Diversidade das eufilófitas monilófitas (samambaias ... · 01/10/2014 1 Diversidade das...

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Diversidade das eufilófitas monilófitas

(samambaias, cavalinhas e outras)

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Unicontes Excavados

Cromoalveolados

(Modificado de Fehling et al.,

2007 e Baldauf, 2008)

Árvore da vida dos eucariotos

Viridiplantae

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an

tócero

s

hep

áti

cas

mu

sg

os

Cladograma com apomorfias de embriófitas – dados moleculares (ex. Nickrent et al., 2000; Rezanglia et al., 2000. Fonte: Simpson, 2006)

numerosos esporos, proteção do zigoto, fases geracionais diferentes

proteção

meristema, crescimento, armazenamento

fitmess reprodução sexuada (embrião)

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estômatos, cutícula

, caule, folhas (órgãos)

(Simpson, 2010) © B

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Monilófitas (eufilófitas)

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estômatos, cutícula

, caule, folhas (órgãos)

(Simpson, 2010)

“pteridófitas”

Lycopodiophyta (= licófitas)

Monilophyta

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Espermatófitas Monilófitas Licófitas

Eufilófitas

- raiz, caule e folhas (órgãos vegetativos)

- lignina

- sistema vascular

- esclerênquima, endodermis

- esporófitos independentes (vida livre), dominante, ramificado

com múltiplos esporângios

Traqueófitas

Apomorfias (baseado em Kenrick & Crane, 1997;

Smith et al., 2006; Pryer et al., 2006;

Qiu et al., 2006, 2007; Schuettpelz &

Pryer, 2007; Rai & Graham, 2010)

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Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




Traqueófitas





- megafilos - microfilos

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1) Megafilo = eufilo; os traços foliares deixam lacuna no

cilindro vascular

Sinapomorfia de Eufilófitas

Tipos de sifonostelo em seção transversal. Fonte: Simpson (2006) ©

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Sifonostelo - Seção longitudinal e transversal. Fonte: Simpson (2006)

Sifonostelo - Seção longitudinal e transversal. Fonte: Raven et al. (2006)

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Sifonostelo - Seção longitudinal e transversal. Fonte: Simpson (2006)

Sifonostelo - Seção longitudinal e transversal. Fonte: Raven et al. (2006)

Licófitas Microfilo – protostelo. Traço foliar não forma lacuna. Fonte: Simpson (2006)

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Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




Traqueófitas





- megafilos - microfilos - gametas masculinos multiflagelados

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2) Anterozoides (gametas masculinos) multiflagelados


(Raven et al., 2007)

(Raven et al., 2007) (Raven et al., 2007) Ginkgoales (Gifford & Foster, 1989)

Cycadales (Brown, 1963)

“algas verdes”, “briófitas” e

licófitas: anterozoides

biflagelados.

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Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




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- megafilos - microfilos - gametas masculinos multiflagelados - raiz monopodial e xilema exarco

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3) Raiz: monopodial e xilema exarco


PERICICLO ENDODERME

Raiz lateral de origem

endógena: a partir do periciclo.

Esau (1968)

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Raiz lateral de origem

endógena: a partir do periciclo.

Licófitas:

dicotômica

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protoxilema

metaxilema

protofloema

metafloema

endoderme

periciclo

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Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




Traqueófitas





- megafilos - microfilos - gametas masculinos multiflagelados - raiz monopodial e xilema exarco - duplicação e inversão DNA plastidial

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4) Presença de uma repetição e inversão de DNA plastidial

(30 quilobases)


DNA circular do

cloroplasto de

Nicotiana tabacum

(tabaco) (Shinozaki et al., 1986)

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Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




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Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




Traqueófitas






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Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




Traqueófitas






- caule com xilema mesarco

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Sinapomorfia de Monilófitas

1) Caule: xilema mesarco (protoxilema interno ao metaxilema)

“monilos” = colar

Seção transversal de rizoma de Adiantum - sifonostelo. Fonte: Simpson (2006)

