El Colegio de la Frontera Sur · Dedico este trabajo a mis padres Francisco Maldonado Mares y Lilia...
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El Colegio de la Frontera Sur Estructura y distribución de la selva inundable de Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl. en Tabasco, México TESIS presentada como requisito parcial para optar al grado de Maestría en Ciencias en Recursos Naturales y Desarrollo Rural Emerson Almar Maldonado Sánchez por 2012
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El Colegio de la Frontera Sur
Estructura y distribución de la selva inundable de Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl. en Tabasco, México
TESIS presentada como requisito parcial para optar al grado de
Maestría en Ciencias en Recursos Naturales y Desarrollo Rural
Emerson Almar Maldonado Sánchez
por
2012
Dedico este trabajo a mis padres Francisco Maldonado Mares y Lilia Sánchez
Ocampo a mis hermanos, Dulce y Gilmar. A mi amada esposa Yenny Estrada
Camacho y a nuestra hermosa bebe Keila Valeria, que son columnas en la
edificación de mi vida y llenura de mi corazón.
LOS AMO
AGRADECIMIENTOS
Mi mas grande agradecimiento a la Dra. Susana Ochoa Gaona por haberme dado la
confianza y oportunidad de ser mi principal guía en esta etapa, por formar parte
fundamental de mi aprendizaje y formación, sus conocimientos y consejos han sido
de gran estímulo y fundamento para el entendimiento y conclusión de este trabajo.
Especial agradecimiento al Dr. Ben de Jong por ser un ejemplo de esfuerzo y
dedicación, por el apoyo, sus valiosas observaciones y comentarios a este trabajo. A
la M.C. María de los Ángeles Guadarrama por el apoyo recibido en las instalaciones
del herbario de la DACBiol-UJAT, sus importantes observaciones y comentarios al
trabajo. Al M.C. Rodimiro Ramos Reyes por su constante apoyo y aporte de
conocimientos en SIG, gracias por su amistad. A los revisores del trabajo de
antemano gracias por su tiempo y dedicación.
A los herbarios CH (El Colegio de la Frontera Sur-San Cristóbal), UJAT (Universidad
Juárez Autónoma de Tabasco), XAL (Instituto de Ecología, A. C.), COLPOS (Colegio
Posgraduados-Tabasco Campus Tabasco), MEXU (Universidad Nacional
Autónoma de México) y el ENCB (Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias
Biológicas del Instituto Politécnico Nacional) que permitieron el acceso a sus
colecciones.
Al Agron. Nahúm Muñiz Chavarría, a la Dra. Nelly Jiménez Pérez por su ayuda en la
identificación de las especies.
A don Juanito por ser mi guía de campo en Yu-Balcah, por transmitir su vasta
experiencia de vida. Al Ing. Toño Alvarado, guía en el Parque Estatal La Chontalpa.
de
A la Dra. Lili Gama Campillo por permitirme usar las instalaciones del Laboratorio de
Ecología del Paisaje y Cambio Global de la DACBiol- UJAT. A mi gran hermano Ecol.
Ricardo Collado Torres y a su esposa M.C. Hilda María Díaz López, a la M. C.
Claudia Villanueva García, gracias por escucharme, alentarme en todo momento y
por su incomparable amistad. A mi gran Amigo Daniel Díaz y a todos aquellos
amigos míos y de mi padre que se han preocupado por mi desarrollo académico.
Al Dr. Noel González Valdivia por sus comentarios al trabajo, al M.C. Samuel
Cabrera Pérez y M.C. Isidro Pérez Hernández por transmitirme sus experiencias a
través de largas conversaciones. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por la
beca otorgada No. 32578. Agradezco a ECOSUR por permitirme continuar con mi
formación académica. A Yadira por su empeño dedicación y amabilidad en la oficina
de posgrado, a todo el personal de ECOSUR que directa o indirectamente ha
formado parte de este trabajo.
trabajo financiado Fondos Mixtos CONACYT proyecto
“Composición, estructura y distribución de selva mediana inundable de Bravaisia
integerrima (Spreng.) Standl. En el estado de Tabasco, México” con número de
registro TAB-2009-C16-121006 a quienes agradecemos el apoyo brindado para su
realización.
Este fue por del al
INDICE
RESUMEN
1. INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………………......
1.1 Cambios de uso de suelo…………………………………………………………………..
1.2 Reservas ecológicas como alternativa de conservación……………………………….
1.3 Antecedentes en México…………………………………………………………………...
1.4 Antecedentes en Tabasco…………………………………………………………………
2
3
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8
2. OBJETIVOS……………………………………………………………………………………... 10
2.1 Objetivo general………………………………………………………….......................... 10
2.2
2.3
Objetivos particulares……………………………………………………………………….
Hipótesis……………………………………………………………………………………...
10
10
3. MATERIALES Y MÉTODOS….……………………………………………..........................
3.1 Área de estudio………………………………………………………………………………
3.1.1 Localización del estado de Tabasco………………………………………………….
a) Clima………………………………………………………………………………………..
b) Orografía y fisiografía……………………………………………………………………..
c) Geología…………………………………………………………………………………….
d) Suelos………………………………………………………………………………………
e) Hidrología…………………………………………………………………………………..
3.2 Sitios de muestreo…………………………………………………………………………..
3.2.1 Reserva Ecológica Yu-Balcah (YCAH)………………………………………………
a) Clima………………………………………………………………………………………..
b) Orografía y fisiografía……………………………………………………………………..
c) Geología…………………………………………………………………………………….
d) Suelos………………………………………………………………………………………
3.2.2 Reserva Ecológica Parque Estatal La Chontalpa (PECH)………………………..
a) Clima………………………………………………………………………………………..
b) Orografía y fisiografía……………………………………………………………………..
c) Suelos……………………………………………………………………………………….
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4.
3.2.3 Poblado C-29 Gral. Vicente Guerrero (C-29)………………………………...........
3.3 Revisión de Herbario………………………………………………………………………..
3.4 Georreferenciación de los registros y delimitación de rodales…………………………
3.5 Caracterización rápida de calidad ecológica de rodales en Tabasco…………………
3.6 Diseño de muestreo………………………………………………………………………...
3.7 Recolección de especímenes botánicos…………………………………………………
3.8 Atributos dasométricos e índice de valor de importancia (IVI) de las especies…......
3.9 Distribución espacial de las especies leñosas de la selva de canacoite…….............
3.10 Análisis de la diversidad Alfa de la selva de canacoite…………………………........
3.11 Análisis de la diversidad Beta de la selva de canacoite………………………………
3.12 Análisis de cambios de uso de suelo 2000-2010 para la selva inundable de
canacoite…………………………………………………………………………………...
RESULTADOS…………………………………………………………………………………..
4.1 Registros de herbario……………………………………………………………………….
4.2 Reserva Ecológica Yu-Balcah……………………………………………………………..
a) Estructura…………………………………………………………………………………
b) Distribución diamétrica de la selva de Yu-Balcah……………………………………
c) Valor de importancia de las especies leñosas en Yu-Balcah……………………….
d) Regeneración de las principales especies arbóreas de la selva de Yu-Balcah….
e) Distribución espacial de las especies arbóreas de la selva de Yu-Balcah………..
4.3 Parque Estatal La Chontalpa………………………………………………………………
a) Estructura…………………………………………………………………………..........
b) Distribución diamétrica de la selva de La Chontalpa……………………………......
c) Valor de importancia de las especies arbóreas en el Parque Estatal La
Chontalpa…………………………………………………………………………….......
d) Regeneración de las principales especies en La Chontalpa…………………….....
e) Distribución espacial de las especies arbóreas de la selva de La Chontalpa…....
4.4 Poblado C-29 Gral. Vicente Guerrero………………………………………………….....
a) Estructura…………………………………………………………………………….......
b) Distribución diamétrica de la selva del poblado C-29…………………………........
c) Valor de importancia de las especies arbóreas en el poblado C-29………….......
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7.
8.
d) Regeneración de las principales especies arbóreas de la selva del poblado C-29
e) Distribución espacial de las especies arbóreas de la selva del poblado C-29.…...
4.5 Diversidad beta de la selva inundable de canacoite en Tabasco……………………....
4.6 Evaluación de condición ecológica en los remanentes de selva de canacoite y
rodales para restauración………………………………………………………................
4.7 Análisis de cambio de uso de suelo de la selva inundable de canacoite…………......
4.8 Tipos de vegetación y cambio de uso de suelo en el periodo 2000-2010 en la
Reserva Ecológica Yu-Balcah………………………………………………………….......
4.9 Tipos de vegetación y cambios de uso de suelo en el periodo 2000-2010 en el área
de influencia del Parque Estatal La Chontalpa………………………………................
4.10 Cambio en superficie en los rodales más representativos de la selva de canacoite
en Tabasco…………………………………………………………...............................
a) Reserva Ecológica Yu-Balcah………………………………………………………...
b) Parque Estatal La Chontalpa………………………………………………………....
DISCUSIÓN……………………………………………………………………………………...
CONCLUSIONES…………………………………………………………………………........
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS……………………………………………………….....
ANEXOS……………………………………………………………………………………........
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INDICE DE FIGURAS
Figura 1.
Figura 2.
Figura 3.
Figura 4.
Figura 5.
Figura 6.
Figura 7.
Figura 8.
Figura 9.
Figura 10.
Figura 11.
Figura 12.
Figura 13.
Figura 14.
Figura 15.
Figura 16.
Figura 17.
Figura 18.
Figura 19.
Figura 20.
Localización de las áreas de estudio y de los sitios de muestreo……..
Climograma del estado de Tabasco, promedio del periodo 2000-2010
Climograma del municipio de Tacotalpa, Tabasco……………………...
Climograma del municipio de Cárdenas, Tabasco………..…………….
Diseño de la unidad de muestreo ………………………………………...
Registros de ejemplares de herbario de Bravaisia integérrima en el
estado de Tabasco …………………………………………………………
Curva de acumulación de especies en el sitio YCAH…………..……….
Categorías diamétricas de la selva de Yu-Balcah……………………….
Valor de importancia de las principales especies presentes en la
selva de Yu-Balcah…………………………………………………………
Etapas de desarrollo de las principales especies con mayor IVI en la
selva inundable de Yu-Balcah”…………………………………………....
Curva de acumulación de especies en el sitio PECH…..………………
Distribución de las categorías diamétricas de la selva de La
Chontalpa…………………………………………………………………….
Valor de importancia de las principales especies presentes en la
selva de La Chontalpa ……………………………………………….........
Etapas de desarrollo de las principales especies con mayor IVI en la
selva de La Chontalpa.…………………………………………………......
Curva de acumulación de especies en el sitio C-29………………….....
Distribución diamétrica de la selva del poblado C-29…………………...
Valor de importancia de las principales especies presentes en la
selva del poblado C-29……………………………………………………..
Etapas de desarrollo de las principales especies arbóreas de la selva
del poblado C-29………………………………………………………........
Curva de acumulación de especies de la selva de canacoite………....
Análisis de similitud (Jaccard) de los sitios de SMPC…………………..
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Figura 21.
Figura 22
Figura 23.
Figura 24.
Figura 25.
Figura 26.
Figura 27.
Figura 28.
Sitios potenciales para conservación y restauración de selvas
inundables en Tabasco …………………………………………………....
Tipos de vegetación y uso de suelo en el periodo 2000-2010 en la
Reserva Ecológica Yu-Balcah……………………………………………..
Áreas y categorías de cambios de uso de suelo en el periodo 2000-
2010 en la Reserva Ecológica Yu-Balcah………………………………..
Cambios de uso de suelo en el periodo 2000-2010 en los sitios
adyacentes a la Reserva Ecológica Yu-Balcah………………………….
Tipos de vegetación y uso de suelo en el periodo 2000-2010 en el
Parque Estatal La Chontalpa………………………………………………
Áreas y categorías de cambios de uso de suelo en el periodo 2000-
2010 en el Parque Estatal La Chontalpa…………………………………
Cambios de uso de suelo en el periodo 2000-2010 en los sitios
adyacentes al Parque Estatal La Chontalpa……………………………..
Cambios en la cobertura de selva inundable en el periodo 1984-2010
a) Reserva ecológica Yu-Balcah b) Parque Estatal La Chontalpa…….
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INDICE DE CUADROS
Cuadro 1.
Cuadro 2.
Cuadro 3.
Cuadro 4.
Cuadro 5.
Cuadro 6.
Cuadro 7.
Cuadro 8.
Cuadro 9.
Cuadro 10
Cuadro 11
Cuadro 12
Cuadro 13
Cuadro 14
Cuadro 15
Cuadro 16
Cuadro 17
Cuadro 18
Cuadro 19
Especies primarias de selva inundable de Bravaisia integerrima……………..
Clave de las ortofotos usadas en el análisis de cambio de uso de suelo.……
Familias botánicas representativas de la selva de Yu-Balcah…………………
Especies de la selva de canacoite de Yu-Balcah con categoría de riesgo
según la NOM-059-SEMARNAT-2010……………………………………………
Familias botánicas registradas en la selva de canacoite en El Parque
Estatal La Chontalpa.………………………………………..……………………..
Especies de la selva de canacoite de La Chontalpa con categoría de riesgo
según la NOM-059-SEMARNAT-2010……………………………………………
Familias botánicas representativas de la selva del poblado C-29…………….
Especies de la selva del poblado C-29 con categoría de riesgo según la
NOM-059-SEMARNAT-2010………………………..……………………………..
Familias representativas en la selva inundable de canacoite en Tabasco…...
Índices de diversidad en los sitios de muestreo de SMPC……………………...
Índices de diversidad de la selva mediana perennifolia de canacoite………...
Similitud cuantitativa por pares de sitios de selva inundable de canacoite en
Tabasco………………………………………………………………………………
Lista de especies con categoría de riesgo según la NOM-059-SEMARNAT-
2010 en la selva de canacoite en Tabasco………………………………………
Valor de condición ecológica de los puntos de muestreo en la selva
inundable de canacoite en Tabasco………………………………………………
Valor de condición ecológica de rodales para restauración.…………………..
Tipos de vegetación y usos de suelo del año 2000 y 2010 del área de
influencia de la Reserva Ecológica Yu-Balcah…………………………………..
Matriz de cambios de uso de suelo en el periodo 2000 y 2010 del área de la
Reserva Ecológica Yu-Balcah……………………………………………………..
Tipos de vegetación y usos de suelo del año 2000 y 2010 del área de influencia del Parque Estatal La Chontalpa………………………………………Matriz de cambios de uso de suelo en el periodo 2000 y 2010 en el Parque Estatal La Chontalpa...……………………………………………………………..
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RESUMEN
Se estudió la selva mediana perennifolia de canacoite (SMPC) de Bravaisia
integerrima (Amenazada NOM-059-SEMARNAT-2010) en el estado de Tabasco,
analizando su estructura, diversidad arbórea y distribución espacial en los años
2000-2010. Se muestrearon tres rodales, la Reserva Ecológica “Yu-Balcah” (YCAH)
con 271 ha, el Parque Estatal La Chontalpa (PECH) con 191 ha y un remanente
comunal en el poblado C-29 “Vicente Guerrero” de 28 ha. Se muestrearon 2.5 ha
entre los tres sitios. Se identificaron y registraron plantas pequeñas de hasta 1.30 m
de altura, juveniles < 5cm DAP y mas de 1.30 m de altura; y adultos de � 5cm DAP.
Se obtuvieron parámetros ecológicos: densidad, frecuencia y dominancia de las
especies arbóreas, diversidad de especies, similitud florística. La riqueza total fue de
76 especies, pertenecientes a 64 géneros y 33 familias botánicas. La familia mejor
representada fue Fabaceae con 15 especies. El área basal de los principales rodales
fue de 37.2 y 29.5 m2ha-1. Bravaisia integerrima fue la especie más importante. El
valor de Shannon en la SMPC fue 2.0, los sitios más similares fueron PECH y C-29.
Se identificaron 9 especies catalogadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010. La selva
inundable de canacoite en Tabasco presenta una cobertura actual de 481 ha. Se
distribuye al oeste en la subregión Chontalpa y al sur en la subregión Sierra de
Tabasco. YCAH y PECH perdieron el 43% de su cobertura en el periodo de 1984-
2010. A pesar de que estos rodales de SMPC siguen siendo objeto de impactos a
menor escala, el decreto de Reservas ecológicas ha contribuido en la conservación
de la selva inundable de Canacoite en Tabasco.
Palabras clave: Selva, Canacoite, Diversidad, Cambio uso de suelo.
2
1. INTRODUCCIÓN
La selva en su cobertura original, llegó a ocupar la mayor parte de la planicie costera
del sur del Golfo de México con selvas altas y medianas perennifolias, las que en la
actualidad han sufrido una alteración considerable en su flora y en su fauna
(Rzedowski, 1978).
México es uno de los países que presenta procesos de cambio de uso de suelo y
vegetación muy rápidos (Velázquez et al., 2002) En el año 2000, la superficie
forestal ocupada por selva tropical fue de 30,816, 633 ha (15.7% del país), para el
año 2007 ocupaba un área de 9, 238,150 ha (4.7% del territorio nacional) con una
pérdida del 11% de selva del 2000 al 2007 con una tasa de pérdida de 0.44% anual
(INEGI, 2000; INF, 2002; INEGI, 2007).
A pesar de que en el sureste de México existen grandes áreas que permanecen
inundadas una parte o todo el año, las selvas que se presentan en estas condiciones
han sido poco estudiadas, quizá el estado más notable en este sentido es Tabasco
(Vega, 2005) en el que las distintas variedades de selvas inundables medianas y
bajas cubrían originalmente un 30% de su territorio (Tudela, 1989; Guadarrama et
al., 1993). Casi todas las selvas húmedas que dominaban en el estado de Tabasco
han sido destruidas de modo que la cobertura forestal se redujo de 49% en 1940 a
21.7% en 1950 (Sánchez-Munguía, 2005) a 8% en 1990, con una estimación de
cobertura actual de selva de entre 5.47 y 6.21% (Barba-Macias et al., 2006;
SEDESPA, 2006). La tasa de deforestación se estima de 1 a 2% anual para el
estado (Aguilar et al., 2000). Los remanentes de selva húmeda en Tabasco, son
3
apenas pequeños relictos de lo que antes fuera una cobertura casi ininterrumpida
(Challenger, 1998; Challenger y Dirzo, 2009).
En el estado de Tabasco los tipos de vegetación que cubrían más área fueron la
selva alta y la selva mediana perennifolia, incluida la selva mediana perennifolia de
canacoite o Bravaisia integerrima asociada con la selva alta perennifolia de pío
Licania platypus (Miranda y Hernández-X., 1963; López, 1980). La selva inundable
de Bravaisia integerrima es una comunidad que puede alcanzar hasta 25 m alto en
las zonas de mayor desarrollo, y su característica fisonómica más notable es la
presencia de raíces zancudas de la especie dominante, el canacoite (Bravaisia
integerrima). Esta especie se encuentra frecuentemente asociada con varias
especies de la selva alta y mediana perennifolia como Diospyros digyna, Ceiba
pentandra, Vatairea lundellii, Tabebuia rosea y Ficus sp. (Pennington y Sarukhán,
2005).
Esta comunidad presenta una distribución restringida en el Golfo desde el norte de
Chiapas hasta el sur de Tabasco, y en el Pacífico, desde Nayarit hasta Chiapas
(Pennington y Sarukhán, 2005).
1.1 Cambios de uso de suelo
En México mucha de la información relativa a los tipos de vegetación forestal, la
superficie y localización, así como su dinámica de cambio, se ha realizado con
diferentes niveles de muestreo y escalas de trabajo desde 1:250,000 a 1:1,000 000
(CONABIO, 2009). Esta información tiene limitaciones para estudios ecológicos
locales siendo cada vez más importante generar este tipo de información a una
escala de mayor detalle (Maestre et al., 2008).
4
Entre las consecuencias del cambio de uso de suelo se encuentra la división de
áreas continuas de hábitats naturales en partes mas pequeñas formando una matriz
de parches de vegetación en distintas fases sucesionales y otros usos como
agrícolas, ganaderos y urbanos (Finegan y Bouroncle, 2007). Las selvas inundables
se encuentran entre los ecosistemas más afectados por las actividades del hombre,
tanto de manera directa como indirecta (Lara-Lara, 2008). Los canacoitales, como
muchos otros tipos de vegetación, han sufrido un proceso de devastación provocado
por agentes motores como la colonización progresiva del país, la apertura de la red
carretera, la expansión de la agricultura y el desarrollo de la ganadería, la
explotación forestal y actividades petroleras (Tudela, 1989; Sol et al., 1999; Barba-
Macias et al., 2006). Estos factores son causa principal de los cambios de uso de
suelo en la zona de influencia de los remanentes de selva inundable, convirtiéndose
en fuertes amenazas para las áreas naturales protegidas, afectando las
características y funcionalidad ecológica de la comunidad y de las especies que la
componen (Santos y Tellería, 2006). La información referente a la caracterización y
distribución del ecosistema de selva inundable de Bravaisia integerrima es escasa, y
tomando en cuenta la limitada distribución de la comunidad es necesario profundizar
en un análisis descriptivo espacial y temporal usando herramientas como los
Sistemas de Información Geográfica que constituyen un soporte técnico en la toma
de decisiones (Maestre et al., 2008).
1.2 Reservas ecológicas como alternativa de conservación
Los ecosistemas naturales constantemente son afectados por las actividades
humanas, produciendo cambios en los hábitats que los componen afectando los
servicios ambientales (Paruelo et al., 2005). Los ecosistemas continuamente son
5
moldeados y transformados por los cambios en el uso del suelo (Ortíz, 1992;
Sherbinin, 2002; Santos y Tellería, 2006); por lo que es necesario estudiar las
causas y consecuencias de los procesos de degradación y disminución de su
biodiversidad y en general de la pérdida de capital natural (Vitousek et al., 1997),
para así tener un marco de referencia sobre la condición de los ecosistemas. El
fuerte impacto que las actividades humanas han tenido sobre las selvas inundables
de Tabasco, ha propiciado la creación de medidas de protección de estos
ecosistemas recurriendo a estrategias de conservación como; la creación de Áreas
Naturales Protegidas por iniciativa pública y privada, con el fin de conservar los
ecosistemas terrestres y acuáticos que en ellas se encuentran. Tal es el caso de las
Reservas Ecológicas Yu-Balcah y Parque Estatal La Chontalpa, que incluyen
especies catalogadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 de flora como de fauna:
Bravaisia integerrima (canacoite), Vatairea lundellii (amargoso), Guatteria anomala
(zopo), Calyptrogyne ghiesbreghtiana (guano taliz), Cryosophila argentea (palma
escoba) y alrededor de 15 especies animales.
La selva inundable de Bravaisia integerrima en Tabasco presenta varias especies de
importancia ecológica que son consideradas como primarias o tardías
entendiéndose como estas, las especies que son de mayor tamaño y ciclos de vida
largo, frecuentemente árboles, comúnmente estas especies se reportan asociadas a
selvas húmedas (Cuadro 1).
6
Cuadro 1. Especies primarias de selva inundable de Bravaisia integerrima.
Especie Nombre común Distribución
vertical (estrato)
Autores
Astrocaryum mexicanum Chichón Bajo
(Miranda, 1952; Miranda y
Hernández-Xolocotzi, 1963; León y Gómez-Pompa, 1970; Pérez y
Sarukhán, 1970; Rzedowski, 1978; López 1980; Pennington y
Sarukhán 2005, Arroyo et al., 2007).
Bactris mexicana Jahuactillo Bajo
Bravaisia integerrima Canacoite Medio
Calophyllum brasiliense Barí Alto
Ceiba pentandra Ceiba Alto
Cryosophila argentea Palma escoba Bajo
Dialium guianense Guapaque Alto
Diospyros digyna Zapote negro Medio
Faramea occidentalis Huesillo Bajo
Guarea glabra Pishinhui Medio
Guatteria anomala Zopo Alto Licania platypus Pío Medio Ocotea sp. Laurelillo Bajo Ormosia macrocalyx Caracolillo Alto Platymiscium yucatanum Cachimbo Medio Swietenia macrophylla Caoba Alto Vatairea lundellii Amargoso Alto
Muchas de las Áreas Naturales Protegidas constituyen un reservorio genético de una
gran diversidad de especies y a pesar de las medidas de conservación tomadas,
siguen siendo objeto de amenaza por las actividades humanas como la tala
selectiva, incendios y desarrollo de actividades productivas provocando cambios en
la cobertura vegetal como es el caso de la Reserva de la Biósfera Pantanos de
Centla y Agua Selva en Huimanguillo (Guerra y Ochoa-Gaona, 2006; Wittemyer et
al., 2008; Alejandro-Montiel et al., 2010).
La deforestación no es el único problema que afecta a las ANP, la biodiversidad
puede estar en peligro por amenazas invisibles como la caza y extracción de
madera, dando lugar de manera paulatina a la destrucción y fragmentación de
7
hábitats resultando en paisajes en los que en fases avanzadas faltan muchas de las
especies originales (Santos y Tellería, 2006).
Ante la falta de información y las constantes amenazas que sufren los canacoitales,
es importante la generación de información básica acerca de su estado actual en
cuanto a su composición, fisonomía y patrones de distribución. Conocer el estado de
conservación de este ecosistema, ayudará a prevenir su pérdida, plantear
alternativas de manejo y favorecer en lo posible la conservación y restauración de
este tipo de selvas.
1.3 Antecedentes en México
En México uno de los primeros trabajos que describe la selva mediana de Bravaisia
integerrima fue el que realizaron Pérez y Sarukhán (1970), quienes describen este
tipo de selva entre cinco asociaciones de vegetación en la región norte de Chiapas,
Los autores aportan el dato de dominancia de la especie Bravaisia integerrima,
estimando que el área aproximada que cubría este tipo de vegetación en esa región
era de 6,520 ha. Ochoa y Domínguez-Vázquez (2000) en Chajul, Chiapas,
reconocen tres asociaciones de bosque tropical perennifolio incluyendo el de
Bravaisia integerrima, como especie dominante, con un estrato alto de hasta 25 m
de altura. Pennington y Sarukhán (2005) entre los diferentes tipos de vegetación
arbórea que describen, diferencian a la selva mediana perennifolia o subcaducifolia
de canacoite con una consideración aparte, por sus características edáficas.
González-Espinosa et al. (2005) muestran una visión del conjunto de la riqueza
arbórea de Chiapas y clasifican a la especie Bravaisia integerrima en el grupo IV
definido como de áreas calientes lluviosas todo el año, con alto valor de
evapotranspiración real y baja estacionalidad, suelos de mayor calidad dentro de los
8
ambientes cálido-húmedos de Chiapas. Palacios (2006) realizó una ficha técnica de
la especie Bravaisia integerrima basada en ejemplares de referencia de la base de
datos de la CONABIO, principales herbarios de México y Estados Unidos. Describió
aspectos taxonómicos, distribución, ambiente, historia natural, categorías y factores
de riesgo como el cambio de uso de suelo, ganadería y extracción petrolera.
