EL ESTUDIO DE LOS DINOSAURIOS EN ESPANA

XABIER PEREDA SUBERBIOLA

Xabier Pereda Suberbiola Xabier Pereda Suberbiola Irabaja en el Departamento de Estratigraffa y Paleontolog(a de la uni­versidad del PaIs Vasco y desarrolla estancias en el Museo Nacional de Historia Natural de Parfs. Ha dirigido varias lesis doctorales de pnleonlologia y ha firmado 150 Irabajos cienlfficos y 12 trabajos de divulgacion cienlffica. Desde 1997 imparte conferencias sobre dinosaurios en congresos y cursos. Es Doctor en Paleontologfa y sus IIneas principales de invesligaci6n se refieren a los dinosaurios (ireMoros y las faunas de dinosaurios del Creukico Superior.

EL ESTUDIO DE LOS DINOSAURIOS EN ESPANA

XABIER PEREDA SUBERBIOLA

Departamento de Estraligraj{a y Paleontologfa, Bilbao. Faeultad de Cieneia y Teenologia,

Universidad del Pais VaseolEuskal Herriko Unibertsitatea

INTRODUCCION

A pesar de que los primeros restos f6siles se descubrieron durante el siglo XIX (Schulz, 1858; Vilanova, 1872, 1873; Egozcue, 1873), la Paleontologfa de dinosaurios es una disciplina relativamente reciente en Espana. Las pri­meras investigaciones de campo tuvieron lugar durante los anos 1910-1920 Y fueron obra del Dr. Jose Royo Gomez (1920, 1926a, 1926b; vease Sanz, 1996; Dieguez el al., 2004). Estas actividades quedaron truncadas antes de 1a guerra civil espanola y no se reanudaron hasta 30 arios mas tarde, gracias a los trabajos sistematicos realizados por el Dr. Albert de Lapparent (1960, 1966). Los primeros yacimientos con huellas de dinosaurios se descubrieron en la decada de 1960 (Lapparent et al., 1965) y los estudios paleoicnologicos se iniciaron poco despues (Casanovas & Santafe, 1971, 1974; Garda-Ramos & Valenzuela, 1977). Los plimeros halJazgos de fragmentos de cascara de huevo f6sil de dinosaurio se cHaron en los arios 1950 (Lapparent, 1958), pero los estudios paleooologicos no alcanzaron su madurez hasta la decada de 1990 (Moratalla, 1993; Vianey-Liaud & Lopez-MartInez, 1997).

La investigacion modem a sobre los dinosaurios comenz6 en la decada de 1980 y tuvo como principales impulsores a los Drs. Jose Luis Sanz, de la Universidad Autonoma de Madtid, y Lourdes Casanovas y Jose Vicente Santafe, del Institut de Paleontologia Miquel Crusafont de Sabadell. En los ultimos veinte anos, la Paieontologfa de dinosaurios ha alcanzado un gran desarrollo, que se traduce en eJ numero creciente de localidadcs fosilfferas des­cllbiertas y de trabajos publicados (v ease Quesada et al., 1998; Perez Lorente, 2003a; Weishampel et al., 2004). El registro f6sil de la Peninsula Iberica pro­pOl'ciona informacion relevante sobre In biodiversidad de los dinosaurios durante el Mesozoico, la evolucion temprana de las aves, los tipos de nidifica­cion, y el modele de extincion de los dinosaurios no avianos, entre olros temas.

En la actualidad, varios eguipos de investigaci6n trabajan en universidades y otras instituciones de Arag6n, Astutias, Castilla-La Mancha, Castilla y Le6n,

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Cataiuna, Comunidad Valenciana, La Rioja, Madrid y el PaIs Vasco. YaclIflientos hist6ricos estan siendo de nuevo excavados y nuevas localidades fosilfferas han side descubiertas y explotadas en distintos puntos de la geogra­fia peninsular. El hallazgo de restos esqueh~ticos relativamente completos ha permitido definir varios nuevos generos y especies de dinosaurios en Espana, siendo Aragosaurus ischiaticus Sanz ef al., 1987 el primero descrito en la Iitera­tura (tabla 1). La paleoicnologfa ha experimentado asimismo un notable desa­rro]]o en estos liltimos anos, como 10 demuestra la gran cantjdad de yacimien­tos estudiados y de trabajos publicados sobre el tema (Moratalla, 1993, 2004; Moratalla el at., 1988, 1997; Sanz et al., 1997b; Garda-Ramos et al., 2002, 2004; Perez-Lorente, 2003a, 2003b) y la reciente candidatura lDPI (Icnitas de Dinosaurio de la PenInsula Iberica) a Patrimonio de la Humanidad presentada ante la UNESCO. Por ultimo, la paleooologfa es una disciplina en auge gracias al hallazgo de localidades notables, principalmente en los Pirineos surcentrales (Moratalla, 1993; Vianey-Liaud & Lopez-MartInez. 1997; L6pez-Mat1fnez, 2000, 2003b; Moratalla & Bravo, 2002).

ASPECTOS HISTORlCOS

A diferencia de otros palses europeos, como Inglaterra 0 Francia. el estu­dio de los dinosaurios recibi6 poca atenci6n en Espana durante el siglo XIX. Las primeras citas del hallazgo de restos fosiles de dinosaurios datan de la decada de 1870, unos treinta alios despues de que Richard Owen propusiera el termino «Dinosauria» y casi medio siglo despues de la publicacion de las pri­meras descripciones cientfficas de dinosaurios en ]nglaterra (Megalosauflls, Iguanodon). La cit a mas antigua de un dinosaurio en Espana de la que se tiene documentaci6n escrita se publico en el Compendio de Geologfa (1872) del ilustre naturalista valenciano Juan Vilanova Piera (fig. 1). En esta obra, Vila­nova menciono el descubrimiento de restos f6siles del ornit6podo Iguanodon en el Cretacico Inferior de Morella (Castellon) y Utrillas (Teruel). En 1873, Vilanova comunic6 estos mismos hallazgos durante una de las sesiones de la Sociedad Espanola de Historia Natural. El material de Morella. que consistfa en «varios restos», incluyendo al menos un hueso largo, fue descubierto a fina­les de la decada de 1860 (Santafe et 01.. 1982; Gasulla, 2005). Ademas, Vilanova identific6 «dos huesos largos» en los 1ignitos de Utrillas. La colec­cion Vilanova depositada en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid se compone de cinco fosHes fragmentarios de Morella y, con reservas, uno de Utrillas. Una revision reciente del material revela que ningllna de las piezas puede atribuirse con seguridad a Iguanodon. Un centro vertebral de Morella ha side asignado a un posible ter6podo y una espina neural fragmen­taria podrfa pertenecer a un sauropodo (Pereda Suberbiola & Rlliz-Omefiaca,

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2005). Los «huesos largos» de Utrillas cOITesponderian ados fragmentos de una tibia de ter6podo, de 1a que s610 se conserva un dibujo realizado por el paleont610go castellonense Jose Royo Gomez. Recientes descubrimientos de fosiles de dinosaurios en Utrillas sugieren la presencia de al menos un sauro­podo y un ornitopodo iguanodontoideo en facies de edad Albiense (Canudo et al., 2005).

