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Folia Entomol. Mex. 98:1-44 (1996)

EL COMPLEJO "GALLINA CIEGA" (COLEOPTERA: MELOLONTHIDAE) ASOCIADO CON LA CAÑA DE

AZUCAREN NAYARIT, MEXICO

MIGUEL ANGEL MORON*, SALVADOR HERNANDEZ-RODRIGUEZ** Y AGUSTÍN RAMIREZ-CAMPOS**

* Instituto de Ecología, A.C. Departamento de Biosistemática de Insectos. Apartado Postal 63, 91000 Xalapa, Veracruz MEXICO.

**Departamento Técnico de Campo, Ingenio de Puga, S.A. (AGA-Azúcar). Domicilio conocido F.I. Madero, 63000 Nayarit, MEXICO.

RESUMEN. Las muestras de adultos y larvas de Melolonthidae obtenidas durante dos años en los alrededores de Tepic, Nayarit, revelan que el complejo "gallina ciega" asociado con la rizosfera de las gramíneas silvestres y cultivadas está formado por 60 especies de los géneros Phyllophaga, Cyclocephala, Anomala, Diplotaxis, Macrodactylus, Isonychus, Ligyrus, Oxygrylius, Dyscinetus y Golofa. Entre estas especies predomina Phyllophaga (Triodonyx) /alanza Saylor, por su abundancia, biomasa y voracidad; con densidades de 14 a 25 larvas por m2 en promedio, ocasiona daños severos e inclusive la muerte de un 42.9 % de las cepas de caña de azúcar. Las otras especies abundantes en el suelo de los cañaverales son Phyllophaga dentex (Bates), P. brevidens (Bates), P. lenis (Hom) y Anomala subaenea Nonfried. PALABRAS CLAVE: Melolonthinae, plagas, rizófagas, Phyllophaga, gallina ciega, Saccharum, Gramíneas.

ABSTRACT. Larvae and adults samples of Coleoptera Melolonthidae obtained during two years from the environs of Tepic, Nayarit, Mexico, shown that the white grub complex at the wild grasses, com and sugar cane rhizosphere is formed by 60 scarab beetle species belonging to the genera: Phyllophaga, Diplotaxis, Macrodactylus, Isonychus, Anomala, Cyclocephala, Dyscinetus, Oxygrylius, Ligyrus and Golofa. Phyllophaga (Triodonyx) /alanza Saylor is the dominant species because of its abundance, biomass and voracious feeding habits; mean densities of 14 to 25 larvae per m2 produce severe damage to the roots and the death of 42.9 % of sugar cane shoots. Other abundant species in the soil of sugar cane fields are Phyllophaga dentex (Bates), Ph. brevidens (Bates), Ph. lenis (Hom) and Anomala subaenea Nonfried. KEY WORDS: Melolonthinae, pests, rhizophagous, Phyllophaga, white grubs, Saccharum, Gramineae.

Existen muy pocas referencias concisas sobre la importancia económica, identidad y biología de las especies de "gallina ciega" asociadas con la caña de azúcar en México. Flores-Cáceres y Abarca Ruano (1961: 24-26) señalan que: " ... Sus daños son más frecuentes e intensos en la Vertiente del Golfo, especialmente en los ingenios de las zonas de Córdoba y Jalapa; también se han presentado en forma grave en el Ingenio de Calipam, cerca de Tehuacán, Puebla. De hecho la plaga ha tenido brotes en casi todos los ingenios del país, incluyendo aquellos tan marginales

Morón et al.: Complejo "gallina ciega" en caña de azúcar

como La Primavera (Navolato) y Rosales (Costa Rica) en el Estado de Sinaloa ... " Los mismos autores indican que bajo el nombre común de "gallina ciega"," .. . tenemos no menos de 8 especies, entre las que destacan Phyllophaga crinalis Bates, Phyllophaga sturmi Bates, Anomala cincta Say y Cyclocephala fulgurara Burm .... " A continuación describen los daños que causan, destacando que " ... se presenta en manchones muy irregulares ... " y que " ... nunca se sabe donde aparecerá la plaga, pero que siempre es más probable que se presente en terrenos con un porcentaje mayor de materia orgánica y en donde abundan los zacates ... " Por último, en la lista de insectos que constituyen plagas de la caña de azúcar en México, incluyen los nombres de 27 especies de coleópteros Scarabaeidae (=Melolonthidae).

Por su parte, Sánchez-Navarrete (1972: 213-214) precisa que " .. .los daños más frecuentes e intensos originados por "gallina ciega", han ocurrido en las zonas cañeras del centro del país, especialmente en Morelos, Jalisco y Michoacán ... ",pero no dice de que especies se trata, solo se refiere a las " ... familias Scarabaeidae, Melolonthidae y Dynastidae ... " Asimismo, enfatiza que "... se alimentan especialmente de raíces y materia orgánica; generalmente sufren dos cambios o mudas y es durante la segunda, cuando por su voracidad causan los mayores daños ... " En el Catálogo de Plagas y Enfermedades de la Caña de Azúcar en México, Riess y Flores-Cáceres (1976: 39-48) enlistan 42 especies de Coleópteros Melolonthidae asociadas con la caña, pero destacan a Phyllophaga dasypoda Bates, P. obsoleta Blanch., P. rorulenta Burm., P. rubella Bates, P. setifera Bates, P. sturmi Bates, P. trichia Bates, P. ve.xata Hom, Anomala cincta polychalca Bates, A. discoidalis Bates, A. micans Burm., A. villosella Blanch., Cyclocephala fulgurara Burm., C. lunulata Burm. C. sanguinicollis Burm. y C. microspila Burm, como destructoras de raíces en los estados de Veracruz, Jalisco, Puebla y Morelos. En todos los casos especifican que "... la intensidad del daño depende del número de larvas que se encuentren atacando a una cepa de caña ... "

Más recientemente, Aragón y Morón (1993: 155-161) determinaron que en la zona cañera de Atencingo, Puebla, las dos especies de "gallina ciega" predominantes son Cyclocephala lunulata Burmeister y Phyllophaga brevidens (Bates). En suelos moderadamente profundos, con muestras de 27,000 cm3 la primera especie alcanza densidades de 35 individuos y en la segunda se observaron densidades máximas de 11 larvas por muestra. En este caso no se apreciaron daños significativos al cultivo. Estos datos concuerdan con las observaciones efectuadas en las zonas de Casasano y Yautepec, Morelos, donde C. lunulata fue localizada en densidades de hasta 100 individuos por m2 sin deterioro del cultivo. Lo anterior sugiere que en suelos profundos con abundante materia orgánica, esta especie se comporta como saprófaga, alimentándose sobre todo con humus. En•las mismas regiones, pero con suelo somero y arcilloso, menos de 5 larvas de Phyllophaga brevidens por cepa si

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Folia Entomol. Mex. 98 (1996)

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En la mayor parte de la literatura sobre plagas agrícolas de México se dice que bajo el nombre de "gallina ciega" tenemos "cerca de ocho especies", cuando en realidad se han citado más de 560 especies cuyas larvas edafícolas, rizófagas, saprófagas o facultativas, constituyen el "complejo gallina ciega" en México (Morón, 1983); tan solo los integrantes del género Phyllophaga suman más de 254 especies en el país (Morón, 1986). La diversidad local o regional de "gallina ciega" es muy alta, por ejemplo: donde predomina un monocultivo de temporal, como el maíz en el Centro de Jalisco, se han registrado 32 especies de seis géneros (Nájera, 1993); mientras que en regiones con variedad de cultivos, de riego y temporal, como el Sur de Morelos, se han citado 40 especies de 13 géneros (Deloya, 1988; 1993).

La biología y zoogeografía de estos escarabajos determina las fluctuaciones en su abundancia, la distribución en manchones, su capacidad para adaptarse a diferentes plantas y distintos tipos de suelo, y sus defensas contra los enemigos naturales. Para estudiar con precisión su biología necesitamos ubicar perfectamente la especie a la que pertenece, porque todos los atributos ecológicos y evolutivos están referidos obligadamente a esa unidad específica. Toda la información referida a una población de esa especie nos proporciona los datos autoecológicos, esto es, qué comen las larvas y los adultos, cuánto dura su ciclo de vida, en qué época se reproducen, cuál es su proporción sexual, a qué profundidad pupan, cuánto varía su talla, qué distancias son capaces de volar, etc.

Las interacciones de esa población específica de "gallina ciega" en un sitio dado, con las poblaciones de otras especies de "gallina ciega", otros insectos del suelo, los hongos, las raíces de la caña de azúcar y de la maleza, las lombrices, las

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peculiaridades físicas y químicas del suelo, la humedad y la temperatura, nos proporcionan los datos sinecológicos. En el caso de las especies asociadas con los agrosistemas es importante añadir los efectos de las labores propias del cultivo y la adición de fertilizantes e insecticidas. No existen bases para pensar que todas las especies de "gallina ciega" respondan igual ante los métodos de control utilizados contra ellas, antes al contrario, tal vez la dificultad de su control se deriva de su adaptación específica o racial a las modificaciones de su microhabitat, integrado por todos los elementos antes citados (Morón, 1988).

Hasta marzo de 1994 para el estado de Nayarit únicamente se contaba con registros de once especies de Phyllophaga incluídas en cinco subgéneros y siete grupos específicos (según Morón, 1986): P. (Phytalus) cometes (Bates), P. (Chlaenobia) aequata (Bates),** P. (Listrochelus) terminalis Saylor, P. (l'riodonyx) !alanza Saylor, ** P. (l'riodonyx) gigantissima (Saylor), P. (Phyllophaga) lenis (Hom), * P. (P.) ravida (Blanch.), * P. (P.) dentex (Bates), * P. (P.) fulviventris (Moser), *P. (P.) setifera (Burm.), *y P. (P.) acapulca Saylor. La mayor parte de estos registros proceden de los alrededores de la ciudad de Tepic. Las cinco especies marcadas con un asterisco, tienen amplia distribución y están incluídas entre las 14 especies con mayor importancia agrícola para México, sobre todo en relación con el maíz (Morón, 1988; Cuevas, 1993; Nájera, 1993; Drías, 1993). Las dos especies señaladas con doble asterisco se han asociado recientemente al maíz en Jalisco (Nájera, 1993). Pero sólo P. setifera y P. fulviventris han sido citadas en relación con la caña de azúcar en Veracruz y Morelos respectivamente. Entre los otros miembros de la familia Melolonthidae que constituyen el complejo "gallina ciega" sólo se han referido los adultos de Cyclocephala lunulata Burm. en los alrededores de Tepic, pero aún es necesario confirmar el establecimiento y los hábitos de sus larvas en terrenos con caña de azúcar.

Los daños causados por la "gallina ciega" en la región de Tepic durante la zafra 1993-1994 disminuyeron el rendimiento de la caña entre un 20 y un 70 %, debido a la destrucción del 70 al 100 % del sistema radicular, lo cual se tradujo en la pérdida de aproximadamente 14,920 toneladas de caña, que hubieran rendido en fábrica cerca de 1,545 toneladas de azúcar. Debido al tipo de cultivo, los problemas que ocasiona esta plaga no se restringen a las pérdidas en la producción, sino que también causa dificultades a los agricultores en la recuperación de los créditos, puesto que la "gallina ciega" ataca por igual a plantas, socas y resocas. En México normalmente los créditos para siembra se recuperan después de cuatro cortes, y en los últimos años numerosos productores han perdido sus terrenos con plantas y socas, requiriendo de créditos nuevos para volver a sembrar. Por otra parte, es muy evidente que la plaga amplía su distribución año con año, siguiendo sobre todo los cañaverales establecidos en suelos de la serie "Puga"' que están presentes en más

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Debido a la falta de informes técnicos, datos publicados o experiencias prácticas para el control de altas infestaciones de "gallina ciega" en caña de azúcar en México, ya que siempre se le había catalogado como una plaga secundaria y esporádica en este cultivo, a partir de marzo de 1994 fue necesario iniciar un proyecto de investigación con los siguientes objetivos: a) identificar las especies de "gallina ciega" que afectan a la caña en esa región; b) determinar las especies de Melolonthidae predominantes y su distribución temporal; e) definir sus ciclos de vida, sus hábitos de alimentación, reproducción y dispersión, así como sus enemigos naturales locales; y d) con base en la información anterior, proponer alternativas para efectuar el manejo integrado de la plaga. En el presente artículo se exponen los resultados correspondientes a los dos primeros objetivos citados.

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SANGANGÜEY

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Fig. l. Zona de estudio en los alrededores de Tepic, Nayarit. Las áreas sombreadas corresponden a la superficie sembrada con caña de azúcar hasta finales de 1991. Puntos de referencia: (A) Ingenio de Puga; (B) Compostela; (C) San José Mojarras. Localidades para muestreos: (1) F. I. Madero; (2) Pochotitán; (3) Seis de Enero; (4) La Cantera; (5) El Refugio; (6) Camichín de Jauja; (7) La Labor. Mapa redibujado con base en el de Ortíz-Ruiz (1992).

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AREA DE ESTUDIO La zona cañera del estado de Nayarit se ubica en la parte central del estado,

delimitada entre los 21 o 37' y 21 o 10' Latitud Norte y los 104° 40' y 105° 05' Longitud Oeste. Abarca 26,000 hectáreas con un perímetro muy irregular derivado de la compleja topografía de la región (Fig. 1). La altitud promedio de esta área se encuentra entre los 850 y 900 m snm, dentro de un rango de 500 a 1 ,200 m snm, que en su mayor parte corresponde a las faldas del volcán Sangangüey. Durante la zafra 1993 - 1994 se detectaron infestaciones muy altas de "gallina ciega" en una superficie estimada de 1,000 hectáreas con caña de azúcar en el municipio de Tepic, Nayarit, que representan casi un 6 % de la zona sembrada para el abastecimiento del Ingenio de Puga, S.A. Las parcelas más afectadas están ubicadas entre los 760 y 990 m de altitud, con suelos rojos o pardo rojizos, profundos, en su mayor parte originados de tobas volcánicas, con textura predominante arcillosa, poca materia orgánica y pH de 4 .O a 5 .5, clasificados por Ortiz-Ruiz (1992) en las series "Puga", "Trigomil" y "La Labor".

