EFECTO DEL ÁCIDO SALICÍLICO EN LA PRODUCCIÓN Y CALIDAD DE ... S… · Gracias por ser el mejor...

TECNOLÓGICO NACIONAL DE MÉXICO

INSTITUTO TECNOLÓGICO DE TORREÓN

DIVISIÓN DE ESTUDIOS DE POSGRADO E INVESTIGACIÓN

EFECTO DEL ÁCIDO SALICÍLICO EN LA PRODUCCIÓN Y

CALIDAD DE TOMATE

Tesis que presenta:

OSCAR SARIÑANA ALDACO

Como requisito parcial para obtener el grado de:

MAESTRO EN CIENCIAS EN SUELOS

Director de tesis:

DR. PABLO PRECIADO RANGEL

Torreón, Coahuila, México

Mayo 2019

Instituto Tecnológico de Torreón

Tesis elaborada bajo la dirección del Comité Particular de tesis la cual ha

sido aprobada y aceptada como requisito parcial para obtener el grado de:

MAESTRO EN CIENCIAS EN SUELOS

COMITÉ PARTICULAR

Director de tesis: _________________________________________

Dr. Pablo Preciado Rangel

Co-director de tesis: _______________________________________

Dr. Esteban Sánchez Chávez

Asesor: __________________________________________

Dr. Manuel Fortis Hernández

Asesor: __________________________________________

Dr. Héctor Zermeño González

Torreón, Coahuila, México 2019

i

DEDICATORIAS

De la manera más especial este trabajo está dedicado a dos personas muy

importantes en mi vida, ya que sin ellos no habría llegado hasta donde estoy, ellos

son mis amados padres: Mi padre Arnoldo Sariñana Castañeda gracias por el

amor y apoyo incondicional que me ha dado durante toda mi vida y más por

enseñarme a ser una persona de bien con valores, sencilla y humilde y que

rendirme nunca es una opción. Gracias por ser el mejor padre y sobre todo por ser

el mejor ejemplo de superación. Mi madre Francisca Aldaco Aldaco por darme

la vida y por el apoyo incondicional a lo largo de mi formación y ante todo por el

amor que me ha brindado así como los consejos para lograr ser alguien mejor. Los

amo y admiro.

A mis hermanos Edgar Leonel, Laura Lizeth y Carlos Manuel, por

brindarme todo el cariño y apoyo moral que me impulso a seguir adelante y poder

concluir mis estudios de maestría y que siempre me apoyaron para seguir

adelante.

Este trabajo también va dedicado para una persona que en muy poco

tiempo se convirtió en alguien muy especial, ella es mi novia Mariana García

Terrazas quien siempre me ha apoyado y motivado a ser mejor, gracias por tu

amor incondicional y sobre todo por estar en los momentos más difíciles, te amo.

† De una forma especial este trabajo está dedicado a la memoria del Dr.

Cándido Márquez Hernández, por ser la persona que me motivo a seguir con mis

estudios de posgrado y sobre todo por ser un excelente Dr y amigo, se le extraña

Dr.

ii

AGRADECIMIENTOS

A Dios principalmente por todas las bendiciones que me ha brindado y por

estar conmigo siempre cuando más lo he necesitado.

Al Instituto Tecnológico de Torreón por abrirme las puertas y poder

realizar mis estudios de maestría y por forjarme como un Maestro en Ciencias.

Al Dr. Pablo preciado Rangel por brindarme su amistad, apoyo, confianza

y la oportunidad de asesorarme en todo el proceso del trabajo de la tesis ya que

sin su apoyo esto no hubiera sido posible y mi nivel de aprendizaje no hubiera sido

el esperado.

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por el apoyo

económico para la realización de mis estudios de maestría.

Al Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C., Unidad

Delicias por brindarnos la oportunidad de realizar los análisis en sus laboratorios.

Al Dr. Esteban Sánchez Chávez, Dr. Juan Pedro Sida Arreola y M.C.

Ezequiel Márquez Muñoz por el apoyo para la realización de los análisis y más

que nada por la amistad que me brindaron.

A mi comité de tesis al Dr. Manuel Fortis Hernández y al Dr. Héctor

Zermeño González por el apoyo en el desarrollo de este trabajo.

A todos los Doctores que fueron parte de mi formación en la maestría y

que me brindaron su conocimiento pero sobre todo su amistad.

iii

En especial a la familia Del Real Terrazas por el gran apoyo y cariño que

me brindaron en este último año de maestría.

A mi compañero y amigo Sergio Arturo Ortiz Díaz con el cual he

compartido buenas experiencias durante toda mi formación académica.

A mis compañeros de maestría Bilgai Morales, Ángel Calvillo, Daniel

Robles y Dallan Catarecha.

iv

INDICE

DEDICATORIAS ...................................................................................................... i

AGRADECIMIENTOS .............................................................................................. ii

INDICE .................................................................................................................... iv

INDICE DE CUADROS .......................................................................................... vii

INDICE DE FIGURAS ............................................................................................. ix

RESUMEN .............................................................................................................. x

SUMMARY .............................................................................................................. xi

I. INTRODUCCIÓN ................................................................................................. 1

1.1. Objetivos ....................................................................................................... 3

1.1.1. Objetivo general ...................................................................................... 3

1.1.2. Objetivos específicos .............................................................................. 3

1.2. Hipótesis ....................................................................................................... 4

II. REVSIÓN DE LITERATURA ............................................................................... 5

2.1. Cultivo de tomate .......................................................................................... 5

2.1.1. Importancia ............................................................................................. 5

2.1.2. Valor nutricional ...................................................................................... 6

2.2. Elicitores vegetales ....................................................................................... 7

2.3. Ácido salicílico (AS) ...................................................................................... 9

2.3.1. Generalidades del ácido salicílico ........................................................... 9

2.3.2. Biosíntesis del ácido salicílico ............................................................... 11

2.3.3. Efecto del ácido salicílico en las plantas ............................................... 11

2.3.4. Ácido salicílico en la solución nutritiva y su efecto en las plantas ......... 15

2.3.5. Efecto de la aplicación foliar de ácido salicílico en las plantas ............. 16

2.4. Metabolismo vegetal ................................................................................... 19

2.4.1. Metabolismo secundario ....................................................................... 20

2.5. Compuestos bioactivos ............................................................................... 22

2.5.1. Compuestos fenólicos ........................................................................... 22

2.5.2. Licopeno ............................................................................................... 24

v

2.5.3. Vitamina C ............................................................................................ 25

2.5.4. Antioxidantes ....................................................................................... 26

2.6. Hidroponía .................................................................................................. 28

2.6.1. Generalidades de la hidroponía ............................................................ 28

2.6.2. Solución nutritiva (SN) .......................................................................... 29

2.6.3. pH de la solución nutritiva ..................................................................... 30

2.6.4. Presión osmótica (PO) .......................................................................... 31

2.6.5. Relación mutua entre aniones y cationes ............................................. 32

2.6.6. Calidad del agua para la solución nutritiva ........................................... 33

III. MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................ 35

3.1. Localización del experimento ...................................................................... 35

3.2. Material vegetal y sistema de producción ................................................... 35

3.3. Diseño experimental ................................................................................... 36

3.4. Variables agronómicas ................................................................................ 36

3.5. Rendimiento ................................................................................................ 37

3.6. Análisis nutrimental foliar ............................................................................ 38

3.7. Calidad del fruto .......................................................................................... 38

3.8. Calidad nutracéutica del fruto ..................................................................... 40

IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................ 44

4.1. Experimento 1 ............................................................................................. 44

4.1.1. Variables agronómicas ......................................................................... 44

4.1.1.1. Altura de la planta y diámetro de tallo ............................................. 44

4.1.1.2. Volumen y peso seco radical .......................................................... 45

4.1.1.3. Peso seco del vástago .................................................................... 46

4.1.2. Rendimiento .......................................................................................... 47

4.1.3. Contenido nutricional foliar ................................................................... 49

4.1.4. Calidad del fruto .................................................................................... 50

4.1.4.1. Firmeza y porcentaje de pérdida de peso ....................................... 50

4.1.4.2. Solidos solubles totales (SST) ........................................................ 52

4.1.4.3. Acidez titulable ................................................................................ 53

4.1.5. Calidad nutracéutica de los frutos ......................................................... 54

4.1.5.1. Fenoles totales ................................................................................ 54

vi

4.1.5.2. Flavonoides..................................................................................... 55

4.1.5.3. Licopeno ......................................................................................... 56

4.1.5.4. Vitamina C ...................................................................................... 57

4.1.5.5. Capacidad antioxidante total ........................................................... 58

4.2. Experimento 2 ............................................................................................. 61

4.2.1. Variables agronómicas ......................................................................... 61

4.2.1.1. Altura de la planta y diámetro de tallo ............................................. 61

4.2.1.2. Volumen y peso seco radical .......................................................... 62

4.2.1.3. Peso seco del vástago .................................................................... 63

4.2.2. Rendimiento .......................................................................................... 63

4.2.3. Contenido nutricional foliar ................................................................... 65

4.2.4 Calidad del fruto ..................................................................................... 67

4.2.4.1. Firmeza y porcentaje de pérdida de peso ....................................... 67

4.2.4.2. Solidos solubles totales (SST) ........................................................ 69

4.2.4.3. Acidez titulable ................................................................................ 69

4.2.5. Calidad nutracéutica de los frutos ......................................................... 70

4.2.5.1. Fenoles totales ................................................................................ 70

4.2.5.2. Flavonoides..................................................................................... 71

4.2.5.3. Licopeno ......................................................................................... 72

4.2.5.4. Vitamina C ...................................................................................... 73

4.2.5.5. Capacidad antioxidante total ........................................................... 73

V. CONCLUSIONES ............................................................................................. 76

5.1. Experimento 1 ............................................................................................. 76

5.2. Experimento 2 ............................................................................................. 76

VI. LITERATURA CITADA..................................................................................... 78

vii

INDICE DE CUADROS

Página

Cuadro 2.1. Composición nutritiva del tomate por 100 g de producto comestible. .. 7

Cuadro 2.2. Fuentes dietéticas de flavonoides y otros compuestos fenólicos con

actividad antioxidante ............................................................................................ 24

Cuadro 4.1. Variables agronómicas promedio por efecto de las diferentes

concentraciones de AS en la solución nutritiva. .................................................... 46

Cuadro 4.2. Componentes del rendimiento promedio por efecto de las diferentes


Cuadro 4.3. Efecto del AS sobre la concentración de macronutrimentos en el tejido

foliar de tomate. ..................................................................................................... 49

Cuadro 4.4. Efecto del ácido AS sobre la concentración de micronutrimentos en el

tejido foliar de tomate. ........................................................................................... 50

Cuadro 4.5. Calidad de los frutos de tomate por efecto de AS en la solución

nutritiva. ................................................................................................................. 51

Cuadro 4.6. Pérdida de peso de fruto por efecto del AS en la solución nutritiva. .. 52

Cuadro 4.7. Calidad nutracéutica de los frutos de tomate por efecto del AS en la

solución nutritiva. ................................................................................................... 55

Cuadro 4.8. Variables agronómicas promedio por efecto de las diferentes

aspersiones de AS. ............................................................................................... 62

Cuadro 4.9. Componentes del rendimiento promedio por efecto de las diferentes

aspersiones de AS. ............................................................................................... 64

Cuadro 4.10. Efecto de las aspersiones de AS sobre la concentración de

macronutrimentos en el tejido foliar de tomate. ..................................................... 66

Cuadro 4.11. Efecto de las aspersiones de AS sobre la concentración de

micronutrimentos en el tejido foliar de tomate. ...................................................... 66

Cuadro 4.12. Calidad de los frutos de tomate por efecto de las aspersiones de AS.

.............................................................................................................................. 67

viii

Cuadro 4.13. Pérdida de peso de frutos por efecto de las aspersiones de AS. .... 68

Cuadro 4.14. Calidad nutracéutica de los frutos de tomate por efecto de las

aspersiones AS. .................................................................................................... 71

ix

INDICE DE FIGURAS

Página

Figura 2.1. Estructura química del AS ................................................................... 10

Figura 2.2. Modelo esquemático del AS en la mejora de la resistencia de la planta

al estrés ................................................................................................................. 13

Figura 4.1. Rendimiento promedio por planta de tomate por efecto de diferentes


Figura 4.2. Capacidad antioxidante total en frutos de tomate por efecto de

diferentes concentraciones de AS en la solución nutritiva. ................................... 60

Figura 4.3. Rendimiento promedio por planta por efecto de diferentes aspersiones

de AS. ................................................................................................................... 65

Figura 4.4. Capacidad antioxidante total en frutos de tomate por efecto de las

diferentes aspersiones de AS. ............................................................................... 75

x

RESUMEN

El uso de elicitores de crecimiento como el ácido salicílico (AS) es una

práctica que se ha utilizado para mejorar la bioproductividad de los cultivos, ya que

es una molécula que cumple diversas funciones en las plantas. El ácido salicílico,

es un ácido orgánico que desempeña funciones muy importantes en el

metabolismo de las plantas, promoviendo el aumento en el rendimiento y

desencadenando la síntesis de compuestos antioxidantes. Con el objetivo de

evaluar su efecto sobre el rendimiento, contenido nutricional foliar y calidad

nutracéutica, se realizaron dos experimentos en el cultivo de tomate. En el primer

experimento el AS se agregó a la solución nutritiva y en el segundo la aplicación

fue vía foliar. El AS se agregó en concentraciones de: 0.025, 0.05, 0.075, 0.1 y

0.125 mM, más un testigo (sin aplicación de AS). En la aplicación de AS en la

solución nutritiva el mejor tratamiento fue el 0.1 mM mostrando los mejores

incrementos tanto en rendimiento y calidad nutracéutica, en la aplicación foliar de

AS el mejor tratamiento fue el de 0.075 mM, el cual presento mejores resultados.

Al observar los valores de ambos experimentos se puede apreciar que la

aplicación de AS en la solución nutritiva fue mejor que la aplicación foliar al

mostrar mayores incrementos en las variables estudiadas. El uso del AS es una

alternativa viable para mejorar el rendimiento y calidad de los cultivos.

