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Diversidad y estructura de la comunidad de mamíferos terrestres en cuatro localidades del Magdalena Medio, Colombia. Malagón, A. 1 , Link, A. 1 & Stevenson, P 1 . 1 Laboratorio de Ecología de Bosques Tropicales y Primatología Palabras claves: biodiversidad, cámaras trampa, fragmentación del hábitat, mamíferos, patrones de actividad, teoría neutral. Resumen Los ecosistemas tropicales donde habitan una amplia diversidad de mamíferos están siendo reducidos y alterados por actividades humanas. Por esta razón, se están viendo amenazadas muchas de las especies que allí viven. Su presencia es muy importante para la estabilidad de los ecosistemas ya que cumplen diferentes roles dentro de estos. El presente trabajo es un estudio sobre la diversidad y estructura de la comunidad de mamíferos a través de cámaras trampa en cuatro regiones del Magdalena Medio, en Colombia. Acá describimos la riqueza en la biodiversidad, las frecuencias relativas y los patrones de actividad de los diferentes mamíferos registrados, y estimamos la diversidad β y la relación entre el tamaño del bosque y la riqueza de especies. Se detectaron al menos 26 especies con un esfuerzo total de 7342 noches-trampa y se encontraron diferencias en la abundancia y la composición de especies entre los diferentes puntos de muestreo. Encontramos una tendencia en la cual a mayor área de bosque mayor número de especies, y una leve correlación entre la distancia geográfica y la similitud en la composición de la comunidad de mamíferos. La especie con mayor número de registros fue el ñeque (Dasyprocta fuliginosa), aunque entre los puntos de muestreo encontramos diferencias en cuanto a la especie dominante. El uso de cámaras trampa es un método efectivo para el estudio y monitoreo de la composición de las comunidades de mamíferos neotropicales y una herramienta útil para su estudio y conservación. Introducción Los ecosistemas alrededor del mundo se están viendo altamente amenazados por las diferentes actividades ejercidas por el hombre (Fahrig, 2003). La continua explotación de los recursos está alterando y acabando con los hábitats naturales. Como consecuencia, los ecosistemas globales están revelando su afectación a través de diferentes fenómenos climáticos (Steffen et al. 2011). Esta transformación ecosistémica conlleva a la pérdida de hábitat y a la fragmentación de los ecosistemas, lo que a su vez promueve el aislamiento de los organismos que habitan en los bosques afectados con la intervención humana. Estos parches de bosque que se forman, se caracterizan por tener una menor capacidad de carga comparada con la que usualmente se encuentra en los bosques continuos (Bregman et al., 2014). Se conoce que algunas especies de animales son más vulnerables que otras frente a estos disturbios, lo que se traduce en una respuesta diferencial entre organismos y un cambio en la composición de las comunidades de mamíferos de acuerdo a los factores de intervención y la magnitud de la misma (Michalski & Peres, 2005; Ahumada et al., 2011; Springer et al., 2012). Los mamíferos de mayor tamaño son unos de estos organismos sensibles a las transformaciones del paisaje pues tienen exigencias energéticas altas y rangos de hogar extensos (Wibisono et al., 2011). Frente a estas manipulaciones paisajísticas, estos

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Diversidad y estructura de la comunidad de mamíferos terrestres en cuatro localidades del Magdalena Medio, Colombia. Malagón, A.1, Link, A. 1 & Stevenson, P1. 1Laboratorio de Ecología de Bosques Tropicales y Primatología Palabras claves: biodiversidad, cámaras trampa, fragmentación del hábitat, mamíferos, patrones de actividad, teoría neutral.

