HISTOLOGA DEL TEJIDO NERVIOSO

El parnquima del tejido nervioso consiste de neuronas y clulas de soporte llamadas neuroglia. El tejido nervioso forma el sistema nervioso, que puede ser dividido en sistema nervioso central y sistema nervioso perifrico. El sistema nervioso central (SNC), incluye cerebro, cerebelo y mdula espinal. El sistema nervioso perifrico (SNP) consiste en nervios craneales y espinales, incluyendo las races de los nervios asociados y los ganglios nerviosos. NEURONAS

Las neuronas son la unidad funcional y estructural del sistema nervioso, ellas tambin son unidades trficas porque a menudo transforman y mantienen lo que ellas inervan. Generalmente, las neuronas deben durar toda la vida porque con algunas excepciones (por ejemplo, las neuronas olfatorias y las clulas madre neuronales) las neuronas maduras son incapaces de hacer mitosis. Sin embargo, evidencia reciente de la formacin de nuevas neuronas en diferentes regiones del cerebro como en el hipocampo, ha sido descubierta. Morfolgicamente, cuenta con procesos alargados, denominados axones y dendritas, que se extienden distancias variables desde el cuerpo celular. Metablicamente, las neuronas estn activamente implicadas en mantener su integridad estructural y en sintetizar, empaquetar, transportar y liberar los productos secretorios. Las neuronas se especializan en excitabilidad y en comunicacin por la liberacin de agentes qumicos (neurotransmisores, neuromoduladores o neurohormonas). La excitacin incluye paso de iones a travs de canales proteicos incrustados en la membrana citoplasmtica neuronal, que de otra manera acta como una barrera hidrofbica al flujo de iones. En la va de secrecin qumica, las neuronas transmiten excitacin a otras neuronas, a msculos o a glndulas. Estructura neuronal: Las neuronas asumen una variedad de formas y tamaos, relacionado con su rol funcional. Los procesos neuronales estn configurados de acuerdo a la conexin que deberan tener. Las neuronas con procesos que se extienden largas distancias, deberan necesariamente ser ms grandes que neuronas menos extensas. Tambin porque procesos ms grandes conducen ms rpidamente que los pequeos, neuronas que transmiten informacin ms urgente son ms grandes.

Cuerpo celular: El cuerpo celular (pericarion o soma) de la neurona consiste en el ncleo, ms el circundante citoplasma y membrana citoplasmtica. En un corte histolgico con tincin rutinaria, el cuerpo celular es la caracterstica ms identificable de una neurona. Los constituyentes celulares son sintetizados dentro del cuerpo celular y entonces fluyen distalmente dentro de los procesos neuronales (axn y dendritas). El tamao del cuerpo celular es proporcional al volumen neuronal total, aunque el mismo cuerpo neuronal representa una menor porcin del volumen total (e incluso una porcin ms pequea del rea superficial total). Ncleo: normalmente el ncleo de la neurona est centralmente posicionado, esfrico u ovoide, y relativamente eucromtico, lo que refleja su alta capacidad sinttica. Neuronas pequeas tienen ncleo heterocromtico. Neuronas en ganglios autosmicos tienen ncleo excntrico. El tamao nuclear es proporcional al tamao neuronal. Un prominente nuclolo es evidente dentro del ncleo. En hembras de algunas especies, la cromatina sexual (cuerpo Barr) puede ser evidente en el interior del nuclolo (gatos, roedores) o en la membrana nuclear (primates). Citoplasma del cuerpo celular: Muchas protenas son sintetizadas en el citoplasma del cuerpo celular de la neurona, incluyendo las protenas del citoesqueleto (por ejemplo, para microfilamentos y microtbulos), protenas de membrana (ej. para canales de iones y transporte activo), protenas enzimticas (ej. para metabolismo de glucosa y sntesis de neurotransmisores) y pptidos secretores (ej. neuromoduladores y neurohormonas). El citoplasma del cuerpo celular de grandes neuronas teidas con tintes de anilina y examinadas con el microscopio de luz tienen caractersticas de grupos de sustancia cromatoflica (sustancia de Nissl), que representan agregaciones de retculo endoplasmtico rugoso (REr), ribosomas libres y poliribosomas. La sustancia cromatoflica se extiende a las dendritas, pero est ausente del axn y el cono del axn, una regin de coloracin plida del cuerpo celular donde el axn se origina. Cuando una neurona es lesionada (ej. por transeccin del axn), el cuerpo celular se hincha, el ncleo se torna en una posicin acntrica y el ribosoma se dispersa, as que la sustancia cromatoflica desaparece desde el centro del cuerpo celular (cromatlisis). Esta respuesta a la lesin, llamada reaccin axonal, empieza a los das de la lesin y puede persistir varias semanas. La reaccin es considerada evidencia patolgica de daos en el tejido nervioso en el SNC. Las organelas en el citoplasma del cuerpo celular incluyen abundantes mitocondrias, y un prominente complejo de Golgi. Vesculas secretorias son originadas desde el complejo y son transportadas a travs del axn a botones sinpticos. Las Vesculas secretorias comnmente contienen pptidos neuroactivos que influencian la excitabilidad o el crecimiento de las clulas objetivos. En el caso de ciertas neuronas hipotalmicas, las vesculas secretorias contienen neurohormonas que son liberadas en proximidad a los vasos sanguneos y finalmente entran en la sangre. Las vesculas sinpticas contienen neurotransmisores, estn concentrados en los axones terminales, donde ellas se fusionan con la membrana citoplasmtica y liberan neurotrasmisores en la hendidura sinptica. Las neuronas de larga vida pueden acumular grnulos de lipofuscina en el citoplasma como un residuo

