DIVERSIDAD MORFOLÓGICA DE NOCHEBUENA...
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DIVERSIDAD MORFOLÓGICA DE NOCHEBUENA (Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch) EN MÉXICO T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE INGENIERO HORTÍCOLA P R E S E N T A: ROSA EDITH MONTOYA CONTRERAS DIRECTOR DE TESIS: DR. JAIME CANUL KU CODIRECTOR DE TESIS DR. IRAN ALIA TEJACAL Cuernavaca, Morelos, Diciembre 2011 UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE MORELOS FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
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DIVERSIDAD MORFOLÓGICA DE
NOCHEBUENA (Euphorbia pulcherrima Willd.
ex Klotzsch) EN MÉXICO
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE INGENIERO HORTÍCOLA
P R E S E N T A:
ROSA EDITH MONTOYA CONTRERAS
DIRECTOR DE TESIS: DR. JAIME CANUL KU
CODIRECTOR DE TESIS DR. IRAN ALIA TEJACAL
Cuernavaca, Morelos, Diciembre 2011
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE MORELOS
FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
AGRADECIMIENTOS
A Fondo Mixto CONACYT- Gobierno del estado de Morelos por el financiamiento al
proyecto “Obtención de cultivares de nochebuena para el estado de Morelos” con
clave MOR-2009-C01-120661, que hizo posible esta investigación.
Al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias por las
facilidades otorgadas para la realización del presente trabajo de investigación.
Se agradece al Dr. Jaime Canul Ku por su enseñanza, dedicación, apoyo y
asistencia como director de tesis para la realización de este trabajo de investigación.
Al Dr. Irán Alia Tejacal por su contribución en mi formación académica y sugerencias
para enriquecer el presente trabajo.
A la Dra. María Andrade Rodríguez por sus valiosas enseñanzas transmitidas en el
aula, y por sus atinadas observaciones y comentarios en el desarrollo del presente.
Al comité de revisión por su disponibilidad para la culminación de la presente, por sus
sugerencias y aportaciones a la misma.
Al M.C. Faustino García Pérez por su apoyo y las sugerencias para enriquecer en mi
trabajo de investigación. Al Dr. Sergio Ramírez Rojas y el Dr. Felipe de Jesús Osuna
Canizalez por su colaboración.
DEDICATORIAS
A mis padres y hermanos por la confianza, apoyo y motivación otorgados durante mi
estancia en la licenciatura.
i
ÍNDICE GENERAL
Página
Índice general…………………………………………………………………..…... i
Índice de cuadros………………………………………………………………..…. iv
Índice de figuras ………………………………………………………………….... v
Resumen…………………………………………………………………………… vi
Summary……………………………………………………………………………. vii
1. Introducción…………………………………………………………………….... 1
Objetivos…………………………………………………………………………..… 3
Hipótesis…………………………………………………………………………..… 4
2. Revisión de literatura………………………………………………………….... 5
2.1. Clasificación botánica…………………………..…………………………..... 5
2.1.2. Características de la Familia Euphorbiaceae………………………........ 5
2.1.3. Género Euphorbia……………………………………………………….…. 6
2.2. Historia de la nochebuena o cuetlaxóchitl…………………………….…… 7
2.3. Día nacional de la nochebuena en México……………………………….... 8
2.4. Importancia económica………………………………………………............ 8
2.5. Usos…………………………………………………………………………..... 9
2.6. Recursos genéticos………………………………………………………....... 9
2.7. Colecta de germoplasma………………………………………………….…. 10
2.8. Caracterización………………………………………………………..…….... 11
2.8.1. Niveles de caracterización……………………………………….……....... 12
2.9. Caracterización Morfológica……………………………………………..….. 12
2.10. Descriptor…………………………………………………………………..… 13
2.11. Descriptor de caracterización…………………………………………....… 14
ii
2.12. Descriptor varietal………………………………………………………...…. 14
2.13. Tipos de caracteres………………………………………………………… 14
2.13.1. Características cualitativas.……………………………………….…..… 14
2.13.2. Características cuantitativas…………………………………………..... 15
2.14. Componentes de color………………………………………………..……. 15
2.15. Mejoramiento genético…………………………………………………….. 15
2.15.1. La historia del Mejoramiento genético……………………………......... 16
2.16. Análisis de componentes principales (ACP)……………………………. 17
2.17. Análisis de correspondencia simple……………………………………... 17
3. Materiales y Métodos…………………………………………………….......... 18
3.1. Localización y condición de desarrollo del experimento.……………….. 18
3.2. Material vegetal utilizado…………………………………………………… 18
3.3. Sustrato……………………………………………………………………….. 21
3.4. Distribución de macetas….…………………………………………………. 21
3.5. Manejo del cultivo………………………………………………………........ 22
3.6. Riegos……………………………………………………………………........ 22
3.7. Plagas y enfermedades…………………………………………………….. 23
3.8. Descriptores varietales para la caracterización de colectas de
nochebuena……………………………………………..…………………..…….
27
3.9. Diseño experimental………………………………………………………… 29
3.10. Evaluación de características cuantitativas………………………….….. 31
3.11. Evaluación de características cualitativas……………………………….. 33
3.12. Análisis de datos………………………………………………………….… 35
4. Resultados y Discusión………………………………………………………... 36
4.1. Estadística descriptiva……………………………………………. 37
4.2. Análisis de componentes principales……………………………………… 46
4.3. Moda……………………………………………………….…………………... 54
4.4. Análisis de correspondencia simple……………………………………….. 55
iii
5. Conclusión……………………………………………………………………… 62
6. Literatura citada………………………………………………………………… 64
7. Anexos…………………………………………………………………………... 74
iv
ÍNDICE DE CUADROS
Página
Cuadro 1. Geoposición de 120 colectas de nochebuenas provenientes de 10
estados de México en el 2010. ........................................................................
18
Cuadro 2. Composición de soluciones nutritivas utilizadas durante el
desarrollo de las plantas de nochebuena. ………………………………………
23
Cuadro 3. Características cualitativas y cuantitativas evaluadas en 120
colectas de nochebuena de sol colectadas en 10 estados de México.
………………………………………………………………………………………...
29
Cuadro 4. Análisis de variación y estadísticas descriptivas de 120 colectas
en 10 estados de México. …………………………………………………………
45
Cuadro 5. Proporción de la varianza global, vectores y valores propios del
análisis de componentes principales (CP) en colectas la nochebuena
silvestre y semicultivada de 10 estados. …………………………………………
48
Cuadro 6. Valores de la composición de la inercia y Chi-cuadrada del
análisis de la correspondencia simple, en 120 colectas de nochebuena
silvestre y semicultivada provenientes de 10 estados de la república
mexicana. ……………………………………………………………………………
56
Cuadro 7. Contribuciones relativas (CR) y absolutas (CA) asociadas con los
cuatro primeros ejes principales del análisis de correspondencia simple, en
120 colectas de nochebuena silvestre y semicultivada provenientes de 10
estados de la república mexicana.………………………………………….……..
56
v
ÍNDICE DE FIGURAS
Página
Figura 1. Inflorescencia de la nochebuena silvestre. …………………………... 7
Figura 2. Cambio de la nochebuena a maceta de 16 L. ………..……………... 21
Figura 3. Plantas etiquetadas y distribución de macetas. …………………….. 22
Figura 4. Monitoreo de plagas con trampas amarillas. ………………………… 25
Figura 5. Control químico de enfermedades. ………………………………....... 26
Figura 6. Manual gráfico para la descripción varietal de nochebuena. ……… 27
Figura 7. Guía de la UPOV para la caracterización morfológica. …………….. 28
Figura 8. Selección, medición y registro de características de color de
bráctea con el espectrofotómetro X-Rite Modelo 3960. …………………..…....
32
Figura 9. Evaluaciones de hoja con el Manual gráfico. ………………………... 34
Figura 10. Evaluación de brácteas con el Manual gráfico. ……………………. 34
Figura 11. Dispersión de 120 colectas de nochebuena provenientes de 10
estados con base al análisis de componentes principales CP1 YCP2. ...........
51
Figura 12. Dispersión de 120 colectas de nochebuena provenientes de 10
estados con base al análisis de componentes principales CP1 YCP3. …..…
53
Figura 13. Dispersión de las 120 colectas de nochebuena provenientes de
10 estados de la república mexicana. …………………………………………....
60
vi
RESUMEN
La nochebuena (Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch) es originaria de México, y
cuenta con gran diversidad genética, es considerada un recurso fitogenético de valor
alto que se debe conocer, estudiar, documentar, conservar, proteger y utilizar de
manera sustentable. En este trabajo se realizó la caracterización morfológica de 120
colectas de nochebuena de sol obtenidas en diez estados de México. Se utilizó un
diseño de parcelas divididas con 5 repeticiones, las parcelas grandes fueron
asignadas a los estados de procedencia y las parcelas chicas a las colectas, ambos
de manera aleatoria. La unidad experimental consistió de 1 planta en maceta de 12”.
La caracterización se realizó con base en los descriptores de la Unión para la
Protección de las Obtenciones Vegetales, el Manual gráfico de descripción varietal,
así como la combinación de ambos, además de otros caracteres con fines de
mejoramiento genético. Se registraron 27 características de distribución continua y
38 de distribución discreta. Con base en la información de las variables cuantitativas
se realizó un análisis de varianza y con los promedios estandarizados análisis de
componentes principales (CP), en cambio con las modas de las variables de
distribución discreta se realizó análisis de correspondencia simple. El análisis de CP
indica que con los ocho primeros componentes se explicó el 81.6% del total de la
variación, el CP1 (21.94%) estuvo conformado por la luminosidad y cromaticidad del
haz y envés de hoja, el matiz o hue del haz y envés de hoja. El CP2 (16.21%) estuvo
integrado por el ancho de bráctea, la longitud del pecíolo de bráctea, número de
hojas y altura de la planta. El análisis de correspondencia simple indica que con los
seis primeros ejes se explicó el 82.56% de la varianza total. El primer eje tuvo mayor
contribución con la deformación del ciatio, el segundo por las hojas de transición
parcialmente coloreadas. La variación morfológica presente en el germoplasma de
nochebuena en México es amplia, se identificaron colectas con potencial de ser
usados como progenitores en programas de mejoramiento genético de la especie.
Palabras clave: Caracterización morfológica, recurso fitogenético,
germoplasma, variación.
vii
SUMMARY
The poinsettia (Euphorbia pulcherrima Willd. Ex Klotzsch) is native to Mexico, and
has great genetic diversity, is considered a high value plant genetic resource that
should be known, study, document, preserve, protect and use sustainably. In this
paper the morphological characterization was performed of 120 sunny poinsettia
collections obtained in ten states in Mexico. We used a split plot design with 5
repetitions; large plots were allocated to the states of origin and small plots
collections, both at random. The experimental unit consisted of a potted plant 12".
The characterization was carried out based on the descriptors of the Union for the
Protection of New Varieties of Plants, the varietal description chart Manual, and the
combination of both, and other characters breeding purposes. Characteristics were
27 and 38 continuous distribution and discrete distribution. Based on information from
the quantitative variables was performed with analysis of variance and the mean
standardized principal component analysis (CP), in contrast with the fashions of the
discrete distribution variables was performed simple correspondence analysis. CP
analysis indicates that the first eight components explained 81.6% of the total
variation, the CP1 (21.94%) was comprised of the luminance and chromaticity of the
beam and undersides of leaves, the shade or hue of the beam and back of leaf. The
CP2 (16.21%) consisted of the width of bract, the bract petiole length, leaf number
and plant height. Simple correspondence analysis indicates that the first six axes
explained 82.56% of the total variance. The first axis had a greater contribution to the
deformation of cyathium, the second by the leaves partially colored transition.
Morphological variation present in the germplasm of poinsettia in Mexico is extensive
collections were identified with potential to be used as parents in breeding programs
of the species.
Key words: Morphological characterization, genetic resources, germplasm,
variation.
1
1. INTRODUCCIÓN
La nochebuena (Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch) es originaria de México y
Norte de Guatemala (Lee, 2000; Dole y Wilkins, 2005), en la actualidad se puede
encontrar en estado silvestre desde el estado de Sonora, en la Sierra Madre
Occidental de México hasta el Norte de Guatemala (Mayfield, 1997; Steinmann,
2002). México cuenta con gran diversidad genética distribuida en varios estados
(Steinmann, 2002; Villegas-Rodríguez, 2005) y se considera un recurso fitogenético
de valor alto que se debe conocer, estudiar, documentar, conservar, proteger y
utilizar de manera sustentable para diversos fines en beneficio de la
humanidad.(Canul et al., 2010).
De ahí la importancia de este trabajo, cuya finalidad es conocer la amplitud de la
diversidad genética con la que se cuenta en el país, la cual puede ser la base para
emprender programas de mejoramiento genético. Una forma de conocer la
diversidad genética de la especie es mediante la caracterización, utilizando
descriptores morfológicos de la planta (Hidalgo, 2003). Por otra parte, en México
actualmente se han registrado materiales de dominio público de nochebuena de sol,
con la finalidad de establecer las bases para su protección y uso racional perdurable,
entre ellas se encuentra Belén, Juan Pablo, Amanecer Navideño, Rehilete y
Valenciana (Colinas et al., 2009).
Sin embargo, existe amplia variabilidad de genotipos de esta especie en su forma
silvestre y semicultivada en el país, con gran potencial ornamental y que aún no se
ha estudiado y documentado. Recientemente, se han iniciado esfuerzos de diversas
instituciones de investigación y académicas, para conocer estos materiales y poder
conservarlos y utilizarlos en programas de mejoramiento genético, con la finalidad de
obtener variedades mejoradas mexicanas (Montoya et al., 2011).
Además, en la actualidad la nochebuena es una planta ornamental de importancia
económica, que tuvo con una producción aproximada de 16,763,885.36 de planta
2
terminada al año (SIAP, 2010); siendo las variedades de color rojo las de mayor
preferencia por el consumidor en comparación con las variedades de color blanco,
rosa, amarillo, variegado y de color mármol, son producidas bajo invernadero; sin
embargo, las variedades que están en el mercado provienen del extranjero y para
hacer uso de ellas se deben pagar regalías.
Existen guías para la descripción varietal de nochebuena (Mejía et al., 2006, UPOV,
2008). Sin embargo, no se ha aplicado en materiales silvestres y semicultivados por
lo que es importante considerar los caracteres que están incluidos en dichas guías y
además, incluir otras características con la finalidad de tener una descripción lo más
amplia posible de la nochebuena y otras de interés para su mejoramiento genético.
El mejoramiento genético en especies de la colección tiene como propósito principal
la generación de la oferta de valores estéticos de especies y selecciones para un
usuario final. Las especies, deben cumplir con requisitos de otros miembros de la
cadena de interesados. Es raro que una especie silvestre presente atributos estéticos
u otros satisfactorios para el consumidor. Por esta razón las plantas deben ser
sometidas al mejoramiento genético para generar una variabilidad de atributos de
aceptación como lo estético y duración (Leszczñska y Borys, 2009).
El objetivo del mejoramiento genético es la obtención de nuevas variedades
mediante la incorporación de genes que den nuevas características a la planta, como
color, tamaño, número de brácteas, mayor vida en contenedor y resistencia a plagas
y enfermedades, para hacerlas más atractivas en un mercado cada vez más exigente
(Canul et al., 2010).
Con base en lo anterior, los objetivos del presente trabajo de investigación fueron:
3
Objetivos
Objetivo general
Realizar la caracterización morfológica de colectas de nochebuena de sol, obtenidas
en los estados de Morelos, Guerrero, estado de México, Distrito Federal, Oaxaca,
Puebla, Veracruz, Michoacán, Nayarit y Sinaloa.
Objetivos particulares
a) Describir la variabilidad morfológica contenida en colectas de nochebuena de
sol de diez estados del país.
b) Determinar las variables de mayor valor discriminatorio entre colectas de
nochebuena de sol obtenidas en diez estados de México.
c) Identificar colectas con características morfológicas sobresalientes para ser
empleados en programas de mejoramiento genético.
4
Hipótesis
Las colectas de nochebuena obtenidas en los estados de Morelos, Guerrero, estado
de México, Distrito Federal, Oaxaca, Puebla, Veracruz, Michoacán, Nayarit y Sinaloa
presentan amplia variación morfológica.
5
2. REVISIÓN DE LITERATURA
2.1. Clasificación botánica
Familia: Euphorbiaceae
Nombre científico: Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch
Nombre común: Cuetlaxóchitl, nochebuena, flor de pascua y poinsettia
2.1.2. Características de la familia Euphorbiaceae
Es una de las más grandes y diversificadas de las Angiospermas, conteniendo
alrededor de 8,000 especies en 300 géneros. Incluye especies predominantemente
tropicales, pero también ampliamente distribuidas en zonas templadas. Los géneros
más importantes son: Euphorbia (1000 especies), Crotón (500-600 especies) y
Phyllanthus (400 especies).Todos los taxones tienen flores unisexuales y la
polinización se realiza por medio de diversos agentes como el viento, insectos,
pájaros, murciélagos y mamíferos no voladores (Pascual y Correal, 1992).
Existe una gran diversidad en su hábito de crecimiento que comprende desde altos
árboles forestales hasta lianas, incluyendo arbustos, hierbas anuales y perennes,
suculentas geofitas y plantas acuáticas flotadoras, siendo sólo el hábito epífito el
único que falta entre sus principales nichos de adaptación vegetativa. Sin embargo,
debido a la distribución principalmente tropical de la familia y a sus diminutas flores,
las Euphorbiaceae han sido mucho menos estudiadas que otras familias botánicas
(Pascual y Correal, 1992).
Incluyen a hierbas, arbustos o árboles con hojas alternas u opuestas, simples,
lobuladas o partidas, comúnmente estipuladas, frecuentemente con látex. Presentan
flores unisexuales, monoicas o dioicas, actinomorfas o algo cigomorfas, reunidas
frecuentemente en inflorescencias compuestas; las flores masculinas con disco
interestaminal; perianto reducido o nulo; estambres en número variable, libres y
unidos en forma diversa; anteras biloculares, dehiscentes en forma longitudinal o por
6
poros apicales; ovario rudimentario o nulo. Las flores femeninas con disco anular;
ovario tricarpelar; con tres estilos libres o unidos, sencillos o bífidos; óvulos 1-2 en
cada cavidad. El fruto es una cápsula (Sánchez, 1986).
