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Anatomía Aplicada El aparato respiratorio Francisco Bueno y Joaquín Rodríguez Piaya 1 EL APARATO RESPIRATORIO El aparato respiratorio permite el intercambio de gases entre la sangre y la atmósfera, de modo que proporciona oxígeno a la sangre, y con ello a todas las células corporales, y elimina el dióxido de carbono producido por el organismo. CARACTERÍSTICAS ESTRUCTURALES DEL APARATO RESPIRATORIO En el aparato respiratorio se distinguen las vías respiratorias superiores y el aparato broncopulmonar. VÍAS RESPIRATORIAS SUPERIORES Son las fosas nasales, la faringe y la laringe. Fosas nasales. Son cavidades tapizadas por una mucosa cuyo epitelio (pituitaria) es ciliado mucoso, con células olfativas. Abiertas al exterior por los orificios nasales, las fosas están comunicadas con la faringe a través de dos orificios, con los senos (cavidades óseas) y con las glándulas lacrimales. Faringe. Conducto que comunica la laringe con las fosas nasales y la cavidad bucal. Laringe. Conducto de unos 4 cm. de largo situado por delante del esófago, con piezas cartilaginosas (una de las cuales, la epiglotis, impide la entrada de los alimentos en las vías respiratorias) y con las cuerdas vocales (pliegues laterales de epitelio estratificado y conjuntivo sin vasos sanguíneos). Funciones de las vías respiratorias superiores: Acondicionar el aire. Calientan, humedecen y depuran el aire que las atraviesan. Olfacción. Por las terminaciones nerviosas existentes en parte de la pituitaria (pituitaria amarilla). Fonación. La presión del aire espirado provoca la vibración lateral de las 4 cuerdas vocales y esto genera el sonido. Los músculos de la laringe controlan el grado de estiramiento y la proximidad de las cuerdas; esto modula el sonido. La boca, lengua, laringe y los senos nasales permiten la articulación y resonancia. APARATO BRONCOPULMONAR Está formado por la tráquea, los bronquios y los pulmones. Tráquea. Conducto de armadura cartilaginosa (10 cm x 1,8 cm) que se divide en dos bronquios. Bronquios. Conductos de armadura cartilaginosa (5 cm x 1,2 cm) que penetran en los pulmones. Pulmones. Vísceras elásticas de color rosado, situadas sobre el diafragma. El pulmón derecho es mayor y tiene 3 lóbulos, el izquierdo sólo tiene 2 lóbulos. Los pulmones están formados por un estroma conjuntivo que envuelve la red de vasos sanguíneos y las vías aéreas que lo constituyen. El 85% del pulmón es aire. Las vías aéreas intrapulmonares se ramifican constituyendo el árbol bronquial que se ramifica progresivamente formando conductos de menor calibre: o Bronquios intrapulmonares. Conductos con cartílagos que se ramifican en o Bronquíolos. Conductos en los que ha desaparecido el cartílago y se ramifican en: o Conductos alveolares. Conductos en los que aparecen alvéolos y dan lugar a: o Sacos alveolares. El conducto se ha transformado en un conjunto de alvéolos yuxtapuestos. El alvéolo es una

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ELAPARATORESPIRATORIOEl aparato respiratorio permite el intercambio de gases entre la sangre y la atmósfera, de modo que proporcionaoxígeno a la sangre, y con ello a todas las células corporales, y elimina el dióxido de carbono producido por elorganismo.

CARACTERÍSTICASESTRUCTURALESDELAPARATORESPIRATORIOEnelaparatorespiratoriosedistinguenlasvíasrespiratoriassuperioresyelaparatobroncopulmonar.VÍASRESPIRATORIASSUPERIORESSonlasfosasnasales,lafaringeylalaringe.• Fosasnasales.Soncavidadestapizadasporunamucosacuyoepitelio(pituitaria)

es ciliado mucoso, con células olfativas. Abiertas al exterior por los orificiosnasales, lasfosasestáncomunicadasconlafaringeatravésdedosorificios,conlossenos(cavidadesóseas)yconlasglándulaslacrimales.

• Faringe. Conducto que comunica la laringe con las fosas nasales y la cavidadbucal.

