CAPíTULO 7

El Cretácico Marino y su Fauna de Vertebrados

Jorge D. Carrillo-Briceño

El Triásico, Jurásico y Cretácico son los tres períodos que confor-maron la era Mesozoica, la cual comenzó hace aproximadamente 250 millones de años, posterior a la extinción más grande de la historia a finales del Paleozoico, evento catastrófico que casi termi-na completamente con la vida en el planeta tierra, extinguiéndose aproximadamente el 99% de las formas de vida existentes para ese momento. La era Mesozoica tuvo una duración de 185 millones de años y en ella la vida tomo nuevos rumbos, tanto en los continen-tes como en los océanos. El último episodio de la era Mesozoica fue el período Cretácico, con una duración de 80 millones de años. Este episodio geológico se caracterizo por poseer un clima cálido, donde las temperaturas ascendieron hasta alcanzar su máximo hace unos 100 millones de años antes del presente. El Cretácico comenzó hace unos 145 millones de años y culminó 65 millones de años atrás, con una gran extinción masiva que borró de la faz de la tierra a innumerables grupos de invertebrados y vertebrados. Es uno de los períodos mejor conocidos, debido a la gran cantidad de evidencias paleontológicas, que como grandes tesoros guardan las rocas de esa edad: ammonites, enormes peces, grandes reptiles marinos, dinosaurios, reptiles voladores, y cocodrilos. Es especial también la diversificación de las plantas con flores y los insectos polinizadores.

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Los Océanos del Cretácico y su Paleodiversidad

A principios del Cretácico un gran Océano llamado Panthalassa cubría gran parte del planeta; el Océano Atlántico en pleno na-cimiento y el Océano de Tethys dividían al mundo emergido en dos grandes y amplias regiones continentales: América del Norte y Eurasia (Asia y Europa) formando un único continente llamado “Laurasia” y un gran continente sureño en plena disgregación, llamado “Gondwana”, conformado este último por África, Améri-ca del Sur, Antártida, Australia y la India. Durante todo el período Cretácico, la tectónica de placas con su deriva continental fue muy activa, generando una reacomodación de las masas continentales que permitieron la continuación del ensanchamiento del Océano atlántico, la desaparición del gran Océano de Panthalassa y del Océano de Tethys, y la aparición de otros océanos como el Pacífico e Indico. Esta tectónica activa durante todo el período, produjo re-

Figura 7.1. Reconstrucción paleogeográfica y posición de los continentes emergidos duran-te el Cretácico inferior.

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petidos descensos y elevaciones de las masas continentales, lo cual trajo como resultado la disminución de las áreas terrestres, gene-rando períodos con grandes inundaciones del océano y posterio-res períodos en que se producía el retroceso de este. Estas inunda-ciones y posteriores retiradas de las aguas de mar, conocidas tam-bién como transgresiones y regresiones marinas respectivamente, afectaron los bordes continentales y penetraron en depresiones y planicies interiores, formando mares epicontinentales que en la mayoría de los casos fragmentaron continentes durante el Cretáci-co. Reconstrucciones paleogeográficas del Cretácico, fundamenta-das en evidencias paleontológicas y geológicas de origen marino, han permitido inferir, que durante este período, las aguas marinas llegaron a cubrir en algún momento, casi el 50% de lo que se co-rresponde hoy en día, a la superficie de los continentes actuales.

Los océanos y mares del Cretácico, fueron muy ricos y di-versos en cuanto a las biotas que los poblaron. Los invertebrados

Figura 7.2. Reconstrucción paleogeográfica y posición de los continentes emergidos duran-te el Cretácico superior.