Los suelos de la serie "Puga" son litosoles que se caracterizan por su coloración rojiza, son profundos, están bien desarrollados y sumamente lavados, con pH de 5.5 y contenido de materia orgánica de 1.59. Las texturas dominantes en todo el perfil corresponden a arcillas. Tienen perfectamente marcados sus horizontes: A; B de acumulación de arcilla, calcio y otros iones, con una capa dura de fuerte consistencia y excesiva compactación entre los 30 y 90 cm de profundidad; C de alteración, y raramente se aprecia la roca madre. Se han formado "in situ" a partir de basaltos y brechas volcánicas, y deben su color rojizo a un fenómeno complejo que da origen a óxidos de fierro amorfos que impregnan toda la masa del suelo. Esta acción tiene una dinámica muy importante en la disponibilidad del fósforo para las plantas. También incluye cantidades medias a altas de compuestos de aluminio con aspecto incoloro. Los suelos de la serie "Trigomil" son litosoles de color pardo obscuro rojizo a rojos y generalmente amarillentos en los horizontes inferiores, con pH de 4.5 y contenido de materia orgánica de 2.21. Son menos profundos y más pedregosos que los de la serie "Puga" y la coloración de sus horizontes internos es menos rojiza que la de aquellos. También se han originado "in situ" a partir de brechas volcánicas básicas. La roca madre sana o en proceso de alteración se encuentra con frecuencia entre los 1.5 a 2.0 m de profundidad. Son de textura pesada, arcillosa, el perfil está bien desarrollado con clara diferenciación en sus horizontes: A; B de acumulación; C en proceso de alteración, y D con roca madre ligeramente alterada. Los suelos de la serie "La Labor" son fluvisoles pardos, pardo obscuros o negros, con pH de 6.0 y contenido de materia orgánica de 3.6. Tienen orígen aluvial, a partir de los materiales arrastrados. desde las lomas circundantes, derivados de brechas volcánicas o basaltos. En las fases bajas de acumulación

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dominan los materiales arcillosos y limosos que crean suelos pesados con deficiencia de drenaje. En las áreas más altas dominan las texturas francas, con dominancia de arena y mejores condiciones de drenaje. Los porcentajes altos de arcilla y arena tienden a constituir una cementación ligera (Ortiz-Ruiz, 1992).

El clima de la región es semicálido con lluvias en verano con poca oscilación térmica que corresponde al subtipo (A) C (w2) (w) a (i') (según Koppen modificado por García, 1973). La temperatura media anual es de 20.9 a 21.7 °C con máxima de 33 oc durante mayo y mínima de 10.3 oc en enero; la precipitación total anual en Tepic es de 1,006 a 1,348 mm con incrementos variables hacia las montañas y el 97 % se concentra entre junio y octubre, la mayor precipitación mensual ocurre en julio o agosto con un total de 369.7 a 371.6 mm y máximo diario de 61.3 mm (Fig. 2). La humedad relativa mensual varía entre 54 y 83 % a lo largo del año y la evaporación total anual alcanza los 1,624 mm. Los vientos dominantes proceden del oeste casi todo el año, excepto en marzo y abril cuando vienen del noroeste. De acuerdo con la frecuencia de la actividad ciclónica en el Océano Pacífico pueden modificarse bastante los registros mensuales de precipitación y temperatura de la región, en los años en que existe poca aproximación de ciclones la precipitación puede ser inferior a los 1,000 mm.

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Fig. 2. Temperatura media y precipitación mensual registrada en el observatorio meteorológico de Tepic, durante 1994. Datos de la Comisión Nacional del Agua, Gerencia en el estado de Nayarit.

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La vegetación original de los alrededores de Tepic corresponde a una zona de transición entre un bosque tropical caducifolio y un bosque de Quercus, de los cuales se conservan remanentes en las faldas de los cerros y a lo largo de los cauces de arroyos de temporal, linderos y callejones. Los principales elementos arbóreos son Gliricidia sepium, Guazuma ulmifolia, Acacia farnesiana, Enterolobium cyclocarpum, Lysiloma divaricata, Phitecollobium dulce, Ceiba aesculifolia, Cyrtocarpa procera, Hura polyandra, Jatropha cordata, Conzattia multiflora, Ficus microchlamys, Spondias mombin, Pseudosmodingium perniciosum, Inga xalapensis, Bocconia arborea, Persea liebmanni, Tecoma stans, Mastichodendron capiri, Byrsonima crassifolia, Quercus laurina, Q. glaucescens, Q. obtusata, Q. gentryi , Q. aristata, Q. elliptica, Q. planipocula, así como Pinus oocarpa y P. michoacana (Rzedowski y McVaugh, 1966).

En la mayor parte de las parcelas se han venido cultivando durante 25 años las variedades de caña de azúcar L 60-14 y MEX 54-81, a las cuales se sumaron hace ocho a 15 años las variedades MEX 57-473, MEX 68-808 y MEX 69-290. En menor proporción también se cultiva desde 1991la variedad MEX 69-420. Entre las características agroecológicas más importantes de estas variedades tenemos las siguientes: la L-60-14, la MEX 54-81 y la MEX 69-420 requieren poca agua (700-800 mm anuales), se adaptan a suelos pesados, la primera produce más azúcar pero es afectada por el hongo "carbón", la segunda rinde más cortes pero es sensible a la "roya", y la tercera tiene hojas angostas pero produce abundante floración; la MEX 57-473, la MEX 68-808 y la MEX 69-290 requieren más agua (1000-1200 mm anuales) y mejores suelos, la primera tiene buen contenido de azúcar, la segunda alcanza producción elevada, es de talla baja pero "amacolla" mucho por la producción de numerosos tallos secundarios, la tercera tiene alto rendimiento y no florece pero sus hojas anchas favorecen una elevada evapotranspiración. La mayor parte de la superficie sembrada depende de las lluvias de temporal y solo una pequeña proporción cuenta con riego. Tradicionalmente también se ha sembrado en esos terrenos maíz, jícama, frijol negro, cacahuate, hortalizas y zacate guinea. Diversos frutales tropicales y subtropicales prosperan en los huertos familiares.

METO DOS Desde abril de 1994 hasta marzo de 1996 se efectuaron muestreos mensuales en

el suelo de siete parcelas representativas de los ejidos más afectados por la plaga: Pochotitán, Francisco l. Madero, El Refugio, La Cantera, Seis de Enero, Camichín de Jauja y La Labor (Cua.dro 1; Fig. 1). Para determinar en forma preliminar la identidad, abundancia, distribución vertical y los estados de desarrollo de la "gallina ciega", durante los muest~eos de abril y mayo de 1994 se cavaron al azar cinco pozos de un metro cúbico en cada una de cuatro parcelas con antecedentes de

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infestación severa, se¡ profundidad: 0-15 cm; parcelas también se e anchura y 10 m de 1

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1do durante 25 años las cuales se sumaron hace 08 y MEX 69-290. En MEX 69-420. Entre las variedades tenemos las quieren poca agua (700-roduce más azúcar pero :ortes pero es sensible a abundante floración; la n más agua ( 1000-1200 ontenido de azúcar, la amacolla" mucho por la le alto rendimiento y no transpiración. La mayor le temporal y solo una 1bién se ha sembrado en alizas y zacate guinea. 1s huertos familiares.

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infestación severa, separando los insectos encontrados de acuerdo con 5 rangos de profundidad: 0-15 cm; 16-30 cm; 31-60 cm; 61-80 cm y 81-100 cm; en las mismas parcelas también se cavaron cinco zanjas de 40 cm de profundidad, 40 cm de anchura y 1 O m de longitud en forma paralela con los surcos para evaluar la densidad de estados inmaduros y contabilizar las cepas de caña vivas y muertas. Entre agosto de 1994 y marzo de 1995 se obtuvieron al azar un mínimo de 5 muestras mensuales de suelo de 1 m2 por 40 cm de profundidad, en cada una de las parcelas de La Cantera (potrero "La Mataiza"), El Refugio (potrero "Salomón) ), F.l. Madero (potrero "Nuevo Izquierdo"), y Pochotitán (potrero "La Mesa"). Desde julio de 1995 hasta marzo de 1996 se repitió el procedimiento en las parcelas del ejido Seis de Enero (potrero "La Mesa"), Camichín de Jauja (potrero "La Tinaja"), La Labor (potrero "Puerta del Sauz") y Pochotitán (potrero "La Mesa"), solo que antes de iniciar los muestreos se preparó un croquis del terreno con ayuda de un topógrafo, dividido en cuadros equivalentes a 100m2

, numerados progresivamente, de los cuales se sortearon cinco cuadros por mes para obtener las muestras de 1 m2

por 40 cm de profundidad, y la información sobre la distribución horizontal de los estados inmaduros. En su mayor parte los ejemplares encontrados se fijaron en líquido de Pampel (Morón y Terrón, 1988) y se cuidó de conservar las exuvias larvales y pupales asociadas con los adultos tenerales, así como las evidencias de parasitismo y depredación. En algunos casos las larvas en etapa de prepupa se conservaron vivas en recipientes con suelo para observar su metamorfosis en el laboratorio.

Cuadro 1 Características de los sitios de recolecta de Coleoptera Melolonthidae en los alrededores de Tepic,

Nayarit, México. Junio 1994- Enero 1996.

Estaciones para Altitud Superficie Regimen Variedades de Ciclo de Serie de muestreo (m) (Ha) caña de azúcar cultivo suelo

F.I. Madero 760 1-74 riego MEX-54-81 plantilla Puga

Pochotitán 910 2-75 temporal MEX-69-290 re soca Puga

Seis de Enero 950 2-00 temporal MEX-57-473 soca Trigomil

La Cantera 960 5-00 riego MEX-57-473 re soca Puga

El Refugio 990 2-50 temporal MEX-54-81 resoca Trigomil

Camichin de Jauja 1,000 2-00 temporal MEX-54-81 plantilla Puga

La Labor 1,045 2-50 temporal MEX-69-290 soca La Labor

9


Entre junio y septiembre de 1994, 1995 y 1996 se instalaron trampas de luz tipo "Luis de Quiroz" provistas con una lámpara fluorescente blanca de 12 voltios, abastecida con una batería de automóvil, y asociada a un recipiente colector de 20 litros de capacidad; colocadas sobre un trípode en campo abierto o colgadas de los árboles cercanos a los cañaverales. En un principio estas trampas se mantuvieron encendidas desde las 18:30 h hasta las 06:00 h para determinar el período de máxima captura de adultos, pero después del primer mes de trampeo nocturno casi diario, se procedió a instalar estas trampas cada semana y solo durante las primeras dos horas de obscuridad. Al finalizar la captura con la trampa se agregó papel absorbente empapado con acetato de etilo en cada recipiente colector, para adormecer y matar a los escarabajos. Desde finales de junio hasta mediados de agosto se realizaron observaciones nocturnas en el follaje de árboles y arbustos para determinar los hábitos de alimentación y acoplamiento de las especies más abundantes. En esas oportunidades también se recolectaron parejas en cópula para tratar de obtener huevos y larvas en macetas acondicionadas con suelo, composta y germinados o brotes de gramíneas, en un insectario provisional ubicado en el Ingenio de Puga.

Cuadro 2 Relación sinóptica de los estados inmaduros encontrados en las muestras de suelo en siete localidades

de la zona cañera de Tepic, Nayarit (1994-1996)

Localidades No. larvas No. pupas No. adultos Total por tenerales localidad

La Cantera 1,028 48 217 1,293

El Refugio 1,524 63 382 1,969

F. l. Madero 930 67 219 1,216

Pochotitán 933 154 203 1,290

Seis de Enero 464 2 1 467

Camichín 247 o 1 248

La Labor 297 2 1 300

totales 5,423 336 1,024 6,783

Los estados inmaduros recolectados en líquido de Pampel se transfirieron a una solución de etanol al 70 >% antes de proceder a su conteo e identificación hasta género o morfoespecie. Todos los adultos de Melolonthidae obtenidos en las trampas de luz fueron contados e identificados hasta especie, separando sólo un 10 % de

10

cada muestra para me al 70%. La mayor encuentra depositada Campo del Ingenio d' del Instituto de Ecolo

RESULTADOS Y D Se obtuvieron 5,42

Melolonthidae en 621 la misma familia en especies de diez géne esta región (Apéndice

Relación de captura de a( situadas en si¡

Localidades ~

a

La Cantera

El Refugio

F.I. Madero

Pochotitán ' Seis de Enero

Camichín

La Labor

totales

Diversidad y activida en las trampas de h predominio indudable A pesar de la cercanía la diversidad de espec muy variable (Cuadro entre las cuales P. lel escasa. En Pochotitán

ia de azúcar

aron trampas de luz tipo e blanca de 12 voltios, :ecipiente colector de 20 lbierto o colgadas de los trampas se mantuvieron ~terminar el período de le trampeo nocturno casi 1olo durante las primeras trampa se agregó papel :cipiente colector, para unio hasta mediados de e árboles y arbustos para :> de las especies más n parejas en cópula para lS con suelo, composta y ovisional ubicado en el

¡ de suelo en siete localidades 96)

tdultos Total por al es localidad

217 1,293

382 1,969

219 1,216

203 1,290

1 467

1 248

1 300

1,024 6,783

el se transfirieron a una :o e identificación hasta obtenidos en las trampas lfando sólo un 1 O % de

Folia Entorno!. Mex. 98 (1996)

cada muestra para montaje en alfiler, y conservando los demás en solución de etanol al 70%. La mayor parte de los ejemplares adultos e inmaduros estudiados se encuentra depositada en la colección de referencia del Departamento Técnico de Campo del Ingenio de Puga, F.I. Madero, Nayarit, con duplicados en la colección del Instituto de Ecología (IEXA) y en la colección M.A. Morón (MXAL).

RESULTADOS Y DISCUSION Se obtuvieron 5,423 larvas, 336 pupas y 1,024 adultos tenerales de Coleoptera

Melolonthidae en 621 muestras de suelo (Cuadro 2) y 384,196 adultos maduros de la misma familia en 177 noches de trampeo (Cuadro 3), que representan a 60 especies de diez géneros que forman el complejo "gallina ciega" en los suelos de esta región (Apéndice 1).

Cuadro 3 Relación de captura de adultos de Coleoptera Melolonthidae con larvas edafícolas en trampas de luz

situadas en siete localidades de la zona cañera de Tepic, Nayarit (1994-1996)

Localidades No. de noches y Total ejemplares x ejemplares por años de colecta capturados noche de trampeo

La Cantera 5 (1995) 4,032 806

El Refugio 11 (1994) 7,882 717

F.I. Madero 62 (1994 y 1996) 123,757 1,996

Pochotitán 46 (1994 a 1996) 137,067 2,980

Seis de Enero 28 (1995 a 1996) 28,469 1,017

Camichín 20 (1996) 82,368 4,118

La Labor 5 (1996) 621 124

totales 177 (1994-1996) 384,196 2,170

Diversidad y actividad de los adultos maduros. Los géneros mejor representados en las trampas de luz son: Phyllophaga, Cyclocephala y Anomala, con un predominio indudable del primero de ellos que reúne a 21 especies (Cuadros 4-7). A pesar de la cercanía relativa entre las siete localidades muestreadas se observa que la diversidad de especies de Phyllophaga y su predominio en las trampas de luz es muy variable (Cuadro 4). En F.I. Madero coexisten 16 especies de Phyllophaga, entre las cuales P. tenis fue la más abundante, mientras que P. setifera fue más escasa. En Pochotitán se registraron 15 especies de éste género, P. dentex fue más

11


abundante y P. setifera estuvo pobremente representada. En Seis de Enero se encontraron 11 especies de Phyllophaga, destacando por su abundancia P. dentex, mientras P. vetula fue muy escasa. En La Cantera fueron capturadas solo seis especies de éstas, entre las cuales predominó P. ravida, en tanto P. fulviventris apareció como poco abundante. En El Refugio se localizaron 14 especies del género, entre las que P. [alanza fue más abundante y P. setifera más escasa. En Camichín de Jauja coexisten 11 especies de Phyllophaga, y se observó un predominio acentuado de P. dentex mientras que P. vetula estuvo poco representada. En La Labor se recolectaron solo seis especies del género, P. ravida ocupa el primer puesto en abundancia y P. lenis el último.

