8/15/2019 Ecofisiología Del Nitrógeno en Plantas Mediterráneas

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Ecofisiología del nitrógeno en plantas mediterráneas: estrategias de

absorción de distintas formas de nitrógeno, respuesta funcional y

utilización de las reservas para el crecimiento

Mercedes Uscola1

(1 !rupo de Ecología y "estauración #orestal, $epartamento de %iencias de la &ida, U'$' Ecología,%ampus universitario, ')' *+, Universidad de lcalá, E*--+., lcalá de /enares, Madrid, Espa0a'

 utor de correspondencia: M' Uscola mercedes'uscola2ua3'es4

Resumen

Uscola, M' (*+15 Ecofisiología del nitrógeno en plantas mediterráneas: estrategias de absorción de

distintas formas de nitrógeno, respuesta funcional y utilización de las reservas para el crecimiento'Ecosistemas

El agua y la luz son los principales recursos 6ue condicionan la estructura y funcionamiento de las

comunidades vegetales en los ecosistemas mediterráneos' 7in embargo, el nitrógeno (8, tambi9n es

un recurso escaso en estos ecosistemas' a e;istencia de diferentes estrategias de uso del 8 en  las

plantas permitiría la segregación de nic3os ecológicos y podría a contribuir a e;plicar la alta ri6ueza

vegetal de los ecosistemas mediterráneos' El ob

  como fuente de 8 ydependieron en mayor medida de las reservas de 8 para el crecimiento de los nuevos órganos' ?odo

ello indica 6ue las plantas mediterráneas tienen diferentes nic3os fundamentales en base al uso del 8

y sugiere 6ue este nutriente

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Ecop3ysiology of nitrogen in Mediterranean plants: strategies of nitrogen

forms absorption, functional responses and utilization of reserves for 

gro@t3

Abstract

Uscola, M' (*+15 Ecop3ysiology of nitrogen in Mediterranean plants: strategies of nitrogen forms

absorption, functional responses and utilization of reserves for gro@t3' Ecosistemas

Aater and lig3t are t3e main drivers of structure and functioning of vegetal community in

Mediterranean ecosystems' /o@ever, 8itrogen (8 is also a scarce resource' Mediterranean plants

can differ in t3eir 8 use strategy, allo@ing nic3e segregation and contributing to e;plain t3e 3ig3 plant

diversity in Mediterranean ecosystems' ?3e main ob

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Cuerpo del texto

os ecosistemas mediterráneos están caracterizados por una alta diversidad vegetal' El agua y la luz

son los principales recursos 6ue condicionan la distribución de plantas y la estructura de las

comunidades vegetales' 7in embargo, el 8 tambi9n es un recurso limitante en ecosistemas

mediterráneos' as plantas mediterráneas podrían presentar diferentes estrategias de uso del 8,segregando sus nic3os ecológicos y por tanto, este nutriente sería otro factor abiótico determinante

de la alta diversidad vegetal del bioma mediterráneo' %on esta idea como e

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inorgánicas' 7in embargo, no se encontró efecto de las ectomicorrizas, lo cual se atribuyó a un ba, los arbustos 6ue suelen acompa0ar estas masas

como Rhamnus alaternus  y Rosa canina mostraron mayor preferencia por el 8C5  yo la glicina

(Figura "b' 

7e encontraron diferencias en la absorción foliar de 8 de especies forestales mediterráneas, siendo

mayor la absorción foliar de 8 en Quercus ilex   6ue en Pinus halepensis  Mill' (Figura "c.  a

conductancia cuticular al vapor de agua no e;plicó las diferencias interespecíficas en la absorción

foliar de 8, aun6ue, a escala intraespecífica, una mayor conductancia cuticular estuvo positivamente

asociada con una mayor absorción de 8' as diferencias entre especies se relacionaron con la mayor 

capacidad de intercepción de la deposición, densidad de estomas y la presencia de tricomas en Q.

ilex ' demás, se encontraron diferencias de absorción foliar segDn fuentes de 8, la urea fue la fuente

de 8 más absorbida, seguida de 8/=>, glicina y 8C5, sin diferencias significativas entre estas tres

Dltimas' )or Dltimo, la aplicación foliar de 8 incrementó la concentración de 8 de la planta, pero el

incremento se debió tambi9n a una estimulación de la absorción radical de 8'