Seção transversal de rizoma de Polypodium – xilema mesarco. Fonte: Simpson (2006)

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1) Caule: xilema mesarco (protoxilema interno ao metaxilema)

“monilos” = colar

Seção transversal de rizoma de Polypodium – xilema mesarco. Fonte: Simpson (2006)

Licófita: caule - xilema exarco. Fonte: Simpson (2006)

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Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




Traqueófitas






- caule com xilema mesarco - sifonostelo

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2) Estelo: sifonostelo

Seção transversal de rizoma

de Adiantum - sifonostelo. Fonte: Simpson (2006)

Tipos de sifonostelo em

seção transversal. Fonte: Simpson (2006)

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2) Estelo: sifonostelo

Seção transversal de rizoma

de Adiantum - sifonostelo. Fonte: Simpson (2006)

Tipos de sifonostelo em

seção transversal. Fonte: Simpson (2006) Licófita: estelo - protostelo.

Fonte: Raven et al. (2006) Raven et al. 2006

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Eufilófitas


- lignina

- sistema vascular




Traqueófitas






- caule com xilema mesarco - sifonostelo

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(macrofilos)

Filo Monilophyta

Cl. Equisetopsida

(cavalinhas)

Equisetum

Cl. Psilotopsida

O. Ophioglossales

O. Psilotales

Ophioglossum

Psilotum

Cl. Marattiopsida

Cl. Polypodiopsida

O. Osmundales

O. Marsileales

O. Salviniales

O. Polipodiales

Osmunda

Marsilea

Salvinia, Azolla

samambaias leptosporangiadas

Quem são as monilófitas atuais?


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Monilófitas – tipos de folhas: simples vs. composta

Simples

Fronde = raque + folíolos (pinas)

raque

folíolos 2ª ordem

Composta

folíolos 1ª ordem

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Monilófitas – tipos de venação: aberta vs. fechada

Fechada Aberta

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Monilófitas – tipos de esporângios (origem e desenvolvimento): eusporâgio vs leptosporângio

Eusporângio: origem de várias

células superficiais.

Equisetales,

Ophioglossales,

Marattiales,

Psilotales.

Leptosporângio: origem de uma célula (samambaias leptosporangiadas).

Fonte: Raven et al. (2007)

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Monilófitas – organização dos esporângios

Folíolos

modificados

Osmunda

Esporocarpos

Salvinia

Soros Samambaias leptosporangiadas

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Monilófitas – organização dos esporângios

Equisetum

Esporangióforos

- estróbilos

Sinângio

Psilotum Ophioglossum

Fundidos -

espiga

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Monilófitas leptosporangiadas (samambaias) ©

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Monilófitas leptosporangiadas (samambaias)

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Histórico de vida – alternância de gerações: 2n - n

ESPORÓFITO

SOROS

ESPORÂNGIO

Tecido esporógeno

ESPOROSEsporângio maduro

GAMETÓFITO PROTALO

ARQUEGÔNIO

ANTERÍDEO

OOSFERA

ANTEROZÓIDES

ZIGOTO

EMBRIÃO

Gametófito

Esporófito jovem

RizóidesRaiz

Folha

Fonte: Chow, F., Santos, D.Y.A.C., Ferreira, M.M.S. (2011) – Modificado de Raven et al. (2007)

MEIOSE

FERTILIZAÇÃO

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(macrofilos)

Filo Monilophyta

Cl. Equisetopsida

(cavalinhas)

Equisetum

Cl. Psilotopsida

O. Ophioglossales

O. Psilotales

Ophioglossum

Psilotum

Cl. Marattiopsida

Cl. Polypodiopsida

O. Osmundales

O. Marsileales

O. Salviniales

O. Polypodiales

Osmunda

Marsilea

Salvinia, Azolla




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Cl. Equisetopsida – O. Equisetales

- Monilófita eusporangiada.

- Algumas equisetopsidas do Carbonífero

eram grandes árvores: Calamites – 18 m.

Arthrophyta

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- Apenas 1 gênero atual, herbáceo:

Equisetum (cavalinha).