Resumen Los ecosistemas tropicales donde habitan una amplia diversidad de mamíferos están siendo reducidos y alterados por actividades humanas. Por esta razón, se están viendo amenazadas muchas de las especies que allí viven. Su presencia es muy importante para la estabilidad de los ecosistemas ya que cumplen diferentes roles dentro de estos. El presente trabajo es un estudio sobre la diversidad y estructura de la comunidad de mamíferos a través de cámaras trampa en cuatro regiones del Magdalena Medio, en Colombia. Acá describimos la riqueza en la biodiversidad, las frecuencias relativas y los patrones de actividad de los diferentes mamíferos registrados, y estimamos la diversidad β y la relación entre el tamaño del bosque y la riqueza de especies. Se detectaron al menos 26 especies con un esfuerzo total de 7342 noches-trampa y se encontraron diferencias en la abundancia y la composición de especies entre los diferentes puntos de muestreo. Encontramos una tendencia en la cual a mayor área de bosque mayor número de especies, y una leve correlación entre la distancia geográfica y la similitud en la composición de la comunidad de mamíferos. La especie con mayor número de registros fue el ñeque (Dasyprocta fuliginosa), aunque entre los puntos de muestreo encontramos diferencias en cuanto a la especie dominante. El uso de cámaras trampa es un método efectivo para el estudio y monitoreo de la composición de las comunidades de mamíferos neotropicales y una herramienta útil para su estudio y conservación. Introducción Los ecosistemas alrededor del mundo se están viendo altamente amenazados por las diferentes actividades ejercidas por el hombre (Fahrig, 2003). La continua explotación de los recursos está alterando y acabando con los hábitats naturales. Como consecuencia, los ecosistemas globales están revelando su afectación a través de diferentes fenómenos climáticos (Steffen et al. 2011). Esta transformación ecosistémica conlleva a la pérdida de hábitat y a la fragmentación de los ecosistemas, lo que a su vez promueve el aislamiento de los organismos que habitan en los bosques afectados con la intervención humana. Estos parches de bosque que se forman, se caracterizan por tener una menor capacidad de carga comparada con la que usualmente se encuentra en los bosques continuos (Bregman et al., 2014). Se conoce que algunas especies de animales son más vulnerables que otras frente a estos disturbios, lo que se traduce en una respuesta diferencial entre organismos y un cambio en la composición de las comunidades de mamíferos de acuerdo a los factores de intervención y la magnitud de la misma (Michalski & Peres, 2005; Ahumada et al., 2011; Springer et al., 2012). Los mamíferos de mayor tamaño son unos de estos organismos sensibles a las transformaciones del paisaje pues tienen exigencias energéticas altas y rangos de hogar extensos (Wibisono et al., 2011). Frente a estas manipulaciones paisajísticas, estos

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organismos suelen tener dificultades para suplir sus necesidades básicas y con el aumento de la competencia intra e interespecífica, se promueve el decaimiento de sus poblaciones, llegando en casos extremos a la extinción local (Van Nouhyus, 2005, Linkie et al., 2013). A largo plazo se espera que se generen diferentes presiones que van a permitir que solo algunas pocas especies logren acomodarse a las nuevas condiciones, provocando así una pérdida de la biodiversidad. Los mamíferos son muy importantes para la estabilidad de los ecosistemas ya que cumplen diferentes roles dentro de estos; como por ejemplo la dispersión de semillas, el ciclado de nutrientes y el control de herbívoros, entre otros roles (Michalski & Peres, 2005; Ahumada et al., 2011; Springer et al., 2012). La biodiversidad en un ecosistema es de vital importancia ya que está ligada con procesos que promueven el mantenimiento de la funcionalidad de estos (Fahrig, 2003; Bregman et al., 2014). Basándose en la teoría neutral unificada de Hubbell, hay dos aspectos importantes a la hora de determinar la composición y la diversidad de organismos en una región. Un primer factor importante es que la riqueza de especies va a estar directamente relacionada con el área del fragmento o del bosque: entre más grande sea el fragmento, el número de especies va a ser mayor (S=cAZ; S representa el número de especies, el A es el área del fragmento de interés y la C y Z son constantes). En segundo lugar, la distancia entre los fragmentos está asociada tanto al número de especies en cada uno de ellos como al grado de similitud de composición de especies que hay entre ellos. Entre más cerca los parches o bosques, mayor número de especies y mayor similitud ya que los procesos azarosos indican que la capacidad de dispersión es limitada y entre menos distancia hay, mayor probabilidad de migración y de colonización (Figura 1). Los mamíferos neotropicales terrestres han sido un grupo de organismos difíciles de estudiar debido a sus hábitos mayormente solitarios y su aversión a la presencia humana. Las cámaras trampas son herramientas novedosas que han permitido realizar monitoreos de diferentes especies de mamíferos de manera efectiva. El fototrampeo una estrategia poco invasiva, por lo que permite registrar especies que a veces son difíciles de encontrar y que pueden tener sesgos de muestreo al usar otras metodologías como lo son los censos, las redes y las trampas de captura directa. Las cámaras-trampa permiten visualizar la presencia y/o ausencia de las especies, determinar sus patrones de actividad, cuantificar las abundancias relativas y sus densidades (Ahumada et al., 2011, Díaz-Pulido & Payán, 2011). Permiten formular hipótesis acerca de la ecología de los organismos de interés y en algunas oportunidades también es posible entender un poco de su comportamiento (Grundel 1990, Moreno et al. 1995, Pierce et al. 1998, Springer et al. 2011).