Palabras clave. Solanum lycopersicum L., elicitores, ácido salicílico, compuestos

bioactivos.

xi

SUMMARY

The use of growth elicitors such as salicylic acid (SA) is a practice that has

been used to improve the bioproductivity of crops, since it is a molecule that fulfills

various functions in plants. Salicylic acid is an organic acid that plays important

roles in the metabolism of plants, promoting the increase in yield and triggering the

synthesis of antioxidant compounds. with the objective of evaluating its effect on

yield, foliar nutritional content and nutraceutical quality, two experiments were

carried out in the tomato crop. In the first experiment the SA was added to the

nutritious solution and in the second the application was via foliar. The SA was

added in concentrations of: 0.025, 0.05, 0.075, 0.1 and 0.125 mM, plus a control

(without application of SA). In the application of SA in the nutritious solution the

best treatment was 0.1 mM, showing the best increases in both performance and

nutraceutical quality, in the foliar application of SA the best treatment was 0.075

mM, the which presented the better results. When observing the values of both

experiments it can be seen that the application of SA in the nutrient solution was

better than the foliar application, showing greater increases in the variables

studied. The use of SA is a viable alternative to improve the yield and quality of

crops.

Keywords. Solanum lycopersicum L., elicitors, salicylic acid, bioactive compounds,

1

I. INTRODUCCIÓN

La producción agrícola a nivel mundial está en continua transformación

debido a los cambios en la preferencia de los consumidores por alimentos

inocuos, funcionales y cuya producción sea amigable con el ambiente (Fonseca et

al., 2011). En nuestro país, existen problemas alimenticios, los cuales no se

relacionan con la cantidad de alimentos producidos, sino con la calidad de los

mismos, los cuales tienen un efecto directo en la nutrición y salud humana (FAO-

SAGARPA, 2007).

Entre las técnicas para mejorar la calidad y producción de los cultivos se

encuentran la agricultura protegida (Cemek et al., 2015), el uso de especies

mejoradas (Bauchet et al., 2017), uso de microorganismos benéficos (Nehra y

Choudhary 2015), así como el uso de elicitores y moléculas de señalización, las

cuales incrementan la producción y enriquecen la calidad de los frutos (Vázquez-

Díaz et al., 2016).

El ácido salicílico (AS) es un elicitor clave en la vía de transducción de

señales en respuesta al estrés biológico de las plantas, el cual actúa como un

regulador de crecimiento (Horváth et al., 2007; Sánchez-Chávez et al., 2011). El

AS se caracteriza por tener una alta actividad fisiológica y metabólica en las

plantas, que le permite realizar funciones reguladoras en su desarrollo

I. INTRODUCCIÓN

2

(Bandurska, 2013); provoca aumento de la actividad fotosintética, lo cual, se

refleja en una mayor producción de biomasa foliar, radical y de frutos (Sánchez-

Chávez et al., 2011), activa el metabolismo, aumentando de esta manera el

contenido de compuestos bioactivos y capacidad antioxidante (Chen et al., 2016;

Tucuch-Haas et al., 2017).

El tomate (Solanum lycopersicum L.), es la hortaliza más cultivada y

consumida a nivel mundial (Valenzuela-López et al., 2014), debido a que es uno

de los frutos que se caracteriza por su alto contenido de agua, gran cantidad de

carotenoides, bajo nivel calórico, vitaminas y minerales (Tzortzakis y Economakis,

2008; Ruiz-Martínez et al., 2012). En México, es una de las principales hortalizas

de exportación que se cultiva principalmente en grandes extensiones de los

estados del Noroeste y Occidente (Ríos-Osorio et al., 2014). Sin embargo, el

rendimiento y calidad se ven afectados por variaciones genotípicas, condiciones

ambientales, sistema de producción empleado, plagas y enfermedades, lo que

impacta negativamente a los productores (Cih-Dzul et al., 2011; Martin-Hernández

et al., 2012).

Existe poca información acerca de los efectos que causa el AS en la

producción y calidad nutracéutica de productos alimenticios. En base a lo anterior,

el objetivo del presente estudio fue evaluar el efecto del AS sobre el rendimiento,

contenido nutricional foliar y calidad nutracéutica de tomate producido bajo

condiciones protegidas.

3

1.1. Objetivos

1.1.1. Objetivo general

Evaluar el efecto de diferentes concentraciones de ácido salicílico

aplicadas en la solución nutritiva y vía foliar en el cultivo de tomate.

1.1.2. Objetivos específicos

Cuantificar el rendimiento y sus componentes (número y peso de frutos).

Determinar la concentración de macronutrimentos y micronutrimentos en el

tejido foliar.

Cuantificar la calidad nutracéutica en frutos de tomate (fenoles totales,

flavonoides, licopeno, vitamina C y capacidad antioxidante total).

4

1.2. Hipótesis

Dosis altas de ácido salicílico en la solución nutritiva aumenta el

rendimiento y calidad nutracéutica de los frutos de tomate.

Aplicaciones foliares con concentraciones medias de ácido salicílico

aumentan el rendimiento y calidad nutracéutica de los frutos de tomate.

5

II. REVSIÓN DE LITERATURA

2.1. Cultivo de tomate

2.1.1. Importancia

El tomate es la hortaliza más cultivada y consumida a nivel mundial

(Valenzuela-López et al., 2014), debido a que es uno de los frutos que se

caracteriza por su alto contenido de agua, gran cantidad de carotenoides, bajo

nivel calórico, vitaminas y minerales (Tzortzakis y Economakis, 2008; Ruiz-

Martínez et al., 2012). En México es una de las hortalizas que generan más

divisas para el país, ya que cerca del 30% de la producción nacional se exporta,

principalmente a los Estados Unidos de Norte América (EE.UU.), por lo que su

cultivo depende significativamente del comportamiento del mercado internacional

(Hernández-Martínez et al., 2004).

En México el cultivo de tomate es de gran importancia, por ser uno de los

frutos que contiene mayor cantidad de vitaminas y minerales (Ruiz-Martínez et al.,

2012). Datos estadísticos muestran que aproximadamente el 70% de los cultivos

que se producen bajo condiciones protegidas corresponde al tomate. Por esto es

importante realizar un manejo eficiente en la agricultura intensiva para lo que se

II. REVISIÓN DE LITERATURA

6

requieren conocer los factores que condicionan el potencial de producción de los

cultivos (Juárez-Maldonado et al., 2015).

2.1.2. Valor nutricional

El tomate es un alimento de importancia mundial al ser un alimento muy

versátil, con formas de consumo variados. Altas ingestas de este producto están

estrechamente relacionadas con un impacto benéfico en la salud, ya que es capaz

de reducir el riesgo de padecer enfermedades cardiovasculares y diferentes tipos

de cáncer atribuido principalmente a su alto contenido de antioxidantes (licopeno,

ácido ascórbico y compuesto fenólicos) (Borguini y Ferraz, 2009; Notario-Medellín

y Sosa-Morales, 2012).

En general el tomate es un alimento que se caracteriza por tener un alto

contenido de humedad, la cual se encuentra entre 90 y 97%, es bajo en grasas

proteínas y azucares (0.7–1.1%, 0.2–0.7%, 1.2–2.5%) (Cuadro 2.1).


7

Cuadro 2.1. Composición nutritiva del tomate por 100 g de producto comestible.

Maduro fresco Jugo natural

Agua 93, 76 g 93, 9 g

Energía 21 Kcal 17 Kcal

Grasa 0,33 g 0,06 g

Proteína 0,85 g 0,76 g

Hid. de carbono 4,64 g 4,23 g

Fibra 1,1 g 0,4 g

Potasio 223 mg 220 mg

Fosforo 24 mg 19 mg

Magnesio 11 mg 11 mg

Calcio 5 mg 9 mg

Vitamina C 19 mg 18,3 mg

Vitamina A 623 IU 556 IU

Vitamina E 0,38 mg 0,91 mg

Niacina 0.628 mg 067 mg

Fuente: FAO (2010).

2.2. Elicitores vegetales

El término elicitor surge del conocimiento de las relaciones planta-patógeno

y su aplicación a la estimulación de rutas del metabolismo secundario vegetal

deriva del hecho de que muchas plantas, en respuesta a un ataque microbiano o

al daño químico o mecánico, sintetizan sustancias tóxicas de índole química

diversa conocidas como fitoalexinas (Zhao et al., 2005).

Los elicitores son sustancias químicas que desencadenan cambios en el

metabolismo de las plantas (Villa-Martínez et al., 2015). Este tipo de compuestos

promueve la síntesis de compuestos derivados de los fenilpropanoides y activan


8

una cascada de señalizaciones que incrementan la actividad antioxidante (Salas-

Pérez et al., 2018).

La elicitación de una especie para la obtención de metabolitos secundarios,

requiere de la determinación de la dosis óptima y el tiempo adecuado de la

aplicación del elicitor, así como la respuesta en el tiempo del cultivo y los efectos

combinados de distintos elicitores, y para esto es necesario determinar la dosis

optima del elicitor que maximiza la producción de los metabolitos de interés, por lo

cual, se debe de evaluar el efecto de la concentración de este sobre el crecimiento

y producción (Arias-Zabala et al., 2009).

Dentro de los elicitores, se encuentra el ácido salicílico y su precursor el

ácido benzoico, que actúan como señalizadores o promotores de oxidación

controlada (POC) (Benavides-Mendoza, 2002). Existe otros elicitores que son de

basta importancia en la producción agrícola, los cuales son el ácido jasmónico,

cítrico, indolacético, etc. (Laredo-Alcalá et al., 2017; Salas-Pérez et al., 2018; Kaya

et al., 2018).

Los elicitores inhiben el crecimiento, probablemente a que en su presencia

las células activan mecanismos de defensa desviando los nutrientes y la energía

hacia el metabolismo secundario (Zhao et al., 2004; Thanh et al., 2005). En cuanto

al efecto sobre la producción, se ha mencionado que hay un aumento en ésta a


9

medida que incrementa la concentración del elicitor hasta un máximo valor,

después del cual decrece nuevamente, probablemente por la saturación de los

receptores o por que dicha molécula puede ser tóxica para la célula.

2.3. Ácido salicílico (AS)

2.3.1. Generalidades del ácido salicílico

El AS químicamente conocido como ácido 2-hidroxibenzoico y con formula

molecular, C7H6O3, pertenece a un extraordinario grupo diverso de compuestos

fenólicos vegetales, definidos como sustancias que tienen un anillo aromático que

porta un grupo hidroxilo o su derivado funcional (Figura 2.1).

El AS que cuenta con una masa molecular de 138.12 g mol-1 es uno de los

fármacos más conocidos en todo el mundo por el uso que se le da para reducir

dolores y fiebre, ayuda a tratar diversas enfermedades inflamatorias, del corazón,

crónicas y en la supresión tumoral (Bonnemain et al., 2013; Bandurska, 2013).

El AS se obtuvo por primera vez en 1838 de una sustancia llamada salicina

(de ahí su nombre derivado del latín) que proviene de la corteza del sauce blanco

(Salix alba), este árbol pertenece a la familia de las salicáceas que alcanza hasta


10

los 25 m de altura (Cuellar et al., 2008). El AS ha sido encontrado en otras plantas

como la gaulteria, spirea y el abedul (Raskin, 1992; Cuellar et al., 2008).

Es importante considerar que los niveles endógenos básicos de AS en los

tejidos del cultivo de tomate son del orden de 0.02 μM/g de peso freso (Peng et al.,

2004).

Figura 2.1. Estructura química del AS (Raskin, 1992).

El AS es transportado vía floema y producido en hojas jóvenes, meristemos

florales y vegetativos (Cleland y Ajami, 1974). El AS se encuentra en los vegetales

en forma de azucares, como los ésteres de glucosa y glucósidos, como la salicina,

que, por la acción de enzimas o mediante ácidos, se hidroliza a glucosa y

saligenina, esta última por la oxidación general del AS (Umetani et al., 1990).


11

2.3.2. Biosíntesis del ácido salicílico

El AS es un compuesto de origen fenólico sintetizado por el metabolismo

secundario, esta síntesis suele encontrarse restringida a fases específicas del

desarrollo, tanto del organismo como de las células especializadas, y a periodos

de estrés causados, por ejemplo, la carencia de nutrientes, por factores medio

ambientales o por el ataque de patógenos (Azcón-Bieto y Talón, 2008).

Vivanco et al. (2005) indica que la biosíntesis del AS en plantas se lleva a

cabo a través de dos rutas enzimáticas distintas, que necesitan al corismato como

metabolito primario. La vía es a través de la ruta de la fenilalanina que se localiza

en el citoplasma, la fenilalanina que se deriva del corismato se convierte en ácido

transinámico por la fenilalanina amoniaco liasa y después el ácido transinámico se

oxida a acido benzoico el cual sufre una hidroxilación catalizada por la acido

benzoico-2-hidroxilasa y de esta manera se conduce a la formación del AS.

2.3.3. Efecto del ácido salicílico en las plantas

El AS es un componente que realiza funciones fisiológicas y metabólicas en

las plantas, que le permite regular el desarrollo y la reacción de factores que le

ocasionan estrés, bióticos y abióticos (Bandurska, 2013; Valdez-Sepúlveda et al.,

2015). Bajo condiciones sin estrés, el AS está presente en los tejidos de los


12

vegetales en cantidades de varios mg en 1 g de materia fresca, y su nivel aumenta

sustancialmente en las plantas que han sido expuestas al déficit hídrico

(Bandurska, 2013).

Yusuf et al. (2013) reporta que el AS desempeña un papel exclusivo en el

crecimiento de las plantas, la termogénesis, la inducción de las flores, la absorción

de iones, afecta la biosíntesis de etileno, el movimiento estomático y también

revierte los efectos de ácido abscísico en la abscisión de la hoja. Además de esto,

también mejora el nivel de pigmentos fotosintéticos, la tasa fotosintética y modifica

la actividad de algunas de las enzimas importantes.

El AS también tiene efectos positivos en la calidad de los cultivos, ya que

dosis adecuadas incrementan el contenido de compuestos bioactivos, debido a

que se genera un estrés bioquímico (Figura 2.2) en las células y tejidos de las

plantas propiciando un aumento de metabolitos secundarios (Piñeros-Castro et al.,

2009; Guzmán-Téllez et al., 2015).


