Bol. San. Veg. Plagas, 22: 443-449, 1996

Efecto de la indisponibilidad de agua sobre el potencial biótico de la polilla del racimo Lobesia botrana Den. y Schiff. (Lepidoptera: Tortricidae)

L. M. TORRES-VILA, J. STOCKEL Y M. C. RODRÍGUEZ MOLINA

Se estudia en condiciones de laboratorio, el efecto de la indisponibilidad de agua en el adulto de L. botrana sobre el potencial biótico de ambos sexos, respecto a un control con agua ad libitum.

En la hembra, la indisponibilidad de agua provocó una significativa reducción del 66% en la fecundidad (166 vs. 56 huevos totales / hembra) [con agua vs. sin agua], del 72% en la fertilidad (149 vs. 42 huevos viables / hembra), del 25% en la viabilidad de los huevos (89,9 vs. 64,2%), del período de oviposición (7,2 vs. 2,6 días) y de la longe­vidad (8,8 vs. 5,9 días). En consecuencia, la fertilidad diaria media (20,9 vs. 15,5 hue­vos viables /día) y la eficacia reproductora (16,6 vs. 4,8 huevos viables / mg de peso cor­poral) también se vieron significativamente reducidas.

En el macho, la indisponibilidad de agua redujo significativamente el número de espermatóforos emitidos durante su vida (9,3 vs. 2,1 espermatóforos) disminuyendo además el tamaño de los mismos. La longevidad (12,9 vs. 4,2 días), el número de esper-matóforos/día (0,72 vs. 0,48) y la eficacia reproductora (1,8 vs. 0,4 espermatóforos / mg de peso corporal) también disminuyeron significativamente.

Se concluye en que la disponibilidad de agua para el adulto de L. botrana es un requisito fundamental para la plena expresión del potencial biótico de ambos sexos y puede ser un factor determinante de la dinámica poblacional bajo la meteorología parti­cular de cada año, especialmente en lo que respecta a las generaciones estivales en las regiones más secas de la Península Ibérica.

L. M. TORRES-VILA, M. C. RODRÍGUEZ MOLINA. Unidad de Fitopatología, Servicio de Investigación y Desarrollo Tecnológico, Finca La Orden, Apdo. 22, 06080 Badajoz.

J. STOCKEL. Station de Zoologie, INRA, Centre de Recherches de Bordeaux. BP 81, F33883 Villenave d'Omon Cedex, Francia.

Palabras clave: Lobesia botrana, potencial biótico, fecundidad, fertilidad, esperma­tóforo, longevidad, alimentación, agua

INTRODUCCIÓN

El adulto de L botrana se incluye entre los lepidópteros que necesitan agua, pero no azúcar, para la expresión de su potencial bió­tico (CHAUVIN, 1956).

En L. botrana nunca se ha descrito su atrac­ción por el néctar floral o por los exudados de la vid, hecho ya relatado por MARCHAL en 1912. Está generalmente aceptado que la ali­mentación del adulto no depende de la vid, y que el aprovisionamiento en agua es cierta­

mente predominante (BOVEY, 1966), especial­mente a partir del agua de rocío (MARCHAL, op. cit.). Además, las fuentes de carbohidratos en el viñedo son poco accesibles para el adul­to de L. botrana y si la ingesta de azúcares tiene lugar ha de ocurrir de manera muy espo­rádica (TORRES-VILA, 1995).

Sin embargo, la disponibilidad de agua en el viñedo puede variar ostensiblemente en fun­ción de multitud de factores, macro y micro-climáticos. Así, el objetivo de esta experiencia es determinar y cuantificar el efecto que tiene

la indisponibilidad de agua líquida en el poten-cial biótico de ambos sexos de L botrana.

MATERIAL Y MÉTODOS

Insectos y dispositivo experimental. Losinsectos utilizados provienen de la cría enlaboratorio sobre medio artificial semisinté-tico (STOCKEL et al, 1989), de la poblaciónque se mantiene en la Estación de Zoologíadel INRA de Burdeos (Francia), desde hacemás de 100 generaciones. Las condicionescontroladas utilizadas en la cría son:22±1°C, 60±10 % h.r., fotoperíodo 16: 8 (L:O) y luminosidad de 500 lux.