de la actividad lisosomal. Los microtbulos estn involucrados en el transporte rpido de organelas unidas a membrana dentro de la neurona. Los grupos de neurofilamentos, llamados neurofibrillas, pueden ser visualizadas por el microscopio de luz. Procesos neuronales Una neurona tpica tiene un solo axn y mltiples dendritas originadas como procesos desde el cuerpo celular. El axn termina en ramas terminales que hacen sinapsis con dendritas y cuerpos celulares de otras neuronas o inerva msculo o epitelio glandular. Cada tipo de proceso neuronal tiene un rol funcional diferente dentro de la neurona. Entonces, el proceso tiene diferentes poblaciones de protenas de membrana citoplasmtica (canales, receptores, transportadores y bombas). Las dendritas estn altamente ramificadas en procesos designados para recibir numerosos contactos sinpticos desde otras neuronas. Cada dendrita emerge como una rama principal que se ramifica repetidamente en cada vez ms pequeas ramas. La rama contiene una organelas similares a las del cuerpo celular. Pequeas ramas dendrticas presentan predominantemente microtbulos, aumentado por neurofilamentos, mitocondrias y retculo endoplasmtico liso (REl). Sitios sinpticos en las dendritas son distinguidos por una banda citoplasmtica electro-densa de espesor variable que alinea una regin de membrana postsinptica que enfrenta un elemento presinptico a travs de la hendidura sinptica. El material denso representa protenas (receptores, canales, enzimas, etc) responsable de la actividad postsinptica. Muchas neuronas muestran numerosas espinas dendrticas (gmulas), el compaero postsinptico en muchas sinapsis excitatorias. Una espina es un proceso corto expandido adjunto a la rama dendrtica por un tallo delgado como un brote en una ramita. Un aparato espinal, consiste en sacos de membrana alternos y material denso, puede ser encontrado dentro de la espina. Las espinas incrementan el rea dendrtica superficial y actuar para restringir la propagacin de la excitacin postsinptica. El axn es relativamente largo, presenta procesos cilndricos que se originan desde el cono del axn del cuerpo celular y termina en ramas terminales y botones sinpticos. Mientras el axn tpicamente emerge del cuerpo celular, en algunas neuronas encontradas en ganglios parasimpticos o en el cerebro, el axn se origina como una rama de la dendrita. Excepto en estas terminaciones, las ramas axonales son escasas. Cuando las ramas estn presentes a lo largo del curso del axn, ellos emergen en ngulo recto (de nodos en el caso de axones mielinizados) y son llamados ramas colaterales. Axoplasma, es el citoplasma del axn, contiene microtbulos, neurofilamentos, mitocondrias y REl. Desprovisto de REr, el axoplasma no se tie bien con hematoxilina, eosina. El segmento inicial del axn es un sitio distal al cono del axn, donde el potencial de accin normalmente se origina. Este es ms estrecho que el resto del axn. Ultra estructuralmente, los microtbulos incluidos estn presentes y un material electro-denso es evidente a lo largo de la superficie interior de la membrana plasmtica del segmento inicial. Un flujo lento de citoplasma (1 mm/da) y un lento transporte de elementos de citoesqueleto (10 mm/da) progresan a lo largo del axn, desde el cono a la rama terminal (transporte antergrado). En adicin, los axones tienen un transporte rpido capacitado (ms de 100 mm/da) que implica movimiento vinculado a microtbulos, de mitocondrias y constituyentes empaquetados en vesculas. Este tambin es un mecanismo de

transporte retrogrado que rpidamente transporta los restos de organelas desde ramas terminales traseras a lisosomas dentro del cuerpo celular. Virus (ej. la rabia) y neurotoxinas (ej. toxinas del ttano) pueden tambin ser transportadas desde el cuerpo celular por esta ruta. Los axones son capaces de la conduccin regenerativa; ellos transmiten una seal de excitacin al final del axn con la misma magnitud como lo haba hecho cuando empez en el segmento inicial. Axones grandes conducen ms rpidamente que los pequeos, pero para aumentar an ms la velocidad de conduccin, los grandes axones son mielinizados (recubiertos con vaina de mielina formada por clulas de la gla). Pequeos axones no mielinizados estn envainados por clulas de la gla en nervios perifricos, pero ellos no son envainados en todo el SNC. La degeneracin axonal puede ser documentada casualmente vinculado al dficit fisiolgico y conductal, observado en animales viejos. Tradicionalmente, la disminucin en la funcin de la memoria y la disfuncin del comportamiento que acompaa el envejecimiento normal en animales ha sido atribuida a la perdida de neuronas de ciertas reas del cerebro. Ramas terminales (telodendritas): los Axones terminan por sucesivas ramificaciones, las ramas terminales colectivas constituyen el axn terminal (telodendrtico) zona de una neurona. Cada rama terminal finaliza en una expansin llamada bulbo sinptico terminal (botn sinptico). A lo largo de las ramas no-mielinizadas terminales, la sinapsis ocurre en mltiples tumefacciones locales, llamadas varices axonales (botones preterminales). Las varices axonales y los botones terminales sinpticos son sitios donde molculas de neurotransmisores son empaquetadas y almacenadas dentro de vesculas sinpticas. La vescula sinptica ms comn es esfrica con un ncleo electro-lcido (agranular). Tal vescula puede contener cualquier nmero de neurotransmisores. Las vesculas sinpticas electro-lucidas estn asociadas con sinapsis inhibitorias. Algunas neuronas tienen vesculas esfricas con un ncleo electro-denso (granular). Las vesculas sinpticas electrodensas usualmente contienen molculas de dopamina o norepinefrina. Las protenas de vescula sinptica son sintetizadas en el cuerpo celular y transportadas rpidamente al axn terminal de REL, donde ellas suplementan la produccin local de vesculas sinpticas desde membranas vesiculares recicladas. Unidas por filamentos de actina del citoesqueleto, las vesculas sinpticas son agrupadas, en reserva listas para exocitosis durante la actividad sinptica. En adicin a las vesculas sinpticas, las ramas terminales pueden contener vesculas secretorias que almacenan pptidos neuroactivos. Los pptidos son encontrados en vesculas esfricas electro-densas que son relativamente grandes. Las vesculas secretorias son sintetizadas en el cuerpo celular y son transportadas a los botones preterminales y terminales para almacenamiento y liberacin. Los pptidos generalmente actan como neuromoduladores (agentes que aumentan los efectos neurotransmisores). Las vesculas secretorias de ciertas neuronas hipotalmicas contienen hormonas peptdicas (por ej. vasopresinas y oxitocina que son almacenadas y liberadas en la neurohipfisis). La germinacin de nuevas ramas y la degeneracin de las ramas existentes en respuesta a cambios ambientales, es un mecanismo mayor de plasticidad neuronal, permitiendo desarrollo neural y subsecuente modificacin del comportamiento y aprendizaje.

Clasificacin Las neuronas son clasificadas ANATMICAMENTE en unipolar, bipolares, multipolares, de acuerdo al nmero de procesos que emanen del cuerpo celular.

En una neurona unipolar, el cuerpo celular tiene un solo axn que pronto se bifurca en una rama central y perifrica. La rama perifrica termina en receptores que son sensibles a la energa ambiental. La rama central transmite la excitacin ambiental al SNC. Los cuerpos de la clula unipolar son encontrados en los ganglios sensitivos localizados en las races de los nervios craneales y espinales. Las neuronas unipolares de mamferos son usualmente referidas como pseudounipolar, porque ellas se originan como clulas bipolares y slo se convierten en unipolares durante el desarrollo. Una neurona bipolar, tiene dos procesos que emanan desde el cuerpo celular, que estn situados ya sea dentro del axn (neuronas aferentes vestibulococlear, clulas bipolares de la retina) o en la coyuntura del axn y una dendrita solitaria (neuronas aferentes olfatorias). Como las neuronas unipolares, las neuronas bipolares son neuronas aferentes que llevan informacin sensorial al SNC. En una neurona multipolar, el cuerpo celular da lugar a mltiples ramas, muchas dendritas y un axn. Casi todos los billones de neuronas que comprenden el SNC son multipolares, como son las neuronas que contiene un ganglio autonmico del SNP.