Cuadro 4 Relación sinóptica de los adultos de las diez especies de Phyllophaga más abundantes en las trampas

de luz situadas en siete localidades de la zona cañera de Tepic, N ayarit (promedios por noche de trampeo entre 1994 y 1996)

Especies Refugio Cantera Labor Madero Seis Enero Pochotitán Camichín x zona

P. /alanza 231.7 99.8 24.8 100.4 272.8 159.4 182.5 153.0

P. /enis 147.0 96.0 0.4 619.2 8.5 25.2 5.9 128.8

P. brevidens 14.1 --- --- 223.6 13.1 32.6 49.8 47.6

P. vetula 2.4 --- --- 27.1 0.03 1.9 0.3 4.5

P. ravida 5.4 325.0 57.0 434.4 100.4 158.2 338.5 202.7

P. dentex 118.0 42.0 5.8 265.1 359.7 207.3 3415.6 630.5

P. fulviventris 7.7 0.6 --- 53.5 42.3 21.9 9.9 19.4

P. setifera 1.4 --- --- 2.8 1.2 1.6 l.3 1.1

P. obsoleta 2.5 93.4 4.2 97.0 15.2 9.1 41.7 37.5

P. pruinosa 15.3 --- 17.6 95.4 41.7 2.7 6.5 25.6

Al preparar un promedio para toda la zona se obtuvo que las tres especies más abundantes en las trampas de luz son P. dentex, P. ravida y P. !alanza, en tanto que las más escasas fueron P. fulviventris, P. vetula y P. setifera (Cuadro 4). Las localidades con mayor diversidad de Phyllophaga fueron F. I. Madero, Pocho titán y El Refugio (16-15-14), mientras que las localidades con menor diversidad fueron La Labor y La Cantera (6). Entre las diez especies más abundantes registradas para la región de Tepic se encuentran ocho de las 14 especies citadas por Morón (1988) como las más importantes o frecuentes como plagas subterráneas en México.

12

Analizando los da1 abundante en Seis d< representada en F. I. 1 vetula alcanzaron sus Enero ambas fueron f

ravida fue más abunc notablemente más nm P. fulviventris estuvo Cantera y estuvo aus< Madero y gradualmen en las muestras de La en F .I. Madero y el numerosa en F. I. Ma1 en La Cantera (Cuadr

Actividad mensual de los a Promedio de ejemplares e¡

cuadre

Especies

P. !alanza

P. lenis

P. brevidens

P. vetula

P. ravida

P. dentex

P. fulviventris

P. setifera

P. eniba

P. obsoleta

P. pruinosa

Total ejs. 1 mes

x ejs. por trampa

1ña de azúcar

a. En Seis de Enero se su abundancia P. dentex, :ron capturadas solo seis

en tanto P. fulviventris m 14 especies del género, más escasa. En Camichín observó un predominio

oco representada. En La ravida ocupa el primer

:nás abundantes en las trampas 1rit (promedios por noche de

'ochotitán Camichín x zona

159.4 182.5 153.0

25.2 5.9 128.8

32.6 49.8 47.6

1.9 0.3 4.5

158.2 338.5 202.7

207.3 3415.6 630.5

21.9 9.9 19.4

1.6 1.3 1.1

9.1 41.7 37.5

2.7 6.5 25.6

que las tres especies más y P. /alanza, en tanto que setifera (Cuadro 4). Las

1 F.I. Madero, Pochotitán 1 menor diversidad fueron lmndantes registradas para citadas por Morón ( 1988) .erráneas en México.


Analizando los datos de otra forma, encontramos que P. /alanza fue más abundante en Seis de Enero y más escasa en La Labor; P. tenis estuvo mejor representada en F.I. Madero y fue poco numerosa en La Labor; P. brevidens y P. vetula alcanzaron sus mayores registros en F.I. Madero, mientras que en Seis de Enero ambas fueron escasas y no se les encontró en La Cantera y en La Labor; P. ravida fue más abundante en F.I. Madero, y escasa en El Refugio; P. dentex fue notablemente más numerosa en Camichín de Jauja y poco abundante en La Labor; P. fulviventris estuvo mejor representada en F.I. Madero, fue muy escasa en La Cantera y estuvo ausente en La Labor; P. setifera también fue abundante en F.I. Madero y gradualmente escasa desde Pochotitán hasta El Refugio, estando ausente en las muestras de La Cantera y La Labor; P. obsoleta alcanzó su mayor registro en F.I. Madero y el menor en El Refugio; por último, P. pruinosa fue más numerosa en F.I. Madero mientras que en Pochotitán fue escasa y estuvo ausente en La Cantera (Cuadro 4).

Cuadro 5 Actividad mensual de los adultos de 11 especies de Phyllophaga en la zona cañera de Tepic, Nayarit. Promedio de ejemplares capturados en una noche de trampeo en las siete localidades indicadas en los

cuadros anteriores, considerando 178 noches de 1994 a 1996

Especies mayo junio julio agosto sept. octubre

P. !alanza o 44.4 263.8 49.3 0.6 o P. lenis o 633.7 158.3 21.6 0.2 o P. brevidens o 268.2 60.1 2.3 o o

P. vetula o 28.3 6.6 0.02 o o

P. ravida o 23.4 482.8 9.4 o o P. dentex o 61.4 1092.6 73.0 4.8 o P. fulviventris o 41.0 36.9 17.9 o o

P. setifera o 0.85 2.9 0.5 o o

P. eniba o 1.07 0.82 o o o

P. obsoleta o 14.9 78.7 9.1 o o

P. pruinosa o 4.9 68.6 28.3 o o

Total ejs. 1 mes o 47,129 207,195 8,034 28 o

x ejs. por trampa o 1122.1 2252.1 211.4 5.6 o

13


Al sintetizar los datos, observamos que la localidad de F.l. Madero destaca entre las otras seis por los registros más elevados de ocho de las diez especies de Phyllophaga más abundantes en la región, lo cual en parte está relacionado con el esfuerzo de recolecta nocturna, equivalente a 62 noches de trampeo. y un total de 119,257 de ejemplares de éste género. En Pochotitán se efectuaron 46 recolectas y no se obtuvo ninguno de los registros más altos para alguna de las diez especies, a pesar de que el número total de ejemplares capturados (28,570) fue uno de los tres más elevados para toda la región (Cuadro 3). Estos datos sugieren que existe un equilibrio mayor en el predominio de las especies de Phyllophaga en Pochotitán.

De acuerdo con las muestras de las trampas de luz, la época de vuelo de los adultos de las especies de Phyllophaga en la región de Tepic abarca sobre todo los meses de junio a agosto, aunque tres especies también llegan a encontrarse durante septiembre (Cuadro 5). Durante junio las especies más abundantes fueron P. lenis y P. brevidens, y la más escasa fue P. setifera; en julio el predominio correspondió a P. dentex, P. ravida y P. !alanza, mientras que P. eniba fue la menos abundante; en agosto las especies mejor representadas fueron P. dentex y P. !alanza, y las más escasas fueron P. vetula y P. setifera; durante septiembre la mayor parte de las muestras correspondió a P. dentex (Cuadro 5).

1200

.. c. E1000 g o ~ 800 ~ 'i:i ., E ~ 600

"' l!! ! 400 E .¡. g 200

15 jun 15 jul 15 ago 15 sep

Leyenda

§m P. dentex ~ P. ravida ~ P.lalanza P.lenis

Fig. 3. Patrones fenológicos en cuatro especies de Phyllophaga en la región cañera de Tepic, Nayarit; P. lenis muestra el patrón de actividad temprana típico del grupo de especies "anodentata"

14

El predominio temporal de casi todas las localid

Las diez especies m patrones fenológicos. E actividad con un gran i hacia agosto y septiem Morón, 1986) P. (Phyll P. (P.) fulviventris del aquellas especies que ~

máxima actividad en ju mínimo o desaparece (Phyllophaga) ravida, 1 (P.) pruinosa (Fig. 3).

Los registros más prec adultos, o primera emer¡ Phyllophaga !alanza, P. de sus celdas puparias ce

250

• 200

"' a. E .rg o 150 a.

"' l!! "' c. ~ 100 j . ., o z

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10 jun 12 jun 13

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Fig. 4. Patrones fenológicos d enfatizando las fechas en qut acumulación de humedad para e que se acumulan más de 50 mr

ia de azúcar

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15 sep

O P.lenis

egión cañera de Tepic, Nayarit; ~cíes "anodentata"


El predominio temporal de P. dentex corresponde con su abundancia en las trampas de casi todas las localidades estudiadas.

Las diez especies más abundantes de Phyllophaga pueden agruparse en dos patrones fenológicos. El primero se forma con aquellas especies que inician su actividad con un gran incremento en el mes de junio que decrece paulatinamente hacia agosto y septiembre, como los miembros del grupo "anodentata" (sensu Morón, 1986) P. (Phyllophaga) lenis, P. (P.) brevidens y P. (P.) vetula, así como P. (P.) fulviventris del complejo "dasypoda". El segundo patrón se forma con aquellas especies que aunque también inician su actividad en junio alcanzan su máxima actividad en julio y su número decrece bastante en agosto hasta que es mínimo o desaparece en septiembre, como en P. (Triodonyx) /alanza, P. (Phyllophaga) ravida, P. (P.) dentex, P. (P.) setifera, P. (Phytalus) obsoleta y P. (P.) pruinosa (Fig. 3).

Los registros más precisos disponibles sobre la fecha de inicio de actividad de los adultos, o primera emergencia del suelo, corresponden al año de 1994 y señalan que Phyllophaga /alanza, P. lenis, P. brevidens, P. vetula, P. ravida y P. setifera salen de sus celdas puparias con las primeras lluvias (12-15 junio), mientras que P. dentex

• P.lalanza lJ P. dentex P. pruinosa

Fig. 4. Patrones fenológicos de tres especies de Phyllophaga en la región cañera de Tepic, Nayarit, enfatizando las fechas en que los adultos inician el vuelo; P. /alanza es la que requiere menos acumulación de humedad para empezar sus actividades, pero una gran parte de su población emerge hasta que se acumulan más de 50 mm de lluvia.

15


y P. obsoleta requieren de que se acumule la humedad correspondiente a 50 mm de precipitación (18-21 junio). La mayor parte de la población de P. pruinosa no emerge hasta que se superan los 150 mm de lluvia acumulada (9-10 julio) aunque algunos individuos pueden aparecer un poco antes dependiendo de los microclimas de cada región (Fig. 4).

Además del complejo Phyllophaga, en las trampas de luz están representadas 32 especies de los géneros Diplotaxis, Anomala, Cyclocephala, Strategus, Golofa, Isonychus, Dyscinetus, Oxygrylius, Ligyrus y Euetheola (Apéndice I); pero las más abundantes se incluyen en los cinco primeros. En las muestras de F.I. Madero predominaron las especies de Anomala, mientras que Strategus aloeus fue la más escasa. En Pocho titán las más abundantes fueron Cyclocephala freudei y el complejo de especies de Anomala, en tanto que S. aloeus estuvo poco representada. En el ejido Seis de Enero predominó C. freudei, mientras que C. lunulata y S. aloeus fueron las más escasas. En las muestras de La Cantera C. freudei fue más numerosa, C. lunulata estuvo poco representada y S. aloeus ausente. En El Refugio predominó el complejo Anomala y Golofa pusilla fue la menos abundante. En Camichín de Jauja el complejo Anomala fue casi tan numeroso como C. freudei, mientras que C. lunulata y S. aloeus fueron las más escasas. En las muestras de La Labor predominaron C. sparsa y G. pusilla, mientras que C. freudei fue la menos abundante (Cuadro 6).

Cuadro 6 Relación sinóptica de los adultos de las especies de Melolonthinae (excluyendo Phyllophaga),

Rutelinae y Dynastinae más abundantes en las trampas de luz situadas en siete localidades de la zona cañera de Tepic, Nayarit (promedios por noche de trampeo entre 1994 y 1996)

Géneros y especies Madero Pochotitán Seis de Cantera Refugio Camichín Labor x Enero zona

complejo Diplotaxis 14.3 28.3 --- --- 4.0 --- --- 6.6

complejo A noma/a 20.1 43.0 15.7 4.5 144.1 20.5 1.0 35.5

Cyclocephala sparsa 1.4 1.5 2.8 --- 1.8 4.5 2.7. 2.0

e lunulata 1.7 3.6 0.4 0.7 1.7 0.3 --- 1.2

Cfreudei 15.9 43.4 45.8 16.2 2.4 19.5 0.5 20.5

Strategus aloeus 0.2 0.2 0.2 --- --- 0.2 --- 0.1

Golofa pusilla 1.9 l. O 3.2 1.0 1.0 5.9 2.2 2.3

El complejo de especies de Diplotaxis estuvo mejor representado en Pochotitán y fue menos abundante en las muestras de El Refugio, aunque no se registró en las

16

trampas de Seis de Ene¡ de especies de Anomala representado en La L¿ Pochotitán y en Seis de lunulata fue más abund Enero y en La Cantera, sparsa fue más numen Pochotitán, pero no se le representado en F. l. M se le registró en las otn

Considerando por sep. predominaron en casi te junio y julio los registro Anomala, y los más b3: complejo Cyclocephala elemento más escaso. E (Cuadro 7).

Actividad mensual de las e zona cañera de Tepic, Naya1 en las siete localidades indic¡

Géneros y especies

complejo Phyllophag<

complejo Diplotaxis

complejo A noma/a

complejo Cyc/ocephal

Strategus a/oeus

Golofa pusil/a

Total ejemplares excluyendo Phyl/opha

Los períodos de activid¡ Cyclocephala, Strategus el primero incluye a las cuando alcanzan su máxi durante julio y agosto l miembros de Diplotaxis ~

~aña de azúcar

orrespondiente a 50 mm de ,}ación de P. pruinosa no nulada (9-1 O julio) aunque 1diendo de los microclimas

luz están representadas 32 phala, Strategus, Golofa, (Apéndice I); pero las más muestras de F.I. Madero

:rrategus aloeus fue la más phalafreudei y el complejo > poco representada. En el 1e C. lunulata y S. aloeus ntera C. freudei fue más 1eus ausente. En El Refugio e la menos abundante. En mm e roso como C. freudei, asas. En las muestras de La ¡ue C. freudei fue la menos

ae (excluyendo Phyllophaga), las en siete localidades de la zona eo entre 1994 y 1996)

lefugio Camichín Labor x zona

4.0 --- --- 6.6

144.1 20.5 1.0 35.5

1.8 4.5 2.7. 2.0

1.7 0.3 --- 1.2

2.4 19.5 0.5 20.5

--- 0.2 --- 0.1

1.0 5.9 2.2 2.3

:epresentado en Pochotitán y aunque no se registró en las


trampas de Seis de Enero, La Cantera, Camichín de Jauja y La Labor. El complejo de especies de Anomala fue más numeroso en El Refugio mientras que estuvo poco representado en La Labor. Cyclocephala freudei estuvo mejor representada en Pochotitán y en Seis de Enero, pero fue muy escasa en La Labor. Cyclocephala lunulata fue más abundante en Pochotitán, y estuvo poco representada en Seis de Enero y en La Cantera, mientras que no se le registró en La Labor. Cyclocephala sparsa fue más numerosa en Camichín de Jauja y más escasa en F.l. Madero y Pochotitán, pero no se le capturó en La Cantera. Strategus aloeus estuvo igualmente representado en F. l. Madero, Pochotitán, Seis de Enero y Camichín de Jauja, y no se le registró en las otras localidades (Cuadro 6).