Los insectos se aislaron en tubos de vidrio enel estado de crisálida y se sexaron en estadoadulto el día de emergencia. Dicho día, losmachos y hembras vírgenes (edad menor de 24h) se pesaron con una electrobalanza de preci-sión Mettler®, sin anestesia, para no modificarsu potencial reproductivo. Seguidamente, losadultos se dispusieron individualmente en bol-sas de celofán de 0,5 1 de capacidad, cerradaspor un tubo de plástico fijado por una gomaelástica, incluyendo un algodón dental y unamecha, que empapados en agua (opcionalmen-te) sirven de abrevadero (Fig. 1).

Los ensayos se desarrolaron a 22±1 °C,60±10% hx, fotoperíodo 16: 8 (L:O) y lumino-sidad de 1000 lux, salvo la última hora de lafotofase en que se redujo a 25 lux, simulando elcrepúsculo.

Ensayos realizados. Hembras. Se prepara-ron dos lotes de hembras, el primero con dis-ponibilidad de agua ad libitum (n = 30) y elsegundo con restricción total (n = 20). El díade emergencia se introdujeron dos machos vír-genes de dos días de edad con cada hembrapara el acoplamiento, una hora antes del iniciodel crepúsculo artificial, observándose ininte-rrumpidamente durante éste la actividad de losadultos. Si el acoplamiento no tuvo lugar, lahembra se eliminó del ensayo. Si al contrario,el acoplamiento se produjo normalmente, losdos machos se eliminaron al día siguiente. Apartir de entonces y diariamente, todas lasmañanas se marcó sobre las bolsas la puesta

Fig. I.-Dispositivo experimental. Bolsa de papel celo-fán (0,5 1) con suministro opcional de agua empleada

durante los acoplamientos y como soporte de la puesta.

del crepúsculo anterior. El ensayo se continuóhasta la muerte de la totalidad de las hembras.Estas fueron entonces diseccionadas paradeterminar la presencia del espermatóforo enla bursa copulatrix. Las bolsas con las puestasse conservaron durante 10 días, tiempo sobra-damente suficiente para la eclosión de los hue-vos con la temperatura utilizada. Tras el perío-do de incubación, las bolsas se abrieron y laspuestas se contaron por transparencia, deter-minando la fecundidad (huevos totales) y fer-tilidad (huevos viables) para cada día. Loshuevos que permanecieron en la fase de cabe-za negra se computaron como fértiles y su noeclosión fue atribuida al embrión.

Machos. Se prepararon, de la misma mane-ra que con las hembras, dos lotes de machos,el primero con disponibilidad de agua ad libi-tum (n = 30) y el segundo con restricción total(n = 20). A partir del día de emergencia delmacho, se añadió a la bolsa una hembra virgen

Cuadro 1. Peso, fecundidad, fertilidad, viabilidad de la puesta, longevidad, período de oviposición,fertilidad diaria media y eficacia reproductora de la hembra de L. botrana según la disponibilidad

de agua.

[I] Recalculado de arcsen (x). Valores: media ± desviación típica. Nivel de significacióndel Test t: ***: p < 0,001; **: p < 0,01; *: p < 0,05; n.s.: no significativo.

de 2 días de edad, una hora antes del inicio delcrepúsculo artificial. Durante éste, se observa-ron ininterrumpidamente la actividad de losadultos y los acoplamientos. Al día siguientela hembra se reemplazó por una nueva hembravirgen, y así diariamente hasta la muerte delmacho. Los machos que no se acoplaron nin-guna vez se eliminaron del ensayo. Las hem-bras recuperadas se diseccionaron bajo lupabinocular para verificar el acoplamiento, com-probando la presencia del espermatóforo en labursa copulatrix. Las dimensiones del esper-matóforo, longitud 7, anchura a, y espesor e,se midieron mediante un micrómetro situadoen el dispositivo óptico. El volumen del esper-matóforo asimilable a un elipsoide V = TÍ 16 [1• a -e] se expresa en mm3 x 103. El número deespermatozoides en los espermatóforos o en laespermateca no fue evaluado. En todas lasseries se identifica cada espermatóforo emiti-do por Ei Dj, donde i indica el rango (orden)de emisión en la vida del macho y y el día delcoito, es decir, la edad del macho en el acopla-miento. El ensayo se dio por finalizado a lamuerte de todos los machos.

