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INSTITUTO POLITECNICO NACIONAL CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS EFECTO DE LOS FRENTES OCEÁNICOS EN LA DISTRIBUCIÓN DE LARVAS DE PECES DE PROFUNDIDAD DEL NOROESTE DE MÉXICO (VERANO, 2014) TESIS QUE PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRÍA EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS PRESENTA FELIPE MURIEL HOYOS LA PAZ, B.C.S., DICIEMBRE DEL 2016
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INSTITUTO POLITECNICO NACIONAL
CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS
EFECTO DE LOS FRENTES OCEÁNICOS EN LA
DISTRIBUCIÓN DE LARVAS DE PECES DE
PROFUNDIDAD DEL NOROESTE DE MÉXICO
(VERANO, 2014)
TESIS
QUE PARA OBTENER EL GRADO DE
MAESTRÍA EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS
PRESENTA
FELIPE MURIEL HOYOS
LA PAZ, B.C.S., DICIEMBRE DEL 2016
--------
INSTI1-UTO POLITÉCNICO NACIONAL SECRETARIA DE INVESTIGACiÓN Y POSGRADO
ACTA DE REVISIÓN DE TESIS
En la Ciudad de La Paz, B.C.S., siendo las 12:00 horas del día 28 del mes de
Noviembre del 2016 se reunieron los miembros de la Comisión Revisora de Tesis designada
por el Colegio de Profesores de Estudios de Posgrado e Investigación de CICIMAR
para examinar la tesis titulada:
"EFECTO DE LOS FRENTES OCEÁNICOS EN LA DISTRIBUCiÓN DE LARVAS DE PECES
DE PROFUNDIDAD DEL NOROESTE DE MÉXICO (VERANO, 2014)"
Presentada por el alumno:
MURIEL HOYOS FELIPE Apellido paterno materno nombre(sFL)---,r----r-_---.-_--,--_--.---_.,.-----,
Con registro: l'---.:A'----LI_1--...JI'---=-s--'----'-0'----L_1.....--L1_4--...J1,---=-4---1
Aspirante de: MAESTRIA EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS
Después de intercambiar opiniones los miembros de la Comisión manifestaron APROBAR LA DEFENSA DE LA TESIS, en virtud de que satisface los requisitos señalados por las disposiciones reglamentarias vigentes.
LA COMISION REVISORA
Directores de Tesis
211, Director de Tesis
ORA. SYLVlA PATRICIA
PRESIDENTE DEL COLEGIO
MC~~RdA
-~-~~~-~~~~~~-~ ~---
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---------------------
INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL SECRETARíA DE INVESTIGACIÓN Y POSGRADO
CARTA CESIÓN DE DERECHOS
En la Ciudad de La Paz, S.C.S., el dfa 02 del mes de Diciembre del al'lo 2016
El (la) que suscribe BIÓL. FELIPE MURIEL HOYOS Alumno (a) del Programa
MAESTRíA EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS
con número de registro A150144 adscrito al CENTRO INTERDISCIPLlNARIO DE CIENCIAS MARINAS
manifiesta que es autor(a) intelectual del presente trabajo de tesis, bajo la dirección de:
DR. RAYMUNDO AVENDAI\IO IBARRA Y DR. GERARDO ACEVES MEDINA
y cede los derechos del trabajo titulado:
"EFECTO DE LOS FRENTES OCEÁNICOS EN LA DISTRIBUCiÓN DE LARVAS DE PECES
DE PROFUNDIDAD DEL NOROETE DE MÉXICO (VERANO, 2014)"
al Instituto Politécnico Nacional, para su difusión con fines académicos y de investigación.
Los usuarios de la información no deben reproducir el contenido textual, gráficas o datos del trabajo
sin el permiso expreso del autor y/o director del trabajo. Éste, puede ser obtenido escribiendo a la
siguiente dirección: [email protected] • [email protected] - [email protected]
Si el permiso se otorga, el usuario deberá dar el agradecimiento correspondiente y citar la fuente del
mismo.
~/I'P-c.. tIl rI"f,Il.JBIÓL. FE~IPEMURIEL HOYOS
Nombrey firma del alumno
AGRADECIMIENTOS Al Instituto Politécnico Nacional (IPN), al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR) por permitirme realizar la presente investigación en sus instalaciones. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT), al Programa Integral de Fortalecimiento Institucional (PIFI) por el apoyo concedido a través de sus becas para llevar a cabo mis estudios de maestría. Así como a la Comisión de Operación y Fomento de Actividades Académicas del IPN (COFAA) por el apoyo otorgado para la asistencia a congresos. A los proyectos (SIP) apoyado por mi director de tesis. Al proyecto “Prospección acústica, biología pesquera básica y censo de huevos y larvas de peces, larvas de langosta y paralarvas de calamar de especies de importancia comercial en el noroeste de México” por permitirme trabajar con sus muestras, con las cuales pude realizar ésta investigación. A mis directores de tesis Dr. Raymundo Avendaño Ibarra y Dr. Gerardo Aceves Medina por brindarme su amistad y conocimiento. A mi comité revisor Dra. Sylvia Adelheid Jiménez Rosenberg, Dr. Guillermo Martínez Flores y M.C. José Ricardo Palomares García por sus sugerencias y aportaciones. Al personal docente del CICIMAR-IPN por todas sus enseñanzas y comprensión durante el transcurso de sus asignaturas. Al departamento de Servicios Escolares y Biblioteca, en especial a los “doctores” Humberto Eleodoro Ceseña Amador y Cesar Servando Casas, quienes en todo momento mostraron la mejor disposición de ayudarme y aconsejarme. A mis amigos “Pesho” Frank Claudio Olaya, “Acere” Yulieski Garcés Rodríguez, Julio Parra Alaniz, Sergio Román Maciel, Román Ahumada Mexia, Adalberto Tamayo, Rafael “El capo” Caneva, “Max” Armando Mendoza, Andrés Arturo Aguiar, María Alcántara, María José “Chile”, Rubén García Guillén, Ricardo Saldierna Martínez, Roxana de Silva Dávila, por su amistad, sus consejos y los buenos momentos que me hicieron pasar durante mi estancia en la maestría. ¡Gracias por brindarme su amistad! A Cynthia Edith Méndez Aquino por su cariño, confianza y complicidad. ¡Gracias por ser tan especial conmigo! A mi hermana Liliana Muriel Hoyos por sus consejos y apoyo incondicional. A mis padres Jorge Humberto Muriel Pérez y Luz Dary Hoyos Arias por sus consejos, y apoyo incondicional, por su grandiosa educación, valores y fortaleza que me inculcaron. ¡gracias por todo su amor! A mis compañeros y a todos aquellos que se me olvido nombrar.
I
Contenido
Índice de tablas .......................................................................................................... III
Índice de figuras ......................................................................................................... IV
Lista de acrónimos ..................................................................................................... VI
Glosario ..................................................................................................................... VII
1. RESUMEN .............................................................................................................. 1
2. ABSTRACT ............................................................................................................. 2
3. INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 3
4. ANTECEDENTES ................................................................................................... 5
5. ÁREA DE ESTUDIO .............................................................................................. 10
6. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ................................................................... 12
7. HIPÓTESIS ........................................................................................................... 14
8. OBJETIVOS .......................................................................................................... 14
8.1 Objetivo general ............................................................................................... 14
8.2. Objetivos específicos ...................................................................................... 14
9. MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................................. 14
9.1. Adquisición de muestras ................................................................................. 14
9.2. Hidrografía del área de estudio y variables biológicas .................................... 15
9.3. Detección de frentes oceánicos. ..................................................................... 16
9.4. Tratamiento de muestras de zooplancton e identificación de larvas de peces 19
9.5. Análisis de datos ............................................................................................. 20
10. RESULTADOS .................................................................................................... 21
10.1. Descripción de la columna de agua .............................................................. 21
10.1.2. Distribución espacial de las masas de agua ...................................... 23
10.1.3. Valores de biomasa de zooplancton (BZ) .......................................... 31
10.1.4. Valores de clorofila (Cl-a) ................................................................... 32
10.2. Detección de frentes oceánicos .................................................................... 33
10.2.1. Zona norte .......................................................................................... 34
10.2.2. Zona sur ............................................................................................. 36
10.3. Estructura de la comunidad de larvas de peces ............................................ 37
II
10.4. Efecto de los frentes oceánicos en la distribución de larvas de peces de
profundidad ............................................................................................................ 38
10.4.1. Zona Norte .......................................................................................... 40
10.4.2. Zona sur .............................................................................................. 41
10.4.3. Procedimiento de Permutaciones con Respuesta Múltiple (MRPP) .... 44
10.4.4. Análisis de especies indicadoras (ISA) ............................................... 45
11. DISCUSIÓN ........................................................................................................ 46
11.1. Condiciones hidrográficas ................................................................................ 46
11.2. Detección de frentes oceánicos .................................................................... 46
11.3. Composición de especies ............................................................................. 49
11.4. Efecto de los frentes en la distribución y abundancia de larvas de peces de
profundidad ............................................................................................................ 53
12. CONCLUSIONES ................................................................................................ 58
13. BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................... 59
14. ANEXOS ............................................................................................................. 70
Anexo 1. ................................................................................................................. 70
Anexo 2. ................................................................................................................. 75
Anexo 3 .................................................................................................................. 76
Anexo 4. ................................................................................................................. 78
III
Índice de tablas
Tabla 1. Trayectorias e intervalo de fechas de 2014 (gregoriana y juliana),
seleccionadas para generar las imágenes compuestas de FFTSM y Cl-a. ..................... 18
Tabla 2. Valores de correlación entre variables ambientales de las estaciones
seleccionadas en la zona norte (casilla superior) y sur (casilla inferior). En rojo
correlaciones muy altas entre variables. ............................................................................. 39
Tabla 3. Eigenvalores, varianza explicada (%) y correlación de Pearson (r) de las
variables ambientales en los tres primeros ejes del ACC de ambas zonas (verano
2014). ........................................................................................................................................ 43
Tabla 4. Comparaciones para el MRPP. n = número de estaciones de cada grupo, A=
descriptor de homogeneidad dentro de los grupos, p = valor de probabilidad. ............ 44
Tabla 5. Análisis de especies indicadoras (ISA) en los grupos de frentes de surgencia
y de convergencia de aguas transicional-tropical. Se muestran sólo especies con
fidelidad significativa a cada grupo (p <0.05, IV > 20 %). FS-LO=frente de surgencia
lado oceánico, FMA-LO = frente por borde de masa de agua lado oceánico. ............. 45
IV
Índice de figuras
Figura 1. Red de estaciones de muestreo con información de: arrastre bongo (puntos
negros) y lance de CTD (cuadros rojos). Isobata de 200 m (línea gris). Etiqueta de cada
trayectoria (números). Crucero BIPO-1407 (verano 2014). ....................................... 16
Figura 2. Diagrama T-SA. En rojo la zona al sur y en azul la zona al norte de Punta
Eugenia. Los rectángulos indican los intervalos de: AIPN=Agua Intermedia del Pacífico
Norte; APP=Agua Profunda del Pacífico; ASA=Agua Subártica; ASsE= Agua
Subsuperficial Ecuatorial; ASSt=Agua Superficial Subtropical; AST=Agua Superficial
Tropical; ATr=Agua Transicional. Se muestran las isolíneas de densidad (kg/m3). .. 23
Figura 3. Temperatura para (a) trayectorias al norte y (b) sur de Punta Eugenia. La
distancia de la costa es relativa a la primera estación de cada trayectoria. .............. 26
Figura 4. Salinidad para (a) trayectorias al norte y (b) sur de Punta Eugenia. La
distancia de la costa es relativa a la primera estación de cada trayectoria. .............. 28
Figura 5. Clorofila (Cl-a) para (a) trayectorias al norte y (b) sur de Punta Eugenia. La
distancia de la costa es relativa a la primera estación de cada trayectoria. .............. 30
Figura 6. Distribución de la biomasa de zooplancton (verano, 2014). ....................... 31
Figura 7. Distribución de clorofila (Cl-a) a 50 m de profundidad (verano, 2014). ...... 33
Figura 8. Imagen compuesta que muestra la frecuencia de aparición de frentes (FF)
para el periodo de la toma de muestras al norte y sur de Punta Eugenia, divididas por
la línea negra. Las flechas muestran la posición y sentido de los remolinos. (a) FFTSM
zona norte, (b) FFTSM zona sur, (C) FFCl-a zona norte, (D) FFCl-a zona sur. ............... 35
Figura 9. Estaciones que conformaron los grupos del análisis de clasificación al 30%
de similitud (ANEXO 2). La línea negra divide las zonas al norte y sur de Punta
Eugenia. .................................................................................................................... 38
Figura 10. Frentes frecuentes (FF>0.20) de imágenes de 5 días de FFTSM (líneas
negras) y Cl-a (líneas verdes). Los símbolos indican las estaciones a cada lado de los
frentes. Se muestra el frente de surgencia lado continental (FS-LC) y lado oceánico
(FS-LO), el frente de remolino ciclónico lado continental (FRC-LC) y lado oceánico
(FRC-LO), el frente por borde de masa de agua lado costero (FMA-LC) y lado oceánico
(FMA-LO), isoterma de 27 °C (línea azul) e isohalina de 34.4 (línea roja). .............. 39
V
Figura 11. Diagramas de dispersión del ACC de la zona norte para verano 2014, con
estaciones frente (a) y especies (b). Temperatura (Temp), salinidad (Sal) y clorofila a
(Cl-a) a 10 m. Biomasa de zooplancton (BZ). Frente de surgencia lado continental (FS-
LC) y lado oceánico (FS-LO), frente de remolino ciclónico lado continental (FRC-LC) y
lado oceánico (FRC-LO). .......................................................................................... 41
Figura 12. Diagramas de dispersión del ACC para el “frente de convergencia” de la
zona sur (verano, 2014), con estaciones en la zona frontal (a) y especies (b).
Temperatura (Temp), salinidad (Sal) y clorofila a (Cl-a) a 10 m. Frente por borde de
masa de agua lado costero (FMA-LC) y lado oceánico (FMA-LO). ........................... 42
Figura 13. Distribución y abundancia de larvas de peces de profundidad (verano del
2014). Isoterma de 27 °C (línea roja), isohalina de 34.4 (línea azul). ........................ 51
Figura 14. Distribución de la riqueza específica de larvas de peces de profundidad
durante (verano del 2014). Isoterma de 27 °C (línea roja), isohalina de 34.4 (línea azul).
.................................................................................................................................. 52
Figura 15. Distribución de larvas en la costa occidental de la península de Baja
California (verano, 2014). Posición de los frentes más frecuentes de imágenes
compuestas de 5 días (FF>0.20) de FFTSM (líneas negras) y Cl-a (líneas verdes). Línea
azul = isoterma de 27 °C, línea roja = isohalina de 34.4. .......................................... 57
VI
Lista de acrónimos
ACC análisis de correspondencias canónicas
AIPN agua intermedia del Pacífico Norte
AL abundancia larval
ASA masa de agua subártica
ASsE masa de agua subsuperficial ecuatorial
ATr masa de agua transicional
AStS masa de agua subtropical superficial
ATS masa de agua superficial tropical
BCS Baja California Sur
BIPO buque de investigación pesquera y oceanográfica
BZ biomasa de zooplancton
CalCOFI California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations
CC Corriente de California
CCC Contracorriente de California
Cl-a clorofila-a
CTD Conductivity, Temperature and Depth; Conductividad, temperatura y profundidad
FFCl-a frecuencia frontal de clorofila-a
FFtsm frecuencia frontal de la temperatura superficial del mar
FMA-LC frente por borde de masa de agua lado costero
FMA-LO frente por borde de masa de agua lado oceánico
FRC-LC frente de remolino ciclónico lado continental
FRC-LO frente de remolino ciclónico lado oceánico.