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marinos se diversificaron y alcanzaron un aspecto notoriamente similar a las especies actuales. Las faunas bentónicas, aquellas que viven asociadas al fondo del mar, comenzaron a tener un aspecto más moderno, con una gran diversificación de grupos como los asteroideos (estrellas de mar), briozoos y foraminíferos. Los mo-luscos bivalvos, como las almejas, se hacen más grandes y especia-lizados, desarrollando conchas más gruesas con ornamentaciones y espinas para su protección contra la depredación; grupos de os-tras gigantes y otros bivalvos llamados rudistas, formaron gran-des bancos y verdaderos arrecifes a nivel mundial, compitiendo con los corales de ese momento. Por primera vez aparecen los pul-pos y los moluscos con concha enrroscada, difundiéndose estos últimos con gran rapidez y con nuevas capacidades predatorias: ponzoñas, perforación y succión. Aunque ya en el Jurásico existían los crustáceos, es en el período Cretácico donde están constituídos por verdaderos cangrejos, camarones y langostas con pinzas. Los braquiópodos (invertebrados con dos conchas parecidos a los bi-valvos) y crinoideos (lirios de mar), sufrieron una fuerte disminu-ción de grupos. Otro grupo exitoso fue el de los cefalópodos como ammonites y belemnites, grupos extintos y emparentados con los actuales nautilus, jaibas y calamares. Estos cefalópodos nadaban por encima del lecho marino, fueron muy abundantes y poseían una diversidad y distribución geográfica muy amplia.

En cuanto a los vertebrados marinos, grupos de peces como los tiburones siguieron prosperando y diversificándose; sin em-bargo, lo que mejor caracteriza al Cretácico en cuanto a faunas de peces, es la gran radiación evolutiva de los teleósteos, grupo exitoso que perdura hasta nuestros días con el mayor número de especies (más de 20.000) conocidas dentro de los vertebrados. Un grupo exitoso de reptiles marinos llamados ictiosaurios, que tuvo su origen en el Triásico y una declinación progresiva a finales del Jurásico, mantuvo presencia de algunos de sus últimos géneros relictos, hasta finales Cretácico Inferior. Otros grupos de reptiles

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marinos, con un devastador impacto como grandes depredadores, patrullaban los mares y océanos del Cretácico; estos eran los plio-saurios, plesiosaurios con cuellos largos (con más de 12 m de lon-gitud) y los colosales mosasaurios, siendo estos últimos, los rep-tiles marinos más grandes que habitaron los océanos del planeta. También se han registrado para el Cretácico otros reptiles marinos como los cocodrilos y tortugas, siendo bien conocidas entre estas últimas Archelon, especie muy grande con casi 3,6 metros de largo del caparazón.

Evidencias paleontológicas del Cretácico marino en Venezuela

A principios de Cretácico, unos 145 millones de años atrás, con-tinúa la disgregación del gran continente sureño de Gondwana, empezando a quedar aislada América del Sur como un gran con-tinente isla. Las transgresiones marinas ocurridas durante todo el Cretácico, fueron cubriendo grandes extensiones de este vasto continente. Una de estas transgresiones se extendió a lo largo de una gran cuenca marina conocida como geosinclinal andino, des-de lo que hoy se corresponde con el territorio Venezolano, hasta la parte más austral de Chile y Argentina. Capas de sedimentos ma-rinos de esta edad, están presentes en: Brasil, Trinidad, Venezuela, cordilleras Oriental y Central de Colombia, Oriente de Ecuador, cordilleras Central y Occidental del Perú, Bolivia, Chile, y parte de la Patagonia Argentina.

En Venezuela las rocas del Cretácico son bien conocidas debido a su gran importancia económica en la generación de hi-drocarburos y por su utilidad en la elaboración de productos y materiales para la construcción. Estas rocas son el producto de se-dimentos acumulados y depositados en diversos ambientes mari-nos, como consecuencia de las transgresiones que afectaron al an-tiguo territorio de lo que hoy es Venezuela. Desde principios del

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Cretácico, estas transgresiones marinas fueron avanzando lenta-mente con una dirección Oeste-Este y Norte-Sur, cubriendo todo el occidente y oriente del país sobre las áreas expuestas de la pla-taforma continental, planicies interiores y depresiones. La mayor parte de estos sedimentos se depositaron en ambientes bajo ciertas condiciones de estancamiento oceánico, con patrones de circula-ción restringida, permitiendo la aparición de ambientes con bajo o incluso ausencia total de oxigeno disuelto (ambientes anóxicos), lo cual resultó favorable para la acumulación de grandes espesores de materia orgánica y posterior generación de hidrocarburos.