• Laringe.Conductodeunos4 cm.de largo situadopordelantedelesófago, conpiezas cartilaginosas (una de las cuales, la epiglotis, impide la entrada de losalimentosen lasvías respiratorias)y con lascuerdas vocales (pliegues lateralesdeepitelioestratificadoyconjuntivosinvasossanguíneos).

• Funcionesdelasvíasrespiratoriassuperiores:• Acondicionarelaire.Calientan,humedecenydepuranelairequelasatraviesan.• Olfacción. Por las terminaciones nerviosas existentes en parte de la pituitaria

(pituitariaamarilla).• Fonación. La presión del aire espirado provoca la vibración lateral de las 4

cuerdasvocalesyestogeneraelsonido.Losmúsculosde la laringecontrolanelgradodeestiramientoy laproximidaddelascuerdas;estomodulaelsonido.Laboca,lengua,laringeylossenosnasalespermitenlaarticulaciónyresonancia.

APARATOBRONCOPULMONAREstáformadoporlatráquea,losbronquiosylospulmones.• Tráquea.Conductodearmaduracartilaginosa(10cmx1,8cm)quesedivideendosbronquios.• Bronquios.Conductosdearmaduracartilaginosa(5cmx1,2cm)quepenetranenlospulmones.• Pulmones. Vísceras elásticas de color rosado, situadas sobre el

diafragma. El pulmón derecho es mayor y tiene 3 lóbulos, elizquierdo sólo tiene 2 lóbulos. Los pulmones están formados porunestromaconjuntivoqueenvuelvelareddevasossanguíneosylasvíasaéreasqueloconstituyen.El85%delpulmónesaire.Las vías aéreas intrapulmonares se ramifican constituyendo elárbol bronquial que se ramifica progresivamente formandoconductosdemenorcalibre:o Bronquios intrapulmonares. Conductos con cartílagosque se

ramificaneno Bronquíolos. Conductos en los que ha desaparecido el

cartílagoyseramificanen:o Conductosalveolares.Conductosenlosqueaparecenalvéolosydanlugara:o Sacosalveolares.Elconductosehatransformadoenunconjuntodealvéolosyuxtapuestos.Elalvéoloesuna

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pequeña evaginación en forma de bolsa cuya pared es un epitelio simple. Los alvéolos son sacos ciegosrecubiertosporcapilaressanguíneos.Existenunos300millonesdealvéolosencadapulmón.Se calcula que la superficie alveolar es de unos 150 metros cuadrados y que la superficie capilar que laenvuelveesequivalente.Labarreraalveolo-capilaresdeunas5micras.Losalvéolosestántapizadosinteriormenteporunasustanciatensioactiva(unaproteínalecitinadipalmitólica)que recubre el agua. Lasmoléculas tensioactivas se atraenmenos entre sí que lasmoléculas de agua y portanto disminuyen la tensión superficial (fuerza deatracción entre las moléculas de un líquido, que esinversamenteproporcionala ladistanciaque las separan),evitandoelcolapsodalosalvéolos.

Cada pulmón está envuelto por las pleuras: dos membranasserosas (constituidas por epitelio y conjuntivo) que unen lospulmonesalacajatorácica.Entrelapleuraparietalylapleuravisceral se encuentra la cavidad pleural que está llena delíquidointersticial.Existen varios mecanismos de depuración de las víasrespiratorias:elaparatomucociliar (epiteliociliadoymucosodetráquea,bronquiosybronquíolos,queatrapalaspartículasextrañas en lamucosidad y la expulsan con losmovimientosciliareshaciaelexterior),losmacrófagosdelinteriordelosalvéolos(quepuedenserexpulsadosporlasvíasaéreasoatravesarla"membranarespiratoria"ypasaralasangre)yelreflejodetos.

FISIOLOGÍADELAPARATORESPIRATORIO

Las fasesdelproceso respiratorio son:ventilación pulmonar (inspiraciónyespiracióndel aire), intercambio gaseosoentrealvéolosysangre,transportedegasesen lasangre, intercambiogaseosoentresangrey tejidosyrespiracióncelular.

VENTILACIÓNPULMONARProcesomedianteelcualserenuevaelairequecontienenlospulmones.Lospulmonessondistensibles,enlosqueelmovimientodeaireseproduceenfuncióndelasdiferenciasdepresiones.