Considerando por separado a las especies de Phyllophaga, que como ya se indicó predominaron en casi todos los muestreos, excepto en los de septiembre, durante junio y julio los registros más elevados correspondieron a las especies del complejo Anomala, y los más bajos fueron para S. aloeus. Durante agosto las especies del complejo Cyclocephala fueron las dominantes, y S. aloeus continuó como el elemento más escaso. En septiembre sólo se capturaron ejemplares de C. lunulata (Cuadro 7).

Cuadro 7 Actividad mensual de las especies de Melolonthinae, Rutelinae·y Dynastinae más frecuentes en la

zona cañera de Tepic, Nayarit. Promedio de ejemplares adultos capturados en una noche de trampeo en las siete localidades indicadas en los cuadros anteriores, considerando 178 noches de 1994 a 1996.

Géneros y especies mayo junio julio agosto sept. octubre

complejo Phyllophaga o 1,122.1 2,252.1 211.4 5.6 o

complejo Dip/otaxis o 20.4 13.0 4.7 o o

complejo A noma/a o 63.3 42.6 4.1 o o

complejo Cyc/ocephala o 1.2 20.1 86.2 38.5 o

Strategus aloeus o 0.06 0.3 0.1 o o

Golofa pusil/a o 1.2 3.6 0.5 o o

Total ejemplares o 3,704 7,004 3,632 154 o excluyendo Phyllophaga

Los períodos de actividad de los adultos de las especies de Diplotaxis, Anomala, Cyclocephala, Strategus y Golofa se pueden agrupar en tres patrones fenológicos: el primero incluye a las especies que aparecen con las primeras lluvias de junio, cuando alcanzan su máxima representación, y cuya abundancia decrece claramente durante julio y agosto hasta desaparecer en septiembre, como es el caso de los miembros de Diplotaxis y Anomala. El segundo patrón incluye especies que aunque

17


aparecen en junio alcanzan su máxima abundancia en julio, decrecen en agosto y están ausentes en septiembre, como ocurre con Strategus aloeus, Cyclocephala sparsa y Golofa pusilla. Los elementos del tercer patrón inician su actividad en junio, la incrementan en julio, alcanzan su máxima representación en agosto o septiembre y declinan en septiembre u octubre, como se observó en Cyclocephala freudei y C. lunulata. Considerando a las especies de Phyllophaga como un conjunto, su fenología es semejante al segundo patrón descrito, excepto en que muestran una pequeña representación en septiembre (Cuadro 7; Fig. 5).

.,250 Q.

E e! . ::200 ~ &. ~ j ~150

e Q. .. i!! 100

"' Q. E ·~ 50 ó z

o 15 mayo 15 jun 15 jul 15 ago 15 sep

Phyllophaga 1 1 O

L~ _____:_yclocel)ll~l~

Fig. 5. Patrones fenológicos de los cuatro géneros de Melolonthidae más abundantes en la región cañera de Tepic, Nayarit. El complejo Cyclocephala muestra el patrón más tardío. (Debido al gran predominio del complejo Phyllophaga se le muestra reducido a un 10 % de su valor real).

Las observaciones crepusculares y nocturnas efectuadas en el follaje de los árboles, arbustos y herbáceas situados en los alrededores de los cañaverales, realizadas durante junio, julio y agosto, permitieron determinar los huéspedes sobre las cuales se alimentan los adultos de varias especies de Phyllophaga, Anomala y Cyclocephala. Phyllophaga !alanza consume el follaje de 26 especies de plantas silvestres y cultivadas, nativas e introducidas, que pertenecen a 18 familias de angiospermas (Cuadro 8); entre éstas llama la atención que utilice como alimento las hojas de la propia caña de azúcar y el zacate guinea, así como las hojas filiformes de la casuarina, árbol australiano introducido que es poco frecuentado por los insectos nativos. Phyllophaga vetula se registró en el follaje de seis especies de

18

Relación de plantas hués relación entre norr

Nombre local Noml

"cacahuananche" Glirü

"cafta de azúcar" Saccl

"ciruelo" S pon<

"encinos" Quer. Quer.

"guamúchil'" Phite,

"guapinol'" Hyme

"guásima" Guaz1

"guayabo" Psidiz

"guinea" Panic

"haba" HuraJ

"huizache" Acacü

"juaquimiqui'" Ingax

"llorasangre" Boceo

"nanchi" Byrso1

''paraíso" Melia

"pino" Casua

"robles'" Que re Querc Que re;

"salate" FicusJ

''tacote" Ca/ea

"tamarindo" Tamar

"tepehuacate" Persea

"trompeta'" Tecom

"zapo te'" Mas tic

zña de azúcar

lio, decrecen en agosto y us aloeus, Cyclocephala 1 inician su actividad en presentación en agosto o observó en Cyclocephala e Phyllophaga como un descrito, excepto en que tdro 7; Fig. 5).

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15 sep

1 ~

ls abundantes en la región cañera tdío. (Debido al gran predominio lor real).

lldas en el follaje de los lores de los cañaverales, minar los huéspedes sobre ~ Phyllophaga, Anomala y de 26 especies de plantas ~enecen a 18 familias de que utilice como alimento linea, así como las hojas ue es poco frecuentado por follaje de seis especies de


Cuadro 8 Relación de plantas huésped de los adultos de Melolonthidae en la región de Tepic, Nayarit. (La

relación entre nombres comunes y científicos se basa sobre todo en Martínez, 1987)

Nombre local Nombre científico Familia escarabajos asociados

''cacahuananche'' Gliricidia sepium (Jacq.) Steud. Faboideae P. /alanza, P. vetula

"caña de azúcar" Saccharum officinarum L. Poaceae P. /alanza

"ciruelo" Spondias mombin L. Anacardiaceae P. /alanza

"encinos" Quercus gentryi C.H.Muller Fagaceae P. /alanza, P. ravida Quercus laurina H. & B. P. vetu/a

'·guamúchil" Phitecollobium dulce (Roxb.) Benth. Leguminosae P. /alanza, A. cincta

"guapinol" Hymenaea courbaril L. Leguminosae P. /alanza, P. /enis

"guásima" Guazuma ulmifolia Lam. Sterculiaceae P. /alanza, P. pruinosa, A. histrionella

"guayabo" Psidium guajava L. Myrtaceae P. /alanza, e lunulata H. moroni

"guinea" Panicum maximum Jacq. Poaceae P. /alanza, M. murinus

"haba" Hura polyandra Baill Euphorbiaceae P. /alanza, P. setifera, P. fulviventris

"huizache" Acaciafarnesiana (L.) Willd. Mimosoideae P. /alanza

"juaquimiqui" Jnga xalapensis Benth. Leguminosae P. /alanza

"llorasangre" Bocconia arborea S. Wats. Papaveraceae P. /alanza

"nanchi" Byrsonima crassifolia (L.) DC Malpigiaceae P. /alanza

"paraíso" Me/ia azedarach L. Meliaceae P. /alanza

"pino" Casuarina equisetifolia L. Casuarinaceae P. /alanza

"robles" Quercus glaucescens H&B Fagaceae P. /alanza P. ravida, Quercus obtusa/a H & B P. vetu/a

Quercus planipocula Trel.

"sal ate" Ficus microchlamys Stand. Moraceae P. /alanza, C. /unulata

''tacote'' Ca/ea urticifolia (Mili) DC Compositae P. /alanza

"tamarindo" Tamarindus indica L. Caesalpinaceae P. /alanza

''tepehuacate" Persea liebrnanni Mez. Lauraceae P. /alanza

"trompeta" Tecoma stans (L.) H.B.K. Bignoniaceae P. !alanza

"zapote" Mastichodendron capiri (A.DC) Cron. Sapotaceae P. /alanza

19


Fagaceae y Faboideae; P. ravida se alimenta con las hojas de cinco especies de encinos y robles; P. lenis se localizó en las ramas de guapinol; P. pruinosa y Anomala histrionella frecuentan el follaje de guásima; P. fulviventris y P. setifera consumen las hojas y flores del árbol de "haba"; Cyclocephala lunulata visita las flores y frutos de los guayabos y salates; y Anomala cincta se localizó en las ramas de guamúchil.

Durante las recolectas diurnas correspondientes al mes de septiembre fue posible observar la actividad de los adultos de Callirhinus metallescens sobre el follaje de la caña de azúcar (Morón y Hemández-Rodríguez, 1996), así como de las parejas de Macrodactylus murinus sobre las inflorescencias de la caña de azúcar, el maíz y el zacate guinea. Entre septiembre y octubre se registró la visita de las especies de Cetoniinae en las flores, los frutos y los tallos de diversas plantas silvestres y cultivadas (Apéndice 1).

Cuadro 9 Composición del complejo "gallina ciega" en el suelo de los cañaverales de la región de Tepic,

Nayarit, entre agosto de 1994 y febrero de 1996. Promedio del porcentaje relativo mensual de las muestras en siete localidades, considerando larvas, pupas y adultos tenerales. (Los nombres marcados

con * requieren confirmación)

Especies ago. sep. oct. nov. dic. ene. feb. mar. promedio

Phyl!ophaga /alanza 91.0 47.5 84.0 83.0 78.5 R7.0 51.0 74.0 74.5%

Phyllophaga dentex ·-- 15.0 11.0 7.5 11.0 11.0 15.5 10.5 10.1%

Phyllophaga brevidens 9.0 1.5 4.0 2.5 2.5 2.0 7.5 4.5 4.1%

Phyllophaga obsoleta* --- 4.5 --- --- 2.5 --- --- 2.0 1.1%

Phyl!ophaga /enis --- 6.5 --- 1.0 1.0 --- 7.0 2.5 2.2%

Phyl!ophaga fu/viventris --- 5.5 --- --- --- --- 3.5 --- 1.1%

Phyllophaga ravida --- 4.0 --- --- --- --- --- 1.0 0.6%

A noma/a histrionel!a* --- 4.0 --- 2.0 1.0 --- 2.0 1.5 1.3%

A noma/a cinc fa --- 1.0 --- 2.0 3.5 --- 1.5 1.0 1.1%

A noma/a subaenea * --- 10.5 --- 1.5 --- --- 9.5 2.5 3.0%

Cyc/ocepha/a /unu/ata --- --- 1.0 --- --- --- 2.0 --- 0.3%

Go/ofa pusil!a --- --- --- 0.5 --- --- 0.5 0.5 0.1%

Diversidad y actividad de los estados inmaduros. El género más abundante y diversificado en las muestras del suelo dentro de los cañaverales también es

20

Phyllophaga (Cuadro larvario, predomina el en las muestras de 1~

brevidens que alcanzru las otras cuatro espec complejo se encuentra abundancia A. subaen determinaron larvas, lunulata y a Golofa p~ en conjunto.

Densidad promedio de "ga de T1

Meses El Refugio

ago. 94 47.5

sep. 94 36.7

oct. 94 8.3

nov. 94 12.9

dic. 94 8.9

ene. 95 18.6

feb. 95 8.ó

mar. 95 3.7

abr. 95 0.2

mayo 95

jun. 95

jul. 95

ago. 95

sep. 95

oct. 95

nov. 95

dic. 95

ene. 96

feb. 96

mar. 96

!ña de azúcar

>jas de cinco especies de guapinol; P. pruinosa y fulviventris y P. setifera

ephala lunulata visita las a se localizó en las ramas

de septiembre fue posible 'escens sobre el follaje de así como de las parejas de ia de azúcar, el maíz y el . visita de las especies de ersas plantas silvestres y

:raJes de la región de Tepic, entaje relativo mensual de las terales. (Los nombres marcados

feb. mar. promedio

'.0 51.0 74.0 74.5%

.. o 15.5 10.5 10.1%

t.O 7.5 4.5 4.1%

··- --- 2.0 1.1%

--- 7.0 2.5 2.2%

--- 3.5 --- 1.1%

--- --- l. O 0.6%

--- 2.0 1.5 1.3%

--- 1.5 l. O 1.1%

--- 9.5 2.5 3.0%

--- 2.0 --- 0.3%

--- 0.5 0.5 0.1%

1 género más abundante y 1s cañaverales también es


Phyllophaga (Cuadro 9). Pero entre las siete especies identificadas en estado larvario, predomina claramente P. !alanza, que representa en promedio un 74.5 % en las muestras de las siete localidades estudiadas, seguida por P. dentex y P. brevidens que alcanzan una representatividad de 10.1 % y 4.1 % respectivamente; las otras cuatro especies de Phyllophaga juntas totalizan sólo un 5 % . En este complejo se encuentran cuatro especies de Anomala, entre las que destaca por su abundancia A. subaenea con un promedio de 3 % en las muestras. Asimismo, se determinaron larvas, pupas y adultos tenerales correspondientes a Cyclocephala lunulata y a Golofa pusilla, pero en una proporción muy baja, apenas de un 0.4 % en conjunto.

Cuadro 10 Densidad promedio de "gallina ciega" (larvas 1 m2

) en las siete localidades muestreadas en la región de Tepic, Nayarit, entre agosto de 1994 y marzo de 1996

Meses El Refugio F.l.Madero La Cantera Pochotitán Seis Enero Camichín La Labor

ago. 94 47.5 14.5 12.7 2.1

sep. 94 36.7 22.1 31.6 10.5

oct. 94 8.3 18.3 10.8 19.1

nov. 94 12.9 12.4 9.4 11.0

dic. 94 8.9 5.4 3.2 8.3

ene. 95 18.6 12.4 3.7 10.0

feb. 95 8.ó 8.1 4.0 16.7

mar. 95 3.7 5.0 4.0 6.7

abr. 95 0.2 o 0.5

mayo 95 0.2

jun. 95 o

jul. 95 4.6 o 0.2

ago. 95 5.4 6.4 4.0 10.2

sep. 95 7.0 14.0 2.4 7.5

oct. 95 7.0 7.0 6.2 4.5

nov. 95 7.2 6.2 8.9 2.1

dic. 95 5.6 5.1 3.7 1.8

ene. 96 3.2 1.6 1.0 1.0

feb. 96 4.5 2.4 2.7 LO

mar. 96 2.7 0.8 3.2 2.4

21


Las larvas de P. /alanza y P. brevidens se encontraron en todas las muestras entre agosto y marzo, con una representatividad bastante constante, mientras que las larvas de P. dentex aparecieron continuamente entre septiembre y marzo, y las de las otras diez especies de Phyllophaga, Anomala, Cyclocephala y Golofa se registraron en forma discontinua en el mismo período (Cuadro 9).