Ter6podos

Pelecanimimlfs po/yodon Perez-Moreno. Sanzo Buscalioni. Moratnilla, Ortega et Rassk,j n~Gutman, 1994 (ornitomimosaur,io. Cretaoico ~nferior, Cuenca).

Aves

Concomis lacustris Sanz et Buscalioni,. 1992 (enantiomi' ~1, Cret:1cico In,fenor, Cuenca).

Eoa/lIlavis /lOyasi Sanz, Chiappe. Perez-Moreno, Buscalioni, Moratalla, Ortega et Poyalo-Ariza, 1996 (enantiornita, Creukico Inferior, Cuenca).

lberomesomis romerali Sanz et Bonapart,e·, 1992 (enantiornita. Crelacico Inferior, Cuenca).

Nogueromis gonzaieZi Lacasa, 1989 (enantiomita, Cret!1cico Inferior. Lieida).

Sallropodos

Aragosallrtls ;schialic/{s Sanz, Buseall ioni, Casanovas et Santafe .• 1987 (titanosauri­~onne. Crel<kico Inferior. Teruel).

Ga/vesaul1Is heneroi Barco. Canudo. Cuenca-8esc6s et Ruiz-Omeiiaca, 2005 (neo­sauropoda basal. transite Jurasico Superior-Creuicico Inferior, Teruel).

Lirainosaurus aSlibiae Sanzo Powell. Le Loeuff. MarHnez et Pereda Suberbiola, 1999 (titanosaurio. Crelacico Superior, Condado de Trevino).

Losillos(lurus giganlells Casanovas. Sanlaf6 et Sanz, 2001 (diplodocoidco, Jurasico Superior. Valencia).

Omitopodos

Pararhabdodoll isonel/sis Casanovas. SaFllafe et Isidro, 1993 (hadrosaur,io. Crcl.kico Superior, L1eida).

I

Tabla I. Nuevos generos y especles de dinosaurios (Incluyendo aves mesozolcas) descritos en Espana y autores de los mismos, ordenados segun su clasificaci6n sistematica. Se indican entre parentesis sus afinidade,s dentro del grupo al que pertenece cada uno de eHos, su ed'ad geoMglca y lugar de orlgen.

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Para concluir, debo mencionar cI hallazgo hecho lres nllos hit por D. Nicol(lS Ferrer, y conlirmado m{ts tarde pOl'

m1, de varios restos de un reptil COIOSHI al pic de In colina Hamada Bcnigania, juntO a los Inuros mismos de lvlorella. Tambien po~co dos hucsos h\rgos, que probablcmcnte pcrtc­neccl1 alIgnGnodo1l1lfalllclli 'lue, procedcntcs de Utrillas, me mand6 haec poco el distinguido medico de Montalban D . .Ier6ninlo L3aldu<.]ue. QuidlS sean estos los (micos hllc~

sos de reptiles crclt'tccos ha!>ta el Pl'cscnle cncontl'ados ell la Peninsula, razon que nie ha movido a dar cstns lloticias.

Fig. I. Cifa escrita mas antlgua de un dinosaurio en Espana. Parrafo de la paglna 477 del Compelldio de Geologfa (Juan VllanO\'8 Plera, 1872), con la menci6n del hallazgo de res­tos rasiles de igual1odon en Morella (Castellon) y Utrillas (Teruel).

EI hallazgo mas antiguo de un dinosaurio en Espana es un supuesto dien­te de teropodo del Jun1sico de Asturias, asignado a un tiburon por el jngenie-1'0 de minas aleman Guillermo Schulz en su obra Descripcion Geologica de Asturias (1858). EI f6sil flle atribuido posteriormente al ter6podo MegalosQUrliS por Justo Egozcue (1873). La descripcion hecha pOl' Schulz evoca un diente de dinosaurio carnlvoro de grandes dimensiones. No obstan­te, la pieza esta en paradero desconocido y no existen dibujos originales, por 10 que esta interpretacion no puede confiImarse. EI diente se describio origi­nalmente como procedente del Liasico, pero las «margas rubias» de Ruedes donde se descubrio el fosil corresponden probablemente a la Formacion Lastres, de edad Jurasico Superior (Garda-Ramos et aI., 2002, 2005).

Los primeros descubrimientos relevantes de dinosaurios no se realizaroll hasta finales de la decada de 1910, teniendo como protagonista a Jose Royo Gomez. Entre 1918 y 1928. Royo publico una quincena de notas y trabajos sobre los dinosaurios y otros vertebrados de las facies «Weald) del Levante iberico (Sanz, 1996; Rujz~Omefiaca & Pereda Suberbiola, 1999; Dieguez ef

aL., 2004; Gasulla, 2005). Royo realizo vadas campanas de prospeccion y excavacion en yacimientos de Morella (Castellon), Benageber (Valencia) y Mora de Rubielos (Teruel), recuperando restos esqueleticos de ter6podos. saur6podos y ornit6podos. Algunas de estas piezas, las unicas que Royo y Gomez figur~ en SlIS trabajos (fig. 2), se conservan actualmente en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, aderrl£ls de diversos documentos (apuntes, dibujos, fotog1'affas, etc.) que ponen de manifiesto el earaeter pio­nero de Royo Gomez en el estudio de los dinosaurios ibericos .

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Fig. 2. Una de las prlmeras fotografias de f6siles de dinosaurios en Espana (Royo Gomez, 1926c); material deposltado en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. Fila superior, Ires yer­tebras caudales de un sauropoda litanosauriforme de Morella (Castellon); debajo, falange de Mora de Rubielos (Teruel), asignada por Royo a un ornit6podo; parte inferior: humero de un sauropoda tIIanosauriforme (braquiosaurido) de Morella. Los restos de Morella provlenen de la Formaci6n AreilIas de Morella (Aptiense inferior, Cretacico Inferior).

El propio Royo Gomez (1926a) cite el hallazgo de restos de dinosaurios en Castilla y Le6n, concretamente en el Cretclcico lnferior de Los Canos (Soria) y Castrillo de la Reina (Burgos), y en Arag6n «<regi6n alta del Huerva» en Zaragoza). El primer yacimiento fue descubierto en 1917 y el segundo en 1921, pero el material hallado ni se describio ni se figur6. En los afios 1940, el padre Salurio Gonzalez realizo excavaciones en el Cret,'icico Inferior de la regi6n de Salas de los Infantes (Burgos), pero los hallazgos no se dieron a conocer. La primera publicaci6n cientffica sobre dinosaurios de Castilla y Leon es Una nota breve de Lapparent et al. (1957) sobre el descu­brirniento de restos fosiles en eJ Cretacico Superior de Cubilla (Soria).