". #istribucin y removili$acin de !

a forma en 6ue las especies emplean las reservas de % y 8 puede ser crucial para su estrategia

competitiva' as plantas pueden segregar el uso del 8 en el tiempo mediante una utilización diferente

de las reservas durante el crecimiento en primavera' El patrón de distribución y removilización de las

reservas a escala de planta entera en le0osas se conoce muy bien en coníferas y planifolios

caducifolios' En cambio, apenas conocemos cómo es el proceso en planifolios perennifolios, a pesar 

de su dominancia en muc3os ecosistemas forestales del mundo'

En las cuatro especies estudiadas (Quercus ilex, Q. coccifera, Olea europea y Pinus halepensis, las

raíces nuevas se construyeron principalmente con reservas de 8 y % al principio de la primavera' En

cambio, a mitad de la primavera el suelo y la fotosíntesis del momento cubrieron la mayor parte de lademanda de % y 8 de las nuevas raíces e;cepto en Q. coccifera  (Figura %' escala tanto

intraespecífica como interespecífica, la removilización de 8 y el crecimiento absoluto estuvieron alta y

positivamente correlacionados con la cantidad de reservas al principio de la primavera' )or Dltimo, en

todas las especies, las 3o

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%. Respuesta mor&o&isiolgica a las &uentes de ! '

as fuentes de 8 condicionan la morfología y fisiología de las plantas' 7in embargo, se sabe poco

sobre la respuesta funcional de las especies mediterráneas a las fuentes de 8' En P. halepensis y Q.

ilex , el efecto de las fuentes de 8 dependió de la concentración de 8 en el sustrato' Mientras 6ue a

ba incrementaron la concentración de la planta en )

pero redu, y

presentó me o una mezcla e6uimolar de 8C5 y

8/=>' En cambio, Q. ilex  un árbol de etapas tardías de la sucesión, 6ue coloniza distintos tipo de

suelos, presentó ba fueron las de mayor velocidad de crecimiento (Figura )b' Mientras 6ue en

especies de crecimiento lento la preferencia por las fuentes de 8 fue más parecida a las proporciones

de las fuentes de 8 disponibles en el suelo' Una e;plicación a dic3o patrón es 6ue la metabolización

de 8/=> re6uiere menor gasto energ9tico 6ue el de las otras fuentes de 8, lo 6ue de

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"!", probablemente debida al crecimiento diametral y a la recuperación de las reservas

removilizadas para apoyar el crecimiento de los nuevos órganos'

a conclusión general de esta ?esis es 6ue las especies forestales mediterráneas presentan distintas

capacidades de absorción y respuesta a las formas 6uímicas de 8, así como diferente uso de lasreservas para apoyar el crecimiento de los nuevos órganos' 7e demuestra 6ue los aminoácidos son

una fuente de 8 potencialmente importante en ecosistemas mediterráneos, ya 6ue su abundancia en

suelos es tan alta como la del 8 inorgánico y las plantas mediterráneas son capaces de absorberlos

intactos' #inalmente, las diferencias en la utilización de 8 parecen  condicionar la velocidad de

crecimiento de las plantas, un atributo clave para su eficacia biológica' ?odo ello indica 6ue las

plantas mediterráneas tienen diferentes nic3os fundamentales en base al uso del 8 y sugiere 6ue

este nutriente

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de lcalá (pp' G5NJ5' lcalá de /enares: Universidad de lcalá, Cbras colectivas de %iencias 1*'

&illar7alvador )', )u9rtolas L', %uesta K', )e0uelas L'', Uscola M', /eredia!uerrero 8' "ey Kenayas L'M'

(*+1*' Increase in size and nitrogen concentration en3ances seedling survival in Mediterranean plantations'

Insig3ts from an ecop3ysiological conceptual model of plant survival' 8e@ #orests, =5(.G, J..NJJ+'

doi:1+'1++Js11+.G+1*H5*-G

Uscola M', &illar7alvador )' /eredia 8' (*++-' Efecto de la fertilización edáfica con nitrato y amonio y la

fertilización foliar con aminoácidos sobre el crecimiento de dos especies forestales mediterráneas: Quercus

ilex  y Pinus halepensi s' En )resente y #uturo de la 8utrición Mineral de las )lantas (pp' 1+HN1*+' !ranada:

Universidad de !ranada'

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Figuras

Figura 1' Principales procesos que determinan la disponibilidad de nitrógeno (N para las plantas en

ecosistemas terrestres ! estructura esquem"tica de la tesis' a principal vía de ad6uisición de 8 para

las plantas es la absorción radical, en este proceso interaccionan yo compiten con los

microorganismos edáficos' En el suelo, el 8 se transforma entre sus distintas formas 6uímicas

mediante procesos físico6uímicos y microbiológicos (en naran  y 8C5 se analizó en nueve especies forestales 6ue se encuentran comDnmente en

masas forestales de suelos calizos a altitud media (J++11++ m's'n'm' (Cap+tulo ": tres arboles

intermedios tardíos de la sucesión, Pinus nigra susbp'  sal#manii , Quercus ilex subsp. ballota  y Q.

fagineaP dos arbustos, Rosa canina  and Rhamnus alaternus, 6ue generalmente aparecen como

especies subordinadas en masas maduras dominadas por las anteriores especies, pero 6ue tambi9n

pueden colonizar campos agrícolas abandonadosP y cuatro especies pioneras, un árbol, Junipherus

thurifera, 6ue tambi9n puede constituir la etapa clíma; en determinadas zonas y dos camefitos,

$h!mus %ulgaris y &antolina chamaec!parissus, y por ultimo una 3erbácea, 'rach!podium retusum'

7in embargo, en ecosistemas terrestres tambi9n 3ay una entrada de 8 a trav9s de procesos de

deposición atmosf9rica (en azul procesos atmosf9ricos' !ran parte del 8 depositado es retenido por 

las partes a9reas de las plantas, y absorbido por vía foliar, aun6ue otra parte es lavado por la lluvia y

depositado en el suelo (en verde procesos vegetales' a absorción foliar de distintas fuentes de 8

(glicina, urea, 8/=> y 8C5 se analizó en dos especies forestales mediterráneas (Cap+tulo %: Pinushalepensis es una especie de rápido crecimiento con menor densidad y conductancia estomática 6ue

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Q. ilex , la cual es una especie de lento crecimiento y con una densa capa de tricomas en las 3o

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Figure "' (a ?asa de absorción y (b referencias por tres fuentes de 8 (glicina, amonio y nitrato a

trav9s de raíces intactas en plantas de una savia en nueve especies forestales mediterráneas' (c

?asa de absorción foliar de cuatro fuentes de 8 (urea, glicina, amonio y nitrato en plantas de una

savia de dos especies forestales mediterráneas' as tasas de absorción radical se determinaronmediante incubación de las raíces durante G- 3 en un sustrato e;perimental (mezcla de vermiculita >

suelo de un encinar de dos micrositios: deba

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Figura %' )roporción de 8 absorbido del suelo y de 8 procedente de la removilización de las reservas

a la mitad de la primavera en raíces nuevas (a y brotes nuevos (b en plantas de dos savias decuatro especies forestales mediterráneas:  dos 6uercíneas una arbustiva (Quercus coccifera y una

arbórea (Quercus ilex , así como otro árbol planifolio perenne (Olea europaea  var' s!l%estris y una

conífera arbórea (Pinus halepensis' os datos son medias R un error estándar (nQ-' a contribución

del 8 edáfico al crecimiento se determinó por marca

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Figura )' Modelo 6ue relaciona la velocidad de crecimiento con los procesos para cubrir la

demanda de 8 generada: ad6uisición de 8, tanto en cantidad como en función de las preferencias

entre fuentes de 8 y la removilización de reservas' os distintos engrana  (valores entre 1++ y >1++ en nueve especies forestales mediterráneas (nQ-' a

preferencia es un índice 6ue se calculó comparando la proporción de 8/=> absorbida con respecto

al total de 8 absorbido y la abundancia relativa de 8/=> presente en el suelo' sí, si las especies

no presentan preferencia por el 8/=>  la absorción será función de su abundancia relativa en el

suelo y por tanto el valor de la preferencia será cero' &alores negativos de preferencia de 8/ =>

indican 6ue esta fuente de 8 es absorbida por deba