2.1.3. Género Euphorbia
Son hierbas, arbustos o plantas suculentas con látex, hojas alternas u opuestas, La
flor femenina presenta el gineceo saliente en la madurez; ovario trilocular, con 3
estilos indivisos o bífidos, con un óvulo por lóculo. El fruto es una cápsula trilocular
(Sánchez, 1986). Las flores de este género crecen en una estructura en forma de
copa conocida como ciatio, de la cual emerge una flor pistilada con un pistilo partido
en tres en un corto pedicelo seguido de muchas flores estaminadas, cada una con
una sola antera conteniendo polen. En la E. pulcherrima los primeros ciatios forman
solo flores estaminadas. Los mismos ciatios pueden tener apéndices que en la
poinsettia aparecen como nectarios amarillos en sus orillas. En condiciones de noche
larga el ápice vegetativo comienza la formación de un ciatio y termina el crecimiento
del tallo. Los dos últimos entrenudos no se alargan y las tres hojas superiores se
convierten en brácteas típicas. Los botones en las axilas de las tres hojas superiores
comienzan a crecer, pero inmediatamente forman otro ciatio subtendido por una
bráctea, este proceso se repite y da como resultado la disposición floral de tres
ramas principales que tienen brácteas y hojas similares a brácteas alrededor de un
racimo central de ciatios. Las brácteas pueden ser rojas, rosas, blancas o veteadas
(Shanks, 2004) (Figura 1).
7
Figura 1. Inflorescencia de nochebuena silvestre.
2.2. Historia de la nochebuena o cuetlaxóchiltl
Los aztecas ya cultivaban la nochebuena antes de la llegada de los españoles y la
llamaban cuetlaxóchitl, que significa “flor de pétalos resistentes como cuero”, de
cuetax-tli (cuero o piel curtida) y xóchitl (flor), debido a su color brillante, la flor era
símbolo de pureza (Lee, 2000; Vázquez y Salomé, 2004).
Durante el siglo XVII un grupo de sacerdotes franciscanos cerca de Taxco de
Alarcón, estado de Guerrero comenzaron a utilizar la flor en las fiestas del Santo
Pesebre, dando inicio a la tradición de esta planta para la época de Navidad (Lee,
2000). Esta costumbre fue descrita por Don Hernando Ruiz de Alarcón (Ecke et al.,
2004; Vázquez y Salomé, 2004).
Las poinsettias fueron introducidas por primera vez a los Estados Unidos por Joel
Robert Poinsett en el año de 1825. Mientras era el primer embajador de los Estados
8
Unidos en México, él había visitado Taxco y vio en la catedral de Santa Prisca un
nacimiento franciscano adornado con flores rojas llamadas nochebuenas, y envió
algunas de ellas a su casa en Greenville, California del Sur, para que la plantasen en
el jardín de su residencia. Él solo distribuyó las plantas a jardines botánicos y a
amigos horticultores, incluyendo a John Bartram de Filadelfia, Robert Buist horticultor
de Pensilvania quien fue el primero en vender la planta con el nombre de “Euphorbia
pulcherrima” (Lee, 2000; Ecke et al., 2004; Vázquez y Salomé, 2004).
2.3. Día nacional de la nochebuena en México
En México el 8 de diciembre 2008 fue declarado como día nacional de la
nochebuena o cuetlaxóchitl por el Consejo Estatal de Productores de Ornamentales
de Morelos (CEPOMAC); Comité Nacional Sistema Producto Ornamentales
(CNSPO.A.C) y el Consejo Mexicano de la Flor (COMEXFLOR.A.C), contando con el
respaldo de dependencias de gobierno, instituciones de investigación y académicas
(comunicación personal Ing. Luis Granada Carreto representante de COMEXFLOR.
A.C, 2010).
2.4. Importancia económica
En el año 2009 la producción nacional de planta terminada de nochebuena fue de
13,888,182, con un valor de producción de $311,203,700. Entre los principales
estados productores se encuentran Morelos, Distrito Federal, Michoacán, Puebla y
México, siendo el estado de Morelos el que ocupa el primer lugar en producción con
5,846,000 plantas de nochebuena y los municipios que tienen mayor producción son
Cuernavaca, Yautepec, Tepoztlán, Cuautla, Puente de Ixtla, Emiliano Zapata,
Jiutepec y Zacatepec de Hidalgo (SIAP, 2009). En el siguiente año hubo un
incremento en la producción, de esta forma en 2010 la producción nacional de planta
terminada fue de 16,763,885, con un valor de producción de $419,317,300 los
estados productores fueron el Distrito Federal, Jalisco, México, Michoacán, Morelos,
Oaxaca y Puebla, en este año Morelos se colocó en el quinto lugar y los municipios
9
productores fueron Cuautla, Cuernavaca, Emiliano Zapata, Jiutepec, Puente de Ixtla,
Tepoztlán y Yautepec (SIAP, 2010).
2.5. Usos
Los aztecas extraían de las brácteas una tinta de color rojo púrpura utilizada para
teñir las telas; el látex lo usaban para preparar una medicina que contrarrestaba la
fiebre (Ecke et al., 2004) y colocándolo sobre la piel puede usarse para depilar. Se
han hecho estudios que demuestran que el látex de las plantas de nochebuena es un
riesgo para la salud; además el contacto frecuente con la piel y la ingestión de sus
hojas pueden llegar a causar la muerte (Vázquez y Salomé, 2004), también se ha
utilizado como veneno para peces, se ha reportado propiedades medicinales para
tratar enfermedades de la piel en medicina popular, con aplicaciones tópicas de látex
en erisipela y verrugas (Vit, 2004).
Sin embargo, su mayor uso es como planta de ornato durante las fiestas navideñas o
decembrina. Existen diversas variedades, pero en general hay dos grupos; la de tipo
semicultivada conocida como “Valenciana” para jardín y las hibridas enanas para
interior. Puede afirmarse que la Euphorbia pulcherrima es la planta de mayor
significancia en el gusto por todas las plantas ornamentales en México. Aunque no
es la planta que mayor ganancia deja por unidad, si lo es por el volumen de ventas
(Mundo, 2006).
2.6. Recursos genéticos y diversidad
La familia Euphorbiaceae es una de las más grandes a nivel mundial, ocupa el sexto
lugar en diversidad después de la Orchidaceae, Asteraceae, Fabaceae, Poaceae y
Rubiaceae. Su distribución es subcosmopolita. La familia es sumamente importante,
ya que sus miembros se cultivan para diversos fines como medicinal, industrial,
alimenticio y ornamental (Steinmann, 2002).
10
Se calcula que en México las Euphorbiaceae están representadas por 43 géneros,
782 especies, 8 subespecies y 24 variedades. Los géneros más grandes son
Euphorbia (241 spp., 31%), Crotón (124 spp., 16%), Acalypha (108 spp., 14%),
Jatropha (48 spp., 6%) y Phyllanthus (41 spp., 5%), juntos representan el 72% de las
Euphorbiaceas conocidas en México (Steinmann, 2002).
En un informe sobre recursos fitogenéticos de México para la alimentación y la
agricultura por el Servicio de Inspección y Certificación de Semillas (SNICS) y la
Sociedad Mexicana de Fitogenetica (SOMEFI) describen: México es un país rico en
recursos fitogenéticos autóctonos y ocupa uno de los primeros lugres en los
inventarios florísticos útiles. Destacan en especial las dalias (Dahlia lehmanni, D.
excelsa, D. coccínea y D. pinnata), la flor de nochebuena (Euphorbia pulcherrima
Willd.), nardo (Polianthes tuberosa), cempaxochitl (Tagetes erecta L.), ahuehuetes
(Taxodium mucronatum) entre otras. Resaltando la contribución de México con los
recursos fitogenéticos a la horticultura ornamental que ha sido amplia y sus especies
son parte de la bases de recursos fitogenéticos de empresas extranjeras. En nuestro
país existen especies útiles para producir flor de corte, plantas para maceta y/o piso,
follaje para corte y especies para usos especiales, como arquitectura del paisaje y
“bonsáis” (Mundo, 2006).
2.7. Colecta de Germoplasma
En mejoramiento genético el factor principal es la disposición de variabilidad
genética, por lo general en los centros de origen de las especies aún se cuenta con
variación. Uno de las primeras etapas sería la recolección de toda la variabilidad
posible, por lo que se hace una revisión bibliográfica de la distribución natural de la
especie y se programa las salidas de recolección tomando en cuenta la época de
floración y madurez de la semilla. Durante la colecta de germoplasma se registra
información relevante, la cual se denomina como los datos pasaporte. Finalmente el
material colectado puede destinarse a un lugar seguro como son los bancos de
germoplasma.
11
La mayoría de los cultivos se encuentran respaldados por bancos de germoplasma
que pueden ser explotados para encontrar fuentes alternativas de resistencia u otras
características. El tamaño de la base genética en cada especie es diferente. La base
de los cereales por lo general son grandes y las de los cultivos como frutas y
verduras son generalmente pequeñas. A medida que los cultivares locales van
desapareciendo, es importante disponer de programas de conservación de la
diversidad contenida en los cultivares más antiguos, las líneas especiales y sus
parientes silvestres. Las colecciones genéticas son de poco valor al menos que los
mejoradores exploren su diversidad, puesto que el mantenimiento de los recursos
genéticos sólo alcanza un significado cuando se desarrollan nuevos cultivares
mediante la mejora (Loomis y Connor, 2002).
2.8. Caracterización
La caracterización es la descripción del material genético con base a sus atributos
morfológicos o al contenido genómico. En la caracterización de una especie se
estima la variabilidad existente en el genoma de la población de individuos que la
integran. El genoma de las especies, tanto vegetales como animales contiene toda la
información codificada en forma de genes, y que son necesarias para las funciones
vitales de supervivencia y desarrollo, así mismo, sus efectos pueden o no expresarse
en características que se identifican de forma visual (Hidalgo, 2003).
12
2.8.1. Niveles de caracterización
Primer nivel
Se refiere a la caracterización de la variabilidad detectable visualmente y se divide en
los tipos siguientes: (1) Las características responsables de la morfología y la
arquitectura de la planta utilizadas en un principio para la clasificación botánica y
taxonómica. (2) Una serie de características relacionadas especialmente con
aspectos de manejo agronómico y de producción de la especie que son de interés
para mejoradores y agrónomos. (3) Un grupo de características detectables
visualmente que sólo se expresan como reacción a estímulos del medio ambiente.
Estos pueden ser biótico como plagas y enfermedades; o abióticos como sequías,
deficiencias de minerales y cambios en temperatura (Hidalgo, 2003).
Segundo nivel
Se refiere a la caracterización de la variabilidad que no se puede detectar a simple
vista. Se denomina molecular porque se refiere a la identificación de productos y/o
funciones internas de la célula. Todas las técnicas de laboratorio para detectar esta
variabilidad se agrupan dentro del concepto de marcadores moleculares. Existen
varios métodos de análisis de datos para estos tipos de caracterización, las técnicas
de laboratorio son relativamente recientes y están en continuo proceso de
mejoramiento y actualización (Hidalgo., 2003).
2.9. Caracterización Morfológica
Es una medida de la variabilidad registrada mediante el uso de descriptores
morfológicos estandarizados. Algunas de las principales ventajas es que se dispone
de listas de descriptores para la mayoría de las especies cultivadas, se puede
efectuar in situ, es relativamente barato, fácil de efectuar, es recomendable realizar
esta caracterización antes de efectuar caracterización bioquímica o molecular
13
(Andrade et al., 2008). Y entre mayor número de repeticiones es más confiable. En
cambio, la desventaja es que requiere tiempo y los caracteres son altamente
influenciados por factores ambientales o por la etapa de desarrollo de la planta en
que se registra la información (Collard et al., 2005).
En la actualidad se han realizado trabajos de caracterización morfológica en
diferentes cultivos o especies, tales como en 22 muestras silvestres y cultivadas de
chía (Salvia hispanica) (Hernández y Miranda, 2008), en 36 poblaciones nativas de
calabaza (Cucurbita spp) cultivadas en el centro-oriente de Yucatán (Canul, 2004;
Canul et al., 2005), en 7 cultivares de frijol criollo colectados en la región del
Chontalpa, Tabasco, México y 14 cultivares mejorados (Phaseolus vulgaris L.) (Vidal
et al., 2006). México es el primer país que clasificó sus razas de maíz (Sevilla, 2006)
y en el mismo sentido, en 2005 se caracterizaron materiales de maíz (Zea mays L.)
colectados en los estados de Jalisco, Nayarit, Michoacán y Sinaloa (Martin et al.,
2008), solo por mencionar algunos.
Los marcadores morfológicos son considerados como los caracteres de un individuo
que se expresan en un ambiente específico y que el hombre identifica con un
objetivo determinado. Fueron el primer tipo que el hombre utilizó. Son muy utilizados
para estimar la variación morfológica existente en una población. Collard et al.,
(2005) indican que los marcadores morfológicos son caracteres fenotípicos y por lo
general son empleados de manera visual para caracterizar aspectos como el color de
la flor, forma de la semilla, hábito de crecimiento y pigmentación.
2.10. Descriptor
Los Descriptores, codificadores o marcadores son características que se expresan
más o menos estables bajo la influencia de diferentes condiciones de medio
ambiente, permiten identificar los individuos ( Gómez, 2006)).
14
También se define como una característica o atributo cuya expresión es fácil de
medir, registrar o evaluar, y se refiere a la forma, estructura y comportamiento de una
accesión. Los descriptores son aplicados en la caracterización y evaluación de las
accesiones, debido a que ayudan a su diferenciación y a expresar el atributo de
manera precisa y uniforme, lo que simplifica la clasificación, el almacenamiento, la
recuperación y uso de datos (Hidalgo, 2003).
2.11. Descriptor de caracterización
Este tipo de descriptor permite la discriminación relativamente fácil entre fenotipos.
Por lo general son caracteres altamente heredables que pueden ser detectados
fácilmente a simple vista y se expresan igual en todos los ambientes. En los últimos
años se están incluyendo descriptores relacionados con los marcadores moleculares
(Hidalgo, 2003).
2.12. Descripción varietal
Es el conjunto de observaciones que permite distinguir a una población de plantas
que constituye una variedad vegetal.
2.13. Tipos de caracteres
2.13.1. Características cualitativas
Las características o rasgos mendelianos clásicos o cualitativos son fácilmente
clasificados en distintas categorías fenotípicas. Estos fenotipos están bajo un control
genético de un solo gen o muy pocos genes y con ninguna o pocas modificaciones
ambientales que oscurezcan el efecto de los genes (Stansfield, 1984).
15
2.13.2. Características cuantitativas
Los caracteres o rasgos métricos, poligénicos o multifactoriales son determinados
por muchos genes, cada uno contribuyendo con pequeña cantidad al fenotipo y que
sus efectos individuales no pueden ser apreciados por los métodos mendelianos y
son altamente influenciados por el medio ambiente, como consecuencia su
manifestación fenotípica ofrece una variación continua, que generalmente se ajusta a
la distribución normal estadística (Márquez, 1985; Stansfield, 1984).
2.14. Componentes de color
El color es uno de las principales características de los productos florícolas, debido a
que es un atractivo visual, tanto para el consumidor como para el mercado (Tijkens y
Schouten, 2009). El color es proporcionado por pigmentos como la clorofila, que es la
molécula principal que genera el color verde; los carotenoides el color amarillo,
naranja o rojo; en tanto que las antocianinas generan colores rojo, púrpura y azul, en
la mayoría de las flores (Wills et al., 2007). Los elementos del color son
representados por la luminosidad (L*), del blanco al negro en una escala de 0 a 100;
la cromaticidad (C*), que es el grado del gris hacia el color cromático puro; y el matiz
(H*), que determina el color: rojo, naranja, amarillo, verde, etc. (Maguire, 1992).
2.15. Mejoramiento genético
En la actualidad los programas de mejoramiento genético tienen como objetivo
principal mejorar la productividad y adaptación de las especies, por medio de la
incorporación de nuevas características como color, tamaño, y número de flores,
larga vida en contenedor o anaquel y resistencia o tolerancia a plagas y
enfermedades.
16
2.15.1 La historia del Mejoramiento genético
En la década de los años 20 Wright propuso la teoría de la endogamia o
consanguinidad, que es básica en la selección de pedigrí y en la obtención de líneas
para la hibridación en maíz. Así como, la relación entre planta y medio ambiente, y
así se comienzan a formar plantas con excelentes cualidades como la resistencia a
enfermedades, plagas, nemátodos, sequias y heladas; modificando su arquetipo,
plantas semienanas de trigo, híbridos enanos de sorgo y plantas con calidad
industrial como el algodón, tabaco, caña de azúcar, remolacha (Márquez, 1985).
Albert Ecke inició la producción de las poinsettias y su pregunta y reto a la vez fue
como promoverla y comercializarla. En 1963 ya formada la compañía de Ecke tuvo la
visión de realizar cambios en varios sentidos: 1) el desarrollo de poinsettias
genéticamente mejoradas, con variedades o cultivares que se desarrollaron mejor en
maceta aumentando su calidad, 2) la producción pasa de cielo abierto a invernadero
para uniformizar la plantación y mejorar la calidad, 3) tener capacitación formal en
floricultura avalada por universidades estatales de Estados Unidos y 4) promoción
para que la poinsettia sea un elemento esencial en las fiestas navideñas (Vázquez y
Salomé, 2004).
A partir de 1902 hasta la mitad del siglo XX en Estados Unidos los genotipos que se
sembraban fueron obtenidos a través de selecciones realizadas del material
introducido por Joel Robert Poinsett. El mejoramiento genético moderno inicia a
mediados de los años 50 en varias instituciones y centros de investigación en los
Estados Unidos. Posteriormente, el mejoramiento se desarrolla en varios países y se
produjeron series de colores y las variedades se derivaron por familias de cultivares.
En México el mejoramiento genético es incipiente, y es desarrollado por centros de
investigación como el INIFAP y universidades como la Universidad Autónoma del
estado de Morelos. Ya se cuenta con el material genético base, de la cual se espera
generar novedosos híbridos y variedades. El reto es difícil más no imposible, y se
17
hará uso de la tecnología disponible y de la combinación de métodos modernos y
tradicionales de mejoramiento.