Lainspiraciónseproducedelasiguienteforma:lacontraccióndiafragmaydelosmúsculosintercostales(ypectoralesen inspiración forzada) provoca un aumento de volumen de la caja torácica y con ello un aumento del volumenpulmonar: la presión del gas alveolar se hacemenor que la presión atmosférica y, en consecuencia, entra aireatmosférico(inspiración).Laespiraciónseproducedelasiguienteforma:larelajacióndemúsculosinspiratoriosylacontraccióndeintercostalesinternos y abdominales provoca una disminución de volumen del tórax y con ello una disminución del volumenpulmonar:lapresióndelgasalveolarsehacemayorquelapresiónatmosféricay,enconsecuencia,saleairepulmonar(espiración).Encondicionesdereposolainspiraciónesactivaylaespiraciónespasiva.Algunosdatos:• Capacidadpulmonartotal:5'8litros.• Aireresidual(airequequedaenlospulmonestrasunarespiraciónforzada):1'5litros.• Frecuenciarespiratoria:12-18inspiraciones/minuto.• Volumendeventilaciónpulmonar:0,5litros.• Volumenrespiratorioporminuto:6litros/minuto.• Capacidadrespiratoriamáxima:100-120litros/minuto.

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INTERCAMBIOGASEOSOEl intercambio de gases se realiza por simple difusión: las moléculas de O2 y CO2 pasan de una zona de mayorconcentraciónaotraenlaquelaconcentraciónesmenor,oloqueeslomismodeunazonaenlaquelapresiónparcialesmayosaotraenqueesmenor(pueslapresiónparcialdeungasesdirectamenteproporcionalasuconcentración)a) Difusiónenalvéolos.Lascaracterísticasdela"membranarespiratoria",“membranapulmonar"o"barreraalveolo-

capilar"(150m2desuperficiey0,5micrasdeespesor)determinanqueexistaunagranproximidadentrelasangreyelaireenunagransuperficiedeintercambio.Lavelocidaddelintercambiogaseosodependede:grosordelamembranarespiratoria,dimensióndelasuperficiedeintercambio,diferenciadepresiónaunoyotroladodelamembranarespiratoriaycoeficientededifusióndelgas(20vecesmayorparaeldióxidodecarbonoqueparaeloxígeno).Elintercambiodegasesserealizaentreunos5 litrosdeairey0,5 litrosdesangreatravésdeunasuperficiedecontactode150metroscuadrados.Enlosalvéolos,dadoquelasconcentracionestiendenaigualarse:eloxígenopasadesdeelespacioalveolaralasangreyeldióxidodecarbonodesdelasangrealespacioalveolar.

b) Difusión sangre-líquido intersticial y difusión líquido intersticial-células. Las células están continuamenteconsumiendooxígenoyproduciendodióxidodecarbonoporloqueenlostejidoslapresióndeO2esbajayladeCO2esalta.Comolasconcentracionestiendenaigualarse,alalcanzarlostejidoslasangrecedeoxígenoyretiraeldióxidodecarbono,deacuerdoconlosgradientesdeconcentración.

TRANSPORTEDEGASESPORLASANGRE• Transportedeoxígeno.Serealizadedosformas:endisolución(un

3%,porloquetieneescasaimportancia)yporlahemoglobina (un97%).La hemoglobina es una proteína oligomérica compuesta por doscadenasalfa(α)ydoscadenasbeta(β).Haydoscopiasdelgendelahemoglobina α, ambos localizados en el cromosoma 16 y amboscodifican una cadena α. El gen que codifica las cadenas β (y lasderivadasdelmismo)estálocalizadoenelcromosoma11.En cada cadena existe un grupo hemo: molécula plana con unátomodehierroenelcentro.Esteátomodehierroestáunidopor4enlaces a 4 nitrógenos del grupo hemo, por un 5° enlace decoordinaciónalaminoácidohistidinayel6°enlacequedalibreparaunirsealoxígeno.Unamoléculadehemoglobinapuedeunirsea4

