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    EL MSCULOMuchas clulas del cuerpo tienen capacidad de contraccin y limitado movimiento, pero

    slo un conjunto especializado de clulas conocidas como musculares son capaces de

    tener una contraccin fuerte y sostenida para producir movimientos integrados. El tejido

    muscular est presente en tres reas principales del cuerpo vertebrado: las paredes de los

    rganos huecos (por ejemplo, vsceras del tracto gastrointestinal, tracto genitourinario,vasos sanguneos), msculo esqueltico y el corazn. Las clulas especializadas de los

    tejidos musculares tienen diferentes caractersticas morfolgicas directamente relacionadas

    a su actividad contrctil. Las clulas del msculo, tambin conocidas como miocitos omiofibras, son clulas elongadas con forma de huso o fibras. El trmino f ibra enasociacin con el msculo se refiere a clulas, en contraste con las fibras de tejido

    conectivo, las cual son sustancia extracelular dispersa entre las clulas. Los miocitos estn

    dispuestos en haces con sus ejes longitudinales alineados paralelos a la direccin de sus

    contracciones. La forma de los miocitos es dependiente del ngulo de seccionamiento. Los

    miocitos cortados paralelos a sus ejes longitudinales aparecen como varillas largas o husos,

    mientras si son cortados en ngulos derechos son poligonales. Cortes oblicuos resultan en

    varios perfiles elpticos. Dentro del citoplasma de todos los miocitos hay abundantes

    protenas fibrosas que tien intensamente eosinfilas. El arreglo de estas protenas fibrosas

    est altamente ordenado en el tejido muscular esqueltico y cardiaco, resultando en una

    estriacin transversal caracterstica de fibras longitudinalmente cortadas. Otro tejido

    muscular en las paredes de los rganos huecos est compuesto por miocitos sin estras

    transversales y por lo tanto tienen una apariencia lisa. Tres tipos bsicos de fibras

    musculares son reconocidas: (1) msculolisono estriado,que forma la porcin contrctilde las paredes de la mayora de las vsceras; (2) msculo estriado esqueltico, quecomprende el msculo esqueltico que se origina e inserta en los huesos del esqueleto; y

    (3) msculo estriado cardiaco, que es el mayor tejido de las paredes del corazn. El

    msculo esqueltico es considerado como de control voluntario, mientras que el msculocardiaco y el msculo liso son involuntarios.

    MSCULO LISOAl microscopio de luz las clulas del msculo liso son elongadas, en forma de huso. Cada

    clula contiene un solo ncleo localizado centralmente. Las clulas tienen un rango de 5 a

    20 m de dimetro y de 20 m a 1 mm o ms de longitud. El citoplasma de los miocitos

    lisos es acidfilo. El tamao de la las clula en corte transversal es altamente variable

    debido a la forma husada de la clula. En muchos cortes transversales de la clula falta la

    silueta nuclear porque la extensin de la clula, va ms all de la regin nuclear central.

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    Miocitos individuales estn rodeados por una fina red de fibras reticulares, vasos

    sanguneos y nervios. En el msculo liso, las fibras reticulares son producidas por miocitos

    ms que por fibroblastos. Aunque el tejido conectivo es anlogo al endomisio del msculo

    esqueltico, este no se denomina como tal.

    Estructura fina El citoplasma del miocito liso contiene numerosos miofilamentos en variasorientaciones que contienen actina y tropomiocina pero menos troponina, que est presente

    en el msculo cardiaco y esqueltico. Los Miofilamentos gruesos, compuestos de miosina-

    II, son escasos. Los miofilamentos gruesos y delgados no estn dispuestos en un patrn

    altamente ordenado como en el msculo estriado. Los cuerpos densos en el citoplasma y

    la membrana celular sirven como sitios de anclaje para los miofilamentos. Los filamentos

    intermediarios (desmina y vimentina) adems vinculan los cuerpos densos en una matriz

    en malla. Los miofilamentos fijan sitios en la membrana celular tambin formando unionesque conectan a las clulas adyacentes. Numerosas invaginaciones en forma de pera y

    vesculas estn presentes a lo largo de la membrana celular y son creadas para participar

    en el transporte de calcio. Tbulos T transversos encontrados en el msculo estriado estn

    ausentes y el retculo endoplasmtico liso es escaso. Las uniones GAP, que permiten el

    acoplamiento celular, ocurre en frecuentes sitios en la membrana celular. Otras organelas

    celulares, incluyendo la mitocondria, el aparato de Golgi, el retculo endoplasmtico rugoso

    (rER), y ribosomas libres, estn localizados cerca al ncleo. Cada miocito est rodeado por

    una lmina basal, excepto en las uniones intercelulares.

