MORENO L. F., EFECTOS ALELOPATICOS DE':RUMEX CRISPUS 35

EFECTOS ALELOPATICOS DERumex Crispus L. sabre Pissum Sativum L.

Lui. Francisco Moreno B. (1)

RESUMEN

Se mvesttgaron los efectos alelopaticos de R. CTlSPUS sabre P. satiuummediante 3 ensayos: el primero consisti6 en incorporar residuos de dtferen-tes partes de la maleza a un cultivo de arveja: los otros dos, en apJicarextractos acuosos y etertcos, en diferentes concentractones. a semillas dearveja puestas a germinal". El estudio se reaJiz6 bajo un dlseno completa-mente al azar en parcelas divididas. El efecto se evalu6 mediante- la varianzay pruebas de Desviaci6n Standard Media (DSM). Se hall6 qcle la malezainhtbe la germtnecron. afecta el crcctmrento y aspecto de la radicula eincrementa el crecimiento y acumulaci6n de biomasa. Se concluye que laplanta presenta alelopatia. mediante inhibidores presentes ell las hojas.Esta investigaci6n es de utilidad pracuca en rnane]o de agronoststernas.Por su caractcr preliminar, plantea nuevas investigaciones ~lue deberanhacerse para completar la informacion adquirida.

La alelopatia es cualquier efedo que una planta ejerce sobre l tra a travesde la hberacion de compuestos quimtcos. ya sea estimulando su germ ina-cion, crecimiento y desarrollo. a tnhtbtendolos. caso mas Irecoente (ClAT,1979).

Este proceso ocurre ampliamente en comunidades naturales, y es enparte el respensable de la densidad de much as especies. (Altieri et aL. 1977).

Rumex cnspus, la maleza sobre la cual se hace el presente estudio es larna. perjudicial en cultivos de c1ima frio (Beltran y Amaya. 1966). Tambienes la predominante en culttvos de hortaltza en la Sabana de Bogota. deepuesde Amarantus hwridae (Romero y Riveros, 1974). Su presencia en potrerosde pastoreo es cornun e inc ide en la productividad ganadera (ICA, 1971).Mu..: poco se conoce en el pais acerca de sus habttos de crecimiento a sucicio de vida. En consecuencia, su control como maleza es difJcil.

(II Btologo. Unfverstdad Nacional de ColombiaCra. 114 No. 25·21. Bogota. D.E.

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Con el presente estudio se contribuye a conocer un aspecto que explicaparte de su agresiviclad, ya que los efectos atelopaucos que prcsenta. juntocon Sll facil propagacion asexual (por mamas y fragmentos de lallos) ysexual [per numerosas semillas), su caracter pererme. su rapido desarrollo.su resislencia a condiciones clirnaticas extremas (helaclas par ejemplol Ieconfiere n la agrestvtdad caracteristica.

£1 presente es un estuclio preltnunar. en e l eual se evtdencta la existenciade inhibidores de la germinaci6n y de las primeras etapas del desarrollo dePtsum sativum. mediante la apltcacton de restduos y extractos de dtferentespartes de la rnaleza, a semi lias de esta leguminosa.

Dado el caractcr prelimina r de este estudio. se dan recornendacicnes paracompletar la mvesugacton. la cual puede ser uti! en el desarrollo de un planintegrado de control btologtco de malezas. programa vahoso sr se quieretratar de evitar el uso de herbtctdas. pero que requiere invesugacton masivade alelopa tia. por 10 menos en malezas importantes.

La tnvcsugacton se efectuo en el laboratono e invernadero de Ilsiologiavegetal del Instituto Colombiano Agropecuario (leA), en Mosquera, Cundi-narr.arca.

METODOWGIA

En algunos ensayos. se aphcc al suelo, dlrectamente. resrduos de tallosy hojas de Rumex Crtspus en sitios don de se habian puesto a germinarsemillas de P. Sativum.

En otros ensayos. se trataron semi lias de P. Sativum. antes y durante lagerminaci6n. en condiciones de laboratono, con extractos de la maleza. Lassemillas de arveja eran de la vartedad "charger". tratadas previamente conun antifungtco.