FS-LC frente de surgencia lado continental
FS-LO frente de surgencia lado oceánico
INAPESCA Instituto Nacional de Pesca
ISA indicator species analysis; análisis de especies indicadoras
JPL-ROMS Jet Propulsion Laboratry - Regional Ocean Modeling System
MEI Multivariate El Niño Index; Indice Multivariado de El Niño.
MODIS-Terra Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer-Terra.
VII
MRPP Procedimiento de Permutaciones con Respuesta Múltiple
SA salinidad
SCC Sistema de la Corriente de California
SIED detección de bordes en imagen única
SPG Scripps photobiology group
TSM temperatura superficial del mar
VI Valor indicador
VIIRS-NPP Visible Infrared Imager Radiometer Suite
Glosario
Advección: Transporte horizontal de una parcela de agua.
Afinidad zoogeográfica: Adecuación de caracteres que presenta una especie a una
región zoogeográfica particular que, por sus características geológicas y climáticas, la
fauna comparte caracteres comunes.
Afloramiento. Ascenso de una parcela de agua profunda hasta la superficie con alto
contenido de nutrientes.
Anticiclónico: Describe la dirección de rotación en sentido horario en el hemisferio
norte y en sentido antihorario en el hemisferio sur.
Asociaciones de larvas de peces: Conjunto de diferentes especies de larvas que
interactúan entre ellas durante un periodo o un área determinada.
Baja termal continental: Durante el verano la temperatura de la superficie del mar es
más cálida con respecto a la superficie de la tierra, haciendo que la presión atmosférica
sobre el continente sea mayor en comparación al mar, ocasionando que los vientos
viajen paralelos a la costa donde la presión es más baja.
Batipelágicas: Especies que en estado adulto viven por debajo de los 1000 m de
profundidad.
Biota: Todos los organismos vivos que se encuentran en un área determinada.
Bordes: En visión por computador es una discontinuidad marcada en la intensidad de
color de una región de la imagen.
VIII
Centro de actividad biológica: Área donde la actividad biológica es particularmente
elevada, con poca variación estacional y son el lugar de desove de muchas especies.
Ciclónico: Describe la dirección de rotación en sentido contrario a las manecillas del
reloj en el hemisferio norte y en sentido horario en el hemisferio sur.
Composición de especies: Las especies encontradas en cada una de las
observaciones de muestreo.
Comunidad: Todas las especies (larvas de peces de profundidad) encontradas en un
hábitat particular y que interactúan, directa o indirectamente.
Convección: Es el movimiento vertical de dos parcelas de agua adyacentes, que
presentan propiedades diferentes como densidad, salinidad, pero principalmente
temperatura.
Epipelágicas: Especies que en estado adulto viven entre la superficie y 200 m de
profundidad.
Filamentos: Estructuras oceanográficas que se forman por algún tipo de agitación
turbulenta y por lo general se extienden en dirección del flujo principal. Se pueden
observar fácilmente en imágenes satelitales de TSM.
Frente oceánico: Es una zona relativamente estrecha donde ocurre un cambio
marcado de alguna propiedad del mar (incremento de un gradiente horizontal) como
la temperatura, salinidad o densidad. La cual depende de la escala del proceso
responsable de la formación del frente.
Imagen compuesta: En percepción remota, es una imagen tipo ráster resultado de
calcular alguna medida de tendencia central entre pixeles equivalentes (igual posición)
provenientes de diferentes imágenes.
Masa de agua: En oceanografía, hace referencia a un gran volumen de agua cuya
temperatura y salinidad permite conocer su formación de origen.
Mesopelágicas: Especies que en estado adulto viven entre 200 y 1000 m de
profundidad.
Nadir: En sensores remotos, se refiere a la disposición de los instrumentos de
observación orientados de manera perpendicular a la superficie terrestre. Es decir, que
es el punto con menor distancia de medición.
IX
Núcleo de agua: Intervalo de profundidad en el cual se encontró el 50 % de una masa
de agua.
Pixel: En imagen digital, es la unidad más pequeña que compone una imagen tipo
ráster (matriz de elementos) y cada pixel dentro de una imagen satelital, representa un
valor de medición de cierta área de la superficie terrestre.
Pixel-frente: es aquel pixel que se merca en una imagen de satélite, debido a que
presenta la mayor variabilidad (varianza ≥0.8) entre un conjunto de pixeles, de acuerdo
al algoritmo SIED.
Producción primaria: Es la materia orgánica producida por unidad de área por los
organismos autótrofos, a través de la fotosíntesis.
Transporte de Ekman: Es el flujo promedio del agua de la profundidad integrada y se
da a 90° a la derecha del sentido del viento en el hemisferio norte y a la izquierda en
el hemisferio sur.
Zona Nerítica: Comprende la parte costera de los mares que se extiende desde el
borde de los continentes hasta el quiebre de la plataforma continental.
1
1. RESUMEN
Los frentes oceánicos son procesos de mesoescala que pueden afectar la distribución
de larvas de peces, promoviendo su agregación o retención. Este trabajo determinó
el efecto de los frentes oceánicos en la abundancia y distribución horizontal de larvas
de peces meso y batipelágicos, en la costa occidental de la península de Baja
California. Las muestras de zooplancton analizadas provienen de 187 arrastres
oblicuos de un crucero oceanográfico realizado en agosto de 2014. La detección de
estructuras de frente se realizó usando datos in situ y la aplicación del algoritmo SIED
en imágenes satelitales de temperatura y clorofila a. Se detectaron dos frentes, un
frente de surgencia entre Ensenada y Punta Banda y otro de convergencia al sur de
Punta Eugenia, este último formado por los límites de las masas de agua tropical-
subtropical superficial y transicional, que convergen en la región. El frente de surgencia
ejerció una barrera en la distribución horizontal costa-océano, limitando las especies
hacia la zona costera. El frente de convergencia, marcó el límite de distribución sureña
de especies con afinidad subártica y de distribución norte de las especies tropicales y
del Pacífico nororiental, que son transportadas a esta zona por la circulación ciclónica
al suroeste de la península. Ambos frentes no mostraron el efecto de acumulación que
promueve un aumento de la abundancia y riqueza de las especies como se ha
mencionado, sino que, mostraron un efecto de disminución con la cercanía de los
frentes. A nivel de la latitud de Punta Eugenia se encontraron frentes asociados a
remolinos que pueden explicar la naturaleza transicional de la zona, caracterizada por
una mezcla de especies de afinidad subártica-subtropical y subtropical-tropical.
Palabras clave: Frentes oceánicos, remolinos, larvas de peces, especies
mesopelágicas, noroeste de México.
2
2. ABSTRACT
Oceanographic fronts are mesoscale processes structures that can affect the
distribution of fish larvae, promoting either their aggregation or retention. This research
determined the effect of oceanic fronts on the abundance and horizontal distribution of
fish larvae of meso and bathypelagic species on the west coast of the peninsula of Baja
California. The zooplankton samples analyzed come from an oceanographic cruise
made in August 2014, with a total of 187 oblique tows. Detection of front structures was
realize using in situ data and the application of the SIED algorithm in satellite images
of temperature and chlorophyll a concentration. Two fronts were detected, one of
upwelling between Ensenada and Punta Banda and another one of convergence to the
south of Punta Eugenia, the last formed by the limits of the tropical superficial,
subtropical superficial and transitional water masses that converge in the region.
Upwelling front acts as a barrier in the horizontal coast-ocean distribution, limiting the
species to the coastal zone. Convergence front marked the southern limit of distribution
of species with subarctic affinity and the north distribution limit of the tropical species
and of the northeastern Pacific that are transported to this zone by the cyclonic
circulation in the southwest of the peninsula of Baja California. Both fronts do not
indicate the effect of accumulation with the increase of the abundance and richness of
the species as been mentioned, these structures showed a reduced effect with the
closeness of the fronts. Adjacent to Punta Eugenia were recorded of fronts associate
with eddies that can explain the transitional nature of the area, characterized by a
mixture of affinity species subarctic-subtropical and subtropical-tropical.
Keywords: Oceanic fronts, eddies, fish larvae, mesopelagic species, northwest of
Mexico.
3
3. INTRODUCCIÓN
La distribución de las primeras etapas de desarrollo de los peces está
influenciada por procesos oceanográficos como las corrientes, frentes oceánicos,
sistemas de afloramiento y remolinos, que promueven su dispersión, agregación o
retención (Lobel y Robinson, 1988; Rodríguez et al., 2004; Aceves Medina et al., 2009;
Avendaño-Ibarra et al., 2013). Sin embargo, previamente a que cualquier efecto físico
influya en la dispersión de las larvas de peces, los factores biológicos como la
temporada y localización de los desoves de los adultos, la distribución vertical en la
columna de agua y su comportamiento, determinan la formación, composición y
distribución de sus asociaciones (Rodríguez et al., 2004). Por ello, estudiar el conjunto
de las interacciones físico biológicas puede resultar ser más relevante para explicar la
dispersión y distribución de los organismos que los factores físicos o biológicos por
separado (Rodríguez et al., 2004, Avendaño-Ibarra et al., 2013).
Los frentes oceánicos se definen por ser zonas estrechas donde se observa
un cambio marcado en el gradiente horizontal de alguna característica física o química
del mar, como la temperatura, salinidad, densidad, turbidez o color (Le Fevre, 1986),
que separan diferentes tipos de agua (Belkin et al., 2009). Se forman en todos los
océanos en diferentes escalas, desde varios cientos de metros hasta varios kilómetros,
algunos son de corta duración, pero la mayoría aparecen y persisten durante una
determinada estación (Belkin et al., 2009). Las diferencias en salinidad (S) y
temperatura superficial del mar (TSM) a través de un frente puede variar entre dos y
tres partes de salinidad y 10 a 15 °C respectivamente, pero comúnmente estas
diferencias se encuentran entre 0.3 a 1.0 para salinidad y 2 a 5 °C para TSM (Belkin
et al., 2009; Belkin y Cornillon, 2007). Son varios los procesos físicos que pueden
formar estructuras de frentes como son las plumas estuarinas, frentes de mezcla de
marea, frentes de plataforma, frentes costeros y de talud, frentes topográficos, frentes
de surgencia ecuatorial, frentes por límites de corrientes, frentes de convergencia
subtropical y frentes de masas de agua (Belkin y Cornillon, 2007; Fedorov, 1986).
4
Cuando los frentes persisten un tiempo significativo, se convierten en un lugar
de importancia biológica, debido a que son relacionados con zonas de acumulación de
nutrientes y organismos que promueven un florecimiento local (Le Fevre, 1986), y un
rendimiento reproductivo que se verá reflejado en un crecimiento poblacional en
diferentes niveles tróficos, atrayendo a diferentes depredadores nectónicos (Bakun,
1996, 2006), reflejando una compleja dinámica de red trófica (Gómez-Gutiérrez et al.,
2007). Además de estar relacionados con zonas de pesca, los frentes tienen un efecto
marcado en la distribución de las larvas de peces, debido a que pueden funcionar
como barreras, separando diferentes comunidades o actuar como sitios de
convergencia, ejerciendo un efecto de mezcla sobre las asociaciones adyacentes.
(Moser y Smith, 1993a; Sournia, 1994).
Actualmente los cambios en la concentración de clorofila-a y de la TSM son
ampliamente estudiados con el uso de sensores satelitales que generan imágenes de
alta resolución (<1 km) y que permiten un registro continuo tanto espacial como
temporal de estas variables. Sin embargo, estos registros deben ser apoyados con
trabajos de campo para conocer la proyección de estas diferencias superficiales en la
columna de agua (Avendaño-Ibarra, 2013).
En la costa occidental de Baja California, influenciada por la porción más
sureña del sistema de la Corriente de California, se han descrito sus características
hidrográficas, los procesos oceánicos (masas de agua, corrientes y surgencias) y
como éstos varían a lo largo del año (Hickey, 1979; Lynn y Simpson, 1987; Durazo et
al., 2005; Durazo, 2015). Sin embargo, no se ha determinado cómo los diferentes tipos
de frentes, influyen en la distribución horizontal de las comunidades de larvas de
peces.
En este estudio fueron seleccionadas las primeras etapas de desarrollo de
especies de peces meso y batipelágicas (considerados en este trabajo como peces de
profundidad), debido a que se ha registrado que su abundancia es muy alta (Jiménez-
Rosenberg et al., 2010a, 2010b). Sus adultos se consideran los vertebrados más
5
abundantes en la biosfera (Irigoien et al., 2014), son un enlace vital entre la comunidad
de zooplancton y los pelágicos mayores (Ahlstrom, 1969; Funes-Rodríguez, 1993); y
debido a que muchas de estas especies realizan amplias migraciones verticales,
tienen implicaciones importantes en los ciclos biogeoquímicos del océano, puesto que
transportan el carbono orgánico desde la superficie hasta áreas más profundas
(Irigoien et al., 2014).
En este trabajo se pretende determinar mediante el uso de imágenes
satelitales y datos de campo, la ubicación de los frentes oceánicos generados en la
costa occidental de la península de Baja California y determinar su posible influencia
sobre la distribución y abundancia de las larvas de peces de especies de profundidad,
durante el verano del 2014.
4. ANTECEDENTES
En el área de estudio son diversos los inventarios de larvas de peces que
incluyen especies de profundidad, siendo el trabajo de Moser (1996) el más completo
hasta la fecha, dado que incluye descripciones de ~150 especies de profundidad con
información sobre su distribución en la Corriente de California (CC). En la costa
occidental de la Península de Baja California se han realizado varios trabajos que
hacen referencia a la distribución de larvas de peces de profundidad, como son los
trabajos de Funes-Rodríguez et al. (2000), Avendaño-Ibarra et al. (2010) y Hernández-
Rivas et al. (2000), quienes en áreas particulares (Golfo de Ulloa, entre Bahía
Magdalena y Cabo San Lucas y Bahía de Sebastián Vizcaíno), explican las
características y los procesos físicos que intervienen en la formación de un hábitat
favorable para las larvas de peces, la proporción de especies en función del hábitat y
afinidad zoogeográfica, la riqueza y composición en centros de actividad biológica,
siendo el trabajo realizado por Jiménez-Rosenberg et al. (2010a), en el área
comprendida entre Ensenada y Punta Baja y entre el Sur de Punta Eugenia y el norte
de Cabo San Lázaro el que mayor número de especies de profundidad registra (74).
6
La composición de especies varía espacial (costa-océano, regional y
latitudinal) y temporalmente (estacional e interanual) a diferentes niveles, debido a las
condiciones batimétricas, al patrón estacional de corrientes marinas y a ciclos de
surgencia. La combinación de estos factores con las diferentes estrategias de
reproducción de las especies, hacen posible la conjunción de biotas de diferentes
afinidades (Funes-Rodríguez et al., 2000).
Estacionalmente en la costa occidental frente a la zona de Baja California Sur
se ha observado que la riqueza de larvas de peces, es mayor en verano y disminuye
de invierno a primavera, mientras que en otoño, la abundancia es tres veces más alta
que en primavera. Aunque se encuentran especies de afinidad tropical en todas las
estaciones, estas son más abundantes durante el verano y disminuyen en invierno y
primavera (Avendaño-Ibarra et al., 2010; Funes-Rodríguez et al., 2000).