1.4 Antecedentes en Tabasco
Los estudios realizados sobre las selvas inundables en el estado de Tabasco, en su
mayoría hacen referencia a aspectos cualitativos de la comunidad, describiendo las
características ambientales, especies asociadas y su distribución; pocos estudios
han incluido aspectos cuantitativos de la comunidad. López (1980) describe la selva
alta perennifolia de pío (Licania platypus) muy relacionada a la selva mediana
perennifolia de canacoite (Bravaisia integerrima); se menciona que ambos tipos de
vegetación llegaron a cubrir la mayor parte de la cuenca del río Mezcalapa en
Tabasco en un rango altitudinal de 5 a 40 m, en áreas de relieve plano con ligeras
elevaciones en la ribera de los ríos. En la guía botánica de excursiones en México
(1972) coordinada por Chavelas y Hernández-Xolocotzi, se hace una breve
descripción del relicto de selva alta atrás del Colegio Superior de Agricultura Tropical
(que corresponde al rodal de PECH en Cárdenas Tabasco). La clasificación dada
por el autor para el sitio es de una selva alta perennifolia con individuos con altura de
más de 35 m. Sol et al. (1999) determinaron la estructura y composición florística del
remanente de la selva de la Chontalpa para lo cual establecieron cuatro unidades de
muestreo de 500 m2 y realizaron colectas en recorridos informales dentro de la
selva, encontrando una riqueza de 38 especies y un total de 171 individuos. El índice
de diversidad de Shannon-Wiener para la selva fue de 2.81. Lot y Novelo (1990)
9
describen la selva mediana inundable como un canacoital y mencionan que está
estrechamente relacionada con la selva alta perennifolia pero en condiciones de
inundación durante gran parte del año. Hannan (1997) realizó un análisis florístico
de la sierra El Madrigal, en Teapa Tabasco incluyendo un listado florístico,
registrando 224 especies arbóreas entre las que se encuentra Bravaisia integerrima,
como parte de la selva riparia y mediana subperennifolia de Ramón y Guapaque.
Salazar (2000) en su trabajo realizado en la Región de la Sierra del estado de
Tabasco, hacen mención que en pastizales de ranchos ganaderos que se presentan
sobre llanuras aluviales de los ríos Puyacatengo y Madrigal es común encontrar
relictos de selva alta y mediana perennifolia de ramón (Brosimum alicastrum),
guapaque (Dialium guianense) y canacoite (Bravaisia integerrima). López (2001)
determinó la estructura de la vegetación de selva de canacoite (Bravaisia
integerrima) en Tabasco, dando a conocer la existencia de solamente tres sitios con
selva de canacoite, siendo estos el ejido Sane en el municipio de Teapa, en la finca
La Asunción (Centro Ecoturístico Yu-Balcah) en el municipio de Tacotalpa y el
Parque Estatal La Chontalpa en el municipio de Cárdenas. Maldonado-Sánchez y
Maldonado-Mares (2010) determinaron la estructura y diversidad en 0.5 ha de selva
alta perennifolia en el Centro Ecoturístico Yu-Balcah, reportaron 51 especies dentro
de las cuales se encuentra Bravaisia integerrima. El sitio tuvo un índice de diversidad
de Shannon de 3.3.
10
2. OBJETIVOS
2.1 Objetivo general
Analizar la estructura, composición arbórea y distribución espacial de la selva
inundable de canacoite en el estado de Tabasco, México.
2.2 Objetivos particulares
� Caracterizar la estructura y composición arbórea de la selva mediana
inundable de Bravaisia integerrima en el estado de Tabasco.
� Determinar el área de distribución y el tamaño de los remanentes de selva
mediana inundable de Bravaisia integerrima en el estado de Tabasco.
� Realizar una evaluación rápida de la calidad ecológica de los fragmentos de
selva mediana inundable de Bravaisia integerrima en el estado de Tabasco.
� Analizar el cambio de uso de suelo durante el periodo 2000-2010 en la zona
de influencia de los fragmentos más representativos de selva mediana
inundable de Bravaisia integerrima en el estado de Tabasco.
2.3 Hipótesis
La selva mediana perennifolia inundable de Bravaisia integerrima es un ecosistema
que ha mantenido su fisonomía y composición arbórea pero ha modificado su
extensión por actividades antropogénicas.
11
3. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1 Área de estudio
El área de estudio delimitada para este trabajo es el estado de Tabasco. Los sitios
de muestreo de selva inundable de canacoite se encuentran en la subregión
Chontalpa en el municipio de Cárdenas y en el oeste del estado y en la subregión
Sierra en el municipio de Tacotalpa.
3.1.1 Localización del estado de Tabasco
El Estado de Tabasco se encuentra localizado en el sureste del país, entre los 17°
15’ y 18° 39’ de latitud norte y entre los 91º00’ y 94º 07’ de longitud oeste. Linda al
norte con el Golfo de México, al sur con el estado de Chiapas, al oeste con el estado
de Veracruz y al este con el estado de Campeche y la República de Guatemala.
Abarca una superficie de 24,661 km2 que corresponde al 1.3% del territorio nacional
(INEGI, 2000).
a) Clima
La ubicación de Tabasco en la zona tropical, su escasa elevación con respecto al
nivel del mar y su cercanía con el Golfo de México a lo largo de 190 kilómetros de
costa, determinan el desarrollo de climas cálidos con influencia marítima. Los tipos
de clima que abarcan el territorio tabasqueño en orden de mayor a menor porcentaje
son: cálido húmedo con abundantes lluvias en verano (Am)w, cálido húmedo con
lluvias todo el año (Af)w, cálido subhúmedo con lluvias en verano (Aw) (Cardoso,
1979). La temperatura media mínima anual es de 21°C , la temperatura media
máxima anual es de 26°C. La precipitación es de 1,5 00 a 4,000 mm al año.
12
Figura 1. Tabasco, área de estudio y sitios de muestreo.
Figura 1. Localización de las áreas de estudio y límites de los sitios de muestreo.
Figura 1. Localización del área de estudio y límites de los sitios de muestreo.
TABASCO
CAMPECHE
GOLFO DE MÉXICO
CHIAPAS
VERACRUZ
N
13
Figura 2. Climograma del estado de Tabasco, promedio del periodo 2000-2010.
b) Orografía y fisiografía.
El estado de Tabasco en su mayor parte se encuentra formado por llanuras bajas y
húmedas de origen aluvial, efecto de la acción de los ríos. La mayor parte del
territorio tabasqueño cuenta con elevaciones no superiores a los treinta metros sobre
el nivel del mar y solo al sur se desarrollan serranías en los municipios de
Huimanguillo, Teapa, Tacotalpa y Tenosique (INEGI, 2000).
Llanura Costera del Golfo Sur. Se ubica en la zona norte del estado de Tabasco.
Abarca la mayor superficie en el estado con (70%), se caracteriza por su bajo
relieve, casi plano con lomeríos suaves con alturas no mayores a 50 msnm. Este
relieve presenta extensas planicies de inundación y lagunas, entre las que destacan
La Machona, Mecoacán, Sitio Grande y El Rosario (INEGI, 2000).
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Fuente: Elaborado por el autor a partir de datos climáticos del Sistema Meteorológico Nacional.
14
Sierra de Chiapas y Guatemala. Se ubica en el extremo sur del estado con extensión
de alrededor de 100 mil ha, abarca municipios de Huimanguillo, Teapa, Tacotalpa y
Tenosique, alcanza su mayor altura en Huimanguillo con altitudes de 800 msnm.
c) Geología
Tabasco pertenece al período Cuaternario, su composición es de rocas ígneas
(extrusivas) y arenas de aluvión. Los eventos estratigráficos y estructurales del
Mesozoico y Cenozoico, han dado lugar a la base petrológica sobre la que se ha
configurado el actual paisaje del estado. Los factores geológicos que han influido en
el modelado del relieve de esta entidad son: el tectonismo y el relleno de cuencas
marinas y lacustres con aportes de materiales terrestres, transportados por una
compleja red de corrientes superficiales en la Llanura Costera del Golfo Sur (INEGI,
2000). Su geología se compone principalmente por rocas sedimentarias del terciario
a base de calizas, lutitas, areniscas y conglomerados (Palma y Cisneros, 2000). Los
rasgos característicos del Karst se pueden apreciar por la disolución de la roca caliza
en las zonas de afloramiento calcáreo principalmente en los municipios de Tacotalpa
y Macuspana (SEDESPA, 2006).
d) Suelos
Los tipos de suelos localizados en el estado son: Vertisol, Regosol, Solonchak,
Gleysol, Cambisol, Fluvisol, Rendzinas y Acrisol (INEGI, 2000).
e) Hidrografía.
En Tabasco se localizan partes de las regiones hidrológicas Coatzacoalcos (RH-29)
y Grijalva- Usumacinta (RH-30). La primera está situada en la porción occidental y la
segunda, en el resto del estado (SEDESPA, 2006).
15
Región hidrológica Coatzacoalcos (RH-29). Esta región es una de las más
importantes a nivel nacional en cuanto al volumen de agua drenada, se localiza en el
sureste del país y está constituida por dos cuencas hidrológicas, la mayor parte de
su extensión se encuentra en los estados de Veracruz y Oaxaca. La corriente
principal de esta región es el río Coatzacoalcos, con origen en la Sierra Oaxaqueña.
Dentro de la entidad, esta región hidrológica ocupa la porción occidental y
comprende, 24.78% de la superficie total del estado, está representada por una
porción de la cuenca Río Tonalá y Lagunas del Carmen y Machona (SEDESPA,
2006).
Región hidrológica "Grijalva-Usumacinta (RH-30). En Tabasco, se ubica en el centro
y este de su territorio, está representada en la entidad por dos cuencas: Río
Usumacinta, y Río Grijalva- Villahermosa, comprende 75.22% de la superficie total
del estado. El sistema Grijalva-Usumacinta incluye, entre otros, a los ríos Carrizal,
Mezcalapa, Santa Ana, Palizada, San Pedro, El Lagartero, Pimiental, Tepetitán y
Tacotalpa; aun cuando existen corrientes divagantes menores dentro del área que
corresponde a la región, el hecho de que su recorrido sea a través de la planicie
costera, las convierte en tributarias del sistema Grijalva-Usumacinta (SEDESPA,
2006).
16
3.2 Sitios de muestreo
3.2.1 Reserva Ecológica Yu-Balcah (YCAH)
Se localiza dentro de la finca “La Asunción” en el Ejido Ceibita del municipio de
Tacotalpa, región de la Sierra en el Sur del estado de Tabasco. El sitio es un Área
Natural Protegida de jurisdicción estatal clasificada como Reserva Ecológica,
declarada el 10 de Junio del año 2000 denominada “Yu-Balcah”; cuenta con una
superficie de 572 ha de las cuales 271 ha conforman la asociación de selva alta
perennifolia de pío (Licania platypus) y la selva mediana perennifolia de canacoite
(Bravaisia integerrima) que llegaron a cubrir la mayor parte de la cuenca del río
Mezcalapa en Tabasco en un rango altitudinal de 5 a 40 m (López, 1980). La
Reserva Ecológica se localiza entre los 17° 35’56” Latitud Norte y 92° 50’54” de
Longitud Oeste (Periódico Oficial del Estado de Tabasco, 10 de Junio de 2000).
a) Clima
La Reserva Ecológica Yu-Balcah presenta un clima cálido-húmedo con lluvias todo
el año de tipo Af(m)w”(i)g con una temperatura media anual de 26°C (INEGI, 2000).
El régimen de precipitación se caracteriza por un total de precipitación de 4,014 mm
con un promedio máximo mensual de 588 mm en el mes de octubre y un mínimo
mensual de 132 mm en el mes de Abril. Esto debido a que las montañas del norte de
Chiapas y la Sierra Madre de Chiapas actúan como barreras meteorológicas en la
distribución de los elementos climáticos, creando climas muy húmedos en la llanura
tabasqueña (Cardoso, 1979).
17
Figura 3. Climograma del municipio de Tacotalpa, Tabasco.
b) Orografía y fisiografía
López (1980) describe el relieve de los municipios de Teapa y Tacotalpa como
generalmente abrupto y en ocasiones bastante escarpado, con pendientes de 40 a
120%. En estos municipios se localizan las mayores elevaciones de la entidad,
destacándose entre ellas las montañas de El Madrigal, La Campana, Murciélago,
Palo Quemado y Cora de Poaná, las cuales no sobrepasan los 1 000 msnm de
altitud (INEGI,2000).
c) Geología
La geología dominante en el municipio de Tacotalpa es de calizas del Cretácico
Medio y Superior y, de lutitas del Eoceno y Oligoceno. Las lutitas predominan en la
0
5
10
15
20
25
30
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0
100
200
300
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600
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°C
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ón (
mm
)
Precipitación Temperatura
Fuente: Elaborado por el autor a partir de datos climáticos de la estación climatológica Dos Patrias en el municipio de Tacotalpa, Tabasco.
18
porción occidental y se encuentran relacionadas con un relieve más suave, en tanto
en la porción sur de Tacotalpa hay un predominio de calizas (INEGI, 2000).
d) Suelos
El tipo de suelo presente es Vertisol eútrico (VReu), el cual tiene un porcentaje de
saturación de bases (PSB) determinada por acetato de amonio, de 50% o más, al
menos entre 20 y 50 cm de profundidad; no presentan horizonte cálcico o gypsico.
Estos suelos se encuentran ampliamente extendidos en el estado de Tabasco y
constituyen a los suelos arcillosos, que localmente reciben el nombre de “barriales” o
“atascaderos” (Palma-López et al., 2007).
3.2.2 Reserva Ecológica Parque Estatal La Chontalpa (PECH)
Con base en los estudios técnicos y científicos realizados por el Colegio de
Posgraduados Campus Tabasco (COLPOS) se definió que el área donde se
establecerá la Reserva Ecológica es un área en la que se presenta la selva alta
perennifolia de canacoite, rara ya en los noventas en Tabasco, ubicando su
importancia por los elementos de flora y fauna nativa que contenía, estando algunos
de ellos en peligro de extinción. Así, el 08 de febrero de 1995 se declara como área
natural protegida con categoría de Reserva Ecológica ubicada en el municipio de
Cárdenas, la cual se denominó “Parque Estatal La Chontalpa” (Palma et al., 1999).
La selva del PECH, tiene una extensión de 191 ha se localiza en el km 21 de la
carretera Cárdenas-Coatzacoalcos, se ubica entre los 17º 59’ 05” y 17º 59’ 51” de
latitud norte y los 93º 34’ 13” y 93º 35’ 33” de longitud oeste. Limita al norte con la
autopista Cárdenas-Agua Dulce, el Ingenio Benito Juárez y el Poblado C-27; al este
con el Sector las Esperanzas; al sur, nuevamente con las Esperanzas, la carretera
19
federal No. 180 (Circuito del Golfo), el Poblado C-33 y el Poblado C-34 y al oeste
con los terrenos del Colegio de Postgraduados.
a) Clima
Según la clasificación de Köeppen modificada por García en 1987 (Cardoso, 1979)
el sitio presenta un clima de tipo Am(f)w”(i´)g, cálido húmedo, la temperatura media
anual es de 26°C con una media máxima mensual en ma yo de 30.3°C y la media
mínima en diciembre y enero de 20 °C. La precipitac ión promedio anual es de 2463
mm. El mes con mayor precipitación es octubre y el que presenta menor
precipitación es abril.
Figura 4. Climograma del municipio de Cárdenas, Tabasco.
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Fuente: Elaborado por el autor a partir de datos climáticos de la estación climatológica del municipio de Cárdenas, Tabasco.
20
b) Orografía y fisiografía
El Parque Estatal La Chontalpa se encuentra sobre la Llanura Costera del Golfo Sur,
que se caracteriza por su relieve casi plano (INEGI, 2000).
c) Suelos
Gran parte de los suelos del estado tuvieron su origen en la deposición de aluviones,
causada por el cambio de curso de los ríos durante el cuaternario. Los suelos
dominantes son de tipo Fluvisol y Regosol. Su desarrollo reciente refleja la
inestabilidad del sitio. Son de estructura franco arenosa a francas dominantes. El
relieve plano, la baja permeabilidad, las abundantes lluvias y los numerosos ríos,
propician que el manto freático se encuentre muy cerca de la superficie, o sobre ella.
3.2.3 Poblado C-29 Gral. Vicente Guerrero (C-29)
Este sitio se encuentra a 15 km al NE del Parque Estatal La Chontalpa por lo que las
características físicas y ambientales del sitio son similares. El remanente de selva de
canacoite presente en el poblado C-29 tiene una extensión de 28 ha con figura legal
de tipo Reserva Comunal en el Ejido Gral. Vicente Guerrero. El sitio se ubica 1 km al
norte del poblado con el mismo nombre en las coordenadas 18°04' latitud norte y
93°27' de longitud oeste. El sitio no cuenta con ni ngún decreto municipal o estatal
para su conservación sin embargo, ha perdurado debido a los acuerdos tomados por
los ejidatarios para su conservación.
3.3 Revisión de Herbario
Se realizó una revisión del material del herbario de las colectas de Bravaisia
integerrima y especies arbóreas asociadas, para conocer los antecedentes de
localización de la especie y así poder inferir la distribución original de la selva
21
inundable en el estado de Tabasco. Dicha consulta se llevó a cabo en los herbarios
CH (El Colegio de la Frontera Sur-San Cristóbal), UJAT (Universidad Juárez
Autónoma de Tabasco), XAL (Instituto de Ecología, A. C.), COLPOS (Colegio de
Posgraduados-Tabasco Campus Tabasco), MEXU (Universidad Nacional Autónoma
de México) y el ENCB (Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del
Instituto Politécnico Nacional). Se elaboró una base de datos a partir de las etiquetas
de los ejemplares de herbario, se registraron, localidad, coordenadas y especies
arbóreas asociadas.
3.4 Georreferenciación de los registros y delimitación de rodales
Para cada registro de herbario, se obtuvieron las coordenadas geográficas de las
localidades de colecta tomando como referencia los datos descriptivos de ubicación
de colecta, la localidad y el municipio de colecta, estos datos se localizaron mediante
interpolación sobre cartas topográficas (escala 1:50,000) publicados por el Instituto
Nacional de Estadística, Geografía e Informática y sobre la cobertura de ortofotos
digitales del año 2000 del estado de Tabasco, este análisis se realizo en el
Laboratorio de Ecología del Paisaje y Cambio Global de la DACBiol- UJAT, para lo
cual se usó el programa ArcView 9.3 (ESRI). El vaciado de puntos se trabajó en
formato vectorial para crear un mapa en versión shapefile con los puntos de colecta
registrados en los herbarios.
La delimitación de rodales se hizo sobreponiendo el mapa de los puntos de colecta
sobre una clasificación no supervisada de 30 clases de una imagen de satélite Spot
2008, lo cual se realizó con el software ERDAS IMAGINE 9.2. El resultado de la
clasificación no supervisada fue un mapa que se sobrepuso a mapas de cultivos de
INEGI, de la SEDAFOP (Gobierno de Tabasco) y sobre ortofotos digitales del año
22
2000 y 2010 del estado de Tabasco, para discriminar por medio de sobreposición de
polígonos las clases que siendo cultivos pudieran ser confundidas con canacoitales
(INEGI, 2010; SEDESPA, 2006). Con la referencia de los rodales que presentan
selva inundable de canacoite (PECH y YCAH) se hizo una reclasificación de la cual
se extrajeron solo las clases que coincidían con la presencia de selva inundable de
canacoite y así poder identificar otros rodales con características similares. El
análisis se complementó con la verificación en campo de los rodales para corroborar
la presencia de Bravaisia integerrima como especie importante en la composición y
estructura del ecosistema selvático. Los rodales donde se identificó la presencia de
selva inundable con presencia de canacoite fueron georreferenciados para su
caracterización. Los sitios de selva inundable que no tuvieran la especie Bravaisia
integerrima como elemento dominante pero con características de inundación,
fisonómicas y florísticas similares, fueron seleccionados por su potencial para
conservación y restauración futura.
3.5 Caracterización rápida de calidad ecológica de rodales en Tabasco
La evaluación de condición ecológica de remanentes de SMPC con potencial para
su conservación y restauración, que se obtuvieron de la clasificación no supervisada
de una imagen de satélite Spot 2008, se realizó con el método de evaluación rápida
propuesto por Ochoa-Gaona et al. (2010). Esta metodología se basa en un índice
ecológico soportado en datos cualitativos y semicuantitativos como: tipo de
vegetación, estratos presentes, cobertura, distribución diamétrica de los árboles,
especies dominantes y daños identificados como pastoreo, extracción de leña y
extracción de madera (Anexo 4); estos se analizan por medio de la generación de un
23
modelo basado en principios, criterios, indicadores y verificadores, su valor oscila de
0 hasta 1 para el sitio mejor conservado.
3.6 Diseño de muestreo
Para determinar la estructura y la composición florística de los sitios de muestreo, se
realizó una caracterización del sitio, tomando en cuenta especies presentes,
abundancias, número de estratos, altura del dosel, distribución horizontal de los
elementos, daños y usos.
Se utilizó un muestreo simple aleatorio, en PECH y YCAH se establecieron diez
unidades de muestreo (UM), en la selva del poblado C-29 cinco unidades de
muestreo, esto justificado por las proporciones de tamaño de cada sitio. Las UM
fueron georreferenciadas con GPS para la futura posibilidad de hacer monitoreos
continuos de las condiciones del ecosistema y diversidad vegetal.
Las UM fueron en forma de círculo anidado retomando la metodología de Ochoa-
Gaona et al. (2009) para evaluación ecológica rápida de bosques tropicales, y poder
contrastar los resultados semicuantitativos de la metodología con los obtenidos en
este trabajo. La unidad de muestreo consta de tres círculos concéntricos. El circulo
principal (A) de 1 000 m2 (r = 17.84 m), en él se identificaron, registraron y midieron
todos los árboles ≥ 20 cm de DAP (diámetro a la altura del pecho). El circulo
intermedio (B) de 500 m2(r = 12.62 m) en él se registraron y midieron todos los
árboles ≥10 cm de DAP. El circulo (C) de 100 m2 (r = 5.64 m) en él se registraron y
midieron todos los individuos ≥ de 5 cm DAP; en este mismo circulo también se
contabilizaron los individuos <5 cm DAP pero mayores de 1.30 m de altura
24
(juveniles). Para el registro de plántulas <1.30 m de altura, se hicieron cuatro
cuadros (D) de 1m2 dentro del círculo intermedio.
Figura 5. Diseño de la unidad de muestreo.
El área total muestreada en la Reserva Ecológica “Yu-Balcah” y en la Reserva
Ecológica “Parque Estatal de la Chontalpa” fue de 10,000 m2 (1 ha) correspondiente
a 10 unidades de muestreo en cada sitio, mientras el muestreo realizado en el relicto
de selva ubicado en el Poblado C-29 abarcó cinco unidades de muestreo, con un
área total de 5,000 m2 (0.5 ha).
3.7 Recolecta de especímenes botánicos.
Se recolectaron muestras botánicas de cada uno de los organismos arbóreos
presentes en los sitios de muestro, procurando que presentaran órganos
reproductores. Las muestras fueron procesadas siguiendo las técnicas de
herborización propuestas por Lot y Chiang (1986). La determinación de las especies
25
recolectadas se hizo por comparación en herbario, con la ayuda de especialistas en
la materia, estudiantes de Doctorado de ECOSUR y utilización de claves de
identificación en las floras de la región tropical de México y América Central, Caribe y
América del Sur (Steyermark, 1950; Budowski, 1954; Standley y Steyermark, 1946-
1960, Standley y Williams, 1961-1975; Holdridge, 1970; Gentry y Standley, 1974;
Nash y Williams 1976; Croat, 1978; Cabrera et al., 1982; Salas-Estrada, 1993;
Pennington y Sarukhán, 2005). Para cada espécimen colectado se registró su
nombre común, forma biológica y características dendrológicas (De Jong et al.,
1990). Los ejemplares recolectados fueron depositados en el herbario UJAT para su
conservación.
3.8 Atributos dasométricos e índice de valor de importancia (IVI) de las
especies
El área basal de los tallos fue calculada con la siguiente fórmula:
AB= � (D/2)2
Donde: AB= área basal en centímetros cuadrados D=diámetro a la altura del pecho (1.3) en centímetros � = 3.141622
Los datos de área basal obtenidos fueron extrapolados a m2ha-1 en los tres sitios.
Se registraron los atributos dasométricos de cada especie, como la presencia y
d.a.p. con estos datos se obtuvo la densidad, frecuencia y dominancia (medida por
el área basal) propuesto por Mueller-Dombois y Ellenberg (1974). Se obtuvo también
el Índice de Valor de Importancia (IVI) desarrollado por Curtis y McIntosh (1951) y
aplicado por Cox (1981) y Lamprecht (1990). El I.V.I. asigna un valor a cada especie
para darle importancia ecológica en el sistema y se obtiene de la suma de la
densidad relativa, frecuencia relativa y dominancia relativa.
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3.9 Distribución espacial de las especies arbóreas de la selva de canacoite
Se tomaron en cuenta los datos de frecuencia y densidad para conocer los patrones
de distribución espacial de las especies, se utilizó la razón varianza/media para
evaluar el grado de agregación de las especies arbóreas en el área de estudio
(Franco, 1996; Mostacedo, 2000).
Para la razón varianza/media:
• En caso de que exista una distribución al azar, la varianza es igual a la
media, por lo tanto <=/>?=1
• En caso de que exista una distribución agregada, la varianza es mayor
que la media, por lo tanto <=/>? > 1
27
• En caso de que exista una distribución uniforme, la razón varianza/media
tendrá un valor menor que uno, por lo tanto, <=/ >?<1
La media se obtuvo de la formula:
>? � #@ 9#= 9 #A9B 9 #CD
Donde: Xi= valor de la densidad de la iésima especie N= número de muestras
La varianza se obtuvo de la siguiente formula:
E= �F 6#G H#I7��J@K
Donde: E==Varianza n=número de muestras xi= valor de la densidad de la iésima especie
3.10 Análisis de la diversidad Alfa de la selva de canacoite
El estudio de la diversidad es un tema central en ecología de comunidades y de
ecosistemas. La diversidad alfa es entendida como el número de especies presentes
en un lugar determinado (Halffter y Moreno, 2005). De la información de las especies
arbóreas presentes en los sitios de muestreo se elaboró una curva de especies-área
(Greig-Smith, 1983). Esta representación gráfica se realizó con la función
matemática de Clench para visualizar el incremento de la riqueza de especies en
función del esfuerzo de muestreo. El modelo de Clench esta descrito por la siguiente
ecuación (Colwell & Coddington, 1994).