Densidad de R. Crtspus

Para saber la cantidad de maleza que se deberia incorporar al suelo endonde se cultivo la legurntnosa. se calcuI6 su densidad de la sigutentemanera: se selecciono como zona de muestreo, un rastrojo en donde R.crispus era la especie dominante. La dorninancta se refiere a que era la masnotable de la comunidad por su cobertura. por el numero de indivlduos yporque condicionaba el ambiente de las especles subordinacla:j en el senade la comunidad densa del rastrojo. EI tamano del area de muestreo rue de100 m2

Para ubicar las unldades de muestreo se utiliz6 un metodo aleatorio,mediante un plano de prayecci6n del area en dande se colocaron puntas alazar sabre un sistema de coordenadas.

Los puntas se tomaron de una tabla de numeros aleatorios.

£1 tamati.o de la muestra [ue de 20 unidades muestrales que correspondeal tamati.o en que la media de subconjuntos de unidades de muestreominimiz6 la amplitud de la oscilaci6n.

La densidad se expres6 como numero de plantas y biomasa [resca pararea. en valores discriminados segt"Inla allura de la planta y la parte aereay subterninea de la misma. Dicha discJiminaci6n es de importancia practicasi se quiere evaluar el erecto de la incorporaci6n de la maleza al terrenoaral~Ocon fines de cullivo.

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ENSAYOS

Se efectuaron tres ensayos: el prtmero constsuo en incorporar residuosde maleza a la tierra de culttvo. Los otros dos, en aplicar extrados acuososy ctertcoe a semillas puesf as a germtnar y durante la gcrmtnacton.

A su vez, cada ensayo se dtvtdic en tratamientos, segun se incorporaranresiduos 0 se aplicaran extractos, por separado, de cada una de las partesde la maleza.

Primer ensayo: Incorporaci6n de ]05 resrduos Iresos de R. cnspus a tierracon P sativum culuvada.

Este ensayo cont6 con 4 tratamientos. Cada tratamiento se forma con 5unidades germinativas (UG) repetidas. Cada UG consistlo en una materacon las stgutentes caracterisucas: Area » 350 cm2; profundidad = 30 em:capacidad = 2 kg de tierra seca.

Se efectuaron los sigutentes tratarntentos: Hcjar-asca e 8 g/UG: parte area= 148 g/UG: plania total = 448 g/UG.

EI control conststto en tierra de cultivo sin maleza incorporada. Lacantidad de material incorporado se basa en 1a densidad que se calculo ala maleza en Iloracton. Dicho material se fraccion6 y macero a imitaci6n de10que sucede en el campo al arar y rastrillar un terreno en donde la malezaen estudio se presenta en la densidad calculada. La maceracton tam bientuvo por objeto evitar que 1as yemas regeneraran las plantas y facilitar laIiberaci6n de sustanctas.

En cada UG se sembraron 20 semtllas de P.salivum. 10 cual correspondea la densidad normal de siembra calculada para esta variedad.

EI efecto se evaluo mediante los stguientes registros promediados: Por-centaje de germinaci6n, tiempo de gerrmnacton. longttud de la parte aerea,biomasa fresca y seca y aspectos btottpologtcos (numero de hojas, en trenu-dos, flores, frutos y c1orosis).

Segundo ensayo: Aplicaci6n de extractos acuosos de R. crisp us a serntllasde P. sativUTTl.

Puesto que 10s residuos de maleza tuvieron efecto en la legurntnosa, seprocedi6 a un segundo ensayo en el que se usa 5610 extracto aCliOSO.partiendo de la htpotests de que el efecto Inhibidor es debtdo a susianclasliberadas durante la descomposici6n de la planta incorporada at suelo.

La parte aerea se separo en dos componentes: Hojas y tallos con el fin deexaminar el efecto por separado. Este ensayo canto can 14 tratamientos.Cada tratamiento se form6 con cinco UG. cada una formada por una ca]ade petri can papel absorbente (ambas casas esterilizadas) con diez ml. delextracto acuoso de la maleza y 40 semillas de P. satvxun.