13

Figura 2.2. Modelo esquemático del AS en la mejora de la resistencia de la planta

al estrés (Bandurska, 2013).

El AS es un regulador de crecimiento que acelera la división celular e

incrementa el rendimiento de los cultivos (Botta-Ferret et al., 2008). Ramírez et al.

(2006) reportaron que la aplicación de AS reduce el número de hojas, peso fresco

y seco en repollo. El AS aplicado a la semilla de lechuga a una concentración de

0.01 mM incremento la biomas fresca y seca en hojas, tallo y raíz (Estrada-Prado

et al., 2012).

Se tiene evidencia que la aplicación de AS provoca eventos de respuesta

en las plantas tales como: producción de biomasa foliar, en raíz y en frutos

(Sánchez-Chávez et al., 2011).


14

Larqué-Saavedra (1979) encontró que el ácido acetilsalicílico en

concentraciones de 10-2 y 10-3 M provoca el cierre de estomas en Commelina

communis L., por lo que se reduce la tasa de transpiración.

La mayoría de los estudios del AS en cultivos están enfocados al

conocimiento de la resistencia sistémica adquirida y en menor cantidad a su

productividad. De esta forma se ha encontrado que el AS aplicado exógenamente

en tomate indujo resistencia a Botrytis cinerea en los frutos al mediar la expresión

de diferentes genes relacionados con la patogénesis (Wang et al., 2011).

La asimilación del nitrógeno en la planta está regulado por la nitrato

reductasa, la cual se ve afectada por diferentes variables que estresan a las

plantas, pero el AS tiene un efecto importante en el mantenimiento de esta

enzima, como lo mencionan Umebese et al. (2009) quienes evaluaron diferentes

concentraciones de AS para observar la influencia que ejerce sobre la nitrato

reductasa en tomate y amaranto, sus resultados muestran que el AS es eficaz en

el mantenimiento de la enzima en plantas estresadas, además de haber un

aumento doble de prolina.


15

2.3.4. Ácido salicílico en la solución nutritiva y su efecto en las plantas

La absorción de los elementos por medio de las raíces es la ruta más

importante para el ingreso de los elementos en las plantas (Torres et al., 2007). El

crecimiento de las plantas está en función del aire, luz, temperatura, agua y

nutrimentos y la planta depende del suelo o sustrato para obtener estos últimos,

entonces los procesos y factores que contribuyen a la transferencia de los

nutrimentos del suelo o sustrato a las plantas son variados, e involucran a la raíz,

la concentración de los iones en la rizósfera, ambiente y la actividad de los

microorganismos (Alcántar-González y Trejo-Téllez, 2007).

Vázquez-Díaz et al. (2016) encontraron que aplicaciones de AS en la

solución nutritiva en concentraciones de 0.025 mM aumentaron el número y peso

de frutos de tomate incrementando de esta manera el rendimiento en un 30% con

respecto al testigo. De la misma manera encontraron que con concentraciones de

0.1 mM de AS se incrementaron fenoles totales, flavonoides y capacidad

antioxidante total en un 35.85, 169.5 y 356.27%, respectivamente en comparación

al testigo.

Shafiee et al. (2010) mencionan que aplicaciones de AS en la solución

nutritiva en concentraciones de 0.03 mM aumenta la firmeza del cultivo de fresa y

reduce la pérdida de peso.


16

Sánchez-Chávez et al. (2011) encontraron que aplicaciones de AS en la

solución nutritiva en chile jalapeño con dosis de 0.1 mM y 0.2 mM tuvieron la

máxima actividad fotosintética e incrementos significativos en acumulación de

biomasa y producción de frutos por planta.

Larqué-Saavedra y Martín-Mex (2007) mencionan que el AS induce un

aumento del rendimiento, sin afectar la calidad de los frutos. Ramírez et al. (2006)

menciona que aplicaciones de AS aumentan la capacidad antioxidante en acelga y

la reduce en brócoli.

Islam et al. (2018) indican que la aplicación de AS en la solución nutritiva en

concentraciones de 0.50 mM es más eficaz para aumentar el contenido de

licopeno, ácido ascórbico, solidos solubles totales y ácido cítrico, además de

proporcionarle mayor firmeza y vida útil a la fruta de tomate cherry cultivado en

hidriponia.

2.3.5. Efecto de la aplicación foliar de ácido salicílico en las plantas

La absorción foliar se define como el paso de sustancias a través de las

hojas. Este fenómeno fue descrito por primera vez por Mariotte en 1676, donde en

este tipo de absorción la cutícula es la estructura que primero entra en contacto

con la solución; es decir, es la primera barrera para el proceso de penetración


17

foliar (Alcántar-González y Trejo-Téllez, 2007). De la misma manera mencionan

que anteriormente se aceptaban diferentes rutas de penetración foliar las cuales

eran: penetración por estomas, por ectodesmos y tricomas, estas rutas en los

años 60 y principio de los 70 fueron rechazadas y solo se aceptó la absorción a

nivel cuticular.

Larqué-Saavedra et al. (2010) asperjaron plántulas de tomate cultivadas en

condiciones de invernadero, donde los resultados señalan que el AS incrementa

significativamente la altura, el área foliar, el peso fresco y seco del vástago, así

como la longitud, el perímetro y el área de la raíz. El tratamiento de 1 μM de AS,

incrementó la longitud de la raíz 43%, 14.8% el tamaño del tallo y 38.6% el área

foliar en comparación con el control.

Se demostró que el AS aplicado vía foliar en fresa en concentraciones bajas

de 0.0001, 0.01 y 1 μM incrementaron la altura de la planta, el número de hojas,

flores y frutos (Anchondo-Aguilar et al., 2011).

Aspersiones de AS en frutos de granada a concentraciones de 1 y 2 mM

reducen significativamente las lesiones por frio e incrementan los sólidos solubles

totales (Mirdehghan y Ghotbi, 2014).


18

El AS también tiene efectos importantes en la poscosecha de frutos, ya que

aplicaciones adecuadas mejoran su calidad, como lo menciona Ezzat et al. (2017)

quienes reportan que aspersiones de AS a frutos de chabacano redujeron la

descomposición de la fruta almacenada, aumentaron el contenido de compuestos

fenólicos, carotenoides y capacidad antioxidante.

Baninaiem et al. (2016) mencionan que aplicaciones exógenas de AS en

tomate disminuyen significativamente las lesiones por frio, fuga de electrolitos y

aumentan el contenido de ácido ascórbico, solidos solubles totales, acidez titulable

y firmeza del fruto.

Javaheri et al. (2012) indican que tomate asperjado con AS en

concentraciones de 10-2 M mejoro significativamente la calidad de la fruta,

aumentando el contenido de vitamina C, licopeno y solidos solubles totales.

Kazemi (2014) menciona que aspersiones de AS en concentraciones de 0.5

mM y 1 mM en el cultivo de tomate aumentaron el crecimiento vegetativo y

reproductivo, el rendimiento y el contenido de clorofila.


19

Yıldırım y Dursun (2009) reportan que aplicaciones foliares de AS en

concentraciones de 0.50 mM en tomate incrementaron el rendimiento por planta

en 8.54% en comparación con el testigo.

2.4. Metabolismo vegetal

Los tejidos vegetales, como toda materia viva, se encuentran en un estado

dinámico desde el punto de vista químico donde existe una síntesis y degradación

de metabolitos o biomolecular que determinan la dinámica de los sistemas

biológicos, pero a su vez, al estar en equilibrio la velocidad de síntesis o aparición

con la degradación de componentes celulares, las concentraciones de los mismos

se mantienen constantes (Ringuelet y Viña, 2013).

El metabolismo vegetal es el conjunto de reacciones bioquímicas que

permiten a las plantas realizar sus funciones vitales (Cervera et al., 2004). Todas

las células vegetales realizan procesos metabólicos que conllevan a la formación

de compuestos como aminoácidos, nucleótidos, ácidos grasos, azucares simples y

polímeros derivados de ellos (polisacáridos, proteínas, ácidos nucleicos y lípidos)

que son esenciales para la vida del vegetal, por lo que este conjunto de procesos

constituye el metabolismo primario (Azcón-Bieto y Talón, 2008).


20

Las plantas a diferencia de otros organismos destinan una gran cantidad del

carbono asimilado y de la energía a la síntesis de una gran variedad de moléculas

orgánicas que al parecer no tiene función alguna en procesos respiratorios,

fotosintéticos, de asimilación de nutrientes, transporte de solutos o síntesis de

proteínas, lípidos o hidratos de carbono, a los que se denominan metabolitos

secundarios, provenientes del metabolismo secundario (Ávalos-García y Pérez-

Urria, 2009).

2.4.1. Metabolismo secundario

Hartmann (2007) menciona que hace 200 años aproximadamente se acepta

el comienzo de la fitoquímica científica (investigación de productos secundarios de

las plantas), con el aislamiento de la morfina por Friedrich Wilhelm Sertürner. Este

aislamiento tuvo un gran impacto en el desarrollo de la química orgánica y la

industria farmacéutica y proporciono las bases químicas para la investigación

sobre el metabolismo secundario de las plantas.

Los metabolitos secundarios de las plantas son fuentes de productos

farmacéuticos, sabores y aditivos alimenticios, esta acumulación de metabolitos

ocurre principalmente en plantas que son sometidas a estrés que incluyen varios

inductores o moléculas de señalización (Zhao et al., 2005).


21

Las plantas contienen una gran variedad de compuestos químicos,

diferentes de los intermediarios y de los productos finales del metabolismo

primario, que se denominan metabolitos secundarios, donde el término

―secundario‖ implica que su función en la fisiología de las plantas nos es muy

importante, aunque en realidad muchos de ellos forman parte de mecanismos

vitales de protección inducidos por el ataque de patógenos, el exceso de O3, de

radiación UV, heridas de diversas procedencias, frio o la falta de nutrientes

minerales (Azcón-Bieto y Talón, 2008).

Ávalos-García y Pérez-Urria (2009) indican que los metabolitos secundarios

se agrupan en cuatro clases principales:

Terpenos. Entre los que se encuentran hormonas pigmentos o aceites

esenciales.

Compuestos fenólicos. Cumarinas, flavonoides, lignina y taninos.

Glicosídos. Saponinas, glicosídos cardiacos, glicosídos cianogénicos y

glucosinolatos.

Alcaloides. Opio, codeína, morfina y protropina.


22

2.5. Compuestos bioactivos

La importancia en el consumo de vegetales en la dieta diaria, se le ha

asociado con la reducción de algunas enfermedades; actualmente se considera

que estas propiedades benéficas a la salud se deben al contenido de ciertos

compuestos conocidos como bioactivos, los cuales ayudan a prevenir

enfermedades crónicas, neurodegenerativas y cardiovasculares (Luna-Guevara y

Delgado-Alvarado, 2014).

2.5.1. Compuestos fenólicos

Los compuestos fenólicos o polifenoles constituyen un amplio grupo de

sustancias químicas, denominados metabolitos secundarios de las plantas, con

diferentes estructuras químicas y actividad, englobando más de 8000 compuestos

distintos (Raskin, 1992; Martínez-Valverde et al., 2000).

Los compuestos fenólicos son uno de los grupos de micronutrimentos en el

reino vegetal, siendo parte importante de la dieta tanto humana como animal,

actualmente se ha despertado un interés por estos compuestos debido a sus

propiedades antioxidantes y sus posibles implicaciones beneficiosas en la salud

pública, tales como el tratamiento y prevención del cáncer, enfermedades


23

cardiovasculares y otras patologías de carácter inflamatorio (Martínez-Valverde et

al., 2000).

Las frutas, verduras y bebidas son las principales fuentes de compuestos

fenólicos (Cuadro 2.2), que son una fuente natural de antioxidantes (Balasundram

et al., 2006). Son componentes de la dieta humana, aunque los datos por la

ingesta dietética y el destino metabólico son limitados y juegan un papel

importante en los procesos de oxidación, como antioxidantes o sustratos en las

reacciones de pardeamiento y se caracterizan por una alta reactividad química y

esto complica su análisis (Robards et al., 1999).

Los compuestos fenólicos parecen estar involucrados en una serie de

actividades reguladoras en las plantas, entre las que se encuentran una

sorprendente plasticidad metabólica que le permite a los vegetales adaptarse a

diferentes entornos bióticos y abióticos y proporcionar a las plantas color, sabor,

propiedades tecnológicas y beneficios putativos para promover la salud (Boudet,

2007).


24

Cuadro 2.2. Fuentes dietéticas de flavonoides y otros compuestos fenólicos con actividad antioxidante (Martínez-Valverde et al., 2000).

Compuesto Alimentos

Flavonoides

Ácidos cinámicos y sus derivados

Cumarinas

Calconas

Taninos hidrolizables

Vegetales, vino, frutas,

te

Café, frutas, te, sherry

Aceite de oliva, avena,

especias, boniato

Frutas y vegetales

coloreados, te, aceite

comestibles

Te, café, vino

Los flavonoides, representan más de la mitad de los más de 8000

polifenoles (Balasundram et al., 2006). En los vegetales, los flavonoides son

sintetizados en particularidades y son los responsables del color, el aroma de las

flores, la fruta para atraer a los organismos polinizadores y la dispersión de la

fruta, ayuda en la germinación de la semilla, las esporas y el desarrollo de las

plantas (Samanta et al., 2011).

2.5.2. Licopeno

Las recomendaciones dietarías en los últimos años proponen el incremento

del consumo de alimentos con alto contenido de fitoquímicos, los cuales proveen

efectos benéficos para la salud pública y tienen un rol importante en la prevención


25

de enfermedades (Waliszewski y Blasco, 2010). El licopeno es el carotenoide

predominante en los tomates, se encuentra entre los principales carotenoides en

el suero y los tejidos humanos, donde se ha demostrado que el papel bioactivo y

la potencial propiedad de prevención de enfermedades de los carotenoides y su

consumo se ha asociado con un menor riego de enfermedades degenerativas, el

cual promete beneficios para la salud como antioxidante (Srivastava y Srivastava,

2013).

El licopeno es el carotenoide responsable del color rojo de los tomates y

debido a sus propiedades biológicas y fisicoquímicas en la prevención de

enfermedades como el cáncer, enfermedades cardiovasculares,

neurodegenerativas e hipertensión, en las cuales el estrés oxidativo es un

importante factor etiológico, por lo cual, este importante antioxidante, interactúa

con las especies reactivas de oxígeno, pudiendo mitigar el efecto adverso

(Waliszewski y Blasco, 2010).