2.16. Análisis de componentes principales (ACP)
El ACP permite conocer la relación existente entre las variables cuantitativas
consideradas y la semejanza entre las accesiones, también permite seleccionar las
variables cuantitativas más discriminatorias para limitar el número de mediciones en
caracterizaciones posteriores. Es útil para datos generados de caracterizaciones y
evaluación preliminar de germoplasma (Hidalgo, 2003). Además, se utiliza para
observar la dispersión, en un espacio bi o tridimensional, de los individuos en los dos
o tres primeros componentes principales de variación (Núnez-Colín y Barrientos-
Priego, 2006).
2.17. Análisis de correspondencia simple
Es una técnica multivariada exploratoria que convierte a una matriz de datos no
negativos en un tipo particular de desplegado gráfico en el cual los renglones y
columnas de la matriz son denotados como puntos y puede considerarse como una
variante del análisis de componentes principales (Batista y Sureda, 1987).
18
3. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Localización y condición de desarrollo del experimento
El trabajo de caracterización morfológica de las colectas de nochebuena se realizó
en el Campo Experimental “Zacatepec” del INIFAP, ubicado a los 18° 39´ 16´´ LN y
99°11´ 54.7´´ LW y una altitud de 911.8 metros sobre el nivel del mar (m. s. n. m),
bajo condiciones de malla aluminizada termorreguladora con 60% de luz, la malla
posee alta capacidad reflexiva de los rayos solares reduciendo la temperatura del
día. El clima es cálido subhúmedo Aw0, con lluvias en verano, donde la precipitación
promedio anual es de 800 mm y temperatura promedio anual de 24 °C (Ornelas et
al., 1997).
3.2. Material vegetal utilizado
Como material genético se utilizaron 120 colectas de nochebuena silvestre y
semicultivado, obtenidas en los estados de Morelos, Guerrero, Estado de México,
Distrito Federal, Oaxaca, Puebla, Veracruz, Michoacán, Nayarit y Sinaloa (Cuadro 1).
Cuadro 1. Geoposición de 120 colectas de nochebuenas provenientes de 10 estados de México en el
2010.
Entrada Altitud Latitud Longitud Entrada Altitud Latitud Longitud
MOR01 1437 18°55’ 36’’ 99°09’26’’ MOR10 1957 18°58’24’’ 99°16’24’’
MOR02 1441 18°55’36’’ 99°09’27’’ MOR11 1957 18°58’24’’ 99°16’24’’
MOR04 1516 18°56’15’’ 99°09’40’’ MOR12 1957 18°58’24’’ 99°16’24’’
MOR05 1522 18°56’15’’ 99°09’41’’ MOR13 1870 18°58’09’’ 99°15’57’’
MOR06 1504 18°56’16’’ 99°09’39’’ MOR14 1866 18°51’86’’ 98°46’72’’
MOR07 1507 18°56’12’’ 99°09’40’’ MOR15 1866 18°51’83’’ 98°46’71’’
MOR08 1507 18°56’11’’ 99°09’39’’ MOR16 1877 18°52’08’’ 98°46’73’’
MOR09 1503 18°56’11’’ 99°09’39’’ MOR17 1895 18°52’39’’ 98°46’60’’
19
Cuadro 1. Continuación
Entrada Altitud Latitud Longitud Entrada Altitud Latitud Longitud
MOR18 1869 18°52’81’’ 98°46’93’’ MÉX01 2084 18°55’45’’ 99°41’18’’
MOR19 1867 18°52’82’’ 98°47’01’’ MÉX02 2084 18°55’45’’ 99°41’18’’
MOR20 1857 18°52’82’’ 98°47’23’’ MÉX03 2181 18°55’29’’ 99°42’02’’
MOR21 1400 18°57’56’’ 99°15’32’’ MÉX04 2188 18°55’29’’ 99°42’02’’
GUE02 1488 18°32’27’’ 99°34’47’’ MÉX05 2187 18°55’28’’ 99°42’03’’
GUE03 1486 18°32’27’’ 99°34’48’’ MÉX06 2167 18°55’18’’ 99°42’03’’
GUE05 1489 18°32’29’’ 99°34’46’’ MÉX07 2172 18°55’12’’ 99°42’08’’
GUE08 1572 18°32’39’’ 99°34’38’’ MÉX08 2166 18°53’57’’ 99°42’24’’
GUE10 1535 18°32’40’’ 99°34’’38’’ MÉX09 2159 18°53’50’’ 99°42’15’’
GUE11 1535 18°32’40’’ 99°34’’38’’ MÉX10 2160 18°53’50’’ 99°42’15’’
GUE12 1047 18°25’05’’ 99°29’22’’ MÉX11 1964 18°52’35’’ 99°40’21’’
GUE13 1066 18°25’06’’ 99°29’27’’ MÉX12 1961 18°52’36’’ 99°40’21’’
D.F01 2216 19°14’58’’ 99°04’08’’ PUE01 990 20°16’30’’ 98°08’57’’
D.F02 2240 19°15’20’’ 99°03’57’’ PUE02 1078 20°16’34’’ 98°09’09’’
D.F03 2240 19°15’20’’ 99°03’57’’ PUE03 1084 20°16’35’’ 98°09’8’’
D.F04 2260 19°15’01’’ 99°04’12’’ PUE04 1143 20°16’21’’ 98°07’23’’
D.F06 2256 19°15’19’’ 99°00’26’’ PUE05 1168 20°16’25’’ 98°07’28’’
D.F07 2248 19°15’20’’ 99°00’34’’ PUE06 1130 20°16’34’’ 98°07’34’’
D.F08 2255 19°15’23’’ 99°04’09’’ PUE07 1130 20°16’34’’ 98°07’34’’
D.F09 2250 19°15’22’’ 99°04’09’’ PUE08 1155 20°16’17’’ 98°07’35’’
MICH01 1954 19°30’35’’ 100°22’23’’ PUE09 1228 20°15’28’’ 98°07’57’’
MICH02 1959 19°30’32’’ 100°22’24’’ PUE10 1311 20°15’03’’ 98°07’56’’
MICH03 1959 19°30’32’’ 100°22’23’’ PUE12 1292 20°11’41’’ 97°58’24’’
MICH04 1963 19°30’30’’ 100°22’24’’ PUE14 1293 20°12’15’’ 97°58’46’’
MICH06 1920 19°29’43’’ 100°22’33’’ VER01 1182 18°56’33’’ 97°01’05’’
MICH07 1980 19°30’07’’ 100°22’44’’ VER02 1182 18°56’34’’ 97°01’03’’
MICH08 1979 19°30’07’’ 100°22’44’’ VER03 1251 18°58’10’’ 97°00’53’’
MICH09 1948 19°29’59’’ 100°22’56’’ VER04 1331 19°00’29’’ 97°01’36’’
MICH10 1948 19°29’59’’ 100°22’56’’ VER05 1345 19°00’54’’ 97°01’45’’
MICH11 1954 19°26’35’’ 100°21’07’’ VER06 1365 19°08’53’’ 96°58’41’’
MICH12 1954 19°26’36’’ 100°21’07’’ VER07 1367 19°08’53’’ 96°58’41’’
MICH13 1955 19°26’36’’ 100°21’06’’ VER08 1416 19°12’38’’ 96°57’23’’
20
Cuadro 1. Continuación.
Entrada Altitud Latitud Longitud Entrada Altitud Latitud Longitud
VER09 1436 19°12’42’’ 96°57’38’’ OAX13 1980 19°30’07’’ 100°22’44’’
VER10 1464 19°13’01’’ 96°58’12’’ OAX14 1979 19°30’07’’ 100°22’44’’
VER11 1068 19°17’34’’ 96°56’18’’ OAX15 1948 19°29’59’’ 100°22’56’’
VER12 1097 19°26’56’’ 96°56’20’’ OAX16 1948 19°29’59’’ 100°22’56’’
VER13 1027 19°25’56’’ 96°54’51’’ OAX17 1954 19°26’35’’ 100°21’07’’
VER14 914 19°24’09’’ 96°52’01’’ OAX19 1955 19°26’36’’ 100°21’06’’
VER15 996 19°18’55’’ 96°53’53’’ OAX21 877 21°17’11’’ 104°52’43’’
VER16 1080 19°17’43’’ 96°56’06’’ OAX22 700 21°25’06’’ 105°10’40’’
VER17 1443 19°12’50’’ 96°58’05’’ OAX23 697 21°28’15’’ 105°08’47’’
OAX01 1027 19°25’56’’ 96°54’51’’ NAY01 880 21°16’51’’ 104°52’37’’
OAX02 914 19°24’09’’ 96°52’01’’ NAY02 877 21°17’11’’ 104°52’43’’
OAX03 996 19°18’55’’ 96°53’53’’ NAY04 690 21°28’16’’ 105°08’47’’
OAX04 1080 19°17’43’’ 96°56’06’’ NAY05 697 21°28’15’’ 105°08’46’’
OAX05 1443 19°12’50’’ 96°58’05’’ NAY06 697 21°28’15’’ 105°08’47’’
OAX06 1954 19°30’35’’ 100°22’23’’ NAY09 662 21°28’15’’ 105°08’55’’
OAX07 1959 19°30’32’’ 100°22’24’’ NAY10 662 21°28’15’’ 105°08’55’
OAX08 1959 19°30’32’’ 100°22’23’’ NAY11 662 21°28’15 105°08’55’’
OAX10 1963 19°30’30’’ 100°22’24’’ NAY12 404 21°55’43’’ 104°58’13’’
OAX11 1917 19°29’57’’ 100°22’26’’ SIN01 44 23°27’08’’ 106°27’47’’
OAX12 1920 19°29’43’’ 100°22’33’’ SIN02 45 23°27’07’’ 106°27’46’’
El material vegetativo se obtuvo de plantas seleccionadas por su buena apariencia,
sanas y libres de plagas y enfermedades. El método de propagación fue por varetas
de aproximadamente 30 cm de longitud, éstas se impregnaron con radix 10000®
para estimular el desarrollo de raíz y se colocaron tres varetas por maceta de 3.7 L,
debido al poco espacio se cambiaron a maceta de 3.5 L, posteriormente la planta se
cambió a maceta definitiva de una capacidad de 16 L (Figura 2).
21
Figura 2. Cambio de la nochebuena a maceta de 16 L.
3.3. Sustrato
El sustrato utilizado se preparó mediante la mezcla de ocochal (material orgánico
compuesto por acículas de pino), atocle (suelo de origen aluvial) y polvillo o fibra de
coco en proporciones de (60:20:20 v/v). Al llenar las macetas de 16 L se incorporó al
sustrato 15 g de fertilizante de liberación lenta (Osmocote 15-9-12®).
3.4. Distribución de macetas
A cada planta se le colocó una etiqueta con los datos del estado de procedencia,
número de accesión, repetición y la fecha de colecta. El espaciamiento entre
macetas fue de 15 cm y entre calles o pasillos de 80 cm, formando lotes de 25
plantas (5 hileras x 5 filas).
22
Figura 3. Plantas etiquetadas y distribución de macetas.
3.5. Manejo del cultivo
A las plantas se le proporcionaron las mejores condiciones para que se desarrollaran
y expresaran todo su potencial, desde el establecimiento del experimento hasta la
etapa de pigmentación, para esto se preparó una mezcla de sustratos con
características como buena aireación y retención de humedad, la fertilización para
aportarle los nutrientes necesarios, riegos en donde se consideró la humedad relativa
y las condiciones ambientales para su aplicación, el monitoreo de plagas y
enfermedades con la finalidad de tomar medidas preventivas.
3.6. Riegos
Para determinar la frecuencia de los riegos se consideró la humedad del sustrato y
las condiciones ambientales, el riego se realizó con agua de pozo profundo desde el
establecimiento hasta la pigmentación de las plantas. Durante todo el ciclo se
23
intercalaron riegos con agua y con solución nutritiva, la solución nutritiva No.1 se
aplicó de Abril a Agosto y la solución nutritiva No.2 se aplicó a partir del día 30 de
Agosto hasta la pigmentación de brácteas. El agua se caracterizó químicamente
(Osuna et al., 2009) para definir las necesidades de ácido con la finalidad de eliminar
bicarbonatos y reducir el pH a valores alrededor de 6.5 (Cuadro 2).
Cuadro 2. Composición de soluciones nutritivas utilizadas durante el desarrollo de las plantas de
nochebuena.
Solución nutritiva N° 1 Solución nutritiva N°2
Elemento Dosis Elemento Dosis
Nitrato de potasio 0.22 g/L-1
Nitrato de potasio 0.22 g/L-1
Fosfato monopotásico 0.214 g/L-1
Fosfato monopotásico 0.27 g/L-1
Kelatex® 0.032 g/L-1
Kelatex® 0.03 g/L-1
Acido nítrico 0.25 ml/L-1
Nitrato de calcio 0.10 g/L-1
Acido nítrico 0.25 ml/L-1
3.7. Plagas y enfermedades
Se colocó un data logger para registrar la temperatura y humedad relativa, la cual
permitió definir las condiciones críticas de la posible presencia de patógenos, y de
esta manera tomar medidas preventivas.
24
Plagas
En el caso de plagas se realizaron muestreos semanales colocando trampas
pegajosas amarillas (Figura 4) con el objeto de identificar la plaga que esté causando
el daño y así realizar su control respectivo. Durante el ciclo del cultivo se tuvo
presencia de:
Mosquita blanca (Bemisia tabaci, Trialeurodes spp): Es común en muchos cultivos
como en plantas ornamentales. Se encontraron en el envés de hojas y brácteas, en
hojas provocaron un amarillamiento, además propicia el desarrollo un hongo llamado
fumagina en la superficie de hojas y brácteas debido a la excesiva acumulación
excreciones (Gil et al., 2008).
Trips (Frankliniella spp): los daños no son evidentes al inicio de la infestación, las
partes bucales especializadas de este insecto están adaptadas para la succión,
dejando numerosas cicatrices y deformaciones en la planta. Su desarrollo depende
de la temperatura, mientras más elevadas sean se desarrollará más rápidamente
(García, 2009).
Ácaros (Tetranychus urticae): es un artrópodo de pequeño tamaño y que es difícil
apreciarlo a simple vista, se localiza en el envés de las hojas, su presencia se nota
hasta que la planta está dañada, por el color cobrizo en el haz de las hojas. Se
realizó un control químico con Agrimec® (Cabrera et al., 2006; Gil et al., 2008).
25
Áfidos (Aphis spp): se alimentan picando y succionando especialmente las yemas
terminales de la planta; al chupar la savia, secretan una mielecilla que contamina y
detiene el desarrollo de yemas, además son transmisores de enfermedades virales.
Figura 4. Monitoreo de plagas con trampas amarillas.
Hormigas: el daño que causa es la defoliación en las hojas y brotes de las plantas, ya
que son su alimento.
Gusano del cuerno (Erinnyis ella): las larvas son las que causan el daño, ya que son
defoliadoras y se encuentran en el envés de la hoja alimentándose.
26
Enfermedades
Para evitar problemas de secadera en raíz se realizó un control preventivo con
Fhitan® aun así se presentó en menor proporción la pudrición de la raíz causado por
el hongo (Fusarium spp) donde se observó un necrosamiento en las raíces que se
tornaron de una coloración obscura, los síntomas pueden aparecer en cualquier
etapa de desarrollo, desde que se colocó en la maceta definitiva, hasta la etapa de
pigmentación ;durante este periodo se puede ver que el follaje de las plantas se
marchita, las ramas colapsan, se caen las hojas y la planta muere (García et al.,
2009).
También hubo presencia de Scab (Sphaceloma poinsettiae), es un hongo poco
común que ataca a los tallos y pecíolos provocando lesiones con centros oscuros
rodeados de un color rojo o morado y en las hojas produce manchas redondas y
angulares de color café con un halo amarillo, mejor conocido como punto negro (Gil
et al., 2008). Las plantas enfermas se aislaron y se podaron con tijeras desinfectadas
con alcohol con el objeto de que no se propagara o diseminara más la enfermedad y
el control fue curativo (Figura 5).
Figura 5. Control químico de enfermedades.
27
3.8. Descriptores varietales para la caracterización de colectas de nochebuena
Las variables que se registraron son aquellas contenidas en los descriptores
varietales de nochebuena de The International Union for the Protection of New
Varieties of Plants (UPOV, 2008) (Figura 7) y Manual gráfico para la descripción
varietal de nochebuena (Mejía et al., 2006) (Figura 6). Para la caracterización se
tuvieron 5 plantas por cada colecta y el registro de datos se realizó cuando el tercer
ciatio estuvo completamente abierto y en el caso de las brácteas que presentaron
deformación en la inflorescencia, denominadas copetonas cuando estuvieron
completamente pigmentadas.
Figura 6. Manual gráfico para la descripción varietal de nochebuena.
28
Figura 7. Guía de la UPOV para la caracterización morfológica.
29
3.9. Diseño experimental
El material genético se estableció en un diseño de parcelas divididas con 5
repeticiones, las parcelas grandes fueron asignadas a los estados de procedencia y
las parcelas chicas a las colectas, ambos de manera aleatoria. La unidad
experimental consistió de 1 planta en maceta de 16 L.
En total se registraron 78 caracteres, los que están incluidos en las guías y, además
se agregaron otras características con fines de mejoramiento genético de la especie;
se dividieron en variables cualitativos y cuantitativos; en tallo se registraron 5
caracteres, en hoja 35, en bráctea 28, en ciatio 6 y aspectos generales 4 (Cuadro 3).
Cuadro 3. Características cualitativas y cuantitativas evaluadas en 120 colectas de nochebuena de sol
colectadas en 10 estados de México.
órgano Cualitativas Cuantitativas
Tallo Color del tallo Diámetro de ramas Distancia entrenudos
Núm. de entrenudos Intensidad de color Hoja Deformación Distancia entre la última hoja y la
primera bráctea Pubescencia haz Núm. de hojas Pubescencia envés
Hojas de transición parcialmente coloreadas similar a la bráctea
Lóbulos
Lamina de hoja forma Ancho
Forma de la base Longitud con pecíolo Forma del ápice Longitud sin pecíolo Núm. de colores Haz: L*, C* y H*
Color del haz Envés: L*, C* y H* Color del envés Color de la nervadura central del
haz
Luminosidad (L*), Cromaticidad (C*) y Hue o matiz (H*).