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moléculasdeoxígeno.Elhierroseencuentraenestadoferroso (Fe++que,porsísólo,puedecapturaroxígeno.Elhierroferrososeoxidarápidamenteenaguaaestadoférricoquenoseunealoxígeno.Peroestonoocurreenlahemoglobinaporqueelgrupohemoseencuentraenel interiordeunabolsa apolar, protegidodel agua.ElO2seunealFe

++delgrupohemodelahemoglobina.La hemoglobina es una proteína alostérica: cuando una molécula de O2 se une a ella, provoca un cambioconformacionalenlamismaqueaumentasuafinidadporeloxígeno.YviceversacuandoliberalaprimeramoléculadeO2empiezadisminuirsuafinidadporelmismo.Efecto Bohr. Cuando la cantidad de dióxido de carbono o de protones es elevada (pH bajo) se produceninteraccionesalostéricasen lahemoglobinaqueprovocancambios conformacionalesen lamismademodoquedisminuyesuafinidadporeloxígenoyloliberaconmayorfacilidad.ElsentidofisiológicodelefectoBohresclaro:la hemoglobina tiende a unirse fuertemente al oxígenodonde la presióndel dióxidode carbonoes baja (en lospulmones)ytiendealiberarlodondelapresióndeldióxidodecarbonoesalta(enlostejidos).Alapresióndeoxígenoqueexisteenlospulmones(104mmHg),el97%delahemoglobinacontieneoxígeno;alapresióndeoxígenoqueexisteenlostejidos(40mmHg),el65%delahemoglobinacontieneoxígeno.Esdecir,lahemoglobinaliberael30%deloxígenoquetransporta.La hemoglobina también transporta los productosde la respiración celular, CO2 yH

+, desde los tejidoshacia lospulmones y riñones para su excreción. La unión del CO2y de los protones a la hemoglobina, ocurre en sitiosdiferentesaldelauniónconelO2.Los H

se unen a un par de residuos de histidina y a los grupos alfa NH3 terminales. La unión de los H+ a la

hemoglobinaprovocacambiosconformacionalesenésta.Lahemoglobinapredominanteen losmamíferos adultos es laα2β2.Ademásenel adulto apareceunapequeñacantidad(2%)dehemoglobinaα2δ2.Yenelfetolahemoglobinaesdeltipoα2γ2,quetienemásafinidadporeloxígenoquelahemoglobinamaternaparapodersustraereloxígenodeestaúltima.Yenestadiostempranosdeldesarrolloseformahemoglobinaα2ε2.Las diferentes globinas que aparecen formando la hemoglobina están codificadas por genes específicos queproceden de un gen único ancestral que codificaba una única cadena de globina (presente en algunosinvertebradosypecesprimitivos).Apartirdelgenprimitivoseformaron(porduplicaciónymutación)dosgenes,eldelacadenaαyeldelacadenaβ.Apartirdeaquelmomento:

o Elgendelacadenaαsufrióunaduplicación.o Elgendelacadenaβsufrióvariasduplicacionesydiolugaralosgenesdelascadenasβ,ε,δ,γ.

Cadaunodeestosgeneshasufridomutacionespuntualesqueafectanalaspropiedadesfinalesdelahemoglobina.Ademásexistenpseudogenesderivadosdelosgenesprimitivosquenosonfuncionales.

• Transportededióxidodecarbono.Serealizacomo:o Gasdisuelto(7%).o Carbohemoglobina,esdecir,unidoalahemoglobina(23%).ElCO2seunealosextremosdeloscuatrogrupos

alfaaminoterminalesdelascuatrocadenaspeptídicas,constituyendolacarbohemoglobina:

Hb.NH2+CO2→Hb.NH.COO–+H+

o Bicarbonato (70%). Mediante la reacción, que está catalizada por la anhidrasa carbónica, (enzimaparticularmenteabundanteenloseritrocitos):CO2+H2O⇔H2CO3⇔HCO3

–+H+SilaconcentracióndeCO2eselevada,seformaráH2CO3,elcualsedisociaenioneshidrógenoybicarbonatoporloquedisminuye laafinidadde lahemoglobinaporelO2,a lavezqueseprotona.Lahemoglobinaque llegade lostejidosconCO2yH