Adems se presenta otros tipos de clasificacin para las neuronas como son

SEGN LA FUNCIN:

De conduccin: motoras, sensitivas e interneuronas.

Secretoras: neuronas del hipotlamo, productoras de hormonas y

factores liberadores e inhibidores de estas.

SEGN LA LONGITUD DEL AXN:

Neurona de axn largo (Golgi tipo I): tiene muchas dendritas y un axn

muy largo, sale del cuerpo celular (sustancia gris) y pasa a otras zonas

a travs de la sustancia blanca. Se encuentra en las grandes neuronas

de la mdula espinal, en el cerebelo (clula de piriforme).

Neurona de axn corto (Golgi tipo II): tiene muchas dendritas

ramificadas y un axn corto. Son las interneuronas y las que estn en

la corteza del cerebro y cerebelo.

SEGN LA FORMA DEL SOMA:

Piramidales: presentan el soma en forma de pirmide. Se encuentra en

la corteza cerebral. Son motoras.

Piriformes: en forma de pera. Son las clulas con forma piriforme y

estn en la corteza cerebelar. Son motoras.

Estrelladas: en forma de estrella. La mayora son Golgi I, estn en la

mdula y corteza cerebral.

Fusiformes: forma alargada, son bipolares, estn en los ganglios

nerviosos e hipocampo.

Globulares: forma redonda. Estn en ganglios (grandes) y en la

corteza cerebelar (medianas y pequeas) y cerebro.

NEUROGLA La neuroglia (gliocitos) comprende el 90% de las clulas que hacen parte del sistema nervioso. Estudios recientes han mostrado que la gla no es simplemente la estructura de soporte en la que las neuronas estn incrustadas. Las neuronas se comunican con las clulas gliales por la liberacin de ATP en la sinapsis y desde los axones durante la conduccin. Las clulas gliales tienen un papel vital en el desarrollo neuronal, la actividad, la plasticidad y la recuperacin de la injuria. La neuroglia est dotada con muchos canales inicos, receptores de neurotransmisores, y mecanismos de transporte que permiten al gliocito la respuesta a muchas de las mismas seales que actan en neuronas y tambin en la modulacin de la respuesta neuronal. Las glias se comunican con otras clulas gliales a travs de ondas intracelulares de calcio y

Neurona estrellada

Neurona piriforme Neurona piramidal

difusin va intracelular de mensajeros qumicos. Por la liberacin de neurotransmisores y otras molculas de seales extracelulares, la gla puede afectar la excitabilidad neuronal y la transmisin sinptica y quizs coordina la actividad a travs de la red de neuronas. La gla secreta citoquinas, factor de crecimiento y otros factores trpicos que dictan a corto y a largo termino la supervivencia de las neuronas, y la elaboracin y retraccin de conexiones sinpticas. En una perspectiva histolgica, las clulas de la neuroglia son relativamente pequeas. Con tinciones de rutina, solo su ncleo y el cuerpo celular es evidente, y as en cortes de tejidos, ellas son distinguidas por el tamao y la forma de sus cuerpos celulares y el tamao y el patrn de cromatina de sus ncleos. Cabe sealar que a diferencia de las neuronas maduras, las clulas gliales son capaces de hacer mitosis, y as estas pueden dar lugar a tumores del sistema nervioso. Excepto por las clulas de la microglia, que migran al SNC desde el mesodermo, los gliocitos del SNC derivan de las clulas del ectodermo desde el tubo embrionario neural. Los neurolemmocitos del sistema perifrico son derivados de la cresta neural embrionaria.

Los gliocitos del SNC: incluyen los astrocitos, oligodendroglia, microglia y clulas ependimarias.

Los Astrocitos en tinciones de rutina, son identificados por su plido y ovoide ncleo, que son los ms grandes entre los ncleos de las clulas gliales. Con tinciones de plata, los astrocitos muestran numerosos procesos que contienen fibrillas gliales. En la materia (o sustancia) blanca, los procesos son largos,

Astrocito

esbeltos y moderadamente ramificados; en la materia gris, los procesos aparecen ms cortos y altamente ramificados. As, se dice que la materia blanca contiene ms astrocitos fibrosos, mientras que la materia gris contiene ms astrocitos protoplsmicos. Bajo el microscopio electrnicos, los astrocitos tienen paquetes envasados de filamentos intermedios (8 nm de dimetro) y citoplasma plido. Los filamentos gliales, que son compuestos de protenas gliales fibrilantes cidas (GFAP), son nicos en los astrocitos y forman las fibrillas gliales vistas con el microscopio de luz. Los filamentos son ms densos en astrocitos fibrosos que en los protoplsmicos. Los astrocitos adyacentes estn unidos por uniones GAP. Los procesos terminales de los astrocitos en expansin son llamados pies terminales. Conjuntos de pies terminales forman una membrana glial-limitante que est unida a la piamadre en la superficie del SNC. Los pies terminales son prominentes en las capas gliales subependimarias, y estos forman septos en la mdula espinal. Los pies terminales cubren los vasos sanguneos dentro del cerebro y la mdula espinal, y se cree que estos son responsables de inducir la formacin de uniones apretadas entre las clulas endoteliales capilares (una base para la barrera sangre-cerebro). Los astrocitos proveen soporte estructural a travs de sus fibrillas gliales, pero en adicin, estas clulas juegan un papel crtico en muchos aspectos de la funcionalidad cerebral. Para el almacenamiento de glucgeno y la liberacin de glucosa, estos representan una fuente de reservas de energa. Las membranas plasmticas de los astrocitos tienen bombas de iones que regulan el K+ a lo largo del estrecho espacio extracelular del SNC. Los astrocitos tambin toman molculas de neurotransmisores desde la hendidura sinptica y paran la actividad sinptica. La actividad de los astrocitos est probablemente determinada por la actividad neuronal y estos tienen la capacidad de sealizar unas a otras, pero tambin otras neuronas. Finalmente, muestran que tienen actividad inmune, estos pueden presentar antgenos a los Linfocitos T y pueden liberar citoquinas y quimoquinas, permitiendo la respuesta de los Linfocitos T ayudadores y los efectos funcionales de monocitos-microglia. Esto puede ser notado en la reaccin de los astrocitos ante procesos traumticos y estados patolgicos que se caracteriza por la proliferacin e hipertrofia, de los astrocitos y la elongacin de sus procesos. Este proceso es referido como astrogliosis.