30
Cuadro 3. Continuación.
órgano Cualitativas Cuantitativas
Hoja Color de las nervaduras del haz
Color de las nervaduras del envés Curvatura de la nervadura central Desarrollo de los lóbulos
Forma de la región interlobular Incisión del margen o borde Pecíolo Color del haz Longitud de pecíolo
Color del envés Intensidad de color del haz Intensidad del color del envés
Bráctea Forma Ancho
Forma de la base Longitud de la bráctea sin peciolo
Forma del ápice Longitud de peciolo de la bráctea
Desarrollo de lóbulos Haz: L*, C* y H*
Forma de senos entre lóbulos Envés: L*,C* y H*
Plegada Núm. de brácteas
Curvada Núm. de bicoloreadas
Torsión Núm. de brácteas coloreadas
Color del haz Distancia entre bráctea superior e inferior
Color del envés Hojas de transición
Color del borde
Rugosidad entre nervaduras
Intensidad entre nervaduras
Angulo con pecíolo
Ciatio Deformación Diámetro de inflorescencia
Color de glándulas Tamaño de glándulas
Coloración roja en márgenes de glándulas
Persistencia
Aspectos generales Deformación Altura
Ramificación Núm. de ramas
31
3.10. Evaluación de características cuantitativas
La caracterización morfológica de las colectas de nochebuena se inició a finales del
mes de septiembre y se terminó la primera semana del mes de enero. La altura de la
planta (m) se midió con una cinta métrica, el diámetro de ramas (mm) se tomó con un
vernier, y la distancia de entrenudos (cm) con una regla, éstas características se
obtuvieron a la altura del segundo tercio superior de la planta, la distancia entre la
última hoja y la primera bráctea (cm), y además se realizaron conteos de número de
ramas, hojas y entrenudos.
Las características de la lámina de hoja se registró a la altura del segundo tercio
superior de la planta, y se utilizó la hoja más larga y representativa de la planta; para
medir el ancho (cm) se tomó la parte más amplia de la hoja, también se registró la
longitud con y sin pecíolo (cm) de la hoja. Las características de color L* corresponde
a una escala oscuro-brillante, a* es negativo para el verde y positivo para el rojo y b*
es negativo para el azul y positivo para el amarillo describen un espacio
tridimensional uniforme en haz y envés, se tomaron con un espectrofotómetro X-Rite
Modelo 3960 y posteriormente se convirtieron para obtener la cromaticidad (C*) y
matiz (h*) con la siguientes fórmulas:
Cromaticidad (C*):
Matiz (h*):
Tan-1 b/a
32
Por otra parte, se midió la distancia entre la bráctea superior e inferior (cm) con una
regla.
Para evaluar las características de luminosidad, cromaticidad y matiz del haz y envés
de brácteas se utilizó el mismo espectrofotómetro X-Rite Modelo 3960. Se midió la
bráctea en la parte más larga y ancha, en ésta también se evaluó la longitud con y
sin pecíolo y la longitud del pecíolo. Posteriormente se limpió con un algodón
húmedo y con otro se secó y finalmente se colocaron en un rectángulo o mosaico de
30 x 20 cm de color blanco para la lectura de los datos de color (Figura 8).
Figura 8. Selección, medición y registro de características de color de bráctea
con el espectrofotómetro X-Rite Modelo 3960.
Por último, se midieron el diámetro de la inflorescencia (cm) con una regla, y el
tamaño de glándulas y persistencia de la bráctea.
33
3.11. Evaluación de características cualitativas
Las características cualitativas se registraron con base a la fenología de la planta,
por lo que el registro de datos se inició con las variables de tallo, seguido por la de
hoja, bráctea y finalmente ciatio.
Las variables se tomaron en el segundo tercio superior de la planta iniciando con
deformación de planta, ramificación, color e intensidad de color del tallo. Después en
hoja se registraron las características de deformación, pubescencia del haz y envés,
hojas de transición parciamente coloreadas similar a la bráctea, lóbulos, forma, forma
de base, forma del ápice, número de colores, color e intensidad del haz y envés,
color de las nervaduras del haz y envés, color de la nervadura central del haz y
envés, curvatura de la nervadura central, desarrollo de lóbulos, forma de la región
interlobular, incisión del margen o borde y en el pecíolo color del haz y envés (Figura
9).
Las características de pubescencia del haz y envés de la hoja, forma del ápice de la
hoja y bráctea, no están incluidas en las guías de descriptores, pero están presentes
en la planta y se consideró necesaria su inclusión para ver la variación que hay entre
colectas.
34
Figura 9. Evaluación de hojas con el Manual gráfico.
Con base en la fenología de la planta se continuó el registro considerando la
características de la bráctea como son la forma, forma de la base y del ápice,
desarrollo de lóbulos, forma de senos entre lóbulos, plegada, curvada, torsión, color
del haz y envés, color del borde, rugosidad e intensidad entre nervaduras, ángulo
con peciolo y se contaron el número de brácteas, bicoloreadas y coloreadas; en
hojas de transición número de hojas totalmente coloreadas. Para esto se tomó la
bráctea más larga y representativa (Figura 10).
Figura 10. Evaluación de brácteas con el Manual gráfico.
35
Finalmente se registraron la deformación, el color de glándulas y la coloración roja en
márgenes.
3.12. Análisis de datos
Con base en la información obtenida se realizaron análisis univariado y multivariado
(SAS, 2000). Se obtuvieron el valor mínimo, máximo, promedio, rango y coeficiente
de variación de los caracteres evaluados, así como el coeficiente de correlación de
Pearson. Para las variables cualitativas se utilizaron la moda de cada colecta y se
realizó un análisis de correspondencia simple utilizando el procedimiento
PRINCORRESP (SAS, 2000).
Las variables cuantitativas fueron estandarizadas y analizadas mediante un análisis
de componentes principales mediante el procedimiento PRINCOMP con la finalidad
de definir las variables de mayor valor clasificatorio. Todos los análisis se realizaron
con los procedimientos PRINCOMP y GLM del SAS V. 8 (SAS, 2000).
36
4.- RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En 120 colectas de nochebuena provenientes de los estados de Morelos, Guerrero,
Distrito Federal, Michoacán, estado de México, Puebla, Veracruz, Oaxaca, Nayarit y
Sinaloa se registraron 27 características de distribución continua y 38 de distribución
discreta, en órganos de la planta como hoja, tallo, bráctea y ciatio. Con base en la
información obtenida de las variables de distribución continua de cada colecta se
realizó análisis de varianza y con los valores promedios de las mismas variables se
llevó a cabo análisis de componentes principales (ACP); mientras que, con la moda
de las variables de distribución discreta se realizó un análisis de correspondencia
simple, cabe señalar que todos los análisis estadísticos se realizaron mediante SAS
(2000).
Análisis de variables cuantitativas
En el análisis estadístico realizado se determinó que la longitud de bráctea con
pecíolo está correlacionada con la longitud de bráctea sin pecíolo; y la longitud de
hoja con pecíolo estuvo correlacionada con la longitud de hoja sin peciolo. Debido
que la correlación fue alta se decidió omitir en los análisis posteriores a las variables
de longitud de bráctea y la longitud de hoja ambas con pecíolo. Al fitomejorador la
herramienta estadística que le permite estimar el grado y naturaleza de las
asociaciones entre dos o más características de interés agronómico es el coeficiente
de correlación (r) (Espitia et al., 2008).
El análisis de varianza detectó diferencias altamente significativas en casi todas las
características evaluadas (P≤0.01), solamente dos de ellas mostraron diferencias
significativas (P≤0.05), y fueron el ancho de lámina de hoja y el matiz del envés de la
hoja (Cuadro 4). Lo que indica que hay diversidad amplia en el germoplasma de
nochebuena colectado en diez estados del país. Este resultado coincide con los de
Villegas-Rodríguez (2004), quien obtuvo diferencias estadísticas significativas en las
37
características evaluadas en 21 genotipos de nochebuena colectadas en los estados
de Puebla, estado de México, Morelos, Veracruz y Distrito Federal.
En los caracteres evaluados los menores coeficientes de variación se presentaron en
aspectos relacionados con el color, tanto de hoja como de bráctea; mientras que, los
mayores coeficientes fueron en distancia de entrenudos y distancia entre la última
hoja y la primera bráctea (Cuadro 4). En este trabajo los coeficientes de variación
fueron menores en comparación a lo obtenido por Villegas-Rodríguez (2004) en 21
genotipos de nochebuena, esta diferencia probablemente se debe a que en éste
último se incluyeron materiales silvestres, semicultivados y variedades comerciales
adquiridas en empresas ubicadas en el estado de Morelos, además de que las
variedades comerciales tienen caracteres que han sido modificados a través del
mejoramiento genético por más de 50 años (Ecke et al., 2004).
4.1. Estadística descriptiva
Dimensiones de la hoja
El tamaño de hoja fue variable, así la longitud de hoja presentó un coeficiente de
variación de 10.45%, el ancho de hoja mostró 12.87% y la longitud del pecíolo de
hoja 15.99%. En cuanto a medidas descriptivas la longitud de hoja presentó valores
mínimos y máximos de 13.0 y 29.7 cm y el ancho de hoja mostró valores entre 7.6 y
21.5 cm; el tamaño de hoja es una de las características principales para la
descripción de nuevas variedades de nochebuena como la “Miss Maple” (Lee et al.,
2007a) y “Scarlet” (Lee et al., 2007b) que mostraron valores de longitud y anchura de
12.8 y 10.7 cm y 17.2 y 10.0 cm, respectivamente. En tres cultivares de nochebuena
Colinas et al. (2006) señalan que la hoja constituye un importante órgano de
almacenamiento, que en su mayor proporción está constituido por almidón, un
carbohidrato no estructural. Es probable que a mayor tamaño de hoja la planta
disponga de mayor reserva en casos de estrés.
38
En el germoplasma caracterizado la longitud del pecíolo de hoja varió de 3.0 a 14.2
cm, en cambio en los nuevos cultivares “Miss Maple” (Lee et al., 2007a) y “Scarlet”
(Lee et al., 2007b) fue de 4.3 y 6.1 cm, respectivamente (Cuadro 4). Dado que existe
amplia variación en tamaño de hoja y longitud de peciolo, esto se puede aprovechar
con fines de mejoramiento, es decir, se pueden utilizar las colectas que tengan las
dimensiones adecuadas para realizar cruzamientos con otros materiales de
característica contrastante o con variedades comerciales.
Número de hojas, altura de planta, número y diámetro de ramas, número y
distancia de entrenudos.
En las colectas se encontraron desde 9 hasta 47 hojas con un coeficiente de
variación de 17.38%. El número de hojas fue mayor comparado con lo obtenido por
Villegas-Rodríguez (2004), quien obtuvo una máxima de 19.6 y un coeficiente de
variación de 52.85%. Es una característica importante a considerar en mejoramiento,
ya que en plantas cultivadas en maceta es necesario que tenga suficiente follaje para
que cubra dicha maceta (Iskander, 2002) y además, que la altura de la planta sea el
doble al de la maceta. Por otra parte, en plantas ornamentales de corte la hoja es
fundamental en la pérdida de agua en poscosecha (Cuadro 4).
La altura de planta presentó un valor mínimo de 0.80 m y un máximo de 2.70 m con
coeficiente de variación de 9.27% (Cuadro 4), esto significa que las colectas de
nochebuena tienen potencial para ser usados como arbustos ornamentales mediante
manejo a través de podas y aplicación de reguladores de crecimiento, así mismo el
mejoramiento será necesario dirigirlo hacia la reducción de tamaño de planta para su
manejo en maceta de diferente capacidad; también existe la posibilidad de
explotarlos comercialmente como flores de corte, debido a que éstas su presentación
en altura es entre 0.90 y 1.10 m. Como flores de corte se explota actualmente en
lugares aledaños a Villa Guerrero, estado de México y en el estado de Oaxaca. En la
evaluación de 21 genotipos se determinó una altura mínima de 40.55 cm y una
máxima de 87.6 cm (Villegas-Rodríguez, 2004). Esta característica morfológica ha
39
sido considerada en la evaluación de nuevos cultivares de nochebuena “Miss Maple”
con 26.0 cm (Lee et al., 2007a) y “Scarlet” de 41.7 cm de altura (Lee et al., 2007b).
En el mismo sentido, Gary et al. (1995) realizaron una evaluación de crecimiento de
cultivares de nochebuena, utilizando ocho series pertenecientes a Pelfi, entre ellos
“Bonita”, “Cortez”, “Flirt”, “Maren”, “Nobelstar”, “Picacho”, “Puebla” y “Sonora”,
además de los cultivares comerciales “Freedom” y “Subjibi”, el crecimiento osciló
entre 10.8 hasta 13.9 cm.
Para evaluar el efecto de la intensidad del sombreado sobre la calidad de
nochebuena variedad “Orion Red” se midió la altura de la planta, al inicio mostró
valores entre 15.8 y 18.7 cm y al final del experimento los valores variaron de 31.6 y
32.9 cm sin mostrar diferencias estadísticas significativas (López et al., 2008). En
nochebuena “Subjibi” el efecto que tuvo la aplicación de benciladenina + ácido
giberelico 4+7 sobre la altura fue una reducción en la segunda aplicación de 31.2 a
28.2 cm (Martínez et al., 2010). El uso del sombreado y reguladores de crecimiento
podrían aplicarse en cultivares silvestres y semicultivados de nochebuena con la
finalidad de obtener nuevos materiales de porte bajo y compacto.
En el número de ramas se tuvo como mínimo 1 y como máximo 5, con un coeficiente
de variación de 26.02%; en la caracterización de genotipos silvestres y
semicultivados realizado por Villegas-Rodríguez (2004) el número de brotes fue
ligeramente mayor debido a que se incluyeron en el estudio genotipos de
nochebuena de interior. En este estudio no se realizó poda alguna a las plantas, esto
fue con la finalidad de determinar el potencial de ramificación de las mismas, los
resultados indican que existe variación en el número de ramas, la cual tiene estrecha
correlación con la arquitectura de planta. En cambio, en las variedades mejoradas es
práctica común la poda, el número de podas que se lleva a cabo durante el ciclo del
cultivo depende del tamaño de la maceta, el número de plantas en la misma, y el
manejo del cultivo, en general.
40
En cuanto al diámetro de ramas se tuvo una mínima de 0.6 mm, una media de 9.8
mm y una máxima de 15.8 mm y el coeficiente de variación de 9.19%. En esta
caracterización de germoplasma se obtuvo ramas más gruesas en comparación a lo
obtenido por Villegas-Rodríguez (2004). El grosor del tallo es un factor importante en
el sostén de la planta, es muy probable que los de mayor grosor proporcionen mayor
soporte, además ésta característica se asocia a la resistencia del tallo a la ruptura en
poscosecha por el daño mecánico que sufren las plantas en el acondicionamiento
para su comercialización, como es la colocación de mangas y el manejo al momento
de acomodarlas en la unidad de transporte y las condiciones a las que se expone
durante el traslado al lugar de venta (Cuadro 4). En el trabajo del efecto de
intensidad de sombreado sobre la variedad “Orion Red” se midió el diámetro del tallo
principal donde los valores fueron de 5.14 y 5.63 cm al inicio y 6.16 y 6.73 cm al final
de la evaluación (López et al., 2008).
Las plantas de las colectas caracterizadas tuvieron entre 16 y 89 nudos con un
promedio de 42, y distanciamiento de nudo a nudo de 1 a 12.5 cm. El número y
distancia de nudos fue muy variable y tiene mucha relación con la altura de planta y
el número de ramas, en cada nudo existe la posibilidad de producirse una nueva
rama. Por otra parte, en el programa de mejoramiento genético de nochebuena el
ideotipo es generar plantas compactas con arquitectura que sea aceptado en el
mercado; para esto se deben seleccionar materiales con entrenudos cortos y con el
número apropiado de nudos considerando que el porte de la planta debe ser el doble
de la altura de la maceta (Cuadro 4). La distancia de entrenudos que se registró en
21 genotipos por Villegas (2008) fue inferior a lo obtenido en este trabajo, sus valores
fueron de 1.49 a 6.42 cm.
Dimensiones de bráctea, inflorescencia y distancias entre hoja y bráctea
Se cuantificaron inflorescencias con diámetro entre 5.0 y 25.5 cm y promedio de 11.7
cm, con un coeficiente de variación de 17.99%. En cambio, el ancho de bráctea varió
de 1 a 7.1 cm con coeficiente de variación de 13.91%. Fueron ligeramente superiores
41
los valores promedio de ancho de bráctea comparado con lo obtenido por Villegas-
Rodríguez (2004). En nochebuena de interior, como los cultivares “Miss Maple” (Lee
et al., 2007a) y “Scarlet” (Lee et al., 2007b) el ancho de bráctea fue de 4.8 cm y 5.8
cm, respectivamente. El rango de valores indican que existe amplia variación en
estas características, probablemente en mejoramiento genético no sea conveniente
utilizar colectas que tengan 1.0 cm o menor de 3.0 cm de ancho porque son muy
angostas y poco atractivas a la vista, y es más factible utilizar aquellas accesiones
que tuvieron valores cercanos a 7.1 cm (Cuadro 4).
La longitud de la bráctea sin pecíolo, mostró variedad en tamaños, entre 5.0 y 22.5
cm con valores promedios de 12.8 cm, lo cual es importante porque son el atractivo
visual de la planta y lo que el mercado demanda es tamaño y calidad de las brácteas.
La variedad “Miss maple” presentó una longitud de 9.0 cm (Lee et al., 2007a) y
“Scarlet” de 13.6 cm (Lee et al., 2007b). Mientras que, en 21 genotipos la variación
fue de 7.5 a 15.2 cm (Villegas-Rodríguez, 2004).