En Catalufia, los primeros fosiles de dinosaurios se descubrieron a fina­les de la decada de 1920 en la region ilerdense de Tremp (Marin & Bataller, 1929). Previamente, Vidal (1902) habla senalado el hallazgo (y perdida) de los primeros restos de aves mesozoicas de la Peninsula Iberica en el Montsec (Lleida). Durante la decada de 1940 se produjeron nuevos haUazgos y en la deoada siguiente se realizaron exploraciones y excavaciones, desanolladas en primer Iugar por el Dr. KUhne de la Universidad de BerlIn y, posteriormente,. por el Dr. Albe11 de Lapparent, del Institut Catholique de Paris, en colabora-

58 EI estudio de los dinosaurios en Espana

cion ~O lil el Dr. Emiliano Aguirre, del Instituto Lucas Mallada (CSIC) de Madrid. Lapparent y Aguirre (1956, 1957) notificaron el descubrimiento de restos f6siles de dinosaurios en varios enclaves del Cretacico Superior de 1a Conca de Tremp, asf como el hallazgo de fragmentos f6si les de cascara de huevo (Lapparent, 1958). Lapparent llev6 a cabo otras actividades durante 1a decada de 1960, tanto en Teruel como en Valencia y Cuenca (Lapparent, 1960, 1966, Lapparent et al., 1969). incluyendo la primera descripcion de icnitas de dinosaurio (Lapparent et ai., 1965).

Los primeros afios de la decada de 1980 constituyen el punto de inflexi6n de la modem a Paleontologfa de dinosaurios, impulsada pOl' los trabajos de los Drs. Sanz. Casanovas y Santafe (Santafe et 01., 1982; Sanz, 1982, 1983, 1986; Sanz et al., 1983, 1987; Casanovas ef al., 1987). Sanz (1984) publico una sfnte­sis sobre el estado del conocimiento de los dinosaurios en Espana. En ese momenta se conocfan 32 enclaves fosilfferos, 22 de ellos con restos esqueleticos y 14 con huellas, huevos U otras evidencias indirectas; el numero de publicacio­nes sobre dinosaurios no sobrepasaba entonces el medio centenar (frente a los 9 taxones de dinosaurios, 10 yacim_ientos y unas 20 publicaciones mencionados por Bataller en 1960). En las dos ultimas decadas, el estudio de los dinosaurios ha alcanzado un notable impulso, que se traduce en el numero creciente de loca­lidades fosilfferas (se calcula que hay actualmente mas de 400 yacimientos, muchos de ellos excavados parcialmente 0 sin explotar) y el numero de trabajos publicados (que supera la cifra de 300; vease Quesada ef ai., 1998; Perez Lorente, 2003a). Por poner un ejemplo de los avances realizados en los ultimos afios y del potencial que ofrecen los yacimientos iber;cos, unicamente en la region de Galve (Teruel) se conocen actualrnente 32 localidades fosilfferas de dinosaurios del intervale Tit6nico-Barremiense, que contienen restos oseos, icni­tas y fragmentos de cascara de huevo (Ruiz-Omenaca et al., 2005; 1. I. Ruiz­Omefiaca, com. pel's.). En 1a Cuenca de Cameros se han inventariado hasta la fecha mas de 150 yacimientos con icnitas de dinosaurios, de los cuales al menos un centenar estan localizados en La Rioja (Moratalla, 2004).

En la actualidad, los principales eqllipos de trabajo y centros de investi­gacion sobre dinosaurios son los siguientes:

- En Arag6n, el Grupo «Aragosaurus» de la Universidad de Zaragoza (http://www. aragosaurus. comJ), liderado por los Drs. lose Ignacio Canlldo y Gloria Cuenca. y la Fundaci6n Conjunto Paleontologico de Teruel en Din6polis (http://www.dinopolis.comJ).cuyodirectoreseIDr.Luis Alcala.

- En Asturias, el equipo del Museo dellunisico de Asturias (http://www. museojurasicoasturias. comJ), dirigido por el Dr. lose Carlos Garda Ramos (Universidad de Oviedo).

- En Catalufia. el Dr. Angel Galobart del Institut de Paleontologia Miquel Crusafont de Sabadell (http://www.diba.es/museuslinspaI. asp), en colabo­raci6n con otras instituciones (Universitat Autonoma de BarceJona, Museu de la Conca Della. Consorci Ruta Minera, etc.).

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- En Castilla y Leon, el Museo de Dinosaurios de Salas de los Infantes en Burgos (http://www.fllndaciondinosaurioscyl.comles/museo/index. asp), dirigido por D. Fidel Torcida del Colectivo Arqueol6gico-Paleontologico de Salas (CAS).

- En La Rioja, el eqllipo del Dr. Felix Perez-Lorente de la Universidad de La Rioja, en colaboracion con otros centros paleontol6gicos riojanos.

(http://www.encisonet.comlpg/museo. html). - En Madrid, los equipos de la Universidad Autonoma de Madrid (http:

//www.uam.es/departamentos/Ciencias/biologiaJ). liderado por los Drs. Jose Luis Sanz y Angela Buscaiioni, del Dr. Joaquin Moratalla del Instituto Geol6gico-Minero de Espana (http://www.igme.es/internetlprincipal. asp), y de Ia Ora. Nieves Lopez Martinez de la Universidad Complutense (http: //www.llcm.eslinfo/paleo/).

- En ei Pais Vasco, el Dr. Humberto Astibia y el arriba finnante de la Universidad del Pafs Vasco/EHU de Bilbao, y la Sociedad de Estudios Aranzadi de Donostia-San Sebastian (http://www. aranzadi-zientziak. ~rg/index. php?id=24).

- En la Comunidad Valenciana, ei Dr. Julio Company de la Universidad Politecnica de Valencia y el equipo de Dr. Carles Santisteban de la Universitat de Valencia (http://www.uv.es/geologia).

EL REGISTRO F6sIL

EI registro fosil de dinosaurios en Espana consiste en restos esqueleticos (<<body fossils») y en restos indirectos (<<trace fossils»), entre los que se inclu­yen huellas, huevos y otras evidencias, como impresiones tegumentarias, gas­trolitos (cantos alojados en el tracto digestivo), coprolitos (heces fosilizadas)J etc.

Se han descubierto restos esqueleticos (huesos y dientes) en yacimientos de edades comprendidas entre el lunlsico Superior (Kimmeridgiense­Titonico) y el Cret,kico terminal (Campaniense-Maastrichtiense), con un hiato en el intervalo Turoniense-Santoniense del Cretacico Superior. El regis­tro icnol6gico presenta una distribucion temporal mas extensa, ya que existen enclaves con huellas en el tniDsito Triasico-Jun'isico (Retiense) y Juni.sico Inferior (Sinemuriense). Por 10 que respecta al registro 0016gico, las localida­des conocidas son de edad CreUicico Inferior (Hauteriviense-Barremiense) y Cretficico final (Campaniense-Maastrichiense) (fig. 3).

