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3.Distribución, estructura y Dinámica De los bosques De la

sierra De san Javier (tucumán, argentina)

H. Ricardo Grau, Leonardo Paolini, Agustina Malizia y Julieta Carilla1

1Instituto de Ecología Regional, Facultad de Ciencias Naturales, UNT–CONICET

Correspondencia: chilograu@gmail.com

Resumen

Presentamos un mapa de unidades de vege-tación que incluye la sierra de San Javier y sie-rras vecinas (Periquillo, Loma Montuosa, Yerba Huasi), elaborado en base a imágenes Landsat de 2006. El área analizada tiene más de 40 000 ha en un rango altitudinal de 500 a 1900 m, y un rango de precipitaciones entre 600 y 1500 mm anuales. Tras un uso intenso en el pasado, el área ha experimentado una desintensificación de uso antrópico aproximadamente desde principios de la década de 1970. Más del 70 % del área está cubierta por bosques de Yungas; 27 000 ha de selva montana dominada por laurel (Cinnamo-mum porphyrium) y distintas mirtáceas en las laderas húmedas de exposición sur, y horco cebil

(Parapiptadenia excelsa) y zapallo caspi (Pisonia zapallo) en laderas de exposición norte. Por enci-ma de los 1400 m se extienden unas 1500 ha de bosque montano de pino del cerro (Podocarpus parlatorei) y aliso (Alnus acuminata) y 554 ha de pastizales de neblina. El bosque de Chaco serrano, dominado por quebrachos (Schinopsis haenkeana, Aspidosperma quebracho-blanco) ocupa casi 7000 ha (17 %); los céspedes y ar-bustales antrópicos, que incluyen áreas agrícolas, 3300 ha. Los bosques fuertemente dominados por la especie exótica Ligustrum lucidum ocu-pan aproximadamente 300 ha. Describimos la estructura y dinámica de los principales tipos de bosque identificados, en base a parcelas per-manentes establecidas en 1991 y 1992. La selva montana y los bosques de pino del cerro son

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los que tienen mayor área basal y biomasa por hectárea (> 400 Mg/ha). La riqueza de especies arbóreas es máxima en la selva montana a menos de 1200 m de altitud (c 25 spp/ha), y decrece con la altitud y la aridez. Los bosques sucesionales del pedemonte (selva basal) y la zona cumbral (bosques de pino y aliso) muestran tendencias a converger composicionalmente hacia bosques maduros. En general, los bosques de la sierra se están expandiendo y están acumulando bioma-sa, y muestran un aumento en el reclutamiento de individuos. Los cambios en la distribución, composición y estructura reflejan principalmente la desintensificación del uso agrícola-ganadero durante las últimas décadas, el aumento regional de las precipitaciones y la invasión por especies exóticas como Ligustrum lucidum y Gleditsia triacanthos.

AbstRAct

Distribution, structure and dynamics of the forests of Sierra de San Javier, Tucuman. We present a vegetation map of the Sierra de San Javier and surrounding mountains (Periquillo, Loma Montuosa, Yerba Huasi), based on Landsat satellite imagery from 2006. The analyzed area has more than 40,000 ha, along an elevational range from 500 to 1900 m, and an annual rainfall range between 600 and 1500 mm. Following intense land use in the past, the area experienced land use disintensification since the early 1970s. More than 70% of the study area is covered by Yungas forests: 27,000 ha of lower montane forests dominated by “Laurel” (Cinnamomum porphyrium) and trees in the Myrtaceae family in south-facing slopes, and “Horco Cebil” (Parapiptadenia excelsa) and Zapallo caspi (Pisonia zapallo) in north-facing slopes. Above 1400 m there are c. 1500 ha of upper montane forests dominated by “pino del cerro” (Podocarpus parlatorei) and “aliso” (Alnus acuminata), and 554 ha of foggy grasslands. Chaco dry forests, dominated by “Quebracho” species (Schinopsis haenkeana, Aspidosperma quebracho-blanco), cover almost 7000 ha (17%); antropogenic grasslands, shrublands and agriculture, 3300 ha. Forests strongly dominated by the exotic tree Ligustrum lucidum cover nearly 300 ha. We describe the structure and dynamics of the main identified forest types, based on permanent plots set in 1991 y 1992. Lower

montane forests and Podocarpus paratorei forests show the highest values of basal area and biomass (> 400 Mg/ha). Tree species richness was higher in the montane forest below 1200 m elevation (c 25 spp/ha), and decreases with elevation and aridity. Successional forests in the foothills and the range top (Alnus and Podocarpus forests) tend to converge towards mature-forest composition. In general, the forests in the Sierra de San Javier are expanding and accumulating biomass, and show an increase in tree recruitment. The changes in distribution, composition, and structure reflect land use disintensification during the past decades, regional rainfall increase, and invasion by exotic species such as Ligustrum lucidum and Gleditsia triacanthos.