- Caule aéreo, com porção rizomatosa,

articulado.

- Ramos e folhas em inserção verticilada.

- Folhas escamiformes.

Arthrophyta

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- Apenas 1 gênero atual, herbáceo:

Equisetum (cavalinha).

- Caule aéreo, com porção rizomatosa,

articulado.

- Ramos e folhas em inserção verticilada.

- Folhas escamiformes.

- Esporângios (5-10) agrupados em

esporangióforos.

- Esporangióforos reunidos em estróbilo.

- Homosporadas.

- Elatérios (esporos).

Arthrophyta

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(macrofilos)

Filo Monilophyta

Cl. Equisetopsida

(cavalinhas)

Equisetum

Cl. Psilotopsida

O. Ophioglossales

O. Psilotales

Ophioglossum

Psilotum

Cl. Marattiopsida

Cl. Polypodiopsida

O. Osmundales

O. Marsileales

O. Salviniales

O. Polypodiales

Osmunda

Marsilea

Salvinia, Azolla




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Cl. Psilotopsida – O. Ophioglossales – O. Psilotales


- 4 gêneros.

- Caule subterrâneo.

- Folhas simples.

- Esporângios fundidos em espiga.

Ophioglossum

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Cl. Psilotopsida – O. Ophioglossales – O. Psilotales


- 2 gêneros: Psilotum, Tmesipteris.

- Plantas simples – redução.

- Caule fotossintetizante.

- Ausência de raízes (rizoma + rizoides).

- Ausência de folhas (escamas).

- Esporângio reunidos (2 a 3 fundidos) em

sinângio.

- Homosporadas.

Psilotum

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(macrofilos)

Filo Monilophyta

Cl. Equisetopsida

(cavalinhas)

Equisetum

Cl. Psilotopsida

O. Ophioglossales

O. Psilotales

Ophioglossum

Psilotum

Cl. Marattiopsida

Cl. Polypodiopsida

O. Osmundales

O. Marsileales

O. Salviniales

O. Polypodiales

Osmunda

Marsilea

Salvinia, Azolla




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Cl. Mariattopsida – O. Marattiales


- 6 gêneros.

- Folhas compostas.

- Esporângios reunidos sinângio.

Marattia

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(macrofilos)

Filo Monilophyta

Cl. Equisetopsida

(cavalinhas)

Equisetum

Cl. Psilotopsida

O. Ophioglossales

O. Psilotales

Ophioglossum

Psilotum

Cl. Marattiopsida

Cl. Polypodiopsida

O. Osmundales

O. Marsileales

O. Salviniales

O. Polypodiales

Osmunda

Marsilea

Salvinia, Azolla




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Cl. Polypodiopsida – O. Polypodiales (Filicales)

- Monilófita leptosporangiada.

- 320 gêneros; 10.500 espécies.

- Grande diversidade de formas e hábitos.

Cyathea (24 m)

Hymenophyllum

Lygodium (30 m)

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- Geralmente com folhas compostas;

vernação circinada (báculo).

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- Geralmente com folhas compostas;

vernação circinada.

- Geralmente esporângios em soros.

- Homosporadas.

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- Dicksonia (xaxim)

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Cl. Polypodiopsida – O. Salviniales

(samambaia aquática)

- Salvinia

- Folhas compostas (3 folíolos).

- Esporângios em esporocarpos.

- Heterosporadas.

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Cl. Polypodiopsida – O. Marsileales (samambaia aquática)

- Azolla (cultivo de arroz) e Marsilea (trevo de 4 folhas).

- Esporângios em esporocarpos.

- Heterosporadas. Marsilea

Azolla

© B

IB0

12

4 - D

ivers

idade e

Evolu

ção d

os O

rganis

mos F

oto

ssin

teti

zante

s - 2

01

4

Cl. Polypodiopsida – O. Osmundales

- Osmunda

- Caule densamente ramificado em folhas

compostas.

- Esporângios em folíolos modificados

(terminais).

- Homosporadas.

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