Geologicamente, los yacimientos fosilfferos se extienden des de la Cuenca de Gijon-Ribadesella en Asturias, la Regi6n Vasco-Cantabrica y la Cuenca de Cameros (sector noroeste de la Cordillera Iberica), en el norte de la PenInsula Iberica, hasta los sectores mas orientales de la Cordillera Iberica en el Levante, pasando poria Serranfa de Cuenca y e] Maestrazgo en el sec-

60 El estudio de los dinosaurios en Espaiia

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Fig. 3. Distribuci6n cronoestratigr~fka del regislro de dinosaurios (rcstos esquelt~ticos, huellas y huevos) en Espana.

tor central. y la Conca de Tremp y cuencas adyacentes en los Pirineos centra­les y orientales.

Desde un punto de vista geogl"£lfico, el registro de dinosaurios se repar­te en veinte provincias, pertenecientes a las comunidades autonomas de Asturias, Cantabria. Pais Vasco, Castilla y Le6n, La Rioja, Aragon, Cataiufia, Comunidad Valenciana, Castilla-La Mancha, Murcia y Anda­lucia (fig. 4). Algunas provincias, como Soria y Valencia, presentan Ull

extenso registro temporal de dinosaurios, que va (con hiatos) desde el Tria­sico final al Cretc'icico Superior. En cieltas areas fosilfferas del Creta­cico Inferior de Castellon y Teruel y del Cretacico Superior de Barcelona, Lleida, Huesca y Valencia existen tanto restos 6seos como huellas y huevos (fig. 5).

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Fig. 4. Mapa geogr:Hico en el que aparecen coloreadas las veinte provinclas con reglstro f6sil de dinosaurios, ya se trate de restos dlrectos (huesos y dlentes) )'/0

Indlrectos (huellas y huevos).

Asturias Cantuna

Bilkaia Alava

Burgol Soria

Palencia Segovia La RIoJa Hualca

Zal'llgoza Taruel Llelda

Barcelona Clltall6n Valencia Murcia

Albacam Cuenca

Jaan

Pig. 5. Distribucl6n temporal del registro de dJnosaufios (restos esquel~ticos, huellas y hue\'os) por provincias. JJ: Juraslco Inferior (Llaslco), Jm: Juraslco Medlo, Js: Juraslco Superior, J-C, trl1nsUo Jurasico-Crehiclco, C1: Crehicico Inferior, Cs: Cretaclco Superior.

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62 EI estudio de los dinosaurios en Espaiia

YAG[MIENTOS

La lista de yacimientos con restos esqueleticos de dinosaurios supera el centenar, destacando por su riqueza los situados en eJ transito lurasico­Cretacico (fonnaciones Higueruelas y Villar del Arzobispo) y el Cret,kico Inferior (fonnaciones EI Castellar, Camarillas y Artoles) de Teruel, el Cretticico Infedor de Burgos, Soria y La Rioja (principalmente las formaciones Piedrahita de Mun6, Pinilla de los Moros, Castri1lo de la Reina y Golmayo), y el Cretckico final de Lleida y Huesca (formaciones Tremp y An~n), Valencia (Formaci6n de Sierra Perenchiza) y el Condado de Trevino (unidad continental equivalente a la Formacion de Vitoria). Mencion especial merece el extraordinar;o yacimien­to del Cretacico Inferior (Fonnaci6n Calizas de la Huerguina) de Las Hoyas en Cuenca, cuyas calizas litogn1ficas han proporcionado un registro biotico excep­cional, incluyendo varios nuevos taxones de dinosaUl;os (Sanz el al., 1988, 2002; OJ1ega et al., 1999; Sanz & Ortega, 2002).

EI registro icnol6gico cuenta en la actualidad con mas de doscientos yaci­mielltos. Las areas mas sobresalientes son la «Costa de los dinosaurios)) de Asturias (formaciones Vega, Terenes y Lastres del lurasico Superior), los numerosos afloramientos de la Cuenca de Cameros en Soria, Burgos y La Rioja (grupos Tera y Oncala, conespondientes al transito lunlsico-Cretacico, y grupos Urbi6n y Enciso, del Cretacico Inferior) y e) megayacimiento fini­cretacico de Fumanya en el Pirineo barcelones (Formaci6n Tremp). Una can­didatura sobre las Icnitas de Dinosaurios de la Peninsula Iberica (lDPI) ha sido presentada por la Comisi6n Espanola de Patrimonio de la Humanidad durante el ano 2004 a la UNESCO para su inclusi6n en la lista de Patrimonio Mundia1 Natural. Esta candidatura, que actualmente esta en fase de evalua­ci6n, contiene cerca de 15.000 huellas repartidas en 216 yacimientos pertene­cientes a las comunidades de Asturias, Castilla y Leon, La Rioja, Aragon, Cataluna y Valencia (Anonimo, 2004).

Por ultimo, el registro oologico esta representado pOl' un centenar de localidades de edad Cretc'icico Inferior (principalmente la Formaci6n EI Castellar en Teruel) y Cretacico final (Formaci6n Calizas de Lychnus en Burgos, Formaci6n Villalba de la Sierra en Cuenca, Formacion Sierra Perenchiza y una unidad indeterminada en Valencia, formaciones Aren y Tremp en Huesca y LJeida, y Formaci6n Tremp en Barcelona), siendo los yacimientos surpirenaicos las mas notables pOl' su riqueza y diversidad. Algunos de estos enclaves han proporcionado evidencias de nidificaci6n recurrente en depositos de lagoon 0 en extensas areas perimareales (Sanz et al., 1995; L6pez-Ma11fnez ef 01., 2000; Moratalla & Bravo, 2002; vease Sander el al., 1998 para una interpretacion diferente) .