Colombia ha tenido un larga historia de explotación de sus recursos naturales, la cual data desde los años 1500 (Etter et al. 2008) (Figura 2). En un principio se centró la colonización en la región Andina, después se fue esparciendo hasta la zona Caribe para terminar ejerciendo una gran presión en los ecosistemas del valle del Río Cauca y el valle del Río Magdalena. Esta última zona sigue teniendo un plan de desarrollo económico agresivo que incluye actividades destructivas como el dragado del Río Magdalena y de sus afluentes, la ganadería extensiva, la explotación minera y de hidrocarburos, y la extensión de monocultivos de palma africana, plátano, yuca y café entre otros (Guhl, 2006; Etter et al., 2008). Esto está afectando gravemente los bosques y sus poblaciones silvestres de animales y otros organismos, por lo

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que es de vital importancia tomar medidas frente a estos cambios. La disminución del área de bosque en esta zona del país, implica la disminución en la biodiversidad que sostiene (Link et al. 2013). Al ser escaso el conocimiento sobre la diversidad, es indispensable empezar a hacer estudios que promuevan la conservación de las especies que en este momento son vulnerables ante el cambio en la cobertura vegetal. Los planes de manejo sólo se plantean a partir de un conocimiento profundo de la zona, de sus dinámicas ecosistémicas y abióticas. Una primera aproximación a este conflicto, es el entendimiento de las comunidades de mamíferos que habitan esta zona.

La IUCN publicó en el 2014 dos artículos de Dirzo y colaboradores (Figura 3) en el que se evidencia la urgencia que hay alrededor del estudio de los mamíferos Neotropicales. Por un lado muestran cómo a través de los años, los vertebrados tropicales han disminuido radicalmente en abundancia y por el otro, muestran cómo la tasa de extinción está asociada con el tamaño corporal de los organismos. La gráfica muestra que entre mayor es el peso corporal, hay una mayor tendencia a la extinción. Juntando esta información, podemos entender y prever la crisis por la que está pasando este grupo de animales, por lo cual aumenta la necesidad de seguir creando información acerca de ellos. Solo así se pueden proteger, involucrándolos en planes de manejo que eviten su extinción y debiliten los ecosistemas.

Sabiendo que los mamíferos son organismos difíciles de muestrear, que son vulnerables ante los cambios de hábitat y muy importantes para la estabilidad de los ecosistemas, el estudio se centró en el monitoreo a través de cámaras trampa de mamíferos que se encuentran en diferentes puntos, con diferentes porcentajes de cobertura vegetal del Magdalena Medio que, como se mencionó anteriormente, está actualmente siendo alterada sin mesura.

Se evaluaron las diferencias en la estructura y diversidad de la comunidad de mamíferos terrestres en bosques con diferente grado de intervención antrópica en el Magdalena Medio, Colombia. Específicamente (i) se realizó un inventario de los mamíferos que habitan los sitios de muestreo, a través de su identificación taxonómica basados en los registros fotográficos obtenidos a través de fototrampeo; (ii) se determinó y describió el patrón de actividad de los mamíferos que se registraron; (iii) se estimaron las densidades relativas y sus abundancias; (iv) se quiso relacionar la distancia geográfica con la similitud entre los diferentes puntos de muestreo y (v) se asoció el área de bosque con el número de especies presentes en cada área de muestreo.

Materiales y métodos

El estudio se realizó en cuatro localidades del Magdalena Medio. Dos de estas localidades quedan en las vegas de inundación del río Magdalena (San Juan del Carare y Barbacoas) mientras que las otras dos se encuentran un poco alejados del Rio y en zonas de tierra firme (Remedios y Puerto Nare). Las cuatro zonas de muestreo se caracterizan por ser fincas ganaderas o encontrarse cerca de estas, por lo cual tienden a tener pastizales bastante amplios, parches pequeños, medianos y grandes de bosque que soportan la biodiversidad que se mantiene en esta área, y otras presiones generadas por otras actividades económicas como agricultura y explotación minera.