Los Oligodendrocitos tienen relativamente pocas ramas, en tinciones de rutina, estos son reconocidos por su ncleo pequeo, esfrico y densamente teido. Ultraestructuralmente, el citoplasma del oligodendrocito es electro-denso y rico en microtbulos y organelas, especialmente RER y mitocondrias. Estas clulas no tienen uniones GAP. En la materia gris, los oligodendrocitos sirven como satlite perineuronal. Actan como proveedor de factor de

Oligodendrocito

crecimiento; estos sintetizan factores de crecimiento definidos y proveen seales trpicas a neuronas cercanas. En la materia blanca, los oligodendrocitos forman los vaina de mielina alrededor de los axones, aumentando la propagacin del potencial de accin en el SNC. En el trfico intracelular de constituyentes de membrana juegan un rol esencial en la biognesis y mantenimiento de la mielina. Las protenas y lpidos son transportados desde su sitio de sntesis a la mielina va vesculas intracelulares transportadas a lo largo del citoesqueleto.

La Microglia son clulas originadas del mesodermo que invade el SNC cuando es vascularizado embriolgicamente. Estas estn esparcidas y son difciles de encontrar en un tejido normal. En tinciones de rutina, las microglias son identificadas por su ncleo pequeo, elongado y cromatoflico. Con tincin de plata, estas se ven como clulas pequeas, elongadas con procesos polares. Bajo condiciones fisiolgicas, estas sintetizan y liberan factores trficos; sin embargo, en respuesta al dao en el SNC, la microglia reacciona, prolifera, y expresa propiedades protectoras, o en algunas situaciones propiedades citotxicas. La activacin de la microglia a menudo precede reacciones de cualquier otro tipo de clulas en el cerebro, y una vez activado, estas se transforman en macrfagos con capacidades presentadoras de antgeno y fagocitosis. La microglia reactiva secreta citoquinas, incluyendo TNF e IL-1, que puede efectuar transmisin sinptica y tener efectos trficos en neuronas. Juegan un rol crucial en enfermedades importantes como infecciones virales, autoinmunidad y desordenes neurodegenerativos. Adems de la microglia, otros tipos de clulas tambin responden al dao del SNC. Macrfagos hematgenos pueden invadir el SNC. Los Pericitos son clulas asociadas con capilares del SNC y se cree que tienen capacidad contrctil y fagoctica.

Canal ependimario con clulas ependimarias

Microglia

Clulas ependimarias ellas forman un epitelio que cubre las cavidades ventriculares dentro del cerebro y el canal central de la mdula espinal. Las clulas son tpicamente cbicas o cilndricas con numerosas cilias mviles en su superficie apical. Las clulas ependimarias estn unidas por znulas adherentes y uniones GAP cerca de sus bordes luminales. En el cerebro adulto, la ependima madura no es simplemente una barrera inerte, esta puede regular el transporte de iones, molculas pequeas y agua entre el fluido cerebroespinal y neuropilo. Las clulas ependimarias tienen una limitada capacidad de regeneracin y as normalmente no se somete a la mitosis. Hay clulas ependimarias especficas modificadas llamadas plexo coroideo epitelial, cubriendo la superficie de las vellosidades del plexo coroideo y produce lquido cerebroespinal por un mecanismo que involucra secrecin activa de Na. Las clulas ependimarias modificadas estn tambin presentes en ciertos sitios (rganos circunventriculares) dentro de los ventrculos cerebrales. En ambos casos, las clulas ependimarias modificadas son cubicas y tienen microvellosidades en lugar de cilias que se extienden en el fluido cerebroespinal. Las clulas adyacentes estn unidas por uniones relativamente impermeables, estableciendo una barrera ependimaria localizada en asociacin con una barrera sangre-cerebro localmente reducida debido a la presencia de capilares fenestrados. Los Tanicitos son clulas ependimarias modificadas que se encuentran en las paredes del hipotlamo en el tercer ventrculo. Estos estn a travs de la orientacin de axones hipotalmicos y estn envueltos en mecanismos de transporte entre los ventrculos y los vasos sanguneos del sistema portal hipofisiario -hipotalmico.

Gliocitos del SNP: Gliocitos ganglionares: Los gliocitos ganglionares (o clulas satlites) encapsulan cuerpos neuronales en el SNP. En los nervios craneales y los ganglios espinales, una cpsula es formada alrededor de cada cuerpo celular neuronal. En ganglios autnomos se forma una cpsula por gliocitos ganglionares. Lejos del cuerpo celular, los gliocitos ganglionares son reemplazadas por neurolemmocitos que envainan o mielinan los axones. Neurolemmocitos: Los neurolemmocitos (anteriormente llamados clulas de Schwann) son gliocitos del SNP que envainan y mielinizan los axones. Estos proveen una proteccin inmediata del ambiente para las neuronas del SNP y son vitales para la funcin y supervivencia axonal. Cada neurolemmocito est encerrado dentro de la lmina basal. Los neurolemmocitos pueden proliferar y convertirse en fagocticos en un evento de dao de un nervio. Cada axn en el SNP est envainado o mielinizado a lo largo de toda su longitud por neurolemmocitos (excepto las ramas ms lejanas en algunos casos). Porque un solo neurolemmocito tiene menos de 1 mm de longitud y muchos de ellos son necesarios para encerrar la total longitud de un axn. En el caso de axones pequeos, un solo neurolemmocito envaina un nmero de axones simultneamente y el axn (fibra nerviosa) es considerado no mielinizado. Cada axn reside en un surco, protegido por un par de procesos de neurolemmocitos, as que el espacio alrededor del axn comunica con el espacio intersticial solo por medio de una estrecha Gap conocida como el mesaxn. Para los axones del SNP que miden ms de 1 m de dimetro, cada neurolemmocito encapsula un solo axn y los procesos gliales se envuelven alrededor de un axn para formar un vaina de mielina.