Las rocas de edad cretácica del territorio venezolano, son po-tencialmente portadoras de un gran número de taxones de micro-fósiles y macrofósiles que fueron quedando acumulados en las an-tiguas cuencas sedimentarias donde se depositaron. Macrofósiles de invertebrados fueron las primeras evidencias paleobiológicas de organismos conocidos para el Cretácico de Venezuela. Estos registros se conocen ya desde principios del siglo XIX, gracias a las anotaciones y descripciones geológicas elaboradas por el fa-moso naturalista alemán Alexander von Humboldt. Sin embar-go, es a mediados del siglo XIX cuando se realizan las primeras descripciones científicas para faunas del Cretácico venezolano. Tal referencia es correspondida a otro naturalista alemán llama-do Hermann Karsten, quien en dos expediciones realizadas entre 1844-1846 y 1848-1852 recorre gran parte del territorio venezola-no, describiendo su geografía y geología. Karsten mencionó por vez primera ammonites, belemnites y bivalvos colectados en el Es-tado Sucre, en rocas y concreciones calcáreas que se corresponden con la Formación Querecual. Para los Andes de Lara y Trujillo, en las cercanías del pueblo del Tocuyo, Karsten colectó una variada colección de ammonites, la cual fue enviada a Berlín, donde fue estudiada por el destacado paleontólogo Leopold von Buch, quien mencionó entre estos la primera especie fósil descrita para Vene-zuela “Anapuzosia tucuyensis”.

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Debido a la gran cantidad de investigaciones en el área de geología, que desde principios del siglo XX se han venido reali-zando como consecuencia de la explotación petrolera, los regis-tros paleontológicos se han incrementado, en especial sobre el conocimiento de microfósiles como los foraminíferos, esenciales estos últimos para la caracterización paleoambiental y de edad, de las formaciones geológicas de importancia petrolera. Otros gru-pos importantes de invertebrados fósiles también han sido reco-nocidos y reportados en innumerables publicaciones referibles al Cretácico marino, destacándose grupos como: briozoos, bivalvos (ostrea, inoceramus, trigonias, rudistas), braquiópodos, gasteró-podos, crinoideos (lirios de mar), equinoideos (erizos de mar), co-rales, cefalópodos (ammonites, baculites y belemnites), crustáceos (cangrejos), entre otros. Uno de estos grupos que ha sido el mejor estudiado con más de 150 años de registro en la literatura, son los cefalópodos, en especial los ammonites, para los cuales se conocen en la actualidad más de 80 especies identificadas. Los ammonites fueron muy exitosos en todos los mares y océanos del Cretácico, con tamaños que iban desde pocos milímetros a casi los 2 m de diámetro. De los taxones conocidos para el Cretácico de Venezue-la, destaca el género Coliphoceras, del cual algunos ejemplares co-lectados en los Andes de Lara y Trujillo, llegaron a alcanzar casi el metro de diámetro. El capítulo sobre cefalópodos en este libro documenta en detalle el registro y evolución de estos animales en Venezuela.

Vertebrados marinos del Cretácico de Venezuela

A pesar del potencial y de la abundancia paleontológica de las unidades del Cretáceo de Venezuela, el estudio sistemático de sus vertebrados marinos es muy escaso. Innumerables menciones y referencias sobre registros referibles a restos de peces y reptiles son comunes en la literatura conocida; sin embargo, pocos han

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sido los estudios detallados abocados a ellos. A continuación se presentan los principales registros.

Tiburones y peces óseos

Los restos de peces fósiles son muy comunes en la mayoría de las unidades geológicas del Cretácico, y las mejores asociaciones de peces conocidas provienen de rocas de finales del Cretácico Infe-rior y del Cretácico Superior del occidente de Venezuela.