28
L6M7 � NO6$ 9 PO7
Donde: S(y)= es el número de especies encontrada por unidad de muestreoa y b= son los parámetros de la función, que se ajustaron a los datos de la curva mediante un método de Simplex & Quasi-Newton (StatSoft, 2001). x= Unidades de muestreo
El cálculo de especies registradas da una idea de la calidad del inventario, este dato
se calculó de la siguiente manera:
Sobs/(a/b)
El resultado de esta ecuación se multiplicó por cien y se obtuvo el porcentaje de
especies registradas. De la misma forma se estimó el esfuerzo necesario para
registrar el 95% de las especies por medio de la siguiente formula:
N0.95=0.95 [b*(1-0.95)]
Para obtener la curva especie-área se realizo el siguiente procedimiento: se realizó
una matriz en Excel incluyendo en las filas las especies y en las columnas el
esfuerzo de muestreo. La matriz se cargó en el programa EstimateSwin 7.5 con 100
permutaciones para crear una curva suavizada. De los resultados se extrajeron las
columnas número de muestras y el número promedio de especies acumuladas,
estos resultados se analizaron con el modulo de estimación no lineal del programa
STATISTICA 7, se ingresó la ecuación asintótica de Clench y se seleccionó el
método de estimación Simplex and quasi-Newton y se corrió el programa. El número
total de especies esperadas predicho por el programa se calculó por medio de a/b.
La diversidad fue analizada considerando la riqueza específica y abundancia de las
29
especies en el sitio, para ello se utilizó el Software Past ver. 1.81 con aleatorización
Bootstrap al 95% de confianza para calcular los siguientes índices:
• Índice de riqueza específica de Margalef que supone que hay una relación
funcional entre el número de especies y el número total de individuos. Su
valor fluctúa entre 0 y teóricamente 10.
Q�R � L H $��S
Dónde: Q�R=Índice de Margalef S = número de especies N = número total de individuos
Para conocer la homogeneidad o heterogeneidad de los sitios de estudio se
calcularon los siguientes índices estructurales:
Índice de Shannon-Wiener, el cual mide la incertidumbre en predecir a que especie
pertenecerá un individuo escogido al azar de una colección. Adquiere valores entre
cero, cuando hay una sola especie, y el logaritmo de S, cuando todas las especies
están representadas por el mismo número de individuos (Magurran, 1988). En el
caso de este estudio se usó el logaritmo natural (base e = 2.7182), siendo este el
más utilizado actualmente (Somarriba, 1999). Para desarrollar el índice se utilizó el
Software EstimateSWin7.5.
TU �HVWX���
�J@6WX7
Donde: H’= Índice de Shannon-Wiener pi = proporción de individuos hallados en la i-ésima especie ln = logaritmo natural S = número total de especies
30
• índice de dominancia de Simpson el cual manifiesta la probabilidad de que
dos individuos tomados al azar de una muestra sean de la misma especie. Se
expresa de la siguiente manera:
L � $YVZK@6K@ H $S6S H $[
Donde: S = Índice de Simpson ni = número de individuos de la iésima especie N = número total de individuos
• Equidad de Pielou. Se utilizó el índice de equidad de Pielou para conocer la
proporción de la diversidad observada con relación a la máxima esperada. Su
valor va de 0 a 1, de forma que 1 corresponde a situaciones donde todas las
especies son igualmente abundantes (Magurran, 1988).
\U � T]T]^_`
Donde H´= Índice de Shannon H’max=Ln (S) S = número total de especies
3.11 Análisis de la Diversidad Beta de la selva de canacoite
La diversidad beta mide las diferencias (el recambio) entre las especies de dos
puntos, dos tipos de comunidades o dos paisajes. La diversidad beta se basa en
proporciones o diferencias. Puede evaluarse con base en índices de similitud a partir
de datos cualitativos como presencia-ausencia de especies o cuantitativos como la
abundancia proporcional de cada especie medida como número de individuos,
biomasa, densidad o cobertura, entre otros (Magurran, 1988).
31
La similitud florística expresa el grado en el que dos muestras son semejantes por
las especies presentes. Para conocer el grado de similitud entre los sitios de
muestreo, se realizó un Análisis de Cluster con datos cualitativos basados en el
coeficiente de similitud de Jaccard (Mostacedo, 2000).
\ � ab 9 c H a #$%%
Donde:
J= coeficiente de similitud de Jaccard A= número de especies presentes en la comunidad A B= número de especies presentes en la comunidad B C=número de especies presentes en ambas comunidades
Así también se usaron índices basados en datos de las abundancias de las especies
presentes, para lo cual se empleó el coeficiente de similitud de Sorensen. El
intervalo de valores para este índice va de 0 cuando no hay especies compartidas
entre ambos sitios, hasta 1 cuando los dos sitios tienen la misma composición de
especies.
d! ���� � eWSNS 9 PS
Dónde: IScuant= coeficiente de similitud de Sorensen aN=número total de individuos en el sitio A bN=número total de individuos en el sitio B pN=sumatoria de la abundancia más baja de cada una de las especies compartidas entre ambos sitios
También se calculó el índice de Morisita-Horn. Este índice está fuertemente influido
por la riqueza de especies y el tamaño de las muestras, y tiene la desventaja de que
es altamente sensible a la abundancia de la especie más abundante (Magurran,
1988).
32
d�fg � eF6NK� hPKi76jN 9 jP7NS h PS
Dónde: ani=número de individuos de la i-ésima especie en el sitio Abnj=número de individuos de la j-ésima especie en el sitio B da=�ani
2/aN
2
db=� bnj2/bN
2
aN=número total de individuos del sitio A bN=número total de individuos del sitio B
Para llevar a cabo el cálculo de estos índices, se ajustó el tamaño de muestreo de
los sitios, se realizó una aleatorización de las UM en YCAH y PECH para
homogeneizar la muestra a cinco unidades de muestreo por sitio.
3.12 Análisis de cambios de uso de suelo 2000-2010 para la selva
inundable de canacoite
Se realizó un análisis retrospectivo espacio-temporal, comprendiendo un periodo
entre el año 2000 y el año 2010 con el fin de analizar las variaciones en la cobertura
de la vegetación y los cambios de uso del suelo en un área de influencia de 10 km
tomando el centro del polígono de la selva mediana de Bravaisia integerrima (PECH
y YCAH) como base para la delimitación.
Para realizar el análisis se compraron en INEGI ortofotos digitales de la zona de
influencia de los polígonos de PECH y YCAH del año 2000 y del año 2008 con
tamaño de pixel 0.25, 0.30, 0.60 m e imágenes SPOT 2010. (Cuadro 2).
33
Cuadro 2. Clave de las ortofotos usadas en el análisis de cambio de uso de suelo.
Clave Estado Fecha de vuelo Datum Resolución
(m/pixel) Tipo
Cárdenas 2000 Esc. 1:20,000
E15C18a Tabasco Nov-2000 ITRF92 1.5 Blanco y Negro E15C18b Tabasco Nov-2000 ITRF92 1.5 Blanco y Negro E15C17c Tabasco Mar-2001 ITRF92 1.5 Blanco y Negro E15A88d Tabasco Mar-1995 ITRF92 2 Blanco y Negro E15A88e Tabasco Mar-1995 ITRF92 2 Blanco y Negro E15A87f Tabasco Mar-1995 ITRF92 2 Blanco y Negro
Tacotalpa 2000 Esc. 1:20,000
E15D21a Tabasco Oct-2000 ITRF92 1.5 Blanco y Negro
E15D21b Tabasco Oct-2000 ITRF92 1.5 Blanco y Negro E15D21c Tabasco Oct-2000 ITRF92 1.5 Blanco y Negro E15D21d Chiapas, Tabasco Oct-2000 ITRF92 1.5 Blanco y Negro E15D21e Chiapas, Tabasco Oct-2000 ITRF92 1.5 Blanco y Negro E15D21f Tabasco Oct-2000 ITRF92 1.5 Blanco y Negro
Cárdenas 2010 Esc. 1:10,000E15C18a1 Tabasco Abr-2008 ITRF92 1 Color E15C18a2 Tabasco Abr-2008 ITRF92 1 Color E15C17b1 Tabasco Mar-2008 ITRF92 1 Color E15A88d3 Tabasco Mar-2008 ITRF92 1 Color E15A88d4 Tabasco Mar-2008 ITRF92 1 Color E15A88e3 Tabasco Mar-2008 ITRF92 1 Color
Tacotalpa 2010 Esc. 1:10,000E15D21a4 Tabasco Abr-2008 ITRF92 1 Color E15D21b3 Tabasco Abr-2008 ITRF92 1 Color E15D21b4 Tabasco Feb-2008 ITRF92 1 Color E15D21d2 Tabasco Abr-2008 ITRF92 1 Color E15D21e1 Tabasco Abr-2008 ITRF92 1 Color E15D21e2 Tabasco Feb-2008 ITRF92 1 Color
Para la delimitación del área de influencia de los polígonos de selva, se obtuvo
primeramente un centroide de los polígonos de PECH y YCAH, de este punto se
realizó un buffer de 10 km. Se hizo una clasificación de las coberturas en estas
áreas usando el software ArcGIS 9.3 (ArcMap). Se digitalizó y clasificó la cobertura
natural y antropogénica, tomando como base los criterios de tono o color de imagen,
textura, patrón, tamaño, sombra y forma, propuestos por Ortíz-Solorio (1994);
Chuvieco (2002); Ordoñez y Martínez-Alegría (2003); Newton (2007).
34
Para corroborar la clasificación de las ortofotos e imágenes año 2000 se realizaron
recorridos y entrevistas informales (Ramos, 2001) por los sitios de influencia de la
selva de canacoite; para la información del año 2008 se realizaron verificaciones en
campo de un mínimo de tres sitios por uso de suelo referenciándolos con un equipo
GPS Garmin Oregón 450 (3 m de error), permitiendo actualizar la cartografía al año
2010. Como resultado se obtuvieron mapas de uso de suelo y vegetación para el
año 2000 y 2010 de las áreas de influencia de las Reservas Ecológicas YCAH y
PECH.
Para realizar el análisis espacio-temporal de cambios de uso de suelo 2000-2010 se
utilizó la herramienta Matrix dentro del programa Erdas Imagine. Se obtuvo como
resultado un mapa temático con cada una de las combinaciones posibles de las
clases de cobertura del mapa 2000 y 2010. Cada una de las clases resultantes
representa una coincidencia con valor único e información asociada; lo anterior
permitió identificar que zonas se modificaron en el periodo de 10 años por
actividades antropogénicas. Con las bases de datos obtenidas del análisis de
cambio Matrix de cambio se calculó la tasa de deforestación anual por medio de la
fórmula propuesta por Dirzo y García (1992).
� � $ H Z$ H k@fk=k@
[@Y�
Dónde: A1 = área inicial A2 = área final t = intervalo de tiempo transcurrido entre las dos fechas de medición.
35
Para evaluar los cambios de área cubierta por los polígonos clave (selva) se
complementó el análisis con fotografías aéreas de 1984 Esc. 1:75,000 línea 214
E15-8 Fotos 001 y 002 para PECH, y línea 220 E15-8 foto 008, línea 221 E15-8 foto
008 para el polígono de selva de YCAH con las que se cubrió el periodo 1984-2000-
2010. Las fotografías aéreas se escanearon a una resolución 500 dpi,
posteriormente se georreferenciaron usando la extensión georreferencing del
software ArcGIS 9.3, se digitalizaron y los mapas temáticos resultantes fueron
sobrepuestos para obtener las áreas de cambio de los polígonos de selva de YCAH
y PECH.
36
4. RESULTADOS
4.1 Registros de herbario
En total se contabilizaron 54 ejemplares de Bravaisia integerrima debidamente
montados e identificados en los herbarios evaluados considerando solo registros del
estado de Tabasco (Figura 6). En lo que respecta a las especies asociadas a
Bravaisia integerrima se identificaron Dialium guianense, Astrocaryum mexicanum,
Licania platypus, Bursera simaruba, Vatairea lundellii, Calyptrogyne ghiesbreghtiana,
Diospyros digyna, Ficus sp., Pachira aquatica, Calophyllum brasiliense. Se
identificaron 11 sitios en los cuales se realizaron colectas de canacoite. En la
mayoría de los sitios la especie Bravaisia integerrima se registró de manera aislada
como parte del componente florístico, solo en dos sitios CSAT (PECH), Finca
Asunción (YCAH) la especie se presentó como especie dominante.
Figura 6. Registros de ejemplares de herbario de Bravaisia integérrima en el estado de Tabasco.
37
4.2 Reserva Ecológica Yu-Balcah
a) Estructura
En el muestreo realizado en la comunidad de selva inundable de la reserva
ecológica “Yu-Balcah” se registraron un total de 1,188 individuos de DAP � 5 cm por
hectárea. La riqueza específica (S) fue de 53 especies, las cuales se encontraron
distribuidas en 49 géneros y 24 familias.
Para estimar las especies esperadas en función del esfuerzo de muestreo se utilizó
la ecuación de Clench, se obtuvo una R2= 0.99693 lo que indica un buen ajuste del
modelo. También se obtuvieron el valor de a=18.37852 y b=0.255249. El porcentaje
de especies observadas que fue del 73% (53) en comparación con las esperadas 72
especies esperadas según el cociente de los factores a/b.
Para poder registrar el 95% de las especies en el sitio se tendrían que realizar 64
unidades de muestreo más. La Figura 7 muestra la curva de acumulación de
especies estabilizándose de manera que si se aumenta el esfuerzo de muestreo solo
podrían irse registrando una o dos especies más.
Las familias mejor representadas en el sitio por orden de importancia fueron
Fabaceae con 11 especies, seguido de Moraceae y Rubiaceae con 5, las demás
familias se muestran en el Cuadro 3.
38
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Esfuerzo de muestreo
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Nú
me
ro a
cum
ula
do
de
esp
eci
es
Asíntota
Muestras aleatorizadas
Modelo de Clench: ____
Observ ado
Figura 7.- Curva de acumulación de especies en el sitio YCAH. En el eje X se muestra el esfuerzo de muestreo (n; unidades de esfuerzo). Eje Y representa el número de especies observadas para cada nivel de muestreo dado (Sn). Círculos: curva aleatorizada. Línea continua: Función de Clench ajustada a la curva Sn= (18.37852*x)/(1+(.255249*x)). Línea horizontal de puntos y rayas: marca la asíntota predicha por la función (Stotal = 72.002 especies).
Cuadro 3. Familias botánicas representativas de la selva de Yu-Balcah.
Familias Núm.
especies
Fabaceae 11 Moraceae, Rubiaceae 5 Meliaceae 4 Bombacaceae, Flacourtiaceae 3
Bignoniaceae, Sapotaceae Arecaceae, Annonaceae
2
Acanthaceae, Anacardiaceae, Apocynaceae, Boraginaceae, Burseraceae, Cecropiaceae, Chrysobalanaceae, Calophyllaceae, Ebenaceae, Euphorbiaceae, Malvaceae, Lauraceae, Polygonaceae, Ulmaceae
1
39
La estructura vertical del sitio esta representada por tres estratos, un estrato bajo de
hasta 8 m dominado por palmas de las especies, Bactris balanoidea, Astrocaryum
mexicanum, Cryosophila argentea, un estrato medio de hasta 15 m dominado por la
especie Bravaisia integerrima, un estrato alto de hasta 20 m con especies como
Calophyllum brasiliense, Guarea glabra, y algunas veces se presentan arboles
emergentes que llegan a alcanzar los 25 a 30 m.
De acuerdo con la NOM-059-SEMARNAT-2010, se registraron siete especies con
alguna categoría, tres pertenecen al grupo de las palmas (Cuadro 4).
Cuadro 4. Especies de la selva de canacoite de Yu-Balcah con categoría de riesgo según la NOM-059-SEMARNAT-2010.
Nombre científico Familia Nombre común Categoría
NOM-059-SEMARNAT-2010
Bactris balanoidea Arecaceae Jahuacte Sujeta a protección especial
Bravaisia integerrima Acanthaceae Canacoite Amenazada
Calophyllum brasiliense Calophyllaceae Barí Amenazada
Calyptrogyne ghiesbreghtiana Arecaceae Palmita Amenazada
Cryosophila argentea Arecaceae Escoba Amenazada
Guatteria anomala Annonaceae Zopo Amenazada
Ormosia macrocalyx Fabaceae Caracolillo En peligro de extinción
Vatairea lundellii Fabaceae Amargoso En peligro de extinción
b) Distribución diamétrica de la selva de Yu-Balcah
El histograma de DAP del sitio se muestra en forma de J invertida lo que indica
estabilidad en el ecosistema. Los valores de DAP variaron de 5 cm hasta 164 cm. El
63% de los individuos se registraron en la categoría diamétrica 1 (5-10 cm) las
especies representativas en esta categoría fueron las del estrato bajo como
40
Astrocaryum mexicanum, Casearia sp., Cryosophila argentea, Adelia barbinervis,
Alibertia edulis. La categoría 2 (10.1-20 cm) presentó el 18% de los individuos con
algunas especies representativas fueron Faramea occidentalis, Hasseltia mexicana,
Ampelocera hottlei, Trichilia havanensis. Las categorías diamétricas 3 (20.1-40 cm)
y 4 (40.1-60) tuvieron el 15 y 3% y estuvieron representadas por especies del estrato
medio como Pachira aquatica, Andira inermis, Guarea sp., Lonchocarpus sp. y
Bravaisia integerrima, Guarea glabra, Licania platypus, Pseudolmedia sp., La
categoría diamétrica 5 (>60 cm) solo representó el 1.6% de los dividuos y estuvo
representada por especies del estrato alto y emergente como Ormosia macrocalyx,
Bursera simaruba, Cojoba arborea, Dialium guianense, Diospyros digyna, Licania
platypus, Ceiba pentandra, Swietenia macrophylla Vatairea lundellii (Figura 8).
El área basal calculada para la selva de Yu-Balcah fue de 37.24 m2ha-1. La especie
con mayor área basal fue Bravaisia integerrima con 10.4 m2ha-1 seguida de
Spondias mombin con 4.74 m2ha-1.
41
Figura 8. Categorías diamétricas de la selva de Yu-Balcah.
c) Valor de importancia de las especies arbóreas en Yu-Balcah
La especie que presentó el mayor valor de importancia en Yu-Balcah fue Bravaisia
integerrima con un I.V.I. de 52.9, esta especie tuvo mayores valores, frecuencia
relativa, dominancia relativa y segundo lugar en densidad relativa. El segundo valor
de importancia le corresponde a la especie Astrocaryum mexicanum con 39.2, para
esta especie la densidad relativa es el parámetro que aporta el mayor valor (Figura
9).
Dentro de las de las especies con mayor valor de importancia en Yu-Balcah se
encuentran varias consideradas primarias de selvas y cuatro de ellas se encuentran
catalogadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010. Las especies secundarias que son
consideradas como indicadores de perturbación como cornezuelo (Acacia cornigera)
y Guarumo (Cecropia obtusifolia) no representan valores de importancia
significativos al tener 0.4 y 0.3% respectivamente.
741
206177
37 19
0
100
200
300
400
500
600
700
800
5-10 10.1-20 20.1-40 40.1-60 <60
1 2 3 4 5
ind
ha
-1
Categoría de diámetro a la altura del pecho (cm)
42
Figura 9. Valor de importancia de las principales especies presentes en la selva de Yu-Balcah.
d) Regeneración de las principales especies arbóreas de la selva de Yu-
Balcah
Los datos proporcionados fueron calculados en ind ha-1 así se obtuvo que de las 53
especies registradas el 36% (19) presentó individuos en los tres estados de
desarrollo, el 67% (36) de las especies tuvieron solamente individuos en etapa
adulta y juveniles y el 5.6% (3) presentaron individuos adultos y plántulas. En la
Figura 10 se muestran el estado de regeneración de las especies que tuvieron el
mayor valor de importancia en el ecosistema. Especies protegidas por la NOM y
representativas del estrato alto de la selva como Vatairea lundellii y Guatteria
anomala no presentaron plantas pequeñas.
� �� �� �� �� �� ��
Bravaisia integerrima
Astrocaryum mexicanum
Spondias mombin
Guarea glabra
Cryosophila argéntea
Bursera simaruba
Cordia collococca
Ceiba pentandra
Licania platypus
Ampelocera hottlei .
Vatairea lundellii
Simira salvadorensis
Diospyros digyna
Pachira aquatica
Lonchocarpus sp.
Guatteria anomala
Swietenia macrophylla
Casearia sp.
Guarea sp.
Andira inermis
Pseudolmedia sp.
Calophyllum brasiliense
Platymiscium yucatanum
������
��������� ����������� �������
43
Figura 10. Etapas de desarrollo de las principales especies con mayor IVI en la selva inundable de Yu-Balcah.
e) Distribución espacial de las especies arbóreas de la selva de Yu-Balcah
El 26% de las especies presentaron distribución espacial de tipo agregada, 43% con
distribución espacial de tipo azarosa y 30% de las especies con distribución de tipo
uniforme.
44
Dentro de las especies con distribución agregada que presentaron mayores valores
de importancia podemos mencionar a Bravaisia integerrima, Spondias mombin,
Guarea glabra, Simira salvadorensis, Diospyros digyna, Vatairea lundellii que se
encontraron presentes en el estrato medio y alto de la selva; también dentro de esta
misma distribución se encontraron las palmas Astrocaryum mexicanum y
Cryosophila argentea que dominan el estrato bajo de la selva. Las especies que
presentaron distribución al azar son Guatteria anomala, Dialium guianense, Ormosia
macrocalyx que se presentaron en el estrato alto de la selva y la mayoría de
especies de talla menor que codominan el estrato bajo de la selva. En cuanto a las
de distribución uniforme, las principales especies dentro de esta fueron Bursera
simaruba, Cordia collococca, Licania platypus (Anexo 3).
4.3 Parque Estatal La Chontalpa
a) Estructura
La riqueza específica (S) en el sitio fue de 38 especies distribuidas en 34 géneros y
24 familias. La densidad fue de 966 individuos por hectárea.
La evaluación del muestreo se analizó con la ecuación de Clench, se obtuvieron
como resultado el valor de R2= 0.99667 indica un buen ajuste del modelo. También
se obtuvo los valores de los factores a=16.19213 y b= 0.35146. El porcentaje de
especies encontradas fue del 78% (38) en comparación con las 48 especies
esperadas producto de la función a/b. Si se quisiera registrar el 95% de las especies
seria necesario llevar a cabo 46 unidades de muestreo más. En la figura 11 se
muestra la curva de acumulación de especies acercándose a la asintótica, lo que
indica que si se aumenta el esfuerzo de muestreo se hace más difícil el registro de
nuevas especies.
45
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Esfuerzo de muestreo
0
10
20
30
40
50
Nú
me
ro a
cum
ula
do
de
esp
eci
es
Asíntota
Modelo de Clench___
Muestras aleatorizadas
Observ ado
Figura 11. Curva de acumulación de especies en el sitio PECH. En el eje X se muestra el esfuerzo de muestreo (n; unidades de esfuerzo). Eje Y representa el número de especies observadas para cada nivel de muestreo dado (Sn). Círculos: curva aleatorizada. Línea continua: Función de Clench ajustada a la curva Sn=((16.19213*x)/(1+(0.35146*x)). Línea horizontal de puntos y rayas: marca la asíntota predicha por la función (Stotal = 48 especies).
Las familias mejor representadas en el sitio fueron Fabaceae y Moraceae con 6
especies, seguida por Rubiaceae y Sapindaceae con 3 especies, Apocynaceae,
Sapindaceae con 2 especies, las 19 familias restantes solo estuvieron representadas
por una especie (Cuadro 6).
El sitio presentó tres estratos arbóreos definidos, un estrato bajo de hasta 9 m, un
estrato medio de hasta 13 m, un estrato alto de hasta 18 m con ejemplares
emergentes que superaron los 20 m.
46
Cuadro 5. Familias botánicas representativas de la selva de canacoite en El Parque Estatal La Chontalpa.
Familias Núm.
especies
Fabaceae, Moraceae 6 Rubiaceae 3
Sapindaceae, Apocynaceae 2
Acanthaceae, Anacardiaceae, Araliaceae, Bignoniaceae, Bombacaceae, Boraginaceae, Burseraceae, Calophyllaceae Cecropiaceae, Chrysobalanaceae, Flacourtiaceae, Hippocrateaceae, Malvaceae, Meliaceae, Polygonaceae, Rutaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae, Arecaceae,
1
En lo que se refiere a la NOM-059-SEMARNAT-2010 se registraron cinco especies
catalogadas en alguna categoría de riesgo (Cuadro 6).
Cuadro 6. Especies de la selva de La Chontalpa con categoría de riesgo según la NOM-059-SEMARNAT-2010.
Nombre científico Familia Nombre
Común
Categoría
NOM-059-SEMARNAT-2010
Bactris balanoidea Arecaceae Jahuacte Sujeta a protección especial
Bravaisia integerrima Acanthaceae Canacoite Amenazada Calophyllum brasiliense Calophyllaceae Barí Amenazada Chamaedorea alternans Arecaceae Camedora Amenazada Vatairea lundellii Fabaceae Amargoso En peligro de extinción
b) Distribución diamétrica de la selva de La Chontalpa
Los valores de DAP variaron de 5 cm hasta 95 cm. El 80 % de los individuos se
registraron en las dos primeras categorías diamétricas que van de 5 hasta 20 cm.
Las especies representativas de estas categoría diamétricas pertenecen al estrato
47
bajo con especies como Trichilia havanensis, Faramea occidentalis, Trophis
racemosa, Hampea macrocarpa, Inga punctata, Nectandra ambigens. La categoría 3
(20.1-40 cm) el 14% de individuos, esta categoría es representada por las especies
del estrato medio del sistema con especies como Andira inermis, Bravaisia
integerrima, Bursera simaruba, Guazuma ulmifolia, Pithecellobium stevensonii, y
Pachira aquatica. Las categorías diámetricas 4 y 5 (40 hasta > 60 cm) están las
componen especies del estrato alto y emergente, representado por especies como
Ficus sp., Calophyllum brasiliense, Spondias mombin, Vatairea lundellii (Figura 12).
El área basal para la selva inundable del Parque Ecológico La Chontalpa fue de 29.5
m2ha-1. La especie que presentó el mayor valor de área basal fue Bravaisia
integerrima con 8.03 m2ha-1 seguido de Ficus sp. y Spondias mombin con 3.6 y 3.0
m2ha-1 respectivamente.