2.5.3. Vitamina C

El ácido l-ascórbico (AsA, ascorbato o vitamina C) es el antioxidante soluble

en agua más abundante que se encuentra en los vegetales (Yactayo-Chang et al.,

2017). Es una molécula multifuncional que es necesaria para las plantas, animales

y humanos, realiza una serie de funciones en las plantas como tapón redox y


26

cofactor para las enzimas que están involucradas en procesos celulares, tales

como, la expansión de la padre celular, la fotosíntesis, respiración, así como en la

regeneración de otros antioxidantes (Ortiz-Espín et al., 2017; Matamoros et al.,

2017).

Además de sus conocidas propiedades antioxidantes influye en la

progresión normal del ciclo celular y el desarrollo de los vegetales, y participa en

eventos de transducción de señales (Ortiz-Espín et al., 2017). Además de proteger

los tejidos vegetales del daño causado por especies de oxígeno reactivas

producidas por el metabolismo oxigenado normal o aquellas generadas por

tensiones bióticas y abióticas, el ascorbato también interviene en el tiempo de

floración y regulación génica (Yactayo-Chang et al., 2017).

2.5.4. Antioxidantes

Un antioxidante es una sustancia que forma parte de los alimentos de

consumo cotidiano y que pueden prevenir efectos adversos de especies reactivas

de oxigeno sobre las funciones fisiológicas de los humanos (Patthamakanokporn

et al., 2008).

Los antioxidantes alimentarios, como la vitamina C soluble en agua y los

compuestos fenólicos, así como la vitamina E soluble en lípidos y los


27

carotenoides, presentes en las verduras contribuyen tanto a la primera como a la

segunda línea de defensa contra el estrés oxidativo y tienen como resultado la

protección de las células contra el daño oxidativo y, por lo tanto, pueden prevenir

enfermedades crónicas, como el cáncer, la diabetes y las enfermedades

cardiovasculares (Podsędek, 2007).

Se ha sugerido que una dieta rica en antioxidantes sería beneficiosa ´para

la salud humana y un gran interés se centra en la determinación de la capacidad

antioxidante de los productos naturales ya que la acción antioxidante no se limita a

eliminar radicales libres sino que incluye la regulación positiva de enzimas

antioxidantes y desintoxicantes, la modulación de la señalización de células redox

y la expresión génica (López-Alarcón y Denicola, 2012). A menudo se supone que

los antioxidantes contribuyen a la protección contra enfermedades, debido a que

las plantas dietéticas contienen varios cientos de antioxidantes diferentes,

incluidas varias frutas, bayas, verduras, cereales, nueces y legumbres (Halvorsen

et al., 2002).

Las funciones de las verduras, frutas y el vino tinto en la prevención de

enfermedades se han atribuido, en gran parte, a las propiedades antioxidantes de

sus polifenoles constituyentes (Rice-Evans, 1997). La actividad antioxidante de los

polifenoles depende de la estructura, particularmente del número y las posiciones

de los grupos hidroxilo y la naturaleza de las sustituciones en los anillos


28

aromáticos (Balasundram et al., 2006). El ácido salicílico es una molécula señal

importante de la respuesta de defensa de las plantas y está involucrado en la

regulación del sistema antioxidante (Sawada et al., 2006).

2.6. Hidroponía

2.6.1. Generalidades de la hidroponía

Hidroponía, es un conjunto de técnicas que permite el cultivo de plantas en

un medio libre de suelo, a partir de este concepto se desarrollaron técnicas que se

apoyan en sustratos o en sistemas con aportes de soluciones de nutrientes

estáticos o circulantes, sin perder de vistas las necesidades de la planta como la

temperatura, humedad, agua y nutrientes (Beltrano y Giménez, 2015).

Beltrano y Giménez (2015) indican que la palabra hidroponía es derivada

del griego HIDRO (agua) y PONOS (labor o trabajo) lo cual significa literalmente

trabajo en agua. Sin embargo, en la actualidad se utiliza para referirse al cultivo

sin suelo. La hidroponía es una técnica que proporciona un control del entorno

elemental que rodea la raíz.


29

Los sistemas de cultivo hidropónico más prometedores son el uso de

sustratos, técnica de película de nutrientes (NFT), el nuevo sistema de cultivo

(NGS) y raíz flotante, por el hecho de que son prácticas hortícolas económicas y

ambientalmente sensatas que, usándose correctamente elevan el rendimiento de

los cultivos (Medrano et al., 2012; Beltrano y Giménez, 2015).

La producción de hortalizas en ambientes controlados y el uso de los

sistemas hidropónicos han permitido incrementar sustancialmente la producción y

calidad de frutos, al proveer un ambiente poco restrictivo facilitando el crecimiento

y desarrollo de los cultivos (Preciado-Rangel et al., 2011).

2.6.2. Solución nutritiva (SN)

La Solución Nutritiva (SN) es una solución de agua con fertilizantes, donde

los nutrimentos se encuentran en la forma química, la concentración iónica y en

las proporciones adecuadas para ser aprovechadas por las plantas con el objetivo

de que logren un crecimiento y desarrollo óptimo (Steiner, 1961) Holanda, fue

pionero en la nutrición de cultivos intensivos al proponer el concepto de Solución

Nutritiva Universal, donde expuso que la composición química de una solución

nutritiva está determinada por las proporciones relativas de aniones (NO3-, H2PO4-

y SO42-) y cationes (K+, Ca2+ y Mg2+), así como la concentración total de iones y el

pH. Este concepto de solución nutritiva se propuso originalmente para sistemas


30

hidropónicos o cultivos sin suelo, pero actualmente aplica para cultivos

establecidos en suelo (Steiner, 1961).

2.6.3. pH de la solución nutritiva

El pH de la solución de nutrientes es una propiedad inherente a su

composición, el cual se determina por la concentración inicial de ácidos y bases

(De Rijck y Schrevens, 1997). El pH de la solución nutritiva no es estático, ya que

depende del CO2 en el ambiente, de que la SN se encuentre en un contenedor

cubierto o descubierto, de la fuente nitrogenada y del ritmo de absorción

nutrimental (Favela-Chávez et al., 2006).

El pH del agua de riego generalmente fluctúa entre 7.0 y 8.5, por lo cual,

antes de preparar la SN se tiene que bajar a 5.5: después de preparar se mide

nuevamente y se realizan los ajustes necesarios, hasta que quede en 5.0; en caso

de que sea mayor a 5.5, nuevamente se añade un ácido fuerte de uso comercial,

por ejemplo, ácido nítrico (HNO3), fosfórico (H3PO4) o sulfúrico (H2SO4), de los

cuales el sulfúrico es el de menor costo (Favela-Chávez et al., 2006).


31

2.6.4. Presión osmótica (PO)

La PO influye en la absorción de agua y de los nutrimentos, pues a mayor

PO, la absorción es menor, además, la absorción de nutrimentos es afectada de

manera diferente; la absorción de SO4- se restringe más que la de NO3

- H2PO4-, el

Ca2+ más afectado que el Mg2+, y este que el K+, lo cual provoca un desbalance de

la SN (Steiner, 1973).

Una medida indirecta y empírica para la determinación de la PO de la SN es

la conductividad eléctrica (CE), la cual indica la concentración total de sales en el

agua; para ello, se multiplica la CE por 0.36 (Rhoades, 1993); en cambio Steiner

(1984) calcula la presión osmótica de la SN multiplicando en número total de mM

por el factor 0.024. Sonneveld (1997) sugiere la siguiente ecuación para

determinar la CE de una SN: CE = ∑ de cationes/10, la cual es útil para valores de

CE de 0 a 5 dS m-1, rango en el que se encuentra la CE teórica de una SN (2 dS

m-1). El incremento de la conductividad eléctrica por la adición de más nutrientes a

la SN, restringe la extracción de agua por las raíces, lo que propicia un aumento

de solidos solubles en los frutos.

La presión osmótica de la solución nutritiva afecta la absorción de agua y

nutrimentos y, por consiguiente, el crecimiento y la nutrición de las plantas durante

su desarrollo (Preciado-Rangel et al., 2003). La disminución del crecimiento de las


32

plantas debido a un aumento de la presión osmótica de la SN se debe en parte al

aumento en el gasto de energía realizado por la planta para adquirir agua y

realizar el aporte bioquímico para sobrevivir, ya que se desvía energía que debe

de ser usada en el crecimiento, elongación celular, síntesis de metabolitos y

componentes celulares (Wallender y Tanji, 2011).

2.6.5. Relación mutua entre aniones y cationes

Steiner (1961) estableció el concepto de relación mutua entre aniones NO3-,

H2PO4- y SO4

-, y entre los cationes K+, Ca2+ y Mg2+. Se basó en que una solución

nutritiva debe de estar regulada en sus macronutrientes contenidos en los iones

mencionados. La regulación nutritiva consiste no solo en la cantidad absoluta de

cada elemento aportado sino, además en la relación cuantitativa que se establece

entre los aniones por una parte y los cationes por la otra.

Cuando se aplica la solución nutritiva en forma continua, las plantas pueden

absorber iones a muy bajas concentraciones. Sin embargo, es probable que a una

concentración demasiado baja, los requerimientos mínimos de determinados

nutrientes no sea cubierta (Steiner, 1961).

En el otro extremo de concentración, el consumo excesivo puede ser toxico.

El punto de discusión es la existencia de concentraciones óptimas de


33

determinados nutrientes en solución para un cierto cultivo, bajo diferentes

condiciones ambientales, o si sus propiedades relativas y no sus concentraciones

absolutas son los factores determinantes, bajo el supuesto que dichas

concentraciones son decisivas y que fueron determinadas experimentalmente, se

tienen ―a‖ mmol L-1 de K+, ―b‖ mmol -1 de Ca2+ y ―c‖ mmol L-1 de Mg2+, lo que da

una relación de K+:Ca2+:Mg2+, como a:b:c, sin embargo esta relación también

puede ser expresada como a/n, donde n=a+b+c, así la composición obtenida

puede ser expresada simultáneamente en términos de una suma y de una razón.

2.6.6. Calidad del agua para la solución nutritiva

El análisis químico del agua es un pre-requisito para determinar las

cantidades y los fertilizantes que se deben de usar en la preparación de la SN, ya

que de acuerdo a sus propiedades químicas se realizan los ajustes necesarios

para que la SN tenga adecuado pH, contenido de sales, PO y balance entre los

iones (Favela-Chávez et al., 2006).

La hidroponía requiere agua de buena calidad, la cual se basa en la

concentración de iones específicos y sustancias citotóxicas, así como la presencia

de organismos y sustancias que puedan obstruir el sistema de riego (Schwarz et

al., 2005).


34

Favela-Chávez et al. (2006) indican que las principales propiedades del

agua que se deben tomar en cuenta en la preparación de la SN, son: el pH y sales

disueltas (aniones, cationes, micronutrientes y los elementos tóxicos), donde el pH

no representa una restricción, ya que puede ajustarse al valor deseado (5.5)

mediante el uso de ácidos.

35

III. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1. Localización del experimento

El estudio se realizó en invernadero, en el Instituto Tecnológico de Torreón,

México localizado entre los 24º 30' y 27º latitud norte, 102º 00' y 104º 40' longitud

oeste, a una altitud de 1120 m.

3.2. Material vegetal y sistema de producción

El material vegetal que se utilizó para este trabajo fueron plantas de tomate

saladette proporcionadas por la empresa AGRODESA LAGUNA S.A DE C.V.,

hibrido Sahel de la empresa Syngenta. Las plántulas se trasplantaron en macetas

de plástico de polietileno negro calibre 500 de 15 kg de capacidad. Para el llenado

de las macetas su utilizo arena y perlita (80:20) como sustrato. Las macetas se

colocaron a doble hilera, en un arreglo tresbolillo, donde se obtuvo una densidad

de cuatro plantas por metro cuadrado. El trasplante se realizó a los 47 días

después de la siembra, al presentar las plántulas 6 hojas verdaderas. Los riegos

se suministraron con una solución nutritiva (Steiner, 1984) tres veces al día, de tal

manera que cada planta al día recibió 0.6 L desde el trasplante hasta el inicio de la

floración y de 2.5 a 3.5 L de la floración a la cosecha. Por otra parte, las plantas se


36

guiaron a un solo tallo, para posteriormente tutorarlas con rafia sujeta de la parte

superior de la estructura del invernadero. La polinización se realizó a diario cuando

se presentó el inicio de la floración con un cepillo eléctrico.

3.3. Diseño experimental

El estudio se dividió en dos experimentos, en el primero el AS se aplicó en

la solución nutritiva y en el segundo se aplicó de forma foliar. Se utilizó un diseño

experimental completamente al azar con seis tratamientos (0, 0.025, 0.05, 0.075,

0.1 y 0.125 mM de AS), donde cada concentración tuvo seis replicas, por lo que,

se obtuvieron 36 unidades experimentales. Los tratamientos de AS se aplicaron

cada 15 días en la solución nutritiva (Steiner, 1984) y vía foliar a partir del

trasplante. Las variables de respuesta fueron rendimiento y sus componentes,

contenido nutrimental foliar y calidad nutracéutica del fruto.

3.4. Variables agronómicas

La altura de la planta se determinó midiendo con un cinta métrica escala 0 a

5 m desde la base del tallo hasta el ápice de la planta al finalizar el corte del quinto

racimo. Para el diámetro de tallo se utilizó un vernier digital marca Truper modelo

14388 y se expresaron en milímetros (mm).


37

Para determinar el volumen de la raíz se utilizó el principio de Arquímedes,

el cual se basa en el método por desplazamiento. Para esto se utiliza un cilindro

graduado, el cual se llena de agua en un volumen conocido (volumen inicial).

Seguidamente, se coloca la raíz dentro del cilindro con agua. Luego que la raíz se

haya hundido totalmente, el nivel de agua habrá ascendido hasta un volumen final.

Para el cálculo se utilizó la siguiente formula:

Volumen del sólido = Volumen final – Volumen inicial

Para determinar el peso de la materia seca total de tallo, hojas y raíz se

utilizó una estufa de secado marca CRISOL, dicho material se metió a una

temperatura de 45 oC durante 72 horas. Finalmente se pesó la materia seca y se

registraron los datos en gramos.