En la Bahía de Sebastián Vizcaíno, ubicada en la zona central de la península
de Baja California, las familias más abundantes durante invierno son Myctophidae,
Phosichthyidae, y Engraulidae. En primavera Myctophidae, Merlucciidae y
Bathylagidae y en verano y otoño las familias Phosichthyidae y Myctophidae (Jiménez-
Rosenberg et al., 2007).
Además de los cambios estacionales en la composición de especies, también
se presentan cambios interanuales, definidos por el efecto de los fenómenos de El
Niño y La Niña. Con un fenómeno de calentamiento (El Niño), se han encontrado
especies de afinidad zoogeográfica subtropical como Benthosema panamense,
Etrumeus acuminatus, Vinciguerria lucetia, Diogenichthys laternatus y Triphoturus
mexicanus al norte de sus límites de distribución. Mientras que especies de afinidad
subártica localizadas comúnmente en la CC como Protomyctophum crockeri,
Arctozenus risso y Symbolophorus californiensis, tienen una reducción de sus límites
de distribución al sur, debido al efecto de El Niño (Funes-Rodríguez, 1993; Funes-
Rodríguez et al., 1995). Los efectos de La Niña en cuanto a las variaciones en la
estructura de la comunidad de larvas de peces no son tan notorios como los de El Niño
7
(Jiménez-Rosenberg et al., 2010b). Sin embargo, durante el evento La Niña 1999‑
2000 se encontraron las especies tropicales limitadas al sur de Punta Eugenia y se
presenta un núcleo de alta diversidad de especies subárticas al norte de Punta
Eugenia, desde el verano hasta el invierno y se hace extensivo en primavera (Funes-
Rodríguez et al., 2010).
A pesar de que la comunidad de larvas de peces se modifica en cierto grado
de acuerdo a los cambios estacionales y a la variabilidad interanual. En todos los
estudios anteriores las especies mesopelágicas y batipelágicas tales como V. lucetia,
D. laternatus y T. mexicanus dominan por su abundancia.
Durante el periodo 2002-2004 se observó un evento de enfriamiento en los
primeros 100 m de la columna de agua en la costa occidental de la península de Baja
California, debido al forzamiento en la entrada de agua subártica (Durazo et al., 2005).
El efecto de este enfriamiento sobre las comunidades de larvas de peces fue estudiado
por Urias-Leyva (2011), quien encontró cambios en su composición y abundancia, a
pesar de que durante este periodo de tiempo se informó la presencia del fenómeno El
Niño, que ocasionó un enmascaramiento entre estos dos fenómenos. Durante la
temporada cálida incrementó la riqueza y abundancia de especies tropicales,
representadas principalmente por V. lucetia, T. mexicanus y D. laternatus, y en la
temporada fría la presencia de agua subártica favoreció el enfriamiento del ecosistema
disminuyendo en general la riqueza y abundancia de las larvas de peces, con un
incremento en la abundancia de especies de afinidad templada y subártica como
Engraulis mordax, Stenobrachius leucopsarus, Nannobrachium ritteri, Sardinops
Sagax, Bathylagoides wesethi, Symbolophorus californiensis, Leuroglossus stilbius y
Lipolagus ochotensis.
Los estudios anteriormente mencionados hacen referencia a la importancia de
las características físicas sobre la composición de la comunidad de larvas de peces y
su variabilidad temporal y espacial. Sin embargo, no consideran a los procesos de
mesoescala como los frentes oceanográficos que pueden ejercer una influencia
8
marcada en la distribución y abundancia de las mismas. A nivel mundial son diversos
los trabajos que se han realizado en los que se incluyen estos procesos, siendo los
más estudiados los frentes de marea y de plataforma. Dentro de estos trabajos se
encuentra el de Sabatés y Masó (1990), quienes estudiaron la distribución espacio
temporal de larvas de peces mesopelágicos a lo largo de un frente de densidad
ubicado sobre el borde de la plataforma en las costas catalanas al noroeste del Mar
Mediterráneo. Los autores encontraron que este frente funciona como una barrera,
evitando el transporte de las larvas oceánicas hacia la zona más costera. Además,
facilita la concentración de estas larvas en el borde de la plataforma. Cuando este
frente no estuvo presente durante otoño, se observó la presencia de larvas
mesopelágicas muy cerca a la costa. En esta misma área (1990), pero durante la
época de primavera Sabatés y Olivar (1996) encontraron resultados similares, en
cuanto a que el frente limita la distribución de especies costeras hacia la zona oceánica
y viceversa. Además, muestran que los límites de las áreas de distribución de las larvas
de peces fluctúan considerablemente en una escala de tiempo corta, como resultado
de la alta variabilidad de la posición del frente.
Munk (2014) encuentra 5 especies de Gádidos distribuidas principalmente
cerca de un frente generado por la interacción de diferentes masas de agua en la Fosa
de Noruega en el Mar del Norte. Los patrones de distribución tanto horizontal como
vertical difieren por especie, sugiriendo que los frentes son áreas iniciales de
distribución donde las larvas se dispersan a lo largo y en menor medida a través del
frente.
En aguas mexicanas son varios los trabajos en donde se han abarcado estos
aspectos, siendo el Golfo de California la región más estudiada. Algunos de estos
trabajos han incluido el uso de sensores remotos para detectar frentes, remolinos y
hacer relaciones con la riqueza, abundancia y distribución de larvas de peces.
Avendaño-Ibarra et al. (2013) analizaron dos condiciones estacionales contrastantes
(invierno y verano). Estos autores encontraron diferencias significativas en la
composición y abundancia de larvas de peces, entre verano e invierno. La abundancia
9
larval en verano estuvo relacionada principalmente con los volúmenes de zooplancton
y clorofila; y en invierno con la temperatura y la salinidad. También observaron cambios
en las asociaciones de especies relacionados con la presencia de un frente de
temperatura y remolinos de mesoescala. Inda-Díaz et al. (2010) describieron que
durante invierno un frente térmico en la región norte del golfo, generado por la intensa
mezcla de marea en la región del archipiélago, limitó la distribución de las larvas de S.
sagax y las larvas en preflexión de E. mordax, aislándolas en el lado sur del frente en
donde las temperaturas fueron más altas. Danell-Jiménez et al. (2009) encontraron
que durante el verano este mismo frente separó tres asociaciones de larvas de peces,
dos en el lado sur y uno en el lado norte del frente. Marquez-Artavia (2014) encontró
que la distribución de larvas de peces varíó espacio temporalmente en
correspondencia con un frente térmico ubicado al sur de la región central del Golfo de
California, además de funcionar como un límite en la distribución de especies al sur y
norte del Golfo de California.
En la costa occidental de la península de Baja California, los trabajos en donde
se identifican frentes oceanográficos y su efecto sobre las comunidades de larvas de
peces, se han hecho principalmente hacia sus límites norte y sur, y no existen
antecedentes para el área oceánica a lo largo de la península. Moser y Smith (1993b)
describen los cambios en las comunidades de ictioplancton a nivel horizontal y vertical
a través del frente de Ensenada al suroeste del estado de California, EUA, descrito por
Haury et aI. (1993). En esta área los autores identificaron 46 especies y demostraron
una transición de especies asociadas a la masa de agua subártica y del Pacífico
Oriental Tropical, además de encontrar una marcada diferencia en los patrones de
distribución vertical de las especies al lado sur y norte del frente. Cabe mencionar
también el trabajo de Gómez-Gutiérrez y Hernández-Trujillo (1994) que, aunque no es
propiamente sobre larvas de peces, registraron un frente oceánico cerca de Cabo San
Lucas, Baja California Sur, el cual perdura todo el año, con mayor intensidad durante
primavera. Según los autores, este frente separa las aguas frías de la costa suroeste
de Baja California de aquellas aguas más cálidas del Golfo de California, funcionando
como un sitio de acumulación de fitoplancton. Además, encontraron que este frente
10
funciona como un sitio de transición para algunas especies de eufáusidos y copépodos
en donde sus mayores abundancias fueron halladas en el lado frío.
Es importante recalcar que en la zona de estudio no se han realizado este tipo
de trabajos, sin embargo, se han detectado frentes mediante el uso de sensores
remotos. Belkin y Cornillon (2007) definen cuatro frentes detectados mediante
imágenes satelitales de temperatura superficial, incluidos en el Sistema de la Corriente
de California, pero tan sólo dos se encuentran en la zona de estudio: el frente de la
Corriente de California ubicado entre Punta Concepción y San Diego, el cual es
permanente y separa agua fría y de baja salinidad, de agua costera cálida y salina; y
un frente desarrollado a lo largo de la plataforma continental durante el invierno. Kahru
et al. (2012) detectaron frentes mediante imágenes satelitales de temperatura
superficial del mar y clorofila en un periodo de 29 años (1981-2009), en el dominio de
la Corriente de California. Estos frentes coincidieron entre ellos y su variabilidad
espacial fue debido a la interacción de surgencias costeras y remolinos de
mesoescala, los cuales pueden generar filamentos que aumentan la frecuencia de
frentes.
Los trabajos anteriormente mencionados no presentan un respaldo con datos
hidrográficos de la columna de agua que permita evidenciar la proyección de las
estructuras observadas a nivel superficial, con la capa subsuperficial del océano, a
excepción del trabajo de Haury et al. (1993) quienes describen un frente ubicado cerca
de las costas de la ciudad de Ensenada, Baja California (frente de Ensenada), usando
imágenes de satélite y datos in situ, el cual separa agua con alta concentración de
clorofila-a al norte, de agua oligotrófica al sur
5. ÁREA DE ESTUDIO
Se encuentra ubicada en la costa occidental de la península de Baja California
de 23° a 32.5° Norte y de 110° a 122° Oeste. Se caracteriza por estar sujeta a los
procesos oceanográficos que tienen influencia en el extremo sur del Sistema de la
11
Corriente de California (SCC). Este sistema se encuentra influenciado por dos
corrientes: 1. La CC que es una corriente superficial hasta los 100 m de profundidad,
con dirección al ecuador ubicada entre 200 y 500 km fuera de la costa y que transporta
la masa de agua subártica (ASA), la cual se incorpora a la CC alrededor de los 48°N
con valores relativamente bajos de temperatura (10-21 °C) y salinidad (33.13) y valores
relativamente altos de oxígeno disuelto (7.5 mg/l) (Durazo y Baumgartner, 2002); 2. La
Contracorriente de California (CCC) se ubica entre 100 y 300 m de profundidad,
acarrea agua de origen ecuatorial (Durazo, 2015), con un flujo subsuperficial, en
dirección hacia el polo norte, que generalmente no se extiende más de 100 km fuera
de la costa (Lynn y Simpson, 1987).
Las diferentes características de las masas de agua que son acarreadas por
la CC y la CCC determinan sus propiedades a lo largo de su trayectoria. La CC limita
por su borde oeste con agua subtropical superficial (AStS), que hace parte del giro del
Pacifico norte, la cual es cálida, salada, baja en oxígeno disuelto y nutrientes. A lo largo
de la CC se da una mezcla horizontal de estas dos masas de agua, haciendo que los
valores de temperatura y salinidad varíen en su ruta a través de la península. A nivel
de la punta de la península de Baja California, durante verano y otoño la intensidad de
la CC ha disminuido tanto a causa de la erosión de la AStS, que ésta penetra como un
flujo ciclónico a nivel costero en la punta de la península en sentido del polo (Durazo,
2015), pero normalmente el AStS se ubica frente a Baja California Sur entre Cabo San
Lucas y Punta Eugenia, y entra al sistema por el oeste y suroeste de la península
(Durazo y Baumgartner, 2002). La masa de agua superficial tropical (ATS) se observa
al sur de la punta de la península, proviene desde el Pacífico tropical mexicano, tiene
valores relativamente altos de temperatura, salinidad y nutrientes, y valores bajos de
oxígeno disuelto (Hickey, 1979; Lynn y Simpson, 1987). Por debajo de la superficie
(~100-250 m) se encuentra la masa de agua subsuperficial ecuatorial (ASsE) que fluye
hacia el polo acarreada por la CCC (Durazo, 2015) y es cálida (8-15 °C), salada
(>34.4), baja en oxígeno y alta en nutrientes (Lynn y Simpson, 1987, Durazo y
Baumgartner, 2002). Esta agua se origina en el Pacífico Sur y es llevada a lo largo de
12
la costa mexicana por la corriente norecuatorial que se introduce en la corriente costera
de Costa Rica (Lavin et al., 2006).
Estas masas de agua fluctúan en posición y en el grado de influencia sobre la
zona, debido principalmente a la estacionalidad de la CC, controlada fuertemente por
las variaciones estacionales de los vientos. Durante primavera y la primera mitad del
verano la baja termal continental se acentúa y se intensifican los vientos que son
paralelos a la costa de Baja California, provenientes del noroeste (Pares-Sierra et al.,
1998), favoreciendo la formación de surgencias más intensas y un mayor transporte
de Ekman hacia fuera de la costa, al norte de Punta Eugenia. Al sur de Punta Eugenia
también se observan surgencias costeras de menor intensidad en comparación con la
parte norte (Durazo, 2015). Los vientos más intensos y persistentes del noroeste,
intensifican el flujo hacia el ecuador de la CC, permitiendo que el ASA domine la capa
superficial (100 m), hasta la punta de Baja California Sur (Durazo, 2015). Durante
mediados del verano y otoño estos vientos se debilitan, disminuyendo la intensidad de
la CC, permitiendo que el ATS y el AStS influyan en la región, y que la CCC fluya con
más intensidad hacia el ecuador, expandiendo el ASsE hasta mezclarse con el flujo
costero cerca de la superficie. La influencia de estas masas de agua durante esta
temporada permite la formación de dos provincias: al sur y norte de Punta Eugenia
(Durazo, 2015), acompañado de un aumento en la formación de remolinos. Al norte y
sur de Punta Eugenia se forman dos remolinos ciclónicos los cuales son mejor
observados a nivel subsuperficial. Enfrente de Punta Eugenia a nivel superficial,
también se observa una estructura ciclónica generada por el flujo continuo de la CCC
a lo largo de la costa que invierte su dirección por el encuentro con la prominencia de
Punta Eugenia (Soto et al., 2014).
6. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
El Noroeste de México es un área marina prioritaria por sus importantes
recursos pesqueros (Jiménez-Rosenberg et al., 2010a). Los estudios de larvas de
peces se han enfocado a las especies epipelágicas de valor comercial. Aunque en esta
13
región existen investigaciones con información acerca de la distribución de especies
meso y batipelágicas (Ahlstrom, 1969; Jiménez-Rosenberg et al., 2010; Avendaño-
Ibarra et al., 2010), estas sólo relacionan la distribución y abundancia de larvas de
peces, con las variables ambientales, mediante análisis estadísticos.
En los pocos estudios ecológicos que analizan los frentes oceánicos, se
menciona la dificultad de generalizar sus efectos en la distribución de larvas de peces
en particular de especies de profundidad, considerando las diferencias en la estructura
física y dinámica de los frentes. Además, la información de la distribución de los
organismos en escala espacial y temporal, limita la interpretación debido a la
resolución de los procedimientos del muestreo (Holligan, 1981). Por ejemplo, aunque
se supone que los frentes son barreras de dispersión y regulan las asociaciones y
poblaciones de peces, no es conocido hasta qué punto estos se desplazan y cómo
varían temporalmente afectando la distribución, diversidad y abundancia del
ictioplancton de profundidad.