REGISTRO OSTEOL6GICO

Las faunas de dinosaurios iqericas se componen de teropodos, sauropodos, tire6foros y omitopodos. EI unico gran grupo de dinosaurios que no esta repre-

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sentado en el registro fosil es el de los marginocefalos (paquicefalosaurios y ceratopsios). En los ultimos veinte anos se han desctito diez nuevos taxones de dinosaurios mesozoicos en Espana (tabla I), seis de ell os no avianos: el teropo­do Pelecanhnimus po/yodon (Perez-Moreno et al., 1994), los sauropodos Aragosallrlls ischiaticlls (Sanz et al., 1987), Lirainosaurus astibiae (Sanz et al., 1999), Losillasaurus gigal/teus (Casanovas el ai., 200 I) y, recientemente, Galvesaurus herreroi (Barco el al., 2005b), y el omit6podo Pararhabdodon iso­nensis (Casanovas et al., 1993). Aragosaurus y Galvesaurus han sido hallados ern Teruel, Lirainosaurus en el Condado de Trevino, Losillasaurus en Valencia, Pararhabodon en Lleida y PelecGnim.imus en Cuenca. Desde UD punto de vista estratign'ifico, Losillasaurus y Galvesaurus provienen de depositos del tn1nsito Jurasico-Cret,'icico (<<facies Purbeck»), Pe/ecanimimus y Aragosaurus del Cret,kico Infetior (<<facies Weald») y Lirainosaurus y Pararhabdodon del Cretacico final. Ademas. se han desclito cuatro nuevos taxones de aves en el Cretacico fnferior: Iberomesornis romera/is (Sanz et al., 1988; Sanz & Bonaparte, 1992), Concornis lacustris (Sanz & Buscalioni, 1992), Eoalulavis hoyasi (Sanz et at., 1996) y Noguerornis gonzalezi (Lacasa, 1989), los tres pri­meros procedentes de Las Hoyas (Cuenca) y el ultimo del Montsec (Lleida) (vease Sanz & 011ega, 2002; Sanz et aI., 2002; Chiappe & Lacasa, 2002).

Teropodos. La mayor parte de los restos fosiles de teropodos no avianos c.onsiste en dientes y huesos aislados, con la notable excepci6n de la parte anterior del esqueleto articulado (incluido el craneo) del ornitomimosaurio Pelecaniminws poLyodon hallado en Las Hoyas (Perez-Moreno el al., 1994). Se ha pubJicado material de teropodo procedente de A.lava, Asturias, Burgos. Condado de Trevino. Castellon, Cuenca. Huesca, Lleida, La Rioja, Segovia y Valencia, en yacimientos del Jurasico Superior al Cretacico terminai (Canudo & Ruiz-Omenaca, 2003). Los dos principales grupos de teropodo.s, Te,fanura y Ceratosauria. estan representados. La mayoria de los restos de tetanuros corresponden a manirraptores, siendo especialmente abundantes Io.s dientes de dromeosauridos, que inc1uyen varios morfotipos distintos en yacimientos del Cretacico Inferior (Teruel) y Superior (Condado de Trevino, Huesca, Lleida), 10 que indica que estaban bien diversificados (Pereda Suberbiola. 1999b; Canudo & Ruiz-Omefiaca, 2003; Torices, 2003; Tbrices et al., 2004). Los ornitomimosaurios estan representados pOf Pelecanimimus en el Cretacico Inferior de Cuenca (Perez-Moreno et al., 1994; Perez-Moreno, 2004). Otros tetanuros presentes son los espinos3ur,j1dos afines a Baryonyx, con registro en el Cretacico Inferior de Burgos (Torcida el al., 1997; Fuentes et al., 2001), La Rioja (Viera & Torres, 1995), Teruel (Ruiz-Omenaca et aI., 1998a) y Castellon (Canudo et al., 2004b),. 'un posible carcarodontosaurido en el Cret~kico Inferior de Castellon (Canudo & Ruiz·-Omeiiaca, 2003) y un alo­sauroideo diferente de los carcarodontosauridos en el Cretclcico Inferior de Teruel (Infante et ai., 2005). Aunque se ha atribuido material a los megalo-

64 El esludio de los dinosaurios en ESPQlla

saurl~os (Egozcue. 1873; Royo. 1926b; Santafe et al.. (982). no puede con­firmaise por el momento la presencia de este grupo en el registro. La posici6n sistematica de varios supuestos megalosauridos y otros grandes ter6podos en el Cret~kico Inferior de Teruel y Valencia es incierta, pero no se excll1ye que pertenezcan a camosaurios (Canudo & Ruiz-Omefiaca, 2003). La presencia de compsognatidos en el Cretckico Inferior de Burgos (Torcida. 1996) esta por confirmar. Los dientes asignados a «paronicod6ntidos» en el Creuicico Inferior de Teruel y Cuenca (Rauhut. 2002; Canudo & Ruiz-Omefiaca, 2003) y en el Cretacico Superior de Burgos, Condado de Trevino, Huesca y Lleida (Po] et al., 1992; Lopez-Martfnez et al., 2001; Torices el aZ., 2004) son pro­blematicos y de afinidades inciertas. Dientes asignados a troodontidos en el Cretacico Inferior de Teruel y Cuenca pertenecen probablemente a dromeo­sauridos (Canudo & Ruiz-Omeiiaca, 2003). Otros dientes aisJados del Jurasico Superior-Cretacico Inferior de Teruel y del Cretacico Superior del Condado de Trevino, Huesca y Lleida se atribuyen a celurosaurios indetermi­nados (Torices. 2003; Torices et al.. 2004). Por su parte, los neoceratosaurios estan representados por restos apendiculares en el Cretacico Superior del Condado de Trevino (Pereda Suberbiola, 1999b ). Una vertebra aislada del lunlsico Superior de Asturias podna iguaJmente pertenecer a un ceratosaurio (Martinez et al., 2000).

EI registro de aves es especialmente relevante en el Cretacico Inferior de Cuenca y Lleida, con la presencia de cuatro enantiomitas: Concornis lacus­Iris. Eoalulavis hoyasi, Iberomesornis romerali y Noguerorllis gonzalezi (Sanz et al., 2002; Chiappe & Lacasa, 2002). llerdopleryx viai, taxon basado en una pluma aislada (Lacasa. 1985), es considerado un nomen dubium. En eJ Montsec se ha descrito asirnismo un esqueleto articulado con craneo de un individuo juvenil de enantiornita indeterminada (Sanz et al., 1997a) y en Las Hoyas una pelota de regurgitacion ( «pellet») con los restos de cuatro indivi­duos de enantiomitas indeterminadas (Sanz et al., 2001).

Sauropodos. Los primeros restos de saur6podos se describieron en la decada de 1920 y procedfan de yacimientos de Castellon y Valencia (Royo G6mez. J 926b, 1926c). Desde entonces, se ha descubierto material adicional en esas provincias y en Alava, Asturias, Burgos, Condado de Trevino. Cuenca, Huesca, Lleida. Segovia. Soria y Teruel (Royo-Torres & Cantldo, 2003). Todos los restos de sauropodos descubiertos han side asignados a los Neosauropoda, un clado que reune a diplodocoideos y macronarios (inclu­yendo los titanosauriformes). Hasta la fecha, se han definido cuatro nuevos taxones de saur6podos: el neosauropodo basal Galvesaurus herreroi en el transite lunisico-Cretikico de la region de Galve. en Teruel (Barco et al., 2005b); el diplodocoideo Losillasaurus giganteus en el transito lurasico­Cretacico de la comarca de Los Serranos, en Valencia (Casanovas et al., 2001); y los titanosauriformes Aragosaurus ischiaticus del Cretacico Inferior