El muestreo se realizó a través de cámaras trampa a lo largo del Magdalena Medio: [1] San

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Juan de Carare (Santander; N 6º42’29.73” W 74º08’43.58”), [2] Remedios (Antioquia; N 6º53’29.06” W 74º34’33.75”), [3] Barbacoas (Antioquia; N 6º46’55.84” W 74º11’44.07”) y [4] Puerto Nare (Antioquia; N 6º15’34.69” W 74º38’56.23”). Todas las cámaras trampa se ubicaron a una misma altura sobre el suelo (30 cm aproximadamente). El área alrededor de las cámaras se limpió para evitar interferencias en las fotografías obtenidas y también evitar que los sensores se activaran por el movimiento de ramas u hojas por el viento y otros elementos abióticos.

El “setup” de cada una de las cámaras se programó manualmente. Todas tuvieron la misma programación con el fin de homogeneizar la toma de datos en cada estación de fototrampeo y en cada área de estudio, para esto se realizó un protocolo. La programación consistió en la toma de una fotografías cada 2 segundos en el momento en que se activaba el sensor de movimiento, con una activación del sensor se tomaban 3 fotografías, la calidad de la imagen fue de 8M Pixel, el formato de la imagen fue pantalla completa y la sensibilidad del sensor “auto”. Se cambiaron las pilas aproximadamente cada dos meses y al mismo tiempo se recogían las tarjetas de memoria para bajar la información obtenida.

En el laboratorio se examinaron visualmente las diferentes carpetas que contenían las fotografías. Una a una se revisaron y se marcaron con un nombre único basándose en un código establecida para cada captura, el cual aporta la siguiente información de la fotografía: i) Nombre científico de la especie, ii) fecha de la fotografía y iii) hora de la fotografía (por ejemplo D.fuliginosa_20140509_163500). Todos los datos de las cámaras se incluyeron sistemáticamente en una base de datos con los respectivos nombres de las capturas y otras características de cada una de las fotografías. Las características que se registraron fueron: especie, nombre común, número de individuos, fecha de la fotografía, hora, número de fotos, si es posible la identificación del individuo, observaciones, modelo de la cámara, estación y el código de la foto (previamente asignado a cada una de estas). Se consideró independiente una captura fotográfica de otra, cuando un individuo de la misma especie, aparecía en fotografías de la misma cámara trampa con intervalos de al menos 30 minutos entre registros. Para el análisis de datos se realizó la curva de rarefacción, también conocida como curva de acumulación, utilizando la versión 9.0 de EstimateS. Con este tipo de análisis quisimos ver la calidad del esfuerzo de muestreo en cada uno de los puntos en los cuales realizamos el estudio. La rarefacción es un método para calcular y comparar diversidad que permite realizar comparaciones entre diferentes puntos de muestreos sin necesidad de tener el mismo tamaño muestral. Este método promueve una mejora en la planificación del trabajo de muestreo pues permite dar una aproximación hacia el esfuerzo requerido para conseguir inventarios fiables y permite extrapolar el número de especies observadas para estimar el total de especies que se encuentran presentes en la zona (Lamas et al., 1991; Soberón & Llorente, 1993; Colwell & Coddington, 1994; Gotelli & Colwell, 2001, Jiménez-Valderde & Hortal, 2003). Es importante precisar que la rarefacción asume que los individuos se distribuyen al azar en el ecosistema (es decir que cada uno de ellos tienen la misma probabilidad de detección) y que las capturas son muestras aleatorias de esos individuos. Conviene tener presente que un inventario real no llega a completarse nunca, por lo que la estimación final del número de especies depende de la resolución temporal y espacial que empleemos en el muestreo. Las últimas especies que se incluyen en los inventarios, o que no han sido encontradas, serán

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probablemente especies localmente raras, o individuos que se encuentran en fase de dispersión/migración. Durante el estudio también se calcularon las frecuencias relativas de las especies en cada una de los sitios de muestreo y las frecuencias relativas totales de los cuatros sitios de estudio utilizando tablas dinámicas en Excel. Para determinar el porcentaje de área de bosque de cada uno de los puntos de muestreo se superpuso una circunferencia de 6 km de radio alrededor de cada sitio de estudio.