La densidad de las larvas fue muy heterogénea entre los diferentes puntos de muestreo de una misma parcela o localidad y en una misma fecha, así como durante la secuencia de recolectas mensuales, que además involucran distintas etapas de la fenología del cultivo de caña de azúcar. Esto concuerda con los datos obtenidos en otros sitios y cultivos, y tiene relación directa con el patrón de distribución conocido como "manchones" que es una de las características de la actividad de la "gallina ciega". Considerando al conjunto de larvas de los tres estadios de todas las especies, en el mes de agosto las densidades promedio variaron entre 2.1 y 4 7. 5 larvas/m2

;

para septiembre estas cifras alcanzaron entre 2.4 y 36.7 larvas/m2; en octubre se

contabilizaron entre 4.5 y 19.1 larvas/m2; en noviembre encontramos entre 2.1 y

12.9 larvas/m2; en diciembre se observaron densidades de 1.8 a 8.9 larvas/m2

;

(Cuadro 10). La disminución en los promedios máximos mensuales de este período puede interpretarse como el resultado de la reducción natural de la población que ejercen distintos factores del ambiente (humedad, parasitismo,depredación) sobre la población de larvas de primero y segundo estadio, y también puede ser consecuencia de la dispersión progresiva de las larvas de segundo y tercer estadio que han nacido y mudado en una área restringida.

En enero se encontraron entre 1.0 y 18.6 larvas; en febrero se obtuvieron entre 1.0 y 16.7larvas/m2

; en marzo los promedios abarcan entre 0.8 y 6.7larvas/m2; en

abril y mayo sólo se contabilizaron 0.5 larvas/m2 y 0.2 larvas/m2 respectivamente; y en junio no se registró ninguna. Los incrementos en las densidades máximas de enero y febrero pueden atribuirse a que los muestreos coincidieron con áreas más infestadas, o también pueden deberse a la presencia de una segunda especie con desarrollo más tardío (Fig. 6). Para fundamentar esta última explicación, en Pochotitán se observó el desarrollo de una generación de una especie de Anomala cuyo período de oviposición está retrasado cuatro meses con respecto al de la mayoría de las especies de Phyllophaga locales. La disminución en el número de larvas en el período de marzo a junio se debe principalmente a que la gran mayoría de ellas pasan al estado de pupa o se tranforman en adultos tenerales. Durante julio nuevamente tenemos densidades de 0.2 a 4.6 larvas/m2 derivadas del reinicio de los ciclos vitales de las especies predominantes (Cuadro 10).

En las localidades de El Refugio y La Labor las máximas densidades de larvas se observaron durante agosto (47.5 y 10.2 respectivamente); en F.I. Madero, La Cantera y Seis de Enero las mayores densidades se registraron en septiembre (22 .1,

22

31.6 y 14 respectivar (19. 1), y en Camichi explicar estos fenómc humedad en cada local nota primero en El Re poco más tarde.

ago oct die

Fig. 6. Densidad de las larva: continuos. Promedios mensu densidad durante el ciclo 199

La densidad de las 1

proporción de los estad localidades (Cuadro 1 representan entre el 22 ocupan desde un 2% h: estadio mientras que de del 78 al 96% son larva estadio; en octubre del están en tercer estadio; en tercer estadio larval; y el 99% de las muestra importante de larvas de febrero se mantuvo el

caña de azúcar

en todas las muestras entre onstante, mientras que las ?tiembre y marzo, y las de -:yclocephala y Golofa se Cuadro 9). ·e los diferentes puntos de ma fecha, así como durante ucran distintas etapas de la con los datos obtenidos en

ón de distribución conocido • la actividad de la "gallina tadios de todas las especies, ~ntre 2.1 y 47.5larvas/m2

;

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31.6 y 14 respectivamente); mientras que en Pochotitán esto ocurrió en octubre ( 19.1), y en Camichín hasta noviembre (8. 9). Entre las posibles hipótesis para explicar estos fenómenos se encuentran las diferencias en la acumulación de humedad en cada localidad, ya que por ejemplo, el efecto de las primeras lluvias se nota primero en El Refugio y La Labor, mientras que en Pocho titán se percibe un poco más tarde.

30

"' ~20 .!!! ñi :::>

~15 Cl> E .2 a: 10 E e c.

5

o ago oc! die feb abr jun ago oc! die feb

1994. 1996

Fig" 6. Densidad de las larvas de Melolonthidae en la región cañera de Tepic, Nayarit, durante 20 meses continuos. Promedios mensuales de las siete localidades muestreadas. Es notable la reducción de la densidad durante el ciclo 1995-1996.

La densidad de las especies edafícolas también se analizó en relación con la proporción de !os estadios de desarrollo presentes en cada período mensual en tres localidades (Cuadro 11). En ellas se observó que durante julio los huevos representan entre el 22 y el 98% de las muestras y las larvas de primer estadio ocupan desde un 2% hasta un 70%; en agosto del 4 al 93% son larvas de primer estadio mientras que del 7 al 92% corresponden al segundo estadio; en septiembre del 78 al 96% son larvas de segundo estadio en tanto que del 4 al 16% son de tercer estadio; en octubre del 46 al 48% están en segundo estadio larval y del 48 al 53% están en tercer estadio; entre noviembre y diciembre del 74 al 97% se encuentran en tercer estadio larval; en enero las larvas de tercer estadio representan entre el 91 y el 99% de las muestras, exceptuando a Pochotitán donde apareció un componente importante de larvas de primero y segundo estadio de una especie de Anomala. Para febrero se mantuvo el predominio del tercer estadio, mientras que en marzo las

23


pupas empezaron a estar representadas con un 2 a 31% de las muestras, cifras que en abril se incrementaron hasta 39 y 89%. En mayo y junio el predominio correspondió a los adultos tenerales con un 41 a 100%. En los datos de Pocho titán se aprecia que, además de que interviene una especie o población tardía, existe un ligero retraso en la aparición de las larvas de segundo y tercer estadio, así como de los adultos tenerales, que puede atribuirse a la menor captación de humedad que caracteriza a esa zona.

Cuadro 11 Composición porcentual del complejo "gallina ciega" de acuerdo con el desarrollo del ciclo vital a lo

largo de un año de muestreos en tres localidades de la región de Tepic, Nayarit. Las cifras representan el porcentaje correspondiente a cada estadio en las cinco muestras mensuales de cada

localidad. Los datos sobre adultos corresponden a adultos tenerales.

loe estadios jul ago sep oet nov die ene feb mar abr m ay jun

E huevo 98 2 3 o o o o o o o o o 1

larva 1 2 23 2 o o o o o o o o o R e larva 11 o 75 78 48 13 4 o o o o o o f u larva III o o 16 52 87 96 99 95 98 22 o o g i pupa o o 1 o o o 1 3 2 78 6 o o

adulto o o o o o o o 2 o o 94 lOO

p huevo 22 o o 2 25 o o o o o o o o e larva 1 70 93 o o o 3 17 o o o o o h o larva 11 o 7 96 46 1 o 18 o o o o o t i larva III o o 4 48 74 97 64 99 69 4 15 o t a pupa 4 o o 3 o o 1 o 31 89 44 o n

adulto 4 o o 1 o o o 1 o 7 41 100

F. huevo 95 4 o o 3 o o o o 15 o o l.

larva 1 5 4 3 o o 1 o o o o o o M a larva 11 o 92 86 47 7 2 9 o o o o o d larva III o o 11 53 89 94 91 97 76 31 35 16 e r pupa o 1 o o 1 2 o o 20 39 o 17 o

adulto o 1 o o o 1 o 3 4 15 65 67

24

Considerando un pr localidades se observó el ligero incremento posiblemente A. subae1 procede de Phyllophag~ disca, cuyos adultos est están presentes principa enero corresponde posi Las larvas de segundo e

y octubre, también cor retrasado antes señalado de noviembre a marzo, claramente en abril, y (Fig. 7). También debe ciclo bivoltino, como se Bosque et al, 1995; Ro~

., , ¡¡¡ "' "' e:: ., E j! .S a; , "*"

60

40

20

jul ago sep

¡m ~~~

Fig. 7. Representatividad pro edafícolas durante un ciclo ; corresponden a la etapa tener reproducción.

Aquí es interesante representatividad y el p1

ña de azúcar

: las muestras, cifras que y junio el predominio

n los datos de Pochotitán :>blación tardía, existe un rcer estadio, así como de 1ptación de humedad que

1 desarrollo del ciclo vital a lo repic, Nayarit. Las cifras muestras mensuales de cada

!tos tenerales.

mar abr m ay jun

o o o o

o o o o

o o o o

98 22 o o

2 78 6 o

o o 94 100

o o o o

o o o o

o o o o

69 4 15 o

31 89 44 o

o 7 41 100

o 15 o o

o o o o

o o o o

76 31 35 16

20 39 o 17

4 15 65 67

Folia Entamo!. Mex. 98 (1996)

Considerando un promedio para el complejo "gallina ciega" en todas las localidades se observó que los huevos se encuentran sobre todo en julio y agosto; el ligero incremento de noviembre corresponde a una especie de Anomala, posiblemente A. subaenea, y el pequeño registro de huevos en abril seguramente procede de Phyllophaga (Listrochelus) venodiola o de Phyllophaga (Phyllophaga) disca, cuyos adultos están activos entre febrero y abril. Las larvas de primer estadio están presentes principalmente entre julio y septiembre, y el pequeño incremento de enero corresponde posiblemente con la secuencia del ciclo tardío de A. subaenea. Las larvas de segundo estadio predominan en el período comprendido entre agosto y octubre, también con un ligero incremento en enero relacionado con el ciclo retrasado antes señalado. Las larvas de tercer estadio son dominantes en las muestras de noviembre a marzo, mientras que las pupas incrementan su representatividad claramente en abril, y los adultos tenerales aumentan mucho entre mayo y junio (Fig. 7). También debe considerarse la posibilidad de que A. subaenea tenga un ciclo bivoltino, como se ha confirmado en otras especies del género (Rodríguez del Bosque et al, 1995; Rodríguez del Bosque, 1996a-b).

.2100 .., ~ ., ., 80

~ ., .., 60 -¡¡¡

"' "' e: ~ 40

~ a; 20 .., ';le

o jul ago sep oct nov die ene feb mar abr may jun

1995- 1996

EJ larvas 111 . 1

1 11 huevos

Fig. 7. Representatividad proporcional de los estados de desarrollo de las especies de Melolonthidae edafícolas durante un ciclo anual en la región cañera de Tepic, Nayarit. Los adultos señalados corresponden a la etapa teneral que permanece dentro del suelo antes de las actividades de vuelo y reproducción.

Aquí es interesante destacar las diferencias que se aprecian entre la representatividad y el predominio de las especies en las trampas de luz y en las

25


muestras de suelo de cada localidad. Mientras que en los promedios de todas las muestras de suelo la especie dominante es Phyllophaga /alanza, sólo en las trampas de El Refugio fue más abundante o predominante. En el otro extremo, Cyclocephala freudei fue muy numerosa en las trampas de cinco localidades, sin embargo no se registraron sus larvas en ninguna muestra del suelo de los cañaverales. En el primer caso, las peculiaridades del comportamiento de vuelo de los adultos son el factor que limita su captura en las trampas, aunque sus larvas se hayan desarrollado a unos cuantos metros del lugar en donde se colocó la trampa. En el otro caso, es posible que las larvas de C. freudei se desarrollen en los suelos que no han sido sembrados con caña de azúcar, desde donde los adultos recién emergidos son fuertemente atraídos por las luces cuando a obscurecido por completo.

Distribución horizontal. De los muestreos efectuados en el suelo de cuatro localidades durante el período de julio de 1995 hasta marzo de 1996 se seleccionaron los datos que corresponden a los meses de agosto y diciembre, con la finalidad de ejemplificar la distribución y densidad de las larvas en sus primeras etapas de desarrollo, cuando empiezan a dispersarse desde sus sitios de nacimiento, y los posibles cambios que ocurren después de cuatro meses de crecimiento y desplazamiento. En la primera época no se observan síntomas de daño en las partes aéreas de la caña de azúcar, pero en la segunda época las larvas ya han consumido cantidades importantes del sistema radicular y las plantas muestran reducción en su talla, amarillamiento y marchitez en el follaje y producción de tallos secundarios; estos síntomas se acentúan entre noviembre y diciembre en las zonas de temporal, cuando cesan las lluvias y las plantas muestran mayor demanda de agua.

e 8

0 o

@ 8 "'Q"' e 0 8

Fig. 8. Distribución horizontal de las larvas de Coleoptera Melolonthidae edafícolas en el potrero La Mesa, Pochotitán, Tepic, Nayarit en dos épocas de 1995. Dentro de los círculos se indican los números de larvas registradas durante los muestreos de agosto, mientras que el resultado de los muestreos de diciembre se señalan sin círculos. Línea de escala = 10 m.

26

Las muestras de ago presencia de cuando me y al este de la parcela cinco individuos por n observamos la existencié sur de la parcela) en lo individuos por m2 (plrr "manchón" central impo el sur y el oeste del tem (Fig. 8).

Fig. 9 Distribución horizontal Mesa, Seis de Enero, Tepic, N

Los datos obtenidos du indicaron la existencia d parcela), en los cuales le 6.7). En diciembre se re¡ donde la densidad de larv: se confirmó la ubicación 1

donde las densidades de ~ agosto (Fig. 9). En el p presencia de un "mancl superior a nueve indivi~

"manchones" (centro y su = 3.7), con lo cual se con terreno (Fig. 10). En las r Sauz", La Labor, fue note donde la densidad fue igu

:aña de azúcar

os promedios de todas las r.zlanza, sólo en las trampas 1tro extremo, Cyclocephala .idades, sin embargo no se 1 cañaverales. En el primer os adultos son el factor que hayan desarrollado a unos En el otro caso, es posible que no han sido sembrados roergidos son fuertemente :o.

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Fig. 9 Distribución horizontal de las larvas de Coleoptera Melolonthidae edafícolas en el potrero La Mesa, Seis de Enero, Tepic, Nayarit en dos épocas de 1995. Notación igual que en la Fig. 8.

Los datos obtenidos durante agosto en el potrero "La Mesa", Seis de Enero, nos indicaron la existencia de cinco "manchones" (situados hacia la periferia de la parcela), en los cuales la densidad fue superior a seis individuos por m2 (plm = 6.7). En diciembre se registró la presencia de tres "manchones" (sur y oeste) en donde la densidad de larvas fue igual o superior a cinco individuos (plm = 4.5). Así se confirmó la ubicación de tres manchones hacia los bordes sur y oeste del terreno donde las densidades de diciembre fueron inferiores, iguales o superiores a las de agosto (Fig. 9). En el potrero "La Tinaja", Camichín de Jauja, se evidenció la presencia de un "manchón" central durante agosto en el cual la densidad fue superior a nueve individuos (plm = 9); pero en diciembre se ubicaron dos "manchones" (centro y sur) en donde la densidad fue superior a cuatro larvas (plm = 3. 7), con lo cual se confirmó el "manchón" central y otro situado hacia el sur del terreno (Fig. 10). En las muestras reunidas durante agosto en el potrero "Puerta del Sauz", La Labor, fue notorio el desarrollo de dos "manchones" (oeste y sureste) en donde la densidad fue igual o superior a diez larvas (plm = 10). En diciembre se

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detectaron otros dos "manchones" (norte y noreste) en los que la densidad fue superior a 4 individuos (plm = 3.4), con lo cual se podría pensar en la presencia de cuatro "manchones" dispersos en todas las partes del terreno (Fig. 11).