XABTER PEREDA SUBERBIOLA 67

Sucesiolles !aUlllsticas. Las asociaciones de dinosaurios del transito Iurasico-CreUicico (facies Purbeck) estan dominadas por los neosaur6podos (formas basales como Galvesaurus y diplodocoideos como Losillasaurus) y los estegosaurios (Dacentrurus). Durante el Cretacico Inferior (facies «Weald»), los dinosaurios dominantes son los omit6podos (principalmente Iguanodon. y formas afines, pequefios euornitopodos de tipo «hipsilofod6nti­do», driosauridos), ter6podos tetanuros (dromeosauridos, aves enantiornitas como Iberomesorllis, COl1cornis, Eoalulavis y Noguerornis, ornitomimosau­rios como Pelecanimimus, espinosauridos como Baryonyx) y, en menor medi­da, sauropodos (titanosauriformes como Aragosaufus y braquiosauridos, asi como diplodocoideos, incluyendo rebaquisauridos) y anquilosaurios (PoLacanthus). La asociaci6n de dinosaurios ibericos de edad Barremiense­Aptiense contiene varios taxones tfpicos del «Weald» superior de Inglaterra (Ruiz-Omenaca & Canudo, 2003), como el teropodo Baryonyx, el sauropodo «Pleurocoelus» valdensis, los ornitopodos Iguanodon, Valdosaurus, «Camptosaurus» valdensis y, probable mente, Hypsilophodon, y el anquilo­satlrio PoLacanthus (Martill & Naish, 2001). Las asociaciones finicreHkicas son muy diferentes de las eocretacicas y estan dominadas por los sauropodos titanosaurios (Lirainosaurus) y, en menor proporcion, por los ornitopodos rabdod6ntidos (Rhabdodoll) y los anquilosaurios (Struthiosaurus) durante el Campaniense superior-Maastrichtiense inferior (Pereda Suberbiola et aL., 2004; Company, 2005). Los hadrosaurios (Pararhabdodon, euhadrosaurios basales) pasan a ser las formas dominantes durante el Maastrichtiense supe­rior, en detrimento de los titanosaurios (L6pez-Martinez et 01., 2001). Los ter6podos del Campaniense-Maastrichtiense estan representados por vadas especies de dromeosauridos, los enigmMicos «paronicod6ntidos» y, en menor medida, por los neoceratosaurios. EI excepcional registro fosil de los Pirineos surcentrales, uno de los mejores del mundo por 10 que respecta al tnlnsito Cretacico-Terciario, aboga por una diversidad sostenida de los taxones de dinosaurios en las ultimas fases del Cretacico (aunque se han detectado cam­bios en la sucesi6n de faunas) y es compatible con una extinci6n catastr6fica de los dinosaurios no avianos (Lopez-MartInez, 2003a).

REGISTRO ICNOLOGICO

Hasta Iia fecha, se han descrito huellas de ter6podos (aves incluidas), sau­r6podos, omit6podos y tire6foros (Bengoechea et aL., 1993; Moratalla, 1993; Moratalla et al., 1988, 1997; Sanz et aL., 1997; Wright et al., 1998; Perez­Lorente, 2001, 2003a, 2003b; Perez-Lorente et al., 2001, Garcia-Ramos et ai., 2002, 2004, 2005; Torcida, 2005). Las icnitas atribuidas a ter6podos son las mas frecuentes, con mas de 6000 pisadas catalogadas en rOCBS del Cretacico (Perez-Lorente, 2003b). Las huellas mas antiguas del registfo provienen del

68 El estudio de los dinosaurios en Espana

Triasico ~erminal (Retiense) de Soria y se han c1asificado dentro de los icno­generos Eubrontes y Anchisauripus (Pascual Arribas & Latorre, 2000). !cnitas de dinosaurio del Ttiasico terminal tambien se han citado en Valencia (Perez­Lorente, 2003b, comm. pers.). Entre los icnogeneros de ter6podos menciona­dos en el Cretikico Inferior de la Cuenca de Cameros, se dan cita Buckeburgichnus, Megalosauripus y varios nuevos parataxones (tabla 2), incluyendo Filichnites (Moratalla, 1993; Moratalla et al., 1997), Kaiohipus (Fuentes & Meijide, 1998), TheraJlgospodus (Moratalla, 1993; Lockley et ai., 2000a) y Theroplantigrada (Casanovas et al., 1994b). La validez de algunos de estos icnotaxones esta por evaluar. Se ha interpretado que Filichnites y Therangospodus son huellas producidas por teropodos de tamano medio (que podrfan corresponder a alosauroideos), mientras que Kalohipus son icnitas de pequefio tamafio C:,compsognatidos?) (Barco & Ruiz-Omenaca, 2005). Algunas huellas sin atribucion parataxon6mica pueden asignarse a un ter6po­do gigante (Barco et ai., 2005a). La icnoasociacion Therallgospodus~ Megalosauripus, descrita en afloramientos del Jun'isico Superior de Asia y Norteamerica, esta presente en el Cretacico basal de la Cuenca de Cameros (Barco et al, 2004). Ni veles mas recientes en la secuencia estratigrafica de Cameros (Orupo Enciso) parecen contener icnitas diferentes, atribuibles a Buckeburgichnus (Moratalla, 1993; Lockley & Meyer, 2000). Hispanosau­ropus hauboldi del Jurasico Superior de Asturias (Mensink & Mertmann, 1984) es un tipo de huella similar a Megalosauripus (Lockley et al., 2000b). Por su parte, Orcauichnites garumniensis del Cretacico final de Lleida (Llompart et ai .• 1984) son icnitas trid,ktilas con posibles afinidades ter6po­das (Lockley & Meyer, 2000). Gigantosauripus asturiensis, propuesto como icnotaxon de teropodo del lunisico Superior de Asturias (Mensink & Mertmann, 1984). ha sido posteriormente asignado a un sauropodo (LockJey & Meyer, 2000; Lires et al., 200 I a). EI unico icnotax6n de ave es Archaeornithipus meijidei del Cret,kico basal de Soria (Fuentes. 1996). Estas huellas son remarcables por su gran tamafio al compararlas con otras pisadas de ave cretacicas (Lockley & Meyer. 2000). Tambh~n se han descrito huellas de aves en el Jurasico Superior de Asturias, siendo la mas antigua referencia de icnitas aviformes en la Peninsula Iberica y uno de los pocos ejemplos pre­cretacicos del registro mundial (Pifiuela et al., 2002; Garda-Ramos el al., 2004).