Figura 12. Distribución diamétrica de la selva de La Chontalpa.
565
206
144
3615
0
100
200
300
400
500
600
5-10 10.1-20 20.1-40 40.1-60 >60
1 2 3 4 5
ind
ha
-1
Categoría de diámetro a la altura del pecho (cm)
48
c) Valor de importancia de las especies arbóreas el Parque Estatal La
Chontalpa
La especie con mayor el índice de valor de importancia en la selva inundable de La
Chontalpa fue Bravaisia integerrima con 56.7, esta especie presentó los mayores
valores en los parámetros de densidad con 22.8% frecuencia con 6.7% y dominancia
con 27.1. El segundo y tercer lugar en importancia fueron para Ficus sp. y Spondias
mombin con 19.4 19,3 respectivamente. Es importante mencionar la especie
Guazuma ulmifolia que es una especie característica de ecosistemas alterados
ocupa el sexto lugar en valor de importancia con 15.02 (Figura 13).
Las especies catalogadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 en el sitio a excepción
de la dominante Bravaisia integerrima, las demás no se encuentran dentro de los
principales valores de importancia.
Figura 13. Valor de importancia relativo de las principales especies presentes en la selva de La Chontalpa.
� �� �� �� �� �� ��
Bravaisia integerrima
Ficus spp.
Spondias mombin
Faramea occidentalis
Cordia collococa
Guazuma ulmifolia
Pithecellobium stevensonii
Tabernaemontana alba
Pachira aquatica
Pleuranthodendron lindenii
Trichilia havanensis
Coccoloba barbadensis
Trophis racemosa
Calophylum brasiliense
Vatairea lundellii
Salacia elliptica
Bursera simaruba
Attalea butyracea
������
��������� ���������� ��������
49
d) Regeneración de las principales especies en La Chontalpa
En lo que respecta al repoblamiento de las especies presentes en la selva de PECH,
de las 38 especies registradas solo el 23% presentó individuos en los tres estados
de desarrollo lo que habla de la poca regeneración que existe en esta selva. Otras
11 especies tuvieron solo individuos adultos y juveniles y solo una especie presentó
individuos en estado adulto y plántula. De las especies más importantes en el sitio,
Bravaisia integerrima tuvo 221 ind ha-1 adultos, 840 ind ha-1 juveniles y 8500 ind ha-1
plantas pequeñas. Ficus sp., el segundo lugar en importancia, tuvo 130 individuos
adultos, 13 juveniles y 40 plantas pequeñas, la tercera especie en importancia
Spondias mombin solo presentó individuos adultos con 11 individuos adultos (Figura
14).
De las Especies protegidas por la NOM-059-SEMARNAT-2010, Calophyllum
brasiliense presentó individuos en los tres estados de desarrollo sin embargo la
especie Vatairea lundellii solo tuvo 6 individuos adultos.
Los datos proporcionados fueron calculados en ind ha-1 así se obtuvo que de las 53
especies registradas el 36% (19) presentó individuos en los tres estados de
desarrollo, el 67% (36) de las especies tuvieron solamente individuos en etapa
adulta y juveniles y el 5.6% (3) presentaron individuos adultos y plántulas.
50
Figura 14. Etapas de desarrollo de las principales especies con mayor IVI en la selva de La Chontalpa.
e) Distribución espacial de las especies arbóreas de la selva de La
Chontalpa
Para conocer la distribución espacial de especies, se tomaron en cuenta los datos
de frecuencia y abundancia. El 50% de las especies presentaron distribución
espacial de tipo agregada, 21% con distribución espacial de tipo azarosa y 29% de
las especies con distribución de tipo uniforme.
51
Dentro de las especies con distribución agregada en orden de importancia se
pueden mencionar Faramea occidentalis, Tabernaemontana alba y,
Pleuranthodendron lindenii del estrato bajo; Bravaisia integerrima, Guazuma ulmifolia
y Coccoloba barbadensis del estrato medio; Spondias mombin y Bursera simaruba
del estrato alto.
Algunas especies presentaron distribución al azar como Hampea nutricia del estrato
bajo, Dendropanax arboreus y Lonchocarpus guatemalensis del estrato medio,
Brosimum sp., Ficus insipida, Ficus citrifolia y Licania platypus, del estrato alto Las
especies que presentaron distribución uniforme en orden de importancia son Ficus
sp. del estrato alto, Cordia collococca, Pachira aquatica del estrato medio,
Pithecellobium stevensonii y Trichilia havanensis del estrato bajo (Anexo 2).
4.4 Poblado C-29 Gral. Vicente Guerrero
a) Estructura
La riqueza específica (S) fue de 27 especies, se distribuyeron en 25 géneros y 20
familias. El análisis de la riqueza esperada basado en la ecuación de Clench resulto
en Valor de R2= 0.9998 lo que indicó un buen ajuste del modelo. Los valores de a=
13.43797 y b= 0.297330. El porcentaje de especies observadas fue del 60% (27) en
comparación con las esperadas 45 especies según el cociente de los factores a/b.
Para conocer el esfuerzo necesario para observar el 95% de las especies se
necesitaría aumentar el esfuerzo de muestreo en 58 unidades más. La figura 15
muestra la curva de acumulación de especies, en forma ascendente, lejana de la
asíntota pero con tendencia a la estabilidad.
52
0 1 2 3 4 5
Esfuerzo de muestreo
0
10
20
30
40
50
Nú
me
ro a
cum
ula
do
de
esp
eci
es
Asíntota
Modelo de Clenh:___
Muestras aleatorizadas:
Observ ado:
Figura 15. Curva de acumulación de especies en el sitio C-29. En el eje X se muestra el esfuerzo de muestreo (n; unidades de esfuerzo). Eje Y representa el número de especies observadas para cada nivel de muestreo dado (Sn). Círculos: curva aleatorizada. Línea continua: Función de Clench ajustada a la curva Sn=((13.43797*x)/(1+(0.297330*x)). Línea horizontal de puntos y rayas: marca la asíntota predicha por la función (Stotal = 45.1 especies).
La familia mejor representada en el sitio fue Fabaceae con 4 especies seguida de
Bombacaceae, Moraceae, Rubiaceae y Sapindaceae con 2 especies cada una, las
15 familias restantes solo estuvieron representadas por una especie (Cuadro 7).
Cuadro 7. Familias botánicas representativas de la selva del poblado C-29.
Familia Núm.
especies
Fabaceae 4
Rubiaceae, Sapindaceae, Moraceae, Bombacaceae
2
Acanthaceae, Apocynaceae Anacardiaceae, Bignoniaceae, Capparaceae, Cecropiaceae, Chrysobalanaceae, Calophyllaceae, Hippocrateaceae, Flacourtiaceae, Lauraceae, Myrtaceae, Polygonaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae.
1
53
La estructura vertical del sitio esta representada por un estrato bajo de hasta 8 m
con especies como Pleuranthodendron lindenii, Bactris balanoidea, Chamaedorea
alternans, Trichilia havanensis, Casearia corymbosa, Salacia elliptica, Inga
sapindoides, Faramea occidentalis, Tabernaemontana alba; un estrato medio con
algunos árboles que alcanzan los 15 m con especies como Bravaisia integerrima,
Licania platypus, Trophis racemosa y algunos ejemplares que llegaron a rebasar los
15 m como Spondias mombin, Calophyllum brasiliense, Ficus sp., Bravaisia
integerrima.
Dentro de las especies identificadas en el sitio, existen cuatro especies catalogadas
en la NOM-059-SEMARNAT-2010, dos de ellas son árboles y dos palmas (Cuadro
8).
Cuadro 8. Especies de la selva del poblado C-29 con categoría de riesgo según la NOM-059-SEMARNAT-2010.
Nombre científico Familia Nombre común CategoríaNOM-059-
SEMARNAT-2010 Bravaisia integerrima Acanthaceae Canacoite Amenazada
Bactris balanoidea Arecaceae Jahuacte Sujeta a protección especial
Chamaedorea alternans Arecaceae Camedora Amenazada Calophyllum brasiliense Calophyllaceae Barí Amenazada
b) Distribución diamétrica de la selva del poblado C-29.
Los valores de DAP variaron de 5 cm hasta 84.3 cm. Las dos primeras categorías
diamétricas (5-10 y 10.1-20 cm) acumularon el 74% de los individuos, representadas
por especies del estrato bajo y medio de la selva, con especies como Casearia
corymbosa, Cupania dentata, Faramea occidentalis, Pleuranthodendron lindenii y
Trichilia havanensis. La categoría 3 (20.1-40 cm) tuvo el 20% de los individuos con
54
especies como Guazuma ulmifolia, Pithecellobium stevensonii, Pachira aquatica y
Trophis racemosa. Las categorías diamétricas 4 (40.1-60) y 5 (> 60 cm) presentaron
pocos individuos, pertenecientes principalmente al estrato medio y árboles
emergentes como Bravaisia integerrima, Coccoloba barbadensis, Licania platypus,
Ficus sp., Spondias mombin y Calophyllum brasiliense (Figura 16).
Figura 16. Distribución diamétrica de la selva del poblado C-29.
c) Valor de importancia de las especies arbóreas en el poblado C-29
La especie que presentó el mayor valor de importancia relativa en la selva inundable
del poblado C-29 al igual que en los dos anteriores sitios fue Bravaisia integérrima
con un valor de 93.4, en segundo y tercer lugar Pithecellobium stevensonii y
Guazuma ulmifolia con 25.3 y 20.8. Las siguientes especies en importancia fueron
Spondias mombin con 15.9 y Ficus sp. Con 11.2 Para los tres atributos ecológicos
la especie Bravaisia integerrima presentó los mayores porcentajes (Figura 17).
El área basal total calculada para la selva inundable de la selva del Poblado C.29 fue
de 29.1 m2ha-1. La especie que presentó el mayor valor de área basal fue Bravaisia
150
113
72
146
0
20
40
60
80
100
120
140
160
5-10 10.1-20 20.1-40 40.1-60 >60
1 2 3 4 5
ind
ha
-1
Categoría de diámetro a la altura del pecho
55
integerrima con 6.5 m2ha-1 seguida de Guazuma ulmifolia y Spondias mombin con
1.5 y 1 m2ha-1 respectivamente.
Figura 17. Valor de importancia relativo de las principales especies presentes en la selva del poblado C-29.
d) Regeneración de las principales especies arbóreas de la selva del
poblado C-29
La regeneración en el sitio es un aspecto importante para conocer que especies y
con cuantos ejemplares se están regenerando. De las 27 especies registradas el
25% presentó individuos en los tres estados de desarrollo. Otras siete especies
presentaron individuos adultos y juveniles y solo dos especies presentaron
individuos adultos y plantas pequeñas (Figura 18). La especie con mayor valor de
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56
importancia en el sitio Bravaisia integerrima presentó abundantes ejemplares
adultos, pocos juveniles y ninguna planta pequeña. (Figura 18).
Figura 18. Etapas de desarrollo de las principales especies arbóreas de la selva del poblado C-29.
e) Distribución espacial de las especies arbóreas en la selva del poblado C-
29.
El análisis de la distribución de las especies presentes en la selva del poblado C-29
dio como resultado que 10 especies se presentan de manera agregada destacando
en orden de importancia las especies Bravaisia integerrima, Pithecellobium
57
stevensonii, Guazuma ulmifolia y Tabernaemontana alba, Ficus sp., otras 11
especies presentaron distribución al azar destacando Cupania dentata, Faramea
occidentalis, y seis especies presentaron distribución uniforme como Calophyllum
brasiliense, Coccoloba barbadensis, Spondias mombin y Coccoloba barbadensis.
4.5 Diversidad beta de la selva inundable de canacoite en Tabasco
La riqueza total de la flora arbórea de la selva de canacoite en Tabasco fue de 76
especies, las cuales pertenecen a 64 géneros y 33 familias botánicas.
El análisis de la curva especie-área para evaluar el esfuerzo de muestreo realizado
con el modelo de Clench. El valor de R2= 0.995646 lo que indicó buen ajuste del
modelo a los datos. También se obtuvieron los valores de a= 12.81934 y b=
0.126430 que sirvieron para calcular las especies esperadas.
El porcentaje de especies observadas fue del 80% (76) en comparación con las
esperadas (101) según el cociente de los factores a/b. El esfuerzo necesario para
observar el 95% de las especies sería de 110 unidades de muestreo más. La forma
de la curva de acumulación de especies muestra que a medida que el esfuerzo de
muestreo aumenta se hace mas difícil el registro de especies nuevas, teniéndose
que tomar en cuenta la relación entre el costo de tiempo, económico y humano de
aumentar el esfuerzo de muestreo y la mejora de los resultados (Figura 19).
58
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26
Esf uerzo de muestreo (mil m2)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Núm
ero
acum
ula
do d
e es
peci
es
Asíntota
Modelo de Clench: _____
Muestras aleatorizadas:
Observ ado:
Figura 19. Curva de acumulación de especies de la selva de canacoite. En el eje X se muestra el esfuerzo de muestreo (n; unidades de esfuerzo). Eje Y representa el número de especies observadas para cada nivel de muestreo dado (Sn). Círculos: curva aleatorizada. Línea continua: Función de Clench ajustada a la curva Sn=((12.81934)*x)/(1+(0.126430*x)). Línea horizontal de puntos y rayas: marca la asíntota predicha por la función (Stotal = 101 especies).
Las familias botánicas mejor representadas en la selva inundable de canacoite en
Tabasco, fueron Fabaceae con 15 especies, seguida de la familia Moraceae y
Rubiaceae con 9 y 8 especies respectivamente, las demás familias se presentan en
el cuadro 9.
59
Cuadro 9. Familias representativas en la selva inundable de canacoite en Tabasco.
Familia Núm.
especies Fabaceae 15 Moraceae 9 Rubiaceae 8 Meliaceae 4
Arecaceae Bombacaceae, Sapindaceae 3
Annonaceae, Apocynaceae, Bignoniaceae, Salicaceae, Polygonaceae, Sapotaceae 2
Acanthaceae, Anacardiaceae, Araliaceae, Boraginaceae, Burseraceae, Calophyllaceae, Capparaceae, Cecropiaceae, Chrysobalanaceae, Ebenaceae, Euphorbiaceae, Flacourtiaceae, Celastraceae, Lauraceae, Malvaceae, Myrtaceae, Rutaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae, Ulmaceae
1
Los valores obtenidos para los índices de diversidad de Margalef, Shannon, el índice
de dominancia de Simpson y La equidad de Pielou para los tres sitios de muestreo
se presentan en el cuadro 8.
Los valores de diversidad mediante los índices de Shannon, de Equidad de Pielou y
de Simpson no variaron significativamente entre los sitios de muestreo (Cuadro 10).
Cuadro 10. Índices de diversidad en los sitios de muestreo de SMPC.
Diversidad en los sitios de muestreo de SMPC
Sitio Diversidad Dominancia Equidad
Riqueza Margalef Shannon Simpson Pielou
YCAH 53 4.1 2.2 0.83 0.81
PECH 38 3.0 2.0 0.80 0.84
C-29 27 2.6 1.5 0.62 0.66
60
Los resultados obtenidos para el Índice de Diversidad de Margalef y Shannon
se muestran en el cuadro 10, lo cual muestra que el sitio YCAH es el mas
diverso seguido por PECH y al ultimo C-29. En cuanto a la dominancia de
Simpson, en los sitios YCAH y PECH se presenta dominancia de pocas
especies en el ecosistema, en el sitio C-29 disminuye la dominancia de pocas
o alguna especie, sin embargo el índice de equidad de Pielou indicó que la
abundancia de especies en los sitios no es pareja.
La selva mediana perennifolia de canacoite muestra un valor medio de
diversidad ya que se considera que valores inferiores a 2 representan zonas
de baja diversidad y valores cercanos a 5 como altos en diversidad. El índice
de Shannon para la SMPC muestra una diversidad media comparando con el
valor superior obtenido de Ln(S)= 4.3.
El índice de Simpson indicó que no existe una igual repartición de las
abundancias entre las especies (Cuadro 11).
Cuadro 11. Índices de diversidad de la selva mediana perennifolia de canacoite.
En lo que respecta al índice de Jaccard, este indica una similitud del 42% entre los
tres sitios, los que mas comparten especies son PECH y C-29 (Figura 20), los
resultados del índice de Sorensen y Morisita-Horn coinciden en mostrar que los sitios
más similares en composición de especies fueron el remanente de selva del Parque
Estatal La Chontalpa y el remanente del poblado C-29, en segundo lugar la selva de
Selva inundable de canacoite
Diversidad Dominancia Equidad
Índice Margalef Shannon Simpson Pielou
Valor 3.5 2.0 0.78 0.47
61
Yu-Balcah es más parecida a la selva del PECH, y los fragmentos menos parecidos
fueron Yu-Balcah y la selva del poblado C-29 (Cuadro 12).
Figura 20. Análisis de similitud (Jaccard) de los sitios de SMPC
Cuadro 12. Similitud cuantitativa por pares de sitios de selva inundable de canacoite en Tabasco
Sitios Sorensen Morisita-Horn
Yu-Balcah-PECH 0.48 0.59
Yu-Balcah-C-29 0.35 0.26
PECH-C-29 0.58 0.79
Dentro de las especies identificadas en la SMPC en Tabasco, se registraron nueve
catalogadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010. De éstas, una está sujeta a
protección especial, seis se encuentran en estatus amenazada, y dos en peligro de
extinción (Cuadro 13).
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0S
imila
rida
d
PEC
H
C-2
9
YC
AH
62
Cuadro 13. Lista de especies con categoría de riesgo según la NOM-059-SEMARNAT-2010 en la selva de canacoite en Tabasco.
Nombre científico Familia Nombre común
CategoríaNOM-059-SEMARNAT-
2010 Bactris balanoidea Arecaceae Jahuacte Sujeta a protección especialBravaisia integerrima Acanthaceae Canacoite Amenazada Calophyllum brasiliense Calophyllaceae Barí Amenazada Calyptrogyne ghiesbreghtiana Arecaceae Palmita Amenazada Chamaedorea alternans Arecaceae Palma Amenazada Cryosophila argentea Arecaceae Escoba Amenazada Guatteria anomala Annonaceae Zopo Amenazada Ormosia macrocalyx Fabaceae Caracolillo En peligro de extinción Vatairea lundellii Fabaceae Amargoso En peligro de extinción
4.6 Evaluación de condición ecológica en los remanentes de selva de
canacoite y rodales para restauración
Dentro de los sitios de muestreo, YCAH presentó un valor promedio de 0.89. La
selva del PECH con valor de 0.77, el remanente de selva del C-29 tuvo un valor
promedio de 0.71 (Cuadro 14).
Los resultados obtenidos en la composición arbórea, estructura y diversidad de los
sitios muestreados, muestran que YCAH es el sitio que presentó mejores
condiciones de conservación por el registro de especies primarias de selva, mayor
valor de diversidad y que presenta características ambientales optimas para el
mantenimiento del ecosistema de SMPC. Los otros dos sitios en orden de condición
de conservación y diversidad fueron PECH y C-29.
63
Cuadro 14. Valor de condición ecológica de los puntos de muestreo en la selva inundable de canacoite en Tabasco.
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Se registraron nueve rodales de vegetación que se obtuvieron de la clasificación
supervisada por medio de SIG y que presentaron condiciones similares a las selvas
inundables de canacoite. De estos, los que presentaron mejor estado de
conservación y potencial para su posible restauración fueron los rodales del Ejido
Ignacio López Rayón en el oeste del municipio de Teapa con 0.83. Los rodales Yu-
Balcah 1 y 2 presentaron calidad ecológica de 0.80, el rodal del Poblado C-29 con
0.80 y Rodal Ejido Nueva Esperanza con valor de condición ecológica de 0.75
(Cuadro 15).
64
Cuadro 15. Valor de condición ecológica de rodales para restauración.
Rodales Superficie
(ha)
Bravaisia
integerrima Municipio Calidad
ecológica
Rodal Yubalcah-1 74.8 Presente Tacotalpa 0.799
Rodal Yubalcah-2 20 Presente Tacotalpa 0.804
Rodal Ejido Sané 5 Presente Teapa 0.469
Rodal Ignacio López Rayon-1 10.7 Presente Teapa 0.828
Rodal Ignacio López Rayón -2 24.7 Presente Teapa 0.828
Rodal Ejido Nueva Esperanza 118.5 Ausente Cárdenas 0.750
Rodal Poblado C -11 29.6 Ausente Cárdenas 0.622
Rodal Poblado C-14 184 Ausente Cárdenas 0.622
Rodal Poblado C-29 km 5 17 Presente Cárdenas 0.798
4.7 Análisis de cambio de uso de suelo de la selva inundable de
canacoite
La selva de canacoite en Tabasco actualmente solo se encuentra en tres
remanentes, distribuidos en la parte oeste en el municipio de Cárdenas en la región
de la Chontalpa y al sur del municipio de Tacotalpa en la región de la Sierra. La
extensión de selva inundable de canacoite actualmente es de 490 ha (menos del
0.1% del territorio estatal) de las cuales 244 pertenecen la Reserva Ecológica “Yu-
Balcah”, 209 ha pertenecen al Parque Estatal La Chontalpa y 28 ha al fragmento de
selva del poblado C-29 (Figura 21).
65
Figura 21. Sitios potenciales para conservación y restauración de selvas inundables en Tabasco.
C-29
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66
4.8 Tipos de vegetación y cambios de uso de suelo en el periodo 2000-2010
en la periferia de la Reserva Ecológica Yu-Balcah
Con respecto a los tipos de vegetación y usos de suelo del año 2000 presentes en el
área de influencia de 10 km de Yu-Balcah, el tipo de cobertura arbórea que ocupó
mayor extensión fueron los acahuales con 3.6% sobre la selva que representa el
2.8%, la vegetación riparia ocupó solamente el 0.4%. En cuanto a las coberturas
agropecuarias, el pastizal fue el que presentó mayor extensión abarcando el 71.3%,
seguido del cultivo de plátano con 14.7% y en tercer lugar el cultivo de caña con
2.7%. El uso de suelo que ocupó la cuarta posición fueron los asentamientos
humanos con 1.4% seguido por el cultivo de cacao con 1.3%. Los usos de suelo que
no representaron áreas significativas en el polígono de influencia fueron el uso
forestal (plantaciones), acuacultura, palma de aceite e industrial. Las tasas de
cambio en el periodo 2000-2010 resultaron con valores muy homogéneos entre 0.7 y
1% año-1 (Cuadro 16).
En lo que respecta al año 2010 el tipo de vegetación natural que tuvo mayor área de
cobertura fue la selva con 2.6%, presentó una disminución del 0.91% con respecto al
año 2000, otros polígonos de selva se presentaron en la zona sur y suroeste del
área de influencia. Los acahuales ocuparon el 2.4% del área, con polígonos
distribuidos de manera dispersa en el polígono de influencia. La vegetación riparia
conservó su cobertura en 0.4%, la distribución de este tipo de vegetación se
presentó sobre la orilla de los ríos presentes en el polígono de influencia. Para los
usos de suelo en el año 2010 los pastizales ocuparon el 73.8% con un aumento del
2.5% con respecto al periodo anterior de análisis.
67
Cuadro 16. Tipos de vegetación y usos de suelo del año 2000 y 2010 del área de influencia de la Reserva Ecológica Yu-Balcah.
Vegetación y uso de suelo
2000 2010 Disminución
o incremento
(Ha)
Tasa de cambio
anual % añoHectáreas % Hectáreas %
Acahual 1116 3.6 744 2.4 #� �� #��"�
Acuacultura 28 0.1 31 0.1 �� ��"�
Asentamientos humanos
450 1.4 549 1.7 ""� ��"�
Cacao 402 1.3 178 0.6 #���� #����
Caña 851 2.7 190 0.6 #���� #����
Cuerpo de agua 416 1.3 378 1.2 #�!� #��"�
Cultivo de temporal 1 0.0 3 0.0 �� �� �
Forestal 81 0.3 12 0.0 #�"� #����
Industrial 5 0.0 6 0.0 �� ��"�
Palma de aceite 45 0.1 299 1.0 ���� ����
Pastizal 22409 71.3 23191 73.8 !�� ��"�
Plátano 4624 14.7 4883 15.5 ��"� ��"�
Selva 877 2.8 830 2.6 #� � #��"�
Vegetación riparia 118 0.4 128 0.4 ��� ��"�
Total 31423 100.0 31423 100 0
El cultivo de plátano estuvo en segundo lugar en ocupación en el área de estudio
con el 15.5%. Este cultivo se presentó en polígonos de gran tamaño con distribución
en la parte este y oeste en la zona de influencia, cerca de los ríos de la Sierra y
Puyacatengo. Los asentamientos humanos ocuparon el tercer sitio en ocupación con
el 1.7%, estos se distribuyeron en unos cuantos polígonos distribuidos en toda el
área de influencia. El cultivo de palma de aceite es el cuarto uso de suelo con el 1%
con un notable aumento para el año 2010, este cultivo se ubicó principalmente en
pequeños polígonos cercanos al cultivo de plátano en la parte central del área de
influencia. Otros usos de suelo en el año 2010 como el cultivo de cacao, cultivo de
caña y uso industrial no representaron áreas significativas en el área de influencia de
la selva de canacoite (Figura 22).
68
Figura 22. Tipos de vegetación y uso de suelo en el periodo 2000-2010 en el área de influencia de la Reserva Ecológica Yu-Balcah.
69
Figura 23. Áreas y categorías de cambios de uso de suelo en el periodo 2000-2010 en el área de influencia de la Reserva Ecológica Yu-Balcah.
70
El Círculo de estudio de 10 km de radio alrededor de la selva de la Reserva
Ecológica Yu-Balcah abarca un total de 31,423 ha. El área de cambio del 2000 al
2010 fue de 2,822 ha (9%) (Figura 23). Las selvas presentaron una tasa de cambio
de 0.9% entre los años 2000 al 2010.
En lo referente a los tipos de cambios que se presentaron en el periodo 2000-2010
en el área de influencia de Yu-Balcah, las coberturas naturales de selva, acahuales y
vegetación riparia tuvieron su principales cambios en orden de importancia hacia
pastizales (486 ha), cultivo de plátano, palma de aceite y asentamientos humanos.
La mayoría de los usos de suelo antrópicos cambiaron principalmente a pastizales,
cultivo de plátano y palma de aceite. Los pastizales cambiaron en orden de
importancia hacia cultivo de plátano, acahuales, asentamientos humanos y palma de
aceite (Cuadro 18).