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Fig. 10. Distribución horizontal de las larvas de Coleoptera Melolonthidae edafícolas en el potrero La Tinaja, Camichín de Jauja, Tepic, Nayarit en dos épocas de 1995. Notación igual que en la Fig. 8

Los resultados de estos y otros muestreos confirman que las larvas pueden ser abundantes en cualquier parte de los terrenos, y la distribución de los "manchones" en agosto sugiere que las hembras pueden depositar sus huevos en cualquier parte de las parcelas. Aunque desconocemos la capacidad de desplazamiento horizontal real de las larvas, es evidente que se mueven con rapidez en busca de más raíces sobre todo en la etapa crítica de crecimiento del tercer estadio. Debajo de los "manchones" de cepas de caña de azúcar desprovistas de raíces y con el follaje casi completamente seco, no se encontraron larvas o grandes concentraciones de ellas, lo cual sugiere que cuando una gran densidad de larvas agota el alimento, se desplaza hacia las plantas vecinas para continuar nutriéndose hasta alcanzar su crecimiento individual óptimo.

Es muy probable que los daños severos en los "manchones" se produzcan en dos formas: a) por una alta concentración de oviposiciones en una área pequeña, donde sobre todo las larvas de segundo estadio afectan rápidamente las raíces de las plantillas o las socas, causando un retardo en el crecimiento y la posible muerte de un número elevado de cepas; y b) cuando las larvas de tercer estadio que se desplazan desde distintos sitios de nacimiento en busca de más alimento, coinciden en una área donde agotan pronto el recurso alimentario y vuelven a dispersarse, dejando un número alto de cepas muertas o con el sistema radicular severamente

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Folia Entorno/. Mex. 98 (1996)

dañado, que se distinguen por la marchitez del follaje. En el primer caso es más probable encontrar a la mayor parte de las larvas responsables del daño debajo de las cepas, mientras que en el segundo caso sólo se encuentran las larvas rezagadas, que representan una cifra mucho menor a la que causó el daño. Cuando la densidad poblacional de una o varias especies es muy elevada, como en la región de Tepic, es posible observar los dos tipos de manchones.

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Fig. 11. Distribución horizontal de las larvas de Coleoptera Melolonthidae edafícolas en el potrero Puerta del Sauz, La Labor, Tepic, Nayarit en dos épocas de 1995. Notación igual que en la Fig. 8.

Distribución vertical. En los suelos de las parcelas estudiadas los estados inmaduros de Melolonthidae se encontraron a profundidades de 5 a 100 cm, pero el 99.5 % de la población se localizó por arriba de los 40 cm de profundidad. Resumiendo los datos de las siete localidades, el 71 % se ubicó en un primer estrato de O a 20 cm; el 28.5 % en un segundo estrato de 21 a 40 cm; el 0.2 % en un cuarto estrato de 60 a 80 cm; y el 0.3 % en un quinto estrato de 80 a 100 cm. En el tercer estrato de 40 a 60 cm no se recolectaron larvas ni pupas tal vez debido a que allí se presenta normalmente una capa de compactación de estos suelos, derivada en gran parte de las actividades de la maquinaria durante las labores de corte y acarreo de la caña de azúcar. Según lo indican estos datos, la presencia de larvas a profundidades mayores de 40 cm fue esporádica, aunque en un muestreo realizado en La Cantera el 21 de abril de 1994, se obtuvieron 16 larvas por m2 en el estrato de 60 a 80 cm y 23 larvas en el estrato de 80 a 100 cm.

Es evidente que la permanencia y representatividad de las larvas en los primeros dos estratos del suelo es el producto de la combinación de cuando menos tres factores: la humedad, la disponibilidad de raíces vivas y el estado fisiológico del insecto. Durante el período de lluvias (junio a octubre) entre el 90 y el 100 % de

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la población se mantiene dentro de los primeros 20 cm de profundidad. En cuanto cesan las lluvias se incrementa ligeramente el porcentaje de larvas que ocupan el estrato de 20 a 40 cm hasta alcanzar proporciones del 25 al 32 % (Fig. 12). Aunque la fenología del cultivo varía bastante en la región de Tepic, entre octubre y febrero gran parte de las cepas se encuentran en etapa de pleno crecimiento, con una rizosfera abundante y un follaje denso que ayuda a conservar la humedad en el suelo, lo cual debe beneficiar a las larvas de tercer estadio. Pero para abril la mayoría de las parcelas han sido cosechadas, y en los primeros 40 cm del suelo se registra de 17 a 32 % de humedad, cuando el aire presenta una humedad relativa de 54% en promedio. La disminución de la humedad del suelo y la escasez de raíces vivas entre febrero y abril propician que una gran parte de la población pase al estado de pupa. Es muy probable que las larvas que no pupan durante éste período aún requieren de más alimento.

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En febrero de 1994 se comprobó la influencia de la humedad del suelo en la metamorfosis de una población de P. !alanza en F.l. Madero, cuando una parte de un sembradío de caña de azúcar se cortó en la fecha adecuada para la molienda, y otra parte del cultivo se dejó en pie para emplearla posteriormente como "semilla".

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Las muestras obtenidas del suelo de la primera parte de la parcela proporcionaron más de un 50 % de adultos tenerales y pupas, y un 25% de prepupas, mientras que las muestras de la otra parte obtenidas el mismo día, estuvieron constituí das solo por larvas de tercer estadio. La práctica de "quema" del cañaveral, seguida por el aumento en la insolación y aereación del suelo superficial determinaron una marcada disminución en la humedad del suelo que aunada con la suspensión de las actividades vegetativas de las plantas, obligaron a la mayor parte de las larvas a pupar, mientras que en la otra parte de la parcela se mantuvieron más constantes la humedad del suelo y la actividad de los tejidos subterráneos de la caña durante dos meses más, hasta que toda la población de P. !alanza alcanzó el estado adulto.

Los daños en la caña de azúcar. A pesar de que los adultos de P. !alanza capturados en las trampas de luz representan sólo entre el 3 y el 32% de las muestras de Melolonthidae según la localidad y la fecha; sus larvas representan en promedio entre el 63 y el 86% de las "gallinas ciegas" observadas en las muestras de suelo de los cañaverales, con un mínimo de 18% y un máximo de 100%. Por ello, se considera que P. !alanza es la especie responsable de los daños a la raíz de la caña en esta región; donde las densidades promedio varían entre 14 y 25 larvas por metro cuadrado, con un máximo extremo de 51 larvas/m2• Las mayores densidades se observan durante agosto y septiembre, cuando las larvas se encuentran en el segundo estadio, pero los daños más intensos ocurren en noviembre y diciembre, cuando la "gallina ciega" alcanza su máximo desarrollo. Un factor importante que incrementa el daño, es el volumen corporal de las larvas de P. !alanza, que alcanza hasta 3.5 gramos de peso fresco, con 8 mm de anchura en la cápsula cefálica, valores que son cuatro o cinco veces superiores a los de otras especies mexicanas de Phyllophaga registradas en plantas cultivadas (Morón, 1986).

Es por esto que a pesar de la gran biomasa radicular de la caña (260 a 492 gramos de peso fresco por cepa) y a su considerable capacidad de recuperación, las larvas pueden causar la muerte de un promedio del 42.9% de las cepas en las zonas más infestadas, por el consumo de todas las raíces y las galerías que excavan en la base de los tallos. Durante cuatro muestreos realizados entre el 18 y el 21 de mayo de 1994, mediante la excavación de zanjas se registró que el promedio de cepas muertas en La Cantera alcanzó un 55.1%, en El Refugio fue de 45%, en Pochotitán se contabilizó un 41 %, mientras que en F .l. Madero el daño llegó a un 30.7% .

Síntesis de la biología de Phyllophaga [alanza. Phyllophaga (I'.) !alanza pertenece a un pequeño grupo de cinco especies reunidas en el subgénero Triodonyx, con distribución restringida al noroccidente de México (Warner & Morón, 1992), y es

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la primera vez que se le cita como responsable de daños intensos en las plantas cultivadas, por lo cual, a continuación se proporcionan algunos datos biológicos que son básicos para fundamentar su control; la información detallada sobre su ciclo vital y la descripción de los estados inmaduros será publicada en otro artículo (Morón, Hernández-Rodríguez & Rarnírez Campos, in prep.). A pesar del amplio espectro de alimentación observado, entre julio y agosto los adultos de P. !alanza prefieren las guásimas, los robles y los encinos, que en algunos casos quedan completamente defoliados por la actividad de cientos de individuos (474 hasta 774 por árbol según dos conteos efectuados después de asperjarlos con insecticida). Los adultos de P. !alanza emergen del suelo de los cañaverales desde las 18:20 hasta las 19:10 h y con mayor frecuencia entre las 18:30 y 18:45 h (horario normal del occidente de México). Vuelan hacia los árboles recorriendo distancias muy variables que, según las observaciones directas realizadas en julio de 1995 en La Mesa, Pochotitán, pueden acercarse a los 1,000 m en una primera etapa de vuelo, y continuar si es necesario por otra distancia similar o superior en una segunda etapa. Debido a la gran extensión de terrenos desmontados, en donde con frecuencia solo permanecen en pie algunos árboles aislados o en hileras a lo largo de los callejones que cruzan las parcelas cultivadas, es seguro que los adultos de ésta y otras especies que nacieron en los cañaverales deben recorrer volando entre 50 y 1,000 m para alcanzar los árboles más cercanos. Considerando la alta densidad de Phyllophaga, los árboles más cercanos a las parcelas con caña pronto quedan defoliados, lo cual obliga a los escarabajos que siguen emergiendo a buscar árboles cada vez más alejados del sitio donde nacieron, hasta alcanzar las faldas de las montañas en donde son abundantes los encinos y robles, pero que requieren vuelos de 1,000 a 3,000 m.

Al parecer, es común que los primeros adultos de P. !alanza que emergen del suelo al final de una tarde se orienten hacia los árboles cercanos por el contraste que ofrecen sus siluetas contra el cielo crepuscular, desde donde es posible que el ruido que producen al volar entre el follaje, junto con la liberación de algún compuesto (¿feromona de agregación?), sirvan como atrayentes inmediatos para los adultos que continúan emergiendo. Sin embargo, este mecanismo de orientación no parece ser el único de que dispone P. !alanza, pues en una ocasión se observó durante el crepúsculo (18:45 hrs) el vuelo de un gran grupo de escarabajos que se dirigían hacia un pequeño conjunto de árboles al pie de una colina situada al Este de donde provenía el grupo, de modo que no se recortaban las siluetas de los árboles contra el cielo, que además carecían de follaje debido a un incendio accidental derivado de la "quema" propia de la zafra anterior. Los primeros individuos llegaron a posarse sobre las ramas desnudas de los robles, y permanecieron uno o dos minutos allí antes de reiniciar el vuelo en dirección Sur, donde a unos 1,000-1,300 m se encuentra un terreno montañoso con abundantes árboles. Los escarabajos que les

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Una vez que los machos y las hembras de P. !alanza se han posado en el árbol elegido se dedican a comer las hojas durante 30 a 60 minutos, hasta que entre las 19:30 y 20:00 h cambian de sitio caminando entre las ramas o realizando vuelos cortos en el mismo árbol o entre árboles cercanos. Al parecer, este movimiento tiene como propósito principal la búsqueda de pareja, ya que a partir de las 20:00-20:30 h es más frecuente observar parejas formándose o en plena cópula. Durante la mayor parte del apareamiento el macho se mantiene en un ángulo de 120-130° con respecto a la hembra, suspendido del contacto genital y apoyado ligeramente con los metatarsos en los bordes latero-posteriores de los élitros femeninos. Después de 20-30 min. concluye la cópula y cada miembro de la pareja se desplaza por separado para continuar alimentándose con el follaje hasta las 05:30-05:45 h, cuando vuelan hacia el suelo de los cañaverales y buscan un orificio de emergencia desocupado para ocultarse durante el día, o excavan un nuevo túnel corto de unos 5 cm de profundidad, se esconden en una grieta natural, bajo una piedra o un terrón grande. Los individuos que abandonan el árbol más tarde sólo se dejan caer bajo el árbol y se entierran a poca profundidad. No ha sido posible determinar si cada individuo sale cada noche para alimentarse y aparearse, si deja pasar varios días antes de volver a volar, o si solo vuela una vez en su vida.

El ciclo vital es anual, los huevos son colocados entre julio y principios de agosto en terrenos con suelo húmedo y cubierta vegetal de talla corta, las larvas se desarrollan rápidamente, en septiembre son dominantes las larvas de segundo estadio y en noviembre casi toda la población se encuentra en tercer y último estadio larvario. Entre febrero y abril se transforman en pupas, y desde abril hasta junio los adultos tenerales permanecen dentro de sus celdas pupales en espera del incremento de humedad que les indicará el momento de emerger para reiniciar el ciclo. A diferencia de casi todas las otras especies del género en la región, los adultos de P. !alanza no son atraídos por las luces durante el inicio de sus actividades crepusculares. Se captura a una pequeña parte de la población activa sólo en las trampas situadas cerca de los árboles entre las 19:30 y 20:30 h, cuando nuevamente vuelan para cambiar de sitio en los huéspedes. Después de las 21:00 h y hasta el amanecer, es muy raro recolectar algún ejemplar por este medio.

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Consideramos que estos datos son muy importantes para el diseño de un programa de monitoreo de la población, el cual debe basarse en una combinación de trampas de luz activas en el horario y sitio adecuados, prospección en los árboles huésped preferidos y muestreos en el suelo de los cañaverales para confirmar la identidad y estimar la densidad local de larvas de segundo estadio.

AGRADECIMIENTOS

Los resultados que hemos expuesto en este artículo no hubieran sido obtenidos sin la participación de un gran número de personas, a quienes trataremos de mencionar a continuación, conscientes de que podemos omitir involuntariamente algunas de ellas. Al personal directivo del Ingenio de Puga, S.A. en funciones entre 1994 y 1996, encabezado por el C.P. Benjamín Abe! Gutiérrez Gallo, el lng. Arnulfo Pérez Flores, el Lic. Genaro Paez Rodríguez y el Ing. Leopoldo Castañeda Barrera, junto etm los miembros del Comité de Producción Cañera que representan a los ejidatarw.; y pequeños propietarios de la zona de abastecimiento del mismo ingenio, Sr. Lorenzo Bogarín, Sr. Bernabé Sánchez, Profr. Alejandro González y Sr. Fidel Silva, por su decidido apoyo para desarrollar el proyecto de investigación de donde se obtuvo la información que aquí se publica. Al personal de planta y eventual del Departamento Técnico de Campo del Ingenio de Puga, Ing. Miguel Angel Gutiérrez Chávez, Ing. Felipe Morales Guido, Sritas. María de Jesús de la Paz Juárez, Esther Vallarta Cañedo, Sres. Ricardo Aguilar Loreto, Albino Alvarez Olivo, Ignacio Alvarez Olivo, Jesús Carrillo Juárez, Marcelino Carrillo Zepeda, Enrique Correa García, Luis Flores García, Lucio Gil Partida, Humberto Hernández Polanco, Ramón Juárez Burrola, Juan Manuel Lara Rea, Juan José Medina Núñez, Leobardo Núñez Paz, Mauro Pánuco Toribio, Miguel Soto Bravo y Ricardo Verdín Cruz, quienes colaboraron intensamente en las recolectas nocturnas y los muestreos de suelo, separaron y contabilizaron la mayor parte de los especímenes, preservaron las muestras y registraron los datos de campo. Las Sras. Macedonia Ruiz y María Santos Hernández, los Sres. Miguel Angel Alvarez, Lorenzo Bogarín Rivera, Rafael Camacho Rodríguez, Ceferino Hernández, Alejandro Jiménez y Juan Romero Plata, gentilmente facilitaron las parcelas de su propiedad para efectuar los muestreos en el suelo de los cañaverales de la región. Al Ing. Jesús Cuevas García, profesor de la Universidad Autónoma de Nayarit, quién participó en las etapas iniciales de los trabajos de campo y gabinete del proyecto. Agradecemos también al Biól. Aristeo Cuauhtémoc Deloya López del Instituto de Ecología, A.C. (Xalapa, Ver.) por su ayuda durante la separación y determinación taxonómica de varias muestras. El Dr. Luis Angel Rodríguez del Bosque (INIFAP, Río Bravo, Tamps.), el Ing. Francisco

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caña de azúcar

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Badilla (Turrialba, Costa Rica), la Dra. Martha Londoño (ICA, Medellín, Colombia) y el Biól. Miguel Nájera Rincón (INIFAP, Morelia, Mich.) aportaron valiosas sugerencias al inicio y durante el desarrollo del proyecto.