Las huellas de saur6podos son mas abundantes de 10 que se ha venido admitiendo hasta hace poco (Perez-Lorente. 2003b). El registro mas antiguo proviene del Liasico de Soria (Mora & Madrigal, 2004). En funci6n de su anchura, las icnitas se clasifican dentro de los icnogeneros Parabrontopodus (sauropodos de cadera estrecha, que podrfan corresponder a diplodocoideos) y Brontopodus (saur6podos de cadera ancha. de tipo titanosauriformes). Se han descrito dos nuevas icnoespecies, ambas en el Cretacico Inferior de Soria: Parabrontopodus distercii (Meijide et al., 2001) y Brontopodus oncalensis

I ·

XABIER PEREDA SUBERBIOLA

Teropodos (iilcluidas a,ves mesozoicos)

Archaeomithiplis meijidei Fuentes, 1996 (hue lias de ave; Cretacico Inferior, Soria). Filie/miles gracilis Moratalla, [993 (huellas. de pequeno tamano con dedos largos y

muy dclgados; Cretacico Inferior. Soria; vease Moratalla el al., 1997). Hlspallosauropus hauboldi Mensink & Mertmann, 11984 (huellas de gran 'tamano;

Jur~sico Supe"ior, Asturias; podrfa ser un sin6nimo de' Megalosauripus segun Lock'ley el al., 2000b).

Kalohipus bretunellsis Fuentes et Meijide, 1998 (huellas de pequeno tamano; Cret.kico Inferior, Soria).

Therangospodlls ollc:alellsis Moratalla, 1993 (hue lias de lalla media con dedos relati­vamente robustos; Cretacico Inferior, Soria; vease Lockley et 01., 2000a).

Theroplallfigrada encisellsis Casanovas, Ezquerra, Fermindez. Perez-Lorente, Santafe 1ft Torcida, 19941b (hueUas semiplant(gradas, con marca del dedo I y membrana interdigital; Cretacico Inferior. La Rioja).

Sauropodos

Brolltopodus oncalensis Fuentes, Meijide, Meijide Fuentes el Meijide Fuentes, 2004 (huellas de saur6pod'o de eadem ancha; Cretacico Inferior, Soria).

Gigantosauriplis aslllriensis Mensink & Mertmann, 1984 (J1Uena de gran tamano, descrita original mente como perteneciente. a un ter6podo; l unisico Superior, Asturias; vease Lockley & Meyer, 2000; Lires ef al., 200Ia).

Parabrolltopodus distercii Meijide Fuentes, Fuentes Vidarte ct Mcijide Calvo, 200 I (huellas de saur6podo de cadera estrecha; Cretacico Infetior, Soria).

Omilopodos

Brachyg/lanodollipus prejallensis Moratalla, 1993 (huellas con dedos muy robustos; CreUicico Inferior, La Rioja; vease Moratalla et al., 1997).

Hadrosallrichlloides igeellsis Casanovas, Ezquerra. Fernandez, Perez-Lorente, Santafe et Torcida.. 1994a (hueUas con membrana interdigilal, Crehkico Inferior, La Rioja).

igllallodollipus cuadrupedae Moratalla, 1993 (huelJas con dedos 'nenos robustos que BrachyguanodoniplIs, Cret.icico Inferior, Burgos; vease Moratallla et al., 1997).

Omilhopodiclmites magna Llompart, Casanovas et Santafe. 1984 (hlJle lJas de lamano medio; Cretcicico Superior, Lleida; podrfan corresponder a un hadrosaurio u ornit6podo de gran ,tamano segun Barco et al., 2001).

Afi"idades i"cierlos

Orcollicl1llites garumlliel1sis Llompart, Casanovas et Santaf6. 1984 (huellas tridacti­las de tamafio pequeno; Cretacico Superior, Uei,da. Nota: ornit6podo segun Llompart el al., 1984; posible ter6podo segun Lockley & Meyer, 2(00)

69

T.abla 2. Nuevos Icnotaxones de dinosaurios descritos en Espana, ordenados segun el tlpo de organis­mo p~uctor. Entre parentesis, las prlnclpales caracter'sflcas de cads icnotax6n, su edad y ellugsr donde se ha descrlto por primers vez.

72 EI estudio de los dinosaurios en Espai1a

cronologia es diferente, 10 que indica errores en la calibracion cronoestrati­gratica (Lopez-MartInez, 2003b). En los Pirineos surcentrales, la mayorfa de las ooespecies mencionadas presentan una distribuci6n Campaniense supe­rior-Maastrichtiense inferior (secuencias deposicionales Aren 2 y 3), mientras unicamente dos ootaxones han podido identificarse en depositos del Maastrichtiense superior (An~n 4). Yacimientos del Cretacico final de Burgos, Cuenca y Valencia tambien han proporcionado huevos de Megaloolithus, siendo M. siruguei la ooespecie con una distribuci6n mas amplia (Moratal1a, J 993; Moratalla & Bravo, 2002; Bravo et al., 2004, 2005). Es paradojico el hecho de que no se hayan descubierto hasta la fecha fragmentos de cascaras de huevo asignables a hadrosaurios en la Pen(nsula Iberica, cuando su regis­tro de restos esqueleticos es muy abundante en rocas de finales del Cretacico (Pereda Suberbiola et al., 2003c). Algunos de los yacimientos catalanes han proporcionado evidencia de nidificaci6n recurrente de dinosaurios (Sanz el

ai., 1995; Sander et al., 1998). La presencia de nidos en ambientes de llanu­ra mareal sugiere un tipo de vida periacuatico para estos dinosaurios (Lopez Martinez et ai., 2000).

CONCLUS[ONES

1) A pesar de que los primeros restos f6siles se descubrieron durante el siglo XIX, 1.a Paleontologia de dinosaurios es una disciplina relativamente reciente en Espafia. La mayona de las publicaciones y los descubrimien­tos mas relevantes datan de los ultimos 25 arios.

2) EI registro f6sil consiste en mas de 400 localidades, que han proporciona­do restos esqueleticos (huesos y di.entes), huellas, huevos y otras eviden­cias indirectas.

3) La mayorfa de los yacimientos corresponden al intervalo lunlsico Superior-Crettkico final. pero existe ademas registro de huellas en el Triasico terminal y lunisico Inferior.

4) Los yacimientos estan principal mente concentrados en la costa asturiana, la Regi6n Vasco-Cantabrica y en diferentes sectores de la Cordillera Iberica (Cuenca de Cameros, Maestrazgo, Serranfa de Cuenca, sector de Valencia), asi como en los Pirineos surcentrales y orientales.

5) Las faunas de dinosaurios se componen de teropodos (incluyendo aves), sauropodos, tire6foros y ornit6podos. Al menos 45 especies diferentes de dinosaurios podrfan estar representadas en el registro osteol6gico.

6) Se han descrito 10 nuevos taxones de dinosaurios, incluyendo 5 ter6podos (4 de elIos aves). 4 saur6podos y un ornit6podo. Los registros icnologico y 00016gico han proporcionado igualmente nuevos parataxones de dino­saurios (12 icnoespecies y 3 ooespecies). La validez de algunos de estos parataxones es controvertida.