Se calcularon las distancias geográficas entre los sitios de muestreo con Google Earth para después asociarla con la composición de especies locales. Para comparar la composición y diversidad entre las zonas, se calculó el índice de Jaccard. Este índice oscila entre 0 a 1 y entre más cerca el valor a 1, más parecidas son las comunidades comparadas. De esta manera se obtiene una aproximación de la diversidad β de nuestra región de estudio.

Para calcular la equitabilidad de los bosques estudiados, que se define como la heterogeneidad de las comunidades, se graficó enfrentando el rango de (es decir el número de especies que se encontraron en cada una de las localidades en orden de abundancia) con las respectivas abundancias relativas. De esta manera se puede determinar si en el sitio de muestreo hay una especie dominante o si las frecuencias relativas de los diferentes organismos identificados son semejantes.

Para describir los patrones de actividad de cada especie se utilizó el programa de Oriana que tiene en cuenta las horas en que se capturaron las fotos de cada una de las diferentes especies de interés. Este programa se basa en la prueba de uniformidad de Rayleigh que muestra si los datos siguen un patrón o si tienen una distribución azarosa (Kovach Computing Services).

Resultados y discusión En total, realizamos un muestreo de 7342 noches-trampa. Todos los sitios con excepción de Puerto Nare tuvieron un muestreo superior a las mil noches trampa sugeridas por el protocolo guía (Tabla 1). Se registraron 26 especies de mamíferos repartidos en 14 familias, dentro de las cuales solamente 2 especies se encuentran en estado vulnerable según la lista roja de la IUCN, y una está cercana a estar amenazada (Tabla 2). Dentro de las especies registradas es importante resaltar que los ñeques (Dasyprocta fuliginosa), fue la especie dominante en la mayoría de los puntos de muestreo y la más ampliamente representada al calcular las frecuencias relativas totales. Se registraron carnívoros como el jaguar (Panthera onca), el puma (Puma concolor) y el tigrillo (Leopardus pardalis), felinos que ocupan la cúspide de la cadena alimenticia. La curva de acumulación de especies (Figura 4) muestra como las cuatro líneas que representan las cuatro localidades de muestreo tienden a estabilizarse. A partir de esto se puede concluir que el muestreo fue bastante completo pues en el momento en que la curva alcanza una pendiente de 0, se puede decir que se encontró el número total de especies de la zona con esa metodología y durante el tiempo que se realizó el estudio (Jiménez-Valderde & Hortal, 2003). Encontramos diferencias en la riqueza de especies entre las diferentes localidades, y ésta es significativa entre San Juan (a) y Puerto Nare (b) y Remedios (b) (las