    MSCULO ESQUELTICOAl microscopio de luz los miocitos del msculo esqueltico son clulas elongadas con un

    rango de 10 a 110 m de dimetro y pueden alcanzar hasta 50 cm de longitud. Estas fibras

    son derivadas desde la fusin prenatal de muchos mioblastos mononucleares individuales.

    Como resultado de la fusin, un solo miocito contiene mltiples ncleos ovales, que estn

    localizados perifricamente en la clula. Cuando son vistos en cortes longitudinales, las

    estras transversales estn presentes como bandas alternas oscuras y claras. En cortes

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    transversales, el miocito tiene una singular lnea exterior y citoplasma punteado. El ncleo

    perifrico puede estar ausente en algunos planos del corte transversal del miocito. La

    membrana celular es visible con mucho aumento. Cada clula muscular contiene

    miofibrillas, que forman puntos en los cortes transversales de la fibra visto en elmicroscopio de luz. Las miofibrillas son cilndricas y tienen 1 a 2 m de dimetro, son

    individuales y estn compuestas de miofilamentos gruesos y delgados, que sonresponsables de la contraccin. Adems se alinean en direccin longitudinal para crear los

    patrones de bandas claras y oscuras del miocito. Los miofilamentos gruesos y delgados se

    superponen en la banda A que es la ms oscura (anisotrpica), mientras slo elmonofilamento delgado est presente en la banda I, la ms clara (isotrpica). Losmiofilamentos estn conectados por filamentos intermediarios de desmina y vimentina, de

    tal manera que las bandas oscuras y claras de todas las miofibrillas dentro de una fibra,

    estn en el muestra.

    Las clulas satlitesson clulas con forma de huso localizadas adyacentes a la membranacelular de los miocitos y dentro de la membrana basal. Su ncleo es heterocromtico en

    contraste con la tincin clara del ncleo del miocito. Las clulas satlites se ven mejor con

    el microscopio electrnico. Se cree que representan una poblacin de mioblastos inactivos,

    que pueden ser activados por injuria e inician la regeneracin de las fibras musculares. Los

    miocitos individuales son unidos en paquetes primarios o fascculos. Dentro de un fascculo,

    un miocito individual es rodeado de fibras reticulares, (tejido conectivo laxo) que forma el

    endomisio. Las fibras nerviosas y una red extensiva de capilares continuos tambin estnpresentes en el endomisio. Cada fascculo est rodeado por fibras de tejido conectivo denso

    irregular, llamado perimisio. El abastecimiento de vasos sanguneos y nervios, adems delos receptores de estiramiento muscular, estn localizados en el perimisio. La mayora de

    los msculos estn rodeados en la superficie exterior por una capa de tejido conectivo

    denso irregular, el epimisio. El tejido conectivo del msculo esqueltico est interconectado

    y provee un medio por el cual las fuerzas contrctiles son transmitidas a otros tejidos.

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    Estructura fina: las miofibrillas estn compuestas por los miofilamentos contrctiles de lasclulas del msculo esqueltico, que son primariamente actina o miosina II. Adicionalmente,

    los miofilamentos contienen otras protenas involucradas en la unin de los filamentos

    primarios juntos (por ejemplo, actinina, protenas de la lnea M), o regulando la interaccin

    de la actina y la miosina II (por ejemplo, tropomiosina, troponina). Los monofilamentosdelgados del msculo esqueltico estn compuestos por actina, tropina y tropomiosina.Las molculas globulares (actina G) dentro del mioblasto se polimerizan para formar hebras

    filamentosas (actina F). Cada molcula globular tiene sitios de unin para la Miosina II. Dos

    hebras filamentosas se tuercen para formar una doble hlice. Las molculas de

    tropomiosina filamentosas se encuentran en el surco entre las dos hebras de actina F. Latropomiosina convierte los sitios de unin de miosina II en la actina. Adems, las unidades

    triples globulares de troponina son espaciadas a intervalos regulares a lo largo de la

    tropomiosina. Los miofilamentos del msculo esqueltico poseen un retculo sarcoplsmicoliso que rodea cada miofibrilla y forma la cisterna terminal cerca de los tbulos T, que soninvaginaciones de la membrana celular que conectan la Banda A con la I.