Se determinó variación amplia en longitud de pecíolo de bráctea, distancia entre
brácteas superiores e inferiores y distancia entre la última hoja y la primera bráctea
como lo demuestran los valores de coeficiente de variación (Cuadro 4). La longitud
de pecíolo de la bráctea tuvo valor mínimo de 1.2, una media de 4.52 y máximo de
9.4 cm, esta variación ofrece la oportunidad para conformar diferentes arquitectura
de plantas la cual dependerá de los gustos del consumidor. Por otra parte, la
distancia que existe entre brácteas superiores e inferiores es de 1.0 a 5.2 cm;
mientras que, la distancia entre la última hoja y la primera bráctea va desde 1.0 hasta
20 cm. lo que sugiere que son variables que pueden utilizarse para hacer selección
de ecotipos de nochebuena para su utilización en programas de mejoramiento.
42
Componentes del color del haz y envés de las hojas de 120 colectas de
nochebuena
En las hojas de las colectas evaluadas, se determinó que el envés mostró valores
mayores en L* comparados con el haz, así los valores mínimos en el haz fueron de
27.03; mientras que, en el envés fue de 33.61 y los valores máximos en el haz fueron
de 51.16 y en el envés de 64.36; también los valores promedios en el envés fue
mayor al del haz, de 46.50 y 39.69, respectivamente. Los valores mínimos y
máximos de la L* sugieren que las hojas de las colectas evaluadas tuvieron mayor
tendencia al negro en el haz que en el envés (Cuadro 4). En un trabajo similar,
Villegas-Rodríguez (2004) determinó valores entre 26.2 y 46.3 en L*.
Se detectaron valores mínimo de C* bajos, indicando que el color fue opaco o
tendiente al gris, y los valores fueron similares tanto en el haz como el envés. Los
valores máximos de C*, indican que en el haz el color fue de mayor pureza que en el
envés. Los valores promedios de la C* mostraron valores tendientes al gris y muy
similares entre el haz y el envés, 20.40 y 21.10, respectivamente (Cuadro 4). En
cambio Villegas-Rodríguez (2004) obtuvo menores valores en C* con un mínimo de
6.1 y un máximo de 33.7.
El H* de las hojas presentó valores mínimos similares entre el haz y el envés, 99.73 y
99.18, respectivamente, indicando que el color tiende al amarillo, en tanto que los
valores promedios entre 112.98 y 115.75, sugieren colectas más cercanas al verde
amarillento en el color de hojas (Cuadro 4). En este germoplasma evaluado el H* de
la hoja fue mayor comparado a lo obtenido por (Villegas-Rodríguez, 2004).
Los bajos coeficientes de variación en las variables de L* y H* en hojas, entre 2.35 y
7.03, sugieren que hay poca variación en estas características y puede ser de poca
utilidad para emplearlos en la selección de grupos. Por otra parte, la C* con estas
variables, entre 10.17 y 14.40, sugieren cierta variación que pudiera ser utilizada
como parámetro de selección (Cuadro 4).
43
En mango se determinó la calidad poscosecha de 12 cultivares de maduración
temprana, intermedia y tardía, al momento del corte todos presentaron color de pulpa
amarillo claro, con valores promedios de luminosidad y ángulo de matiz de 76 ± 8 y
93 ± 7, respectivamente. Todas las variedades de mango, con excepción de ‘Keitt’ y
‘Diplomático’, desarrollaron tonalidades de color anaranjadas, amarillas y rojas en la
epidermis, que fueron más intensas y atractivas en las variedades ‘Ah-Ping’, ‘Van
Dyke’, ‘Manila Rosa’ y ‘Tommy Atkins’, con valores de alrededor de 70 °Hue. Los
mangos ‘Keitt’ únicamente mostraron un cambio de color de piel de verde oscuro a
verde-amarillo (°Hue=95), similar al observado en los frutos ‘Diplomático’ (°Hue= 89)
aunque con un amarillo más intenso (Siller-Cepeda et al., 2009).
Componentes del color del haz y envés de brácteas
Los valores de L* del haz y envés de bráctea mostraron valores mínimos entre 26.84
y 11.25, respectivamente, indicando que hubo colectas donde la L* del envés tuvo
mayor tendencia al negro; en cambio, los valores medios y máximos mostraron
mayor similitud entre el haz y envés de la bráctea, esto significa que existieron
colectas que se acercaron al blanco (Cuadro 4). Estos resultados fueron similares al
rango obtenido por Villegas-Rodríguez (2004), que fue de 33.8 a 88.6.
La C* de las colectas mostró que el color de las brácteas fueron más puro,
comparado con las hojas, cuantificándose valores mínimos de 24.72 y 25.00 y
valores máximos de 49.59 y 43.92 (Cuadro 4). También la C* obtenida en este
trabajo coincide con lo reportado por Villegas-Rodríguez (2004).
Finalmente los valores de H*, indican que las brácteas de las colectas fueron de color
rojo (entre 17.20 y 17.48), rojo naranja (23.89 y 25.24) y amarillo (95.80 y 97.54)
(Cuadro 4). El rango de variación en H* fue similar al determinado en 21 genotipos
de nochebuena silvestre, semicultivada y cultivada (Villegas-Rodríguez, 2004).
44
En las brácteas el matiz mostró mayores coeficientes de variación, entre 12.01 y
12.76, lo que indica que es una variable susceptible de utilizarse para determinar la
diversidad de nochebuena. Los componentes de color determinados en la
nochebuena “Orion Red” desarrolladas en una intensidad luminosa de (1120 µmol m2
s-1) presentaron valores de luminosidad 30.0 a 30.3 y matiz 22.7 a 23.9 los cuales se
mantuvieron durante la evaluación, el valor de cromaticidad fue de 52.2 al principio
del experimento el cual incrementó posteriormente a 55.4 (López et al., 2008).
En otros trabajos, los parámetros o componentes de color se evaluaron utilizando un
colorímetro y las carta de color de la Sociedad Hortícola Real en el cultivo de
Amaryllis (Hippeastrum) (Ayala et al., 2006), y en frutos de Tomates silvestres
(Lycopersicom esculentum var. cerasiforme Dunal) se evaluó el color con lecturas a
escala CIE de L*, a* y b* (Crisanto et al., 2010), en mango (Mangifera indica L) se
evaluaron los componentes de color L*, C* y H* de la cáscara y la pulpa de 12
cultivares con maduración temprana, intermedia y tardía (Siller-Cepeda et al., 2009) y
en naranja (Citrus sinensis) el color se obtuvo con un espectrofotómetro que
determinó los valores de L*,a*, b*, c* y h* (Ariza et al., 2010), ya que el color es uno
de los aspectos visuales determinantes e importantes como factor crítico para la
venta de productos tanto de frutos como de flores.
Para el mejoramiento genético de nochebuena es favorable e indispensable que se
cuente con amplia diversidad en características morfológicas, ya que éstas pueden
ser incorporadas a la planta con el fin de crear una nueva variedad de origen
mexicano y para ello hay que utilizar las accesiones que tengan el potencial o las
características fenotípicas que demanda el mercado actual, como son plantas de
porte bajo y con brácteas largas y anchas, y que la distancia entre la última hoja y la
primera bráctea sea lo menor posible.
45
Cuadro 4. Análisis de variación y estadísticas descriptivas de 120 colectas en 10 estados de México.
Dinf: Diámetro de inflorescencia; Banc: ancho de bráctea; Blongsp: longitud de bráctea sin pecíolo; Bhaz L: luminosidad del haz
de la bráctea; Bhaz C: cromaticidad del haz de la bráctea; Bhaz h: matiz del haz bráctea; Benv L: luminosidad del envés de la
bráctea; Benv C: cromaticidad del envés de la bráctea; Lpecb: longitud de pecíolo de la bráctea; Dbsupinf: distancia entre
brácteas superiores e inferiores; Dulthypb: distancia entre la ultima hoja y la primera bráctea; Númhoj: número de hojas;
Lamanch: ancho de lamina de hoja; longhsp: longitud de hoja sin pecíolo; Hohaz L: luminosidad del haz de la hoja; Hohaz C:
cromaticidad del haz de la hoja; Hohaz h: matiz del haz de la hoja; Hoenv L: luminosidad del envés de la hoja; Hoenv C:
cromaticidad del envés de la hoja; Hoenv h: matiz del envés de la hoja; Longph: longitud de pecíolo de la hoja; Alt: altura; Númr:
número de ramas; Dramas: diámetro de ramas; Dentnud: distancia entrenudos y Nentnud: número de entrenudos.
Variable C.M. C.V. Mín. Media Máx.
Dinf (cm) 14.66** 17.99 5.0 11.77 25.5 Banc (cm) 1.27** 13.91 1.0 3.89 7.1 Blongsp (cm) 8.32** 11.45 5.0 12.89 22.5 Bhaz L 358.52** 6.53 26.84 36.63 86.87 Bhaz C 170.51** 5.52 25.00 49.59 61.64 Bhaz h 876.20** 12.76 17.48 25.24 95.80 Benv L 321.67** 6.15 11.25 40.76 80.58 Benv C 158.91** 8.33 24.72 43.92 57.50 Benv h 1315.33** 12.01 17.20 23.89 97.54 Lpecb (cm) 6.13** 21.01 1.2 4.52 9.4 Dbsupinf (cm) 2.94** 23.08 1.0 2.85 5.2 Dulthypb (cm) 10.07** 30.43 1.0 6.87 20.0 Númhoj 57.33** 17.38 9 27.65 47 Lamanch (cm) 5.25* 12.87 7.6 13.20 21.5 Longhsp (cm) 18.32** 10.45 13.0 19.78 29.7 Hohaz L 134.83** 7.28 27.03 39.69 51.16 Hohaz C 44.03** 14.40 10.61 20.40 40.92 Hohaz h 93.42** 5.01 99.73 115.75 238.84 Hoenv L 74.86* 7.03 33.61 46.50 64.36 Hoenv C 18.01** 10.17 10.90 21.10 33.51 Hoenv h 12.31** 2.35 99.18 112.98 133.85 Longph (cm) 6.09** 15.99 3 7.70 14.2 Alt (m) 0.13** 9.27 0.80 1.53 2.70 Númr 1.10** 26.02 1 2.32 5 Dramas (mm) 5.25** 9.19 6.06 9.89 15.83 Dentnud (cm) 5.47** 32.37 1 4.86 12.5 Nentnud 344.46** 15.04 16 42.49 89
46
4.2. Análisis de componentes principales
Con base en el promedio estandarizado de 27 variables cuantitativas de 120 colectas
provenientes de diez estados de la República Mexicana se realizó un análisis
multivariado de componentes principales (CP), los resultados determinaron que con
los ocho primeros componentes se explicó el 81.64% del total de la variación
contenida en el germoplasma de nochebuena, el CP1 contribuyó con el 21.94%, el
CP2 con 16.21% y el CP3 con 15.22% (Cuadro 5).
Las variables de mayor valor descriptivo en el CP1 estuvieron conformadas
positivamente por la luminosidad y cromaticidad del haz y envés de la hoja; y de
manera negativa por el matiz o hue del haz y envés de la hoja (Cuadro 5). El CP2 se
integró de forma positiva por el ancho de bráctea, la longitud del pecíolo de la
bráctea, número de hojas y de manera negativa por la altura de la planta. Mientras
que, las características que conformaron al CP3 fueron la luminosidad y el matiz del
haz y envés de la bráctea (Cuadro 5).
En 21 poblaciones de nochebuena del estado de Morelos se registraron 17
características morfológicas, con base en ello se realizó el análisis multivariado de
componentes principales (CP), los resultados determinaron que con los primeros
cuatro componentes se explicó el 79.25 % del total de la variación contenida en el
germoplasma de nochebuena, el CP1 contribuyó con 35.88% y el CP2 con 17.74%.
Las variables de mayor valor descriptivo en el CP1 fueron ancho de bráctea, altura
de planta, distancia de entrenudos, diámetro y número de ramas; mientras que, en el
CP2 fueron las características la longitud de hoja con peciolo y diámetro de la
inflorescencia (Montoya et al., 2011).
Bajo este contexto se puede señalar que las características que explican la variación
a través de CP pertenecen a la hoja, bráctea y altura de la planta, esto confirma la
importancia de las hojas y brácteas en la generación de nuevas variedades de
nochebuena de origen mexicano.
47
En trabajos similares realizados en 21 genotipos de nochebuena silvestre,
semicultivada y cultivada se determinó que con los tres primeros componentes
principales se explicó el 70.41% de la varianza total y estuvo determinada por las
características de altura de planta, longitud de brote, elongación de bráctea, número
de hojas, diámetro de tallo, número de ciatios, número de brotes, número de
brácteas, perímetro de hojas y brácteas, área de la bráctea y hoja, longitud del eje
mayor de la hoja, longitud del eje menor de la hoja cromaticidad de la hoja,
luminosidad de la bráctea, matiz de la bráctea y número de brácteas menores a 1 cm
(Villegas, 2004).
En otros cultivos de importancia económica también se ha llevado a cabo la
caracterización de la diversidad genética, entre ellos está la caracterización
morfológica de hojas de nanche (Byrsonima crassifolia (L.) H. B. K.) donde los
caracteres que mejor explicaron la variabilidad fueron la longitud del eje menor,
índice de redondez, ángulo basal, ángulo de la quinta vena, relación longitud del eje
mayor del limbo/longitud del eje menor, relación longitud del eje menor/longitud del
pecíolo y relación ángulo basal/anulo de la quinta vena (Martínez et al., 2010); en la
calidad de frutos de tomates silvestres (Lycopersicon esculentum var. cerasiforme
Dunal) de Oaxaca, México se determinó que el licopeno, vitamina C, sólidos
solubles, pH, azúcares reductores, acidez titulable, y los parámetros de color, fueron
las variables más importantes para describir la variabilidad evaluada (Crisanto et al.,
2010). En dos especies de calabaza de Yucatán la caracterización morfológica
determinó que las variables de mayor valor discriminatorio fueron largo, ancho y peso
de 100 semillas, días a floración femenina, grosor de pulpa y largo y ancho de fruto
(Canul et al., 2005); en tanto que, en chía el análisis de componentes principales
permitió establecer seis grupos principales en base al largo y ancho de la corola, el
ancho del cáliz, la dehiscencia de la semilla, el diámetro del tallo, los días a inicio de
la floración y el número de ramas (Hernández y Miranda, 2008).
En este trabajo el análisis de componentes principales permitió la agrupación de las
colectas con características morfológicas similares en el color del haz y envés, tanto
48
de la hoja como de la bráctea, en número de hojas y en altura de la planta. En
producción de plantas ornamentales como flor de corte o en contenedor lo que más
llama la atención al consumidor es color, forma y tamaños de la flor; mientras más
atractivo sea tendrá más valor en el mercado. En el caso particular de la nochebuena
las características que le confieren alto valor son las características de bráctea, hoja
y arquitectura y porte de la planta. En el germoplasma evaluado se determinó amplia
variación en estas características, es sorprende la diversidad que aún permanece en
las plantas manejadas y cultivadas por los agricultores del país, también la influencia
de los nichos ecológicos ha permitido la evolución de las plantas con características
morfológicas que son susceptibles de ser usados para usos ornamentales.
En otras especies el análisis multivariado ha servido para la clasificación de
germoplasma y en la definición de los caracteres de mayor valor descriptivo.
Cuadro 5 Proporción de la varianza global, vectores y valores propios del análisis de componentes
principales (CP) en colectas de nochebuena silvestre y semicultivada de 10 estados.
Variables CP1 CP2 CP3 CP4 CP5 CP6
Dinf 0.0038 -0.2404 0.1098 -0.2319 0.2641 0.0567
Bracanc -0.011678 0.35667 -0.189541 0.167995 0.078418 0.075302
Branlong -0.011093 0.265459 -0.210032 0.138685 0.139897 0.432488
Brachazl 0.201654 0.219388 0.308533 0.036037 0.216348 0.007323
Brachazc -0.194226 -0.108223 -0.28159 0.095331 0.238722 -0.188642
Brachazh 0.183065 0.148681 0.359191 -0.023745 0.11888 0.02845
Bracenvl 0.18451 0.231287 0.316737 0.072264 0.144758 -0.04221
Bracenvc -0.150945 -0.099995 -0.236811 -0.018548 0.426992 -0.150437
Bracenvh 0.197507 0.140831 0.370358 -0.00185 0.042185 0.032607
Longpecbrac -0.025997 0.310935 -0.229323 0.00685 0.197869 0.251173
Dbracsupinf 0.174277 0.025706 -0.075289 0.005892 0.156934 0.410924
Dulthypbrac -0.038616 -0.119497 -0.056863 -0.317082 0.042993 0.289789
Numhoj 0.07055 -0.269912 0.039699 0.035984 0.356872 0.241103
Lamanch -0.169977 0.080795 -0.018913 0.342704 -0.071135 0.089838
Longhsp -0.038399 -0.101603 0.13152 0.474734 0.171697 -0.002681
49
Cuadro 5. Continuación.
Variables CP1 CP2 CP3 CP4 CP5 CP6
Hohazl 0.332989 -0.021162 -0.123959 0.147323 0.072572 -0.269316
Hohazc 0.321781 -0.078826 -0.195209 0.039017 -0.09692 0.096314
Hohazh -0.296132 -0.025902 0.200213 -0.077065 0.146768 0.118173
Hoenvl 0.300257 -0.029815 -0.144433 0.146018 0.055572 -0.326559
Hoenvc 0.348217 -0.074172 -0.17069 0.02029 -0.068044 0.113032
Hoenvh -0.299785 -0.061756 0.234267 -0.012063 0.216969 -0.097473
Longpec -0.184982 0.191728 -0.00335 0.38859 0.138314 -0.13739
Alt 0.043948 -0.364136 0.106274 0.241725 -0.04155 0.077313
Numr 0.088466 0.22148 -0.066996 -0.196913 0.01559 -0.15509
Dramas 0.048478 -0.268141 0.084208 0.320853 -0.151222 0.184858
Dentnud -0.168131 -0.003327 0.093009 0.168927 -0.413836 0.209888
Numentnud 0.214735 -0.264707 -0.010988 0.082139 0.218591 0.090467
Valores propios 5.92 4.37 4.1 2.64 1.61 1.29 Varianza explicada (%) 21.94 16.21 15.22 9.79 5.99 4.8 Varianza acumulada (%) 21.94 38.15 53.37 63.16 69.15 73.96 Dinf: Diámetro de inflorescencia; Banc: ancho de bráctea; Blongsp: longitud de bráctea sin pecíolo; Bhaz L: luminosidad del haz
de la bráctea; Bhaz C: cromaticidad del haz de la bráctea; Bhaz h: matiz del haz bráctea; Benv L: luminosidad del envés de la
bráctea; Benv C: cromaticidad del envés de la bráctea; Lpecb: longitud de pecíolo de la bráctea; Dbsupinf: distancia entre
brácteas superiores e inferiores; Dulthypb: distancia entre la ultima hoja y la primera bráctea; Númhoj: número de hojas;
Lamanch: ancho de lamina de hoja; longhsp: longitud de hoja sin pecíolo; Hohaz L: luminosidad del haz de la hoja; Hohaz C:
cromaticidad del haz de la hoja; Hohaz h: matiz del haz de la hoja; Hoenv L: luminosidad del envés de la hoja; Hoenv C:
cromaticidad del envés de la hoja; Hoenv h: matiz del envés de la hoja; Longph: longitud de pecíolo de la hoja; Alt: altura; Númr:
número de ramas; Dramas: diámetro de ramas; Dentnud: distancia entrenudos y Nentnud: número de entrenudos.