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letras muestran la significancia de esta diferencia). La pendiente empinada en los primeros días del muestreo en todos los sitios, muestra que la adición de especies al inventario se produce rápidamente. A medida que se sigue muestreando se agregan las especies raras en una menor tasa, lo que hace descender la curva hasta estabilizarse. Al calcular las frecuencias relativas totales pudimos observar que la especie que domina el porcentaje de capturas es el ñeque (Dasyprocta fuliginosa) con el 39% de los registros (Figura 5). Después se puede ver como las frecuencias se van estabilizando entre los otros organismos identificados. En el cálculo de las frecuencias relativas de San Juan (Figura 6a) se debe subrayar la gran dominancia de Dasyprocta fuliginosa. Aún así su abundancia no está limitando la riqueza de especies, pues San Juan fue uno de los sitios con mayor riqueza de mamíferos. En San Juan, la paca (Cuniculus paca) y Cerdocyon thous fueron los organismos abundantes con la segunda frecuencia más alta. En Remedios (Figura 6b), en cambio, se puede visualizar la predominancia del armadillo de nueve bandas (Dasypus novencinctus) seguido por el ñeque, dominando entre ellos dos la composición de la comunidad en este sitio. Es importante resaltar que los mamíferos con mayor número de registros de Remedios son herbívoros medianos y pequeños, lo cual suele representar un estado precario de la salud del ecosistema, que no está en la capacidad de sostener animales más grandes con mayores exigencias nutricionales y espaciales. El 49% de los registros en Puerto Nare (Figura 6c) fueron de Dasyprocta fuliginosa. Se confirmaron 12 especies dentro de las cuales se encuentran representadas familias de carnívoros. Por último, las frecuencias de Barbacoas (Figura 6d) son poco concordantes con el estado de este sitio de muestreo, pues aunque es el de menor área de bosque, el porcentaje de la especie predominante (Cerdocyon thous) no es tan alto como en los otros sitios, lo que muestra que ésta, es una comunidad más homogénea. Al analizar la relación entre la distancia geográfica y la similitud en la composición (Figura 7) pudimos ver una tendencia negativa en la cual se ve que a mayor distancia menor similitud. Aún así es importante resaltar que es bajo el número de puntos evaluados, que la distancia entre los puntos no está distribuida equitativamente y que se necesita abarcar un mayor rango geográfico para poder ver un patrón más significativo. Estas tres observaciones pudieron haber afectado la resolución de la hipótesis. Por otro lado, al asociar el área de bosque con la riqueza de especies (Figura 8) pudimos encontrar una tendencia en la que a mayor área de bosque, mayor es el número de especies registradas. El punto de menor tamaño de fragmento, que representa a Barbacoas, muestra una inconsistencia con esta teoría y rompe el patrón, lo cual puede estar asociado al gran número de ciénagas y demás cuerpos de agua que proporcionan una alta heterogeneidad del paisaje que puede albergar a una multiplicidad de especies necesitadas de ciertos ambientes. Barbacoas y San Juan, además de ser los dos puntos con mayor riqueza de especies, son los que comparten un mayor número de especies de mamíferos. Esto puede estar asociado a la similitud en el paisaje y a su cercanía geográfica. Como mencionábamos, la capacidad de dispersión es limitada, y es por eso que es más probable que los organismos que se encuentran en San Juan lleguen hasta Barbacoas y no hasta los otros dos puntos. Además, la matriz de

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estos dos sitios es bastante parecida, por lo cual deben ofrecer ambientes adecuados para la colonización de las mismas especies. Al calcular la equitabilidad de los cuatro puntos de estudio (Figura 9) vimos que San Juan tiene una alta riqueza de especies y que tiene una alta heterogeneidad; Barbacoas muestra un mismo patrón aunque tiende a ser un poco más homogeneo. Remedios y Puerto Nare tienen una notable menor riqueza de especies y entre estos dos, Puerto Nare es más heterogéneo que Remedios. Al determinar los patrones de actividad de los mamíferos registrados durante el muestreo, encontramos algunos resultados interesantes que explican la interacción de algunos de los animales de estudio (Figura 10). Por ejemplo la paca y el ñeque, dos roedores de tamaño mediano que pueden competir por los recursos, estarían facilitando la posibilidad de coexistir gracias a su separación temporal. Mientras que el ñeque es un mamífero diurno, la paca es nocturna y tiene picos de actividad a la media noche. Esto permite que a diferentes horas, estos roedores logren alimentarse sin afectar tanto la presencia del otro, a pesar de tener una dieta basada en frutos y semillas (Sone et al., 2005). Otro resultado interesante fue la comparación de los patrones de actividad de los dos felinos más grandes que fueron capturados durante el muestreo. Tanto el jaguar como el puma son animales nocturnos, aún así el programa nos mostró la diferencia en las horas a las que suelen tener mayor actividad estas dos especies. En este estudio, los jaguares suelen ser más activos entre las 18:00 y la medianoche (0:00), mientras que los pumas tienen un rango bastante más amplio con picos al amanecer (6:00) y atardecer (18;00) sugiriendo un mayor actividad crepuscular. Esto evidencia que los patrones de actividad de estos dos grandes mamíferos no se sobreponen del todo, por lo que podemos sugerir que tienen una leve separación temporal que, al igual que con el ejemplo pasado, puede facilitar la coexistencia. Para poder entender la diferencia en la diversidad entre los diferentes sitios de estudio, nosotros realizamos un cuadro (Tabla 3) que hace referencia a algunas de las características que ya hemos mencionado durante el artículo que brindan información valiosa acerca del estado de la zona. A partir de estas, y de su interacción, pudimos concluir que San Juan y Barbacoas son las zonas de mayor riqueza de especies aunque su área de bosque no sea la más grande, ya que son lugares con diferentes tipos de bosque (inundable y tierra firme) y numerosos cuerpos de agua que pueden estar abriendo nichos disponibles para que un mayor número de especies los colonicen. Estos cuerpos de agua son un complejo de ciénagas, el Río Magdalena y otros ríos más pequeños. También tienen planos de inundación y bosques de tierra firme, combinación que suele disminuir la estacionalidad en la producción de recursos como frutos (Stevenson 2015) y aumenta el número de nichos, ya que la composición de plantas suele ser muy diferente (Cárdenas et al., 2011). La conectividad entre los parches de bosque estudiados y los circundantes también es más evidente para San Juan y Barbacoas que para Puerto Nare y Remedios, lo cual también puede estar explicando la capacidad de mantenimiento de tal biodiversidad. Por último, es importante resaltar que los cuatro sitios de estudio tienen una gran presión ejercida por la ganadería extensiva. Puerto Nare, la zona de muestreo con mayor área de bosque, fue uno de los sitios con menor diversidad. Esto puede ser explicado por una sumatoria de las consecuencias de varias presiones antrópicas. Cerca de este parche se encuentran varios puntos de explotación de cementeras que suelen tener repercusiones bastante serias en los ecosistemas.