Análisis de datos. En la comparación demedias, se empleó el Test de Mann-Whitneyo el Test t (bilateral), en función de los efec-tivos analizados y de la normalidad de lasdistribuciones, mediante el paquete estadísti-co SYSTAT®.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Potencial biótico de la hembra. La hem-bra de L. botrana privada de agua parabeber, fue capaz de realizar una puesta via-ble, pero experimentó una significativa dis-minución de la fecundidad y de la fertili-dad. Tomando la serie con agua como con-trol, la no disponibilidad de agua ocasionóuna reducción significativa de la fecundi-dad (66%) y aún más pronunciada de lafertilidad (72%), lo que provocó una reduc-ción de la viabilidad de la puesta del 25%,aproximadamente (cuadro 1). En conse-cuencia las hembras privadas de aguapusieron menos huevos y éstos fueronmenos viables.

Estos resultados son concordantes con losobtenidos en otras especies de lepidópteros.La privación de agua provoca una reducciónsimilar del potencial biótico en los tambiéntortrícidos Epiphyas postvittana Walker (Guy DANTHANARAYANA, 1990) y Choristoneurafumiferana Clem. (MILLER, 1987) y en elpirálido Parapediasia teterrella (MARSHALL,1990). En E. postvittana, la restricción de

agua no tiene como consecuencia un descen-so de la viabilidad de la puesta, probable-mente debido a los bajos valores obtenidostambién en presencia de agua, en torno al60%. En Laspeyresia pomonella L., lasexperiencias suministran resultados contra-dictorios. Mientras que GEOFFRION (1959)señala que las hembras requieren agua parano disminuir su puesta, HOWELL (1981) con-

Cuadro 2. Peso, espermatóforos emitidos, longevidad, espermatóforos/día y eficacia reproductora enel macho de L. botrana según la disponibilidad de agua.

Fig. 3.-Efecto de la dispnibilidad de agua sobre el volumen del espermatóforo según el rango de emisión en el machode L. botrana. Los valores en cada Rango seguidos de distinta letra difieren significativamente. Test de Mann-Whitney.[Rl] U=205,0**; [R2] U=94,0 n.s.; [R3] U=46,0 n.s.; [R4] U=27,0 n.s.; [R5] U=42,0**; (gl=l). Nivel de significación:

***: jxO.001; **: p<0,01;*: p<0,05; n.s.: no significativo.

cluye que las hembras en inanición son tanfecundas como las que disponen de agua, yentre éstas, utilizando agua coloreada, esti-ma que sólo un 50-60% llegaron a beber.

En L. botrana, la disponibilidad de agualíquida para la hembra, es un requisito fun-damental para la plena expresión de supotencial reproductor, siendo necesaria paramantener la maduración oválica (ENGEL-MANN, 1970). En Manduca sexta L, el aguaes además fundamental para la maduraciónde los ovocitos antes de la formación delcorión (NIJHOUT y RIDDIFORD, 1979). En C.fumiferana, la ingestión de agua incrementaademás la cadencia de maduración de losovocitos tras la emergencia, aumentándose "también la producción de aquéllos si la hem-bra dispone de un aporte azucarado (MILLER,1987).

Por otro lado, en ausencia de agua la longe-vidad de la hembra de L botrana se redujo 3días, y el período de oviposición 4,5 días.Además, la fertilidad diaria media se redujo sig-nificativamente en casi 6 huevos/día, e igualtendencia tuvo lugar en la eficacia reproducto-

ra, que disminuyó en casi 12 huevos viables /mg de peso corporal de la hembra (Cuadro 1).Sin embargo, la merma en la fecundidad no seexplica tan solo por la disminución de la longe-vidad y del período de oviposición. También lacinética diaria de puesta se redujo significativa-mente desde el primer día en las hembras sinagua, que ovipositaron con menor intensidad alo largo de toda su vida (Fig. 2).