+nopuedeliberarestassustancias,ynopuedeexperimentarcambiosconformacionalesquelepermitanatraparelO2.Enconsecuencia,altasconcentracionesdeCO2sonletalesparaelindividuo.Elmonóxido de carbono seunea lahemoglobinaen elmismo centro que el oxígeno formandouncompuestoconocido como carboxihemoglobina (COHb), pero con una afinidad 210 veces mayor (envenenamiento pormonóxido de carbono). Cuando el gas (producido por ejemplo en combustiones incompletas de motores) es

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inhaladoporunapersona,secombinaconlaHbydesplazaaloxígeno,provocandolamuerte.RESPIRACIÓNCELULARElprocesorespiratorioesencialseiniciacuandoeloxígenopenetraenlascélulasparadegradarlasmoléculasorgánicas(nutrientes) y de esta forma obtener energía (metabolismo oxidativo a través de glucólisis, ciclo de Krebs, betaoxidación y cadena respiratoria), produciéndose como desechos dióxido de carbono (de quemar glúcidos, grasas yproteínas)yurea(dequemarproteínas).REGULACIÓNDELAACTIVIDADRESPIRATORIA• Nerviosa. Lasneuronasdelcentro respiratorio (situadoenel bulboy laprotuberancia) controlan la respiración:

mandanimpulsosnerviososalosmúsculosrespiratoriosaumentandoodisminuyendolafrecuenciarespiratoria.Atravésdelamédulallegainformaciónalcentrorespiratorioyésteemiteórdenesalasmotoneuronasparaqueregulenlarespiración.Además,lacortezacerebralcontrolaelcentrorespiratorioy,enconsecuencia,sepuedealterarvoluntariamenteelritmorespiratorio.

• Humoral(regulaciónporsustanciasquímicas).CuandohayunaumentodeCO2decarbono,deHounacaídaenlapresióndeO2,seproduceunaestimulacióndelosquimiorreceptoresdelascarótidasyaortaodirectamentedelcentro respiratorio quedesencadenaunaumento de la frecuencia respiratoria y unaumento del volumen deventilaciónhastaquelosnivelesdedióxidodecarbono,protonesyoxígenoretornanaunnivelnormal.

COMPORTAMIENTORESPIRATORIOENSITUACIONESEXTREMAS• Adaptaciónagrandesalturas.

Dadoqueamedidaqueaumenta laaltitudel aire se empobrece en oxígeno,elorganismode laspersonasquevivenagrandesalturas(3000–5200m)sufreunaseriedeadaptacionesparacompensarlafaltadeoxígeno:o Desarrollan un corazón mayor, especialmente la aurícula y el ventrículo derecho para generar mayores

presionesarterialesenelpulmón.o Desarrollanunamayorvascularizaciónenlostejidosesenciales(corazón,pulmón,cerebro).o Suvolumen de sangreesmayor, lacantidad de hemoglobina tambiénesmayor y sunúmero deglóbulos

rojosesmuyelevado(hasta8millones/mm3)Tras un periodo de aclimatación, todas las personas adquieren estas características (empiezan a adquirirlas 2-3semanasdespuésdevivirengrandesalturasytardanvariosmesesenalcanzarlasporcompleto).En cualquier tipo de situación de hipoxia se produce: fatiga mental, cefalea, disminución de las facultadesmentales,bajorendimientomuscular,alteracióndelascélulasretinianas(yconello,pérdidadelaagudezavisual).

• Efectosdelnitrógenoantepresionesextremas.Elnitrógeno,aunqueeselgasmásabundanteenlaatmósfera,nointerviene en los procesos respiratorios y, en condiciones normales, su concentración en la sangre no sufrevariaciones.Perocuandolapresiónaumentaconsiderablemente,elnitrógenoprovocanarcosisparecidaalageneradaporelalcoholyporunmecanismosimilaraldelosgasesanestésicos:elnitrógenosedisuelveenlasgrasasyportantoenlas membranas de las neuronas reduciendo su excitabilidad. Esto es lo que genera la borrachera de lasprofundidades(responsabledelestadodeconfusiónenlossubmarinistas).Lassituacionesdedescompresióntambiéngeneranproblemas.Sitrasbucearlargotiempoyagranprofundidad,se asciende rápidamente a la superficie, el nitrógeno disuelto puede formar burbujas en los líquidos corporales(sangre,sistemanervioso)quepuedenobstruirloscapilaresprovocandoembolias.Lomismopuedeocurrirduranteladescompresiónennavesespaciales.