Cuadro 17. Matriz de cambios de uso de suelo en el periodo 2000 y 2010 del área de la Reserva Ecológica Yu-Balcah. A. hum.=asentamientos humanos, Acah.= acahual, Acua= acuacultura, Cac.= cacao, Caña =caña, C. de agua= cuerpo de agua, P. aceite= palma de aceite, Pla.= plátano, Selva= selva, Veg. rip. =vegetación riparia, Div. cam. Diversos cambios.
Uso de suelo
Ase. hum.
Acah. Acua. Cac. CañaC. de agua
P. aceite
Past. Pla. SelvaVeg. rip.
Div. Cam.
A. hum 436
Acah. 33 434 15 33 486 159 17
Acua. 28
Cac. 39 138 182 25
Caña. 24 187 90 379 167 C. deagua 11
257 124 22
Forestal 51 27
P. aceite 38
Pastizal 143 349 21 41 133 2101
3 627 68
Pla. 15
53 703 3847
Selva 60 745
Veg. rip. 21 56 32
Div. cam. 95
71
En cuanto a los cambios que se presentaron adyacentes al polígono de selva de
canacoite de la Reserva Ecológica Yu-Balcah son el paso de pastizales hacia
acahuales lo que ha contribuido en la recuperación de su área de cobertura vegetal
arbórea. Algunas porciones de acahual presentes al sur del polígono de YCAH han
cambiado hacia pastizales mientras que se presentaron algunas áreas de pastizal
más lejanas de la selva que se han convertido en acahuales. Hacia el noroeste de la
selva se presentaron cambios de cultivo de plátano hacia pastizales. Otro importante
cambio adyacente al polígono de selva de canacoite de Yu-Balcah fue el paso de
pastizal a cultivo de palma de aceite en la parte adyacente en el sureste del polígono
de selva (Figura 24).
Figura 24. Cambios de uso de suelo en el periodo 2000-2010 en los sitios adyacentes a la Reserva Ecológica Yu-Balcah.
72
4.9 Tipos de vegetación y cambios de uso de suelo en el periodo 2000-2010
en el área de influencia del Parque Estatal La Chontalpa
Con respecto a la vegetación y uso de suelo en el año 2000 para los 10 km de
influencia del PECH, el tipo de cobertura arbórea que ocupó la mayor extensión de
área fue el acahual con 1.9% distribuidos de manera dispersa. La vegetación de
selva ocupó el 0.6% y se compone de dos polígonos que son parte del Parque
Estatal La Chontalpa que se encuentra en la parte central del área delimitada. La
vegetación riparia solamente abarcó el 0.2% y se ubicó en la parte sur. En lo que
respecta a los usos de suelo, los pastizales y la caña predominan con el 58 y 24%
ambos ocupan la mayor parte del área de influencia. El tercer y cuarto lugar lo
ocupan el cultivo de cacao y los asentamientos humanos con 8.6 y 3.4%
respectivamente, el primero se distribuyó de manera agregada en la mayoría del
polígono excepto en la parte sur; el segundo presenta polígonos de forma regular y
un acomodo uniforme en el área de influencia como resultado de la implementación
del plan productivo agrícola “Plan Chontalpa”. El cultivo de arroz se ubicó
principalmente en polígonos de amplia extensión en la zona norte abarcando el 2.4%
de la superficie, los usos que no presentaron áreas significativas fueron el uso
industrial, uso de cultivo forestal, cultivos de temporal y cuerpos de agua (Cuadro
19).
73
Cuadro 18. Tipos de vegetación y usos de suelo del año 2000 y 2010 del área de influencia del Parque Estatal La Chontalpa.
Vegetación y uso de suelo
2000 2010 Disminución o
incremento (Ha)
Tasa de cambio anual %
año-1Hectáreas % Hectáreas %
Acahual 593 1.9 479 1.5 -114 -0.9
Arroz 766 2.4 970 3.1 204 0.9
Asentamientos humanos 1060 3.4 1165 3.7 105 0.9
Cacao 2694 8.6 2882 9.2 188 0.9
Caña 7565 24.1 8366 26.6 801 0.9
Cuerpo de agua 123 0.4 116 0.4 -7 -0.9
Cultivo de temporal 91 0.3 56 0.2 -35 -0.9
Forestal 90 0.3 2 0 -88 -1.0
Industrial 69 0.2 168 0.5 99 0.8
Pastizal 18122 57.7 16848 53.6 -1275 -0.9
Piña 2 0 133 0.4 131 5.7
Selva 197 0.6 191 0.6 -6 0.9
Vegetación riparia 52 0.2 49 0.2 -3 -0.9
Total 31423 100 31423 100 0
En el 2010 la selva conservó el 0.6%, los acahuales disminuyeron su área en un
0.4% y la vegetación riparia mantuvo su área en un 0.2%. Sobre los diferentes usos
de suelo el pastizal mantuvo su dominancia con el 53.6% con una reducción del
4.1%. El cultivo de caña ocupó una superficie con 26.6% incrementando en un 2.5%
principalmente en la parte norte del área de influencia. El cultivo de cacao ocupó el
tercer sitio con 9.2% con un incremento de 0.6%. Los asentamientos humanos
ocuparon el 3.7% de superficie con un aumento de 0.3% con respecto al año 2000.
El cultivo de arroz ocupó el quinto lugar en superficie con 3.1% con un aumento de
0.7% y con distribución dispersa en el norte del área de estudio. Los usos de suelo
cultivo de temporal e industrial no representaron áreas significativas con 0.2 y 0.5%
respectivamente (Figura 25).
74
Figura 25. Tipos de vegetación y uso de suelo en el periodo 2000-2010 en el área de influencia del Parque Estatal La Chontalpa.
75
En lo que respecta al cambio presentado en el círculo de influencia de 10 km de
radio en el Parque Estatal La Chontalpa, de las 31,423 ha, el área que cambio en el
periodo que comprende del año 2000 al año 2010 fue de 6,579 ha (21%), y el área
que no presentó cambios en este periodo fueron 24,844 ha (79%). Los cambios de
presentaron principalmente en la zona norte del área de influencia, es en esta zona
donde se concentra el cultivo de caña asociado a pastizales. La zona suroeste del
polígono de influencia presenta áreas extensas de tipo inundable, lo que dificulta el
uso agrícola, quedando en su mayoría para pastizales con especies que soporten el
anegamiento (Figura 26). La tasa de cambio que presentó la selva del Parque
Estatal La Chontalpa en el periodo del 2000 al 2010 fue de 0.9% año-1.
En lo referente a los tipos de cambios adyacentes al polígono de estudio del Parque
Estatal La Chontalpa. La vegetación natural del área acahuales y vegetación riparia
presentaron sus principales cambios en orden de importancia hacia pastizales,
cacao y acahual. La vegetación de selva solo presentó diversos cambios hacia la
disminución de 6 ha. En lo que se refiere a los usos de suelo de origen antrópico, la
mayoría presentaron sus principales cambios en orden de importancia hacia pastizal,
cultivo de caña, cultivo de arroz, cacao y asentamientos humanos. Los pastizales
cambiaron hacia acahuales en 275 ha y perdieron área por asentamientos humanos
en 125 ha (Cuadro 21).
76
Figura 26. Áreas y categorías de cambios de uso de suelo en el periodo 2000-2010 en área de influencia del Parque Estatal La Chontalpa.
77
Cuadro 19. Matriz de cambios de uso de suelo en el periodo 2000 y 2010 en el área de influencia del Parque Estatal La Chontalpa. A. hum.=asentamientos humanos, Acah.= acahual, Arroz= arroz, Cac.=
cacao, Caña =caña, Cul. temp=Cultivo de temporal, C. de agua= cuerpo de agua, Past.= pastizal, Piña.= piña, Selva= selva, Veg. Rip. =vegetación riparia, Div. cam. Diversos cambios.
Uso de suelo
Ase. hum.
Acah. Arroz Cac. Caña Cul.
temp.C. de agua
Indust. Past. Piña SelvaVeg. rip.
Div. cam.
A. hum 973 71
Acah. 166 20 28 15 320
Arroz 244 197 323
Cac. 29 11 2273 86 271
Caña 11 8 234 168 6214 905
Cul. temp. 11 56 18
C. de agua
78 29
Forestal 89
Indust. 61
Pastizal 125 275 481 399 1880 55 26 14771 115 25
Selva 191 6
Veg. rip. 12 32
Div. cam. 103
El polígono de selva del PECH se encuentra dividido en dos secciones, esta era una
situación natural, resultado del paso de flujo del río El Naranjeño. Actualmente la
división es más notoria por la invasión de grupos que han poblado la zona. Los
principales cambios que se presentaron en las áreas adyacentes del polígono de
selva del Parque Estatal La Chontalpa fueron el cambio de pastizales a
asentamientos humanos, el cual se presentó entre los dos polígonos que
corresponden a la selva del PECH. Otros cambios importantes fueron el de
pastizales a cultivo de caña, cultivo de arroz y unas pequeñas áreas en la zona sur
que cambiaron a acahual. Sobre el borde del polígono de selva se presentaron
diversos cambios (Figura 27).
78
Figura 27. Cambios de uso de suelo en el periodo 2000-2010 en los sitios adyacentes al Parque Estatal La Chontalpa.
4.10 Cambio en superficie en los rodales más representativos de la selva de
canacoite en Tabasco
a) Reserva Ecológica Yu-Balcah
En 1984 la selva de canacoite de Yu-Balcah tuvo una cobertura de 482 ha, para el
año 2000 existían solamente 243 ha, lo que representa una reducción de 239 ha
(49%), en ese mismo año se declaró el sitio como Reserva Ecológica. En 2010 la
cobertura del polígono de selva aumentó 28 ha por acciones de reforestación y
conservación de zonas adyacentes, llevadas a cabo en el marco del decreto de
reserva. La tasa de deforestación calculada para el periodo de análisis fue de 0.4%
año-1 (Figura 28a).
79
b) Parque Estatal La Chontalpa
El Parque Estatal La Chontalpa en 1984 cubría un área de 333 ha. Para el año 2000
el polígono cubría una superficie de 197 ha lo que representa una reducción de 140
ha (58%). En el año 2010 la cobertura del polígono de selva presentó un cambio de
6 ha con una tasa de deforestación de 0.90% año-1 (Figura 28b).
Figura 28. Cambios en la cobertura de selva inundable en el periodo 1984-2010 a) Selva de canacoite de la Reserva ecológica Yu-Balcah b) Selva de
canacoite del Parque Estatal La Chontalpa.
a)
b)
80
5. DISCUSIÓN
Distribución de la selva de Canacoite. Los registros de la especie Bravaisia
integerrima en los principales herbarios pertenecen a colectas del Golfo de México y
Sureste de Chiapas, datan de 1970. La información referente a la distribución
original la SMPC en Tabasco es escasa. Considerando el fuerte impacto humano
que sufrió la Subregión de la Chontalpa en los años 50´s y el poco interés que
existía por la selva, solo se puede estimar subjetivamente su cobertura y
distribución. Con base en el registro de especies arbóreas asociadas al canacoite,
las localidades de los registros y encuestas informales en los sitios se infiere que la
mayor parte de la SMPC se presentó formando asociados con selvas altas
perennifolias de planicie con una distribución restringida delimitada por condiciones
topográficas. La distribución actual que presenta la SMPC es muy restringida en
Tabasco, tal y como lo mencionaron Sol et al. (1999); López (2001); Maldonado-
Sánchez y Maldonado-Mares (2010); su distribución se podría dividir en dos zonas
importantes, una ubicada en la subregión de la Chontalpa, al este y noreste del
municipio de Huimanguillo y sur del municipio de Cárdenas, el cual se ubica en una
unidad ecogeográfica fluviodeltaica y la otra zona se presentó en la Subregión de la
Sierra en el centro-sur del municipio de Teapa y noroeste del municipio de Tacotalpa
que se encuentra en la planicie fluvial del interior del río La Sierra. En ambas zonas
se identificaron otros fragmentos pequeños muy perturbados de selvas inundables.
Estos fragmentos no presentan como dominante a la especie Bravaisia integerrima y
en la mayoría de los casos ausente, pero pueden ser considerados para su
conservación y restauración. Los principales relictos de SMPC son los estudiados en
81
este trabajo, ellos son producto de un proceso de fragmentación causado por
actividades antrópicas. Para el año 2010 la SMPC cubre Menos del 0.01% del
estado con una superficie total de 490 ha.
Composición arbórea de la selva de canacoite. La riqueza de especies arbóreas
que fue catalogada en la selva mediana perennifolia de canacoite (SMPC) hace un
total de 76 especies; es similar a la reportada por Sol (1999), Maldonado-Sánchez y
Maldonado-Mares (2010) para canacoitales y a lo reportado por Zarco et al. (2010)
para una selva mediana en Agua Blanca Macuspana, Tabasco. El esfuerzo de
muestreo en la SMPC se considera eficiente al registrar el 80% de las especies,
algunos autores dan arbitrariamente para la ecuación de Clench el 70% de especies
observadas como un valor aceptable (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003). La curva de
acumulación de especies se observa cercana a una forma asintótica, teniéndose que
evaluar el balance de los costos de aumentar el esfuerzo de muestreo, teniendo en
cuenta que cada vez será menos frecuente registrar una especie nueva. En la SMPC
muchas especies están representadas por pocos individuos (64%) mientras que
pocas especies con la mayoría de los individuos (6%) como lo encontrado por Sol
(1999); Cascante y Estrada (2001), Maldonado-Sánchez y Maldonado-Mares (2010).
Especies como Licania platypus, Vatairea lundellii, Spondias mombin, Calophyllum
brasiliense, Bravaisia integerrima, Guarea glabra, Diospyros digyna, Astrocaryum
mexicanum, Faramea occidentalis, se consideran indicadoras fidedignas del grado
de conservación de este ecosistema y aparecen reportadas en trabajos como los de
Pérez y Sarukhán (1970), López (1980), Sol (1999), Ochoa y Domínguez (2000) y
Levy et al. (2006). Algunas especies como Swietenia macrophylla, Ormosia
82
macrocalyx, Calophyllum brasiliense y Guatteria anomala fueron objeto de extracción
selectiva a mediados del siglo XX lo que pudo haber contribuido en la disminución
de sus poblaciones, como se deduce de las entrevistas informales en el sitio. Las
palmas identificadas en la SMPC como Astrocaryum mexicanum, Cryosophila
argentea, Bactris balanoidea, Bactris mexicana presentan en Tabasco una
distribución restringida al sur del estado en pequeños remanentes de vegetación
conservada (Centurión et al., 2009). Se identificaron especies demandantes de luz
típicas de terrenos perturbados como Attalea butyracea, Acacia cornigera, Cecropia
obtusifolia, Pithecellobium saman, Guazuma ulmifolia, Tabebuia rosea (Rzedowski,
1978) que pueden indicar el grado de perturbación de la SMPC principalmente en
los sitios PECH y C-29. Las familias más representativas en la selva de canacoite
fueron Fabaceae, Moraceae y Rubiaceae como lo reportan Sol (1999) y López
(2001) para SMPC.
Diversidad en la selva de canacoite. El análisis de diversidad basado en el índice
de Shannon en la SMPC osciló entre 1.5 y 2.2, similares al 2.5 reportado por Zarco-
Espinoza et al. (2010) en la selva mediana perennifolia de Agua Blanca Macuspana
Tabasco y otras selvas medianas de México (Duran, 1995; Sol, 1999; Díaz-Gallegos
et al., 2002; Godínez-Ibarra y López-Mata, 2002; Pérez et al., 2005; Basáñez et al.,
2008). Con base a este índice y los resultados de dominancia de Simpson y Equidad
de Pielou se considera que la SMPC presenta una diversidad media y se considera
que la riqueza y diversidad podrían incrementarse si se aumentara el esfuerzo de
muestreo, se tomaran en cuenta otras formas biológicas y DAP � 1 cm como lo
demuestran otros trabajos en selvas (Godínez-Ibarra y López-Mata, 2002; Gallardo
83
et al., 2005). Los sitios de estudio pertenecen a condiciones topográficas de
planicies fluviales (Ortíz-Pérez et al., 2005) en dos regiones diferentes con
diferencias particulares entre ellos, al no tener estudios previos al fuerte impacto que
sufrió la SMPC de mediados del siglo XX es difícil hacer un comparativo de su
composición arbórea original, sin embargo con base en los trabajos realizados desde
los años 70´s a la fecha, se puede inferir que los relictos PECH y C-29 presentan
mayores condiciones de perturbación, que aunque conservan su fisonomía, han
modificado su composición arbórea. El sitio YCAH presentó mejores condiciones de
conservación y una riqueza significativamente mayor de especies arbóreas como lo
reportan Maldonado-Sánchez y Maldonado-Mares (2010). En ese sentido se acepta
la idea de mantenimiento de la fisonomía selvática de los sitios, sin embargo han
existido modificaciones en la composición arbórea de la SMPC.
Estructura de la selva de canacoite. Los resultados de la evaluación rápida de
condición ecológica de los relictos de selva inundable, presentaron valores en el
mismo orden de conservación que los resultados cuantitativos, por lo que se
considera una herramienta de utilidad en la valoración de bosques tropicales, que
genera datos confiables, con un muestreo rápido de bajo costo y sin conocimiento
especializado en el área.
Las selva inundable de canacoite está determinada por dos o tres estratos arbóreos,
un estrato bajo de hasta 10 m dominado por especies como Trichilia havanensis,
Pleuranthodendron lindenii, Faramea occidentalis, Alibertia edulis, Salacia elliptica, y
palmas como Bactris mexicana y Bactris balanoidea, Chamaedorea ernesti-augusti,
Astrocaryum mexicanum y Cryosophila argentea, como en el caso de la selva
84
tropical de los Tuxtlas (Popma et al., 1987); un estrato medio de hasta 20 m con
especies como Guarea glabra, Trophis racemosa, Bravaisia integerrima, Diospyros
digyna, Cordia collococca, Ficus sp. y un estrato alto y en algunos casos con
ejemplares emergentes como Spondias mombin, Calophyllum brasiliense, Vatairea
lundellii, Dialium guianense, Ceiba pentandra, Guatteria anomala, Licania platypus
similar a lo reportado por Sol (1999) y Maldonado-Sánchez y Maldonado-Mares
(2010). Las clases diamétricas en los tres sitios presentaron el mismo
comportamiento de J invertida con numerosos individuos de clases diamétricas
pequeñas y pocos individuos de clases diamétricas grandes lo que representa una
comunidad dinámicamente estable según lo mencionan Pérez y Sarukhán (1970) y
Bongers et al. (1988). Sin embargo la baja densidad de árboles adultos de especies
primarias que se observaron en los sitios induce a que se puedan considerar como
vulnerables a su extinción local (Finegan y Bouroncle, 2008). El área basal promedio
de la selva inundable fue de 27.9 m2ha-1 se encuentra dentro de lo reportado en
otros estudios de selvas medianas (25 a 35 m2ha-1) en Veracruz, Tabasco, Chiapas,
Quintana Roo y Centroamérica (López, 1980; Sol, 1999; Cascante y Estrada, 2001;
Godínez-Ibarrra y López-Mata 2002; Chave et al., 2003; Maldonado-Sánchez y
Maldonado-Mares, 2010). El canacoital de YCAH presentó características
fisonómicas particulares al incluir una selva alta perennifolia no inundable asociada a
la selva mediana perennifolia inundable, de Bravaisia integerrima. La presencia de
esta asociación a escala local se relaciona con las propiedades físicas del suelo,
principalmente en el drenaje resultado de factores microtopográficos (Gómez-Pompa
y León, 1982; Pérez y Sarukhán, 1982; Sollins, 1998; Sánchez e Islebe, 2002). La
especie con mayor valor de importancia (IVI) para la selva inundable de canacoite
85
fue Bravaisia integerrima seguida de Astrocaryum mexicanum, Pithecellobium
stevensonii, Guazuma ulmifolia, Tabernaemontana alba, Ficus sp., Spondias
mombin, estas especies también fueron reportadas con alto valor de importancia en
otros estudios en selvas (López, 1980; Bongers et al., 1988; Sol, 1999; Zarco-
Espinoza et al., 2010 y Maldonado-Sánchez y Maldonado-Mares, 2010). Los relictos
de selva de PECH y C-29 fueron los sitios más similares según los índices de
Sorensen y Morisita-Horn, ambos sitios presentaron condiciones fisonómicas y
estructurales similares por su cercanía y resultado de la intensa actividad
antropogénica en la subregión de la Chontalpa. El reclutamiento en YCAH fue mayor
en especies de selva madura y conservada, no así para los sitios PECH y C-29 que
presentaron claros en su interior y mayor perturbación, en ellos se identificó
reclutamiento dirigido hacia especies heliófilas como lo concluyen Macario et al.
(1995) en una selva mediana perennifolia de Quintana Roo.
Perdida de la selva de canacoite. El desconocimiento de la importancia ecológica
de los canacoitales y la demanda de tierra para diversos usos productivos, ha
propiciado su sustitución por otros usos de suelo orientados a la producción de
alimento y materias primas (Zavala, 1988; Tudela, 1989). Uno de los principales
motivos de su amplia y rápida reducción fue el implemento de programas
agroproductivos a mediados del siglo XX como el Plan Chontalpa el cual deforestó
cerca de 80 000 ha de selva entre los municipios de Cárdenas y Huimanguillo que
dio como resultado cambios en el uso de suelo de la región para ser ocupados por
cultivos de plátano y caña (Tudela, 1989). Lo anterior, redujo la SMPC a fragmentos
inmersos en una matriz de pastizales ganaderos, tierras agrícolas, huertos frutícolas
86
y bosques secundarios. La intensa actividad productiva de caña y ganadera que se
lleva a cabo en las zonas y la constante creación y mantenimiento de drenes
adyacentes al PECH y mas fuertemente en C-29, han cambiado el régimen de
inundación de estos sitios influyendo en el reclutamiento de algunas especies
importantes de la SMPC como Bravaisia integerrima, Vatairea lundellii y Licania
platypus.
Otros de los factores que han generado cambios en el uso de suelo en las áreas
adyacentes a las SMPC son el incremento de las poblaciones cercanas a relictos de
selva inundable, incendios provocados por la cosecha de zafra, la intensidad en
actividades petroleras en la zona, y la apertura cercana de carreteras lo que coincide
con los resultados planteados por Guerra y Ochoa (2006) en la Reserva de la
Biósfera Pantanos de Centla y Alejandro-Montiel et al. (2010) en la Reserva
Ecológica Agua Selva en Huimanguillo, Tabasco. Otro elemento que contribuye a la
degradación progresiva de este ecosistema y que presenta la misma o mayor
importancia que los anteriores, es la extracción de madera por los pobladores
cercanos a la selva, dando lugar a disturbios a pequeña escala y de manera
paulatina llevando a la destrucción, fragmentación y posiblemente a la disminución o
pérdida de especies de la SMPC. Por los factores antes mencionados la cobertura
actual de selva inundable de canacoite en Tabasco es reducida en comparación a lo
que algún día fue, prueba de ello son los cambios detectados en este trabajo en el
análisis de cambios entre 1984-2000-2010.
Los resultados de la matriz de cambio en las zonas adyacentes a la selva de
canacoite muestran que los principales cambios en la zona de YCAH fueron el
aumento de pastizales como también lo reporta Ramos (2001) en la Subregión de la
87
Chontalpa. La pérdida más considerable de selva de canacoite se presentó en
YCAH con 46.5 ha que pasaron a ser fragmentos acahualados y pastizales. El
canacoital del PECH sufrió afectaciones directas por la construcción de caminos,
estatales y Federales confirmando el planteamiento de Sader y Joyce (1988) sobre
la relación entre la deforestación y la proximidad de las carreteras. Otro factor es la
apertura de una red de canales con el fin de desecar la tierra como sucedió en la
Reserva de la Biósfera Pantanos de Centla (Ochoa y Guerra, 2006) y Reserva
Ecológica Agua Selva en Huimanguillo (Alejandro-Montiel et al., 2010). En el caso de
los sitios PECH y C-29, estos se encuentran rodeados por cultivos de caña y
pastizales teniendo un marcado efecto de borde y mayor acceso a los remanentes
que ha contribuido a la presencia de especies demandantes de luz en estos sitios. El
polígono de selva de YCAH presenta en sus bordes zonas de bosque secundario
joven procedente de pastizales, lo que ayuda a atenuar el efecto de borde como lo
mencionan Finegan y Bouroncle (2008). El análisis geográfico realizado mostró que
los fragmentos de selva mediana de canacoite en Tabasco se encuentran desde el
año 2000 rodeados por un paisaje totalmente antropizado que los pone en riesgo y
que ha provocado una reducción de su tamaño y dado que la distancia entre los
últimos fragmentos de canacoite en Tabasco es amplia, esto dificulta el intercambio
de individuos entre las poblaciones aisladas, como para retardar una eventual
extinción según lo planteado por (Santos y Tellería, 2006; Ochoa-Gaona, 2010).
Algunas especies registradas en C-29 y PECH como Attalea butyracea Cecropia
obtusifolia, Guazuma ulmifolia (especie importante en C-29) y Acacia cornigera
posiblemente han proliferado durante el periodo de aislamiento de los remanentes
de selva (Turner, 1996) por tener mayor efecto de borde, lo que puede aumentar el
88
establecimiento de especies pioneras (Dirzo, 2009) e indica un decaimiento de la
calidad de estos sitios (Finegan y Bouroncle, 2008), mientras que en los fragmentos
grandes pueden fungir como refugio de especies primarias a corto plazo, pero no
garantizan permanentemente la conservación de la biodiversidad tropical (Turner,
1996).
Alternativas de manejo y conservación de los canacoitales. La SMPC, requiere
de mayor atención ecológica por sus características fisonómicas y estructurales
particulares, además de que alberga más de 20 especies catalogadas en la NOM-
SEMARNAT-2010 entre plantas y animales.
El mantenimiento de los fragmentos de canacoite se consideran de alta prioridad
para la conservación de su biodiversidad, al igual que son áreas claves para
provisión de conectividad ecológica (Finegan y Bouroncle, 2008).