En conclusión, el fuerte decremento en elpotencial biótico en la hembra de L. botranaprivada de agua, ha de atribuirse al efectocombinado de la reducción de la longevidad,del descenso del ritmo de oviposición, y dela disminución de la viabilidad de la puesta,actuando sinérgicamente.

Potencial biótico del macho. En elmacho, la privación de agua líquida tuvo unefecto depresivo aún más acusado que en lahembra. Los machos sin agua redujeron enun 78% el número de espermatóforos emiti-dos y su longevidad media disminuyó en 8,5días (Cuadro 2) El mismo efecto ocurre en E.postvittana, en la que la longevidad del

macho privado de agua se reduce en más de6 días (Gu y DANTHANARAYANA, 1990).Dichos autores sugieren además, que lareducción de longevidad de los adultos debeser atribuida, más a la deshidratación y a lapérdida de peso corporal, que al agotamien-to de sus recursos energéticos.

En consecuencia, disminuyeron en 0,24los espermatóforos formados diariamente yen 1,40 los espermatóforos transferidos pormg. de peso corporal del macho (Cuadro 2).Además, el volumen de los espermatóforostambién se redujo en los machos privados deagua, difiriendo además significativamentelos de rango E1D1 y E5D5 (Fig. 3). La reduc-ción de la longevidad explica en gran medi-da la reducción en el número de acoplamien-tos en el macho privado de agua a lo largo desu vida, dada la correlación existente entre

ambas variables (TORRES VILA et al, 1995).Sin embargo, no es la única causa, ya que enausencia de agua, los machos disminuveronen un 34% la tasa de espermatóforos forma-dos diariamente, de 0,72 a 0,48 espermatófo-ros/día (Cuadro 2).

En conclusión, la privación de aguadurante la vida del macho de L. botrana oca-siona una desmesurada reducción de supotencial biótico.

El fuerte efecto depresivo que conlleva laindisponibilidad de agua para beber sobre elpotencial biótico en ambos sexos, ha de sertenido en cuenta y valorado como un factordeterminante de la dinámica poblacional deL. botrana, bajo la meteorología particularde cada año, especialmente en lo que respec-ta a las generaciones estivales de las pobla-ciones de la España seca.

ABSTRACT

TORRES-VILA, L. M.; J. STOCKEL, y M. C. RODRÍGEZ MOLINA, 1996. Efecto de la indis-ponibilidad de agua sobre el potencial biótico de la polilla del racimo L botrana Den. ySchiff. (Lepidoptera: Tortricidae). Bol. San. Veg. Plagas 22 (2): 443-449.

The effect of water unavailability in L. botrana adult on biotic potencial of both sexs,in comparison with a control with water ad libitum, is studied under laboratory condi-tions. In female, water unavailability promotes a significant decrease in fecundity (66%)(166 vs. 56 total eggs /female) [with water vs. without water], in fertility (72%) (149 vs.42 viable eggs/female), in egg viability (25%) (89,9 vs. 64,2%), in oviposition period (7,2vs. 2,6 days) and in longevity (8,8 vs. 5,9 days). Consequently, mean daily fertility (20,9vs. 15,5 viable eggs /day) and reproductive efficiency (16,6 vs. 4,8 viable eggs/mg ofbody weight) were also significantly reduced. In male, water unavailability significantlydecreases the spermatophore number in male lifetime (9,3 vs. 2,1 spermatophores), redu-cing also their size. Longevity (12,9 vs. 4,2 days), spermatophore number/day (0,72 vs.0,48) and reproductive efficiency (1,8 vs. 0,4 spermatophores/ mg of body weight) werealso significantly reduced.

It is concluded that water availability in L. botrana adult is an essential requirementin both sexes to reach the maximal reproductive output, and in some years it could be adeterminant factor of the population dynamics, specially with regard to the summer gene-rations in the driest regions of the Iberian Peninsula.

Key words: Lobesia botrana, biotic potential, fecundity, fertility, spermatophore,longevity, feeding, water.

REFERENCIAS

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(Aceptado para su publicación: 12 Febrero 1996)