3.5. Rendimiento

El rendimiento se expresó en cantidad de kilogramos producidos por planta,

utilizando una báscula PGL modelo 6001 con capacidad máxima de 6000 g y

resolución de 0.1 g. Se obtuvo al cosechar hasta el quinto racimo los frutos de las

plantas de cada tratamiento y repetición correspondiente, cuando el fruto presento

un color rojo intenso; sin embargo también se evaluaron tres componentes de


38

rendimiento fundamentales: número de frutos por planta, diámetro polar y

ecuatorial y peso de frutos.

3.6. Análisis nutrimental foliar

Para el muestreo y análisis nutrimental foliar se tomaron hojas

completamente desarrolladas sin ningún daño de la planta en la parte media

durante la etapa de floración del cultivo. Las hojas fueron secadas en la estufa a

70 °C en papel estraza y posteriormente se maceraron en un mortero. Se

cuantificaron K, Ca, Mg, Fe, Zn, Cu y Mn en el espectrofotómetro de absorción

atómica. El nitrógeno fue cuantificado por el método de Kjeldahl (AOAC 1980). El

fosforo se cuantifico por el método metavandato de amonio (NH4VO3) y por

espectrofotometría de luz visible (JENWAY Spectrophotometer). Los

macronutrimentos se expresaron en porcentaje y los micronutrimentos en ppm.

3.7. Calidad del fruto

Para la firmeza del fruto se utilizó un penetrometro (Fruit Hardness Tester

FHT200). Se tomaron 2 frutos de cada tratamiento y por repetición y los resultados

se expresaron en unidades Newton (N).


39

Para el porcentaje de pérdida de peso del fruto se utilizó la metodología

descrita por De la Rosa-Rodríguez et al. (2016). En el último corte se seleccionó

una muestra de 600 g que comprendió de cinco a seis frutos por planta, se

pesaron en una balanza electrónica de precisión modelo: bapred-3 marca Rhino

con precisión de 0.01 g, estos datos se compararon con los obtenidos en

mediciones posteriores de los mismos frutos; los cuales se mantuvieron en un

lugar seco, fresco (23 oC y 30% de humedad relativa), a la sombra y sin

circulación de aire.

Para determinar los sólidos solubles totales (SST) los frutos se colectaron

en base a la clasificación ―rojo‖. Se tomaron dos frutos de cada tratamiento y por

repetición y se perforó cuidadosamente cada fruto para obtener una gota de jugo

el cual fue depositada en un refractómetro manual (Master Refractometer

Automatic Atago) los valores se reportaron en °Brix.

La acidez titulable se determinó de acuerdo con la metodología propuesta

por la AOAC (Anónimo, 1990), donde se homogeneizaron con 10 g de pulpa del

fruto con 50 mL de agua destilada. El extracto se filtró, se tomaron alícuotas de 10

mL y se adiciono NaOH 0.01 N hasta lograr la neutralización. El porcentaje de

acidez titulable se expresó como porcentaje de ácido cítrico. El cálculo de ésta

variable se realizó mediante la fórmula: meq mL-1.


40

(

) (

)

( )

3.8. Calidad nutracéutica del fruto

Los fenoles totales se midieron por colorimetría utilizando el método Folin-

Ciocalteau, propuesto por Singlenton et al. (1985). Los fenoles de la muestra de

0.5 g fueron extraídos con metanol. Se agregaron 750 l de al 2% en un

tubo de ensayo, seguido de la adición de 250 l del reactivo Folin-Ciocalteau al

50%, más un volumen final de 1375 l de O desionizada, añadiendo 250 l del

extracto enzimático. Los resultados de fenoles totales se expresaron en mg de

ácido gálico g-1.

El análisis de flavonoides se realizó siguiendo método de Zhishen et al.

(1999). Los compuestos fueron extraídos con metanol. Una cantidad de 0.5 g se

homogeneizo con 5 mL de metanol. Se centrifugo a 4000 rpm durante 10 minutos

a 4°C. Para la mezcla se colocaron 250 µL de la alícuota en un tubo de ensayo,

seguido de la adición de 75 µL de NaNO2 y se agito mediante un vortex. Después

de cinco minutos se agregaron 150 µL de ALCL; luego, se agregó un volumen de

500 µL de NaOH, más un volumen final de 2.025 de H2O. La absorbancia fue

medida inmediatamente por espectrofotometría A510. Los flavonoides fueron

cuantificados basados sobre una curva estándar de catequina.


41

Para la extracción de licopeno se utilizó la técnica descrita por García-

Osorio et al. (2016). Se pesó 1 g de muestra, que se molió en un mortero,

agregando poco a poco 10 mL de solución hexano: acetona: etanol (50: 25: 25), la

mezcla se colocó en un matraz de 125 mL cubierto con aluminio para evitar la

fotoxidación. Se puso en una plancha por 15 minutos a 6 stir, con la finalidad de

romper la membrana y extraer la mayor mezcla de licopeno posible. Después se le

agrego1.5 mL de agua destilada con la finalidad de separar las faces, se agito

cinco minutos. Transfiriendo la fase orgánica (licopeno) en tubos de 10 mL

(cubiertos con aluminio), al residuo se le agrego otros 10 mL de hexano: acetona:

etanol, se regresa al matraz y se agita nuevamente por 15 minutos a 6 stir con la

finalidad de extraer el mayor contenido de licopeno. Se agrega 1.5 mL de agua

destilada y se agita cinco minutos. Se transfiere la fase orgánica al frasco de

recolección (mezclado con le recolección previa). Se midió el volumen total

obtenido y se midió la absorbancia a 473 nm en un espectrofotómetro de uv

visible. Los resultados se expresaron en mg/kg con la siguiente formula:

Licopeno (mg/kg) = (x/y) × A473 × 3.12

Cantidad de hexano (ml), y el peso de la muestra, A473 la absorbancia a 473

nm y 3.12 el coeficiente de extinción.

El contenido de vitamina C en fruto, se determinó por el método de

titulación (Padayatt et al., 2001). Se tomaron muestras de fruto en fresco de 10 g,


42

se trituró juntamente con 10 ml de ácido clorhídrico 2 %, se filtró y se aforó a 100

mL con agua destilada en un matraz Erlenmeyer. Con 10 mL del diluido, se tituló

con el 2,6 diclorofenolindofenol (1x10-3 N) y se determinó el contenido de vitamina

C con la fórmula:

La capacidad antioxidante se determinó por el método propuesto por Hsu et

al. (2003), radical libre 1,1-difenil-2-picril-hidracil (DPPH), el cual tiene un máximo

de absorción A517. El extracto se obtuvo macerando 1 g de semilla en 5 mL de

metanol al 80%, para después centrifugarlo a 6000 rpm durante 10 minutos a

temperatura de 4°C, seguidamente del sobrenadante resultante se tomó 0.5 mL

del extracto. Finalmente se mezcló con 2.5 L de solución 0.1 mM de DPPH recién

preparada, el cual, se incubo durante 60 minutos en oscuridad y frio. La

absorbancia fue medida por espectrofotometría A517. Los valores de la prueba

DPPH se obtuvieron con la fórmula:

Porciento de inhibición = (1-X)*100

X= muestras/ blanco

Los resultados se expresan en porciento de inhibición


43

Los resultados obtenidos fueron analizados mediante análisis de varianza y

la comparación de medias con la prueba de Tukey (P≤0.5) utilizando el paquete

estadístico SAS (Statical Analysis System Institute) versión 9.0 (SAS, 1992).

44

IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

4.1. Experimento 1

4.1.1. Variables agronómicas

4.1.1.1. Altura de la planta y diámetro de tallo

El AS desempeña un papel exclusivo en el crecimiento de las plantas

(Yusuf et al., 2013). En el presente experimento el AS afecto significativamente

estas variables (P≤ 0.05), siendo las dosis de 0.1 y 0.075 mM, las que mostraron

los mejores valores (Cuadro 4.1), superando en 15.06 y 32.4%, respectivamente,

al testigo. Este comportamiento se ha mostrado en la literatura, como lo reportan

Larqué-Saavedra et al. (2010) quienes concluyeron que la concentración de 1 µM

de AS incremento la altura y tamaño del tallo en plántulas de tomate. Lo anterior

puede explicarse porque el AS incrementan la actividad fotosintética y aceleran la

división celular (Shakirova et al., 2003; Sánchez-Chávez et al., 2011), los cuales

son procesos de vital importancia para las plantas y están estrechamente

relacionados con la producción agronómica (Azcon-Bieto y Talón, 2001).


45

4.1.1.2. Volumen y peso seco radical

El volumen y peso seco radical fue afectado significativamente (P≤ 0.05)

por el AS (Cuadro 4.1). Los mejores valores se obtuvieron con la concentración de

0.025 mM para las dos variables, superando en 61.8 y 19.43%, respectivamente,

al tratamiento de 0.125 mM, el cual, fue el más bajo, estando por debajo del

testigo en un 21.94% para volumen y 2.91% para peso seco. Resultados similares

fueron reportados por Arfan et al. (2007) donde mencionan que al aplicar

concentraciones milimolares de AS a través del riego se eleva el peso fresco y

seco de la raíz en trigo.

Los resultados de volumen y peso seco radical están estrechamente

relacionados, donde se muestra que a mayor volumen mayor será el peso seco de

la raíz. Se puede proponer que estos efectos son causados por un incremento en

el contenido de azucares y proteínas a nivel radical (El Tayeb y Ahmed, 2010), y

de igual manera acelera la división celular del meristemo apical y la extensión de

las células de la raíz, por lo cual, existe un aumento en volumen y peso seco

(Shakirova et al., 2003).


46

4.1.1.3. Peso seco del vástago

Con el suministro de soluciones nutritivas más es uso de elicitores se

obtienen cultivos con mayor crecimiento vegetativo (Preciado-Rangel et al., 2003;

Larqué-Saavedra et al., 2010). En el presente trabajo se encontraron diferencias

significativas (P≤ 0.05) para peso seco del vástago (Cuadro 4.1), presentando el

tratamiento de 0.075 mM de AS el mayor peso seco del vástago superando en un

18.5% al testigo. Estos resultados concuerdan con los reportados por Gunes et al.

(2007) quienes encontraron que los valores para biomasa seca total en plantas de

maíz son superiores a las plantas testigo cuando se suministran concentraciones

de 0.1. Esto se debe a que el AS mejora la eficiencia de la carboxilación y mejora

la actividad de la nitrato reductasa, lo que se ve reflejado en el aumento de

biomasa del vástago y diferentes órganos de interés (Fariduddin et al., 2003).

Cuadro 4.1. Variables agronómicas promedio por efecto de las diferentes concentraciones de AS en la solución nutritiva.

Ácido

salicílico

(mM)

ALT

(m)

DT

(mm)

PSV

(g)

VR

(cm3)

PSR

(g)

Testigo

0.025

0.05

0.075

0.1

0.125

2.19 ± 3.05b*

2.37 ± 3.60ab

2.38 ± 16.07a

2.42 ± 8.96a

2.52 ± 8.14a

2.48 ± 12.89a

11.2 ± 0.26b*

13.6 ± 1.96a

13.43 ± 0.30a

14.83 ± 0.87a

13.23 ± 0.80a

14.73 ± 0.75a

65.81 ± 2.29d*

71.69 ± 3.14bc

69.21 ± 1.09cd

77.99 ± 1.61a

67.82 ± 1.32d

74.84 ± 2.96ab

415 ± 142.05ab*

550.67 ± 51.00a

515.65 ± 87.50ab

473 ± 101.20ab

467.33 ± 61.80ab

340.33 ± 139.37b

15.89 ± 0.39cd*

18.44 ± 1.08a

18.21 ± 1.09ab

17.76 ± 1.03ab

17 ± 0.86bc

15.44 ± 0.49d

*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). ALT= altura de la planta; DT=diámetro del tallo; PSV=peso seco del vástago; VR= volumen radical; PSR= peso seco de la raíz.


47

4.1.2. Rendimiento

Las diferentes concentraciones de AS aplicadas al cultivo de tomate

afectaron significativamente (P≤ 0.05) el rendimiento (Figura 4.1) y sus

componentes (Cuadro 4.2), siendo la dosis de 0.025 y 0.1 mM de AS las que

mostraron mayores rendimientos, superando en 27.43 y 21.23%, respectivamente,

al testigo.

Cuadro 4.2. Componentes del rendimiento promedio por efecto de las diferentes concentraciones de AS en la solución nutritiva.

Ácido salicílico

(mM)

NF DP

(mm)

DE

(mm)

PF

(g)

Testigo

0.025

0.05

0.075

0.1

0.125

23 ± 1.78b*

25.66 ± 1.86a

24.66 ± 1.63ab

25.33 ± 1.96a

25.66 ± 1.86a

25.16 ± 2.40ab

58.88 ± 2.28b*

64.91 ± 5.07a

62.62 ± 5.24ab

61.47 ± 4.41ab

62.37 ± 3.11ab

63.02 ± 4.18ab

43.45 ± 1.90d*

47.70 ± 1.81ab

45.27 ± 2.47cd

47.45 ± 2.09abc

46.03 ± 2.17bc

48.51 ± 1.26a

98.16 ± 5.29b*

112.56 ±11.67a

108.99 ± 7.71a

107.63 ± 8.48ab

106.97 ± 4.97ab

108.34 ± 8.58a

*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). NF= número de frutos; DP= diámetro polar; DE= diámetro ecuatorial; PF= peso de frutos.

Este comportamiento a estado reportado, dosis bajas inducen un

incremento en el rendimiento (González-Huerta y Sánchez, 2014), y dosis altas lo

disminuyen, debido a que causan un estrés bioquímico en las suspensiones

celulares (Piñeros-Castro et al., 2009), como lo reportan Vázquez-Díaz et al.