Los condrictios, tiburones y rayas, son un grupo muy exitoso de peces con esqueleto cartilaginoso, que han surcado las aguas desde mediados del Paleozoico hasta nuestros días. Los tiburones y rayas poseen características corporales conformadas por un es-queleto de cartílago, que tiende a desaparecer durante el proceso de fosilización; debido a esto por lo general son sus dientes los úni-cos componentes que se conservan, pudiendo ser estos utilizados como elementos diagnósticos para determinaciones taxonómicas. Especies identificadas de condrictios fósiles del Cretácico de Ve-nezuela, solamente son conocidas a partir de dientes aislados que provienen de las formaciones geológicas La Luna y Colón, ambas en el occidente del país y referibles al Cretácico superior. En rocas de la Formación La Luna provenientes de los Andes de Trujillo y de la Sierra de Perijá (Estado Zulia), se han reportado la presencia de abundantes dientes de Ptychodus mortoni, Ptychodus decurrens y Ptychodus sp., todos pertenecientes a una variedad de tiburón marisquero, posiblemente emparentado con los actuales tiburo-nes cornudos (Heterodontus). Los dientes del género Ptychodus cuya forma poseen coronas fuertes, de forma roma con variadas ornamentaciones, posiblemente eran utilizados para triturar las conchas de moluscos y crustáceos como cangrejos y langostas. De estas mismas localidades, también se han reportado los dientes de un gran tiburón depredador del género Squalicorax, el cual era probablemente muy similar a los actuales tiburones tigres (Ga-

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leocerdo). En los Andes de Mérida, en la Sierra de La Culata, de los afloramientos de fines del Cretácico de la Formación Colón (Maes-trichtiense), se reportaron dientes del tiburón Serratolamna serrata.

Los peces óseos son aquellos que poseen un esqueleto con-formado propiamente por hueso. Las menciones referibles a pe-ces óseos en rocas del Cretácico de Venezuela, son los registros más comunes de vertebrados marinos de la literatura conocida; sin embargo, la mayoría de estas menciones se corresponden a registros aislados e indeterminados. Al igual que los tiburones fósiles conocidos para el Cretácico de Venezuela, las mejores aso-ciaciones conocidas hasta el momento de peces óseos, son para el Occidente de Venezuela. Para el Cretácico Inferior de la Sierra de Perijá, específicamente el Miembro Machiques de la Formación Apón (Aptiano-Albiano), se conoce una asociación conformada por los géneros y especies siguientes: Araripichthys axelrodi, Clado-cyclus sp., Neoproscinetes sp., Rhacolepis sp. Victifer comptoni, entre otros, que todavía se encuentran en estudio para su determina-ción taxonómica. Esta asociación de peces fósiles de la Formación Apón, está muy relacionada con los ensambles de ictiofauna co-nocidos para el Cretácico del noreste de Brasil, específicamente de la Formación Santana.

En rocas del Cretácico Superior de la Formación la Luna (Cenomaniano-Campaniano), también de afloramientos ubicados en la Sierra de Perijá, se han reportado los siguientes taxones: Ba-nanogmius sp., Belonostomus sp., Enchodus sp. y una gran cantidad de elementos desarticulados cuya clasificación taxonómica no ha sido determinada. En afloramientos de una cantera de producción de cementos, en los Andes de Trujillo, correspondiente a rocas del Cenomaniano de la Formación La Luna (Miembro La Aguada), provienen los restos articulados de algunos elementos craneales y postcraneales, de un gran pez depredador, el cual se ha identifica-do como Xiphactinus sp. Debido a sus grandes dientes hipertrofia-dos, este género es bien conocido en América del Norte como “pez

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bulldog”, y se han encontrado esqueletos completamente articu-lados con tamaños cercanos a los 6 m de longitud, llegando a ser los peces óseos carnívoros más grandes que dominaron los mares del Cretácico Superior. De la cuenca del Orinoco, del Cretácico de Barinas, específicamente de la Formación Navay (Coniaciano-Maastrichtiano), Miembro Quevedo, se han identificado los restos de un pez relacionado con los actuales arenques, correspondiente al género Gasteroclupea, taxón que previamente había sido recono-cido para el Cretácico de Argentina y Bolivia.

Figura 7.3. Reconstrucción artística de un ambiente marino durante el Cretácico superior de Venezuela. En primer plano se observa un mosasaurio atacando a un tiburón del género Squalicorax; en la parte superior izquierda un elasmosaurio referible a Alzadasaurus tropicus se alimenta en un cardumen de peces; a la derecha se observa parte del cuerpo del gran “pez bulldog” Xiphactinus; cerca del fondo se puede observar a un tiburón ma-risquero Ptychodus mortoni alimentándose de moluscos; nadando libremente se pueden observar algunos cefalópodos como ammonites y baculites. Dibujo Jorge González.