LITERATURA CITADA

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36

Lista comentada de las es] "gallin

SUBFAMILIA MEWWNTHIN

Phyllophaga (Triodonyx) tal Se distribuye en Sinaloa, J F. l. Madero, La Cantera con las raíces y partes zanahoria, alpiste y zacate follaje de cacahuananche, guayabo, zacate guinea, hu australiano", roble, sala te zapote.

Phyllophaga (Phyllophaga) , Ha sido encontrada en Guerrero, México, Veracr l. Madero, La Cantera y S raíces de caña de azúcar y

Phyllophaga (Phyllophaga) 1

Se tienen registros de Jalis NA Y ARIT (Pochotitán, E confirmado que sus larva! cacahuate.

Phyllophaga (Phyllophaga) <

Se distribuye en Sinaloa : trampas de luz de F. l. M:

Phyllophaga (Phyllophaga) 1

Habita preferentemente en de México, Distrito Feder Madero, Seis de Enero, Ca de maíz y pastos orname1 encino.

Phyllophaga (Phyllophaga) r Tiene una distribución am1 y Yucatán, así como las re¡

caña de azúcar

¡s escarabajos de México, vol. l.

p.). Life history and description of lor (Coleoptera: Melolonthidae,

:mporal en el centro del estado de 1: M.A. Morón (comp.), Diversidad ol. e Inst. Ecología, A.C. Xalapa,

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'orrúa Hnos. México. 583 pp. temporal en el estado de N ayarit,

'lagas Subterráneas. Publ. Esp. Soc.

'ophaga subgenus Triodonyx Saylor

340.


APENDICE 1

Lista comentada de las especies de Coleoptera Melolonthidae que forman el complejo "gallina ciega" en la región de Tepic, Nayarit.

SUBFAMILIA MELOLONTHINAE

Phyllophaga (Triodonyx) !alanza Saylor, 1941 Se distribuye en Sinaloa, Jalisco, parte de Durango y NA Y ARIT (Pochotitán, El Refugio, F. l. Madero, La Cantera, Camichín, La Labor, Seis de Enero). Sus larvas se alimentan con las raíces y partes subterráneas de caña de azúcar, maíz, frijol, chile, jícama, zanahoria, alpiste y zacate guinea. En las localidades de Nayarit, los adultos consumen el follaje de cacahuananche, caña de azúcar, ciruelo, encino, guásimo, guamúchil, guapinol, guayabo, zacate guinea, huizache, jalacate, juaquimiqui, llorasangre, nanchi, paraiso, "pino australiano", roble, salate, tacote, árbol de "haba", tamarindo, tepeaguacate, trompeta y zapote.

Phyllophaga (Phyllophaga) lenis (Horn, 1887) Ha sido encontrada en Sonora, Chihuahua, Durango, Sinaloa, Jalisco, Michoacán, Guerrero, México, Veracruz y NA YARIT (Pochotitán, Camichín, La LaborEI Refugio, F. l. Madero, La Cantera y Seis de Enero). Se ha confirmado que sus larvas se alimentan con raíces de caña de azúcar y maíz. Los adultos se congregan en el follaje de guapinol.

Phyllophaga (Phyllophaga) brevidens (Bates, 1888) Se tienen registros de Jalisco, Michoacán, México, Guerrero, Oaxaca, Morelos, Puebla y NAYARIT (Pochotitán, El Refugio, Seis de Enero, Camichín, F. l. Madero). Se ha confirmado que sus larvas se alimentan con raíces de caña de azúcar, maíz, cebolla y cacahuate.

Phyllophaga (Phyllophaga) calculiventris Saylor, 1935 Se distribuye en Sinaloa y N ayarit. Fueron capturados el 24 de junio de 1994 en las trampas de luz de F. l. Madero.

Phyllophaga (Phyllophaga) vetula (Horn, 1887) Habita preferentemente en las regiones montañosas, desde Sonora hasta Oaxaca, el estado de México, Distrito Federal, Puebla, Morelos, Veracruz, Hidalgo, y NA YARIT (F. l. Madero, Seis de Enero, Camichín, Pochotitán, El Refugio). Sus larvas consumen las raíces de maíz y pastos ornamentales. Los adultos frecuentan el follaje de cacahuananche y encino.

Phyllophaga (Phyllophaga) ravida (Bianchard, 1850) Tiene una distribución amplia en México, exceptuando las penínsulas de Baja California y Yucatán, así como las regiones muy áridas del norte y centro del país. En NÁ YARIT se

37


le ha recolectado en los ejidos de Pochotitán, La Cantera, El Refugio, Camichín, Seis de Enero, La Labor y F. I. Madero. Se ha comprobado que sus larvas se alimentan con las raíces del maíz, la caña de azúcar y pastos.Los adultos consumen el follaje de robles y encinos.

Phyllophaga (Phyllophaga) dentex (Bates, 1888) Ha sido registrada de Sonora, Chihuahua, Durango, Jalisco, Michoacán, México, Puebla, Morelos, Oaxaca y NA YARIT (Pochotitán, La Labor, Seis de Enero, Camichín, La Cantera, El Refugio, F.I. Madero). Sus larvas se alimentan con raíces de maíz, caña de azúcar y pastos.

Phyllophaga (Phyllophaga) cazieriana Saylor, 1938 Se distribuye en Sinaloa, Jalisco, México y NA YARIT (Pochotitán, El Refugio, F.I. Madero). Fueron recolectados en las trampas de luz entre el 2 y el 28 de julio de 1994.

Phyllophaga (Phyllophaga) fulviventris (Moser, 1918) Habita en zonas cálidad y semicálidas de Sinaloa, Jalisco, Guerrero, Michoacán, México, Oaxaca, Morelos, parte de Chiapas y NA YARIT (Pochotitán, El Refugio, Seis de Enero, La Cantera, Camichín, F.I. Madero). Se ha comprobado que sus larvas se alimentan con raíces de caña de azúcar. Los adultos consumen el follaje y las flores del árbol de "haba".

Phyllophaga (Phyllophaga) se tijera (Burmeister, 1855) Tiene una amplia distribución en Sinaloa, Jalisco, Guerrero, Michoacán, México, Morelos, Oaxaca, Chiapas, Hidalgo, Veracruz y Nayarit (Pochotitán, El Refugio, Seis de Enero, Camichín, F. I. Madero). Se ha confirmado que sus larvas se alimentan con raíces de maíz, caña de azúcar y pastos. Los adultos consumen las flores y el follaje del árbol de "haba".

Phyllophaga (Phyllophaga) eniba Saylor, 1943 Se ha registrado esporádicamente en Sinaloa, Jalisco y NA YARIT (El Refugio, Pocho titán, Seis de Enero, Camichín y F. l. Madero). Los adultos se encontraron enterrados en el suelo de los cañaverales durante diciembre de 1995, enero y febrero de 1995 y 1996, pero no se confirmó que sus larvas consuman las raíces de ese cultivo. Fueron capturados en las trampas de luz entre el 19 de junio y el 21 de julio de 1994 y 1996.

Phyllophaga (Phyllophaga) disca Saylor, 1943 Esta especie fue descrita con un ejemplar etiquetado "Mexico", y los primeros registros precisos hasta el momento corresponden a nueve parejas recolectadas en F. l. Madero, Tepic, NAYARIT, el25 y 26 de febrero de 1995.

Phyllophaga (Phyllophaga) porodera (Bates 1888) Se distribuye en Jalisco, Guerrero, Oaxaca y NA YARIT (F. L Madero). Algunos ejemplares fueron atraídos por las trampas de luz entre el 18 de junio y el 14 de julio de 1996.

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Phyllophaga (Phyllophaga Ejemplares no identific representados en la pequ en El Refugio, NA YAR

Phyllophaga (Phytalus) ob Tiene un amplia distribu y Baja California, así ' NA YARIT se le ha rece F.I. Madero, Camichín, maíz, pastos, papa y ho robles.

Phyllophaga (Phytalus) ep1 Se distribuye en Sinalm ejemplares se recolectara de luz entre el 23 y el 2\

Phyllophaga (Phytalus) prü Ha sido registrada de Si1 Hidalgo, Puebla y NA Y Camichín, La Labor). Lo

Phyllophaga (Phytalus) sim Está distribuída en las n Guerrero y NA YARIT (E el 12 de junio de 1994 y

Phyllophaga (Phytalus) hofj Es la especie más pequeñ: 10 a 11 mm (Morón, 1991 (El Refugio y F.I. Maden y el 7 de agosto de 1994.

Phyllophaga (Listrochelus) 1

Se ha encontrado esporád ejemplares fueron atraídm abril y el 1 ° de mayo de 1 de junio de 1994.

Phyllophaga (Listrochelus) p Está registrada de algun. (Pocho titán). Sólo se le re(

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1, Michoacán, México, Puebla, Seis de Enero, Camichín, La m con raíces de maíz, caña de

(Pochotitán, El Refugio, F .l. :el 2 y el 28 de julio de 1994.

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1 recolectadas en F. I. Madero,

RIT (F. I. Madero). Algunos 18 de junio y el 14 de julio de


Phyllophaga (Phyllophaga) sp. grupo "blanchardi" Ejemplares no identificados hasta el nivel de especie debido a que no hay machos representados en la pequeña muestra obtenida entre la base de los tallos de caña de azúcar en El Refugio, NAYARIT, durante julio de 1994.

Phyllophaga (Phytalus) obsoleta (Blanchard, 1850) Tiene un amplia distribución en casi todo México, exceptuando las penínsulas de Yucatán y Baja California, así como las zonas más áridas del norte y el centro del país. En NA YARIT se le ha recolectado en los ejidos de Pochotitán, Seis de Enero, El Refugio, F.I. Madero, Camichín, La Labor y La Cantera Sus larvas se alimentan con raíces de maíz, pastos, papa y hortalizas diversas. Los adultos consumen el follaje de encinos y robles.

Phyllophaga (Phytalus) epulara Sanderson, 1958 Se distribuye en Sinaloa, Jalisco, Michoacán, México, Guerrero y Morelos. Algunos ejemplares se recolectaron en Pocho titán, Tepic, NA Y ARIT al ser atraídos por la trampa de luz entre el 23 y el 29 de junio de 1994.

Phyllophaga (Phytalus) pruinosa (Blanchard, 1850) Ha sido registrada de Sinaloa, Jalisco, México, Guerrero, Morelos, Oaxaca, Veracruz, Hidalgo, Puebla y NAYARIT (Pochotitán, El Refugio, Seis de Enero, F.I. Madero, Camichín, La Labor). Los adultos se alimentan con el follaje de guásimo.

Phyllophaga (Phytalus) sinaloana Saylor, 1935 Está distribuída en las regiones cálidas y semicálidas de Sinaloa, Jalisco, Michoacán, Guerrero y NAYARIT (El Refugio, Seis de Enero). Fueron atraídos por la trampa de luz el 12 de junio de 1994 y el 8 de julio de 1996.

Phyllophaga (Phytalus) hoffmanitae Morón, 1996 Es la especie más pequeña del género en esta región, ya que solo alcanza una longitud de 10 a 11 mm (Morón, 1996). Se conoce solamente de los alrededores de Tepic, NAYARIT (El Refugio y F.I. Madero) donde fue atraída por las trampas de luz entre el 15 de junio y el 7 de agosto de 1994.

Phyllophaga (Listrochelus) venodiola Saylor, 1938 Se ha encontrado esporádicamente en Sinaloa, Jalisco, Morelos y NAYARIT. Algunos ejemplares fueron atraídos por las luces del alumbrado público de F.I. Madero el 30 de abril y el 1° de mayo de 1995, y otros por las trampas de luz en Pochotitán del 16 al 29 de junio de 1994.

Phyllophaga (Listrochelus) praesidi Bates, 1888 Está registrada de algunas localidades de Sinaloa, Jalisco, Guerrero y NA Y ARIT (Pochotitán). Sólo se le recolectó el 2 de julio de 1994 al ser atraída por la trampa de luz.

39


Diplotaxis carbonata LeConte, 1856 Se distribuye en Sonora, Chihuahua, Sinaloa, Jalisco y NA YARIT (Pochotitán, El Refugio, F. l. Madero).

Diplotaxis commixta Vaurie, 1960 Tiene una amplia distribución en Sonora, Sinaloa, Jalisco, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Hidalgo, Nuevo León y NAYARIT (Pochotitán, F.I. Madero).

Diplotaxis coriacea Bates, 1888 Ha sido registrada de Sinaloa, Durango, Jalisco, Colima, Veracruz y NA YARIT (Pochotitán, El Refugio).

Diplotaxis costanera Vaurie, 1958 Solo se conoce de algunas localidades de Durango y NAYARIT (Pochotitán, F.I. Madero).

Diplotaxis megapleura Vaurie, 1960 Habita en ambientes diversos de Sonora, Sinaloa, Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Puebla, Morelos y NA YARIT (El Refugio, Pochotitán, Seis de Enero).

Diplotaxis pala Vaurie, 1960 Al parecer tiene una distribución restringida en las montañas de Durango y NA Y ARIT (El Refugio).

Diplotaxis rugosifrons Moser, 1918 Hasta la fecha solo se ha registrado de NA YARIT (Tepic, La Cantera).

Diplotaxis simillima Moser, 1921 Se distribuye en los estados de México, Guerrero, Morelos y NA YARIT (Pochotitán, F.I. Madero, La Cantera).

Diplotaxis superflua Vaurie, 1960 Ha sido encontrada en regiones montañosas de Chihuahua, Durango y NA Y ARIT (El Refugio, Pochotitán).

Diplotaxis te picana Moser, 1918 Solo se ha registrado en NAYARIT (Tepic, El Refugio).

Diplotaxis trapezifera Bates, '1887 Tiene una distribución muy amplia en ambientes diversos de Sinaloa, Durango, Jalisco, Michoacán, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Veracruz, Yucatán, San Luis Potosí y NA Y ARIT (Pochotitán, El Refugio, F.I. Madero, Seis de Enero).

40

Isonychus arizonensis Ho'W Habita en regiones montll y N A Y ARIT (El Refugi1

Macrodactylus murinus Ba Ha sido registrada con frf Refugio, La Cantera). L< azúcar y otras gramíneas. y teJTenos abandonados.