Vaina de mielina: El trmino vaina de mielina se refiere a envolturas de la membrana plasmtica del gliocioto que rodea un axn y as aislarlo para acelerar la conduccin. La mielina es formada por oligoendrocitos en el SNC y en neurolemmocitos en el SNP. En el SNP, una seccin transversa de fibras mielinizadas vistas en el microscopio de luz, revela un axn encerrado en una vaina de mielina rodeado por el citoplasma de un neurolemmocito. Con el microscopio electrnico, se puede ver que los vaina de mielina compuesta de mltiples capas de membranas citoplasmticas de neurolemmocitos y el neurolemmocito est dentro de una lmina basal. La formacin de mielina en el SNP empieza con un neurolemmocito envuelto alrededor de un axn solitario, estableciendo un mesaxn simple. Inducido por el mismo axn, los procesos del neurolemmocito se elongan, se deslizan entre s y proceden a producir neurolemmocitos multicapas envueltos alrededor de una axn. La vaina de mielina expone una periodicidad de lneas densas mayores separadas por lneas entre periodos. Cada lnea densa mayor est formada por una fusin de superficies internas de membrana plasmtica y el citoplasma es extruido durante la formacin de vainas de mielina. Una lnea intraperiodo es formada donde la superficie exterior de membrana plasmtica adyacente son separadas por una pequea GAP. La GAP es continuada con el mesaxn interno y el externo, que son originados del mesaxn simple original del desarrollo temprano de la vaina de mielina. Una vista longitudinal de las fibras nerviosas mielinizadas muestra Gap en las vainas de mielina como la coyuntura de gliocitos adyacentes. Cada gap es llamada como nodo (de Rainver), y la vaina de mielina entre los nodos es llamada internodo. La regin de transicin internodal adyacente al nodo es llamado paranodo. En el paranodo, las lneas densas mayores se dividen y el citoplasma es retenido en procesos que se superponen unas a las otras y contactan las membranas plasmticas del axn. A continuacin la lmina basal est presente, externa a los neurolemmocitos. En el nodo, el axn se abomba ligeramente y exhibe un subplasmalema de material electro-denso. En axones normales, canales de sodio estn presentes en alta densidad dentro del nodo gap, y canales de potasio voltaje-dependientes son requeridos en el lado intermodal del paranodo, una regin conocida como el juxtaparanodo. El juxtaparanodo y sus canales de potasio asociados aparecen para estabilizar la conduccin nerviosa y ayudan a mantener el resto del potencial internodal. En el SNC, donde las vainas de mielina estn formadas por oligodendrocitos, los nodos no estn cubiertos por procesos citoplasmticos y ellos estn expuestos al espacio extracelular. Los

internodos son ms cortos y los nodos son ms amplios en el SNC comparado con el SNP. Est bien establecido que las vainas de mielina proveen aislamiento elctrico y as el potencial de accin brinca de nodo a nodo en lugar de progresar continuamente, como en los axones no mielinizados. El proceso de salto, llamada conduccin saltatoria, es mucho ms rpido que la conduccin no mielinizada, y el internodo ms largo, es la conduccin ms rpida. La longitud del internodo es proporcional al espesor de la vaina de mielina, y ambos son proporcionales al dimetro del axn.

HISTOLOGA DEL SISTEMA NERVIOSO

El organismo de los animales, se relaciona tanto con el medio interno como con el externo, a travs de las funciones que realizan sus propios tejidos. Estas funciones son la recepcin y anlisis de estmulos, ejercidas por el tejido nervioso y los rganos que lo integran. El tejido nervioso esta constituido por clulas y vasos sanguneos, estas clulas son las neuronas y las clulas de la neuroglia. El sistema nervioso esta integrado por el sistema nervioso central y el sistema nervioso perifrico. El central esta formado por el encfalo y la mdula espinal y el perifrico esta constituido por los nervios, ganglios y terminaciones nerviosas.

EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Periferia de la mdula espinal, donde se observan las meninges

Meninges: El sistema nervioso central est protegido por su localizacin dentro del crneo y la columna vertebral por los huesos. Obtiene proteccin adicional por su relacin con el tejido conectivo fibroso. Este tejido est dispuesto en tres membranas fibrosas que encierran por completo al sistema llamadas meninges, estn son: la duramadre, la aracnoides y la piamadre. La duramadre tambin se llama paquimeninge por ser una membrana gruesa y resistente; y a las membranas aracnoidea y piamadre que se denomina leptomeninges por ser membranas delicadas y continas. Paquimeninge: la duramadre contiene fibras colgeno y elsticas orientadas longitudinalmente y algunos fibrocitos y clulas dendrticas. La duramadre craneal se forma de una lmina externa (el periostio fibroso de la superficie interna de los huesos craneales) y una lmina interna muy poco vascularizada. Estas capas son distintas en regiones especficas, donde se separan y constituyen senos venosos durales. stos reciben el lquido cefalorraqudeo y lo regresan al sistema vascular. La duramadre se separa de la aracnoides por un espacio subdural potencial. La duramadre de la mdula espinal es una capa sencilla que est separada del periostio vertebral por el espacio epidural, ste contiene tejidos colgeno laxo y adiposo, venas y senos venosos. El espacio epidural se utiliza para la administracin de algunos anestsicos (anestesia epidural). Leptomeninges: La aracnoides es una membrana fibrosa distinta con muchas trabculas fibrosas en su superficie interna. Tanto la membrana como las trabculas se forman de fibras colgenas finas, fibras elsticas, fibrocitos y clulas dendrticas. La extensa red trabecular se extiende hacia la piamadre y constituye una red de apoyo o de sostn para el espacio subaracnoideo. De este espacio, ocupado por el lquido cefalorraqudeo, se extienden protrusiones de los tejidos, hacia la capa ms interna de la duramadre y forman vellosidades o granulaciones aracnoideas, que se proyectan hacia los senos durales. El lquido cefalorraqudeo del espacio subaracnoideo regresa al sistema vascular sanguneo a travs de estas vellosidades. La piamadre es la membrana protectora ms interna del cerebro y la mdula espinal, que se extiende hacia muchas depresiones y fisuras de estos rganos. Se forma de colgena fina, fibras elsticas, abundantes vasos sanguneos pequeos, y pocos fibrocitos.