Las especies meso y batipelágicas presentan amplias distribuciones que no
corresponden a los limites zoogeográficos, establecidos conforme a la distribución de
especies epipelágicas y/o bentónicas, y muchas están catalogadas como
cosmopolitas, debido principalmente a que su distribución vertical se encuentra entre
400 y 1000 m de profundidad (Sabatés y Masó, 1990), en donde las condiciones del
medio son menos fluctuantes que en la superficie, permitiéndoles desplazarse con
menos restricciones en la columna de agua. A pesar de su distribución vertical, se han
encontrado cambios en su composición, relacionados con cambios marcados de la
temperatura en la superficie de la columna de agua, asociados con la formación de
frentes térmicos (Backus et al., 1969). A diferencia de los adultos, se ha encontrado
alta abundancia de estas larvas concentradas en áreas menos extensas y distribuidas
verticalmente en los primeros 200 m de profundidad (zona epipelágica), en donde las
variables ambientales son más fluctuantes que la zona profunda. Por lo anterior es
posible pensar que la sensibilidad ante los cambios en las variables ambientales que
pudieran ser limitantes para la distribución de las larvas de peces de profundidad no
14
son las mismas que para los adultos, y que estos límites de distribución en las larvas
podrían estar marcados por la presencia de frentes.
7. HIPÓTESIS
Considerando que los frentes oceánicos de la costa occidental de la península
de Baja California son notorias discontinuidades de las variables físicas y químicas que
separan diferentes tipos de agua; estos funcionan como barreras, limitando la
distribución horizontal de las larvas de peces de profundidad.
8. OBJETIVOS
8.1 Objetivo general
Determinar el efecto de los frentes oceánicos en la distribución y abundancia
de larvas de peces de especies de profundidad en la costa occidental de la península
de Baja California, durante el verano del 2014.
8.2. Objetivos específicos
1) Describir las características físicas y químicas de la columna de agua
2) Determinar la ubicación espacial de los frentes oceánicos.
3) Describir la composición de larvas de peces de profundidad.
4) Relacionar el efecto de los frentes oceánicos sobre la distribución y abundancia
de las larvas de peces de profundidad.
9. MATERIALES Y MÉTODOS
9.1. Adquisición de muestras
Se realizó un crucero oceanográfico durante el verano del 2014 (del 15 de julio
al 3 de septiembre) a bordo del buque de investigación pesquera y oceanográfica
15
(BIPO, Convenio SIP-2014-RE/107) del Instituto Nacional de Pesca (INAPESCA). El
crucero por la cobertura de macroescala fue separado en dos etapas, la primera etapa
se realizó desde el 15 de julio al 7 de agosto y la segunda desde el 18 de agosto al 3
de septiembre. Se obtuvieron 186 muestras de zooplancton siguiendo el método
descrito por Smith y Richardson (1977), realizando arrastres oblicuos con un sistema
de redes tipo bongo de 505 μm de luz de malla y provistas de copos colectores flexibles
de la misma malla y una boca de 71 cm de diámetro, en cuyo centro se colocó un
flujómetro calibrado. Los arrastres se realizaron a una profundidad máxima de 210 m.
En las estaciones donde la profundidad fue menor a 200 m, la profundidad máxima del
arrastre fue de 10 m por arriba del fondo. Las muestras se fijaron en formol al 4 %,
previamente neutralizado con disolución saturada de borato de sodio. La malla de
muestreo siguió el diseño de la red de estaciones de CalCOFI, donde, la distancia
entre trayectorias es de ~75 km (40 m.n.), mientras que entre estaciones oceánicas es
de ~37 km (20 m.n.) (Fig. 1).
9.2. Hidrografía del área de estudio y variables biológicas
Para la descripción hidrográfica de la columna de agua, se realizaron 193
lances de CTD correspondientes a cada estación de muestreo hasta 500 m de
profundidad, obteniéndose datos de presión, conductividad (salinidad absoluta SA
gr/kg), temperatura y fluorescencia (Miranda-Bojorquez et al., 2015), referida como
concentración de clorofila-a (Fig. 1). Con estos datos se elaboró un diagrama T-SA
(temperatura vs. salinidad) para observar la dispersión de la información y detectar las
masas de agua presentes, siguiendo el criterio de clasificación de Durazo y
Baumgartner (2002). Además, se realizaron perfiles verticales para cada una de las
trayectorias en función de la profundidad, con la finalidad de complementar y confirmar
las estructuras de frentes detectadas en las imágenes de satélite. Los perfiles se
elaboraron con el programa Surfer v. 12 y para la interpolación de los valores de cada
variable se utilizó el método de Kriging por ser el más consistente en predecir el valor
promedio de un conjunto de datos (Cressie, 1990; Golden Software, 2012).
16
Figura 1. Red de estaciones de muestreo con información de: arrastre bongo (puntos
negros) y lance de CTD (cuadros rojos). Isobata de 200 m (línea gris). Etiqueta de
cada trayectoria (números). Crucero BIPO-1407 (verano 2014).
9.3. Detección de frentes oceánicos.
Para localizar los frentes oceánicos se utilizó el método de detección de bordes
en imagen única (SIED) de Cayula y Cornillon (1992), modificado por Diehl et al.
(2002). En este método, mediante un histograma de alguna característica del agua (i.e.
temperatura superficial del mar), se detecta un área con mínima frecuencia (frente),
que separa dos modas bien definidas que corresponden a dos tipos de agua. En este
trabajo se usó el software WIM/WAM v. 9, que incorpora el algoritmo SIED con un
umbral de varianza entre agrupaciones de 0.8. Se probaron distintos tamaños de
ventana para determinar cuál mostraba una mejor continuidad entre las estructuras,
siendo la ventana de 32 pixeles la que produjo mejores resultados, tal y como lo
recomienda Cayula y Cornillon (1992). Cuando el programa detecta una varianza
17
mayor o igual a 0.8 en un tamaño de ventana de 32 pixeles, este genera una marca
de pixel-frente, que al final se verán como segmentos continuos cuya longitud depende
del tamaño del frente.
Se usaron imágenes satelitales diarias de temperatura superficial del mar
(TSM) de 1 km de resolución espacial (G1SST). Estas imágenes están libres de
nubosidad pues incorporan datos de sensores infrarrojos, microondas y datos in situ,
y fueron desarrolladas por el grupo JPL ROMS (Regional Ocean Modeling System)
(Chao et al., 2009) http://coastwatch.pfeg.noaa.gov/erddap/griddap/jplG1SST.graph.
Debido a la alta relación de los frentes de TSM con la producción primaria en
la superficie, se usaron imágenes de clorofila-a (Cl-a) para observar correspondencias
entre ambos frentes. Las imágenes fueron composiciones de 5 días, de 1km de
resolución espacial, que incorporan datos de los sensores satelitales VIIRS-NPP y
MODIS-Terra, para disminuir la falta de información por cobertura de nubes. El
procedimiento para generar estas imágenes fue desarrollado por el grupo de
fotobiología del SCRIPPS (SPG) (Kahru et al., 2015) y se descargaron de
http://spg.ucsd.edu/Satellite_Data/California_Current/.
Una vez detectados los frentes en cada una de las imágenes diarias de TSM,
se obtuvieron imágenes compuestas de 5 días, que representan el promedio de la
frecuencia frontal (FFTSM), la cual es una relación de los pixeles frente detectados por
el conteo de pixeles válidos (pixeles libres de nubosidad), en las 5 imágenes diarias.
Los días seleccionados para obtener las imágenes compuestas FFTSM fueron los
mismos que forman las imágenes compuestas de Cl-a, esto con el fin de poder
comparar los frentes detectados con las imágenes FFTSM, entre los frentes detectados
en las imágenes de Cl-a. Las imágenes compuestas de 5 días permiten obtener con
mayor precisión la posición espacial de los frentes formados por estructuras de
mesoescala que perduren durante pocos días, y así mismo reducir el error temporal
generado por la posición de los frentes detectados en las imágenes satelitales y las
estructuras oceanográficas observadas en los perfiles de la columna de agua. En la
18
tabla 1 se muestran los días seleccionados para las imágenes de FFTSM y Cl-a y las
trayectorias muestreadas durante el periodo de cada imagen compuesta.
Tabla 1. Trayectorias e intervalo de fechas de 2014 (gregoriana y juliana),
seleccionadas para generar las imágenes compuestas de FFTSM y Cl-a.
Zona Norte Zona Sur
Trayectorias Fecha
Gregoriana Fecha
Juliana Trayectorias Fecha
Gregoriana Fecha Juliana
97 07/15 - 07/19 196 – 200 123 08/14 - 08/18 226 - 230
100, 103 07/20 - 07/24 201 – 205 127, 130, 133 08/19 - 08/23 231 - 235
107, 110 07/25 - 07/29 206 – 210 137 08/24 - 08/28 236 - 240
113, 117 07/30 - 08/03 211 – 215
140, 143, 147,
150 08/29 -09/02 241 -245
120 08/04 - 08/08 216 – 220 153 09/03 - 09/07 246 - 250
Una vez detectados los frentes en las imágenes de satélite, se procedió a
realizar comparaciones entre la posición espacial de estos frentes con estructuras de
mesoescala, como surgencias y remolinos observados en los perfiles de temperatura,
salinidad y clorofila, que puedan explicar la formación de frentes en superficie
(imágenes de satélite), y poder determinar hasta que profundidad se da el efecto de
las estructuras encontradas.
En los perfiles es posible detectar las surgencias costeras cuando se observa
una perturbación de las isolíneas en forma de una pendiente positiva que emergen
hasta la superficie. A partir de esta perturbación es posible inferir a groso modo hasta
que profundidad se da la capa de Ekman. Los remolinos ciclónicos (núcleo frio)
producen surgencia en su centro, por lo cual se pueden detectar cuando las isolíneas
presentan un encorvamiento convexo, pero cuando éstos son de gran intensidad
pueden mostrar a su vez un encorvamiento cóncavo de las isolíneas cerca de la
superficie, debido al desplazamiento de agua desde el centro hacia el borde del
remolino. Los remolinos anticiclónicos (núcleo cálido) producen un hundimiento del
19
agua en su centro, por lo cual se pueden detectar cuando las isolíneas presentan un
encorvamiento cóncavo, pero cuando estos son de gran intensidad pueden mostrar a
su vez un encorvamiento convexo de las isolíneas cerca de la superficie, debido al
flujo convergente de agua desde el borde hacia el centro del remolino (Bakun, 2006).
En los análisis estadísticos sólo se tuvieron en cuenta aquellos frentes que
presentaron alguna correspondencia con alguna estructura de mesoescala, observada
en los perfiles de temperatura, salinidad o Cl-a.
9.4. Tratamiento de muestras de zooplancton e identificación de larvas de peces
Se midió la biomasa de zooplancton (BZ) con el método de volumen
desplazado, excluyendo los organismos que presentaron un tamaño superior a 5 cm
(Beers, 1976). La BZ se estandarizó a ml/1000 m3 (Lavaniegos et al., 2002).
Posteriormente se extrajo todo el ictioplancton de cada muestra obtenida con la red
del lado derecho del sistema. Las larvas de peces se identificaron hasta el menor nivel
taxonómico posible con la ayuda de un microscopio estereoscopio, siguiendo
principalmente las claves de Moser (1996). Los organismos que no se lograron
identificar hasta especie se compararon con organismos “tipo” de la colección de
huevos y larvas de peces del CICIMAR-IPN (Ictioplancton, SEMARNAT B.C.S.-INV-
196-06-07), considerando caracteres morfológicos para su asignación. Cuando el
organismo no fue similar a ningún organismo “tipo” de la colección, se le asignó un
nuevo número de “tipo” dependiendo del nivel al que fue posible su identificación y se
consideraron como taxa equivalentes a especie para los análisis ecológicos. Las larvas
identificadas se contabilizaron por estación de muestreo y la abundancia se
estandarizó a organismos/10 m2 (considerando el volumen de agua filtrada, calculado
con los datos del flujómetro) de acuerdo con Smith y Richardson (1977).
Se generó una matriz de abundancia con las especies meso y batipelágicas y
con ellas se elaboró un listado de acuerdo al arreglo de Eschmeyer et al. (2016). La
asignación del hábitat se extrajo de FishBase (Froese y Pauly, 2016) y la afinidad
20
zoogeográfica de FishBase (Froese y Pauly, 2016) y Jiménez-Rosenberg et al.
(2010a).
9.5. Análisis de datos
Para evaluar el grado de semejanza en la composición de especies de cada
una de las estaciones y evaluar si existió relación entre los grupos formados con la
presencia de frentes, se realizó un análisis de clasificación usando el índice de similitud
de Bray Curtis y el método de unión Beta Flexible (0.25). Para este análisis la matriz
biológica de abundancia se transformó a valores de presencia-ausencia y sólo se
incluyeron las especies que presentaron frecuencias arriba del 5%.
Una vez determinadas las posiciones de los frentes, se consideraron a lo más,
dos estaciones más cercanas a cada lado del frente, teniendo en cuenta que la
distancia entre estaciones es ~37 km, por lo cual, estaciones que estuviesen muy
alejadas podrían no ser afectadas por el frente. Con los datos de abundancia de estas
estaciones se realizó un análisis de correspondencias canónicas (ACC) siguiendo las
propuestas de ter Braak (1986, 1994), para observar el grado de influencia de las
variables ambientales en la distribución de larvas de peces. Además, con el ACC se
verificó si la composición de especies es diferente entre lados opuestos de los frentes,
permitiendo formar agrupaciones relacionadas a sus variables ambientales, teniendo
en cuenta que el frente es una estructura que separa dos condiciones ambientales.
Para usar el ACC, además, de utilizar una matriz biológica (matriz principal), es
necesario una matriz secundaria, la cual se construyó con las siguientes variables: Cl-
a, temperatura, salinidad y densidad a 10 m de profundidad y la BZ. En este análisis
sólo fueron incluidas las especies que presentaron al menos dos apariciones en las
estaciones escogidas por zona y posteriormente fueron eliminadas las estaciones que
presentaron menos de dos especies.
Cuando el ordenamiento de las estaciones generado por el ACC permitió
obtener agrupaciones ubicadas a cada lado del frente, se probó la hipótesis nula de
que la estructura de la comunidad de larvas de peces difiere entre lados opuestos del
21
frente, utilizando el procedimiento de permutaciones con respuesta múltiple (MRPP,
siglas en inglés), utilizando con medida de distancia el índice de Sørensen (Bray-
Curtis) entre muestras. Cuando la composición de especies entre grupos fue
significativamente diferente, se realizó una prueba de especies indicadoras (ISA) con
el método propuesto por Dufrêne y Legendre’s (1997). Lo anterior con el fin de describir
cuales fueron las especies que mejor representaron cada grupo por su frecuencia y
abundancia. Este análisis emite un valor indicador (VI) para cada especie en cada
grupo, que oscila entre cero cuando la especie no indica ningún grupo y 100 cuando
la especie es un indicador perfecto del grupo. Se evalúa la significancia estadística del
VI de cada especie con una prueba de Monte Carlo, para probar que la asignación de
una especie a un grupo no haya sido al azar (McCune y Grace, 2002). Todos los
análisis estadísticos fueron realizados en el programa PC-ORD v 6.0 (McCune y
Mefford, 2011).
10. RESULTADOS
10.1. Descripción de la columna de agua
10.1.1. Masas de agua
El diagrama T-SA muestra las isolíneas de densidad (σt, kg/m3) y los intervalos
aproximados de cada masa de agua en la región de estudio (Fig. 2): El Agua Subártica
(ASA), Agua Subtropical Superficial (AStS): Agua Subsuperficial Ecuatorial (ASsE),
también la presencia de agua con propiedades transicionales (ATr) entre ASA y AStS,
Agua Intermedia del Pacífico Norte (AIPN) y Agua Tropical Superficial (ATS).
