es una representación punto a punto del campo visual. Lahabilidad de los receptores retinianos de definir direcciones espaciales se denomina signolocal. Cada punto de la retina está relacionado de forma directa con una dirección espacialpor las leyes de la óptica geométrica, proyectándose en un punto contrario. En general, sibien se deberían considerar los puntos nodales, se puede considerar el centro de la pupilacomo centro de proyección del sistema monocular de detección de direcciones.

Pero cuando vemos hacia alguna dirección nuestra retina no solo capta lo que es nuestroobjeto de fijación, igualmente están llegando una infinidad de estímulos a nuestra retinaprovenientes de los objetos comprendidos dentro del campo visual. Sin embargo vemos sólolo que es motivo de nuestra atención, es decir, aquello que vemos en forma conciente, lodemás queda como vago y difuso debido a la falta de atención, esto se explica por la bajacapacidad discriminativa de la retina periférica y al fenómeno de adaptación local (fenómenode Troxler), que se refiere a que todo estímulo que permanece quieto y con una intensidadfija, deja de ser percibido por la retina por un determinado lapso de tiempo. Pero bastaríaque ese estímulo tuviese algún cambio, ya sea de movimiento o de intensidad, o bien que elobjeto de fijación pierda nuestra atención para que el estímulo periférico se haga concientey podamos verlo y discriminarlo nítidamente.

           Como ya hemos visto, la localización depende de la distancia entre el área retinianaestimulada y la fóvea, con esto se dice que existe un mecanismo sensorio-motor, ya que elojo efectuara un movimiento inconsciente, inducido por la distancia, con el fin de fijar dichoobjeto en la fóvea, esto de debe a que cada área retiniana posee, además de su direcciónvisual, un valor motor. El movimiento de fijación foveal es constante para cada área así comolo es su dirección visual. Cuanto más alejada de la fóvea se encuentre el área estimulada,

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lo es su dirección visual. Cuanto más alejada de la fóvea se encuentre el área estimulada,mayor será el movimiento inducido que el ojo deba realizar para fijar el objeto. Laestimulación de la fóvea, que determina localización en el eje del espacio subjetivo, noinduce ningún movimiento ocular, por ello representa el cero motor.

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