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LAFONACIÓNElaparatofonadorhumanohaevolucionadoapartirdeldelosmamíferos,perosehamodificadodemodoimportanteparapoderemitirunavariedaddesonidosmuchomasampliaqueelde losotrosanimalesconexcepcióndealgunasaves. Una de las claves de nuestro desarrollo evolutivo es ellenguajeylafonaciónasociadaaél.El aparato fonador aprovecha los órganos respiratorios ydigestivosparaproducir sonidos. Intervienenenél lospulmonescon los músculos implicados en la ventilación, la laringe, lacavidad bucal, los labios, la lengua, el paladar y la cavidadnasofaríngea.El aparato fonador está íntimamente ligado a la percepción deestossonidos.Paraunacorrectaemisióndesonidosesnecesariala audición.La audición nuestro oído es más sensible a lasfrecuenciaseintensidadesemitidasporelaparatofonador.Salvolasexclamaciones,parahablarocantarhayquehaberoídohablarocantarLa fonación puede considerarse como un instrumento con susistemadeproduccióndeenergía,sistemageneradordesonidoysistemamoduladoroderesonancia.• SISTEMAPRODUCTORDEENERGÍAPARALAFONACIÓN

Estánimplicadoslasvíasrespiratoriasinferiores,eldiafragmaylosmúsculosdeltórax.El sistema productor de energía genera un flujo de aire que se origina por el empuje mecánico que ejerce eldiafragmayeltóraxsobrelospulmones.Unabuenafonacióndependedelaposibilidaddegenerarunflujosuficientedeaireloqueestárelacionadonosóloconelvolumenpulmonarsinotambiéncon lacapacidaddedesalojarcon lamayorrapidezelvolumennecesarioparagenerardichoflujo.Duranteelprocesodefonaciónlainspiraciónesmásprofundaymásbreve,elvolumendeaireinspiradoeshastaseisvecesmayorqueenlarespiraciónnormal,oseahastaun60%delacapacidadpulmonar.El tiempodeespiracióneshasta10 vecesmayorqueelde la inspiracióne involucrahastael 50%del volumenadicionalretenidoenlarespiraciónnormal.Estoimplicaquemientraslarespiraciónnormalcomprometeaproximadamenteun10%delacapacidadpulmonarlafonaciónrequieredehastaun80%dedichacapacidad.Durante la respiración normal están involucrados el diafragma y losmúsculos intercostales externos, durante lafonaciónlaactividadmuscularesmayorymásprolongada.

• SISTEMAGENERADORDESONIDO

Intervienenlalaringeconsuscuerdasvocales.Lascuerdasvocales,tambiénllamadasplieguesvocales,estánubicadasenlalaringeatravesándoladeladoalado.Su función es regular el pasodel flujo de aire proveniente de los pulmones cerrando y abriendo el espacio queexisteentreellasconocidocomoglotis.Elflujodeairehacevibrarlascuerdasgenerandolaseñalacústicabásicadelossonidosemitidosenlafonación.Lascuerdasvocalesnosonelúnicosistemageneradordesonidoperoconstituyen laprincipal fuentedeenergíaacústica.Lascuerdasvocalesnopuedenasimilarseexactamenteauninstrumentodecuerdaniauninstrumentodeviento.Tienemasay tensióndecuerdayactúansobreunacorrientedeairecomo losdeviento.Separecenmásaunasirenaqueobstruyey liberaalternativamenteelpasajedel flujodeaireproduciendovariacionesperiódicasde lapresión.Estasvariacionesperiódicasdelapresióngeneranunsonidocuyafrecuenciaestádirectamenteasociadaalavelocidadconquesesucedenlasinterrupcionesdelflujodeaire.Lafrecuenciadevibracióndelosplieguesvocalesdependede:o Latensiónmuscular