Encfalo con las meninges, se representa el seno dural

Plexo coroideo

Plexo coroideo, se aprecia las clulas ependimarias y los capilares

Organizacin histolgica: En las reas especficas (piso y paredes de los ventrculos) el epndimo est relacionado con la piamadre vascular. La yuxtaposicin de la piamadre (con sus vasos sanguneos y tejido conectivo) y el epndimo, forma el plexo coroideo. La funcin principal es la de producir el lquido cefalorraqudeo. Sus componente son El epndimo es una delgada capa de clulas epiteliales, que cubren el espacio ventricular que se relaciona con la piamadre.Las clulas cilndricas o cuboideas de esta lmina estn bien desarrolladas con bordes de cepillos. La tela coroidea es una capa delgada de tejido conectivo de la piamadre. El plexo vascular, se proyecta hacia el sistema ventricular como pliegues. El Lquido cerebroespinal (cefalorraqudeo): Un lquido incoloro producido en mayor proporcin por el plexo coroideo de los ventrculos cerebrales, este llena el sistema ventricular del cerebro y el canal central de la mdula espinal. Tambin ocupa el espacio subaracnoideo; sin embargo, no se confina slo a estos espacios, sino que penetra en todo el tejido del sistema nervioso central, sirviendo de protector hidrulico y medio de soporte para la nutricin de dicho sistema. Hasta el 40% de lquido cefalorraqudeo puede producirse en otros sitios adems del plexo coroideo: clulas de recubrimiento ependimario del sistema ventricular, leptomeninges y vasos sanguneos de mdula espinal y cerebro. Circulacin de lquido cefalorraqudeo: La mayor parte de lquido cefalorraqudeo es producida por los plexos de los ventrculos laterales. El lquido fluye hacia el tercer ventrculo a travs del agujero ventricular lateral, y una cantidad adicional de lquido se agrega por medio del plexo coroideo del tercer ventrculo. El lquido contina su flujo caudal a travs del acueducto cerebral hacia el cuarto ventrculo, donde se agrega ms lquido por medio de plexo coroideo de dicho ventrculo. Aunque parte del lquido cefalorraqudeo contina en direccin caudal hacia el canal central de la mdula espinal, su patrn de flujo no es dinmico. El lquido cefalorraqudeo entra al espacio subaracnoideo a travs de un orificio en el piso del cuarto ventrculo, donde se

pone en contacto con todas las partes del cerebro y la mdula espinal, y las baa. El lquido regresa la vasculatura a travs de granulaciones aracnoideas que se proyectan hacia los senos venosos durales. Las vellosidades aracnoideas funcionan como vlvulas dependientes de presin con flujo unidireccional. La presin excesiva en los senos durales puede colapsar las granulaciones y evitar el retorno del lquido cefalorraqudeo, pero la produccin contina de manera normal, Los impedimentos para la circulacin apropiada de lquido cefalorraqudeo ocasionan hidrocefalia. Barrera hematoenceflica: La yuxtaposicin de las clulas neurogliales entre los lechos capilares y las neuronas proporciona la base anatmica para una barrera sangre/neurona. Los astrocitos tienen procesos en forma de pies que se relacionan de manera estrecha con la lmina basal de las clulas endoteliales. La barrera hematoenceflica se forma de las clulas endoteliales de las capas cerebrales. Las estrechas uniones endoteliales, los procesos gliales pediculados, los especializados sistemas de transporte dentro de las clulas endoteliales y las propiedades especficas de las sustancias por transportar, establecen las funciones de barrera para dichas clulas endoteliales.

RGANOS DEL SISTEMA NERVIOSO MDULA ESPINAL

En el dibujo se ve un corte trasversal de la mdula espinal, y en la foto se

aprecia el canal ependimario y los somas de la sustancia gris

La mdula es dividida en el plano medio por una fisura ventral medial y por un septo dorsal medial, (este septo es reemplazado por una fisura en la mitad caudal de la mdula). La morfologa de la mdula espinal vara en los diferentes niveles, cervical, torcico, lumbar y sacro. Sin embargo, el siguiente patrn es similar en todas las regiones. La mdula es redondeada u oval y est rodeada por las meninges, se divide en dos regiones distintas: materia gris y materia blanca. La materia gris localizada en la zona central de la mdula esta distribuida en forma de H o de mariposa, se constituye de cuerpos celulares nerviosos, fibras con y sin mielina, astrocitos protoplsmicos y fibrosos, oligodendrogliocitos, microgliocitos y vasos sanguneos. Las neuronas se encuentran de manera

especial en las astas ventrales, las grandes neuronas eferentes multipolares (motoras) tienen axones que llevan informacin al msculo esqueltico. Las neuronas simpticas preganglionares de tamao medio que se localizan en las astas laterales presentan axones que se conectan con los ganglios autnomos. Las neuronas aferentes pequeas (interneuronas tipo sensitivas) caracterizan a las astas dorsales, sus axones se proyectan hacia arriba y hacia bajo de la mdula espinal. El canal espinal (cubierto por clulas ependimarias) est localizado en la parte central de la sustancia gris. La materia blanca localizada hacia la periferia de la mdula tiene fibras con mielina y sin sta, elementos neurogliales y vasos sanguneos.

CEREBELO

Cerebelo se ve la sustancia gris sus capas y la sustancia blanca

El cerebelo tiene materia gris (sustancia gris) llamada corteza, localizada hacia la parte externa y materia blanca (sustancia blanca) llamada mdula, ubicada hacia la parte central del tejido. Son evidentes tres capas distintas en la corteza: una capa molecular, una capa media (piriforme) y una capa granular. La capa molecular localizada externamente tiene algunas neuronas pequeas estrelladas y muchas fibras sin mielina y clulas de la neuroglia. Las neuronas piriformes multipolares de la capa media (piriforme) son prominentes y grandes (neuronas de Purkinje), estas hacen una monocapa, ellas proyectan sus dendritas hacia la capa molecular y los axones hacia la capa granular. Las neuronas de la capa granular son numerosas, pequeas redondas o fusiformes y muy compactas, sus axones ingresan a la capa molecular. La sustancia blanca est conformada por fibras nerviosas, clulas de la neuroglia (astrocitos, oligodendroglias, microglias) y vasos sanguneos. El cerebelo regula el tono muscular, la postura y el movimiento que se expresa en un patrn apropiado de la coordinacin.

CEREBRO

Corte de la corteza cerebral donde se observan cinco capas y los vasos

sanguneos

Las diversas y complejas funciones del cerebro se reflejan en su estructura citolgica de la corteza. Aunque se han descrito seis capas de clulas, el grado de desarrollo de aqullas vara segn el rea de la corteza del cerebro por estudiar. La sustancia gris (externa) corteza cerebral se forma de las siguientes reas celulares: capa molecular, capa granular externa, capa de clulas piramidales, capa granular interna, capa interna de clulas piramidales o de clulas ganglionares, y capa multiforme. En todas estas regiones se encuentran elementos neurogliales, axones con mielina y sin est, y vasos sanguneos. La capa molecular presenta escasas neuronas piramidales pequeas y neuropilo orientado tangencialmente, compuesto principalmente de dendritas apicales de las clulas piramidales y porciones terminales de las fibras aferentes corticales superficiales. La capa granular externa presenta neuronas pequeas piramidales y estrelladas. La capa piramidal externa esta integrada por neuronas piramidales de tamao pequeo y mediano. La capa granular interna esta formada por numerosas neuronas pequeas piramidales y estrelladas con abundantes fibras aferentes. La capa piramidal interna se integra por neuronas piramidales de tamao mediano y grande y axones que se dirigen a la sustancia blanca. La capa multiforme esta capa esta formada por clulas con diferentes formas como fusiformes y piramidales que envan sus axones a la sustancia blanca. La sustancia blanca (mdula) se localiza hacia el centro del tejido y esta formada bsicamente por fibras, clulas de la neuroglia y vasos sanguneos.