En la capa epipelágica hasta los 255 metros de profundidad dominó el ASA,
caracterizada por su flujo hacia el ecuador con la CC, con densidades entre 23.3 y
26.5 kg/m-3, y su núcleo de 55 a 135 m. El ATS que es transportada por la CCC desde
el Pacífico tropical mexicano, estuvo presente hasta los 24 m con 21.7 kg/m3<σt<22.5
kg/m3. El AStS (21.9 kg/m3<σt<24.3 kg/m3) que entra en el sistema desde el oeste y la
zona situada al suroeste de la península (Durazo 2015), se encontró hasta 50 m de
22
profundidad. Al igual que el ATr presente hasta 50 m de profundidad, lo que evidencia
la formación de ATr debido a la influencia de AStS. Sin embargo, el núcleo de AStS
estuvo entre 16 y 33 m y el de ATr entre 9 y 30 m.
Bajo la superficie con valores de σt de 25.5 a 26.9 kg/m3 entre 72 y 500 m
(núcleo de 220 a 360 m) de profundidad, se encontró ASsE que es transportada hacia
el polo por la CCC desde el Océano Pacífico Sur y es llevada al Pacífico Oriental
Tropical por la contracorriente ecuatorial (Lavin et al., 2006; Durazo, 2015).
A mayor profundidad (de ~320 a 500 m) estuvo presente el AIPN con
densidades σt entre 26.7 y 27.0 kg/m3.
23
Figura 2. Diagrama T-SA. En rojo la zona al sur y en azul la zona al norte de Punta
Eugenia. Los rectángulos indican los intervalos de: AIPN=Agua Intermedia del Pacífico
Norte; APP=Agua Profunda del Pacífico; ASA=Agua Subártica; ASsE= Agua
Subsuperficial Ecuatorial; ASSt=Agua Superficial Subtropical; AST=Agua Superficial
Tropical; ATr=Agua Transicional. Se muestran las isolíneas de densidad (kg/m3).
10.1.2. Distribución espacial de las masas de agua
Al norte de Punta Eugenia se observó una pendiente positiva de las isotermas
(trayectorias 106.7 a 116.7) desde la costa a 300 km mar adentro, que inicia a 150 m
de profundidad (Fig. 3a), indicando la formación de surgencias costeras que
presentaron valores en superficie de 15 °C y 33.4 de salinidad, características del ASA
de profundidades entre 80 y 100 m (Fig. 3a). Estas pendientes también se observaron
tanto en las isopicnas como en las isohalinas (Fig. 4a).
En los perfiles de la columna de agua de temperatura y salinidad más al norte
(trayectorias 96.7 a 110), se observó la presencia de la CC que transporta agua
subártica desde la superficie hasta 250 m de profundidad (Fig. 3a). Sin embargo, se
observó como en las trayectorias más cercanas a Punta Eugenia (trayectorias 113.3 a
120) el núcleo de baja salinidad de ASA se alejó de la costa y disminuyó hasta 150 m,
debido a la influencia del flujo hacia el polo de la CCC que transporta ASsE más salada,
(>34.3), cerca de la costa (Fig. 4a).
Al sur de Punta Eugenia se observaron isotermas con pendiente negativa
(trayectorias 123.3 a 150) que iniciaron a 30 m de profundidad, desde la costa a 200
km mar adentro, lo cual estaría mostrando el flujo de la CCC hacia el polo a lo largo
de la costa. Estas pendientes se encontraron más inclinadas en la trayectoria 136.7,
indicando que la CCC fue más intensa en esta región. Hacia mar adentro (>200 km de
la costa) se observaron las isolíneas de temperatura y salinidad con pendiente positiva
(trayectorias 123.3 a 136.7), y en forma de domo (Figs. 3b y 4b), muestra de una
circulación ciclónica a nivel subsuperficial (de 50 a 100 m) entre la CCC que fluyó hacia
el polo cerca de la costa y la CC que fluyó hacia el ecuador mar adentro, llevando ASA
24
hasta el Golfo de Ulloa (trayectoria 136.7). Desde el norte del Golfo de Ulloa
(trayectoria 126.7) hasta Cabo San Lucas (trayectoria 153.3) se observó una lengüeta
con temperatura >25 °C y salinidad >34.3, desde la superficie hasta ~30 m de
profundidad, presentando isolíneas con pendiente negativa, lo cual indica la presencia
de ATS y AStS con flujo hacia el polo, siendo transportadas por la CCC (Figs. 3b y 4b).
El ASsE dominó la zona al sur de Punta Eugenia entre 150 y 250 m. sin embargo, a
partir de la trayectoria 140 hasta la 153.3 se encontró a 100 m, reduciendo el ASA a
una franja entre 50 y 100 m de profundidad.
En la región norte la distribución de la salinidad en superficie mostró agua con
salinidades <34 entre 50 y 500 km, reduciéndose la lengüeta de salinidad entre 50 y
300 km a nivel de Punta Eugenia. La influencia de agua de la CC se observó hasta el
Golfo de Ulloa entre 50 y 200 km de la costa y desde la superficie hasta ~100 m de
profundidad. Por debajo de los 100 m la lengüeta de la CC se observó aún a la altura
del Golfo de Ulloa, pero en aguas más oceánicas (100 y 200 km fuera de la costa). A
esta misma profundidad entre Cabo San Lucas y el Golfo de Ulloa y hasta 100 km de
distancia, se observó agua con salinidad >34.4, característica de ASsE que es
conducida por la CCC.
25
a.
26
b.
Figura 3. Temperatura para (a) trayectorias al norte y (b) sur de Punta Eugenia. La distancia de la costa es relativa a la
primera estación de cada trayectoria.
27
a.
28
b.
Figura 4. Salinidad para (a) trayectorias al norte y (b) sur de Punta Eugenia. La distancia de la costa es relativa a la
primera estación de cada trayectoria.
29
a.
30
b.
Figura 5. Clorofila (Cl-a) para (a) trayectorias al norte y (b) sur de Punta Eugenia. La distancia de la costa es relativa a la
primera estación de cada trayectoria.
31
10.1.3. Valores de biomasa de zooplancton (BZ)
El gradiente de distribución de BZ en toda el área de estudio fue costa-océano
con valores en la costa por arriba de los 250 ml/1000 m3. Este valor fue continuo a
todo lo largo de la costa de la zona sur, presentando además dos áreas con valores
superiores a 400 ml/1000 m3, en Punta Abre Ojos (trayectoria 130) y el Golfo de Ulloa
(trayectoria 136.7) (Fig. 6).
Al norte de Punta Eugenia la alta BZ no fue continua a lo largo de la costa. Se
encontraron dos áreas con valores por encima de 400 ml/1000 m3, ubicados al sur de
Ensenada (trayectoria 103.3) y al sur de Punta Baja (trayectoria 113.3). A partir de
estas áreas se extendieron dos lengüetas mar adentro con una BZ superior a 150
ml/1000 m3. Mar adentro a más de 350 km de la costa la BZ fue menor a 50 ml/1000
m3.
Figura 6. Distribución de la biomasa de zooplancton (verano, 2014).
32
10.1.4. Valores de clorofila (Cl-a)
Debido a fallas del sensor de fluorescencia, los valores de Cl-a para las
estaciones en la trayectoria 97 no fueron incluidos.
El patrón general de distribución mostró que la concentración de Cl-a en
superficie hasta ~30 m de profundidad fue menor a 1 mg/m3 y los valores más altos se
encontraron a ~50 m de profundidad (Fig. 7). Al norte de Punta Eugenia, a lo largo de
la costa se observa que la alta concentración de Cl-a encontrada a 50 m surge hasta
la superficie con valores mayores a 2.5 mg/m3. Se distinguen dos áreas con alta
concentración (>3 mg/m3), una enfrente de Ensenada (trayectoria 100) y otra al sur de
Punta Baja (trayectorias 113.3 y 116.7), mostrando la presencia de surgencias que
llevan nutrientes a la superficie, permitiendo que el fitoplancton prolifere rápidamente,
además del efecto de convección que transporta fitoplancton a la superficie desde
mayor profundidad.
Al sur de Punta Eugenia a ~50 m de profundidad, la mayor concentración de
fitoplancton se encontró más asociada a la zona oceánica, en donde se observaron
cuatro áreas con alta concentración de Cl-a (>2.2 mg/m3) ubicadas: a) enfrente del
Golfo de Ulloa (trayectoria 133.3), b) enfrente de Punta Eugenia (trayectoria 123.3), c)
al sur de Isla Guadalupe (trayectoria 116.7) y d) noroccidente de Isla Cedros
(trayectoria 116.7) (Fig. 7). Estas áreas coincidieron espacialmente con las isolíneas
de temperatura y Cl-a en forma de domo (Figs. 3 y 5) y estuvieron asociados con
remolinos ciclónicos.
Por debajo de los 100 m de profundidad en toda el área de estudio, las
concentraciones más altas fueron <1 mg/m3, disminuyendo sustancialmente con el
aumento de la profundidad hasta valores < 0.1 mg/m3 (Fig. 5).
33
Figura 7. Distribución de clorofila (Cl-a) a 50 m de profundidad (verano, 2014).
10.2. Detección de frentes oceánicos
Al igual que en el trabajo de Durazo (2015), las condiciones oceanográficas de
la columna de agua encontradas en el área de estudio mostraron que, Punta Eugenia
es una zona de transición entre dos regiones con una dinámica oceanográfica
diferente. Además, los grupos conformados en el análisis de clasificación (Fig. 9,
sección 10.3.) muestran que Punta Eugenia separa dos provincias o biomas diferentes,
para las larvas de peces y otros grupos del zooplancton (Loeb et al., 1983; Moser et
al., 1987; Jiménez-Rosenberg et al., 2010a; Lavaniegos, 2014). Por lo anterior, se
dividió el área de estudio en una zona norte, la cual comprende desde la trayectoria
de muestreo 96.7 (Punta El Descanso) hasta la trayectoria 120 (frente a Bahía
Sebastián Vizcaíno); y una zona sur que comprende desde la trayectoria 123.3 (sur de
Punta Eugenia) hasta la trayectoria 153.3 (enfrente de Cabo San Lucas) (Fig. 1). Esto
con el fin de explicar de manera más sencilla los patrones de distribución de las larvas
de peces de profundidad y poder relacionarlos con las características físico-químicas
34
y los frentes originados por las diferentes estructuras de mesoescala presentes en el
área.
10.2.1. Zona norte
Las imágenes de Cl-a y TSM mostraron ubicaciones similares en la detección
de frentes (Figs. 8a y c). En esta zona los frentes correspondieron a 4 estructuras
observables en los perfiles de temperatura, salinidad y Cl-a (Figs. 3 a 5). De estas
estructuras, los frentes detectados con mayor frecuencia se asociaron a filamentos
originados por surgencias costeras observadas desde la trayectoria 96.7 a la 116.7.
Las imágenes de Cl-a mostraron mayores concentraciones de fitoplancton (>1.5
mg/m3) a lo largo de la costa debido a su rápido florecimiento a causa del agua fría y
rica en nutrientes proveniente del fondo. Esta interacción forma filamentos
enriquecidos en Cl-a, que pudieron ser transportados al sur y suroeste de la zona. Los
frentes marcados por estos filamentos fueron coincidentes con los frentes de TSM,
cuyos filamentos de aguas más frías de la CC surgen a la superficie por el efecto de
Ekman. En la figura 8 se muestran composiciones de la FF para TSM (FFTSM) y Cl-a
(FFCl-a) durante el tiempo de muestreo de la zona norte (15 de julio a 13 de agosto).
Las imágenes de FFCl-a se observan con mucho ruido debido a que son imágenes
compuestas de 5 días, además de la falta de información debido al efecto de
nubosidad.
La segunda estructura con mayor frecuencia de frentes fue el perímetro de un
remolino anticiclónico formado en Bahía Sebastián Vizcaíno (Fig. 8a), con profundidad
de ~80 m (Figs. 3a y 5a, trayectoria 120), cuyo borde oriental estuvo marcado por los
frentes detectados en las imágenes de TSM y Cl-a. A ~40 km en dirección suroeste de
Punta Eugenia se observó un remolino ciclónico que se extiende hasta los 100 m de
profundidad (Figs. 3b, 4b y 5b, trayectorias 120 y 123.3). Tanto las imágenes de TSM
como las de Cl-a coincidieron con la detección de los frentes generados por el
perímetro del remolino (Figs. 8a y c), coincidiendo además con una de las áreas de
alta concentración de Cl-a a 50 m de profundidad (Fig. 7).
35
La cuarta estructura observada fue un remolino ciclónico ubicado entre las
estaciones 80 a 60 de las trayectorias 113.3 y 116.7 (sureste de Isla Guadalupe). Esta
estructura sólo fue observada en la imagen de Cl-a, y si bien en los perfiles de
temperatura y salinidad las isotermas e isohalinas presentaron forma de domo, el
efecto de este remolino se observó en el estrato de ~120 a ~30 m de profundidad (Figs.
3a y 4a, trayectorias 113.3 y 116.7). La falta de actividad frontal fuera de la costa en
las imágenes de TSM puede ser debido al aumento de la radiación solar que
homogeniza la temperatura de la superficie del mar en la parte más oceánica (Fig. 8a).
Figura 8. Imagen compuesta que muestra la frecuencia de aparición de frentes (FF)
para el periodo de la toma de muestras al norte y sur de Punta Eugenia, divididas por
b
d c
a
36
la línea negra. Las flechas muestran la posición y sentido de los remolinos. (a) FFTSM
zona norte, (b) FFTSM zona sur, (C) FFCl-a zona norte, (D) FFCl-a zona sur.
10.2.2. Zona sur
En la figura 8 (a y c) se muestran composiciones de la FF para TSM (FFTSM) y
Cl-a (FFCl-a) durante el tiempo de muestreo de la zona sur (16 de agosto al 5 de
septiembre). La FF fue mayor que en la zona norte, sin embargo, hubo menor
coincidencia entre los frentes Cl-a y TSM. En general Los frentes generados en esta
zona se debieron principalmente a la formación de tres remolinos ciclónicos generados
por la confluencia de aguas tropicales que circulan en dirección del polo cerca a la
costa y el ASA que fluye hacia el ecuador más alejadas de la costa. Los frentes
marcados en las imágenes compuestas de 5 días fueron sobre FF de ~0.2 (Figs. 8b y
d).
El primer remolino observado fue ciclónico, ubicado al sur de Punta Eugenia,
contiguo al remolino ciclónico anteriormente descrito en la zona norte. Posiblemente
en ambos casos se trata del mismo remolino, pero desplazado hacia la zona sur, dado
que existe un lapso de muestreo de 20 días entre las trayectorias 120 y 123.3. Entre
las trayectorias 123.3 a 130 a ~250 km fuera de la costa, se observó un segundo
remolino ciclónico con una proyección de 100 m de profundidad. Hacia el final del mes
de agosto este remolino aumento de tamaño, cuyo borde sur alcanzó la trayectoria
133.3. Contiguo a este remolino y a una distancia entre 100 a 150 km fuera de la costa,
frente al Golfo de Ulloa, se observó un tercer remolino ciclónico que presentó un efecto
hasta 80 m de profundidad (Figs. 3b, 4b y 5b, trayectoria 133.3), siendo los bordes
oriental y occidental los que presentaron el mayor gradiente tanto de temperatura como
de Cl-a, mostrando coincidencias con uno de los núcleos de Cl-a a 50 m de
profundidad (Fig. 7). Los frentes observados entre la trayectoria 140 y 146.7
coincidieron con la isoterma de 27 °C y la isohalina de 34.4, por lo cual estos frentes
estarían marcando la confluencia entre la ATS y la AStS que fluye hacia el polo, con
el ATr, cuyo efecto se observó hasta ~30 m de profundidad, en virtud que a esta
profundidad se observó la presencia de ATS y AStS (Figs. 3b y 4b).