Se efectuaron los stgutentes tratamientos:

- Can extracto de parte subterranea ::::Diluci6n al 5%, al 250AJ. al 50% ysin diluir (100%).

- Can extraeto de tallo = Diluciones como en el anterior case.

- Can extraeto de hoja = Diluciones como en el anterior caso.

- Con extracto de hojarasca = Dilucion al 500!o y concentracion inic1al(100%).

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El control constsuc en aplicar 10 011. de-agua no iontzada en luger delextracto respecttvo. Cada tratamiento cont6 con un control en tgual cantt-dad de replicas.

Los extrados correspondtentes a los primeros ires tratamientos anterio-res se prepararon como sigue: Maceracton de 80 g de residuos; aclici6n de100 !TIlde agua no tontzada: agttacton durante 60 horas; Illtrado al vaciocon papel Watman No. J; centrifugacion a 3000 rpm; dtlucton del sobrena-dame.;t 5. 25 Y 50% de la concentracton inicial.

El exiracto de hojarasca se prepare C0l110 stgue: maceracion de IS"g dematerial: adtcton de 130 011. de agua desionizada; agttaclon. llItrada ycentrtfugacron como en el anterior caso: dllucion del sobrenadante al 50%de la concentraci6n inicial.

Durante e! proceso experimental. rungun extracto permanecto almacena-do en refrtgeractcn mas de dos elias. Todas las unidades experimentales sedistribuyeron al azar en un gerrrunador. a 25°C. 97% de humedad relativay total oscuridad. A los tree dias se agrego 10 ml de agua destontzada decada UG.

Evaluacion

A los 8 dtas de efectuado eI rnontaje se determine: Porcenra]e de germi-naciori. tiempo de gcrmmacton. longitud radicular. aspecto y coloracionradicular. EI porcentaje de germinaci6n y longttud radicular se evaluaronmediante analisls de varianza y pruebas de DSM para las stgmftcattvas.

EI diseno experimental lue completamente aleatotio.Tercer Ensayo: Aplicacion de extractos c tencos de R. Crtspus a semillas

de P. satioum.Es.te ensayo se efectuc para extraer sustancias que normal mente no salen

por arrastre can agua, pero que podrtan Iiberarse al descornponerse lamaleza. Este ensayo cont6 can 4 tratamtentos. cada uno can SlIG. formadascomo en el anterior ensayo, excepto que en lugar de extracto acuoso seaplico extracto eterico, Los tratamientos fueron: Extracto de parte subte-rranca. extracto de tallo, extracto de hoja y extracto de hojarasca. EI controlrue como en el anterior ensayo,

Los extractos se pr-epararon asi: Aplicaci6n de 100 ml de eter etilico 99,5%al bagazo resultante del macerado del segundo ensayo: filtraci6n como endicho ensayo; evaporacton del flltrado a temperatura ambiente. para elimi-nar el eter; aplicaci6n de 100 ml de agua desionizada al residuo resultante,para solubilizarlo; aplicaci6n de 10 ml de la anterior solu.ci6n a cada VG;todo 10 dermis como en el segundo ensayo. induso la evaluaci6n.

RESULTADOS

Densidad de la maleza

En la tabla I se muestra la densidad de la maleza. cuyo valor se tuvo enClIenta al incorporarla al ten'eno en donde se cultiv6 P. sativurn. Se hall6que el nUlIlero de plantas par unidacl de area decrece a medida que la plantaaumenta en longitlld. seguramente debido a la eliminaci6n por competen-cia. La biomasa por unidad de area aumenta a medida que la maleza crecehasla los 80 em. de longitud total. A 94 em. la densidad rue de 0.92 X 105

plantas por Ha. valor comparable a la densidad reportada por e1ICA (197 IJpara plantas de 95 em. de altura de la parte aerea. la eual rUt -Ie 0.9 x 10plantas por Ha.