HIPOCAMPO (ASTA DE AMMN)

Corte del hipocampo donde se observan sus diferentes capas

La corteza cerebral tiende a tomar una disposicin particular en las inmediaciones de los ventrculos laterales, ya que esta se enrolla hacia las cavidades ventriculares y sus capas adoptan una disposicin determinada (hipocampo). Las siguientes capas se distinguen a partir de la superficie ventricular: epitelio ependimario, capa alveus, capa de clulas polimorfas, capa de clulas piramidales y capa molecular. Esta estructura es utilizada para realizar el diagnstico histopatolgico de la rabia, ya que en los citoplasmas de sus neuronas, se observan cuerpos de inclusin del virus, en los pacientes infectados.

SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO

El tejido del SNP consiste en nervios craneales y espinales, incluidas sus races, ramas distales y los ganglios y las terminaciones nerviosas. Los nervios craneales se originan desde el cerebro y salen desde la cavidad craneal. Los nervios espinales se originan desde la mdula espinal y salen del canal vertebral. La raz del nervio es la regin proximal de un nervio craneal o espinal que est envuelto por meninges dentro de la cavidad craneal o el canal vertebral. El termino fibra nerviosa se refiere a un axn dentro del nervio. En el caso de un axn mielinizado, el trmino fibra nerviosa (fibra nerviosa mielinizada) incluye el axn ms la vaina de mielina y el neurolemmocito circundante. Fibras nerviosas individuales pueden ser clasificadas como aferentes o eferentes. Fibras aferentes son sensoriales porque ellas conducen la excitacin al SNC. Tpicamente las neuronas aferentes tienen cuerpos celulares unipolares localizados en nervios craneales y ganglios espinales (sensorios). La zona dendrtica de una neurona aferente consiste en receptores postsinpticos terminales en clulas epiteliales sensitivas en el caso de rganos de los sentidos. Las fibras eferentes o axones eferentes surgen desde cuerpos celulares multipolares localizados en el cerebro o la mdula espinal o en ganglios autnomos. Estos activan msculos o glndulas o neuronas en ganglios autnomos.

Fibras nerviosas individuales son clasificadas tambin como somticas o viscerales. Las fibras somticas inervan piel, musculo esqueltico, y articulaciones; mientras que las fibras viscerales inervan musculo liso o cardiaco y glndulas. Fibras viscerales eferentes, en particular, (y otras fibras viscerales en general) son designadas sistema nervioso autnomo. Las vas viscerales eferentes involucran dos neuronas. La primera neurona (preganglionar) tiene el cuerpo celular en el SNC. El cuerpo celular de la segunda neurona (postganglionar) est localizado en un ganglio autonmico. Las acumulaciones de cuerpos de neuronas fuera del sistema Nervioso central se llaman ganglios. Los acmulos dentro del sistema nervioso central se denominan ncleos. Los ganglios son crneoespinales (sensitivos) con neuronas unipolares aferentes y ganglios autnomos (motores). Los ganglios varan en tamao y pueden estar rodeados por una cpsula cuyas fibras de colgeno y reticulares se extienden hacia el rgano. GANGLIOS CRANEOESPINALES (SENSITIVOS) Son estructuras globulares y estn encapsulados. Los cuerpos neuronales se distribuyen superficialmente y las fibras nerviosas cursan hacia el centro del ganglio. Cada neurona esta rodeada por gliocitos. Estas clulas aplanadas o cuboidales tienen contacto estrecho con el pericarion y a menudo presentan indentaciones en el cuerpo celular, que continan con la cubierta neurilmica del axn.

Diagrama del ganglio sensitivo

GANGLIOS MOTORES (AUTNOMOS) Estos ganglios son ms pequeos que los ganglios craneoespinales. Las fibras nerviosas estn diseminadas de manera difusa dentro de ellos, presentan pocas neuronas multipolares y su pericarion contiene pocos gliocitos. PLEXOS NERVIOSOS

Plexo nervioso mioentrico localizados entre las capas del musculo liso del

colon

Estn constituidos por una red de fibras nerviosas que se ramifican dentro del tejido conectivo de las submucosas y tnicas musculares de los rganos huecos, interconectada con grupos de neuronas y clulas satlites. NERVIOS PERIFERICOS

Un nervio tpico consiste de miles de axones, cada vaina mielinizada por neurolemmocitos y todo organizado en fascculos envueltos en tejido conectivo. Los mltiples fascculos de un nervio estn unidos por tejido conectivo denso llamado epineuro. Un fascculo nervioso est delimitado por un perineuro, que consiste en tejido fibroso (tejido conectivo laxo) rodeando clulas epitelioides. Dentro del fascculo nervioso, los fibrocitos y las fibras colgeno (conectivo laxo) rodean neurolemmocitos individuales constituido por endoneuro. Los vasos sanguneos que suplen un nervio se denominan vasa nervorum. Clulas epiteloides perineurales individuales estn unidas por la zonula ocludens y estn envueltas por una lmina basal. Mltiples hojas concntricas de clulas escamosas, estn a lo largo de fibras colgeno interpuestas, forman un tubo continuo encerrando la fibra nerviosa y endoneuro dentro de un fascculo. Un tubo perineural epitelioide puede tener una docena de capas concntricas en su origen, en la coyuntura del nervio con su cubierta meningeal. El nmero de capas gradualmente disminuye como la rama de un nervio. Una sola capa rodea las ramas terminales, pero las clulas epitelioides proliferan a ciertos receptores encapsulados. Existe una barrera sangre-nervio, constituida por las clulas epitelioides y el endotelio de microvasos endoneurales. Esta barrera sirve para proteger axones y el ambiente interno nervioso de fluctuaciones en los niveles plasmticos de hormonas, iones y sustancias txicas. Mientras el tubo epitelioide perineural permite proteccin ambiental a las fibras nerviosas, el encerrado espacio intrafascicular puede tambin servir como un canal para agentes infecciosos o txicos una vez estos invaden la barrera de clulas epitelioides. Las clulas epitelioides perineurales son escamosas y organizadas en hojas concntricas. La distincin morfolgica entre perineuro fibroso, que rodea fascculos individuales, y epineuro, que une fascculos, vara con la especie. En el perro por ejemplo, los nervios estn compuestos de unos pocos relativamente grandes fascculos y el perineuro fibroso es denso comparado con el epineuro, que es endeble. En contraste, el perineuro fibroso y el epineuro tienden a mezclarse indistinguiblemente en los nervios del bovino, que se caracteriza por pequeos fascculos mltiples.