IntRoduccIón

Entre las características paisajísticas más notables de la sierra de San Javier se encuentran sus bosques, que cubren la mayor parte de su superficie. Estos bosques juegan un papel funda-mental en los servicios ambientales que la sierra provee a su población humana vecina: de ellos depende la existencia de su diversa flora y fauna, la regulación de caudales hídricos de gran impor-tancia para consumo humano, la belleza de sus paisajes que proveen el escenario para turismo y recreación, y la captación de biomasa (Grau et al 2008).

Los estudios sistemáticos sobre los bosques de la sierra de San Javier empezaron en la década de 1980 con descripciones de procesos de cambio basadas en fotografías históricas (Grau 1985), aerofotografías para mapeos de la vegetación (Aceñolaza 1989, Moyano y Movia 1989) y des-cripciones de unidades de vegetación de bosque montano (Aceñolaza 1991) y el Chaco serrano (Luna 1988). A partir de principios de la década de 1990 se inició el establecimiento de parcelas permanentes de bosque para estudios de largo plazo, que representaron las primeras descrip-ciones cuantitativas de la estructura, e inferencias sobre la dinámica basadas en distribuciones de tamaños de los árboles (Grau et al 1997, Arturi et al 1998, Grau y Brown 1998).

En el presente, se han agregado dos herra-mientas metodológicas de gran importancia. Por un lado, nuestra capacidad de utilizar imágenes satelitales para mapear vegetación se ha multipli-cado. Adicionalmente, las parcelas permanentes

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han acumulado más de 15 años de datos para estudiar directamente procesos de cambio. En este trabajo sintetizamos los principales resultados emergentes de estas dos fuentes metodológicas. Presentamos un mapa de vegetación actualizado al año 2006 en base a imágenes Landsat y en las secciones subsiguientes describimos los patrones estructurales y dinámicos de los principales tipos de vegetación en base a los datos de las parcelas permanentes registrados hasta el 2007. Final-mente, presentamos una interpretación sobre las principales implicancias teóricas y aplicadas de los resultados y sugerimos líneas prioritarias de investigación para el futuro.

ÁReA de estudIo

La sierra de San Javier (Figura 1) se sitúa aproximadamente a 15 km al oeste de la ciudad de San Miguel de Tucumán, entre los 26o 39´ y 26o 54´ sur, y entre 65o 17´ y 65 o 27´ oeste. La

sierra se orienta en un eje norte-sur y cubre un rango altitudinal entre los 500 m en el pedemonte oriental y 1876 m en la cumbre del Taficillo. El clima es subtropical con un régimen monzónico de precipitaciones (inviernos secos, veranos llu-viosos). La temperatura y las precipitaciones son fuertemente controladas por la topografía. La temperatura es máxima en el pedemonte oriental (19 ºC de temperatura media anual) y mínima en las zonas más altas (estimativamente, 12 ºC). Las precipitaciones probablemente alcanzan su máximo valor alrededor de los 1000 m en las laderas orientales de la sierra (estimativamente, más de 1500 mm anuales) y su mínimo valor en el norte (alrededor de 500 mm anuales). Durante la segunda mitad del siglo xx, las precipitaciones se incrementaron regionalmente en cerca de un 20 % (Minetti y Vargas 1997), en asociación a cambios continentales de circulación atmosféri-ca relacionados con el cambio climático global (Labraga 1997).

Figura 1. Mapas del área de estudio analizada, que incluye la sierra de San Javier. (a) Red hídrica y de caminos. (b) Curvas de nivel.

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Figura 1 (continuación). (c) Límites del área de estudio y del Parque Sierra de San Javier sobre imagen Landsat. (d) Precipitaciones anuales.