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Finalmente, la cacería es una variable muy importante (aunque difícil de medir y cuantificar) para entender las dinámicas de los ecosistemas, esta es una presión bastante fuerte que puede llegar a explicar un gran porcentaje de la composición y las abundancias de las comunidades. Es por esto que se recomienda tener conocimiento acerca de la magnitud de esta actividad en los sitios de estudio. Conclusiones

• El estudio fue una aproximación bastante valiosa para el entendimiento de esta comunidad de mamíferos.

• La relación entre distancia geográfica y similitud en la composición de las comunidades de mamíferos en la zona de estudio, muestra una tendencia que soporta la teoría neutral de Hubbell.

• El área de bosque es importante para sostener la riqueza de las especies pero no es la única característica que la determina, no es un patrón absoluto en el cual el parche de mayor tamaño logra mantener la mayor biodiversidad. Por esto es importante analizar otros factores abióticos asociados como la conectividad que hay entre parches y con otros bosques aledaños, la multiplicidad de nichos que puede brindar la heterogeneidad paisajística, el tipo o magnitud del disturbio que está ejerciendo presión sobre la zona y la caza entre otras.

• Sabiendo que Colombia es un país rico en biodiversidad pero pobre en estudios sobre ésta, es de vital importancia seguir generando conocimiento alrededor de esta temática. La presencia de mamíferos grandes en los cuatro puntos que estudiamos sobre la Región del Magdalena Medio, nos da esperanza para seguir desarrollando conocimiento alrededor de estos ecosistemas y estás especies, y abre la posibilidad de acción para protegerlos.

ANEXOS

Figura 1. En esta gráfica de Cáceres et al., 2014 muestran la relación entre la distancia geográfica y la similitud: entre más lejos menor grado de similitud entre los parches comparados. Comprobado tanto para mamíferos como para aves.

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Figura 2. Mapa de Etter et al., 2008. Muestra la evolución de la transformación paisajística en Colombia desde la época de lo conquista hasta el año 2000. Se identifica un deterioro progresivo con el paso del tiempo. Éste se centra en las cordilleras, en la zona caribe, en el valle del Río Cauca y el del Río Magdalena y en un pedazo de la Orinoquía.

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Figura 3. En el 2014 Dirzo y colaboradores publicaron dos artículos en los cuales mencionan (A) cómo los vertebrados tropicales están disminuyendo su abundancia en el tiempo de manera acelerada y (B) cómo el tamaño corporal está asociado con la tasa de extinción. Entre más grande un animale, mayor será su probabilidad de extinción.

Tabla 1. Se encuentran el número de noches trampa por sitio de muestreo y el número de capturas que se obtuvieron en cada uno de ellos.

Sitio Nochestrampa #capturasSanJuan(SJ) 2626 1297Remedios(R) 2580 142Barbacoas(B) 1470 348PuertoNare(PN) 666 90Total 7342 1877

Tabla 2. Especies encontradas en los cuatro puntos de muestreo con sus respectivos nombres científicos, nombres comunes y su estado de conservación basado en los resultados de la IUCN.