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o Lamasadetejidoinvolucradoenlavibracióno ElflujodeairequeprovienedelospulmonesLatensiónyelflujodeairevaríanvoluntariamenteduranteelprocesodefonacióndemodoquepodemosvariarlafrecuenciadeemisión.Normalmenteelperiododevibracióndelascuerdasvocalesesdeunos8milisegundos.Repitiendoelprocesoenformaperiódicasegenerauntrendepulsosdepresióncuyafrecuenciadevibraciónesdelordende120Hzparaloshombres,250Hzparalasmujeresy350Hzparalosniños.Estafrecuenciadevibraciónconstituyeloquesedenominatonoglotalofrecuenciafundamentalo EltonoglotalaumentaconlatensióndelascuerdasvocalesDisminuyeconlamasadetejidoinvolucradoenla

vibración.o Laintensidaddesonidoglotaldependedelapresiónsubglótica.El espectro completo del sonido glotal está compuesto por la frecuencia fundamental y la serie de frecuenciascorrespondientesalosarmónicosomúltiplosdelafrecuenciafundamental.Elniveldeintensidaddelosarmónicosdisminuyeamedidaqueaumentalafrecuenciacayendoarazónde12dBporoctavaLa frecuencia fundamental varia a lo largo de una conversación oscilando alrededor de un valor medio. Estavariación sigue patrones de entonación y acento y, dependiendo de las vocales que se emiten, puede implicarcambiosquevande4Hz25Hz.Laedadproduceengeneraldescensoeneltonoglotalenlasmujeresyunascensoenloshombres.Patologíasasociadasalacuerdasvocalesyalalaringeproducenmodificacioneseneltonoglotalcomoasítambiénelcambiodelatensióndelosplieguesvocalesmotivadosporelstressoelcansancio.

• SISTEMADERESONANCIA:

Estánimplicadoslalaringe,cavidadbucalycavidadnasal.Estas estructuras se comportan comoun complejo sistemade resonancia que filtra y refuerza componentes delsonido original. Ocurre algo parecido a una guitarra que aunque vibren las cuerdas deben ser adosadas alinstrumentoparaquegenerensonidoaudible.Traslascuerdasvocaleselflujodeairellegaalazonasupraglótica,ingresandoaltractovocalqueestácompuestoportrescavidades:lafaríngea,lanasalylavocal.Estascavidades:o Modificanlafrecuenciasonoraoriginalo Generanruidosporturbulenciasyoclusioneso PuedenmodificarsuformayvolumenafectandoalossonidosemitidosLamodificaciónvoluntariadelascavidadespermitelaarticylacióndelaspalabrasEstoproduceunsonidocuyacomposiciónespectraleselresultadodelasuperposicióndelascaracterísticasdelosdossistemas.Lacapacidaddemodularvoluntariamenteelespectroemitidopermite laarticulaciónde lossonidosdelhabla.ElresultadofinalesunruidodeanchoespectromoduladoenfrecuenciaeintensidadEl aparato fonatorio puede producir sonidos cuya composición espectral va de 100 Hz a 7.000 Hz.Los sonidoscaracterísticosdelhablatienenfrecuenciasentre100Hzy3.000Hz

Tiposdesonidosemitidosporelaparatofonador

o SonidossonorosoconvozCuandoenelsonidoestánpresenteslascomponentesgeneradasenlavibracióndelascuerdasvocales.Enelhablatodaslasvocalesyalgunasconsonantescomom,n,b,v

o SonidossordososinvozAquellosqueestánoriginadossóloeneltractovocalyporlotantoestánausenteslasvibracionesdelascuerdasvocales.Enelhablalamayoríadelasconsonantes

CONTROLDELAFONACIÓNLaarticulacióndelossonidosvoluntariosesunprocesocomplejoenelqueintervineunáreadeterminadadelacortezacerebral:eláreadeBrocaSesitúaenlaterceracircunvoluciónfrontal(circunvoluciónfrontalinferior),enlasseccionesopercularytriangulardelhemisferio dominante para el lenguaje (para la granmayoría de seres humanos, diestros o zurdos, es el hemisferio

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izquierdo).El área de broca recibe impulsos entre otras del área de Wernicke(donde se genera el lenguaje humanos) mediante un haz de fibrasnerviosasllamadofascículoarqueadooarcuato.Una vez tramitados los sonidos a emitir conecta con el área motorapróxima y se contrae o relaja losmúsculos necesarios para la correctafonación:• Generadores:diafragma,intercostales,abdominales• Emisores:Músculosfaríngeos• Modulación:Paladar,lengua,labios,boca..Enelcanto intervienetambién loscentrosde lamelodíasituadosenelotrohemisferiodelacortezacerebral.PRODUCTOSDELAPARATOFONADOR• Exclamaciones