El grueso de la vegetación natural correspon-de a la provincia fitogeográfica de las Yungas, con sectores correspondientes al Chaco serrano en el sector norte de la sierra. En el pasado, distintos usos antrópicos han tenido fuerte influencia sobre la vegetación. En el pedemonte oriental, los valles occidentales y la zona cumbral de Anta Muerta, el bosque fue reemplazado por cultivos de hortalizas (principalmente en las zonas de montaña), citrus y caña de azúcar (en el pedemonte oriental). En el pasado, la ganadería se extendía por toda la sierra, y en zonas con pendiente moderada o baja provocó el reemplazo de bosques por pastizales. En la mayor parte de la sierra el pastoreo se desa-rrolló en el interior del bosque sin eliminar la co-bertura arbórea, pero influyendo en la estructura y dinámica de la vegetación. En la mayor parte de las zonas boscosas se realizó explotación forestal selectiva, principalmente de las especies más va-liosas como cedro (Cedrela lilloi), nogal (Juglans

australis) y lapacho (Tabebuia impetiginosa). Des-de la década de 1970, la agricultura, la ganadería marginal y la explotación forestal disminuyeron sensiblemente en la sierra a raíz de la urbaniza-ción poblacional y la pérdida de fertilidad de los suelos con mayor pendiente (Grau et al 2007), y la creación del Parque Sierra de San Javier, un área protegida de la Universidad Nacional de Tucumán, de 14 000 ha. En consecuencia, en las últimas tres décadas los bosques se expandieron, aumentando su superficie en aproximadamente 1400 hectá-reas. Buena parte de estos bosques nuevos son dominados por especies exóticas invasoras, entre las que se destaca el ligustro: Ligustrum lucidum y Gleditsia triacanthos (Grau y Aragón 2000, Grau et al 2008). Existen algunas plantaciones de pinos y eucaliptos que por su poca superficie no son incluidas en el análisis de este trabajo.

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dIstRIbucIón de lA vegetAcIón

En base al análisis de imágenes satelitales Landsat 5 TM, identificamos ocho unidades de vegetación (Figura 2, Tabla 1) en un área total analizada de 40,674 ha. Adicionalmente, se clasi-ficaron áreas de suelo desnudo y cobertura urbana que representan una superficie menor del área.

En la ladera norte de la sierra, con precipita-ciones por debajo de los 700-800 mm, se encuen-tra el bosque de Chaco serrano, ocupando casi 7000 ha, la mitad de las cuales están incluidas en el área protegida. Este tipo de formación también aparece en el valle de La Sala, pero aquí se trata principalmente de bosques dominados por la especie exótica Gleditsia triacanthos.

Figura 2. Distribución de unidades de vegetación en las sierras de San Javier, Loma Montuosa, El Periquillo y Yerba Huasi, basada en imágenes satelitales Landsat de setiembre 2006 mediante una clasificación supervisada y procedimiento de Support Vector Machine. Por mejor nivel de detalles, ver láminas en color.

Césped y arbustales antrópicos

Chaco serrano

Selva montana húmeda

Selva montana seca

Bosque de Podocarpus

Bosque de aliso / arbustal

Bosque de ligustro

Pastizal / Pajonal

Suelo desnudo / urbano

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Dentro de la vegetación herbácea, pueden discriminarse dos tipos principales de vegetación. Los Céspedes y Arbustales antrópicos, zonas fuertemente pastoreadas o con agricultura her-bácea (hortalizas de hoja, cucurbitáceas, arvejas, maíz), ocupan 3342 ha, principalmente en el valle de La Sala y la zona cumbral de Anta Muerta. Sobre laderas de exposición norte, por encima de los 1400 msnm, es decir, en la zona cumbral del Taficillo y la parte más alta de Villa Nougués, se encuentran los pajonales de gramíneas (o pasti-zales de neblina), dominados por especies de los géneros Festuca y Deyeuxia.

También en la zona cumbral del Taficillo, en ese rango altitudinal, pueden discriminarse dos tipos principales de bosque: los bosques caducifolios, que incluyen bosques de Alnus acuminata (aliso), en ocasiones acompañado o incluso dominado por Crinodendron tucumanum y con fuerte presencia de arbustos y arbolitos (por ejemplo, Solanum grossum, Dunalia lorentzii); y los bosques de Podocarpus parlatorei (pino del cerro), la única conífera nativa del área. Estos tipos de vegetación también aparecen como un pequeño parche en la zona cumbral al sur de la sierra (Villa Nougués), donde se observan unas pocas hectáreas de bosques de aliso e individuos aislados de pino del cerro (no mapeados por la escala de análisis). En conjunto, los bosques de pino del cerro y aliso cubren algo más de 1500 ha que, al igual que los pastizales de neblina, están en su mayoría incluidos en el área protegida.