La Reserva Ecológica “Yu-Balcah”, en la cual se encuentra un relicto de SMPC y que
en algún tiempo funcionó como un centro ecoturístico con inversión millonaria y
donde en su momento se realizaron actividades de reforestación y manejo de
animales silvestres, actualmente se encuentra en el abandono y con acceso
restringido. En los terrenos donde se ubica, se presenta principalmente actividad
ganadera intercalándose temporalmente con cultivo de palma de aceite, cultivos
temporales y cultivos forestales; el sitio presenta vigilancia esporádica por lo que la
presencia de pobladores cercanos en la SMPC es casual esencialmente para la
caza. En este caso seria importante la promoción de pago por servicios ambientales
al propietario para la realización de actividades de reforestación de áreas
adyacentes y manejo de fauna en peligro de extinción. La SMPC del “Parque Estatal
la Chontalpa”, se encuentra dentro de los terrenos de una institución de educación
89
(COLPOS). Este fragmento de selva funcionó como un parque ecológico, promovido
por el ayuntamiento de Cárdenas, actividad que no prosperó quedando en el
abandono. Actualmente este sitio presenta solo vigilancia esporádica por los
trabajadores de dicha institución pero el recurso humano no ha sido suficiente para
controlar la intrusión de talamontes y cazadores. Es importante realizar acciones de
vigilancia constante del sitio a corto plazo y continuar con las actividades de
protección contra incendios; a mediano plazo realizar acciones de concientización en
los poblados cercanos a la selva y plantear alternativas productivas diversificadas. El
relicto de selva del poblado C-29 presenta un acuerdo comunal de conservación por
los ejidatarios, sin embargo, dicho acuerdo ha sido cuestionado por ejidatarios para
la repartición de esas tierras y el sitio presenta invasión constante de pobladores
para extracción de madera y caza. Estos casos demuestran el fracaso que han
tenido las iniciativas tanto privadas como gubernamentales en el uso de la SMPC
como un atrayente turístico para propiciar su conservación.
Los planes de manejo de estos sitios como ANP, plantean acciones enfocadas a la
educación ambiental, investigación, producción sustentable, restauración entre otras,
sin embargo estas acciones son costosas y no se implementan por apatía ambiental
de autoridades municipales y estatales. Como lo demuestra este trabajo, cada relicto
de SMPC presenta características particulares, por lo que deben analizar acciones
concretas sobre cada uno de estos sitios. En el caso de YCAH la matriz
heterogénea en la que se encuentra ubicada y la propiedad particular, han
contribuido a su conservación, esto necesita ser apoyado con la promoción de
políticas productivas diversificadas para las zonas adyacentes que permitirá la
conectividad e intercambio de especies a fin de mantener su biodiversidad. La
90
situación actual de PECH y C-29 se considera crítica al grado de ser considerados
focos rojos, puesto que se ubican en un paisaje dominado por pastizales y cultivo de
caña, con constante intrusión humana, falta de vigilancia y poblados cercanos. Las
acciones de conservación en estos sitios han resultado en el mantenimiento del
ecosistema, sin embargo está lejos de ser la solución a la pérdida de genes,
especies o la comunidad. Se requiere más de un enfoque integrado con
participación de actores como gobierno, sociedad, particulares y ONG en el
planteamiento y realización de alternativas de conservación paisajística que incluya
aspectos de biodiversidad, ecosistémicos, sociales, y productivos como lo proponen
Toledo (2005) y Ochoa-Gaona (2008).
91
6. CONCLUSIONES
1. Los relictos existentes de la selva mediana perennifolia de canacoite
representa un ecosistema fuertemente alterado por las acciones
antropogénicas a diferentes escalas.
2. Presenta una diversidad media entre las selvas neotropicales y con
desigualdad en la distribución de las abundancias entre las especies.
3. La especie Bravaisia integerrima resultó ser la especie más importante con
los mayores valores de abundancia, frecuencia y dominancia, siendo esta
especie la que determina la fisonomía de la selva mediana perennifolia de
canacoite.
4. La selva de canacoite en la actualidad se presenta en tres sitios con una
cobertura total de 490 ha. el sitio que mas cobertura perdió en las ultimas tres
décadas fue YCAH seguido de PECH. El remanente de SMPC con mayor
grado de conservación en Tabasco es la Reserva Ecológica Yu-Balcah en
Tacotalpa.
5. En el periodo 2000-2010 se registraron diversos cambios de uso de suelo y
un crecimiento poblacional que resulta negativo para la SMPC, tomando en
consideración que éstos cambios no son reversibles, es difícil que esas
zonas ya ocupadas puedan ser rescatadas y por el contrario habría que
buscar estrategias que les permitan dar alternativas sustentables a dichas
localidades.
92
6. Los remanentes de SMPC a pesar de estar en algún régimen legal de
conservación están sujetas a ir disminuyendo su superficie debido a la intensa
actividad agrícola y ganadera que se encuentra en sus alrededores, promover
la conciencia y vigilancia sobre estos remanentes ayudaría en su
conservación.
93
7. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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ecosistemas: qué tan grave es el problema en México. CONABIO.
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8. ANEXOS
Anexo I. Listados de las especies arbóreas presentes en la selva inundable de canacoite en Tabasco. No. Nombre científico Familia
Nombre común
Sitio
01 Acacia cornigera (L.) Willd. FABACEAE Cornezuelo YCAH, PECH, C-29
02 Adelia barbinervis Schltdl. & Cham. EUPHORBIACEAE Chile de montaña
YCAH
03 Alibertia edulis A. Rich. ex DC. RUBIACEAE Guayabillo YCAH
04 Ampelocera hottlei (Standl.) Standl. ULMACEAE Cuerillo YCAH
05 Amphitecna donnell-smithii (Sprague) L.O. Williams
BIGNONIACEAE Güiro YCAH
06 Andira inermis (Sw.) Kunth FABACEAE Pacaya YCAH, PECH, C-29
07 Astrocaryum mexicanum Liebm. ex Mart. ARECACEAE Palma chichón YCAH
08 Attalea butyracea (Mutis ex L. f.) Wess. Boer. ARECACEAE Corozo YCAH, PECH, C-29
09 Blepharidium mexicanum Standl. RUBIACEAE Popistle YCAH
10 Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl. ACANTHACEAE Canacoite YCAH, PECH, C-29
11 Brosimum alicastrum Sw. MORACEAE Ramón PECH, C-29
12 Brosimum sp. MORACEAE Arenoso PECH, C-29
13 Bursera simaruba (L.) Sarg. BURSERACEAE Palo mulato YCAH, PECH, C-29
14 Calophyllum brasiliense Cambess. CALOPHYLLACEAE Barí YCAH, PECH, C-29
15 Casearia corymbosa Kunt SALICACEAE Pochitoquillo, Palo blanco
YCAH, PECH, C-29
16 Casearia sp. SALICACEAE Ciruelillo YCAH
17 Cecropia obtusifolia Bertol. URTICACEAE Guarumo YCAH, PECH, C-29
18 Ceiba pentandra (L.) Gaertn. MALVACEAE Ceiba YCAH, C-29
19 Chrysophyllum mexicanum Brandegee ex Standl. SAPOTACEAE Caimito de montaña
YCAH, PECH, C-29
20 Coccoloba barbadensis Jacq. POLYGONACEAE Tocoy YCAH
21 Cojoba haematoloba L. Rico FABACEAE Cabello de ángel
YCAH
22 Cordia collococca L. BORAGINACEAE Candelero YCAH, PECH, C-29
23 Crataeva tapia L. CAPPARACEAE Coscorron C-29
24 Cryosophila argentea Bartlett ARECACEAE Escoba YCAH
25 Cupania dentata DC. SAPINDACEAE Chichón C-29
26 Cupania glabra Sw. SAPINDACEAE Chichón rojo PECH, C-29
27 Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. ARALIACEAE Mano de león PECH, C-29
28 Dialium guianense (Aubl.) Sandwith FABACEAE Guapaque YCAH
29 Diospyros digyna Jacq. EBENACEAE Zapote negro YCAH
30 Eugenia sp. MYRTACEAE Eugenia PECH, C-29
31 Faramea occidentalis (L.) A. Rich. RUBIACEAE Huesillo YCAH, PECH, C-29
32 Ficus citrifolia Mill MORACEAE Amate PECH, C-29
33 Ficus insipida. Willd. MORACEAE Amate C-29
34 Ficus sp. MORACEAE Matapalo YCAH
35 Ficus sp. MORACEAE Amatillo YCAH, PECH, C-29
36 Genipa americana L. RUBIACEAE Jaule PECH, C-29
37 Guarea glabra MELIACEAE Pishinhui YCAH
109
Continúa…
38 Guarea sp. MELIACEAE Cascarillo YCAH
39 Guatteria anomala R.E. Fr. ANNONACEAE Zopo YCAH
40 Guazuma ulmifolia STERCULIACEAE Guázimo PECH, C-29
41 Hampea macrocarpa Lundell. MALVACEAE Majahua YCAH
42 Hampea nutricia Fryxell MALVACEAE Majagua PECH, C-29
43 Hasseltia mexicana (A. Gray) Standl. FLACOURTIACEAE Botoncillo YCAH
44 Inga punctata Willd. FABACEAE Chelele de montaña
YCAH, PECH, C-29
45 Inga sapindoides Willd. FABACEAE Chelele PECH
46 Lonchocarpus guatemalensis Benth. FABACEAE Pio YCAH, PECH, C-29
47 Lonchocarpus sp. FABACEAE Gusano PECH, C-29
48 Nectandra ambigens (S.F. Blake) C. K. Allen LAURACEAE Gusano de montaña
YCAH
49 Ocotea sp. LAURACEAE Laurelillo PECH, C-29
50 Ormosia macrocalyx Duck FABACEAE Laurelillo YCAH, PECH, C-29
51 Pachira aquatica Aubl. MALVACEAE Caracolillo YCAH
52 Lonchocarpus guatemalensis Benth. FABACEAE Huacta, Zapote de agua
YCAH, PECH, C-29
53 Pithecellobium lanceolatum (Humb. Et Bomp.) Benth.
FABACEAE Cabeza de loro PECH, C-29
54 Pithecellobium stevensonii L. FABACEAE Quebrache YCAH, PECH, C-29
55 Pithecellobium saman (Jacq.) Benth. FABACEAE Saman YCAH
56 Platymiscium yucatanum Standl. FABACEAE Cachimbo YCAH
57 Pleuranthodendron lindenii (Turcz.) Sleumer FLACOURTIACEAE Pochitoquillo PECH, C-29
58 Posoqueria sp. RUBIACEAE Popistillo de agua
YCAH
59 Poulsenia armata (Miq.) Standl. MORACEAE Carne de pescado
YCAH
60 Pouteria campechiana (Kunth) Baehni SAPOTACEAE Zapotillo YCAH
61 Pseudolmedia sp. MORACEAE Oshe YCAH
62 Pterocarpus hayesii Hemsl. FABACEAE Sangriento YCAH
63 Quararibea funebris (La Llave) Vischer MALVACEAE Molinillo YCAH
64 Randia armata (Sw.) DC. RUBIACEAE Crucetillo PECH, C-29
65 Rollinia jimenezii Saff. ANNONACEAE Anonillo YCAH
66 Salacia elliptica G. Donn. CELASTRACEAE Gogo PECH, C-29
67 Sapindus saponaria L. SAPINDACEAE Jaboncillo PECH, C-29
68 Simira salvadorensis Standl. RUBIACEAE Chacahuante YCAH, PECH, C-29
69 Spondias mombin L. ANACARDIACEAE Jobo YCAH, PECH, C-29
70 Swietenia macrophylla King MELIACEAE Caoba YCAH
71 Tabebuia rosea (Bertol.) A. DC. BIGNONIACEAE Macuilis YCAH, PECH, C-29
72 Tabernaemontana alba Mill. APOCYNACEAE Lecherillo YCAH, PECH, C-29
73 Trichilia havanensis Jacq. MELIACEAE Limoncillo YCAH, PECH, C-29
74 Trophis racemosa (L.) Urb. MORACEAE Ramoncillo YCAH, PECH, C-29
75 Vatairea lundellii Killip ex Record FABACEAE Amargoso YCAH, PECH, C-29
76 Zanthoxylum kellermanii P. Wilson RUTACEAE Caracolillo PECH, C-29
110
Anexo II. Índice de Valor de importancia de las especies arbóreas presentes en la selva mediana de canacoite en Tabasco.
a) Reserva Ecológica Yu-Balcah
Nombre científico Den. rel.
Frec. Dom. I.V.I. V.I.R
rel. rel.
Acacia cornigera (L.) Willd. 1.01 1.22 0.23 2.46 0.82
Adelia barbinervis Schltdl. & Cham. 0.84 0.61 0.21 1.66 0.55
Alibertia edulis A. Rich. ex DC. 0.84 0.61 0.18 1.63 0.54
Ampelocera hottlei (Standl.) Standl. 3.70 3.66 1.01 8.37 2.79
Amphitecna donnell-smithii (Sprague) L.O. Williams 0.84 0.61 0.17 1.62 0.54
Andira inermis (Sw.) Kunth 0.67 3.05 0.56 4.28 1.43
Astrocaryum mexicanum Liebm. ex Mart. 31.99 3.66 3.61 39.26 13.09
Blepharidium mexicanum Standl. 0.08 0.61 0.39 1.08 0.36
Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl. 18.86 6.10 27.96 52.91 17.64
Bursera simaruba (L.) Sarg. 1.94 4.27 5.70 11.90 3.97
Calophyllum brasiliense Cambess. 0.25 1.83 1.70 3.78 1.26
Casearia corymbosa Kunt 0.93 1.22 0.17 2.31 0.77
Casearia sp. 2.10 1.83 0.79 4.73 1.58
Cecropia obtusifolia Bertol. 0.17 0.61 0.16 0.94 0.31
Ceiba pentandra (L.) Gaertn. 0.17 1.22 8.28 9.67 3.22
Chrysophyllum mexicanum Brandegee ex Standl. 0.17 0.61 0.09 0.87 0.29
Coccoloba barbadensis Jacq. 0.17 0.61 0.05 0.83 0.28
Cojoba haematoloba L. Rico 0.08 0.61 0.41 1.11 0.37
Cordia collococca L. 2.27 5.49 2.19 9.95 3.32
Cryosophila argentea Bartlett 7.58 3.05 1.99 12.62 4.21
Dialium guianense (Aubl.) Sandwith 0.08 0.61 0.37 1.07 0.36
Diospyros digyna Jacq. 0.51 2.44 3.38 6.33 2.11
Faramea occidentalis (L.) A. Rich. 0.17 0.61 0.07 0.84 0.28
Ficus sp. 0.08 0.61 0.09 0.79 0.26
Ficus sp. 0.08 0.61 0.86 1.55 0.52
Guarea glabra Vahl 5.22 6.10 4.34 15.65 5.22
Guarea sp. 0.93 3.05 0.72 4.70 1.57
Guatteria anomala R.E. Fr. 0.42 2.44 2.15 5.01 1.67
Hampea macrocarpa Lundell. 0.84 0.61 0.19 1.64 0.55
Hasseltia mexicana (A. Gray) Standl. 1.18 1.83 0.33 3.34 1.11
Inga punctata Willd. 0.08 0.61 0.14 0.83 0.28
Licania platypus (Hemsl.) Fritsch 1.68 4.88 2.12 8.68 2.89
Lonchocarpus guatemalensis Benth. 1.18 3.05 1.04 5.27 1.76
Ocotea sp. 0.17 0.61 0.13 0.91 0.30
Ormosia macrocalix Duck. 1.68 0.61 0.20 2.49 0.83
Pachira aquatica Aubl. 0.25 4.27 1.61 6.13 2.04
Pithecellobium saman (Jacq.) Benth. 0.08 1.83 0.70 2.61 0.87
Pithecellobium stevensonii (Standl.) Standl. & Steyerm. 0.25 0.61 0.69 1.55 0.52
111
Continúa…
Platymiscium yucatanum Standl. 0.17 1.83 1.77 3.77 1.26
Posoqueria sp. 0.08 0.61 0.06 0.75 0.25
Poulsenia armata (Miq.) Standl. 0.34 0.61 0.09 1.04 0.35
Pouteria campechiana (Kunth) Baehni 0.17 1.83 0.34 2.34 0.78
Pseudolmedia sp. 2.53 1.22 0.35 4.10 1.37
Quararibea funebris (La Llave) Vischer 0.08 0.61 0.37 1.07 0.36
Rollinia jimenezii Saff. 0.42 0.61 0.24 1.27 0.42
Simira salvadorensis Standl. 3.70 1.83 0.90 6.43 2.14
Spondias mombin L. 0.17 5.49 12.74 18.40 6.13
Swietenia macrophylla King 0.84 1.22 2.70 4.76 1.59
Tabebuia rosea (Bertol.) A. DC. 0.67 0.61 0.17 1.45 0.48
Tabernaemontana alba Mill. 0.51 1.22 0.35 2.07 0.69
Trichilia havanensis Jacq. 0.08 2.44 0.43 2.95 0.99
Trophis racemosa (L.) Urb. 0.59 0.61 0.11 1.31 0.44
Vatairea lundellii Killip ex Record 0.08 2.44 4.42 6.94 2.31
100 100 100 300 100
112
b) Parque Estatal La Chontalpa
Nombre científico Den. rel.
Frec. rel.
Dom. rel.
I.V.I. V.I.R
Acacia cornigera (L.) Willd. 1.242 1.493 0.317 3.052 1.017
Andira inermis (Sw.) Kunth 0.207 1.493 0.323 2.023 0.674
Attalea butyracea (Mutis ex L. f.) Wess. Boer. 0.311 2.239 1.099 3.648 1.216
Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl. 22.878 6.716 27.176 56.770 18.923
Brosimum alicastrum Sw. 1.139 1.493 0.333 2.965 0.988
Brosimum sp. 0.104 0.746 1.077 1.927 0.642
Bursera simaruba (L.) Sarg. 0.932 2.239 2.012 5.183 1.728
Calophyllum brasiliense Cambess. 0.725 2.239 3.820 6.783 2.261
Casearia corymbosa Kunth 0.207 0.746 0.356 1.309 0.436
Cecropia obtusifolia Bertol. 0.828 0.746 0.279 1.853 0.618
Coccoloba barbadensis Jacq. 2.174 3.731 2.509 8.414 2.805
Cordia collococca L. 5.487 6.716 3.085 15.288 5.096
Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. 1.035 0.746 0.182 1.963 0.654
Faramea occidentalis (L.) A. Rich. 13.043 4.478 1.578 19.099 6.366
Ficus citrifolia Mill 0.104 0.746 0.388 1.238 0.413
Ficus insipida. Willd. 0.104 0.746 0.566 1.416 0.472
Ficus sp. 1.346 5.970 12.174 19.490 6.497
Genipa americana L. 0.104 0.746 0.369 1.218 0.406
Guazuma ulmifolia Lam. 3.313 2.985 8.904 15.202 5.067
Hampea nutricia Fryxell 1.035 0.746 0.226 2.008 0.669
Inga sapindoides Willd. 0.414 0.746 0.226 1.387 0.462
Licania platypus (Hemsl.) Fritsch 0.104 0.746 0.168 1.018 0.339
Lonchocarpus guatemalensis Benth. 0.207 0.746 0.062 1.016 0.339
Nectandra ambigens (S.F. Blake) C.K. Allen 1.242 0.746 0.417 2.406 0.802
Pachira aquatica Aubl. 2.277 6.716 5.685 14.679 4.893
Pithecellobium stevensonii L. 5.176 5.970 4.043 15.189 5.063
Pithecelobium lanceolatum (Humb. Et Bomp.) Benth. 0.414 2.239 0.841 3.494 1.165
Pleuranthodendron lindenii (Turez) Sleumer 7.557 4.478 1.521 13.556 4.519
Randia armata (SW.) DC. 1.242 0.746 0.167 2.155 0.718
Salacia elliptica G. Donn. 2.692 2.239 0.816 5.746 1.915
Sapindus saponaria L. 1.139 1.493 0.333 2.965 0.988
Spondias mombin L. 2.277 6.716 10.337 19.331 6.444
Tabebuia rosea (Bertol.) A. DC. 0.621 1.493 0.812 2.925 0.975
Tabernaemontana alba Mill. 8.282 5.224 1.464 14.970 4.990
Trichilia havanensis Jacq. 5.383 5.224 1.354 11.961 3.987
Trophis racemosa (L.) Urb. 2.899 2.985 1.004 6.888 2.296
Vatairea lundellii Killip ex Record 0.621 2.239 3.612 6.471 2.157
Zanthoxylum kellermanii P. Wilson 1.139 1.493 0.362 2.993 0.998
100 100 100 300 100
113
c) Poblado C-29 Gral. Vicente Guerrero
Nombre científico Den. rel.
Frec. rel.
Dom. rel.
I.V.I. V.I.R
Andira inermis (Sw.) Kunth 0.563 1.923 1.459 3.946 1.315
Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl. 39.155 9.615 44.635 93.405 31.135
Calophyllum brasiliense Cambess. 0.563 3.846 0.770 5.180 1.727
Casearia corymbosa Kunt 1.690 5.769 0.939 8.398 2.799
Cecropia obtusifolia Bertol. 0.563 3.846 1.902 6.311 2.104
Ceiba pentandra (L.) Gaertn. 0.282 1.923 0.660 2.865 0.955
Coccoloba barbadensis Jacq. 0.563 3.846 5.060 9.470 3.157
Crataeva tapia L. 2.817 1.923 0.197 4.937 1.646
Cupania dentata DC. 0.563 1.923 0.570 3.056 1.019
Cupania glabra Sw. 0.282 1.923 0.660 2.865 0.955
Eugenia sp. 2.817 1.923 0.341 5.081 1.694
Faramea occidentalis (L.) A. Rich. 2.817 1.923 0.140 4.880 1.627
Ficus sp. 1.408 3.846 5.950 11.205 3.735
Genipa americana L. 0.563 1.923 0.119 2.605 0.868
Guazuma ulmifolia Lam. 4.789 5.769 10.311 20.869 6.956
Licania platypus (Hemsl.) Fritsch 0.845 3.846 2.615 7.306 2.435
Nectandra ambigens (S.F. Blake) C. K. Allen 2.817 1.923 0.524 5.264 1.755
Pachira aquatica Aubl. 1.127 3.846 1.136 6.108 2.036Pithecelobium lanceolatum (Humb. Et Bomp.) Benth.
0.282 1.923 2.403 4.608 1.536
Pleuranthodendron lindenii (Turez) Sleumer 4.225 3.846 1.546 9.617 3.206
Pithecellobium stevensonii L. 13.521 5.769 6.064 25.354 8.451
Pterocarpus hayesii Hemsl. 0.563 1.923 0.273 2.759 0.920
Salacia elliptica G. Donn. 1.127 3.846 0.399 5.372 1.791
Spondias mombin L. 1.127 7.692 7.146 15.965 5.322
Tabebuia rosea (Bertol.) A. DC. 0.563 1.923 0.342 2.829 0.943
Tabernaemontana alba Mill. 10.141 7.692 2.684 20.517 6.839
Trophis racemosa (L.) Urb. 4.225 3.846 1.157 9.228 3.076
100 100 100 300 100
114
Anexo III. Índice de valor de importancia de las especies arbóreas de la selva mediana perennifolia de canacoite en Tabasco.
Nombre científico Den. rel.
Frec. rel.
Dom. rel.
I.V.I. V.I.R
Acacia cornigera (L.) Willd. 1.126 1.356 0.273 2.755 0.918
Adelia barbinervis Schltdl. & Cham. 0.84 0.61 0.21 1.66 0.55
Alibertia edulis A. Rich. ex DC. 0.84 0.61 0.18 1.63 0.54
Ampelocera hottlei (Standl.) Standl. 3.70 3.66 1.01 8.37 2.79
Amphitecna donnell-smithii (Sprague) L.O. Williams 0.84 0.61 0.17 1.62 0.54
Andira inermis (Sw.) Kunth 0.48 2.15 0.78 3.42 1.14
Astrocaryum mexicanum Liebm. ex Mart. 31.99 3.66 3.61 39.26 13.09
Attalea butyracea (Mutis ex L. f.) Wess. Boer. 0.31 2.24 1.10 3.65 1.22
Blepharidium mexicanum Standl. 0.08 0.61 0.39 1.08 0.36
Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl. 26.96 7.48 33.26 67.69 22.56
Brosimum alicastrum Sw. 1.14 1.49 0.33 2.96 0.99
Brosimum sp. 0.10 0.75 1.08 1.93 0.64
Bursera simaruba (L.) Sarg. 1.43 3.25 3.85 8.54 2.85
Calophyllum brasiliense Cambess. 0.51 2.64 2.10 5.25 1.75
Casearia corymbosa Kunt 0.94 2.58 0.49 4.01 1.34
Casearia sp. 2.10 1.83 0.79 4.73 1.58
Cecropia obtusifolia Bertol. 0.52 1.73 0.78 3.04 1.01
Ceiba pentandra (L.) Gaertn. 0.23 1.57 4.47 6.27 2.09
Chrysophyllum mexicanum Brandegee ex Standl. 0.17 0.61 0.09 0.86 0.29
Coccoloba barbadensis Jacq. 0.97 2.73 2.54 6.24 2.08
Cojoba haematoloba L. Rico 0.08 0.61 0.41 1.11 0.37
Cordia collococca L. 3.88 6.10 2.64 12.62 4.21
Crataeva tapia L. 2.82 1.92 0.20 4.94 1.65
Cryosophila argentea Bartlett 7.58 3.05 1.99 12.62 4.21
Cupania dentata DC. 0.56 1.92 0.57 3.06 1.02
Cupania glabra Sw. 0.28 1.92 0.66 2.87 0.96
Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. 1.04 0.75 0.18 1.96 0.65
Dialium guianense (Aubl.) Sandwith 0.08 0.61 0.37 1.07 0.36
Diospyros digyna Jacq. 0.51 2.44 3.38 6.33 2.11
Eugenia sp. 2.82 1.92 0.34 5.08 1.69
Faramea occidentalis (L.) A. Rich. 5.34 2.34 0.59 8.27 2.76
Ficus citrifolia Mill 0.10 0.75 0.39 1.24 0.41
Ficus insipida. Willd. 0.10 0.75 0.57 1.42 0.47
Ficus sp. 0.08 0.61 0.47 1.17 0.39
Ficus sp. 1.38 4.91 9.06 15.35 5.12
Genipa americana L. 0.33 1.33 0.24 1.91 0.64
Guarea glabra Vahl 5.22 6.10 4.34 15.65 5.22
Guarea sp. 0.93 3.05 0.72 4.70 1.57
115
Continúa…
Guatteria anomala R.E. Fr. 0.42 2.44 2.15 5.01 1.67
Guazuma ulmifolia Lam. 4.05 4.38 9.61 18.04 6.01
Hampea macrocarpa Lundell. 0.84 0.61 0.19 1.64 0.55
Hampea nutricia Fryxell 1.04 0.75 0.23 2.01 0.67
Hasseltia mexicana (A. Gray) Standl. 1.18 1.83 0.33 3.34 1.11
Inga punctata Willd. 0.08 0.61 0.14 0.83 0.28
Inga sapindoides Willd. 0.41 0.75 0.23 1.39 0.46
Licania platypus (Hemsl.) Fritsch 0.88 3.16 1.63 5.67 1.89
Lonchocarpus guatemalensis Benth. 0.21 0.75 0.06 1.02 0.34
Lonchocarpus sp. 1.18 3.05 1.04 5.27 1.76
Nectandra ambigens (S.F. Blake) C. K. Allen 2.03 1.33 0.47 3.84 1.28
Ocotea sp. 0.17 0.61 0.13 0.91 0.30
Ormosia macrocalyx Duck 1.68 0.61 0.20 2.49 0.83
Pachira aquatica Aubl. 1.22 4.94 2.81 8.97 2.99
Pithecellobium lanceolatum (Humb. Et Bomp.) Benth. 0.35 2.08 1.62 4.05 1.35
Pithecellobium saman (Jacq.) Benth. 0.08 1.83 0.7 2.61 0.87
Pithecellobium stevensonii (Standl.) Standl. & Steyerm. 6.32 4.12 3.6 14.03 4.68
Platymiscium yucatanum Standl. 0.17 1.83 1.77 3.77 1.26
Pleuranthodendron lindenii (Turcz.) Sleumer 5.89 4.16 1.53 11.59 3.86
Posoqueria sp. 0.08 0.61 0.06 0.75 0.25
Poulsenia armata (Miq.) Standl. 0.34 0.61 0.09 1.04 0.35
Pouteria campechiana (Kunth) Baehni 0.17 1.83 0.34 2.34 0.78
Pseudolmedia sp. 2.53 1.22 0.35 4.10 1.37
Pterocarpus hayesii Hemsl. 0.56 1.92 0.27 2.76 0.92
Quararibea funebris (La Llave) Vischer 0.08 0.61 0.37 1.07 0.36
Randia armata (Sw.) DC. 1.24 0.75 0.17 2.16 0.72
Rollinia jimenezii Saff. 0.42 0.61 0.24 1.27 0.42
Salacia elliptica G. Donn. 1.91 3.04 0.61 5.56 1.85
Sapindus saponaria L. 1.14 1.49 0.33 2.96 0.99
Simira salvadorensis Standl. 3.70 1.83 0.90 6.43 2.14
Spondias mombin L. 1.19 6.63 10.07 17.90 5.97
Swietenia macrophylla King 0.84 1.22 2.70 4.76 1.59
Tabebuia rosea (Bertol.) A. DC. 0.62 1.34 0.44 2.40 0.80
Tabernaemontana alba Mill. 6.31 4.71 1.50 12.52 4.17
Trichilia havanensis Jacq. 2.73 3.83 0.89 7.46 2.49
Trophis racemosa (L.) Urb. 2.57 2.48 0.76 5.81 1.94
Vatairea lundellii Killip ex Record 0.35 2.34 4.01 6.71 2.24
Zanthoxylum kellermanii P. Wilson 1.14 1.49 0.36 2.99 1.00
116
Anexo IV. Distribución de las especies arbóreas presentes en la selva inundable de canacoite en Tabasco.