Agrupación de las accesiones con base al CP1 Y CP2
La ordenación de las colectas de nochebuena en el plano determinado por los CP1 y
CP2 fue de acuerdo con el lugar de procedencia. En la parte superior del cuadrante I
se encuentran cuatro colectas de Oaxaca (7, 10, 17, 23), se caracterizan por tener
ancho de brácteas que van de 2.4 a 5.0 cm, longitud de pecíolo de 2.4 a 5.5 cm, el
número de hojas varió de 18 a 31 con una altura entre 1.18 a 1.55 m (Figura 11).
En los cuadrantes I y II, según las manecillas del reloj, están ubicadas diez colectas
del estado de México (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11), ocho de Michoacán (3, 7, 8, 9, 10,
11, 12, 13), una de Puebla (12) y Veracruz (4), estos materiales se distinguieron por
50
tener ancho de bráctea de 3.6 a 4.7 cm, longitud de pecíolo de 4.1 a 5.5 cm, de 20 a
34 hojas y una altura de 1.36 a 1.61 m. En la parte central del cuadrante y pegado al
eje del CP2 se ubicó un grupo de colectas de los estados de Morelos (21), Distrito
Federal (4), Puebla (8, 9) y Oaxaca (11, 12, 14, 15, 19, 21), se caracterizaron por el
ancho de bráctea de 2.8 a 5.0 cm, longitud de pecíolo de 2.3 a 5.2, número de hojas
de 26 a 36 y la altura de la planta que va de 1.56 a 1.96 m (Figura 11).
En el cuadrante III se agruparon un grupo de colectas procedentes de los estados de
Morelos (1, 2, 6, 7, 8, 9, 17), Guerrero (8), Veracruz (3, 8, 9) y Nayarit (5, 6, 9, 10,
12), se caracterizan por tener brácteas angostas que van de 1.3 a 4.0 cm con una
longitud de pecíolo de 1.9 a 4.6 cm, el número de hojas varió de 24 a 38 y la altura
de planta de 1.41 a 2.17 m; en la parte inferior del mismo cuadrante se ubicó un
grupo conformado por colectas de Guerrero (2, 3, 5, 10, 11) que presentaron
brácteas angostas que van de 1.5 a 2.3 cm con una longitud pecíolo de 1.9 a 4.2 cm,
así mismo el número de hojas desarrollados fue de 26 a 32 y la altura promedio de
planta de 1.70 a 2.10 m (Figura 11).
En el IV cuadrante se distribuyeron las colectas de Morelos (10, 11, 12, 14, 15, 16,
18, 19, 20), Guerrero (12, 13), Distrito Federal (6, 8), México (12), Puebla (2),
Veracruz (13, 14, 16), Oaxaca (1, 2, 3, 4, 5) y Nayarit (2), se identificaron por
presentar ancho de brácteas de 3.8 a 6.0 cm con pecíolo cuya longitud fue grande de
2.8 a 7.0 cm, el número de hojas que presentó fue de 17 a 33 y la altura de las
plantas fue de 1.05 a 1.65 m (Figura 11).
51
Figura 11. Dispersión de 120 colectas de nochebuena provenientes de 10 estados con base al
análisis de componentes principales CP1 YCP2.
Agrupación de las accesiones con base al CP1 Y CP3
La ordenación de las colectas de nochebuena con base en el CP 1 y 3, al igual que
en el CP 1 y 2, fue de acuerdo al lugar de procedencia. En el cuadrante I se
localizaron colectas del estado de Oaxaca (10, 17, 23), las cuales se caracterizan por
tener color verde amarillento del haz de las hojas y los valores fueron (L*) 43.04 a
46.18, (C*) 17.94 a 24.16 y (h*) 112.54 a 115.70; en el envés (L*) 47.91 a 48.08, (C*)
20.05 a 25.55 y (h*) 110.84 a113.31 de la hoja. En el haz de la bráctea (L*) 69.54 a
77.48 y valores de (h*) de 86.29 a 92.28; en el envés de la bráctea (L*) tiene valores
de 70.09 a 74.73 y (h*) 90.66 a 95.32 el color representativo es el amarillo tenue
(Figura 12).
52
En el cuadrante II se ubicaron muestras del Distrito Federal (4), estado de México (1,
2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11), Michoacán (1, 2, 3, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13), Puebla (8, 9,
12, 14), Veracruz (4, 10), Oaxaca (6, 12, 13, 14, 15, 16, 19, 21, 22), Nayarit (4) y
Sinaloa (2) la hoja presentó valores de (L*) 37.77 a 48.89, (C*) de 20.46 a 29.23 y
(h*) en 108.08 a115.28 en el haz; en el envés (L*) 42.36 a 54.43,(C*) 21.45 a 26.54 y
(h*) 106.12 a 113.68 del color es verde amarillento. Los parámetros de color en el
haz de la bráctea fue de (L*) 31.89 a 39.79 y (h*) 21.26 a 25.03; en el envés de la
bráctea se registró que (L*) 35.11 a 44.22 y (h*) 19.32 a 26.67 el color de las
brácteas es de rojo naranja (Figura 12).
En el III las accesiones de Morelos (1, 10, 11, 12, 15, 16, 20), Guerrero (11, 13),
México (12), Puebla (1, 2, 7), Veracruz (8, 12, 13, 16), Oaxaca (2, 8) y Nayarit (1) en
el haz de la hoja se presentaron valores de (L*) 34.22 a 43.18, (C*) 17.03 a 23.61 y
(h*) 114.28 a 118.55; en el envés(L*) 40.02 a 50.20, (C*) 19.08 a 22.90 y (h*) 110.89
a 115.74. En el haz de la bráctea (L*) 31.89 a 43.09 y (h*) 21.08 a 27.69; en el envés
de la bráctea (L*) 36.78 a 47.88 y (h*) 18.66 a 26.13 (Figura 12).
Del lado izquierdo se tiene otro grupo que está conformado por colectas Morelos (14,
18 y 19), Distrito Federal (1,2, 3, 6, 8, 9), Puebla (4, 6) Veracruz (6, 7), Los valores
del haz de la hoja fueron de (L*) 30.74 a 41.95, (C*) 16.01 a 20.09 y (h*) 114.87 a
120.71; en el envés (L*) 37.90 a 48.32, (C*) 17.29 a 20.47 y (h*) 112.70 a 117.34.
Los valores de los parámetros en el haz de la bráctea fueron (L*) 32.02 a 42.84 y (h*)
23.32 a 25.31; en el envés (L*) 33.35 a 47.48 y (h*) 20.80 a 22.92. (Figura 12).
En el cuadrante IV en la parte central del la imagen se encuentran materiales de
Morelos (17) y Guerrero (3, 5 y 10), presentó (L*) 35.17 a 42.84, (C*) 17.37 a 21.08 y
(h*) 116.06 a 118.94 en el haz de la hoja; en el envés (L*) 43.29 a 49.52, (C*) 18.20 a
20.25 y (h*) 115.03 a 116.57. En el haz de la bráctea (L)* de 30.21 a 36.78 y un (h*)
de 23.93 a 25.06; y en el envés la (L*) 34.29 a 43.02 y (h)* 23.11 a 28.96 lo que
indica que tenemos brácteas de color rojo anaranjado. El segundo grupo que se
ubica de lado izquierdo del cuadrante están las colectas de Morelos (2, 6, 7, 9),
53
Nayarit (2, 6, 9, 10, 11, 12), Oaxaca (1, 3, 4 y 5) y Veracruz (14, 15) en el haz de la
hoja se presentaron valores de (L*) 32.21 a 36.25, (C*) 14.06 a 19.36 y (h*)114.85 a
143.77; en el envés (L*) 39.84 a 45.99, (C*)17.19 a 19.29 y (h*) 113.42 a 117.85. Los
parámetros de color del haz bráctea fueron de (L*) 30.57 a 41.27 y (h*) 20.52 a 26.25
y en el envés de la bráctea se presentó una (L*) 36.21 a 46.79 y (h*) 18.24 a 26.26
color rojo a rojo naranja; las características del color de la hoja se vieron afectadas
por el daño causado por araña roja en los meses de septiembre y octubre dando
como resultado un color verde amarillento (Figura 12).
Figura 12. Dispersión de 120 colectas de nochebuena provenientes de 10 estados con base al
análisis de componentes principales CP1 YCP3.
54
4.3. Moda
Con base en variables de distribución discreta se caracterizaron las colectas de los
diferentes estados, así mismo con la finalidad de tener la amplitud de la diversidad
del germoplasma de nochebuena se describieron empleando la moda de dichas
variables.
Así, en la mayoría de las plantas de cada colecta se presentó deformación en los
tallos, sobre todo exhibieron tallos curvos; el color de los tallos fue verdoso y rojizo,
siendo el color verdoso el que más se presentó; se registraron tres intensidades de
color de tallo, la débil fue la más frecuente y hubo presencia de ramas por planta.
No hubo deformación en hojas en la mayoría de las colectas, las formas que se
observaron fueron la elíptica, circular, ovada y triangular, la más frecuente fue la
triangular; en forma de la base de la hoja se presentaron tres la recta, la circular y la
cuneiforme, y la que más se observó fue la circular. Solamente se registraron dos
formas de ápice, el acuminado y el caudado, en mayor proporción; el lóbulo de las
hojas fue clasificado en débil, medio, fuerte y muy fuerte, predominando el medio; en
la forma de la región interlobular fue ausente en algunas, redonda y puntiaguda y la
más representativa fue la redonda. La hoja presentó incisión del margen o borde, en
las nervaduras centrales del haz y del envés se tuvo dos colores el verde, y el verde
rojo, la de mayor frecuencia por el haz fue verde rojo y en el envés verde; en cambio,
el color de las nervaduras secundarias del haz y envés fueron verde, en mayor
proporción, y rojo. Las hojas de transición fueron parcialmente coloreadas y el
número de hojas de transición totalmente coloreadas según el descriptor fue medio;
en cuanto al color del pecíolo fueron verde, rojo tenue, rojo medio y rojo intenso en
ambos lados, pero más frecuentemente rojo medio por el haz y rojo tenue por el
envés.
Se presentaron dos formas de brácteas en las colectas, la elíptica y lanceolada,
siendo la más frecuente la lanceolada; la forma del ápice fue acuminado y caudado
55
en mayor proporción, las brácteas fueron rojo, rosa y amarillo, debido a que en el
mercado predomina el rojo la colecta fue dirigido hacia este color, de ahí la
predominancia.
Gran parte de las brácteas de las colectas no presentaron lóbulos ni fueron curvos;
en la forma de senos entre lóbulos se tuvo ausencia de este carácter y en las que
presentaron su forma fue puntiaguda; la rugosidad entre nervaduras y la intensidad
de la misma estuvieron ausentes. En cuanto al número de brácteas uniformemente
coloreadas se observaron pocas, intermedias y muchas como más frecuente, y en el
número de brácteas fue intermedia; la inflorescencia presentó dos ángulos con
respecto al pecíolo el agudo más frecuente y el recto.
Las brácteas en su mayoría fueron dobles, copetonas según la denominación local
del estado de Morelos, ya que la inflorescencia presentó deformación y no se
formaron los ciatios. Cuando hubo presencia de ciatios el color de las glándulas o
nectarios fueron de color naranja, y en menor proporción de color amarillo; mientras
que la intensidad de coloración roja en márgenes de las glándulas fue ausente,
tenue, media e intensa, siendo la media la que se presentó mayormente. En tamaño
las glándulas fueron pequeñas, medianas y grandes, pero se observaron en mayor
cantidad las medianas. Y la persistencia fue breve, intermedia y larga en mayor
proporción.
Análisis de correspondencia simple
El análisis de correspondencia simple indica que el valor singular (0.3551) 1ג explicó
51.41% de la variabilidad total; el valor singular (0.15532) 2ג contribuyó con 9.84%;
que ambos ejes aportan 61.24% de la variabilidad global; los primeros seis ejes
explican 82.56% de la varianza total (Cuadro 6).
56
Cuadro 6. Valores de la composición de la inercia y Chi-cuadrada del análisis de la correspondencia
simple, en 120 colectas de nochebuena silvestre y semicultivada provenientes de 10 estados de la
república mexicana.
Eje principal Valor singular Inercia principal Chi-cuadrada Porcentaje Porcentaje acumulado
51.41 51.41 1741.62 0.1260 0.3551 1ג
61.24 9.84 333.21 0.0241 0.1553 2ג
68.63 7.39 250.36 0.0181 0.1346 3ג
74.27 5.64 190.92 0.0138 0.1175 4ג
78.85 4.58 155.1 0.0112 0.1059 5ג
82.56 3.71 125.67 0.0091 0.0953 6ג
En la integración del primer eje la mayor contribución estuvo dada por la deformación
del ciatio, el segundo eje por las hojas de transición parcialmente coloreadas, el
tercer eje por el desarrollo de lóbulos y el cuarto eje por la rugosidad de la nervadura
de la bráctea (Cuadro 7).
Cuadro 7. Contribuciones relativas (CR) y absolutas (CA) asociadas con los cuatro primeros ejes
principales del análisis de correspondencia simple, en 120 colectas de nochebuena silvestre y
semicultivada provenientes de 10 estados de la república mexicana.
Variable CR1 CA1 CR2 CA2 CR3 CA3 CR4 CA4
bfor 0.161 0.001 0.001 0 0.048 0.002 0.008 0
bfap 0.033 0.001 0.006 0.001 0 0 0.028 0.006
bdlo 0.014 0.001 0.006 0.003 0.935 0.512 0.036 0.026
bfsl 0.02 0.001 0.006 0.002 0.924 0.388 0.033 0.018
bcur 0.049 0.003 0.044 0.014 0 0 0.001 0.001
bcha 0.007 0 0.049 0.001 0.005 0 0.001 0
bcev 0.084 0.001 0.059 0.002 0.038 0.002 0.01 0.001
brug 0.019 0.002 0 0 0.069 0.049 0.856 0.8
irun 0.005 0 0 0 0.052 0.003 0.504 0.036
angp 0.015 0 0.038 0.004 0.048 0.006 0.005 0.001
cdef 0.951 0.04 0.008 0.002 0 0 0.001 0
cglan 0.935 0.113 0.008 0.005 0 0 0 0
crmg 0.858 0.186 0.065 0.074 0 0.001 0 0
hdef 0.001 0 0.013 0.003 0 0 0 0
57
Cuadro 7. Continuación.
Variable CR1 CA1 CR2 CA2 CR3 CA3 CR4 CA4
htpc 0.307 0.029 0.439 0.216 0.008 0.005 0.006 0.006
hlob 0.484 0.04 0.299 0.13 0.001 0.001 0.027 0.02
Lfor 0.497 0.025 0.044 0.012 0.002 0.001 0.004 0.002
Lfob 0.024 0 0.056 0.002 0 0 0.007 0.001
Lfap 0.024 0 0.016 0.001 0.016 0.001 0.039 0.004
cnCh 0.035 0 0.008 0 0.002 0 0.009 0
cnCe 0.001 0 0.05 0.003 0.048 0.004 0 0
cneh 0.012 0 0 0 0.003 0 0 0
cnev 0.033 0 0 0 0.004 0 0.001 0
cvnc 0.074 0.001 0.002 0 0.106 0.006 0.005 0
dlho 0.713 0.031 0.029 0.007 0 0 0.02 0.008
fril 0.45 0.007 0.203 0.016 0.002 0 0.038 0.005
imar 0.555 0.046 0.246 0.107 0.002 0.001 0.03 0.022
chpe 0.031 0 0.015 0.001 0.016 0.001 0.01 0.001
cepe 0.007 0 0.044 0.004 0.013 0.001 0 0
pdfo 0.03 0 0.001 0 0.006 0 0 0
rami 0.014 0 0.17 0.023 0.005 0.001 0.003 0.001
ctal 0.108 0.013 0.408 0.266 0.007 0.006 0.009 0.011
numb 0.206 0.004 0.011 0.001 0.053 0.007 0.031 0.005
numc 0.015 0 0.002 0 0.004 0 0.006 0
httc 0.216 0.01 0.417 0.101 0 0 0.042 0.018
tamg 0.939 0.186 0.003 0.003 0 0 0 0
pert 0.929 0.256 0 0 0 0 0.002 0.006
inct 0.056 0.001 0.003 0 0.008 0.001 0.006 0.001 Bfor: forma de bráctea; Bfap: forma de ápice; Bdlo: desarrollo de lóbulos; Bfsl: forma de senos en lóbulos bráctea; Bcur:
curvada; Bcha: color de la bráctea del haz; Bcev: color del envés de la bráctea; Brug: rugosidad de la nervadura de la bráctea;
Irun: intensidad de la rugosidad de la nervadura; Angp: ángulo con pecíolo; Cdef: deformación del ciatio; Cglan: color de
glándulas del ciatio; Crmg: coloración roja en margen de la glándula; Hdef: deformación de hoja; Htpc: hojas de transición
parcialmente coloreadas; Hlob: lóbulos en hoja; Ifor: forma de lamina de hoja; lfap: forma de ápice de lámina de hoja; lfob: forma
de la base de lamina de hoja; Cnch: color de la nervadura central del haz; Cnce: color de la nervadura central envés; Cneh:
color de la nervadura central del haz; Cnev: color de la nervadura del envés; Cvnc: curvatura de la nervadura central; Dlho:
desarrollo de lóbulos de hoja; Fril: forma de la región interlobular; Imar: incisión margen o borde; Chpe: color del haz del pecíolo;
Cepe: color del envés del pecíolo; Pdfo: deformación de planta; Rami: ramificación; Ctal: color del tallo; Numb: número de
brácteas; Numc: número de coloreadas; Httc: hojas de transición totalmente coloreadas; Tamg: tamaño de glándulas; Pert:
persistencia y Inct: intensidad de color del tallo.