37
10.3. Estructura de la comunidad de larvas de peces
En toda el área de estudio se registró una abundancia larval (AL)
estandarizada de 101,496 larvas representadas en 81 taxa, de los cuales 66 fueron
identificados a especie, seis a género y nueve a familia. Tres de las 25 familias
registradas, Phosichthyidae (67.5%), Myctophydae (24.3%) y Bathylagidae (4.6%)
aportaron más del 95% del total de individuos. Las especies más importantes tanto por
su abundancia como por su frecuencia de aparición, fueron: Vinciguerria lucetia,
Diogenichthys laternatus, Triphoturus mexicanus y Bathylagoides wesethi, de afinidad
tropical y subtropical. Estas especies se distribuyeron en toda el área, pero su mayor
abundancia fue al norte de Punta Eugenia. En general, el componente tropical y/o
subtropical tuvo mayor representación de especies (59.7%), seguido del Subártico y/o
templado (15.2%) y el 9.7% de las especies fue de amplia distribución en el Pacífico
Nororiental (se distribuyen desde el Subártico hasta el trópico). La AL fue mayor hacia
el norte de Punta Eugenia aportando el 81.4%. 15 especies sólo se distribuyeron hacia
el sur y 30 especies sólo se distribuyeron hacia el norte de Punta Eugenia (ANEXO 1).
El análisis de clasificación permitió discernir entre cuatro grupos haciendo un
corte a un grado de similitud del 30% (ANEXO 2). Los grupos uno y dos estuvieron
conformados principalmente por estaciones al norte y los grupos tres y cuatro por
estaciones al sur de Punta Eugenia (Fig. 2). Las estaciones del grupo cuatro estuvieron
más cerca de la costa en la parte más sureña del área de estudio, coincidiendo su
separación del grupo 3 con la isoterma de 27 °C y la isohalina de 34.4.
38
Figura 9. Estaciones que conformaron los grupos del análisis de clasificación al 30%
de similitud (ANEXO 2). La línea negra divide las zonas al norte y sur de Punta
Eugenia.
10.4. Efecto de los frentes oceánicos en la distribución de larvas de peces de
profundidad
En la figura 10 se observan en color negro los frentes detectados en las
imágenes de TSM y en color verde en las imágenes de Cl-a, más persistentes y que
presentaron coincidencia con estructuras observadas en la columna de agua a través
de los perfiles de temperatura, clorofila y salinidad. Además, se muestran las
estaciones seleccionadas para realizar los análisis estadísticos e identificar diferencias
en las comunidades de larvas de peces de profundidad por efecto de los frentes
oceánicos (ANEXO 3). La variable densidad se eliminó del ACC en ambas zonas ya
que fue redundante con la temperatura (Tabla 3).
39
Figura 10. Frentes frecuentes (FF>0.20) de imágenes de 5 días de FFTSM (líneas
negras) y Cl-a (líneas verdes). Los símbolos indican las estaciones a cada lado de los
frentes. Se muestra el frente de surgencia lado continental (FS-LC) y lado oceánico
(FS-LO), el frente de remolino ciclónico lado continental (FRC-LC) y lado oceánico
(FRC-LO), el frente por borde de masa de agua lado costero (FMA-LC) y lado oceánico
(FMA-LO), isoterma de 27 °C (línea azul) e isohalina de 34.4 (línea roja).
Tabla 2. Valores de correlación entre variables ambientales de las estaciones
seleccionadas en la zona norte (casilla superior) y sur (casilla inferior). En rojo
correlaciones muy altas entre variables.
Temp Sal sig-t Chl BZ
Temp 1 1
Sal 0.874 1
40
0.928 1
sig-t -0.991 -0.802 1 -0.965 -0.798 1
Chl -0.61 -0.612 0.579 1
-0.057 0.057 0.118 1
BZ -0.255 -0.233 0.261 0.253 1
0.252 0.341 -0.17 0.285 1
10.4.1. Zona Norte
En esta zona sólo se tuvieron en cuenta las estaciones correspondientes al
frente de surgencia y el frente occidental del remolino ubicado al sur de Isla Guadalupe.
En el remolino ubicado en Bahía Sebastián Vizcaíno no fueron tomadas muestras
biológicas; y el remolino ubicado en frente de Punta Eugenia abarcó una sola
trayectoria, siendo el número de estaciones bajo (4 estaciones) como para permitir un
resultado confiable por las pruebas estadísticas.
El ACC mostró que los dos primeros ejes explican el 33.8 % de la relación
entre la composición de especies y las variables ambientales (Tabla 4). Sobre el primer
eje de ordenación, que explicó el 28.7 % de la varianza (Fig. 11a), se observó una
separación de las estaciones en lados opuestos tanto del frente de surgencia como
del frente occidental, producto del remolino ciclónico ubicado al sur de Isla Guadalupe.
También se observó que los gradientes de abundancia de las especies estuvieron
relacionados principalmente con la variable Cl-a (r = 0.82) y BZ (r = 0.77) (Fig. 11). El
segundo eje de ordenación estuvo relacionado principalmente con la temperatura (r =
-0.76) y en menor medida con la salinidad (r = -0.61). El primer eje también mostró un
gradiente costa-océano en donde las estaciones del lado costero del frente de
surgencia, con valores más altos de Cl-a y baja temperatura, estuvieron dominadas
por Nannobrachium ritteri, T. mexicanus y Lipolagus ochotensis. Mientras que el lado
oceánico, estuvo dominado por Diogenichthys atlanticus, Lampadena urophaos y
Scopelarchus guentheri. Las especies más abundantes y de amplia distribución como
D. laternatus y V. lucetia, se encontraron en el centro del diagrama de ordenación
41
debido a que presentan una relación muy débil con las variables ambientales (Fig.
11b).
Figura 11. Diagramas de dispersión del ACC de la zona norte para verano 2014, con
estaciones frente (a) y especies (b). Temperatura (Temp), salinidad (Sal) y clorofila a
(Cl-a) a 10 m. Biomasa de zooplancton (BZ). Frente de surgencia lado continental (FS-
LC) y lado oceánico (FS-LO), frente de remolino ciclónico lado continental (FRC-LC) y
lado oceánico (FRC-LO).
10.4.2. Zona sur
En la zona sur se realizó un ACC para ver si las estaciones seleccionadas en
lados opuestos de los diferentes frentes pertenecientes a los remolinos encontrados
presentaban diferencias en cuanto a la composición y abundancia de especies. Sin
embargo, las diferentes agrupaciones se superpusieron entre sí, mostrando que no
había una separación de las estaciones relacionada con los frentes formados por
remolinos (ANEXO 4). Adicionalmente, las pruebas MRPP confirmaron que no existían
diferencias entre los grupos previamente establecidos.
Debido a que el análisis de clasificación mostro que el grupo 4 estuvo
conformado principalmente por las estaciones más cercanas a la costa en la parte más
a. b.
42
sureña del área de estudio, y que su separación con el grupo 3 coincidió con la
isoterma de ~27 °C, la isohalina de 34.4 y un “frente de convergencia” continuo (Fig.
9) conformado por: el frente oriental del remolino ubicado al sur de Punta Eugenia, el
frente occidental del remolino ubicado frente al Golfo de Ulloa y el frente que separa el
agua tropical-subtropical del agua transicional. Se realizó nuevamente un ACC
teniendo en cuenta todas las estaciones de la zona sur para poder definir si existía un
cambio en la composición de especies, a causa de este “frente de convergencia” (Fig.
12).
Figura 12. Diagramas de dispersión del ACC para el “frente de convergencia” de la
zona sur (verano, 2014), con estaciones en la zona frontal (a) y especies (b).
Temperatura (Temp), salinidad (Sal) y clorofila a (Cl-a) a 10 m. Frente por borde de
masa de agua lado costero (FMA-LC) y lado oceánico (FMA-LO).
Este nuevo ACC mostró que sus dos primeros ejes de ordenación explicaron
el 9.9 % de la relación entre la composición de especies y las variables ambientales
(Fig. 12). A pesar de ser un porcentaje bajo, el eigenvalor obtenido en la prueba de
Monte Carlo (0.133, p<0.05) para el primer eje fue mucho más alto que el intervalo
esperado por asar, estando este eje fuertemente relacionado con la temperatura
(r=0.984). El segundo eje de ordenación estuvo relacionado negativamente con la Cl-
a. b.
43
a (r = -0.97) (Tabla 4). El diagrama de distribución espacial de las estaciones muestra
claramente la formación de dos grupos separados principalmente por la temperatura y
que efectivamente coincide con los grupos formados a lados opuestos del “frente de
convergencia”. Las estaciones de la derecha estuvieron conformadas por estaciones
ubicadas en aguas más cálidas (FMA-LC), y por especies con afinidad tropical-
subtropical como: Gempylus serpens, Nannobrachium bristori y Lampanyctus
parvicauda. El grupo de la izquierda estuvo conformado por las estaciones ubicadas
en agua fría de origen transicional y representado por especies exclusivas del
subtrópico como Bathylagoides wesethi y Argyropelecus affinis, y de especies con
afinidad tropical-subtropical como L. urophaos y S. guenteri (Fig. 12b).
Tabla 3. Eigenvalores, varianza explicada (%) y correlación de Pearson (r) de las
variables ambientales en los tres primeros ejes del ACC de ambas zonas (verano
2014).
Zona norte Zona sur
Eje 1 Eje 2 Eje 3 Eje 1 Eje 2 Eje 3
Varianza total (inercia)
0.6728 1.6934
Eigenvalor 0.193 0.035 0.017 0.134 0.037 0.022
% de varianza explicada
28.7 5.2 2.6 7.8 2.1 1.3
% de varianza acumulada
28.7 33.8 36.4 7.8 9.9 11.2
Correlaciones dentro de grupos
Temp -0.594 -0.763 0.034 0.984 0.03 -0.174
Sal -0.6 -0.61 -0.411 0.847 0.08 -0.489
Cl-a 0.823 -0.132 -0.064 -0.108 0.977 -0.078
BZ 0.77 0.002 -0.056 0.235 0.166 0.108
Correlaciones entre grupos
Temp -0.493 -0.574 0.026 0.724 0.016 -0.08
Sal -0.498 -0.459 -0.316 0.624 0.042 -0.225
Cl-a 0.684 -0.1 -0.049 -0.08 0.51 -0.036
BZ 0.639 0.002 -0.043 0.173 0.086 0.05
44
Prueba de Monte Carlo (998 Iteraciones)
Eigenvalor 0.193 (P=0.0040) 0.035 0.017 0.133 (p=0.0010) 0.036 0.022
Cor Spp-amb 0.83 (0.0130) 0.752 0.768 0.736 (0.0030) 0.522 0.461
10.4.3. Procedimiento de Permutaciones con Respuesta Múltiple (MRPP)
El propósito de aplicar este análisis estadístico no paramétrico, fue comparar
si existen diferencias en la comunidad de larvas de peces debido a la presencia de un
frente, para lo cual se evaluaron los diferentes grupos conformados en los ACC cuya
separación correspondió a los frentes detectados. En la tabla 5 se muestran las 3
hipótesis evaluadas.
Tabla 4. Comparaciones para el MRPP. n = número de estaciones de cada grupo, A=
descriptor de homogeneidad dentro de los grupos, p = valor de probabilidad.
Grupo de estaciones evaluadas para las siguientes hipótesis nulas (Ho)
n Estadístico-t A p-valor
FS-LC vs. FS-LO 9/10 -2.700 0.055 0.020
FRC-LC vs. FRC-LO 4/4 -0.953 0.041 0.161
FMA-LC vs FMA-LO 46/33 -5.563 0.026 0.001
Se encontraron diferencias significativas entre ambos lados del frente de
surgencia, por lo cual este frente estaría marcando el límite de distribución de las larvas
de especies de profundidad que son exclusivamente oceánicas. Los grupos separados
por el frente generado por el borde del remolino al sur de Isla Guadalupe no
presentaron diferencias estadísticas significativas, al igual que los frentes generados
por los remolinos de la zona sur.
El “frente de convergencia” formado por la convergencia de las aguas tropical-
subtropical y transicional, relacionado con la isoterma de 27 °C y la isohalina de 34.4
sí marcó diferencia entre los dos grupos de estaciones evaluadas, sugiriendo que este
45
frente marca un cambio en la composición de especies con afinidad a aguas de tipo
tropical y subtropical, de especies con afinidad a agua transicional o subártica.
10.4.4. Análisis de especies indicadoras (ISA)
El análisis de especies indicadoras para los grupos que fueron
estadísticamente diferentes en la prueba MRPP, mostró que de las 31 especies
presentes a ambos lados del frente de surgencia, sólo seis presentaron diferencias
entre las dos zonas (Tabla 6) siendo todas características del lado oceánico del frente
(C. towsendi, P. crockeri, M. lugubris, C. niger, N. resplendens, C. acclinidens). De las
50 especies presentes al sur de Punta Eugenia, cuatro (G. tenuiculus, A. sladeni C.
niger y P. crockeri) presentaron diferencias entre lados opuestos del “frente de
convergencia” entre aguas tropicales y agua transicional, siendo todas características
del lado occidental del frente. Cabe señalar que las especies P. crockeri y C. niger
fueron especies indicadoras tanto del grupo de estaciones del lado oceánico del frente
de surgencia como del grupo occidental del “frente de convergencia”.
Tabla 5. Análisis de especies indicadoras (ISA) en los grupos de frentes de surgencia
y de convergencia de aguas transicional-tropical. Se muestran sólo especies con
fidelidad significativa a cada grupo (p <0.05, IV > 20 %). FS-LO=frente de surgencia
lado oceánico, FMA-LO = frente por borde de masa de agua lado oceánico.
Especie Código Especie
Grupo indicador
% IV Media Desviación Estándar
Monte Carlo p-valor
C. towsendi CERTOW FS-LO 59.4 29.5 8.87 0.0068
P. crockeri PROCRO FS-LO 64.4 44.1 8.03 0.0168
M. lugubris MELLUG FS-LO 48.4 26.4 9.17 0.018
C. niger CHINIG FS-LO 44.4 20.3 8.75 0.0284
N. resplendens NOTRES FS-LO 37.6 23.7 8.36 0.0504
C. acclinidens CYCACC FS-LO 39.5 23.9 8.61 0.0556
G. tenuiculus GONTEN FMA-LO 24 10.1 3.01 0.001
A. sladeni ARGSLA FMA-LO 20.1 9.4 2.97 0.006
C. niger CHINIG FMA-LO 21 9.3 2.98 0.0054
P. crockeri PROCRO FMA-LO 22.4 8.7 2.94 0.0012
46
11. DISCUSIÓN
11.1. Condiciones hidrográficas
Hasta los 500 m de profundidad los valores de temperatura y salinidad mostraron la
presencia de las 6 masas de agua descritas en la zona (Hickey, 1979; Lynn y Simpson,
1987; Durazo y Baumgartner, 2002; Durazo, 2015). Miranda-Bojorquez et al. (2015)
muestran que el promedio de temperatura y salinidad para este mismo crucero fue
levemente mayor al promedio climatológico, lo cual coincide con una fase levemente
cálida según el índice MEI (julio/agosto y agosto/septiembre 0.938 y 0.602
respectivamente). Además, Durazo (2015) muestra perfiles verticales con valores
climatológicos de la temperatura y salinidad para las trayectorias 100, 110, 120 y 130
los cuales son similares a los valores registrados en este trabajo. Lo anterior muestra
que las masas de agua se distribuyeron normalmente en el área de estudio, por lo cual
es posible considerar que el verano del 2014 presentó condiciones hidrográficas
cercanas a lo normal.