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No. de Parte aerea Parte subt. TotalAIL kg/m2

----individuos Long. kg/m2 kg/m2

/em2 (em) (em)

9 94 4.9 44 10 1518 38 5,4 42 9.8 15426 25 1,2 1 1 0.3 1,5792 8 0,5 7 0,1 0.5

Tabla 1: Densidad media de poblaci6n de R. crispus (No.de tndtvtduos y peso frescopol" area.

La densidad de la maleza fue un calculo para terrenos recientementecosechados y abandonados. en donde la maleza es abundante y ha llegadoa la floracton. Debe tomarse como un promedio local para rastrojos de laSabana de Bogota.

Primer ensayo: Ejecta de La incorporaciori de residuos frescos-Porcenta]e de germtnacton: la germinaci6n fue inferior al 200/0en tierra

con restduos de partes subterraneas 0 areas y de 70% en tierra con residuesde hojarasca. En tierra no tratada. la germinaci6n fue del 80%. La drasttcainhibici6n observada, se explica por las sustancias Iiberadas durante ladescompostci6n de los residues.

La hojarasca caus6 un efecto tnhibidor menor, debido a una posibleperdlda de inhtbidores durante su descomposici6n parcial. EI materialfresco tuvo mayor efecto debido a que lleva en su totalidad los inhibidores.La diferencia de los efectos sugtere que la inhibici6n disminuye con el tternpode exposici6n. Dicho de otra forma. el efecto inhibidor tiene lin tiempo depersistencia tal. que cuanda el material fresco se ha descompuesto duranteun tlempo igual al tternpc de descomposici6n necesario para que las hojaslIeguen al estado de hojarasca. su efecto se ha reductdo. ya que no inhibesino al 30% de las semillas (Fig. I).

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%,...------_.-------r----

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• Tiempo de gerrntnacton: No se ha1l6 efecto sabre el uernpo de gcrrntnacron .• Longttud y biomasa: No hubo efeeto sobre la longitud de las plantas que

crecieron en tierra can residuos incorporados. durante las prtrneras 5semanas, pero a partir de este tlernpo adquirieron mayor longttud que lasplantas control. Se exceptuan las plantas desarrolladas en tierra tratadacon hojarasca.

40 ACTA mOLOGICA COLOMl3IANA, VOL. 1. No.5

En cuanto a la biomasa, se hall6 efeclo postuvo en las plantas desart-o-lIadas en tierra tratada. scgun determinacion efectuada por cosecha a las9 semanas. cuando las plant.as habian fructificado (Tabla 2). Las plantasdesarrolladas en tierra con residues de parte aerea y subterranea tuvieronun peso de 3 a 4 veces mayor que el control. siendo el peso de la raizproporcionalmente mayor que el de la parte aerea.

TRATAMIENTOS TOTAL AEREA RAIZ FRUTO

Control 4.0/ I.J 5.9/0.9 0.5/0.2 1,9Subterranea 10.8/1,7 9.7/1,5 1,3/0.2 4.0Acree 17.7/3.0 14.5/2.6 3.2/0.4 6.1Aerea y Subter-ranea 16.1/2.9 14.4/2.6 2.7/0.6 6.7Hojarasca 7.5/1.4 6.4/1.1 I,1/0.3 2.7

Tabla 2: Btomasa frcscayscca. crt gramos promcdto por planta de E scuuum cosc-chada en tierra con rcstduos de R crtspus tncorporada.

El incremento en longttud y biomasa adquitido por las plantas desarro-lladas en tierra tratada pudo ser dehido a que los inhibidores han atenuadosu efecto sobre las plantas. 0 al mayor espaciamiento del que gozan porefecto de la reduccion de la germination. Esta idea es forzada por el hechode que las plantas desarrolladas en tierra can residuos de hojarasca, erantan numerosas como las plantas control. EI mayor desarrollo de biomasaen las rakes de plantas tratadas. sugiere que los residuos 0 las sustanciasque ltberan. estimulan el crecimlento de la raiz mas que de la parte aerea,Es posible tarnbten que los residuos reduzcan el espacio disponible para lasrakes obligandolas a rarntflcarse y extenderse.