Nombre científico YCAH PECH C-29
Acacia cornigera (L.) Willd. Agregada Agregada �
Adelia barbinervis Schltdl. & Cham. Agregada � �
Alibertia edulis A. Rich. ex DC. Agregada � �
Ampelocera hottlei (Standl.) Standl. Agregada � �
Amphitecna donnell-smithii (Sprague) L.O. Williams Azar � �
Andira inermis (Sw.) Kunth Azar Uniforme Azar
Astrocaryum mexicanum Liebm. ex Mart. Azar� � �
Attalea butyracea (Mutis ex L. f.) Wess. Boer. � Agregada �
Blepharidium mexicanum Standl. Azar � �
Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl. Agregada Agregada Agregada
Brosimum alicastrum Sw. � Uniforme �
Brosimum sp. � Azar �
Bursera simaruba (L.) Sarg. Azar Agregada �
Calophyllum brasiliense Cambess. Agregada Agregada �
Casearia corymbosa Kunt Azar Agregada Uniforme
Casearia sp. Agregada � �
Cecropia obtusifolia Bertol. Agregada Agregada Uniforme
Ceiba pentandra (L.) Gaertn. Agregada Azar �
Chrysophyllum mexicanum Brandegee ex Standl. Agregada Uniforme �
Coccoloba barbadensis Jacq. Uniforme � Uniforme
Cojoba haematoloba L. Rico Agregada � �
Cordia collococca L. Agregada Agregada �
Crataeva tapia L. � � Azar
Cryosophila argentea Bartlett Agregada � �
Cupania dentata DC. � � Azar
Cupania glabra Sw. � � Azar
Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. � Uniforme �
Dialium guianense (Aubl.) Sandwith Agregada � �
Diospyros digyna Jacq. Uniforme � �
Eugenia sp. � Azar Azar
Faramea occidentalis (L.) A. Rich. Azar Agregada Agregada
Ficus citrifolia Mill Azar � �
Ficus insipida. Willd. � Agregada Azar
Ficus sp. � Agregada Azar
Ficus sp. Agregada Uniforme �
Genipa americana L. � Uniforme Azar
Guarea glabra Vahl Azar � �
Guarea sp. Agregada � �
Guatteria anomala R.E. Fr. Uniforme � �
Guazuma ulmifolia Lam. � Agregada Agregada
117
Continúa… �
Hampea macrocarpa Lundell. Azar � Uniforme
Hampea nutricia Fryxell � Uniforme �
Hasseltia mexicana (A. Gray) Standl. Agregada Agregada �
Inga punctata Willd. Agregada Agregada �
Inga sapindoides Willd.
Licania platypus (Hemsl.) Fritsch Azar Azar Agregada
Lonchocarpus guatemalensis Benth. � Agregada �
Lonchocarpus sp. Azar � �
Nectandra ambigens (S.F. Blake) C. K. Allen Agregada Agregada
Ocotea sp. Azar Agregada �
Ormosia macrocalyx Duck Agregada � �
Pachira aquatica Aubl. Azar Uniforme Agregada
Pithecellobium lanceolatum (Humb. Et Bomp.) Benth. Uniforme � �
Pithecellobium saman (Jacq.) Benth. Azar Azar Agregada
Pithecellobium stevensonii (Standl.) Standl. & Steyerm. � Agregada Agregada
Platymiscium yucatanum Standl. Agregada � �
Pleuranthodendron lindenii (Turcz.) Sleumer � Agregada Agregada
Posoqueria sp. Azar Azar �
Poulsenia armata (Miq.) Standl. Agregada � �
Pouteria campechiana (Kunth) Baehni Uniforme � �
Pseudolmedia sp. Agregada � �
Pterocarpus hayesii Hemsl. � � Azar
Quararibea funebris (La Llave) Vischer Azar � �
Randia armata (Sw.) DC. � Agregada �
Rollinia jimenezii Saff. Agregada � �
Salacia elliptica G. Donn. � Agregada Agregada
Sapindus saponaria L. � Uniforme Azar
Simira salvadorensis Standl. Agregada Agregada �
Spondias mombin L. Azar Agregada Uniforme
Swietenia macrophylla King Agregada � �
Tabebuia rosea (Bertol.) A. DC. Azar Agregada Azar
Tabernaemontana alba Mill. Azar Agregada Agregada
Trichilia havanensis Jacq. Azar Agregada Agregada
Trophis racemosa (L.) Urb. Azar Agregada Agregada
Vatairea lundellii Killip ex Record Agregada Agregada �
Zanthoxylum kellermanii P. Wilson � Uniforme Azar
118
Anexo V. Formatos para caracterización ecológica de sitios forestales y levantamiento de datos de las unidades de muestreo en campo.
EL COLEGIO DE LA FRONTERA SUR
SEMARNAT: Base de Conocimientos para la Toma de Decisiones
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Levantó ____________________________________Fecha: ____ /____ /____/ Parcela No _________________
Inicial día mes año
Localidad __________________________________________________________________________ Mpio. Nombre del lugar y referencia al lugar más cercano en el mapa
__________________________________ / __________________________________ / __________________________________ Nombre del Productor dueño de la parcela forestal Nombre del Informante Teléfono
CARACTERIZACIÓN DE LAS COMUNIDADES ARBÓREAS
Tipo de vegetación: Acahual arbustivo ____ Acahual arbóreo ____ Selva ____ Plantación ____________________________
altura altura altura (si es plantación anotar altura y especies)
Estratos presentes *: Arbóreo alto>20 ( ) Arbóreo mediano 10-20 m ( ) Arbóreo bajo <10m ( ) Arbustos < 3m ( ) Entre paréntesis anotar si es D = dominante CD = codominante P = presente A = Ausente
Cobertura del arbolado sobre el suelo: ( ) < 25% ( ) 25 – 50% ( ) 50-75% ( ) 75 – 100%
Clases diamétricas de árboles presentes<5 cm( ) 5-10 cm( ) 10-20 cm( ) 20-40 cm( ) >40 cm( ) Entre paréntesis anotar si es A = abundante M = medio, P = poco y 0 = si no existe la clase
Especies nativas dominantes en la parcela (por abundancia y/o cobertura):
Árboles: _______________________________________________________________________ Abundancia Alta Med Baja
Regeneración: _________________________________________________________________ Abundancia Alta Med Baja
No de especies arbóreas_____________________ arbustivas __________________ (contar a nivel de morfoespecies)
Usos y daños observados: Ramoneo y Pisoteo: ( ) Extracción de Leña: ( ) Extracción de madera (
) Quemas: ( ) Árboles muertos en pie ( ) ** Anotar entre paréntesis la intensidad y/o frecuencia: (1)No hay (2)Poco, bajo o raro, (3)Medio y (4)Alto, mucho o intenso
Observaciones: ______________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________________________
119
Nombre del responsable__________________________ Fecha: ____________ Sitio No. ________ Localidad: _________________________________________________________________Posición geográfica (UTM): Longitud _________________ Latitud_________________ Datum: ____________ Altitud (msnm): _____________ con altímetro ( ) ó GPS ( )Tipo de vegetación o uso de suelo ____________________________________________________ Edad estimada: ____años Estratos: Arb alto( ) Arb med ( ) Arb bajo ( ) arbusto ( ) herb ( ) Especies dominantes en la parcela (por abundancia y/o cobertura):
Árboles: ___________
Arbustos: ___________
Herbáceas (marcar los grupos importantes): Gram.____ Leg. ____ Comp. ____ Hel. ____ Monocot. _____
Otras Anotar entre paréntesis la abundancia: (1) baja, (2) Media y (3) Alta
Daños o usos: Agricultura: ( ) Ganadería: ( ) Madera: ( ) Leña: ( ) Quemas: ( )
Anotar entre paréntesis la intensidad y/o frecuencia: (1) Alto, mucho o intenso (2) Medio y (3) Poco, bajo o raro.
Árboles muertos en pie (#): ________ Árboles caídos (#): _______ Causa: ____________________Arboles
plagado(#): ______________Otros:
______________________________________________________________________
Cobertura: 0-12% ( ); 13-25% ( ); 26-50%; 51-75% ( ); 76-100% ( ) Pendiente: ________%
Topografía: Plana( ) Ondulada( ) Pie de ladera( ) Ladera( ) Abrupta( ) Cima( ) Exposición: N - E - S - O - NE - NO - SE – SO
Suelo
Clasificación local: _______________________ Textura: __________________
Profundidad del suelo: 0-10 cm.( ) 10-20 cm.( ) 20-30 cm. ( ) Más de 30 cm. ( )
Observaciones: __________________________________________________________________
EL COLEGIO DE LA FRONTERA SUR
Círculos concéntricos
120
No. de sitio: ______________ Fecha: __________ Levanto: __________________
No. Catal.Especie
Número de Individuos Total Ind.
Nombre común Nombre científico
EL COLEGIO DE LA FRONTERA SUR
Círculos concéntricos 100 m2
121
No. de sitio: ______________ Fecha: __________ Levanto: ___________________
No. Catal.
EspecieDAP.
Nombre común Nombre científico
EL COLEGIO DE LA FRONTERA SUR
Círculos concéntricos 500 y 1000 m2
Composición, estructura y diversidad de Selva Inundable en Tabasco
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1 �
Anexo VI. Artículo
COMPOSICIÓN, ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD ARBÓREA DE LA SELVA
INUNDABLE DE Bravaisia integerrima EN TABASCO, MÉXICO.
STRUCTURE AND TREE COMPOSITION OF FLOODPLAIN FOREST OF Bravaisia integerrima IN TABASCO, MEXICO.
Emerson Almar Maldonado-Sánchez1, Susana Ochoa-Gaona2*, Bernardus H. J. de Jong2, Rodimiro Ramos-Reyes1, María de los Ángeles Guadarrama-Olivera3
1El Colegio de la Frontera Sur-Unidad Villahermosa, 2El Colegio de la Frontera Sur-Unidad Campeche, 3División Académica Ciencias Biológicas-UJAT.
*Autor para correspondencia: [email protected] Tel: 981 127 3720 ext. 2412
Resumen. Se estudió la selva mediana perennifolia de canacoite (SMPC) de Bravaisia integerrima (Amenazada NOM-059-SEMARNAT-2010) en el estado de Tabasco, analizando su estructura, composición y diversidad arbórea. Se muestrearon tres rodales, la Reserva Ecológica “Yu-Balcah” (YCAH) de 271 ha, el Parque Estatal La Chontalpa (PECH) de 191 ha y un remanente comunal en el poblado C-29 “Vicente Guerrero” de 28 ha. Se muestrearon 2.5 ha entre los tres sitios. Se identificaron y registraron plántulas hasta 1.30 m de altura y � 5cm DAP; juveniles de < 5 cm DAP y mas de 1.30 de altura, y adultos de � 5cm DAP. Se obtuvo la densidad, frecuencia, dominancia e Índice de Valor de Importancia de las especies arbóreas, diversidad de especies y similitud florística. La riqueza total fue de 76 especies, pertenecientes a 64 géneros y 33 familias botánicas. La familia mejor representada fue Fabaceae con 15 especies. El área basal de los rodales YCAH, PECH y C-29 fue de 37.2, 29.5 y 29.1 m2ha-1
respectivamente. Bravaisia integerrima fue la especie más importante en los tres rodales con IVI 203. El valor de Shannon fue 2.0, los sitios con mayor similitud fueron PECH y C-29. Se identificaron 9 especies catalogadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010. La SMPC presenta una cobertura actual de 490 ha (0.1%), presenta modificaciones en su composición arbórea sin embargo mantiene su fisonomía selvática. A pesar de que estos rodales están bajo decreto como Reservas Ecológicas, lo que ha contribuido en su conservación, aun siguen siendo objeto de impactos a diferente escala, poniendo en riesgo su permanencia. Palabras clave: Selva de canacoite, diversidad arbórea, reservas ecológicas.
Abstract. The structure and diversity of the floodplain forest (FRF) of Bravaisia integerrima(NOM-059-SEMARNAT-2010) were studied in Tabasco, Mexico. Sample were established in three forest stands, the Ecological Reserve "Yu-Balcah" (YCAH) with 265 ha, State Park “La Chontalpa” (PECH) with 277 ha and a remnant community forest in the village C-29 "Vicente Guerrero" (C-29) with 30 ha. We sampled a total of 2.5 ha among the three sites. We identified and recorded individuals with dbh < 5 cm and less than 1.30 m tall (seedlings), individuals with
Composición, estructura y diversidad de Selva Inundable en Tabasco
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2 �
dbh <5 cm dbh and more than 1.30 m tall (saplings), and adults with dbh � 5cm dbh. Ecological parameters were derived from the information: density, frequency and dominance of woody species that served to calculate the Index Importance Value (IVI), Shannon index and floristic similarity indices. The total number of species 76 belonging to 64 genera and 33 botanical families. The best represented family was Fabaceae with 15 species. The basal area of the sites YCAH, PECH and C29 was 37.2, 29.5 and 29.1 m2ha-1. Bravaisia integerrima was the most important in tree in all stands with IVI of 277. The value of Shannon index was 2.0. PECH and C-29 had the highest similarity index. We identified nine species listed as threatened (NOM-059-SEMARNAT-2010). Current coverage of the floodplain forest of Bravaisia in Tabasco State is 490 ha (0.1%), with already modified tree composition; however the forest structure is still reasonably well-conserved. Although these stands of SMPC are protected, which has contributed to its current well-conserved status, the small-scale impacts is continuing to date, and thus the forest type can be considered as highly threatened.
Key words: Rain forest of canacoite, tree diversity, ecological reserve.
La selva tropical húmeda (selva altas y medianas perennifolias según Miranda y Hernández X., 1963; bosque tropical perennifolio según Rzedowski, 1978) en México llegó a ocupar la mayor parte de la planicie costera del sur del Golfo de México. Durante el siglo pasado, estas selvas sufrieron un proceso de deforestación extenso y acelerado, disminuyendo su cobertura (Tudela, 1992; Martínez-Ramos y García-Orth, 2007). Originalmente en México, existían aproximadamente 18 millones de hectáreas de selvas húmedas, para el 2002 sólo quedaban 3.15 millones de ha que representan el 17.5% de la vegetación original (Dirzo et al., 2009). Las causas de la pérdida de la cobertura selvática se explican por factores como el incremento de la población, cambios de uso de suelo para la agricultura y ganadera, la extracción de madera y el incremento de la infraestructura carretera (Tudela, 1989; Sherbinin, 2002; Velázquez et al.,2002). Quizá el estado que mas selvas ha perdido es Tabasco (Vega, 2005), ya que su cobertura de selvas se redujo de 49% en 1940 hasta menos de 3% de la superficie del estado (Tudela, 1989; Sánchez-Munguía, 2005; Barba-Macías et al., 2006; SEDESPA 2006). Actualmente, se encuentran apenas pequeños relictos de lo que antes fuera una cobertura casi ininterrumpida de selvas (Challenger y Dirzo 2009). Las selvas que se presentan en condiciones de inundación en el sureste de México, han sido poco estudiadas, como es el caso de la selva mediana perennifolia de canacoite (Bravaisia integerrima; SMPC) asociada con la selva alta perennifolia de pío (Licania platypus; López, 1980). Originalmente estas cubrían aproximadamente el 30 % del territorio tabasqueño (Tudela, 1989; Guadarrama et al., 1993). Como consecuencia de la disminución de su cobertura, se pierde parte de su biodiversidad así como, los servicios ecológicos y ambientales que proveen las selvas inundables. La SMPC presenta en el Golfo una distribución restringida en el norte de Chiapas y sur de Tabasco, y en el Pacífico, desde Nayarit hasta Chiapas (Pennington y Sarukhán, 2005).
Composición, estructura y diversidad de Selva Inundable en Tabasco
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3 �
El desconocimiento de la importancia ecológica de los canacoitales y la demanda de tierra para diversos usos productivos, ha propiciado su sustitución por otros usos de suelo orientados a la producción de alimento, materias primas y extracción petrolera (Tudela, 1989). Son pocos los estudios que incluyen un análisis estructural de este ecosistema: Pérez y Sarukhán (1970) en el norte de Chiapas, Sol et al. (1999) en el campo experimental CSAT en Cárdenas Tabasco y Maldonado-Sánchez y Maldonado-Mares (2010) en la Reserva Ecológica Yu-Balcah en Tacotalpa Tabasco. En este trabajo se describen la estructura, diversidad y composición arbórea de la SMPC de Tabasco con el fin de sentar las bases para evaluar su importancia ecológica y con ello se promuevan acciones para la conservación, restauración y manejo sustentable del ecosistema. Área de estudio El estado de Tabasco se encuentra localizado en el sureste de México. Esta integrado básicamente por llanuras bajas y húmedas de origen aluvial; se ubica entre los 17° 15’ y 18° 39’ de latitud norte y entre los 91º00’ y 94º 07’ de longitud oeste. Colinda al norte con el Golfo de México, al sur con el estado de Chiapas, al oeste con el estado de Veracruz y al este con el estado de Campeche y la República de Guatemala. Abarca una superficie de 24,661 km2 que corresponde al 1.3% del territorio nacional (INEGI, 2000). El clima dominante es cálido húmedo con abundantes lluvias en verano (Am)w, con una temperatura media de 26°C, su precipitación varia de 1.500 a 4,000 mm al año (Cardoso, 1979).
Método
Muestreos de vegetación. El muestro se hizo en dos municipalidades y en tres sitios. El primer sitio se ubicó en la finca “La Asunción” en el Ejido Ceibita del municipio de Tacotalpa, región de la Sierra en el Sur del estado de Tabasco. El sitio es un Área Natural Protegida de jurisdicción estatal clasificada como Reserva Ecológica, declarada el 10 de Junio del año 2000 denominada “Yu-Balcah” con una selva que abarca 271 ha. El segundo y tercer sitios se ubican en el municipio de Cárdenas en la Subregión La Chontalpa, uno corresponde al Parque Estatal La Chontalpa con una extensión de 191 ha de selva, también declarada ANP en Junio de1995 y el otro al poblado C-29 con una superficie de 28 ha (Figura 1).
Para determinar la estructura y la composición florística de los sitios de muestreo, se realizó una caracterización del sitio, tomando en cuenta especies presentes, abundancias, número de estratos, altura del dosel, distribución horizontal de los elementos, daños y usos. Se utilizó un muestreo simple aleatorio con diez unidades de muestreo en cada sitio. Las unidades de muestreo (UM) fueron en forma de círculo anidado que consta de tres círculos concéntricos. En el circulo
(A) de 1 000 m2 (r = 17.84 m), se identificaron, registraron y midieron todos los árboles ≥ 20 cm de DAP (diámetro a la altura del pecho); en el circulo intermedio (B) de 500 m2(r = 12.62 m) se
identificaron, registraron y midieron todos los individuos ≥10 cm de DAP, en el circulo (C) de
100 m2 (r = 5.64 m) los individuos ≥ de 5 cm DAP; en este mismo circulo también se contabilizaron los individuos <5 cm DAP pero mayores de 1.30 m de altura (juveniles). Para el registro de plántulas <1.30 m de altura, se hicieron cuadros de 1m2 (Figura 2). Se recolectaron
Composición, estructura y diversidad de Selva Inundable en Tabasco
�
4 �
muestras botánicas de cada uno de los organismos leñosos presentes en los sitios de muestro, procurando que presentaran órganos reproductores. Se recolectó material botánico, el cual fue herborizado e identificado y luego depositado en el herbario UJAT para su conservación.
Análisis de datos. La riqueza de especies en el sitio fue analizada con la función matemática de Clench para visualizar el incremento de la riqueza de especies en función del esfuerzo de muestreo (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003).
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Donde: S(y)= es el número de especies encontrada por unidad de muestreo x=unidades de muestreo a y b= son los parámetros de la función, que se ajustaron a los datos de la curva mediante un método de Simplex & Quasi-Newton. Se calcularon los atributos de cada especie como la abundancia, frecuencia y área basal en m2 y llevándolos a ha, con éstos el índice de valor de importancia (IVI) de las especies con base en las formulas propuesta por Curtis y McIntosh (1951) y Mueller-Dombois y Ellenberg (1974).
AB= área basal en centímetros cuadrados
AB= � (D/2)2
Donde: D=diámetro a la altura del pecho (1.3) en metros
� = 3.14159
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�� ������#�$�%�&� � � '����� ������� ���(�)����� ����* �������� �������"�� ��* ����(�)��� �+�,--
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'���� �)� ����"�� ��* ����(�)��� �+�,--
Índice de Valor de Importancia (IVI)=Den. rel. + Frec. rel. + Dom. rel.
Composición, estructura y diversidad de Selva Inundable en Tabasco
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5 �
Diversidad y similitud. Para tener una homogeneidad en el análisis comparativo, se ajusto el tamaño de muestreo de los sitios, se realizo una aleatorización de las UM en YCAH y PECH para homogeneizar la muestra a cinco unidades de muestreo por sitio. Se evaluaron los siguientes índices: Shannon-Wiener (H´): mide la incertidumbre en predecir a que especie pertenecerá un individuo escogido al azar en las muestras (Moreno, 2001).
:; ��<=(��$ >
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Donde: H’= Índice de Shannon-Wiener
pi = proporción de individuos hallados en la i-ésima especie ln = logaritmo natural Simpson (S): El índice de Simpson es utilizado para determinar la diversidad de una comunidad vegetal. Para calcular el índice se utiliza la siguiente formula (Mostacedo y Fredericksen, 2000).
� � ,�A�=B������ < ,����� < ,C�����
Donde: S = Índice de Simpson ni = número de individuos de la iésima especie N = número total de individuos
Pielou (J´): para conocer la proporción de la diversidad observada con relación a la máxima esperada (Moreno, 2001).
D; � :E:EFGH
�����
Donde: J´= Índice de PielouH´= Índice de Shannon H’max=Ln (S) S = número total de especies La similitud florística expresa el grado en el que dos muestras son semejantes por las especie presentes. Para conocer el grado de similitud entre los sitios de muestreo, se realizó un Análisis de Cluster con datos cualitativos basados en el coeficiente de similitud de Jaccard (Moreno, 2001)
IJ � ) K 9 < )��
Donde:
Composición, estructura y diversidad de Selva Inundable en Tabasco
�
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IJ=Índice de Jaccard
a= número de especies presentes en el sitio A
b= número de especies presentes en el sitio B
c=número de especies presentes en ambos sitios
Resultados
Riqueza y composición arbórea. La curva de acumulación de especies indica que el esfuerzo de muestreo en los tres sitios fue representativo al alcanzar el 80% de las especies esperadas, según la forma de la curva, un aumento en la intensidad de muestreo provee un incremento del 20 % en la riqueza de especies (Figura 3). La riqueza total de la SMPC consta de 76 especies (Apéndice 1) con un promedio de 30.4 especies ha-1. Se registraron 64 géneros y 32 familias botánicas. Las familias mejor representadas en la SMPC fueron, Fabaceae con 15 especies, Moraceae y Rubiaceae con 9 y 8 especies respectivamente (Cuadro 1). Los géneros mejor representados fueron Ficus con cuatro especies y Pithecellobium con tres especies. En YCAH, PECH y C-29 se registraron 53, 38 y 27 especies.