Especies Nombrecomún EstadodeconservaciónCebusalbifrons Maicero Leastconcern(LC)Cerdocyonthous Zorrocangrejero Leastconcern(LC)Cuniculuspaca Paca Leastconcern(LC)Dasyproctafuliginosa Ñeque Leastconcern(LC)Dasypusnovemcinctus Armadillodenuevesbandas Leastconcern(LC)Didelphismarsupialis Chucha Leastconcern(LC)Eirabarbara Tayra Leastconcern(LC)Hydrochoerushydrochaeris Chigüiro Leastconcern(LC)Leoparduspardalis Ocelote Leastconcern(LC)Myrmecophagatridactyla Osohormiguero Vulnerable(VU)Pantheraonca Jaguar NearThreatened(NT)Procyoncancrivorus Mapache Leastconcern(LC)Pumaconcolor Puma Leastconcern(LC)Pumayagouaroundi Jagouarundi Leastconcern(LC)Sciurusgranatensis Ardillacolaroja Leastconcern(LC)Tamanduatetradactyla Tamandua Leastconcern(LC)Tayassupecari Zainodelabioblanco Vulnerable(VU)Tayassutajacu Zaínodecollarblanco Leastconcern(LC)

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Figura 4. Curva de acumulación de especies que muestra la calidad del muestreo. Al alcanzar la asíntota se puede concluir la validez del muestreo.

Figura 5. Frecuencias relativas totales entre los cuatros sitios, en donde se puede observar que Dasyprocta fuliginosa es la especie dominante.

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Figura 6a. Frecuencias relativas de San Juan. Dasyprocta fuliginosa es la especie dominante en este punto de muestreo con más de la mitad de las capturas registradas.

Figura 6b. Frecuencias relativas de Remedios. La especie preponderante en este caso es Dasypus novemcinctus, en un segundo lugar está Dasyporcta fuliginosa y en un tercero Cuniculus paca: tres herbívoros.

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Figura 6c. Frecuencias relativas de Puerto Nare en dónde Dasyprocta fuliginosa fue la especie dominante, con casi la mitad del número de registros.

Figura 6d. Frecuencias relativas de Barbacoas en la cual se ve que el mamíferos de mayor registro fue Cerdocyon thous, un carnívoro mediano. En este sitio de muestreo las frecuencias están repartidas mas equitativamente entre las especies identificadas.

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Figura 7. Gráfica que representa la relación entre la distancia geográfica (km) y la similitud de la composición de las comunidades entre los puntos evaluados. Se puede ver una tendencia en la cual a mayor distancia menor similitud.

Figura 8. Se muestra la relación entre el tamaño del bosque y la riqueza de especies. En un principio se ve la correlación entre mayor tamaño mayor número de especies, pero Barbacoas es un punto de conflicto dada su matriz paisajística.

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Figura 9. Estas cuatro gráficas muestran la equitabilidad de los cuatro sitios estudiados. Es una manera de entender los patrones de dominancia de la comunidad. San Juan y Barbacoas son los sitios con mayor número de especie mientras que Remedios y Puerto Nare tienen una menor diversidad. San Juan una mayor dominancia de la especie preponderante que Barbacoas mientras que Puerto Nare es más que Remedios.

A B

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Figura 10. Estas gráficas muestran el patrón de actividad de cuatro mamíferos detectados en las cuatro zonas de estudios durante el muestreo. A y B comparan los picos de actividad de dos roedores de tamaño mediano, explicando su coexistencia. C y D muestras la diferencia en los patrones de actividad del jaguar y el puma, dos felinos nocturnos. Tabla 3. Muestra las características abióticas posiblemente asociadas a la diversidad de cada uno de los sitios de estudio del Magdalena Medio.

Características San Juan Barbacoas Remedios Puerto Nare

Tamaño Fragmento

Pequeño Mediano Mediano Grande

Conectividad Alta Media Baja Baja

Disturbio Ganadería extensiva Ganadería extensiva Ganadería extensiva Ganadería extensiva – Agricultura -

Cementeras

Terreno Mixto Mixto Tierra firme Tierra firme

CC

D

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Bibliografía

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