(2016) quienes encontraron que en tomate producido bajo condiciones protegidas

con las concentraciones de 0.025 y 0.1 mM de AS obtuvieron incrementos del 30 y


48

b

a a a a a

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

Testigo 0.025 0.05 0.075 0.1 0.125

Ren

dim

ien

to (

kg p

lan

ta-1

)

Concentración de AS (mM)

23% respectivamente, en comparación con el testigo. Lo cual, se puede explicar a

que el AS al ser un elicitor, actúa como un regulador de crecimiento que acelera la

división celular, aumenta el contenido de clorofila, la actividad fotosintética, la

absorción de nutrimentos minerales y el contenido relativo de agua, por lo cual, se

incrementa el rendimiento de los cultivos (Botta-Ferret et al., 2008; Yildirim et al.,

2008).

Figura 4.1. Rendimiento promedio por planta de tomate por efecto de diferentes

concentraciones de AS en la solución nutritiva. Barras con letras iguales son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05).


49

4.1.3. Contenido nutricional foliar

En la actualidad son pocos los estudios que analizan el efecto del AS sobre

el contenido nutricional de las plantas. En esta investigación se encontraron

diferencias significativas en el contenido nutricional foliar por efecto de la

aplicación de AS (P≤ 0.05), tanto en macronutrimentos como micronutrimentos

(Cuadro 4.3 y 4.4) en términos generales, se observó que a una mayor

acumulación de biomasa se presenta mayor acumulación de nutrimentos.

Cuadro 4.3. Efecto del AS sobre la concentración de macronutrimentos en el tejido foliar de tomate.

Ácido

salicílico

(mM)

N

P

Macronutrimentos (%)

K

Ca

Mg

Testigo

0.025

0.05

0.075

0.1

0.125

1.24 ± 0.01b*

1.26 ± 0.01b

1.37 ± 0.007a

1.26 ± 0.02b

1.40 ± 0.04a

1.36 ± 0.02a

0.058 ± 0.01NS

0.062 ± 0.01

0.076 ± 0.01

0.070 ± 0.01

0.070 ± 0.007

0.070 ± 0.01

0.24 ± 0.16c*

0.25 ± 0.06c

0.61 ± 0.13ab

0.71 ± 0.06a

0.18 ± 0.003c

0.37 ± 0.13bc

1.56 ± 0.33ab*

2.42 ± 0.71a

2.08 ± 0.94ab

0.75 ± 0.37b

1.52 ± 0.13ab

2.07 ± 0.19ab

0.622 ± 0.38NS

0.205 ± 0.06

0.286 ± 0.02

0.517 ± 0.10

0.471 ± 0.33

0.214 ± 0.02

*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). NS= no significativo.

Los resultados obtenidos son similares a los reportados por Yildirim et al.

(2008) quienes encontraron en el cultivo de pepino producido bajo estrés salino

una mayor acumulación de nutrimentos minerales y una notable disminución de la

absorción de sodio cuando se aplicaron concentración de 1 mM de AS, por lo que

se concluye que el AS al incrementar la longitud de la raíz, se incrementara la

absorción de estos nutrimentos por el mayor nivel de exploración que tendrá este

órgano vital, además de disminuir la absorción de sodio.


50

Cuadro 4.4. Efecto del ácido AS sobre la concentración de micronutrimentos en el tejido foliar de tomate.

Ácido

Salicílico

(mM)

Fe

Micronutrimentos (mg kg-1

)

Zn

Cu

Mn

Testigo

0.025

0.05

0.075

0.1

0.125

242.22 ± 38.29a*

133.58 ± 1.60b

140.06 ± 7.41b

164.85 ± 4.83b

126.88 ± 33.88b

155.68 ± 7.71b

15.12 ± 0.66abc*

16.82 ± 1.46ab

8.56 ± 3.41d

10.25 ± 1.28cd

12.68 ± 2.11bcd

18.33 ± 1.27a

4.67 ± 0.59b*

6.81 ±0.31a

5.20 ± 0.52b

5.30 ± 0.46b

4.43 ± 0.18b

5.06 ± 0.24b

137.58 ± 11.25NS

153.55 ± 12.77

162.36 ± 13.87

140.76 ± 15.76

154.71 ± 10.00

176.09 ± 41.24


4.1.4. Calidad del fruto

4.1.4.1. Firmeza y porcentaje de pérdida de peso

En los tratamientos estudiados se encontró diferencia significativa (P≤ 0.05)

para la firmeza de frutos de tomate (Cuadro 4.5), sobresaliendo el tratamiento de

0.125 mM de AS, donde se obtuvo una firmeza de 11.5 N, superando en un 75.3%

al tratamiento testigo que fue el más bajo, con una firmeza de 6.56 N. Gunnes et

al. (2009) indican que la firmeza determina las propiedades mecánicas de los

frutos y participa en su calidad sensorial.

En esta investigación se observa que el AS aumento la firmeza de los frutos

con la concentración más alta. Estos resultados se fortalecen con lo reportado por

Islam et al. (2018) quienes encontraron que con aplicaciones de AS en la solución


51

nutritiva de 0.13 mM en tomate cherry se incrementa la firmeza de los frutos en

comparación con el testigo. Este efecto se atribuye a que el AS evita la síntesis de

etileno, por lo cual, se disminuye el ablandamiento de los frutos retardando su

maduración y aumentando así la vida de anaquel (Shafiee et al., 2010).

Cuadro 4.5. Calidad de los frutos de tomate por efecto de AS en la solución nutritiva.

Ácido salicílico

(mM)

Firmeza

(N)

SST

(oBrix)

AT

(% ac. cítrico)

Testigo

0.025

0.05

0.075

0.1

0.125

6.6 ± 0.40d*

8.1 ± 0.55c

8.3 ± 0.73c

9.8 ± 1.00b

9.7 ± 0.86b

11.5 ± 1.12a

6.1 ± 0.40b*

6.7 ± 0.60ab

6.8 ± 0.52ab

7.4 ± 0.58a

7.4 ± 0.97a

7.3 ± 0.88a

0.41 ± 0.15NS

0.35 ± 0.06

0.49 ± 0.24

0.49 ± 0.29

0.67 ± 0.24

0.65 ± 0.15

*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, p≤ 0.05). N= Newton; SST= solidos solubles totales; AT= acidez titulable; NS= no significativo.

Esta variable de calidad está relacionada con el porcentaje de pérdida de

peso del fruto. En el cuadro 4.6 se muestra el porcentaje de pérdida de peso,

donde se puede apreciar que existe diferencia significativa (P≤ 0.05) y que la

firmeza está estrechamente relacionada con esta variable, ya que a medida que

se incrementan las concentraciones de AS se incrementa la firmeza y la pérdida

de peso es menor en comparación con frutos no expuestos.


52

Cuadro 4.6. Pérdida de peso de fruto por efecto del AS en la solución nutritiva.

Ácido

salicílico

(mM)

PI

(g)

7 DDC

(g)

14 DDC

(g)

PPPT

(%)

Testigo

0.025

0.05

0.075

0.1

0.125

100.13

100.01

100.14

100.14

100.13

100.11

86.61 ± 3.66d*

88.21 ± 5.92cd

89.93 ± 2.31bcd

92.20 ± 2.73ab

91.98 ± 2.47abc

93.91 ± 1.20a

76.78 ± 2.42c*

79.5 ± 5.64bc

82.91 ± 2.44b

87.95 ± 2.80a

87.15 ± 2.49a

89.53 ± 1.26a

23.32

20.51

17.21

12.17

12.96

10.57

*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). PI= peso inicial; DDC= días después de la cosecha; PPPT= porcentaje de pérdida de peso total.

4.1.4.2. Solidos solubles totales (SST)

Se puede observar que el AS causo diferencias estadísticas significativas

(P≤ 0.05) para los SST (Cuadro 4.5) sobresaliendo los tratamientos con las

concentraciones de 0.075, 0.1 y 0.125 mM de AS. El contenido de SST es

empleado comercialmente como índice de calidad del fruto por guardar una alta

correlación positiva con el contenido de azucares (Montaño-Mata y Méndez-

Natera, 2009). En este estudio se demuestra que la aplicación de AS a la solución

nutritiva para el cultivo de tomate aumento el contenido de SST en un 21.31% con

los tratamientos de 0.075 y 0.1 mM de AS.

Resultados similares son indicados por Peyro et al. (2017) e Islam et al.

(2018) quienes encontraron mayores concentraciones de SST en los frutos que

fueron expuestos al AS. Mismos resultados son consistentes a lo reportado por


53

Vázquez-Díaz et al. (2016) donde demostraron que aplicaciones de AS en la

solución nutritiva en el cultivo de tomate incrementa sustancialmente la

concentración de SST en los frutos. Esto se explica debido a que el AS mejora la

eficiencia de la enzima rubisco y aumenta el contenido de clorofila, por lo cual, se

incrementa la tasa de fotosíntesis y esto se refleja directamente en la acumulación

de fotoasimilados a los frutos, incrementándose los SST (Khodary, 2004; Ahmad

et al., 2013).

4.1.4.3. Acidez titulable

Los resultados de esta investigación demuestran que el AS no afecto

estadísticamente (P> 0.05) la AT (Cuadro 4.5) en los frutos de tomate sin embargo

en términos numéricos el tratamiento con mayor porcentaje de acidez titulable fue

el de 0.1 mM de AS, el cual supero al tratamiento testigo en un 63.41%. El

tratamiento más bajo fue el de 0.025 mM de AS con un porcentaje de 0.35, el cual,

estuvo por debajo un 17.14% en relación a los valores del testigo.

La producción de frutos con sabor agradable recibe atención especial,

porque este atributo se ha convertido en uno de los principales parámetros de

calidad en la aceptación de frutas y hortalizas (Dávila–Aviña et al., 2011). En

tomate cherry Islam et al. (2018) reportan incrementos de acidez titulable con

concentraciones de 0.13 mM de AS. En el presente trabajo se observó que los

tratamientos evaluados mejoraron la firmeza de los frutos y el contenido de solidos


54

solubles totales, ambos parámetros guardan una estrecha relación con el

contenido de ácidos orgánicos (Ménager et al., 2004).

4.1.5. Calidad nutracéutica de los frutos

4.1.5.1. Fenoles totales

De acuerdo con el análisis de varianza se encontraron diferencias

estadísticas significativas (P≤ 0.05) entre las diferentes concentraciones de AS.

Los tratamientos que obtuvieron mayor contenido de fenoles totales (Cuadro 4.7)

fueron con las dosis de 0.1 y 0.125 mM de AS con 33.21 y 36.8 mg GA/g,

superando al testigo en un 61.84 y 79.5% respectivamente.

Respecto al AS se ha estimado su efecto en la acumulación de compuestos

fenólicos (Kovacik et al., 2008). En estudios realizados por Mohamed et al. (2018)

en fresa variedad Festival en dos temporadas indican que al aumentar las

concentraciones de 0, 1, 2 y 3 mM de AS de igual manera se aumentan las

concentraciones de fenoles totales en los frutos. En granada Mirdehghan y Ghotbi

(2014) encontraron incrementos en fenoles totales en frutos tratados con AS.

Estos resultados están relacionados con una mayor capacidad antioxidante, la

cual se produce por el estrés bioquímico que causa el AS en las suspensiones

celulares (Piñeros-Castro et al., 2009). En esta investigación podemos encontrar


55

una mayor concentración de compuestos fenólicos a medida que se aumentan las

concentraciones de AS.

Cuadro 4.7. Calidad nutracéutica de los frutos de tomate por efecto del AS en la solución nutritiva. Ácido salicílico

(mM)

Fenoles totales

(mg GA g-1)

Flavonoides

(mg CE g-1)

Licopeno

(mg kg-1)

Vit. C

(mg 100 g-1 PF)

Testigo

0.025

0.05

0.075

0.1

0.125

20.52 ± 0.97b*

29.11 ± 4.60a

29.93 ± 4.15a

31.9 ± 6.48a

33.21 ± 4.34a

36.8 ± 6.04a

3.81 ± 0.24c*

5.31 ± 0.87bc

6.21 ± 0.64ab

6.69 ± 1.12ab

6.94 ± 1.81ab

7.58 ± 0.84a

78.08 ± 3.97b*

82.98 ± 2.01ab

84.15 ± 1.66ab

91.65 ± 6.82ab

91.65 ± 6.42ab

95.25 ± 6.89a

23.56 ± 1.50c*

24.79 ± 1.92bc

26.48 ± 1.08bc

28.88 ± 1.29ab

31.68 ± 2.22a

32.47 ± 2.55a

*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05).

4.1.5.2. Flavonoides

El análisis de varianza mostro diferencia estadística significativa (P≤ 0.05)

para flavonoides (Cuadro 4.7) por efecto de los tratamientos evaluados, siendo el

tratamiento de 0.125 mM de AS el que obtuvo mayor concentración con 7.6 mg

CE/g, superando al testigo en un 100%. Al respecto, García-Mier et al. (2013)

indican que la aplicación de ácidos orgánicos genera una reacción que puede

elevar el contenido de compuestos fenólicos en las plantas incluidos los

flavonoides. Esto se atribuye a la aplicación de AS, ya que se ha demostrado que

es un inductor de la capacidad antioxidante, y que con dosis adecuadas se activa

el metabolismo secundario y se incrementan la síntesis de estos compuestos

(Larqué-Saavedra et al., 2010; Mora-Herrera et al., 2011).


56

4.1.5.3. Licopeno

Las diferentes concentraciones de AS evaluadas en el presente

experimento provocaron diferencia significativa (P≤ 0.05) para licopeno en los

frutos de tomate (Cuadro 4.7). El tratamiento que sobresalió fue el de 0.125 mM

de AS dando un valor promedio de 95.25 mg kg-1, superando al tratamiento testigo

en un 21.99%, el cual fue el más bajo con un contenido de 78.08 mg kg-1.

El licopeno es el carotenoide predominante en los tomates, se encuentra

entre los principales carotenoides en el suero y los tejidos humanos, donde se ha

demostrado su papel bioactivo (Srivastava y Srivastava, 2013).Estos resultados

son similares a los reportados por Javaheri et al. (2012) quienes mencionan que

con aplicaciones molares de AS al cultivo de tomate se aumenta el contenido de

licopeno en un 57.42% con respecto al testigo. De la misma manera estos

resultados no coinciden con los reportados por Islam et al. (2018) donde aplicaron

concentraciones milimolares en el cultivo de tomate cherry en la solución nutritiva

y no se encontró diferencia significativa para el contenido de licopeno. Esta

variable de calidad está relacionada con la capacidad antioxidante, la cual, se

sabe que aumenta ante condiciones de estrés debido al papel crucial que juegan

para inactivar las especies reactivas de oxígeno (Tokunaga et al., 2005).