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    Clasificacin de las fibras de msculo esqueltico: Las fibras de msculo esquelticopueden ser clasificadas por la velocidad de contraccin, la apariencia anatmica

    macroscpica y la resistencia a la fatiga. Dentro de los msculos individuales, ocurre

    distribucin variable de los tipos de fibras. Los tipos de fibras son identificados usando

    anticuerpos contra cualquiera de los isotipos de miosina de rpida o lenta contraccin. Las

    fibras musculares rpidas se contraen rpidamente, mientras que las fibras musculareslentas se contraen ms lentamente. Las fibras de msculo esqueltico rojas contienengrandes cantidades de mioglobina, que contribuye en su color rojo. La mioglobina es unaprotena transportadora de oxgeno similar a la hemoglobina. Las fibras rojas tienen

    muchas mitocondrias, que son densamente empacadas bajo el sarcolema y entre lasmiofibrillas. Este tipo de fibras de msculo esqueltico dependen de la va oxidativa de

    produccin de energa. La mayora de las fibras de msculos rojos se contraen y fatigan

    lentamente y son llamadas fibras contraccin lenta; sin embargo, existen algunas fibras

    rojas de contraccin rpida. En contraste a las fibras de msculo rojo, las fibras de msculoblancotienen menos mioglobinay tienen un color ms claro. Pocas mitocondriasestnpresentes, a menudo agrupadas como pares entre miofibrillas cerca de la banda I. El rER

    est ms extendido, lo que permite una liberacin rpida de calcio que inicia la contraccin.

    La energa para la contraccin de las fibras de msculo blanco proviene primariamente

    desde la glicolisis anaerbica. Las fibras de msculo blanco se contraen y fatigan msrpidamentecomparado con las fibras de msculo rojo y son conocidas como fibras decontraccin rpida. Las fibras de msculo intermedias tienen caractersticas de fibrasrojas y blancas.

    MSCULO CARDIACOLos miocitos estriados del msculo cardiaco son ramificados y anastomosados. En launin de extremo a extremo de clulas adyacentes, discos intercalares densos estnpresentes. Los miocitos cardiacos tienen aproximadamente 15 m de dimetro y 85 a 100

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    m de longitud. El ncleo nico de las clulas del msculo cardiaco est localizado en el

    centro de las clulas y el citoplasma es acidfilo. Una red de fibras reticulares y colgeno

    rodean cada fibra del msculo cardiaco. La red corresponde al endomisio del msculo

    esqueltico, pero es ms irregular. En el corazn, los miocitos cardiacos estn subdividos

    en grupos por el tejido conectivo denso anlogo al perimisio del msculo esqueltico. No

    hay presencia de tejido que corresponda al epimisio. Los miocitos cardiacos individualesestn rodeados por una red capilar bien desarrollada.

    Estructura fina: Los miocitos cardiacos tienen miofibrillas similares al msculo esqueltico.Los mismos patrones de bandas de miofilamentos estn presentes. Los tbulos T,

    localizados en la lnea Z, son ms largos que en el msculo esqueltico. El retculo

    sarcoplasmtico est usualmente presente en un lado del tbulo T, formando una diada envez de una triada como se encuentra en el msculo esqueltico. La mitocondria de los

    miocitos cardiacos son ms grandes y ms numerosas que en el msculo esqueltico,

    indicando el grado de metabolismo anaerbico que ocurre en este tejido. El citoplasma

    tambin contiene gotas lipdicas y glicgeno. Los discos intercaladosson el medio por elcual las clulas del msculo cardiaco se encuentran unidas. Los discos estn formados por

    una compleja interdigitacin de las membranas celulares adyacentes. La regin longitudinal

    del disco contiene uniones GAP, que permiten la transferencia de seales qumicas entre

    las clulas adyacentes. Los desmosomas y las uniones adherentes estn presentes en la

    regin transversa del disco. Los desmosomas tienen filamentos intermedios que se

    extienden en el citoplasma y resulta en una fuerte adhesin entre las clulas. Los filamentos

    de actina de las miofibrillas se anclan en una regin especializada de la membrana del

    miocito, las uniones adherentes, localizadas entre los desmosomas. Los miocitos atriales(auriculares) son ms pequeos y tienen menos tbulos T que los miocitos del ventrculo.

    En adicin, el msculo cardiaco atrial tiene densos grnulos unidos a membrana en el

    citoplasma que contienen pptidos atriales natriureticos (ANPs). Los ANPs estimulan a

    los conductos colectores de la mdula interna del rin para que excreten sodio (natriuresis)y agua (diuresis). Los pptidos tambin causan relajacin en el msculo liso vascular.