58
La agrupación de las colectas con base en los ejes 1 y 2 fue la formación de cinco
grupos.
En el cuadrante I se localizaron un grupo de colectas del estado de Morelos (4, 21),
México (8), Oaxaca (10, 11, 12, 13, 14, 15, 17, 21, 23) y Sinaloa (1, 2) tuvieron hojas
de transición parcialmente coloreadas, el ciatio no presentó deformación, el color de
las glándulas fue naranja, la intensidad de coloración roja en márgenes de glándulas
es tenue, el tamaño de las glándulas es mediano y la persistencia es larga. Fuera de
la agrupación, en el mismo cuadrante, se localizó Mor 20, esta colecta se diferencia
del grupo por la intensidad media de la coloración rojiza en los márgenes de las
glándulas (Figura 13).
En el cuadrante II se localizaron tres grupos, la primera formada por colectas de
Morelos (1, 5, 6,13), Guerrero (5) y Nayarit (9, 10, 11), estos materiales no
presentaron hojas de transición parcialmente coloreadas similar a la bráctea. El ciatio
no presentó deformación, el color de las glándulas es naranja y la intensidad de
coloración roja en márgenes de glándulas es media, el tamaño de las glándulas fue
pequeño y su persistencia fue larga. El segundo grupo está constituida por Morelos
(15, 17), Distrito Federal (4), Puebla (9, 10), Veracruz (1, 8, 10, 17,) y Oaxaca (19) se
caracterizaron por tener hojas de transición parcialmente coloreadas, el ciatio no tuvo
deformación, el color de las glándulas fue naranja, la intensidad de coloración roja en
los márgenes de las glándulas fue media, el tamaño de las glándulas fue pequeño y
de persistencia larga. El tercer grupo formado por colectas de Morelos (2, 8, 9),
Guerrero (2, 3, 10, 11), Puebla (7, 12) y Nayarit (4, 5, 6,12), no presentaron hojas de
transición parcialmente coloreadas, el ciatio no presentó deformación, tuvo glándulas
naranjas y la intensidad de la coloración rojiza en márgenes de las glándulas fue
media, el tamaño que presentaron fue pequeño y de persistencia media.
En el cuadrante II se localizó una colecta de Puebla (8), que no está dentro de
alguna de las agrupaciones, ya que es diferente en características tales como la
59
ausencia de hojas de transición parcialmente coloreadas similar a la bráctea, el
tamaño que presentaron las glándulas fue mediano y su persistencia fue larga. De
manera similar, en el cuadrante III se ubicaron tres colectas, que no están dentro de
alguna agrupación, de Morelos (12), Puebla (6) y Veracruz (4), estas no presentan
hojas de transición, con brácteas dobles y sin nectarios.
El último grupo está ubicado entre el cuadrante III y IV conformado por Morelos (7,
10, 11, 14, 16, 18, 19), Guerrero (12, 13), Distrito Federal (1, 2, 3, 6, 7, 8, 9),
Michoacán (1 al 13, excepto la 5), México (1 al12), Puebla (1, 2, 3, 4, 5, 14), Veracruz
(2, 3, 5, 6, 7, 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16), Oaxaca (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 16, 22) y
Nayarit (1, 2), se caracterizan por presentar hojas de transición sin ciatios ya que
tienen brácteas dobles.
El análisis de correspondencia simple es una técnica multivariada relativamente
nueva y es un instrumento sumamente potente para el análisis de la interrelación
entre variables categóricas (Batista y Sureda, 1987), en este trabajo dicho análisis
permitió la formación de cinco grandes grupos, y algunas colectas estuvieron
aisladas de estos grupos; es importante señalar que no hubo un agrupamiento de
acuerdo al lugar de procedencia, pero si la integración de las mismas en base a sus
atributos cualitativos. Esta diversidad en caracteres de distribución cualitativa es muy
importante, ya que representa la materia prima para implementar un programa de
mejoramiento genético en nochebuena orientada a la obtención de variedades de
origen mexicano.
60
Figura 13. Dispersión de las 120 colectas de nochebuenas provenientes de 10
estados de la república mexicana.
En estudios similares realizadas en especies del género Plukenetia perteneciente a
la familia Euphorbiaceae los resultado del análisis factorial de correspondencia
mostró la agrupación en seis taxa claramente diferenciados a nivel genético, sin
traslape entre los mismos individuos (Rodríguez et al., 2010). En calabaza nativa de
Yucatán la caracterización con base en características cualitativas permitió la
separación de las poblaciones en dos grandes grupos y cada uno pertenece a una
especie diferente, los caracteres más importantes en la agrupación fueron lóbulo de
la hoja, forma longitudinal del fruto e intensidad del moteado de la hoja (Canul et al.,
2005).
61
Por otra parte, en un estudio sobre la consistencia y distribución del conocimiento
tradicional de la flora medicinal de San Rafael, en el municipio de Coxcatlán, Puebla
el análisis de correspondencia mostró que no hay ningún patrón de distribución del
conocimiento sobre la flora medicinal y que la variación observada es al azar, es
decir, que no existe ningún grupo de personas que conozca un mayor o menor
número de plantas medicinales (Canales et al., 2006).
Los resultados del análisis de varianza univariado y multivariado, así como las
medidas descriptivas determinó variación morfológica amplia en el germoplasma
colectado en diez estados del país. Con esto se confirma que en el centro de origen
de la especie es donde se presenta la mayor diversidad genética, la cual es muy
valiosa desde el punto de vista del mejoramiento genético, ya que representa la
materia prima para la generación de novedosas y vistosas variedades de origen
mexicano y que tanta falta hace para posicionar y ser más competitivo el productor
nacional de nochebuena.
Es conveniente señalar que la base genética bajo las cuales se han originado las
variedades comerciales actuales es muy estrecha, en un estudio de diversidad con
marcadores moleculares de RAPD determinó que siete líneas de nochebuena
presentaron alto coeficiente de similitud, por lo que se confirma que su base genética
es muy estrecha (Haina et al., 2009).
62
5. CONCLUSIONES
Las colectas presentaron diferencias estadísticas significativas, así mismo se
obtuvieron diferencias altamente significativas en 25 de 27 características evaluadas
de distribución continua, y solo dos de ellas tuvieron diferencia significativa y son el
ancho de lámina de hoja y la luminosidad del envés de la hoja. Los coeficientes de
variación fueron de 2.35 a 32.37, esto indica que existe variación genética amplia en
el germoplasma de nochebuena.
Las características de distribución discreta indican que el tallo fue curvo de color
verdoso e intensidad débil, con presencia de ramas en la mayoría de las colectas. La
forma de la hoja fue triangular con base circular y un ápice caudado, predominando
un desarrollo de lóbulos medio, la forma de la región interlobular fue redonda, el color
de las nervaduras centrales por el haz fueron verdoso rojizo y por el envés verde, las
nervaduras secundarias fueron verdes y el pecíolo un rojo intenso por haz y envés.
En brácteas, su forma fue lanceolada de color rojo, brácteas dobles. Ciatios de color
naranja de tamaño pequeño y una coloración de márgenes rojiza media.
Con los primeros ocho componentes se explicó el 81.64 % de la variación total
contenida en el germoplasma de nochebuena, los caracteres más importantes fueron
los parámetros de color del haz y envés de la hoja, el ancho de bráctea, la longitud
del pecíolo de la bráctea, el número de hojas, la altura, la luminosidad y el matiz del
haz de la bráctea y la luminosidad y el matiz del envés de la bráctea. En tanto que,
Con los seis primeros ejes se explicó el 82.56% de la varianza total. El primer eje
tuvo mayor contribución con los caracteres de deformación del ciatio, el segundo por
las hojas de transición parcialmente coloreadas, el tercer eje por el desarrollo de
lóbulos y el cuarto eje por la rugosidad de la nervadura de la bráctea.
La variación morfológica presente en el germoplasma de nochebuena en México es
amplia, de esta forma se identificaron colectas con potencial de ser usados como
63
progenitores en programas de mejoramiento genético de la especie, así como en la
formación de nuevos arquetipos de la planta.
64
6. LITERATURA CITADA
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74
7. ANEXOS
Anexo 1. Características de planta y tallo.
Entrada pdfo rami ctal inct Entrada pdfo rami ctal inct
MORA1 9 9 1 3 MICHA1 9 9 1 3
MORA2 9 1 1 3 MICHA2 9 9 1 3
MORA4 9 9 1 3 MICHA3 9 9 1 3
MORA5 9 9 1 3 MICHA4 9 9 1 3
MORA6 9 1 1 3 MICHA6 9 9 1 3
MORA7 9 9 1 3 MICHA7 9 9 1 3
MORA8 9 1 1 3 MICHA8 9 9 1 3
MORA9 9 1 1 3 MICHA9 9 9 1 3
MORA10 9 9 1 3 MICHA10 9 9 1 3
MORA11 9 9 1 3 MICHA11 9 9 1 3
MORA12 9 9 1 3 MICHA12 9 9 1 3
MORA13 9 9 1 3 MICHA13 9 9 1 3
MORA14 9 9 1 3 MEXA1 9 9 1 3
MORA15 9 9 1 3 MEXA2 9 9 1 3
MORA16 9 9 1 3 MEXA3 9 9 1 3
MORA17 9 9 1 5 MEXA4 9 9 1 3
MORA18 9 9 1 3 MEXA5 9 9 1 3
MORA19 9 9 1 3 MEXA6 9 9 1 3
MORA20 9 9 9 3 MEXA7 9 9 1 3
MORA21 9 9 1 3 MEXA8 9 9 1 5
GUEA2 9 9 1 5 MEXA9 9 9 1 3
GUEA3 9 1 1 3 MEXA10 9 9 1 3
GUEA5 9 9 1 3 MEXA11 9 9 1 3
GUEA8 9 9 1 3 MEXA12 9 9 1 3
GUEA10 9 9 1 3 PUEA1 9 9 1 5
GUEA11 9 1 1 3 PUEA2 9 9 1 5
GUEA12 9 9 1 3 PUEA3 9 9 1 3
GUEA13 9 9 1 3 PUEA4 9 9 1 3
DFA1 9 9 1 3 PUEA5 9 9 1 3
DFA2 9 9 1 3 PUEA6 9 9 1 3
DFA3 9 9 1 3 PUEA7 9 9 1 3
DFA4 9 9 1 3 PUEA8 9 9 1 5
DFA6 9 9 1 3 PUEA9 9 9 1 5
DFA7 9 9 1 3 PUEA10 9 9 1 5
DFA8 9 9 1 3 PUEA12 9 9 1 5
DFA9 9 9 1 3 PUEA14 9 9 1 3
75
Anexo 1. Continuación.
Entrada pdfo rami ctal inct Entrada pdfo rami ctal inct
VERA1 9 9 1 3 OAXA23 9 9 1 3
VERA2 9 9 1 3 NAYA1 9 9 1 3
VERA3 9 9 1 3 NAYA2 9 9 1 5
VERA4 9 9 1 5 NAYA4 9 9 1 3
VERA5 9 9 1 3 NAYA5 9 9 1 3
VERA6 9 9 1 3 NAYA6 9 9 1 5
VERA7 9 9 1 3 NAYA9 9 9 1 5
VERA8 9 9 1 5 NAYA10 9 9 1 5
VERA9 9 9 1 5 NAYA11 1 9 1 5
VERA10 9 9 1 5 NAYA12 9 9 1 5
VERA11 9 9 1 5 SINA1 9 9 1 3
VERA12 9 9 1 5 SINA2 9 9 1 3
VERA13 9 9 1 5
VERA14 9 9 1 5
VERA15 9 9 1 5
VERA16 9 9 1 3
VERA17 9 9 1 3
OAXA1 9 9 1 5
OAXA2 9 9 1 5
OAXA3 9 9 1 3
OAXA4 9 9 1 3
OAXA5 9 9 1 5
OAXA6 9 9 1 5
OAXA7 9 9 1 5
OAXA8 9 9 1 5
OAXA10 9 9 1 5
OAXA11 9 9 9 3
OAXA12 9 9 9 3
OAXA13 9 9 1 5
OAXA14 9 9 9 3
OAXA15 9 9 9 3
OAXA16 9 9 1 3
OAXA17 9 9 1 5
OAXA19 9 9 1 5
OAXA21 9 9 1 5
OAXA22 9 9 1 3
76
Anexo 2. Características de lámina de hoja.
Entrada hdef Lfor Lfob Lfap cnCh cnCe cneh cnev
MORA1 1 1 2 1 2 2 1 1
MORA2 1 3 2 1 2 2 1 1
MORA4 1 5 1 1 2 2 1 1
MORA5 1 5 2 1 2 2 1 1
MORA6 1 5 2 1 2 1 1 1
MORA7 1 1 2 1 1 1 1 1
MORA8 1 7 3 1 1 2 1 1
MORA9 1 7 2 1 2 2 1 1
MORA10 1 7 3 2 2 1 1 1
MORA11 1 7 1 2 2 1 1 1
MORA12 9 7 1 2 1 1 1 1
MORA13 1 1 2 1 2 1 1 1
MORA14 1 7 2 1 2 2 1 1
MORA15 1 7 3 1 2 2 1 1
MORA16 1 7 2 1 2 1 1 1
MORA17 1 7 2 1 1 1 1 1
MORA18 1 7 3 1 2 1 1 1
MORA19 1 7 2 1 2 1 1 1
MORA20 1 7 3 3 2 2 1 1
MORA21 1 1 2 2 1 1 1 1
GUEA2 1 7 2 1 2 1 1 1
GUEA3 1 7 3 1 1 2 1 1
GUEA5 1 5 2 1 1 2 1 1
GUEA8 1 1 3 2 2 1 1 1
GUEA10 1 1 3 3 2 2 1 1
GUEA11 1 1 3 1 2 2 1 1
GUEA12 1 7 2 1 2 2 1 1
GUEA13 1 7 3 1 2 1 1 1
DFA1 1 7 2 1 2 1 1 1
DFA2 1 7 3 2 2 2 1 1
DFA3 1 7 2 2 2 2 1 1
DFA4 1 1 2 1 2 1 1 1
DFA6 1 7 2 2 2 2 1 1
DFA7 1 7 3 2 2 2 1 1
DFA8 1 7 2 2 2 2 1 1
DFA9 1 7 2 2 2 2 1 1
77
Anexo 2. Continuación.
Entrada cvnc hlob dlho fril imar htpc httc chpe cepe
MORA1 1 1 1 0 1 1 1 4 3
MORA2 1 9 3 1 9 1 1 4 3
MORA4 1 1 1 0 1 9 3 3 2
MORA5 1 1 1 0 1 1 1 4 2
MORA6 1 1 1 0 1 1 1 4 2
MORA7 1 1 1 0 1 1 1 2 1
MORA8 1 9 3 1 9 1 1 3 2
MORA9 1 9 2 1 9 1 1 3 2
MORA10 1 9 4 1 9 9 3 4 2
MORA11 1 9 5 1 9 9 3 4 2
MORA12 2 9 5 1 9 1 1 3 1
MORA13 1 1 1 0 1 1 1 2 2
MORA14 1 9 4 1 9 9 3 4 1
MORA15 1 9 5 1 9 9 3 4 4
MORA16 1 9 4 1 9 9 3 3 1
MORA17 1 9 4 1 9 9 3 3 3
MORA18 1 9 4 1 9 9 3 4 1
MORA19 1 9 3 1 9 9 3 3 1
MORA20 1 9 5 1 9 9 7 4 4
MORA21 1 1 1 0 1 9 5 1 1
GUEA2 1 9 2 1 9 1 1 3 2
GUEA3 1 9 4 1 9 1 1 3 2
GUEA5 1 1 1 0 1 1 1 4 2
GUEA8 1 9 2 1 9 1 1 4 2
GUEA10 1 9 2 1 9 1 1 3 2
GUEA11 1 9 2 1 9 1 1 2 2
GUEA12 1 9 5 1 9 9 3 4 2
GUEA13 1 9 4 1 9 9 3 4 2
DFA1 1 9 4 1 9 9 3 3 2
DFA2 2 9 5 1 9 9 7 3 2
DFA3 2 9 5 1 9 9 5 3 1
DFA4 2 9 2 1 9 9 5 3 1
DFA6 2 9 6 2 9 9 5 3 2
DFA7 2 9 5 1 9 9 5 3 2
DFA8 2 9 5 1 9 9 3 3 2
DFA9 2 9 5 1 9 9 5 3 2
78
Anexo 2. Continuación.
Entrada hdef Lfor Lfob Lfap cnCh cnCe cneh cnev cvnc
MICHA1 1 7 2 2 2 2 2 1 2
MICHA2 1 7 2 2 2 2 1 2 2
MICHA3 1 7 2 1 2 2 1 1 2
MICHA4 1 7 3 2 2 2 2 1 2
MICHA6 1 7 3 2 2 1 1 1 2
MICHA7 1 7 2 2 2 2 1 1 2
MICHA8 1 7 2 2 2 1 1 1 2
MICHA9 1 7 2 2 2 1 1 1 2
MICHA10 1 7 2 2 2 1 1 1 2
MICHA11 1 7 2 1 2 1 1 1 2
MICHA12 1 7 2 1 2 1 1 1 2
MICHA13 1 7 2 1 2 1 1 1 1
MEXA1 1 7 2 1 2 1 1 1 1
MEXA2 1 7 1 1 2 1 1 1 1
MEXA3 1 7 2 2 2 1 1 1 2
MEXA4 1 7 2 1 2 2 1 1 1
MEXA5 1 7 2 2 2 1 1 1 2
MEXA6 1 7 3 1 2 1 1 1 1
MEXA7 1 7 3 2 2 1 1 1 1
MEXA8 1 1 2 1 2 1 1 1 1
MEXA9 1 7 2 2 2 2 1 1 1
MEXA10 1 7 2 2 2 2 1 1 1
MEXA11 1 7 3 2 2 1 1 1 1
MEXA12 1 7 2 2 2 1 1 1 1
PUEA1 1 7 2 2 2 2 1 1 1
PUEA2 1 7 2 1 2 1 1 1 1
PUEA3 1 7 2 1 2 1 1 1 1
PUEA4 1 7 2 1 2 1 1 1 1
PUEA5 1 7 2 2 2 1 1 1 1
PUEA6 1 7 3 2 2 1 1 1 1
PUEA7 1 1 3 2 2 2 1 1 1
PUEA8 1 1 3 2 2 2 1 1 1
PUEA9 1 3 2 2 1 1 1 1 1
PUEA10 1 7 3 2 1 1 1 1 1
PUEA12 1 7 2 1 2 2 1 1 1
PUEA14 1 7 2 2 2 1 1 1 1
79
Anexo 2. Continuación.