57

4.1.5.4. Vitamina C

El contenido de vitamina C (Cuadro 4.7) en los frutos de tomate fue

afectado significativamente (P≤ 0.05) por las aplicaciones de AS. Los mejores

tratamientos fueron el de 0.1 y 0.125 mM de AS con un valor de 31.68 y 32.47 mg

100 g-1 PF, superando al tratamiento testigo en un 34.46 y 37.81%,

respectivamente, que fue el más bajo con un contenido de 23.56 mg 100 g-1 PF.

El ácido l-ascórbico (AsA, ascorbato o vitamina C) es el antioxidante soluble

en agua más abundante que se encuentra en los vegetales (Yactayo-Chang et al.,

2017). En nuestros resultados podemos observar un aumento significativo en el

contenido de vitamina C en los frutos de tomate, encontrándose la mayor cantidad

al aplicar AS en concentraciones de 0.1 y 0.125 mM. Mohamed et al. (2018)

reportan aumentos de vitamina C en fresa variedad Vertona en dos temporadas

con aplicaciones de 1 mM de AS en un 5.1 y 15.5% respecto al testigo. Dicho

comportamiento se debe a que el AS participa en la actividad de enzimas

importantes que controlan la oxidación (Raskin, 1992), por lo que, este aumento

significativo de vitamina C como efecto de la aplicación de AS, se puede derivar

de un estímulo en la biosíntesis del ácido ascórbico sintetizado con base en la

oxidación a través de la enzima oxidasa de ácido ascórbico (Choudhary et al.,

2006; Melo et al., 2007).


58

4.1.5.5. Capacidad antioxidante total

Las diferentes dosis de AS evaluadas en el presente experimento

provocaron diferencias significativas (P≤ 0.05) en la capacidad antioxidante

(Figura 4.2), donde se puede observar que los tratamientos de 0.1 y 0.125 mM de

AS obtuvieron un mayor incremento en la capacidad antioxidante total superando

en un 6.07 y 8.1% al testigo. En general todos los tratamientos de AS presentaron

una tendencia mayor de capacidad antioxidante en los frutos.

Un antioxidante es una sustancia que forma parte de los alimentos de

consumo cotidiano y que pueden prevenir efectos adversos de especies reactivas

de oxigeno sobre las funciones fisiológicas de los humanos (Patthamakanokporn

et al., 2008). En el presente experimento la capacidad antioxidante aumento a

medida que se aumentó la concentración de AS en la solución nutritiva,

alcanzando el valor más elevado la concentración de 0.125 mM. Estos resultados

son similares a los reportados por Ramírez et al. (2006) al mencionar que

aplicaciones de AS aumentan la capacidad antioxidante en acelga, pero la reduce

en brócoli, lo cual, no concuerda con nuestro resultados. En tomate se reportó un

efecto similar donde se obtuvo un incremento de 356.27% en capacidad

antioxidante con el tratamiento de 0.1 mM de AS, respecto al testigo (Vázquez-

Díaz et al., 2016).


59

Los antioxidantes se incrementan ante condiciones de estrés debido al

papel crucial que juegan para inactivar las especies reactivas de oxígeno, además

de que influyen en la expresión génica asociada con la respuesta de estrés biótico

y abiótico (Tokunaga et al., 2005), por lo tanto, lo anterior puede explicarse debido

a que el AS al ser un elicitor incrementa el contenido de compuestos bioactivos en

frutos por el estrés oxidativo que causa; ya que se activa el metabolismo

secundario e incrementan la síntesis de antioxidantes totales (Larqué-Saavedra et

al., 2010; Mora-Herrera et al., 2011). Los resultados en capacidad antioxidante

total son coherentes con lo reportado en los resultados anteriores de compuestos

bioactivos (compuestos fenólicos, flavonoides, licopeno y vitamina C), ya que se

incrementan al aumentar las concentraciones de AS.

Cabe destacar que con las aplicaciones de AS se incrementó el rendimiento

y calidad nutracéutica del cultivo de tomate sin necesidad de incrementar las

concentraciones de fertilizantes, de esta manera se contribuye a la protección del

medio ambiente al no hacer uso excesivo de los fertilizantes y de la misma manera

representa un ahorro de producción.


60

d cd

bcd

abc ab

a

74

76

78

80

82

84

86

88

Testigo 0.025 0.05 0.075 0.1 0.125

Cap

.An

tio

x (

% inh

)

Concentración AS (mM)

Figura 4.2. Capacidad antioxidante total en frutos de tomate por efecto de

diferentes concentraciones de AS en la solución nutritiva. Barras con letras iguales son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05).


61

4.2. Experimento 2

4.2.1. Variables agronómicas

4.2.1.1. Altura de la planta y diámetro de tallo

Los resultados ilustran que la aplicación foliar de AS afecto de forma

significativa (P≤ 0.05) la altura y diámetro de tallo (Cuadro 4.8) en comparación

con el testigo. Este efecto en altura y diámetro de la planta, el cual, supero en un

21.21 y 32.65% respectivamente al testigo con las concentraciones de 0.075 y

0.125 mM, es consistente con lo reportado por Khodary (2004) quien menciona

que con aplicaciones milimolares de AS se aumenta la altura de maíz, de la misma

manera San-Miguel et al. (2002), muestran incrementos en el diámetro del tallo de

Pinus patula de un 20% respecto al testigo.

El incremento de altura y diámetro de tallo está directamente relacionado

con la estimulación que causa el AS en la nitrato reductasa y la división celular,

incrementando la altura y diámetro de tallo (Shakirova et al., 2003; Hayat et al.,

2005).


62

Cuadro 4.8. Variables agronómicas promedio por efecto de las diferentes aspersiones de AS.

Ácido

salicílico

(mM)

ALT

(m)

DT

(mm)

PSV

(g)

VR

(cm3)

PSR

(g)

Testigo

0.025

0.05

0.075

0.1

0.125

1.98 ± 7.76b*

2.22 ± 8.14a

2.41 ± 1.52a

2.40 ± 10.69a

2.31 ± 26.50a

2.34 ± 10.53a

11.76 ± 1.67b*

14.1 ± 0.81ab

13.86 ± 2.13ab

14.53 ± 1.55ab

14 ± 2.12ab

15.6 ± 0.70a

62.54 ± 0.52c*

70.78 ± 2.17ab

67.29 ± 1.05b

72.58 ± 0.75a

69.70 ± 2.30ab

73.45 ± 2.38a

324 ± 146.66bc*

481.83 ± 94.40ab

294.67 ± 73.90c

620.33 ± 125.22a

355.33 ± 47.05bc

477.67 ± 89.61ab

15.97 ± 0.07c*

17.15 ± 0.16b

15.47 ± 0.41c

17.89 ± 0.26a

16.85 ± 0.25b

17.04 ± 0.07b

*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). ALT= altura de la planta; DT=diámetro del tallo; PSV=peso seco del vástago; VR= volumen radical; PSR= peso seco de la raíz.

4.2.1.2. Volumen y peso seco radical

Los efectos de la aplicación de AS en el volumen y peso seco radical se

muestran en el Cuadro 4.8, donde se aprecia que existió diferencia significativa

(P≤ 0.05). Los mejores resultados se obtuvieron con la concentración de 0.075

mM de AS para las dos variables, superando en un 110.51 y 15.64%

respectivamente al tratamiento de 0.05 mM de AS, el cual, fue el más bajo,

estando por debajo del testigo en un 9.95% para volumen y 3.23% para peso

seco. Efectos similares se han observado en gramíneas con incrementos de 100 y

57% respecto al testigo en longitud y peso seco de la raíz con aspersiones de 0.01

mM de AS bajo condiciones de salinidad (Fahad y Bano, 2012), lo que significa

que aparte de aumentar el volumen y peso seco de la raíz también existe una

atenuación en el efecto del sodio. El sistema radicular de las plantas es de basta

importancia por el papel que desempeñan en la absorción de agua y nutrimentos

minerales (Tucuch-Haas et al., 2015). Este resultado se puede explicar a que el


63

AS acelera la división celular del meristemo aplicar y la extensión de las células de

la raíz, por lo cual, se incrementa el volumen y peso seco (Shakirova et al., 2003).

4.2.1.3. Peso seco del vástago

Los resultados obtenidos mostraron que la aplicación de AS afecto

significativamente (P≤ 0.05). El peso seco del vástago (Cuadro 4.8). Con la

aplicación de 0.125 Mm de AS se manifestó el mayor aumento, superando en un

17.44% al testigo. Resultados similares menciona Khodary (2004) al reportar

incrementos de biomasa fresca y seca del vástago, de la misma manera explica

que estos incrementos se deben a que el AS aumenta el contenido de clorofila y

por ende existe mayor actividad fotosintética, la cual, se presupone causo el

aumento de biomasa del vástago.

4.2.2. Rendimiento

El análisis de varianza mostro diferencia significativa (P≤ 0.05), en el

rendimiento total (Figura 4.3), y en algunos de sus componentes (Cuadro 4.9),

donde se puede observar que con concentraciones medias de AS (0.05 y 0.075

mM) se incrementa el rendimiento en un 19.81 y 19.35% respectivamente en

comparación con el testigo.


64

Cuadro 4.9. Componentes del rendimiento promedio por efecto de las diferentes aspersiones de AS.

Ácido salicílico

(mM)

NF DP

(mm)

DE

(mm)

PF

(g)

Testigo

0.025

0.05

0.075

0.1

0.125

21.66 ± 1.63b*

23.83 ± 2.78ab

23.8 ± 1.92ab

25 ± 3.28a

22.5 ± 2.88ab

22.6 ± 4.04ab

56.69 ± 8.51c*

61.25 ± 3.37abc

67.07 ± 4.68a

63.02 ± 2.47ab

61.18 ± 2.76bc

63.46 ± 2.95ab

41.89 ± 6.65b*

47.37 ± 4.19a

45.61 ± 4.22ab

47.49 ± 0.90a

44.72 ± 2.61ab

44.56 ± 5.10ab

100.70 ± 9.61NS

108.32 ± 9.06

108.96 ± 5.16

104.33 ± 6.12

107.49 ± 15.59

108.81 ± 10.36

*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). NF= número de frutos; DP= diámetro polar; DE= diámetro ecuatorial; PF= peso de frutos; NS= no significativo.

El rendimiento o producción de los cultivos se determina por la capacidad

de acumulación de biomasa seca en los órganos de interés, siendo el número y

peso de frutos sus componentes principales (Casierra-Posada et al., 2007). En

nuestros resultados se muestra que todos los tratamientos de AS superaron al

tratamiento testigo y de alguna manera son congruentes a lo reportado por Mady

(2009) quien reporta que con aplicaciones foliares de AS en tomate se incrementa

el rendimiento en un 43.03% respecto al testigo. Los incrementos en el

rendimiento se reflejan principalmente a los efectos positivos en el número y peso

de frutos. Estos resultados se pueden explicar a que el AS mejora la eficiencia de

la carboxilación y mejora la actividad de la nitrato reductasa, lo que se ve reflejado

en el aumento de biomasa total, aumentando así el rendimiento de los cultivos

(Fariduddin et al., 2003).


65

b

a a a a a

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

Testigo 0.025 0.05 0.075 0.1 0.125

Ren

dim

ien

to (

kg p

lan

ta-1

)

Concentración AS (mM)

Figura 4.3. Rendimiento promedio por planta por efecto de diferentes aspersiones

de AS. Barras con letras iguales son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05).

4.2.3. Contenido nutricional foliar

El análisis nutrimental foliar es el mejor método para diagnosticar con mayor

precisión el balance nutricional de los diferentes cultivos (Rodríguez-Polanco et al.,

2018). En el Cuadro 4.10 y 4.11 se muestra que el AS origino efectos significativos

(P≤ 0.05) para la mayoría de los nutrimentos minerales, en términos generales se

muestra mayor acumulación de nutrimentos con las concentraciones medias y

altas (0.075, 0.1 y 0.125 mM de AS).


66

Cuadro 4.10. Efecto de las aspersiones de AS sobre la concentración de macronutrimentos en el tejido foliar de tomate.

Ácido

salicílico

(mM)

N

P

Macronutrimentos (%)

K

Ca

Mg

Testigo

0.025

0.05

0.075

0.1

0.125

1.43 ± 0.05bc*

1.39 ± 0.02c

1.47 ± 0.007b

1.45 ± 0.02bc

1.56 ± 0.01a

1.55 ± 0.01a

0.09 ± 0.008ab*

0.077 ± 0.004b

0.082 ± 0.004ab

0.088 ± 0.008ab

0.096 ± 0.01a

0.093 ± 0.01ab

0.91 ± 0.05a*

0.19 ± 0.02b

0.41 ± 0.12ab

0.98 ± 0.22a

0.52 ± 0.44ab

0.31 ± 0.04b

2.42 ± 1.30NS

0.70 ± 0.41

1.39 ± 0.34

2.48 ± 0.27

1.57 ± 1.18

0.61 ± 0.22

0.327 ± 0.03bc*

0.607 ± 0.10a

0.099 ± 0.02d

0.221 ± 0.03cd

0.297 ± 0.08bcd

0.481 ± 0.10ab


Efectos similares se han observado en tomate producido en dos

temporadas, donde se muestra que aplicaciones foliares de AS aumentan el

contenido de nutrimentos minerales en el follaje del cultivo (Mady, 2009). Estos

resultados están estrechamente relacionados con el aumento que existió en el

volumen y peso seco de la raíz, ya que se muestra que con esos mismos

tratamientos se incrementó el contenido nutricional foliar, lo cual, fortalece la

hipótesis básica de que una planta con una raíz más desarrollada es más eficiente

en la toma de nutrimentos y agua (Larqué-Saavedra et al., 2010).

Cuadro 4.11. Efecto de las aspersiones de AS sobre la concentración de micronutrimentos en el tejido foliar de tomate.