Lasexclamaciones,gritos,llantossonemisionessonorasqueexpresannuestroestadodeánimo.Intervieneenellasel aparato fonador pero probablemente sean anteriores al desarrollo del lenguaje y siguen elaboracionesneuronalesdiferentes.Las exclamaciones se utilizan para expresar tristeza (llanto), alegría (risa), cariño o bienestar, sorpresa, daño,sensacionesdesagradables,desprecio,oplacersexualLasexclamacionessonsemejantesentodosloshumanos

• HablaolenguajeverbalEsunacaracterísticadelaespeciehumana.Unadesusprincipalesdiferenciasrespectoaotrasespecies.Ellenguajehumanoesunsistemacapazdetransmitiryrecibirinformaciónmedianteseñalesacústicascodificadas.Paraelaborarestosmensajesloshumanosseguimoslassiguientesetapas:• Pensamientoorepresentaciónmentalaexpresar• Búsquedadelaspalabrasquerepresentenelmensajeaemitir.Sustantivos,acciones,adjetivos...• Ordenamiento de las palabras con las reglas gramaticales correspondientes al idiomadel hablante (área de

Wernicke)• Preparación de los músculos implicados en la emisión sonora

(áreadeBroca)• Movimientosmuscularesdelaparatofonador.• EmisióndelsonidoEneloyenteelprocesoestambiéncomplejo• Recepcióndelsonidoporeloído• Señaltrasmitidaaláreaauditiva• Descodificacióndefonemas• Reconstruccióndepalabras• ReconocimientodelsignificadocreandounnuevoestadomentalEnel lenguaje lasunidadesemitidassonlaspalabrasqueestánformadasporfonemasUnidiomahumanopuedetener miles de palabras, cada hablante tiene un acerbo lingüístico de unos miles que comprende y otro másreducidoquesonlosqueutiliza.Los fonemas son mucho menos numerosos (unos 24 fonemas en castellano, 5 vocales y 19 consonantes)Losfonemashumanossonsemejantesperonosonlosmismosendiferenteslenguas.Nosonsonidos,sinomodelosotiposidealesdesonidosNuestrapartelingüísticadelcerebrotrabajaconfonemas,noconsonidosLoshumanosllevamosennuestrosgeneslacapacidaddeadquirirellenguaje.Todosloslenguajeshumanostienenestructurassemejantesaunquevaríanlosfonemasempleados,elvocabularioylasreglasgramaticales.

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Hayunperiododelavidaqueseadquiereellenguajemuchomásfácilmente,desdeelnacimientoalos4ó5años,despuésmásdifícilynosealcanzalamismacompetencialingüísticaHayunos5000a7000idiomasdiferentesenelmundo.Sevanperdiendorápidamente

• Canto

Elcantoeslaemisióncontroladadesonidosdelaparatofonador,siguiendounacomposiciónmusical.Elcantoeselúnicomediomusicalquepuedeintegrarhablaalalíneamusical.Enelcantoelaparatofonadorcomponeunamelodía.Elcantosediferenciadelhablaprincipalmenteen:• Alargamientodelossonidossonoros• Aumentodelabandadefrecuenciasemitidas• Variacióndelasfrecuenciasemitidas• Agilidadyflexibilidadenlaemisióndesonidos• RitmoCantantescompetentescontrolanmásespecíficamenteloselementosdelaparatofonador:• Controldelsistemaproductormediantecontroldelarespiraciónyposturacorporal• Controldelaemisióndelascuerdasvocales.Aumentodetonosemitidosyvolumendelosmismos• Controlderesonadoresyórganosimplicados:faringe,boca,labios,lengua...Formacióndenuevasresonancias• Reestructuracióndelaemisióndemuchosfonemas• Los cantantes se guíanpara la correcta emisiónde sonidospor signos internos comoposturas, resonadores

corporales,sensacionesmusculares...EnhumanostambiénesnaturalelcantoTieneunaconexiónimportanteconlamemoria.Lascancionesyfrasesrecitadassonmásdifícilesdeolvidarqueellenguajeoral