XABIER PEREDA SUBERBIOLA 75

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70 El estudio de los dinosaurios en Espal1a

(Mdj ide el at., 2004), pero su validez parataxonomica ha sido puesta en dud a po; -algunos autores (Romero Molina el al., 2003). EI megayacimiento de Fumanya (Barcelona) ha proporcionado el mayor numero de pistas de dino­saurios saur6podos (de tipo Brontopodus) del Cret,icico terminal de Europa, con mas de 30 rastros, algunos de ellos paralelos, y que pueden aIcanzar 80 m de longitud, sugiriendo el paso de una manada de titanosaurios (Schulp & Brokx) 1999; Lockley & Meyer, 2000). Es de destacar la presencia de huellas de saur6podos y otros dinosaurios muy cerca dellfmite Creukico-Terciario en varios afloramientos de los Pirineos catalanes (Lopez-Martinez el al., 1998; Vila et al., 2004).

Entre las icnitas que se asignan a ornitopodos, destaca Hadrosaurich­l10ides del Cretacico Inferior de La Rioja por la presencia de una membrana interdigital (Casanovas et al., 1994a). Los icnotaxones Brachyguanodonipus y /guanodonipus, del Creti:lcico Inferior de La Rioja y Burgos, fueron pro­puestos por Moratalla (1993) como huellas, robustas y graciles respectiva­mente, de tipo «iguanod6ntido». Pequenas huellas de ornitopodos gregarios (Aguirrezabala el at., 1985) son similares a las del icnogenero finijufClsico Dinehichnus, que ha side asignado provisionalmente a un euornit6podo basal de tipo driosaurido (Lockley & Meyer, 2000). Por otl"a parte, se conocen hue­lIas atribuidas a ornitopodos en el Cret,icico Superior prepirenaico (Llompart, 1979; Llompart et al., 1984). Barco et al. (2001) han descrito huellas de hadrosaurios en el Maastrichtiense de Huesca y sllgerido que otras icnitas de la misma edad descubiertas en Lleida (incluyendo Ornithopodichnites) podrl­an pertenecer a este gnlpo. A diferencia de Lockley & Meyer (2000), Barco et al. (2001) consideran que Orcauchnites pueden ser huellas producidas por ornit6podos, tal y como se interpretaron originalmente (Llompart et al., 1984).

Las unicas icnitas asignadas a tireoforos, concretamente a estegosaurios, provienen del Jurasico Superior de Asturias (Lires et al., 2002; Garda-Ramos ef al., 2004). Estas huellas son relevantes porque el registro icno16gico mun­dial de estegosaurios es escaso.

Entre los ejemplos notables proporcionados por el registro icnol6gico de dinosaurios, se han descrito casos de comportamiento gregario, pistas producidas por ornitopodos cuadrupedos (incluyendo el mas pequeno y anti guo del registro mundial), rastros de ter6podos y ornilopodos con mar­cas de cola, huellas producidas por saur6podos y ter6podos de gran tama­fio, pisadas semiplantfgradas de ter6podos, marcas de urias sugiriendo senales de nataci6n, dinoturbaci6n provocada por sauropodos, impresiones tegumentarias de saur6podos, rastros con improntas unicamente de ma­nos de sauropodos, una posible pista de un ornitopodo cojo, etc. (vease Perez-Lorente el al., 1997; Lopez-Martfnez el al., 1998; Lires el al., 2001 b; Garda-Ramos el al., 2002, 2004; Perez-Lorente, 2003a, 2003b; Vila et al., 2005).

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REGISTRO OOLOGICO

EI registro 0016gico ha proporcionado fragmentos de cascara de huevo, huevos completos y, en ocasiones, puestas 0 nidos de dinosaurios (Moratalla, 1993; L6pez Martinez, 2000). Segun el tipo estructural, se clasifican en dino­sauroide-esferulftico (Megaloolithus), prismatico (Prismatoolithus, Pseudogeckolithus) y ornitoide (Ageroolithus, Macroolithus). Se han descrito tres nuevos ootaxones (tabla 3): Macroolithus turolensis en eI Cretacico Infe­rior de TefUel (Arno Sanjuan ef al., 2000), Ageroolithusjontllongensis y Pseu­dogeckolithus nodosus en eI Cret,kico Superior de Lleida (Vianey-Liaud & L6pez-Martfnez, 1997). Las afinidades dinosaurianas de Pseudogeckolithus nodosus son objeto de controversia (Carpenter, 1999). La asociaci6n 0016gi­ca del Cretacico Inferior de TerueI consiste en Prismatoolithus sp., Macroolithus turolensis y Ageroolithus aff. jontllongensis (Arno Sanjuan, 1998; Ruiz-Omefiaca et al., 2005). Tambien se han descrito fragmentos de cascara de huevo de Elongatoolithidae indet. y de tipo dinosauroide-esferulf­tico indeterminado (Amo Sanjuan, 1998). Por 10 que respecta al Cretaclco Superior (Campaniense-Maastrichtiense), la asociaci6n ool6gica de los yaci­mientos pirenaicos (Huesca, Lleida y Barcelona) esta dominada por ooespe­des de Megaloolithus, que son atribuibles a saur6podos titanosaurifonnes. Se han identificado los siguientes ootaxones: Megaloolithus cf. aureliensis, M. mamillare, M. petralta, M. pseudomamillare, M. siruguei, Megaloolithidae nov., aff. Prismatolithus matellensis, Prismatoolithus tenuis, Prismatolithus nov. y Ageroolithus jOl1tllongensis (Vianey-Liaud & L6pez-Martinez, 1997; Moratalla & Bravo, 2002; L6pez-Martinez, 2000, 2003b). Fontllonga (Lie ida) es el yacimiento que presenta una mayor diversidad, con siete ooespecies representadas (Vianey-Liaud & L6pez-Martfnez, 1997). La distribuci6n de los ootaxones identificados al norte (Bassin d' Aix. en Provenza) y al sur de los Pirineos muestra dos sucesiones de ooespecies comparables, pero cuya

Ageroolillllis jOlllllollgellsis Vianey-Liaud et L6pez-Man(nez, 11997 (s,ipo ornitoide, Cretacico Superior, L1eida) .

Macroolillllls Ilirolensis Arno Sanjuan, Canudo et Cuellca-Besc6s, 2000 (tipo omitoi~ de, Cretacico Tnferior, Teruel)

Pseudogeckolithus 1l0dOSliS Vianey-Liaud et L6pez-Mart(nez, 1997 (tipo prisrnatico; Cret6cico Superior, L1eida). Nota: Carpenter (1999) ha puesto en duda SI!IS aft­nidades dinosaurianas.

Tabla 3. Nuc\'os ootnxones de dinosaurios descrltos en Espana. Entre parentesis, se indica cl tipo de estructura de la dscara, su edad y ellugar donde se ha descrlto por prlmera vez.

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