Ácido

Salicílico

(mM)

Fe

Micronutrimentos (mg kg-1

)

Zn

Cu

Mn

Testigo

0.025

0.05

0.075

0.1

0.125

114.09 ± 10.84b*

122.78 ± 9.32ab

198.58 ± 56.38ab

118.02 ± 9.73b

123.14 ± 22.05ab

211.66 ± 50.02a

7.98 ± 1.14b*

12.68 ± 0.69ab

16.54 ± 1.65a

16.15 ± 6.46a

9.62 ± 1.32ab

15.57 ± 1.44ab

5.75 ± 0.49ab*

3.65 ± 0.53b

5.04 ± 0.37b

5.72 ± 1.26ab

5.49 ± 1.12ab

7.53 ± 0.76a

114.98 ± 28.07NS

144.51 ± 19.93

121.36 ± 20.63

119.56 ± 14.03

133.70 ± 12.06

103.45 ± 24.05



67

4.2.4 Calidad del fruto

4.2.4.1. Firmeza y porcentaje de pérdida de peso


significativamente (P≤ 0.05) la firmeza de los frutos (Cuadro 4.12) de tomate,

observándose mejores resultados con el tratamiento de 0.125 mM de AS, el cual,

supero ampliamente al testigo en un 44.53%.

Cuadro 4.12. Calidad de los frutos de tomate por efecto de las aspersiones de AS.

Ácido salicílico

(mM)

Firmeza

(N)

SST

(oBrix)

AT

(% ac. cítrico)

Testigo

0.025

0.05

0.075

0.1

0.125

6.4 ± 0.65c*

7.70 ± 0.91bc

8.53 ± 0.99 ab

8.71 ± 1.07ab

8.99 ± 1.54ab

9.25 ± 1.94a

6.08 ± 0.37c*

6.66 ± 0.40abc

6.2 ± 0.44bc

7.16 ± 0.51a

7 ± 0.83a

6.9 ± 0.76ab

0.47 ± 0.26NS

0.55 ± 0.24

0.39 ± 0.09

0.29 ± 0.06

0.53 ± 0.26

0.55 ± 0.29

*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). N= Newton; SST= solidos solubles totales; AT= acidez titulable; NS= no significativo.

Entre los parámetro de calidad de fruto más apreciados por el consumidor

se encuentra la firmeza (Figueroa-Cares et al., 2018), la cual se relaciona con sus

características morfológicas y el manejo agronómico proporcionado (Casierra-

Posada y Aguilar-Avendaño, 2008). En esta investigación se muestra que a

medida que se aumentó la concentración de AS se incrementó la firmeza de los


68

frutos. Estos resultados son congruentes con lo reportado por Shafiee et al. (2010)

quienes mencionan que con aplicaciones de 0.03 mM de AS se aumenta la

firmeza en fresa, los mismos autores mencionan que el AS disminuye el

ablandamiento de los frutos retardando su maduración, por el efecto que ejerce al

evitar la síntesis del etileno, el cual, es el responsable de la senescencia de los

frutos.

En el Cuadro 4.13 se muestra el porcentaje de pérdida de peso de los

frutos. La firmeza está relacionada con esta variable, ya que a medida que

aumenta la firmeza se disminuye la pérdida de peso.

Cuadro 4.13. Pérdida de peso de frutos por efecto de las aspersiones de AS.

Ácido salicílico

(mM)

PI

(g)

7 DDC

(g)

14 DDC

(g)

PPPT

(%)

Testigo

0.025

0.05

0.075

0.1

0.125

83.61

83.44

83.54

83.33

83.48

83.36

70.71 ± 3.96NS

70.93 ± 1.37

74.43 ± 2.47

73.91 ± 3.42

75.58 ± 2.08

75.6 ± 4.30

62.97 ± 3.74c*

64.19 ± 1.02bc

68.74 ± 2.49abc

72.3 ± 7.70a

69.34 ± 2.15abc

70.35 ± 4.25ab

24.68

23.07

17.71

13.23

16.93

15.60

*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, p≤ 0.05). PI= peso inicial; DDC= días después de la cosecha; PPPT= porcentaje de pérdida de peso total; NS= no significativo.


69

4.2.4.2. Solidos solubles totales (SST)

La aplicación de AS a las plantas de tomate indujo efectos significativos (P≤

0.05) en el contenido de SST en los frutos (Cuadro 4.12). Con la aplicación de

0.075 mM de AS se manifestó el mayor aumento, superando en un 17.76% a los

valores del testigo. Por otro lado, en el zumo, los componentes más abundantes

son los azucares, que suman casi el total de los SST (Boyero-Polo et al., 2019).

En esta investigación se puede observar que con las concentraciones medias y

altas se obtuvieron los mejores resultados. Efectos similares reportan Javaheri et

al. (2012) en tomate al encontrar aumentos de SST en frutos que fueron

expuestos al AS. Estos resultados se pueden explicar con experiencias de otros

autores, como lo reportado por Singh y Usha (2003) quienes reportan aumentos

en el contenido de clorofila y en la actividad de la rubisco en trigo, lo que trae

como resultado un aumento de azucares, en tanto El Tayeb y Ahmed (2010)

muestran incrementos en el contenido de azucares en plántulas de trigo cuando

sufren estrés.

4.2.4.3. Acidez titulable

En cuanto a la AT de los frutos de tomate el Cuadro 4.12 muestra que no

hubo diferencia significativa (P> 0.05) entre los diferentes tratamientos de AS,

pero en términos generales los tratamiento de 0.025 y 0.125 fueron los que


70

mostraron mejores resultados y de alguna manera coinciden con lo reportado por

Razavi et al. (2014) al señalar que con aplicaciones de AS se incrementan la AT

de frutos de melocotón. El AS es un compuesto que promueve la síntesis de

ácidos orgánicos, incluido el ácido cítrico (Rodríguez-Larramendi et al., 2008).

4.2.5. Calidad nutracéutica de los frutos

4.2.5.1. Fenoles totales


significativamente (P≤ 0.05) el contenido de fenoles totales (Cuadro 4.14). Los

tratamientos de 0.1 y 0.125 mM de AS fueron los que presentaron mejores

resultados, superando al testigo en un 30.55 y 40.1%, respectivamente. Las frutas,

verduras y bebidas son las principales fuentes de compuestos fenólicos, que son

una fuente natural de antioxidantes (Balasundram et al., 2006). Al respecto,

Preciado-Rangel et al., 2019) reportan que con aspersiones foliares de AS en

pepino se incrementan los fenoles totales. Estos resultados se deben a que el AS

estimula la síntesis de compuestos fenólicos por el estrés oxidativo que causa

(Kováčik et al., 2008), lo que conlleva al incremento de la capacidad antioxidante.


71

Cuadro 4.14. Calidad nutracéutica de los frutos de tomate por efecto de las aspersiones AS. Ácido salicílico

(mM)

Fenoles totales

(mg GA g-1)

Flavonoides

(mg CE g-1)

Licopeno

(mg kg-1)

Vit. C

(mg 100 g-1 PF)

Testigo

0.025

0.05

0.075

0.1

0.125

18.85 ± 3.28b*

20.82 ± 0.84ab

21.74 ± 2.86ab

23.21 ± 2.92ab

24.61 ± 4.20a

26.41 ± 4.24a

3.53 ± 1.24c*

4.68 ± 0.95bc

5.34 ± 1.28bc

5.93 ± 1.61bc

6.82 ± 1.60ab

9.39 ± 2.06a

76.52 ± 9.31b*

85.96 ± 2.29ab

86.93 ± 2.19ab

89.28 ± 1.86a

89.46 ± 2.23a

89.47 ± 2.23a

19.63 ± 1.68c*

20.45 ± 1.61bc

23.67 ± 1.73ab

24.76 ± 1.24a

25.06 ± 0.99a

25.89 ± 0.27a

*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05).

4.2.5.2. Flavonoides

En análisis de varianza mostro diferencias significativa (P≤ 0.05) para

flavonoides (Cuadro 4.14) por efecto de las diferentes aplicaciones de AS en los

frutos de tomate, siendo el tratamiento de 0.125 mM de AS el que obtuvo mayor

concentración, superando en un 166.76%, respectivamente al testigo.

Los flavonoides son compuestos fenólicos ampliamente distribuidos en la

dieta humana y su ingesta se ha asociado con un menor riesgo de diferentes

enfermedades como el cáncer (González-Paramás et al., 2019). Estos resultados

son similares a los reportados por Razavi et al. (2014) quienes reportan aumentos

en el contenido de flavonoides, lo cual, se debe a que el AS aplicado de forma

exógena a las plantas parece afectar el contenido de metabolitos secundarios

como lo son los flavonoides (Ramírez et al., 2006), los cuales son compuestos


72

antioxidantes que se generan por el estrés bioquímico que causa el AS en las

suspensiones celulares (Piñeros-Castro et al., 2009).

4.2.5.3. Licopeno

Las diferentes concentraciones de AS evaluadas en el experimento

provocaron diferencia significativa (P≤ 0.05) para licopeno (Cuadro 4.14) en los

frutos de tomate, siendo los tratamientos de 0.075, 0.1 y 0.125 mM de AS, los

cuales, superaron al testigo en un 16.67, 16.91 y 16.92% respectivamente. El

licopeno es el principal carotenoide en los tomates, donde se tiene evidencia que

juega un papel de basta importancia en el combate de diferentes enfermedades

(Srivastava y Srivastava, 2013).

Los resultados del presente experimento son consistentes a lo reportado

por Barman y Asrey (2014) en mango y Javaheri et al. (2012) en tomate. El

licopeno es considerado un compuesto bioactivo por la importancia que tiene en la

capacidad antioxidante en los vegetales, la cual se sabe incrementa antes

condiciones de estrés (Chen et al., 2016) al activarse el metabolismo secundario.


73

4.2.5.4. Vitamina C

La vitamina C es un antioxidante que protege los tejidos del daño causado

por las especies reactivas de oxígeno (Yactayo-Chang et al., 2017). El contenido

de vitamina C (Cuadro 4.14) en los frutos se vio afectado significativamente (P≤

0.05) por las diferentes concentraciones de AS aplicadas al cultivo de tomate,

mostrando los mejores resultados las concentraciones de 0.075, 0.1 y 0.125 mM

de AS, superando en un 26.13, 27.66, 31.55% al testigo.

Estos resultados se fortalecen con lo reportado por Kazemi (2014) quien

señala incrementos en el contenido de vitamina C en un 50.36% con aplicaciones

foliares de AS. Los presentes resultados se explican a que el AS mejora la

actividad de le enzima peroxidasa de ascorbato, por lo que se incrementa el

contenido de vitamina C (Wang et al., 2006).

4.2.5.5. Capacidad antioxidante total

En la Figura 4.4 se muestran los efectos de los tratamientos en valores de

la concentración de capacidad antioxidante total en los frutos de tomate. Los

resultados obtenidos muestran que los tratamientos de AS incrementaron la

capacidad antioxidante en comparación con el testigo. Frutos tratados con AS a

dosis a 0.075, 0.1 y 0.125 mM de AS aumentaron de forma significativa (P≤ 0.05)

la capacidad antioxidante con un 16.76, 18.63 y 20.15% respectivamente. Los


74

antioxidantes presentes en las verduras protegen a las células del daño oxidativo

y, por lo tanto, pueden prevenir enfermedades crónicas, como el cáncer, la

diabetes y enfermedades cardiovasculares (Podsędek, 2007). En la presente

investigación se observa que la capacidad antioxidante aumento a medida que se

incrementaron las concentraciones de AS. Estos resultados concuerdan con lo

reportado por Ezzat et al. (2017) quienes mencionan que frutas tratadas con AS

dieron como resultado un alto contenido de compuestos fenólicos y carotenoides,

lo que represento un aumento en la capacidad antioxidante total.

Las plantas han desarrollado diversas estrategias de defensa contra

condiciones de estrés, para esto se induce la síntesis y acumulación de

compuestos de bajo peso molecular, conocidos como metabolitos secundarios, los

cuales, son antioxidantes naturales (Sepúlveda-Jiménez et al., 2004), en tanto,

esto se explica al estrés causado por el AS, ya que la aplicación de elicitores

induce cambios en las plantas, como la mejora de enzimas encargadas de

controlar la oxidación (Mazzorra y Núñez, 2003), lo que conlleva a mejorar la

capacidad antioxidante.


75

b b

ab a a a

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Testigo 0.025 0.05 0.075 0.1 0.125

Cap

.An

tio

x (

% inh

)

Concentracón AS (mM)

Figura 4.4. Capacidad antioxidante total en frutos de tomate por efecto de las

diferentes aspersiones de AS. Barras con letras iguales son similares

estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05).

76

V. CONCLUSIONES

5.1. Experimento 1

La aplicación de AS en la solución nutritiva incremento el rendimiento y

calidad nutracéutica de los frutos de tomate. Todas las concentraciones de ácido

salicílico aumentaron el rendimiento y sus componentes en comparación con el

testigo, sin embargo, las concentraciones de 0.025 y 0.1 mM mostraron los

mejores rendimientos, de la misma manera para la calidad, todas las

concentraciones superaron al testigo, pero las que mostraron mejores resultados

fueron las de 0.1 y 0.125 mM. El análisis nutrimental foliar mostro que a mayor

acumulación de biomasa, mayor es la acumulación de nutrimentos minerales.

Finalmente, podemos concluir que para obtener un mayor contenido de

compuestos bioactivos sin afectar el rendimiento de los frutos de tomate, es

recomendable utilizar la concentración de 0.1 mM de AS.

5.2. Experimento 2

Las aplicaciones foliares de AS al cultivo de tomate mostraron un

incremento en el rendimiento y calidad nutracéutica de los frutos. Las

concentraciones de 0.05 y 0.075 mM mostraron mayores rendimientos, para la

V. CONCLUSIONES

77

calidad nutracéutica las concentraciones de AS superaron al testigo, obteniendo

los mejores resultados con medias y altas concentraciones de AS (0.075, 0.1 y

0.125 mM). El análisis nutrimental foliar mostro que con la concentración de 0.075

mM el contenido de nutrimentos minerales se incrementa, el cual, mostro una

estrecha relación entre el rendimiento, volumen y peso seco radical ya que esta

misma concentración mostro los mejores resultados en estas variables. Se puede

concluir que la concentración de 0.075 mM de AS es posible aumentar la calidad

nutracéutica de los frutos de tomate sin afectar el rendimiento.

78

VI. LITERATURA CITADA

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