Entrada hlob dlho fril imar htpc httc chpe cepe
MICHA1 9 6 1 9 9 3 3 2
MICHA2 9 6 1 9 9 3 3 2
MICHA3 9 6 1 9 9 3 3 2
MICHA4 9 5 1 9 9 5 3 1
MICHA6 9 5 1 9 9 5 2 2
MICHA7 9 5 1 9 9 3 3 2
MICHA8 9 6 1 9 9 3 3 1
MICHA9 9 5 1 9 9 5 3 1
MICHA10 9 6 1 9 9 3 3 2
MICHA11 9 6 1 9 9 5 3 2
MICHA12 9 5 1 9 9 5 3 2
MICHA13 9 5 1 9 9 5 3 2
MEXA1 9 4 1 9 9 5 3 1
MEXA2 9 4 1 9 9 5 3 2
MEXA3 9 6 1 9 9 5 3 1
MEXA4 9 4 1 9 9 5 3 2
MEXA5 9 5 1 9 9 5 4 1
MEXA6 9 4 1 9 9 5 4 2
MEXA7 9 5 1 9 9 5 4 1
MEXA8 1 1 0 1 9 5 3 1
MEXA9 9 4 1 9 9 3 4 1
MEXA10 9 5 1 9 9 3 4 2
MEXA11 9 4 1 9 9 5 4 2
MEXA12 9 4 1 9 9 5 4 1
PUEA1 9 5 1 9 9 5 4 2
PUEA2 9 4 1 9 9 5 4 1
PUEA3 9 4 1 9 9 5 4 2
PUEA4 9 5 2 9 9 3 3 1
PUEA5 9 4 1 9 9 5 4 1
PUEA6 9 4 1 9 9 5 3 2
PUEA7 9 2 1 9 1 1 4 2
PUEA8 9 1 0 1 1 1 3 2
PUEA9 9 2 1 9 9 3 2 1
PUEA10 9 3 1 9 9 3 2 1
PUEA12 9 3 1 9 1 1 4 2
PUEA14 9 5 1 9 9 5 4 2
80
Anexo 2. Continuación.
Entrada hdef Lfor Lfob Lfap cnCh cnCe cneh cnev cvnc
VERA1 1 7 2 1 2 1 1 1 1
VERA2 1 7 3 2 2 2 1 1 1
VERA3 1 7 3 1 2 2 1 1 1
VERA4 1 7 3 1 2 2 1 1 1
VERA5 1 7 2 2 2 1 1 1 1
VERA6 1 7 3 2 2 1 1 1 1
VERA7 1 7 2 2 2 1 1 1 1
VERA8 1 7 3 1 1 1 1 1 1
VERA9 1 7 2 2 2 1 1 1 1
VERA10 1 7 2 1 1 1 1 1 1
VERA11 1 7 2 2 2 1 1 1 1
VERA12 1 7 2 2 2 1 1 1 1
VERA13 1 7 2 2 2 2 1 1 1
VERA14 1 7 2 1 2 1 1 1 1
VERA15 1 7 2 1 2 1 1 1 1
VERA16 1 7 2 1 2 2 1 1 1
VERA17 1 7 2 1 1 1 1 1 1
OAXA1 1 7 2 2 2 2 1 1 1
OAXA2 1 7 2 1 2 2 1 1 1
OAXA3 1 7 2 2 2 1 1 1 1
OAXA4 1 7 2 2 2 1 1 1 1
OAXA5 1 7 2 2 2 1 1 1 1
OAXA6 1 7 2 2 2 2 1 1 1
OAXA7 1 7 3 2 2 1 1 1 1
OAXA8 1 7 1 2 2 1 1 1 1
OAXA10 1 1 3 2 1 1 1 1 1
OAXA11 1 1 2 2 2 1 1 1 1
OAXA12 1 5 2 2 2 1 1 1 1
OAXA13 1 5 2 1 2 1 1 1 1
OAXA14 1 1 2 1 2 1 1 1 1
OAXA15 1 1 2 1 2 1 1 1 1
OAXA16 1 7 2 2 2 1 1 1 1
OAXA17 1 5 2 2 1 1 1 1 1
OAXA19 1 1 2 1 2 1 1 1 1
OAXA21 1 5 2 2 2 2 1 1 1
OAXA22 1 7 2 1 2 2 1 1 1
81
Anexo 2. Continuación.
Entrada hlob dlho fril imar htpc httc chpe cepe
VERA1 9 5 1 9 9 3 3 1
VERA2 9 4 1 9 9 3 4 2
VERA3 9 4 1 9 9 3 4 2
VERA4 9 5 1 9 1 1 3 2
VERA5 9 5 1 9 9 3 3 2
VERA6 9 5 1 9 9 5 3 2
VERA7 9 5 1 9 9 3 3 1
VERA8 9 5 2 9 9 3 4 1
VERA9 9 4 1 9 9 3 2 1
VERA10 9 5 2 9 9 3 2 1
VERA11 9 4 1 9 9 5 3 1
VERA12 9 4 1 9 9 3 4 1
VERA13 9 4 1 9 9 5 3 2
VERA14 9 5 1 9 9 5 3 1
VERA15 9 5 1 9 9 5 2 1
VERA16 9 4 1 9 9 5 3 2
VERA17 9 5 1 9 9 3 3 1
OAXA1 9 4 1 9 9 5 2 2
OAXA2 9 4 1 9 9 5 3 2
OAXA3 9 3 1 9 9 3 4 2
OAXA4 9 4 1 9 9 3 4 2
OAXA5 9 4 1 9 9 5 4 1
OAXA6 9 4 1 9 9 5 4 2
OAXA7 9 3 1 9 9 3 4 1
OAXA8 9 4 1 9 9 5 4 1
OAXA10 1 1 0 1 9 3 1 1
OAXA11 1 1 0 1 9 3 2 1
OAXA12 1 1 0 1 9 5 3 1
OAXA13 1 1 0 1 9 5 3 1
OAXA14 1 1 0 1 9 3 3 1
OAXA15 1 1 0 1 9 5 3 1
OAXA16 1 4 1 9 9 5 4 2
OAXA17 1 1 0 1 9 5 1 1
OAXA19 9 2 1 9 9 3 4 1
OAXA21 1 1 0 1 9 5 4 2
OAXA22 9 4 1 9 9 3 3 2
82
Anexo 2. Continuación.
Entrada hdef Lfor Lfob Lfap cnCh cnCe cneh cnev cvnc
OAXA23 1 1 2 1 1 1 1 1 1
NAYA1 1 7 3 1 2 2 1 1 1
NAYA2 1 7 3 2 2 2 1 1 1
NAYA4 1 7 3 1 2 1 1 1 1
NAYA5 1 7 2 2 1 1 1 1 1
NAYA6 1 7 2 1 2 1 1 1 1
NAYA9 1 5 2 2 2 1 1 1 1
NAYA10 1 1 2 2 2 1 1 1 1
NAYA11 1 5 2 1 2 1 1 1 1
NAYA12 1 7 3 2 2 1 1 1 1
SINA1 1 5 2 1 2 1 1 1 1
SINA2 1 5 2 1 2 1 1 1 1
1 7 2 1 2 2 1 1 1
Anexo 2. Continuación.
Entrada dlho fril imar htpc httc chpe cepe
OAXA23 1 0 1 9 5 1 1
NAYA1 4 1 9 9 3 4 2
NAYA2 4 1 9 9 3 4 2
NAYA4 4 1 9 1 1 2 1
NAYA5 2 1 9 1 1 2 1
NAYA6 4 1 9 1 1 2 1
NAYA9 1 0 1 1 1 2 1
NAYA10 1 0 1 1 1 3 1
NAYA11 1 0 1 1 1 3 1
NAYA12 1 1 9 1 1 3 1
SINA1 1 0 1 9 3 4 2
SINA2 1 0 1 9 3 3 2
83
Anexo 3. Características de brácteas.
Entrada bfor bfap bdlo bfsl bcur bcha bcev brug irun numb numc angp
MORA1 2 5 1 0 1 4 2 1 1 3 7 3
MORA2 2 5 1 0 1 4 2 1 1 3 7 3
MORA4 2 5 1 0 1 4 2 1 1 3 7 3
MORA5 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
MORA6 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
MORA7 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
MORA8 2 1 1 0 1 4 2 1 1 3 7 3
MORA9 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
MORA10 1 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
MORA11 1 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
MORA12 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
MORA13 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 5 5
MORA14 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
MORA15 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
MORA16 2 5 1 0 1 4 2 9 1 7 7 3
MORA17 2 5 1 0 1 4 2 1 1 3 5 3
MORA18 2 5 1 0 1 4 2 9 3 7 7 3
MORA19 2 5 1 0 1 4 2 1 3 7 7 3
MORA20 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
MORA21 2 5 1 0 1 3 3 1 1 5 5 5
GUEA2 2 5 1 0 1 4 2 1 1 3 7 3
GUEA3 2 5 1 0 1 4 2 1 1 3 7 3
GUEA5 2 1 1 0 1 4 2 1 1 3 7 5
GUEA8 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
GUEA10 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
GUEA11 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
GUEA12 2 5 1 0 1 4 2 9 3 7 7 3
GUEA13 2 5 1 0 1 4 2 9 3 7 7 3
DFA1 1 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
DFA2 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
DFA3 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
DFA4 1 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
DFA6 1 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
DFA7 2 5 9 1 1 4 4 1 1 5 7 5
DFA8 1 5 9 1 1 4 2 1 1 5 7 5
DFA9 1 5 9 1 1 4 2 1 1 5 7 5
84
Anexo 3. Continuación.
Entrada bfor bfap bdlo bfsl bcur bcha bcev brug irun numb numc angp
MICHA1 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
MICHA2 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
MICHA3 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
MICHA4 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
MICHA6 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
MICHA7 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
MICHA8 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 5
MICHA9 2 1 1 0 1 4 2 1 1 7 7 5
MICHA10 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
MICHA11 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
MICHA12 2 1 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
MICHA13 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
MEXA1 2 1 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
MEXA2 2 1 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
MEXA3 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
MEXA4 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
MEXA5 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
MEXA6 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
MEXA7 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
MEXA8 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 5 5
MEXA9 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
MEXA10 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
MEXA11 2 5 1 0 1 4 2 1 1 3 7 5
MEXA12 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
PUEA1 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 5
PUEA2 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 5
PUEA3 1 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 5
PUEA4 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
PUEA5 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
PUEA6 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
PUEA7 2 5 1 0 9 4 2 1 1 5 7 3
PUEA8 2 5 1 0 9 4 2 1 1 5 7 3
PUEA9 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
PUEA10 2 5 1 0 1 4 2 1 1 3 3 3
PUEA12 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
PUEA14 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
85
Anexo 3. Continuación.
Entrada bfor bfap bdlo bfsl bcur bcha bcev brug irun numb numc angp
VERA1 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
VERA2 1 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
VERA3 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
VERA4 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
VERA5 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
VERA6 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 5
VERA7 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
VERA8 2 5 1 0 1 4 2 1 1 3 7 5
VERA9 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
VERA10 2 1 1 0 1 4 2 1 1 3 7 3
VERA11 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
VERA12 1 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
VERA13 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
VERA14 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
VERA15 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
VERA16 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
VERA17 2 1 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
OAXA1 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
OAXA2 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
OAXA3 1 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
OAXA4 1 1 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
OAXA5 1 1 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
OAXA6 1 1 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
OAXA7 1 1 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
OAXA8 1 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
OAXA10 2 5 1 0 1 2 4 1 1 5 7 5
OAXA11 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
OAXA12 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
OAXA13 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
OAXA14 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
OAXA15 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
OAXA16 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
OAXA17 2 5 1 0 1 2 4 1 1 5 7 3
OAXA19 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
OAXA21 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
OAXA22 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
86
Anexo 3. Continuación.
Entrada bfor bfap bdlo bfsl bcur bcha bcev brug irun numb numc angp
OAXA23 2 5 1 0 1 2 4 1 1 5 7 5
NAYA1 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
NAYA2 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
NAYA4 2 5 1 0 1 4 2 1 1 7 7 3
NAYA5 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
NAYA6 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
NAYA9 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
NAYA10 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
NAYA11 2 5 1 0 1 4 2 1 1 3 7 3
NAYA12 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 5
SINA1 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
SINA2 2 5 1 0 1 4 2 1 1 5 7 3
87
Anexo. 4 Características de ciatio.
Entrada cdef cglan crmg tamg pert Entrada cdef cglan crmg tamg pert
MORA1 1 3 5 5 5 MICHA1 0 0 0 0 0
MORA2 1 3 5 5 7 MICHA2 0 0 0 0 0
MORA4 1 3 5 5 7 MICHA3 0 0 0 0 0
MORA5 1 3 5 5 7 MICHA4 0 0 0 0 0
MORA6 1 3 5 3 5 MICHA6 0 0 0 0 0
MORA7 1 2 5 5 7 MICHA7 0 0 0 0 0
MORA8 1 2 5 5 5 MICHA8 0 0 0 0 0
MORA9 1 3 5 3 5 MICHA9 0 0 0 0 0
MORA10 0 0 0 0 0 MICHA10 0 0 0 0 0
MORA11 0 0 0 0 0 MICHA11 0 0 0 0 0
MORA12 0 0 0 0 0 MICHA12 0 0 0 0 0
MORA13 1 2 5 5 7 MICHA13 0 0 0 0 0
MORA14 0 0 0 0 0 MEXA1 0 0 0 0 0
MORA15 1 3 5 5 7 MEXA2 0 0 0 0 0
MORA16 0 0 0 0 0 MEXA3 0 0 0 0 0
MORA17 1 3 5 3 7 MEXA4 0 0 0 0 0
MORA18 0 0 0 0 0 MEXA5 0 0 0 0 0
MORA19 0 0 0 0 0 MEXA6 0 0 0 0 0
MORA20 1 3 5 5 7 MEXA7 0 0 0 0 0
MORA21 1 2 3 5 7 MEXA8 1 2 3 5 7
GUEA2 1 3 5 3 5 MEXA9 0 0 0 0 0
GUEA3 1 3 5 3 5 MEXA10 0 0 0 0 0
GUEA5 1 3 5 3 7 MEXA11 0 0 0 0 0
GUEA8 1 3 5 3 7 MEXA12 0 0 0 0 0
GUEA10 1 3 5 3 7 PUEA1 0 0 0 0 0
GUEA11 1 3 5 3 5 PUEA2 0 0 0 0 0
GUEA12 0 0 0 0 0 PUEA3 0 0 0 0 0
GUEA13 0 0 0 0 0 PUEA4 0 0 0 0 0
DFA1 0 0 0 0 0 PUEA5 0 0 0 0 0
DFA2 0 0 0 0 0 PUEA6 1 2 3 0 0
DFA3 0 0 0 0 0 PUEA7 1 2 5 5 7
DFA4 1 2 5 5 5 PUEA8 1 3 5 5 7
DFA6 0 0 0 0 0 PUEA9 1 2 3 3 7
DFA7 0 0 0 0 0 PUEA10 1 2 3 3 7
DFA8 0 0 0 0 0 PUEA12 1 2 3 7 7
DFA9 0 0 0 0 0 PUEA14 0 0 0 0 0
88
Anexo.4 Continuación.
Entrada cdef cglan crmg tamg pert Entrada cdef cglan crmg tamg pert
VERA1 1 2 5 3 7 OAXA23 1 2 1 5 7
VERA2 0 0 0 0 0 NAYA1 0 0 0 0 0
VERA3 0 0 0 0 0 NAYA2 0 0 0 0 0
VERA4 0 0 0 0 0 NAYA4 1 3 7 3 5
VERA5 0 0 0 0 0 NAYA5 1 3 3 3 3
VERA6 0 0 0 0 0 NAYA6 1 3 5 5 5
VERA7 0 0 0 0 0 NAYA9 1 3 5 3 3
VERA8 1 2 0 3 7 NAYA10 1 3 7 3 3
VERA9 0 0 0 0 0 NAYA11 1 3 5 3 3
VERA10 1 3 5 3 7 NAYA12 1 3 7 3 5
VERA11 0 0 0 0 0 SINA1 1 3 5 5 5
VERA12 0 0 0 0 0 SINA2 1 3 5 5 5
VERA13 0 0 0 0 0
VERA14 0 0 0 0 0
VERA15 0 0 0 0 0
VERA16 0 0 0 0 0
VERA17 1 3 5 3 7
OAXA1 0 0 0 0 0
OAXA2 0 0 0 0 0
OAXA3 0 0 0 0 0
OAXA4 0 0 0 0 0
OAXA5 0 0 0 0 0
OAXA6 0 0 0 0 0
OAXA7 0 0 0 0 0
OAXA8 0 0 0 0 0
OAXA10 1 3 3 5 7
OAXA11 1 3 3 5 7
OAXA12 1 3 3 5 7
OAXA13 1 3 3 5 7
OAXA14 1 3 3 5 7
OAXA15 1 3 5 5 7
OAXA16 0 0 0 0 0
OAXA17 1 3 3 5 7
OAXA19 1 3 5 5 7
OAXA21 1 3 3 5 7
OAXA22 0 0 0 0 0