- Aspeeto btoupologtcos: No se hallo efeeto alguno con respeeto al numeroo la forma de hojas. entrenudos, tallos, flores 0 frulos. SOia se observe unretardo de 2 semanas en la lloracion. Durante las primeras tres semanasse presentc c1orosis en plantas desarrolladas en tierra con restduos de parteaerea. asi como tallos delgados y tendencia al arrosetarntcnto. Hacia lacuarta semana el efeeto ya no era evtdente. 10eual es un indicio mas acercadel tiempo de persistencia del efecto tnhfbtdor.

Segundo ensayo: Efecto de la Apli.caci6n de extraclos acuosos

- Efeeto sobre la germinaci6n: Los extractos de hoja y hojarasca tuvieronefecto inhibidor de la germinaei6n. a cualquiera de las concentracionesusadas. £1 efeeto inhibidor fue mayor entre mas concentrado fue eI extraetoaplicado. Las diferencias entre los tratamientos y el control fueron altamen-te significativas a un nivel de probabilidad de 1.0. Se exceptiIa el extractode hojarasca diluido a la mitad de la concentracion inicial, eI eual present6d1ferencias signtncativas a nivel de probabilidad de 0,05.

Los extraelos de la parte subterranea y del tallo estimularon la germina~ci6n. perc las difereneias entre los tratarnientos y el control no fueronestadisticamente significativas.

EI presente ensayo. con respecto al anterior: a} rnuestra que el efeeto esdehido a sustaneias inhibidoras: bl confirma el efeeto inhihidor de lagerminaei6n debido a inhibidores presentes en hOjas y hojarasca; c) conllr-rna .....ue ex1sle un rnenor efeeto inhihidor de la hojarasea con r ;::specto a lashojas: d) aclara que el inhihidor se encuentra en las hOjas perc no en eltallo; e) contradice el efeclo inhibidor de la parte subterranea: 0 muestraun t:fecto inhihidor menos pronuneiado.

MORENO L. F.: EFECTOS ALELOPAT1COS DE RUMEX CfUSPUS 41

EI hecho de que los extrados acuosos causaran un efecto inhibidor menosdrasuco que los residuos. podria ser debido a que en este ultimo caso.adernas de los tnhtbtdores. OlTOS factores pudieron estar en juego. POT

ejernplo es posible que los tnhtbtdores expusieran las semillas a la acci6nde otros agentes presentes en la tierra de culuvo, los cuaIes serian tnofen-sivos sin la accion previa de los inhibidores. EI menor efecto causado porlos extrados de la hojarasca confirm6 que los inhibidores disminuyen suefecto con el Uempo de descomposic16n del material. ya sea porque sealteran 0 porque disminuyen en cantidad y calidad.

Debido a que el presente ensayo nego la exislencia de inhibidores en laspartes subterraneas de la maleza, can respecto al ensayo anterior. serepitteron los tratamtentos. can identicos resultados. Es posible que ladescornpostcion parcial de los residuos genere inhibidores que inicialmenteno se hallaban presentes en el extracto acuoso.

- Efecto sobre el tiempo de germmacron: no se hallo efecto sobre eI Hempode germtnacton, pero en cambro hubo efecto inhibidor en la apartcion delas prtrneras rakes. las cuales se retardaron hasta 4 dias can respecto a lasplantas control.

- Efecto sabre la longitud radicular: Extractos de hoja y hojarascatnhtbieron la longttud radicular a cualquiera de las concentraciones usadas.EI efecto fue mayor entre mas concentrado fue el extracto. Estadistlcarnen-teo las diferencias de la longttud radicular entre el control y los tratarntentos.resultaron altamente stgruficauvas. a un nivel de probabilidad de 0.01. Losextractos de tallo y parte subterranea tambten presentaron efecto inhibidorde la longitud radicular. pero las diferencias no fueron estadisticamentestgmftcattvas. Se desconocen las consecuencias que pueda traer para elposterior desarrollo de la planta. el efecto que los extractos acuososprodujeron en la radicula. Es posible que el efecto sea parcial y 5610 operemientras haya contacto con los inhibidores.

Esta idea es reforzada par el hecho de que el efecto sabre la radicula nose traduce en efecto evidente sabre las primeras rakes.