Estructura. La SMPC en Tabasco está determinada por dos o tres estratos arbóreos dependiendo del grado de perturbación. Del total de especies registradas, 15 pertenecen al estrato alto y emergente, 27 al estrato medio y 40 al estrato bajo (Anexo 1). El sitio YCAH presentó tres estratos arbóreos con un sotobosque dominado por Faramea occidentalis, Trichilia havanensis, Ampelocera hottlei. Este sitio fue el único que presentó árboles emergentes con individuos de hasta 30 m de las especies Dialium guianense, Calophyllum brasiliense y Vatairea lundellii. PECH presentó dos estratos con concentración de los individuos entre los 3 y 9 m de altura dentro de las especies de mayor densidad Pleuranthodendron lindenii, Trichilia havanensis y Faramea occidentalis, y un estrato alto que alcanzó los 18 m dominado por árboles de Bravaisia integerrima y algunos escasos árboles que superaron esta altura principalmente de la especie Calophyllum brasiliense y Spondias mombin. El sitio C-29 presentó dos estratos, uno bajo de hasta 7 m con especies como Pleuranthodendron lindenii, Trichilia havanensis y la palma Chamaedorea alternans, y un estrato medio de hasta 15 m dominado por Bravaisia integerrima. En YCAH se presentaron claros de hasta 250 m2 producto de caída natural de arboles, en ellos se registró reclutamiento de especies del estrato bajo y medio dela SMPC, en este sitio también se identifico el mayor reclutamiento en numero y especies de selva madura con especies como Guatteria anomala, Guarea glabra, Vatairea lundellii, Diospyros digyna. En los sitios PECH y C-29 se presentaron claros de hasta 200 m2 como resultado en algunos casos de caída natural y en otros de la tumba de algunos individuos adultos de Bravaisia integerrima, registrándose la proliferación de especies demandantes de luz características de bosque secundario como Attalea butyracea, Acacia cornigera, Cecropia obtusifolia, Pithecellobium saman, Guazuma ulmifolia y Tabebuia rosea.
Composición, estructura y diversidad de Selva Inundable en Tabasco
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7 �
Las categorías diamétricas en los tres sitios presentaron un comportamiento de J invertida con numerosos individuos de clases diamétricas pequeñas y pocos individuos de clases diamétricas grandes. La cantidad de individuos por especie muestra que el 64% de las especies que están representadas por pocos individuos, mientras que pocas especies con la mayoría de los individuos 6% (Figura 4). La especie Bravaisia integerrima fue la especie más abundante en los tres sitios representando el 34.6% de los árboles.
Densidad. La densidad de individuos fue mayor en YCAH con 1188 ind ha-1, seguido de PECH y C-29 con 966 y 710 ind ha-1 respectivamente. Las principales especies en orden de abundancia en YCAH fueron Astrocaryum mexicanum, Bravaisia integerrima, Cryosophila argentea y Guarea glabra. En PECH las mas abundantes fueron Bravaisia integerrima, Faramea occidentalis, Tabernaemontana alba, Pleuranthodendron lindenii y Cordia collococa. En el sitio C-29 fueron Bravaisia integerrima,�Pithecellobium stevensonii, Tabernaemontana alba y Guazuma ulmifolia.
Frecuencia. En YCAH las especies con mayor valor de frecuencia fueron Bravaisia integerrima, Guarea glabra, Cordia collococa, Spondias mombin y Licania platypus. En PECH fueron las especies Bravaisia integerrima, Cordia collococa, Pachira aquatica y Spondias mombin. En C-29 fueron las especies Bravaisia integerrima, Spondias mombin, Tabernaemontana alba y Casearia corymbosa.
Dominancia. El sitio YCAH presentó el mayor valor de área basal con 37.2 m2ha-1, los sitios PECH y C-29 ambos con 29 m2ha-1. En promedio se tuvo un área basal de 27.9 m2ha-1. En los tres sitios la mayor parte de las especies tuvieron valores bajos de dominancia. Las especies que presentaron mayor área basal en los tres sitios fueron Bravaisia integerrima, Spondias mombin, Ficus sp., Ceiba pentandra, Guazuma ulmifolia y Bursera simaruba.
Índice de Valor de Importancia (IVI) de las especies. Bravaisia integerrima fue la especie mas importante en los tres sitios sobrepasando por mucho a la segunda especie que fue Spondias mombin seguido de Guazuma ulmifolia, Ficus sp, Pithecellobium stevensonii y Pachira aquatica, en todas estas especies los parámetros ecológicos que mayor aporte dieron al IVI fueron la densidad y la dominancia de las especies.
Diversidad de especies. YCAH Y PECH presentaron valores similares de los índices de Shannon (H’), dominancia de Simpson (S) y equidad de Pielou (J´), mientras que en el sitio C-29 se obtuvieron los menores valores (Cuadro 2). Se registraron 13 especies comunes en los tres sitios destacando por importancia Bravaisia integerrima, Calophyllum brasiliense, Simira salvadorensis, Trophis racemosa, Andira inermis, Swietenia macrophylla, Casearia corymbosa, Ficus citrifolia, Genipa americana, Ocotea sp., Lonchocarpus sp., Inga sapindoides. El índice de Jaccard mostró diferencias en la composición de especies entre hábitats. Los sitios más parecidos fueron PECH y C-29 compartiendo 20 especies, sobresaliendo por importancia Bravaisia integerrima, Simira salvadorensis, Bursera simaruba, Trichilia havanensis, Vatairea lundellii.
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Los sitios YCAH y PECH compartieron 19 especies, sobresaliendo, Bravaisia integerrima, Calophyllum brasiliense, Trophis racemosa, Casearia corymbosa. La mayor diferencia en la composición de especies se observó en YCAH y C-29 que compartieron 13 especies.
Especies en la NOM-059-SEMARNAT-2010. Se registraron nueve especies vegetales catalogadas en alguna categoría de riesgo, de las cuales seis se encuentran catalogada en estatus de Amenazada, dos en Peligro de extinción y una sujeta a Protección Especial (Cuadro 3). El sitio que mas especies catalogadas en dicha norma fue YCAH con ocho de las nueve especies.
Discusión
La Selva mediana perennifolia de canacoite (SMPC) representa uno de los ecosistemas mas reducidos en Tabasco, de cubrir cerca del 30 % del estado (Guadarrama et al., 1993) actualmente solo queda el 0.1%. A pesar de su importancia ecológica es poca la información descriptiva publicada que aporte conocimiento para su conservación, podemos mencionar los estudio de Solet al. (1999) en el Parque Estatal La Chontalpa y Maldonado-Sánchez y Maldonado-Mares (2010) en la Reserva Ecológica Yu-Balcah.
Composición arbórea. El número total de especies encontrado es similar a lo reportado por Sol et al. (1999), en PECH que registró 83 especies, y superior a la registrada por Maldonado-Sánchez y Maldonado-Mares (2010) en YCAH que fue de 51 especies variación explicada por una menor superficie de muestreo (0.5 ha) sobre la zona de selva alta perennifolia del sitio. Sin embargo a nivel de rodal nuestros registros son menores en PECH y C29, y similares a lo reportado en YCAH. La riqueza encontrada también fue similar a la reportada en los bosques inundables de Centroamérica (Guerra y Pietrangeli, 2007). El sitio que presentó menos especies fue C-29, por una parte dado que la intensidad de muestreo fue menor, pero también coincidiendo con la idea de que los fragmentos aislados presentan una menor riqueza de especies principalmente en fragmentos menores de 40 ha (Turner, 1996; Dirzo et al., 2009). Las familias más representativas en la selva de canacoite fueron también las mas frecuentes en otras selvas medianas de México (Zamora et al., 2008; Basáñez et al., 2008; Zarco et al., 2010). Estructura. La SMPC presenta características fisonómicas particulares, en YCAH se observa una asociación de selva mediana perennifolia de Bravaisia integerrima y selva alta perennifolia de Licania platypus como lo reporta López (1980); este tipo de asociación, así como la distribución de sus especies, es determinada por la frecuencia de las inundaciones, su profundidad y el tiempo en que ocurren (Cortes-Castelán & Islebe, 2005; Sollins, 1998), mientras que los sitios PECH y C-29 presentan un continuo de SMPC con condiciones fisonómicas diferentes al observarse dos estratos arbóreos por la ausencia de individuos del estrato alto como resultado de la intensa presión antropogénica en ellos. Especies nativas de selva madura identificadas en YCAH como Licania platypus, Vatairea lundellii Spondias mombin, Calophyllum brasiliense, Bravaisia integerrima, Guarea glabra, Diospyros digyna, Astrocaryum mexicanum, Faramea occidentalis, fueron reportadas en otros trabajos en selvas inundables (Pérez y Sarukhán, 1970; López, 1980; Ochoa-Gaona y Domínguez-Vázquez, 2000; Levy et al., 2006). Las especies de bosque
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secundario que se registraron en PECH y C-29 deben su presencia al nivel de perturbación en los sitios y el aumento en la influencia del efecto de borde resultado de fragmentación de la selva que han formando condiciones optimas para su proliferación (Macario et al., 1995; Arroyo-Rodríguez y Mandujano 2008).
En cuanto a la densidad, el promedio de especies por hectárea de individuos �10 cm encontrado en este trabajo fue de 419 ind ha1, dato similar a los 420 ind ha1 reportado por Balslev et al. (1987) en Añangu, Ecuador y superior a lo reportado por Lieberman et al. (1985) y Johnston y Gillman (1995) en bosques inundables de tierras bajas en Costa Rica y Guyana, ya que ellos reportan 353 y 357 ind ha1. En la SMPC la densidad de la mayor parte de las especies (64%) están representadas por pocos individuos, mientras que pocas especies (6%) contienen la mayor parte de los individuos, lo que Pérez y Sarukhán (1970) y Bongers et al. (1988) califican como típico de una comunidad estable de selva. Sin embargo la baja densidad de árboles adultos de especies de selva madura pueden ponerlas en estado de vulnerabilidad e incluso llevarlas a su extinción local (Finegan y Bouroncle, 2008). El reclutamiento en YCAH fue mayor en especies de selva conservada, no así para los sitios PECH y C-29 que presentaron mayor presencia de claros en su interior y mayor perturbación relacionándose con el reclutamiento dirigido hacia especies tolerantes a la luz como lo menciona Macario et al. (1995).
El área basal promedio de la selva inundable fue de 27.9 m2/ha-1 similar lo reportado en otros estudios de selvas medianas de Tabasco, Veracruz y Chiapas (Pérez y Sarukhán, 1970; Sol et al.,
1999; Godínez-Ibarra y López-Mata, 2002; Basáñez et al., 2008; Zarco-Espinoza et al.������,bosques de tierras bajas de Centroamérica (Cascante y Estrada, 2001; Chave et al., 2003; De Walt
y Chave, 2004) y otras selvas del mundo como Malasia (Manokaran y LaFrankie, 1990).
Las principales especies con mayor valor de importancia (IVI) en la SMPC, también fueron reportadas con alto valor de importancia por López (1980); Sol et al. (1999) y Bongers et al. (1988). Los remanentes de selva SMPC a escala regional mantienen atributos originales de este tipo de ecosistema ya que presentan de dos a tres estratos arbóreos, especies y una estructura diamétrica característica de selvas tropicales, como el caso de YCAH que presentó las mejores condiciones de conservación y una riqueza significativa de especies arbóreas como lo reportan Maldonado-Sánchez y Maldonado (2010). Sin embargo han ocurrido modificaciones en su composición arbórea principalmente en PECH y C-29, la explicación a este fenómeno puede estar contenida en la fuerte presión antrópicas a la que han sido sujeto desde mediados del siglo XX por encontrase en la zona núcleo de fracasados programas productivos como el Plan Chontalpa (Tudela, 1989).
Diversidad de especies. El valor de diversidad de Shannon-Wiener (H’) fue similar a lo reportado para selvas tropicales del sureste de México (Duran, 1995; Sol et al., 1999; Díaz-Gallegos et al., 2002; Pérez et al., 2005; Godínez-Ibarra y López-Mata, 2002; Maldonado-Sánchez y Maldonado-Mares, 2010) los altos valores de dominancia y equidad se puede explicar por la alta abundancia que presentó la especie Bravaisia integerrima. Los índices muestran una
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diversidad media con dominancia de unas pocas especies, sin embargo se observó en los sitios que existen un gran número de formas biológicas que no fueron tomadas en cuenta en este estudio y que podrían aumentar la riqueza y diversidad.
Conservación de la selva mediana perennifolia de canacoite. El registro de casi una decena especies vegetales catalogadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 demuestra la importancia ecológica de los fragmentos aislados de SMPC, como reservorios de una alta diversidad de especies que proveen de hábitat y refugio para otras especies animales (Harvey et al., 2008). La Reserva Ecológica “Yu-Balcah” y El parque Estatal “La Chontalpa”, en algún tiempo funcionaron como centros ecoturísticos con inversiones económicas importantes, que incluyeron actividades de reforestación y manejo de animales silvestres, actualmente estos proyectos se encuentra en el abandono. Ambos sitios presentan vigilancia esporádica por lo que la presencia de pobladores cercanos en la SMPC es casual para la caza y extracción de recursos maderables y no maderables que a la larga contribuyen con la deforestación de la selva como lo señalan (Ortíz-Espejel y Toledo, 1998). El relicto de selva del poblado C-29 no presenta decreto legal de conservación, y se mantiene por un acuerdo comunal de ejidatarios, sin embargo, dicho acuerdo ha sido disputado para la repartición de tierras (Comunicación personal Comisariado Ejidal), actualmente con una alta vulnerabilidad por la invasión constante de pobladores para extracción de recursos sin control. En los tres sitios es imperante proponer programas de producción diversificados de largo plazo, incentivos económicos y asistencia técnica para las comunidades cercanas, con fin de que la presión por recursos no recaiga en las selvas, esto en sinergia con la revaloración desde una perspectiva económica-ecológica de los productos y bienes que ofrecen las selvas a la sociedad. Se requiere de un enfoque integrado con participación de actores como gobierno, sociedad, particulares y ONG´s en el planteamiento y realización de alternativas de conservación que incluya aspectos de biodiversidad, ecosistémicos, sociales y productivos como lo proponen Brown et al. (2002); Isaac-Márquez et al. (2005); Toledo (2005); Ochoa-Gaona (2008). Las acciones de conservación legal de los remanentes de SMPC han resultado en el mantenimiento del ecosistema, sin embargo está lejos de ser la solución a la pérdida de genes, especies o la comunidad.�Agradecimientos Agradecemos el apoyo de Fondos Mixtos del CONACYT-Tabasco al proyecto “Composición, estructura y distribución de selva mediana inundable de Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl. En el estado de Tabasco, México” con número de registro TAB-2009-C16-121006. A los herbarios CH, UJAT, XAL, COLPOS, MEXU y ENCB, que permitieron el acceso a sus colecciones. A Nahúm Muñiz Chavarría, Nelly Jiménez Pérez por su ayuda en la identificación de las especies. A los guías de campo Don Juan e Ing. Antonio Alvarado. Al CONACYT por la
beca otorgada No. 32578 al primer autor para sus estudios de posgrado. A ECOSUR por el apoyo en infraestructura y asistencia académica. Finalmente a los árbitros anónimos de esta revista por su tiempo y dedicación.
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Cuadros.
Cuadro 1. Familias botánicas de las especies registradas en la selva inundable de canacoite en Tabasco.
Familia No. especies
Fabaceae 14 Moraceae 9 Rubiaceae 7 Malvaceae Meliaceae
5 4
Arecaceae, Sapindaceae 3 Annonaceae, Bignoniaceae, Flacourtiaceae Lauraceae, Salicaceae, Sapotaceae
2
Acanthaceae, Anacardiaceae, Apocynaceae, Araliaceae, Boraginaceae, Burseraceae, Calophyllaceae, Capparaceae, Capparaceae, Urticaceae, Celastraceae, Chrysobalanaceae, Ebenaceae, Euphorbiaceae, Myrtaceae, Polygonaceae, Rutaceae, Sterculiaceae, Ulmaceae
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Cuadro 2. Índices de diversidad, dominancia y equidad de la selva de canacoite en
Tabasco.
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Diversidad en los sitios de muestreo de SMPC
Diversidad Dominancia Equidad
Sitio Riqueza Shannon-Wiener
Simpson Pielou
YCAH 53 2.2 0.83 0.81 PECH 38 2.0 0.80 0.84 C-29 27 1.5 0.62 0.66
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Cuadro 3. Lista de especies con categoría de riesgo según la NOM-059-SEMARNAT-2010 en la
selva de canacoite en Tabasco.
Nombre científico Familia Nombre comúnCategoría NOM-059-SEMARNAT-2010
Bactris balanoidea Arecaceae Jahuacte Sujeta a protección especial Bravaisia integerrima Acanthaceae Canacoite Amenazada Calophyllum brasiliense Calophyllaceae Barí Amenazada Calyptrogyne ghiesbreghtiana Arecaceae Palmita Amenazada Chamaedorea alternans Arecaceae Palma Amenazada Cryosophila argentea Arecaceae Escoba Amenazada Guatteria anomala Annonaceae Zopo Amenazada Ormosia macrocalyx Fabaceae Caracolillo En peligro de extinción Vatairea lundellii Fabaceae Amargoso En peligro de extinción
Leyenda de Figuras.
Figura 1. Localización de los sitios de muestreo de selva mediana perennifolia de canacoite en
Tabasco.
Figura 2. Diseño de la Unidad de muestreo. A: circulo de 1 000 m2 B: circulo de 500 m2 C:
circulo de 100 m2 D: cuadro de 1 m2.
Figura 3. Curva de acumulación de especies de la selva de canacoite. En el eje X se muestra el
esfuerzo de muestreo (n; unidades de esfuerzo). Eje Y representa el número de especies
observadas para cada nivel de muestreo dado (Sn). Círculos: curva aleatorizada. Línea continua:
Función de Clench ajustada a la curva Sn=(12.81934*x)/(1+(0.126430*x)). Línea horizontal de
puntos y rayas: marca la asíntota predicha por la función (Stotal = 101 especies).
Figura 4. Abundancia de especies arbóreas de � 5 cm DAP por categorías diamétricas de las
selvas medianas perennifolias de canacoite en Tabasco.
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Anexo 1. Valor de importancia de las especies leñosas presentes en la selva mediana perennifolia de canacoite en Tabasco. Sitio: 1= Yu-Balcah 2= Parque Estatal La Chontalpa 3= Poblado C-29. Den. Rel.=Densidad relativa Frec. Rel.=Frecuencia relativa Dom. Rel.=Dominancia relativa.
Nombre científico Familia Estrato Sitio Den. rel.
Frec. rel.
Dom.rel.
I.V.I.
Acacia cornigera (L.) Willd. FABACEAE Bajo 1,2,3 1.13 1.17 0.27 2.15
Adelia barbinervis Schltdl. & Cham. EUPHORBIACEAE Bajo 1,2,3 0.2 0.71 0.01 0.91
Alibertia edulis A. Rich. ex DC. RUBIACEAE Bajo 1 0.2 0.71 0.01 0.91
Ampelocera hottlei (Standl.) Standl. ULMACEAE Bajo 1 2.17 2.82 0.28 5.26
Amphitecna donnell-smithii (Sprague) L.O. Williams BIGNONIACEAE Bajo 1 0.2 0.71 0.01 0.91
Andira inermis (Sw.) Kunth FABACEAE Medio 1 2.95 8.61 2.31 13.86
Astrocaryum mexicanum Liebm. ex Mart. ARECACEAE Bajo 1,2,3 7.48 5.63 0.21 13.32
Attalea butyracea (Mutis ex L. f.) Wess. Boer. ARECACEAE Bajo 1 0.84 1.86 1.27 3.97
Blepharidium mexicanum Standl. RUBIACEAE Bajo 1,2,3 0.2 0.71 0.23 1.13
Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl. ACANTHACEAE Medio 1 122 20.21 135 277.2
Brosimum alicastrum Sw. MORACEAE Alto 1,2,3 0.56 1.24 0.2 2
Brosimum sp. MORACEAE Alto 2,3 0.28 0.62 1.25 2.15
Bursera simaruba (L.) Sarg. BURSERACEAE Alto 2,3 4.03 7.33 5.26 16.62
Calophyllum brasiliense Cambess. CALOPHYLLACEAE Alto 1,2,3 3.47 13.96 6.19 23.61
Casearia corymbosa Kunt SALICACEAE Bajo 1,2,3 2.77 6.58 1 10.35
Casearia sp. SALICACEAE Bajo 1,2,3 1.18 2.11 0.3 3.59
Cecropia obtusifolia Bertol. URTICACEAE Bajo 1,2,3 2.52 4.36 2.37 9.25
Ceiba pentandra (L.) Gaertn. MALVACEAE Alto 1,3 1 2.93 5.53 9.45
Chrysophyllum mexicanum Brandegee ex Standl. SAPOTACEAE Bajo 1 0.2 0.71 0.02 0.93
Coccoloba barbadensis Jacq. POLYGONACEAE Bajo 1 3.64 8.98 8.14 20.75
Cojoba haematoloba L. Rico FABACEAE Medio 1,2,3 0.2 0.71 0.24 1.14
Cordia collococca L. BORAGINACEAE Medio 3 7.49 9.81 3.52 20.82
Crataeva tapia L. CAPPARACEAE Bajo 1 0.61 3.03 0.02 3.66
Cryosophila argentea Bartlett ARECACEAE Bajo 3 4.13 4.93 0.29 9.35
Cupania dentata DC. SAPINDACEAE Medio 2,3 0.61 1.52 0.32 2.44
Cupania glabra Sw. SAPINDACEAE Medio 2,3 0.61 1.52 0.75 2.87
Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. ARALIACEAE Medio 1 0.28 1.24 0.02 1.54
Dialium guianense (Aubl.) Sandwith FABACEAE Alto 1 0.2 0.71 0.22 1.12
Diospyros digyna Jacq. EBENACEAE Medio 2,3 1.18 2.82 1.95 5.95
Eugenia sp. MYRTACEAE Bajo 1,2,3 0.61 1.52 0.04 2.16
Faramea occidentalis (L.) A. Rich. RUBIACEAE Bajo 2,3 4.99 13.88 0.31 19.17
Ficus citrifolia Mill MORACEAE Medio 3 0.28 0.62 0.45 1.35
Ficus insipida. Willd. MORACEAE Medio 1 0.28 0.62 0.66 1.56
Ficus sp. MORACEAE Alto 1,2,3 6.65 7.73 20.83 35.22
Ficus sp. MORACEAE Medio 2,3 0.39 1.41 0.55 2.35
Genipa americana L. RUBIACEAE Bajo 1 0.89 2.76 0.5 4.14
Guarea glabra Vahl MELIACEAE Alto 1 4.72 6.34 2.09 13.15
Composición, estructura y diversidad de Selva Inundable en Tabasco
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18 �
Guarea sp. MELIACEAE Alto 1 1.38 2.11 0.31 3.8
Guatteria anomala R.E. Fr. ANNONACEAE Alto 2,3 0.98 1.41 1.24 3.63
Guazuma ulmifolia Lam. STERCULIACEAE Medio 1 15.4 7.03 20.71 43.15
Hampea macrocarpa Lundell. MALVACEAE Bajo 2,3 0.2 0.71 0.01 0.91
Hampea nutricia Fryxell MALVACEAE Bajo 1 0.28 4.97 0.03 5.27
Hasseltia mexicana (A. Gray) Standl. FLACOURTIACEAE Bajo 1,2,3 0.59 2.11 0.08 2.78
Inga punctata Willd. FABACEAE Bajo 2 0.2 0.71 0.08 0.98
Inga sapindoides Willd. FABACEAE Bajo 1,2,3 0.56 0.62 0.13 1.31
Licania platypus (Hemsl.) Fritsch CHRYSOBALANACEAE Alto 2,3 3.87 7.17 4.28 15.32
Lonchocarpus guatemalensis Benth. FABACEAE Medio 1 0.28 1.86 0.04 2.18
Lonchocarpus sp. FABACEAE Medio 2,3 1.77 3.52 0.48 5.77
Nectandra ambigens (S.F. Blake) C. K. Allen LAURACEAE Bajo 1,2,3 1.17 3.65 0.19 5.01
Ocotea sp. LAURACEAE Bajo 1 0.2 0.71 0.05 0.95
Ormosia macrocalyx Duck FABACEAE Alto 1 0.2 0.71 0.12 1.02
Pachira aquatica Aubl. MALVACEAE Medio 1,2,3 8.41 10.63 8.29 27.33
Pithecellobium lanceolatum (Humb. Et Bomp.) Benth.
FABACEAE Medio 2,3 0.41 2.24 0.84 3.49
Pithecellobium saman (Jacq.) Benth. FABACEAE Medio 1,2,3 0.2 0.71 0.4 1.3
Pithecellobium stevensonii (Standl.) Standl. & Steyerm.
FABACEAE Medio 2,3 12.55 10.93 9.66 33.13
Platymiscium yucatanum Standl. FABACEAE Alto 1 0.59 1.41 1.02 3.02
Pleuranthodendron lindenii (Turcz.) Sleumer FLACOURTIACEAE Bajo 2,3 8.47 12.27 1.77 22.51
Posoqueria sp. RUBIACEAE Bajo 1 0.2 0.71 0.02 0.92
Poulsenia armata (Miq.) Standl. MORACEAE Alto 1 0.2 0.71 0.05 0.95
Pouteria campechiana (Kunth) Baehni SAPOTACEAE Bajo 1 0.59 0.71 0.17 1.47
Pseudolmedia sp. MORACEAE Medio 1 0.39 0.71 0.2 1.3
Pterocarpus hayesii Hemsl. FABACEAE Medio 1 0.61 1.52 0.15 2.28
Quararibea funebris (La Llave) Vischer MALVACEAE Bajo 1 0.59 1.41 0.02 2.02
Randia armata (Sw.) DC. RUBIACEAE Bajo 2,3 0.56 0.62 0.05 1.23
Rollinia jimenezii Saff. ANNONACEAE Bajo 1 0.2 0.71 0.14 1.04
Salacia elliptica G. Donn. CELASTRACEAE Bajo 2,3 2.6 4.89 0.47 7.97
Sapindus saponaria L. SAPINDACEAE Bajo 2,3 0.56 1.24 0.2 2
Simira salvadorensis Standl. RUBIACEAE Alto 1,2,3 0.98 1.41 0.52 2.91
Spondias mombin L. ANACARDIACEAE Alto 1,2,3 16.14 17.99 29.14 63.27
Swietenia macrophylla King MELIACEAE Alto 1 0.39 1.41 1.56 3.36
Tabebuia rosea (Bertol.) A. DC. BIGNONIACEAE Medio 1,2,3 1.92 4.09 0.96 6.97
Tabernaemontana alba Mill. APOCYNACEAE Bajo 1,2,3 10.47 13.96 1.9 26.31
Trichilia havanensis Jacq. MELIACEAE Bajo 1,2,3 3.57 2.03 0.64 6.24
Trophis racemosa (L.) Urb. MORACEAE Medio 1,2,3 4.85 9.6 1.86 16.31
Vatairea lundellii Killip ex Record FABACEAE Alto 1,2,3 2.77 4.68 6.66 14.11
Zanthoxylum kellermanii P. Wilson RUTACEAE Alto 2,3 0.56 1.24 0.18 1.98
Composición, estructura y diversidad de Selva Inundable en Tabasco
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Composición, estructura y diversidad de Selva Inundable en Tabasco
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