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Reptiles marinos

Los registros de reptiles marinos del Cretácico de Venezuela son muy escasos, y las pocas referencias conocidas se corresponden a elementos fragmentarios y desarticulados. El registro más antiguo de reptiles marinos proviene del Cretácico inferior de la Sierra de Perijá, específicamente del Miembro Machiques de la Formación Apón, correspondiéndose a elementos vertebrales de ictiosaurios y un fragmento pelviano referido a una tortuga indeterminada. Los restos de ictiosaurios fueron asignados al género Platypteri-gius; voraces depredadores y agiles nadadores, que poseían cuer-pos hidrodinámicos de casi 6 m de longitud, con una morfolo-gía muy parecida a los actuales delfines. De la misma Formación Apón, provienen los restos de la cintura pectoral de un reptil vo-lador (pterosaurio), tentativamente presumible al género Anhan-guera, el cual es muy común en rocas de esta edad en Brasil. Estos pterosaurios vivían en las zonas costeras, donde posiblemente se alimentaban de peces, tal como lo hacen en la actualidad aves ma-rinas como las gaviotas y pelícanos.

Del Estado Guárico, al sur de Altagracia de Orituco, en ro-cas asignadas a la Formación Querecual (Albiense Tardío – Santo-niense), provienen los restos de un plesiosaurio que fue asignado a una nueva especie Alzadasaurus tropicus. Esta especie posee afini-dad con los elasmosaurios de cuello largo, los cuales eran reptiles marinos cuyos tamaños corporales superaban los 10 m de longi-tud y que se creen poseían una dieta muy variada, que incluía pe-ces, moluscos y otros reptiles; también se ha postulado la existen-cia de algunas especies con hábitos filtradores, tal como lo hacen algunas ballenas en la actualidad. La especie Alzadasaurus tropicus fue descrita a finales de la década de los años cuarenta, a partir sólo de elementos postcraneales; por tal motivo una nueva revi-sión exhaustiva del material, permitiría comparar los mismos con otras especies descritas en los últimos 60 años, lo cual aclararía la

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validez taxonómica de dicho material. Del Cretácico superior del Estado Lara (Formación La Luna) y del Estado Barinas (Forma-ción Navay), se conocen los registros referidos a restos parciales y desarticulados de mosasaurios, de los cuales debido a su estado de preservación, no fue posible una asignación taxonómica a nivel de género. Los mosasaurios constituyeron un grupo de reptiles marinos, que por sus características morfológicas del cráneo, han sido relacionados con lagartos terrestres como los varánidos, entre los que se pueden mencionar el actual dragón de Komodo (Va-ranus komodoensis) con más de 3 metros y 70 kilos, habitante de algunas islas de Indonesia ó algunos lagartos más pequeños como los matos (Ameiva), muy comunes en toda Venezuela. Los mosa-sauros fueron grandes depredadores, con tamaños que superaban los 10 metros de longitud, poseyendo una gran diversidad de gé-neros, cuya distribución estratigráfica abarcó desde el Cenoma-niano hasta el Mastrictiano, cuando desaparecieron junto con la extinción masiva de fines del Cretácico.

El Ocaso del Cretácico

Al final del Cretácico, aproximadamente unos 65 millones de años atrás, una profunda crisis afectó tanto a los organismos marinos como a los continentales, generando una de las extinciones mejor documentada de la historia de la Tierra. Evidencias de un mine-ral llamado iridio en sedimentos de finales del Cretácico, el cual está relacionando con los meteoritos, han llevado a postular que ocurrió un gran impacto meteórico en lo que hoy es el Golfo de México, el cual junto a una actividad volcánica mundial excep-cionalmente grande, produjo una catástrofe mundial que afecto a la flora y fauna de todo el planeta. Los principales grupos de invertebrados marinos que se extinguieron fueron los ammonites, belemnites, baculites, rudistas, inocerámidos y otros variados gru-pos de bivalvos y gasterópodos, algunos tiburones, gran cantidad

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de especies de peces óseos y casi todos los reptiles marinos. En los continentes se extinguieron la mayoría de los dinosaurios (no aquellos que dieron origen a las aves) y de los pterodáctilos. Lue-go de esta gran extinción comenzó la diversificación de los mamí-feros, los cuales ya existían en el Mesozoico.

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