11.2. Detección de frentes oceánicos
Las imágenes diarias G1SST usadas para la detección de frentes son
construidas a partir de datos provenientes de diferentes sensores, lo que explica la
presencia de numerosos bordes en las imágenes FFTSM, cuando es aplicado el
algoritmo SIED (Fig. 8). Kahru et al. (2012) advierten sobre las imágenes compuestas,
dado que en ellas se pueden encontrar frentes artificiales, como también un
enmascaramiento de estos debido al mismo suavizado de las imágenes en su proceso
de construcción. Por lo cual es importante tener datos de la columna de agua que
permitan verificar el origen de los bordes detectados en las imágenes de satélite,
puesto que un borde detectado en una imagen satelital no necesariamente representa
un frente oceánico.
47
En este trabajo se consideró la FFTSM con valores superiores a 0.2 de acuerdo
a Kahru et al. (2012) quienes señalan que frecuencias frontales por arriba de 0.1
pueden considerarse como altas, debido a que la dinámica de las estructuras
oceanográficas causantes de frentes es muy variable, disminuyendo la probabilidad
de detectar frentes en la misma posición en el transcurso de varios días. Lo anterior
se puede observar en la figura 9 donde la FF por arriba de 0.2 se acompañan de
numerosos bordes a su alrededor, considerados como cambios en la posición de los
frentes que muestran la alta dinámica de las estructuras oceanográficas como
surgencias costeras, remolinos y la convergencia de masas de agua que pueden
generar frentes.
Durante la temporada de verano, hacia el norte de Punta Eugenia se registran
surgencias costeras (Lynn y Simpson, 1987; Espinosa-Carreón et al., 2004), además
de un aumento en la actividad de estructuras de mesoescala como la formación de
remolinos al sur de Punta Eugenia, debido a la interacción del agua tropical y
subtropical que penetra en la región con dirección hacia el polo y la CC que fluye hacia
el ecuador (Durazo, 2015), generando un mayor contraste en las condiciones
ambientales de esta región. La dinámica de estas estructuras (surgencias y remolinos)
propicia la formación de filamentos con fuertes contrastes de TSM, lo que aumenta la
probabilidad de registrar estructuras de frentes en imágenes de satélite, principalmente
cercanos a la costa (Castelao et al., 2006; Kahru et al., 2012). Sin embargo, a nivel
oceánico Pegau et al. (2002) y Takahashi y Kawamura (2005) mencionan que los
frentes de TSM son a menudo enmascarados debido a un incremento de la
estratificación vertical a causa del debilitamiento de los vientos y a un intenso
calentamiento solar, pero que los frentes de Cl-a son menos afectados.
Los valores >0.2 de frecuencias frontales (FFTSM y FFCl-a) detectadas en las
imágenes de satélite mostraron fuertes coincidencias con estructuras oceanográficas
vistas en los perfiles de temperatura salinidad y clorofila, que en su mayoría también
coinciden con estructuras descritas por diferentes autores durante el verano. El frente
de surgencia al norte de Punta Eugenia ha sido mencionado por Lynn y Simpson
48
(1987). El remolino ciclónico al sur de Isla Guadalupe; el remolino anticiclónico en
Bahía Sebastián Vizcaíno, formado por la tendencia a seguir cerca de la costa de la
CC desde Ensenada y el efecto de circulación en sentido de las manecillas del reloj,
debido a la forma de la bahía; el remolino ciclónico frente a Punta Eugenia formado
principalmente por la influencia de la prominencia en el flujo de la contra corriente
superficial proveniente del sur y el remolino ciclónico al sur de Punta Eugenia a los 26°
de latitud norte (Soto-Mardones et al., 2004). A los 30° de latitud norte (norte de Punta
Baja) estos autores describen un remolino ciclónico, que se observa en las imágenes
de satélite utilizadas en este trabajo, aunque no fue detectado con los perfiles de
temperatura, salinidad ni clorofila, por lo cual no se consideró en los análisis.
Durante la segunda fase del muestreo (16 de agosto al 5 de septiembre) en
comparación con la primera fase, la mayor FF mostrada en la figura 9 (b y d) coincide
de manera más definida con la formación de diferentes estructuras en el área de
estudio. Esto debido a la mayor actividad de mesoescala durante los meses de
septiembre y octubre (Durazo, 2015). Un ejemplo es la presencia de un frente entre
los 26 a 27° de latitud y -119° de longitud en posición transversal a la costa (FFTSM >
0.1) (Fig. 8b). Durazo y Baumgartner (2002) mencionan que durante una fase El Niño,
a los 28° de latitud, el AStS penetra desde el oeste hacia la costa de la península
disminuyendo la influencia de la CC con ASA en la capa superficial, hacia el sur de
Punta Eugenia. Es posible que este evento haya sucedido, marcando un cambio de
temperatura en la superficie del agua, pero a una latitud menor debido a que el verano
del 2014 no fue fase El Niño, por lo cual la intensidad de la CC con dirección hacia el
polo no se ve tan disminuida. Aunque el AStS fluye de manera casi paralela a la CC
que transporta ASA, en las imágenes de TSM no se detectaron frentes paralelos a la
costa que marquen la convergencia de estas masas de agua. Quizá, porque la mezcla
de estas aguas es paulatina, haciendo imperceptible la detección del frente térmico en
la superficie del mar por el algoritmo SIED. Aunque este cambio no se observa en los
perfiles de temperatura, en los perfiles de salinidad si, mostrando la presencia de AStS
con valores disminuidos de salinidad (>34) y temperatura debido a la mezcla con ASA.
También se observa como esta última va disminuyendo su influencia a medida que
49
avanza hacia el ecuador (Fig. 4, Trayectorias 106.7 a 123.3). Castro y Martínez (2010)
y Durazo (2015) mencionan que durante los meses de julio a octubre, al sur y norte de
Punta Eugenia existe un esfuerzo rotacional del viento positivo con una discontinuidad
negativa al frente de Punta Eugenia. Esta discontinuidad promueve un transporte zonal
de AStS hacia la costa de la península, explicando la presencia del frente transversal
a la costa debido a un cambio de temperatura detectado por el algoritmo SIED en las
imágenes de satélite (Fig. 8b).
En este mismo sentido Durazo (2015) describe que, durante el verano, el
viento del noroeste se debilita y más aún al suroeste de la península, en donde se
mantiene un esfuerzo rotacional del viento positivo, que promueve una circulación de
tipo ciclónico que transporta agua del brazo oriental del Pacífico central con dirección
hacia el ecuador fuera de la costa, hasta la costa de la península con dirección hacia
el polo, que se mezcla con agua tropical, acarreada casi hasta Punta Eugenia. La
convergencia de estas aguas cálidas y saladas con dirección hacia el polo con el agua
subártica-transicional que fluye hacia el ecuador, explica la formación del “frente de
convergencia” que marca el límite de estas dos aguas y que coincide con la isoterma
de 27° y la isohalina de 34.4, y explica además el aumento de la actividad de
mesoescala (Soto-Mardones et al. 2004), formando remolinos ciclónicos cuyos bordes
fueron observados con FFTSM>0.1.
Soto-Mardones et al. (2004) mencionan que las mayores velocidades en un
remolino anticiclónico se dan en el borde oriental y en un remolino ciclónico en su
borde occidental. Lo anterior coincide con lo encontrado en este trabajo que, aunque
no fueron calculadas velocidades geostróficas, los frentes marcados sobre los
remolinos detectados con la mayor FF coinciden con este patrón, lo que sugiere un
mayor contraste tanto de temperatura como de Cl-a en estos bordes de los remolinos.
11.3. Composición de especies
El número de taxa de larvas de peces de profundidad fue de 81 (70 especies
y 11 géneros). Este número de taxa es mayor al registrado por Jiménez-Rosenberg et
50
al. (2010a), que de un conjunto de muestras provenientes de diferentes cruceros
realizados en diferentes épocas del año habían registrado el mayor número de
especies meso y batipelágicas (75) hasta la fecha, frente a la costa occidental de la
península de Baja California. Sin embargo, el trabajo de estos autores se realizó en un
área de muestreo menor en un 30% en comparación con este trabajo, mostrando la
alta complejidad faunística de la península de Baja California (Loeb et al., 1983,
Jiménez-Rosenberg et al., 2010a) que, con un aumento del área de muestreo,
aumenta el registro de especies de distintas afinidades zoogeográficas las cuales
llegan con las diferentes masas de agua que convergen en la región.
Las especies más abundantes fueron V. lucetia, D. laternatus, T. mexicanus y
B. wesethi, que ya han sido registradas para la costa occidental de la península de
Baja California como las especies dominantes (Loeb et al., 1983; Moser y Smith, 1993;
Funes-Rodríguez et al., 2000, 2010; Aceves-Medina, 2003; Avendaño-Ibarra et al.,
2010; Jiménez Rosenberg et al., 2007, 2010a y 2010b). Estas especies son de afinidad
tropical-subtropical cuyo componente fue el que presentó más especies, lo cual
confirma la dominancia de este componente para el verano (Jiménez-Rosenberg et
al., 2010a y 2010b). Esto se asocia con una disminución de la intensidad de CC
durante verano-otoño (Durazo, 2015), cuando las aguas tropical y subtropical penetran
en la región, lo cual favorece la reproducción de especies con afinidad tropical-
subtropical.
51
Figura 13. Distribución y abundancia de larvas de peces de profundidad (verano del
2014). Isoterma de 27 °C (línea roja), isohalina de 34.4 (línea azul).
52
Figura 14. Distribución de la riqueza específica de larvas de peces de profundidad
durante (verano del 2014). Isoterma de 27 °C (línea roja), isohalina de 34.4 (línea azul).
La distribución de la abundancia y riqueza de las larvas de especies de peces
de profundidad muestra un gradiente latitudinal en sentido norte-sur, siendo el área
frente a Punta Eugenia donde se marca un cambio notable en la abundancia de
especies y que alcanza a rebasar la latitud de Punta Eugenia en la región más
oceánica, en el caso de la riqueza de especies (Figs. 13 y 14). Lo anterior, muestra un
máximo reproductivo centrado en el periodo cálido del año (Izquierdo-Peña, 2014)
entre el frente semipermanente de Ensenada (Haury et aI. 1993) y Punta Eugenia
(Moser, 1996, Jiménez-Rosenberg et al., 2010a). Además de que, Punta Eugenia es
una zona de transición conocida como frontera provincial y que el cambio en la
abundancia y riqueza de larvas de peces entre ambas áreas está dado por la mayor
influencia oceanográfica de la CC al norte de Punta Eugenia, (Jiménez-Rosenberg et
al., 2010a). En la capa subsuperficial la zona transicional se delimita por dos
estructuras ciclónicas al norte y sur de Punta Eugenia, relacionadas fuertemente con
53
un esfuerzo rotacional del viento positivo, separadas por un esfuerzo rotacional del
viento negativo (Durazo, 2015).
11.4. Efecto de los frentes en la distribución y abundancia de larvas de peces de
profundidad
Los frentes oceánicos encontrados durante este estudio presentaron una
influencia diferencial sobre las comunidades de larvas de peces de profundidad debido
a los patrones de flujo que cada estructura oceanográfica presenta. Estas estructuras
frontales presentaron implicaciones ecológicas debido a que funcionaron
principalmente como límites en la distribución de algunas especies, lo que se traduce
en cambios en la estructura de la comunidad.
La surgencia observada al norte de Punta Eugenia y cuyo filamento en
superficie fue detectado claramente en las imágenes satelitales de Cl-a y TSM, separó
dos comunidades según la prueba MRPP: Una comunidad que estuvo del lado costero
y otra del lado oceánico del frente. Sin embargo, la diferencia entre estas dos
comunidades fue debido a que la del lado costero presentó pocas especies, siendo las
mismas especies que se presentaron del lado oceánico, pero con baja abundancia (B.
wesethi, V. lucetia, D. laternatus, T. mexicanus). Lo anterior sugiere que este frente de
surgencia estaría marcando el límite de distribución de las larvas de profundidad que
son principalmente de la región oceánica, hacia la costa, y que la presencia de larvas
encontradas en el lado costero del frente es explicado por el mismo fenómeno de
surgencia que transporta larvas desde aguas más profundas hacia el lado costero, por
procesos de convección (Rodríguez et al., 2004).
El frente de surgencia estuvo marcado por la isoterma de 14 °C y la isohalina
de 33.4, que estando a ~100 m de profundidad, emergió hasta la superficie, mostrado
que la capa de Ekman alcanza esta profundidad (Figs. 4 y 5). Aunque la mayor
abundancia de larvas meso y batipelágicas se ha encontrado principalmente por arriba
de los 100 m de profundidad (Loeb, 1980, Hamann et al., 1981), especies como T.
mexicanus y V. lucetia también son encontradas a mayor profundidad, o como el caso
54
de B. wesethi que su mayor abundancia ha sido encontrada entre 100 y 200 m de
profundidad (Moser y Smith, 1993b). Por lo cual, el transporte hacia el lado costero del
frente por el efecto de convección generado por el bombeo de Ekman, estaría
explicando la presencia de estas larvas hacia el lado costero del frente. El efecto de
barrera que generan los filamentos de surgencia sugerido por Rodríguez et al. (2004),
solo sería efectivo para larvas de peces de profundidad distribuidas a menor
profundidad que la capa de Ekman.
Diferentes tipos de frentes se han relacionado con áreas de acumulación de
organismos planctónicos, como por ejemplo en un frente de borde de plataforma (Munk
et al., 1999), frente de marea (Danell-Jiménez et al., 2009) o frente por masas de aguas
adyacentes (Backus et al., 1969). En larvas de peces meso y batipelágicos se ha visto
una tendencia a la acumulación en la parte oceánica de un frente de borde de
plataforma, por transporte pasivo o por los mismos mecanismos de reproducción de
los adultos en áreas productivas, funcionando como una barrera que evita el transporte
de las larvas hacia la costa (Sabatés y Masó, 1990). Sin embargo, en este trabajo el
frente de surgencia no se mostró como una zona de acumulación, pero si como un
límite de distribución hacia la zona más costera, al igual que Hamman et al. (1981) y
Rodríguez et al. (2004), debido a que la mayor abundancia de estas especies se
encontró alejada del frente (Fig. 13). Estas diferencias se deben principalmente a que
la circulación durante un evento de surgencia, es la advección del agua hacia fuera de
la costa, lo cual evitó que hubiese acumulación de larvas de peces oceánicas cerca
del frente. Convirtiéndose el frente de surgencia en una barrera hidrográfica que actúa
disminuyendo la dispersión de larvas de especies de profundidad (Sinclair y Iles,
1985).
En la zona sur, aunque no se observó una estructura oceanográfica que
funcionara como barrera hacia la costa, también se observó que la abundancia y
riqueza de especies en las estaciones más cercanas a la costa fue muy baja (Figs. 13
y 14). La distribución oceánica de los adultos de especies meso y batipelágicas se
explica por su misma distribución en la columna de agua, principalmente por debajo
55
de los 200 m. Al igual que los adultos, las larvas también son encontradas en el dominio
oceánico, determinado por la isobata de 200 m, la cual se ha definido como un ecotono
entre la comunidad oceánica y costera (Aceves-Medina, 2003).