SUBFAMILIA RUTELINAE

Anomala castaniceps Bates Es una especie común Durango, Jalisco, Micho NA YARIT (Pochotitán).

Anomala cincta Say, 1835 Esta distribuída en casi NA YARIT se le ha reg confirmado que sus Iarv; ornamentales. Los adultc arbóreas y arbustivas.

Anomala cribriceps Bates, Se ha encontrado ocasion

Ano mala jlavilla Bates, 188 Solo se ha registrado de NA Y ARIT (Pochotitán, :E

Anomala guatemalena Bate: Se distribuye en Sinaloa,

Anomala histrionella Bates, Es una especie muy abun Michoacán, México, Guer La Cantera, Seis de Enen

Anomala inconstans Burmei Tiene una distribución am Morelos, Guerrero, Oaxac Es una de las especies del

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'-RIT (Pochotitán, El Refugio,

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Colima, Michoacán, Guerrero, o, Pochotitán, Seis de Enero).

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1 de Sinaloa, Durango, Jalisco, l, San Luis Potosí y NA Y ARIT ~


lsonychus arizonensis Howden, 1959 Habita en regiones montañosas de Sinaloa, Durango, Jalisco, Michoacán, México, Oaxaca y NAYARIT (El Refugio).

Macrodactylus murinus Bates, 1887 Ha sido registrada con frecuencia en Sinaloa, Jalisco, Michoacán, México y NA Y ARIT (El Refugio, La Cantera). Los adultos se alimentan en las inflorescencias del maíz, la caña de azúcar y otras gramíneas. Las larvas se encuentran en el suelo de los cañaverales, pastizales y terrenos abandonados.

SUBFAMILIA RUTEUNAE

Anomala castaniceps Bates, 1888 Es una especie común con amplia distribución en las zonas montañosas de Sinaloa, Durango, Jalisco, Michoacán, Guerrero, México, Oaxaca, Morelos, Puebla, Veracruz y NA YARIT (Pochotitán).

Anomala cincta S ay, 1835 Esta distribuída en casi todo México, exceptuando la península de Baja California, en NA Y ARIT se le ha registrado de Tepic, San Bias, Compostela y El Refugio. Se ha confirmado que sus larvas se alimentan con raíces de maíz, cacahuate, frijol y pastos ornamentales. Los adultos visitan el follaje y las flores del guamúchil y otras especies arbóreas y arbustivas.

Anomala cribriceps Bates, 1888 Se ha encontrado ocasionalmente en Colima, Jalisco, Guerrero y NA YARIT (La Labor).

Anomala jlavilla Bates, 1888 Solo se ha registrado de algunas localidades montañosas de Sinaloa, Colima, Jalisco y NA YARIT (Pochotitán, El Refugio).

Anomala guatemalena Bates, 1888 Se distribuye en Sinaloa, Jalisco y NA Y ARIT (Pochotitán, El Refugio, F.l. Madero).

Anomala histrionella Bates, 1888 Es una especie muy abundante en localidades subtropicales de Sinaloa, Jalisco, Colima, Michoacán, México, Guerrero, Oaxaca y NA Y ARIT (Pochotitán, El Refugio, F .l. Madero, La Cantera, Seis de Enero). Los adultos visitan el follaje de las guásimas.

Anomala inconstans Burmeister, 1844 Tiene una distribución amplia en Sinaloa, Durango, Jalisco, Colima, Michoacán, México, Morelos, Guerrero, Oaxaca, Puebla y NAYARIT (El Refugio, Pochotitán, Seis de Enero). Es una de las especies del género más abundantes en la región cañera de Nayarit, pero no

41


ha sido posible precisar donde se desarrollan sus larvas.

Anomala donovani Stephens, 1830 ( = Anomala ir ro rata Blanchard, 1850) Se ha encontrado en diversos ambientes cálidos y semicálidos de Sonora, Sinaloa, Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero, México, Morelos, Oaxaca, Puebla, Chiapas, Veracruz, Tamaulipas, Hidalgo, San Luis Potosí y NA YARIT (El Refugio). Sus larvas se alimentan con la materia orgánica del suelo y las raíces de gramíneas.

Anomala subaenea Nonfried, 1893 Tiene una coloración muy variable, desde individuos casi totalmente negros, brillantes, hasta otros con el pronoto verde metálico o amarillo rojizo brillante con sombras negras y reflejos nacarados; los élitros suelen presentan reflejos verdosos. Se distribuye en Sinaloa, Jalisco, Colima y NA YARIT (El Refugio, Seis de Enero, Pochotitán, La Cantera, F.I. Madero, Compostela).

Callirhinus metallescens Blanchard, 1850 Esta registrada de Sinaloa, Jalisco, Colima, México, y NAYARIT (La Cantera, Pantanal). Es probable que las larvas se alimenten con materia orgánica del suelo. Los adultos consumen el follaje de la caña de azúcar, aprovechando los tejidos suaves situados entre las nervaduras, por lo cual se forman madejas fibrosas en la mitad distal de las hojas (Morón y Hernández-Rodríguez, 1996).

SUBFAMILIA DYNASTINAE

Cyclocephala aequatoria Endrodi, 1963 Tiene una amplia distribución entre NAYARIT (El Refugio), Jalisco, Guerrero, Oaxaca y Chiapas, aunque en ninguna localidad puede considerarse abundante.

Cyclocephala freudei EndrOdi, 1963 Se encuentra en Sinaloa, Jalisco, Michoacán, Colima, Oaxaca y NA YARIT (Pochotitán, El Refugio, F.I. Madero, Compostela, Tepic, Pantanal). En algunas de estas localidades es muy abundante, pero no ha sido posible ubicar el sitio donde se desarrollan sus larvas.

Cyclocephala lunulata Burmeister, 184 7 Esta distribuí da en casi todas las zonas tropicales y sub tropicales de México, con excepción de la península de Yucatán. En NA Y ARIT se ha registrado en Pochotitán, El Refugio, F .l. Madero, Compostela y San Bias. Se ha observado que las larvas pueden consumir las raíces del maíz, aunque generalmente se comportan como saprófagas. Los adultos mastican las hojas, las flores y los frutos del guayabo, "sala te" y ciruelo.

Cyclocephala mafaffa Burmeister, 1847 Ha sido registrada de Sinaloa, Jalisco, Colima, Michoacán, Guerrero, México, Morelos, Oaxaca, Chiapas, Veracruz, Puebla, Hidalgo, San Luis Potosí y NA YARIT (Pochotitán,

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El Refugio, F.I. Madero). escaso. Los adultos visitan

Cyclocephala sparsa Arrow, Tiene un patrón melánico n forma un semicírculo, o irregularmente dispuestas .. Veracruz y NA Y ARIT (El

Dyscinetus picipes Burmeiste Es común en las region México,Guerrero, Morelos, El Refugio, F.I. Madero).

Oxygrylius ruginasus LeCont1 Se ha recolectado sobre tod1 Durango, Jalisco y esporád

Ligyrus sallei Bates, 1888 Tiene una longitud de 12 a ápice del clípeo ligeramer anteriores de los machos es excepto en las penínsulas de aunque es más frecuente en de Pochotitán, El Refugio, :

Euetheola humilis Burmeister, Se encuentra en Sinaloa, Jal Se ha confirmado que los a1 plántulas de maíz y otras gra del suelo.

Strategus aloeus (Linné, 1758 Es la más voluminosa de las ampliamente distribuída en e NA YARIT se ha registrado 1

como en San Bias, Composte de los tallos de caña de az1 alimentarse e iniciar su pe desarrollan en el suelo rico t

descomposición, pero en oca los tallos y raíces de plantas

caña de azúcar

tchard, 1850) os de Sonora, Sinaloa, Jalisco, ., Puebla, Chiapas, Veracruz, ügio). Sus larvas se alimentan

totalmente negros, brillantes, > brillante con sombras negras 1S verdosos. Se distribuye en Enero, Pochotitán, La Cantera,

(ARIT (La Cantera, Pantanal). gánica del suelo. Los adultos 1S tejidos suaves situados entre in la mitad distal de las hojas

1), Jalisco, Guerrero, Oaxaca y abundante.

~aca y NA YARIT (Pochotitán, Sn algunas de estas localidades londe se desarrollan sus larvas.

~ales de México, con excepción ten Pochotitán, El Refugio, F.l. rvas pueden consumir las raíces fa gas. Los adultos mastican las uelo.

n, Guerrero, México, Morelos, >tosí y NA Y ARIT (Pochotitán,


El Refugio, F.I. Madero). Es muy frecuente su recolecta pero casi siempre en número escaso. Los adultos visitan las inflorescencias de aráceas.

Cyclocephala sparsa Arrow, 1902 Tiene un patrón melánico muy variable, con seis a ocho manchas negras en los élitros que forma un semicírculo, o en ocasiones con una gran número de manchitas negras irregularmente dispuestas. Se distribuye en Sinaloa, Jalisco, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Veracruz y NAYARIT (El Refugio, Pochotitán, F.I. Madero, La Cantera).

Dyscinetus picipes Burmeister, 1847 Es común en las regiones montañosas de Sinaloa, Durango, Jalisco, Michoacán, México, Guerrero, Morelos, Puebla, Veracruz, Hidalgo, Oaxaca y NAYARIT (Pochotitán, El Refugio, F.I. Madero).

Oxygrylius ruginasus LeConte, 1856 Se ha recolectado sobre todo en las zonas secas de Sonora, Sinaloa, Chihuahua, Coahuila, Durango, Jalisco y esporádicamente en NA YARIT (Pochotitán).

Ligyrus sallei Bates, 1888 Tiene una longitud de 12 a 14 mm y color pardo obscuro casi negro muy brillante, con el ápice del clípeo ligeramente bidentado y los élitros finamente estríados. Los tarsos anteriores de los machos están ligeramente engrosados. Se distribuye en casi todo el país excepto en las penínsulas de Baja California y Yucatán. Tolera ambientes muy diversos, aunque es más frecuente en las montañas. En NA YARIT se le ha registrado en los ejidos de Pochotitán, El Refugio, Seis de Enero y F. l. Madero.

Euetheola humilis Burmeister, 1847 Se encuentra en Sinaloa, Jalisco, Guerrero, Oaxaca, Chiapas y NA YARIT (El Refugio). Se ha confirmado que los adultos se alimentan con los tejidos de la base del tallo de las plántulas de maíz y otras gramíneas. Al parecer las larvas solo consumen materia orgánica del suelo.

Strategus aloeus (Linné, 1758) Es la más voluminosa de las especies edafícolas en la región (31-61 mm de longitud). Está ampliamente distribuída en casi todo el país excepto en la península de Baja California. En NAYARIT se ha registrado para los ejidos de El Refugio, F. l. Madero y Pochotitán, así como en San Bias, Compostela y Santa María del Oro. Los adultos pueden barrenar la base de los tallos de caña de azúcar, maíz, magueyes, y plántulas de palma de coco, para alimentarse e iniciar su período reproductivo. Comunmente, sus grandes larvas se desarrollan en el suelo rico en materia orgánica, dentro o debajo de troncos en estado de descomposición, pero en ocasiones se les ha observado consumiendo los tejidos vivos de los tallos y raíces de plantas silvestres y cultivadas (Morón et al, 1997).

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Golofa pusilla Arrow, 1911 Se distribuye en Jalisco, Colima, Guerrero, México, Morelos y NAYARIT (El Refugio). Se ha confirmado que los adultos barrenan la base de los tallos de la caña de azúcar y el maíz para iniciar su período de reproducción. Sus larvas se desarrollan en el suelo de los cañaverales pero no se ha observado que se alimenten con las raíces (Morón, 1995).

SUBFAMILIA CETONIINAE

Cotinis mutabilis (Gory & Percheron, 1833) Habita en casi todo el país excepto en la península de Baja California. En NA Y ARIT se le ha registrado para los ejidos de La Cantera, F. I. Madero y Seis de Enero, donde se localizan dos formas cromáticas: la que muestra la región dorsal verde opaco mientras que la porción ventral es verde metálico brillante, en ocasiones con franjas anaranjadas a los lados o hacia el ápice de los élitro, mientras que la forma "atrata" tiene el dorso negro opaco, aterciopelado y las partes ventral es negras y brillames. Los adultos se alimentan con las inflorescencias del maíz, la caña de azúcar, gramíneas diversas y frutos con cáscara suave. Las larvas se desarrollan en suelos ricos en materia orgánica (Deloya y Ratcliffe, 1988).

Hologymnetis cinerea (Gory & Percheron, 1833) Se distribuye en Sonora, Chihuahua, Sinaloa, Durango, Jalisco, Zacatecas, México, Michoacán, Guerrero, Morelos, Oaxaca, Puebla, Veracruz, Hidalgo y NA YARIT (La Cantera). Los adultos se alimentan en los escurrimientos de savia diulce o en las inflorescencias de gramíneas y otras plantas silvestres y cultivadas. Las larvas se desarrollan en suelos con alto contenido de materia orgánica o en los hormigueros del género Atta (Deloya, 1988).

Hologymnetis moroni Ratcliffe & Deloya, 1992 Es una especie con distribución limitada a ciertas regiones semicálidas de Jalisco y NA YARIT (Santa María del Oro, Pochotitán). Los adultos se han observado alimentándose de frutos de guayabo (Ratcliffe y Deloya, 1992).

Euphoria leucographa (Gory & Percheron, 1833) Habita en Sonora, Chihuahua, Durango, Colima, Michoacán, Jalisco, México, Oaxaca, Puebla, Veracruz, Chiapas, Morelos, Guanajuato y NA YARIT (La Cantera, Pochotitán). Los adultos se alimentan en las inflorescencias de maíz, girasol y otras gramíneas, o en las flores y frutos del ciruelo.

Euphoria dimidiata (Gory & Percheron, 1833) Tiene una amplia distribució~ en San Luis Potosí, Guanajuato, Veracruz, Puebla, Morelos, Guerrero, Chiapas, Jalisco y NA YARIT (La Cantera). Los adultos visitan inflorescencias de asteráceas ruderales. Sus larvas se desarrollan en suelos orgánicos o en acumulaciones de detritus de los hormigueros del género Atta (Deloya, 1988).

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INSECTOS AS< BOSQUE SECU

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"Universida<

RESUMEN. En el período dé follaje de diez especies de á1 departamento de "Sao Sepé-RS con chapa de flandres (2mm), ; especie botánica y por fecha, 1 Se encontraron en total 21 e1 presentó mayor número de e1 uniflora y Podocarpus /amben molleoides y Dodonea visco. diversificación de plantas hué. Beauveria sp. y microhimenóp PALABRAS CLAVE: Curculionid

ABSTRACT. Insect species '\\ border, in Sao Sepé county, st which objective was to know \1

host. The specimens were collt after ten shakes of plants. Twe1 were on Mimosa pigra Benth., Berg, followed by Casearia sy/1 Podocarpus lambertii Klotzscl molleoides (Vell.) Engl. and D diversity was unclear. Sorne pa recorded. KEY WORDS: Curculionidae, en

La familia Curculioni< coleópteros, además de s

1 Consejo Nacional de Investigación,

2Programa Especial de Treinamen~

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