- Efecto sobre aspecto y coloracion radicular: Los extrados de hoja yhojarasca causaron entorchamientos en la radtcula, coloracion cafe oscuray agrietarmentos en la superficie radicular. en contraste con los dernastratamientos y el control. cuyas radiculas fueron normales y de color blanco.

Tercer ensayo: EJecta de la aplicaci6n de exlractos etericos

Ningun extracto con eter cause efecto significativo ni en la germtnactonni en la radicula. a excepcion del extracto de hojarasca, el cual redujo elporcentaje de germtnacton, a nivel estadisticamente stgniflcativo. con pro-babilidad de 0.01. Puesto que la 1;Iojarasca se caracteriza por un avanzadoestado de descomposicton con respecto a las hojas normales. los resul ladosde este ensayo sugieren que a metlida que la planta se descomJX>ne. se vanformando olras sllstancias adicionales a las extraldas con agua. las cualescausan efecto inhibidor.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Queda evidenciado que el eredo inhibidor causado par residuos y extrac-tos de R. crispus, sobre P. satlvum. es debido a sustancias inhibidoras queson liberadas por descomposicion de la maleza. las cuales se concentranen las hojas y hojarasca. La anterior significa que la maleza ejerce efedoalelopatico. el cual a su vez refuerza la agresividad que caracteriza a esta

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planta entre los cultrvos, hip6tesis planteada en desarrollo de esta tnvesu-gaci6n.

Se requiere ahara evaluar el proceso en el campo. En primer lugar, lapresencia de inhibidores en fa hojarasca. la eual continua su proceso dedescomposici6n una vez cae a tierra. y su consecuente ltberacion debeejercer efecto tnhibldor en especies aledanas que compttan por sustrato, 10eual favorece su predominio entre las malezas. En segundo lugar, resultalogrco pensar que 51 130maleza es la mas abundante en un rastrojo que sepre para para culttvar. la inclusion de este material. en forma parcialmentetrituraday fragmentada. favorece su descomposici6n lnieial y la consecuen-te llberacton de inhibidores. Basicarnente habrta que evaluar 2 cosas: cuales (;'1efecto de los inhibidores en condiciones en las cuales la rnaleza seincorpora al terrene de cultivo junto con otras. y cual es la resistencia a losinhibidores ofrecida por otras especies u otras variedades de cultivo.Adicionalmente habria que tnvesttgar tambien la persistencia de los inhibi-dares segun las condiciones de terreno. clima. asi como su posible presenciaen otras partes de la maleza. tales como nares. semillas y yemas.

Es probable que en un culuvo de P. saUvum en el campo. despues de arare incorporar al terreno la maleza, a las condiciones de densidad estudiada.suceda 10 siguiente: a) Reduccion de la gerrntnacion hnsta en un 50%: b)reducci6n de la densidad de culttvo: c:) reduccion del vigor de las plantasculuvadas, durante las primeras semanas; d) aumenlo del Vigor de lasplantas. como etecto de la reduccion de la denstdad. una vez transcurridaslas prirneras seman as.

Del presente estudio se derivan las sigutentes recomendaciones pracucasen rnane]o de agroecoststemas: a) vertficar los resultados que se reportanen el presente estudto. en condiciones de campo: bltdenuflcar qulmicamen-te 105 inhtbldores, separandolos par cromatografia u otros medias: c)evaluar el efecto Inhibidor en diferentes suelos; d) evaluar la accton micro-bial sabre los inhibidores lY si estos son degradados 0 acttvados]: e) medir1a persistencia de los inhibidores; 0 conocer la edad de la plant a a la cuallos inhibidores son mas agrcstvos: g) evaluar la resistencia de los cultivosal electo alelopattco. .

Finalmente. como medidas preventivas generales para culttvos can in-fluencta de esta maleza. se aconseja no incorporar las partes aereas de lamaleza al terreno de culUvo. y en casa de hacerlo. esperar un Hempoproducencial hasta que la maleza incorporada se descompongay libere granparte de los inhibidores.

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