Que las concentraciones más altas de zooplancton se hayan encontrado más
cerca de la costa (Figs. 7 y 8), también podría explicar que estas especies no se
encuentren cerca de esta zona. Los peces meso y batipelágicos se encuentran en
zonas con baja producción biológica (Backus et al., 1969; Irigoien et al., 2014), lo cual
puede disminuir la competencia con otros organismos asociados a áreas más
productivas. Se ha observado un desplazamiento de las larvas de estas especies cerca
de la costa, cuando las especies costero-neríticas se encuentran más restringidas
hacia esta área, debido a una liberación de competencia con estas (Hsieh et al., 2009).
Lo anterior estaría apuntando a que las especies de peces de profundidad utilizan
áreas con baja concentración de zooplancton evitando así la zona costera, como
estrategia para disminuir la competencia interespecífica.
Aunque hubo especies exclusivas de cada zona al sur y norte de Punta
Eugenia, varias especies como C. towsendi y N. resplendes (Fig. 15) presentaron
distribuciones que se encontraron principalmente al norte, pero que tuvieron su límite
de distribución por el “frente de convergencia”, la isoterma de 27 °C y la isohalina de
34.4. Punta Eugenia seria el límite del ASA, separando especies exclusivas de esta
agua. A partir de este punto se encontraría una transición de la influencia de la CC
debilitada por la entrada del agua tropical y subtropical a nivel superficial, que generan
un cambio marcado en la TSM durante el verano. Por lo cual el “frente de
convergencia” estaría marcando los límites de distribución de algunas especies con
afinidad a agua tropical y subtropical, de especies con afinidad a aguas menos cálidas
y saladas de tipo transicional o subártica.
56
57
Figura 15. Distribución de larvas en la costa occidental de la península de Baja
California (verano, 2014). Posición de los frentes más frecuentes de imágenes
compuestas de 5 días (FF>0.20) de FFTSM (líneas negras) y Cl-a (líneas verdes). Línea
azul = isoterma de 27 °C, línea roja = isohalina de 34.4.
Según la prueba de especies indicadoras, el “frente de convergencia” funcionó
como frontera sur de especies norteñas como G. tenuiculus, A. sladeni y P. crockeri,
de afinidad tropical-subtropical y C. niger con amplia distribución (subártico-tropical)
(Fig. 15). Aunque la prueba ISA no mostró especies con fidelidad al lado sur del frente,
el límite de distribución sureño de especies como G. serpens, D. proximus, L.
58
parvicauda y N. bristori de afinidad tropical-subtropical coincidió con la posición del
frente (Fig. 15). Mientras que el límite norte de la distribución de especies como S.
atriventer, C. towsendi, L urophaos y N. resplendens de afinidad tropical subtropical,
también coincidió con la posición del frente (Fig. 15). Por lo cual el “frente de
convergencia” podría considerarse como una transición más, diferente a Punta
Eugenia, durante el verano.
Debido a la naturaleza del muestreo, no se sabe en qué estrato de profundidad
se encontraron las especies. Sin embargo, como se mencionó anteriormente la
mayoría de especies meso y batipelágicas se encuentran distribuidas en los primeros
100 m de profundidad, estando particularmente C. towsendi entre los 25 a 50 m de
profundidad (Moser y Smith, 1993b). Ya que el “frente de convergencia” se encontró
fuertemente marcado hasta ~30 m de profundidad y que la distribución horizontal de
las larvas de estas especies estuvo delimitada por este frente, podemos suponer que
estas especies se distribuyeron por arriba de los 40 m de profundidad en el área del
frente.
Los grupos separados por los frentes generados por los bordes de los
diferentes remolinos encontrados, no mostraron diferencias, sugiriendo que los
remolinos de mesoescala detectados en este trabajo: 1) no generan como tal una
diferencia en la composición de la estructura de la comunidad de larvas de
profundidad, 2) que los frentes generados por los remolinos presentes en esta zona
no son tan fuertes para disgregar la comunidad o 3) que la resolución y el tipo de
muestreo no permite observar diferencias finas en la composición de especies, debido
a las diferencias en la distribución vertical de cada especie.
12. CONCLUSIONES
Durante el verano, la complejidad faunística de la zona de estudio debido a la
presencia de especies con diferentes afinidades zoogeográficas, está ligada a la
convergencia de diferentes masas de agua en la región.
59
A pesar de que el componente zoogeográfico tropical-subtropical dominó en
la región, se observó una preferencia de estas especies a reproducirse al norte de
Punta Eugenia, en donde domina el ASA.
La isobata de 200 m marcó el límite de distribución de las larvas de peces de
profundidad hacia la zona costera.
Los frentes más persistentes pueden actuar como límites de la distribución en
las larvas de peces de profundidad, como en el caso del frente de surgencia que marcó
el límite de distribución hacia la zona costera al norte de Punta Eugenia. El “frente de
convergencia” formado por la convergencia de agua subártica-transicional con agua
tropical-subtropical, marcó el límite de distribución sur de larvas con afinidad a agua
subártica, además, de limitar la distribución norte de especies tropicales y de especies
del Pacífico nororiental que son llevadas a esta zona por la circulación ciclónica al
suroeste de la península.
Tanto el frente de surgencia como el “frente de convergencia” no presentaron
un efecto de acumulación que favoreciera un incremento en la abundancia y riqueza
de especies, sino que, mostraron un efecto de disminución con la cercanía de los
frentes para las larvas de las especies estudiadas.
13. BIBLIOGRAFÍA
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14. ANEXOS
Anexo 1. Abundancia total estandarizada (org/10 m2) y afinidad zoogeográfica de las
especies de larvas recolectadas en el área de estudio (verano, 2014). Sa=Subártico,
Tm=Templado, Sbtr=Subtropical, Tr=Tropical, MAPC = Masa de agua del Pacífico
Central. Especies presentes al norte (N), sur (S) o norte y sur (N-S) de Punta Eugenia.
Taxa Código Abundancia
total
Frecuencia de
aparición
Afinidad zoogeográfica
Zona de aparición
Microstomatidae
71
Microstoma sp. 1 MICSP1 97 11 Tm-Sbtr N
Bathylagidae
Bathylagidae type 1 BATNIG 5 1
N
Bathylagoides wesethi BATWES 4574 89 Sbtr N-S
Bathylagus pacificus BATPAC 5 1 Sa-Tm N
Leuroglossus schmidti LEUSCH 5 1 Sa-Tm N
Leuroglossus stilbius LEUSTI 79 12 Sa-Tm N-S
Lipolagus ochotensis LIPOCH 32 5 Sa-Tr N
Gonostomatidae
Cyclothone acclinidens CYCACC 786 48 Tr-Sbtr N-S
Cyclothone signata CYCSIG 994 69 Tr-Sbtr N-S
Diplophos proximus DIPPRO 89 8 Tm-Tr S
Sternoptychidae
Argyropelecus affinis ARGAFF 143 24 Sbtr N-S
Argyropelecus lychnus ARGLYC 43 8 Tr-Sbtr N
Argyropelecus sladeni ARGSLA 199 26 Tr-Sbtr N-S
Sternoptyx sp. 1 STESP1 54 9 Tm-Tr N-S
Phosichthyidae
Ichthyococcus irregularis ICHIRR 121 17 Sbtr N
Vinciguerria lucetia VINLUV 68385 175 Tr-Sbtr N-S
Stomiidae
Bathophilus filifer BATFIL 5 1 Sa-Tr S
Idiacanthus antrostomus IDIANT 66 9 Tm-Tr N-S
Stomias atriventer STOATR 119 19 Tr-Sbtr N-S
Scopelarchidae
Benthalbella dentata BENDEN 5 1 Sa-Tm N
Rosemblattichthys
volucris ROSVOL 22 4 Tr-Sbtr N
Scopelarchidae type 1 SCPAE1 27 1
N
Scopelarchoides nicholsi SCONIC 5 1 Tr-Sbtr S
Scopelarchus analis SCOANA 64 7 Tr-Sbtr N
Scopelarchus guentheri SCOGUE 37 6 Tr-Sbtr N-S
Paralepididae
Lestidiops ringens LESRIN 28 6 Sa N
72
Stemonosudis macrura STEMAC 20 4 Tr-Sbtr N-S
Lestidiops neles LESNEL 5 1 Sbtr N
Evermannellidae
Evermannella ahlstromi EVEAHL 20 4 Tr-Sbtr N-S
Alepisauridae
Alepisaurus ferox ALEFER 9 1 Sa-Tr N
Myctophidae
Benthosema panamense BENPAN 14 3 Tr-Sbtr N-S
Ceratoscopelus towsendi CERTOW 1685 48 Tr-Sbtr N-S
Diaphus pacificus DIAPAC 39 3 Tr N-S
Diaphus theta DIATHE 73 7 Sa-Tm N
Diogenichthys atlanticus DIOATL 126 12 Tr-Sbtr N
Diogenichthys laternatus DIOLAT 9039 148 Sbtr N-S
Gonichthys tenuiculus GONTEN 224 31 Tr-Sbtr N-S
Hygophum atratum HYGATR 240 24 Tr-Sbtr N-S
Hygophum proximum HYGPRO 3 1 Tr-Sbtr N
Hygophum reinhardtii HYGREI 42 8 Tr-Sbtr N-S
Lampadena urophaos LAMURO 585 36 Tr-Sbtr N-S
Lampanyctus acanthurus LAMACA 5 1 Tm-Tr N
Lampanyctus parvicauda LAMPAR 103 13 Tr-Sbtr S
Lampanyctus steinbecki LAMSTE 5 1 Tr-Sbtr N
Loweina rara LOWRAR 21 4 Tr-Sbtr N-S
Myctophum nitidulum MYCNIT 167 22 Tr-Sbtr N
Nannobrachium bristori NANBRI 30 2 Tr-Sbtr S
Nannobrachium
hawaiiensis NANHAW 11 2 MAPC N
Nannobrachium
idostigma NANIDO 74 11 Tr-Sbtr N-S
Nannobrachium regale NANREG 14 3 Sa-Tm N-S
Nannobrachium ritteri NANRIT 87 14 Sa-Tm N
Nannobrachium sp. 1 NANSP1 19 3 SA-TM N-S
Notolychnus valdiviae NOTVAL 10 2 Tm-Tr N
Notoscopelus
resplendens NOTRES 428 44 Tr-Sbtr N-S
73
Protomyctophum crockeri PROCRO 738 71 Tm N-S
Symbolophorus
californiensis SYMCAL 72 12 Sbtr N-S
Symbolophorus
evermanni SYMEVE 8 2 Tr-Sbtr N
Triphoturus mexicanus TRIMEX 10806 134 Sbtr N-S
Triphoturus nigrescens TRINIG 5 1 Tr-Sbtr S
Lophotidae
Lophotus lacepede LOPLAC 5 1 Sbtr N
Trachipteridae
Zu cristatus ZUCRIS 5 1 Sbtr S
Macrouridae
Macrouridae type 1 MACAE1 4 1 Sa-Sbtr N
Moridae
Laemonema verecundum LAEVER 9 2 Tr-Sbtr S
Melanocetidae
Melanocetus johnsoni MELJOH 5 1 Tm-Tr N
Oneirodidae
Oneirodes sp. 1 ONESP1 10 2
N-S
Gigantactinidae
Gigantactis sp. 1 GIGSP1 9 2 Tm-Tr N-S
Melamphaidae
Melamphaes lugubris MELLUG 175 25 Sa-tm N-S
Melamphaes parvus MELPAR 9 2 Tm-Sbtr N
Melamphaes sp. 1
43 9
N
Melamphaes sp. 2
60 7
N-S
Melamphaes sp. 4
10 2
S
Melamphaidae type 2
25 3
S
Melamphaidae type 5
27 3
S
Poromitra crassiceps PORCRA 5 1 Sa-Tr N
Poromitra sp. 1 PORSP1 5 1 Sa-Tr S
Scopelogadus bispinosus SCOBIS 131 16 Sa-Tr N-S
Bramidae
Brama japonica BRAJAP 10 2 Sbtr N
74
Caristiidae
Paracaristius maderensis PARMAD 11 2 Sbtr N
Chiasmodontidae
Chiasmodon niger CHINIG 192 27 Sa-Tr N-S
Gempylidae
Gempylidae type 1
5 1
S
Gempylus serpens GEMSER 23 3 Tr-Sbtr S
75
An
ex
o 2
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cla
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nia
.
76
Anexo 3. Estaciones seleccionadas a lados opuestos de los diferentes frentes
detectados en el área de estudio.
Nombre Frente
Estructura
Oceanográfica Estación occidental Estación oriental
Zona Norte
FS Pluma de
surgencia Surgencia
100-35, 103-40, 103-
45, 107-40, 107-35,
110-35, 110-40, 113-
45, 117-50
100-30, 103-30,
103-35, 107-30,
110-33, 113-40,
113-35, 117-35,
117-40, 117-45
FRC Borde
occidental
Remolino
ciclónico
113-70, 113-75, 117-
80, 117-90
113-65, 113-60,
117-75, 117-70
Zona Sur
R1CBO Borde
occidental
Remolino
ciclónico
123-70, 123-75, 127-
70, 127-75, 130-70,
130-75
123-60, 123-65,
127-60, 127-65,
130-65, 130-60
R1C Borde
oriental
123-45, 127-40,
127-45, 130-50, 130-
45, 130-40
123-37, 127-34,
123-40, 130-35,
130-30
R2C Borde
occidental Remolino
ciclónico
133-60, 133-55, 137-
50, 137-55, 137-60
133-40, 133-45,
133-50, 137-45,
137-40
77
FMA
Convergencia de
masas de agua
123-45, 123-50, 123-
55, 123-60, 123-65,
123-70, 123-75, 127-
75, 127-70, 127-60,
127-55, 127-50, 127-
45, 127-40, 130-40,
130-45, 130-50, 130-
55, 130-60, 130-65,
130-70, 130-75, 133-
75, 133-70, 133-65,
133-60, 133-55, 137-
55, 137-60, 140-55,
140-50, 140-45, 143-
55, 143-60
123-37, 123-40,
127-34, 130-28,
130-30, 133-50,
133-45, 133-40,
133-35, 133-30,
133-25, 133-23,
137-22, 137-25,
137-30, 137-35,
137-40, 137-45,
137-50, 140-40,
140-35, 140-30,
143-26, 143-30,
143-35, 143-40,
143-45, 143-50,
147-50, 147-45,
147-40, 147-35,
147-30, 147-25,
147-20, 147-18,
150-15, 150-20,
150-25, 150-30,
150-35, 150-40,
150-45, 150-50,
153-45, 153-40,
153-35, 153-30,
153-25, 153-20,
153-15
78
Anexo 4. Diagramas de dispersión del ACC de la zona sur para verano 2014: con
estaciones en la zona frontal (a) y especies (b). Temperatura (Temp), salinidad (Sal) y
clorofila a (Cl-a) a 10 m. R1CBO-LO = remolino ciclónico borde occidental lado
oceánico, R1CBO-LC= remolino ciclónico borde occidental lado costero, R1C-
LO=remolino ciclónico lado oceánico, R1C-LC=remolino ciclónico lado costero, R2C-
LO = remolino ciclónico 2 lado oceánico, R2C-L = remolino ciclónico 2 lado costero.