Corte transversal donde se muestran las cubiertas, en un aumento mayor el interior de un haz de axones.

TERMINACIONES NERVIOSAS

Las terminaciones nerviosas son las porciones finales de los nervios, son altamente especializadas, pueden tener funcin sensitiva (aferentes) o motora (eferentes). Ellas pueden ser encapsuladas o no encapsuladas.

TERMINACIONES AFERENTES

Las terminaciones aferentes son transductores que convierten varias modalidades de sensacin (dolor, tacto, calor, presin, etc.) en un tipo til para el sistema nervioso. Las caractersticas anatmicas establecen si estn libres y si son difusas o encapsuladas. Terminaciones nerviosas no encapsuladas

Terminaciones nerviosas libres no encapsuladas

Las terminaciones nerviosas libres son las ms numerosas; aunque se presentan de manera principal en la epidermis, tambin pueden hallarse en mucosas y membranas serosas, msculos, articulaciones y tejido conjuntivo visceral. Es posible que las fibras arborizadas difusamente estn cubiertas por mielina o no, y pueden terminar en forma aplanada o en forma de bulbos por lo general se consideran corpsculos tctiles no encapsulados, estas terminaciones nerviosas pueden ser rodeadas por los procesos de las clulas tctiles del epitelio de la epidermis (clula de Merkel). Terminaciones encapsuladas

Terminacin nerviosa drmica encapsulada

Los corpsculos tctiles encapsulados (Meissner) son receptores muy numerosos en la piel sin pelo, y se presentan en las papilas drmicas de plantas y palmas. Estn ligeramente encapsulados y contienen las terminales de uno o ms nervios distribuidos en forma de hlice alrededor de una masa celular en helicoidal.

Los corpsculos laminados (Corpsculo de Pacini) son terminaciones nerviosas encapsuladas ms grandes y laminadas. Un solo axn entra al corpsculo y termina en un bulbo rodeado por clulas epitelioides perineurales. Los corpsculos son receptores de presin. Se presentan en mesenterios y

membranas serosas, en tejido conjuntivo de rganos viscerales, msculos, tendones y ligamentos. Los corpsculos bulbosos (Krause, GolgiMazzoni en genitales) varan en localizacin y tamao. Son mecanoreceptores, tienen axones mielnicos con una cpsula delgada.

TERMINACIONES EFERENTES

Huso neurotendinoso (rgano tendinoso de Golgi) se localiza en los tendones cerca de las uniones del msculo con aqullos. Se deriva de grandes axones mielnicos. Se compone de ramas terminales que viajan en haces de fibras colgeno con una delgada cpsula de tejido conectivo. Transmite informacin sobre la tensin de los tendones y la cantidad de contraccin de la masa muscular. El corpsculo de Ruffini un mecanoreceptor de tono, hallado en dermis, fascia, y ligamentos es estructuralmente similar al este huso. Los husos neuromusculares localizados en los msculos esquelticos, son elongados, la cpsula deriva de las clulas epitelioides perineurales. Se presentan en todos los msculos, conservan el tono de estos y reduce la posibilidad de lesin por estiramiento muscular excesivo. Los husos regulan su actividad a travs de reflejos de estiramiento que incluye dos neuronas a nivel de la mdula sea. Los husos neuromusculares son tan elaborados que podran calificar como rganos de los sentidos. La cpsula incluye inervacin aferente y eferente as como dos clases de fibras intrafusales designadas como fibra de bolsa nuclear y fibra de cadena nuclear. Un huso tpico tiene 1 o 2 fibras de bolsa nuclear cada una con una zona dilatada medio llena con ncleos y terminaciones polares estriadas que se proyectan ms halla de la cpsula del huso. Varias fibras de cadena nuclear tambin estn presentes dentro del huso. Estas fibras son ms pequeas que las de la bolsa, contenidas completamente dentro de la cpsula del huso se caracterizan por una cadena de ncleos en la mitad de la fibra. La regin media nuclear de ambos tipos de fibras intrafusales no poseen miofilamentos y se estrechan cuando las regiones polares estriadas se contraen. Las regiones estriadas estn inervadas por neuronas fusimotoras () las cuales establecen ya sean placas terminales o caminos sinpticos neuromusculares. Estas terminaciones forman mltiples contactos sinpticos como ramas terminales que se ramifican sobre la superficie de la fibra muscular. Dos tipos de receptores son hallados sobre

fibras musculares intrafusales. Una terminacin primaria tambin llamada terminacin anuloespiral y se deriva de un axn mielinado grande nico que tiene ramas terminales que se disponen en forma espiral alrededor de las regiones musculares de la fibra muscular intrafusal. Una terminacin secundaria se deriva de un axn mielinado con ramificaciones dendrticas con una configuracin de racimo de flores y situado sobre las fibras de cadena nuclear adyacente a las terminaciones anuloespirales. Colectivamente los receptores son activados por la rata y grado de encogimiento que ocurre cuando ya sea se contraigan las terminaciones polares de las fibras intrafusales o todo el musculo se contrae. La informacin de los receptores de los husos es primordialmente subconciente y es importante para la regulacin del tono muscular, ajuste de la postura y la coordinacin de movimientos.

RESPUESTA NEURAL A LA LESIN

La muerte neural origina prdida irremplazable de algunas de ellas y de sus procesos, debido a que la especializacin de la mayora de las neuronas lleva a que se pierda su capacidad de realizar mitosis. Las clulas neurogliales, en especial los astrocitos, llenan el espacio antes ocupado por las neuronas. La degeneracin primaria, que puede incluir desintegracin de la cubierta de mielina y prdida axonal parcial, se extiende a algunos segmentos internodales. La porcin proximal del axn, al conservar su continuidad con el cuerpo celular nervioso, pronto empieza a sufrir regeneracin y comienza a irradiar ramas axonales nuevas (neuritas) a partir del tronco. Los macrfagos invaden la zona de traumatismo y ayudan a la eliminacin de los restos. Las clulas del neurilema se agrandan y proliferan.La proliferacin de estas origina la formacin de fibras en banda que son tubos guas para las neuritas del segmento proximal en su extensin hacia el fragmento distal. La transeccin de un nervio puede originar la abertura de una gran brecha entre los segmentos proximal y distal, o bien el segmento distal puede perderse, como en el caso de una amputacin. De cualquier modo las neuritas y clulas relacionadas pueden formar un ndulo grande y doloroso llamado neuroma. La regeneracin de la fibra neural dentro del sistema nervioso central ocurre con un ndice mucho ms lento que en el sistema nervioso perifrico.