La mayor parte del área de estudio (27 000 ha) está cubierta por selva montana de las Yungas que ocupan las laderas orientales y sur-occidentales de San Javier, gran parte del Periquillo y la Loma Montuosa, la quebrada de Lules y la sierra del Yerba Huasi. De las selvas montanas, el análisis de imágenes permitió discriminar dos unidades prin-cipales, similares en la superficie cubierta. La selva montana “seca” tiene una mayor abundancia de especies caducifolias (por ejemplo, Parapiptadenia excelsa y Pisonia zapallo) y domina en las laderas de exposición norte y los filos con mayor drenaje, es decir, en las zonas menos húmedas del relieve. Este tipo de vegetación es dominante en la Loma Montuosa y el Periquillo, el sector nororiental de la sierra de San Javier y la vertiente norte del Yerba Huasi que drena a la quebrada de Lules. La Selva montana húmeda es dominada por especies perennifolias (por ejemplo, laurel, Cinnamomum porphyrium) o semi-perennifolias (por ejemplo, Horco Molle, Blepharocalyx salicifolius). Hacia mayor altitud, este tipo de fisonomía pasa a ser dominada por distintas especies de mirtáceas (por ejemplo, Myrcianthes mato y M. pseudomato) que se suman a B. salicifolius; pero esta diferenciación altitudinal es gradual y no pudo clasificarse de manera satisfactoria con el análisis de imágenes utilizado. En general, este tipo de vegetación se ubica en las laderas húmedas (de exposición dominante sur), teniendo su principal desarrollo continuo en la vertiente oriental del Taficillo y en las vertientes sur de la sierra de San Javier (que-

Clase Superficie (ha) % del areaSuperficie en el área protegida

(ha)

% del áreaprotegida

Vegetación herbácea 4877 11,99 1077 7,64Céspedes y Arbustales antrópicos 3342 8,21 449 3,18

Pastizal/Pajonal de neblina 544 1,36 544 3,87Suelo desnudo/urbano 981 2,42 84 0,59

Chaco serrano 6949 17,09 3527 25,01Yungas 28 848 70,92 9476 67,19

Selva montana húmeda 13 521 33,25 3802 26,97Selva montana seca 13 508 33,21 4097 29,05

Bosque de Podocarpus 727 1,78 701 4,97Bosque de aliso/Arbustal 822 2,02 807 5,72

Bosque de ligustro 270 0,66 69 0,48TOTAL 40 674 100 14 080 100

Tabla 1. Superficie de los distintos tipos de vegetación presentados en la Figura 2 en el área de estudio y en el Parque Sierra de San Javier (área protegida). Las áreas agrícolas están incluidas en la categoría “Céspedes y arbustales antrópicos”.

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brada de Lules) y de Yerba Huasi. Dentro de la selva montana también pueden discriminarse los bosques fuertemente dominados por ligustro, que en este análisis cubren 270 hectáreas, sobre todo en la zona cumbral sur de San Javier (Villa Nougués) y el pedemonte centro-oriental (Horco Molle).

composIcIón floRístIcA y estRuctuRA de los pRIncIpAles tIpos de bosque

Distintos estudios estructurales permiten describir la composición de los principales tipos de bosque identificados en el análisis de imáge-nes (Tabla 2). La unidad con composición más diferente al resto es el bosque chaqueño serrano, dominado por especies típicas de esta provincia fitogeográfica como el horco quebracho (Schinop-sis haenkeana) y quebracho blanco (Aspidosper-ma quebracho-blanco) entre los árboles de más de 10 m, y tuzcas, aromos (Acacia spp), guayacán (Caesalpinia paraguariensis), mistol (Ziziphus mistol) y palo santo (Gochnatia palosanto) en-tre los arbolitos de menor porte. Ninguna de las diez especies más abundantes en estos bosques prevalece en los otros.

Entre los 600 y 1000 msnm los bosques de ladera norte (secos) y sur (húmedos) de la selva montana de las Yungas son bastante similares en su composición. Entre los árboles del dosel dominan el laurel (Cinnamomum porphyrium), horco molle (Blepharocalyx salicifolius), lanza amarilla (Terminalia triflora), zapallo caspi (Pisonia zapallo) y horco cebil (Parapiptadenia excelsa), mientras que entre los arbolitos del sotobosque se destacan la lata (Piper tucumanum), arrayán (Eugenia uniflora), mato (Myrcianthes pungens), chal-chal (Allophylus edulis), ortiga (Urera baccifera) y tabaquillo (Solanum riparium), este último principalmente en claros generados por caída de árboles, bordes de ríos y arroyos.

Los bosques de ladera norte y sur muestreados comparten ocho de las diez especies más abundantes de ambas unidades, aunque con algunas diferencias importantes. Por ejemplo, Parapiptadenia excelsa, una de las especies más frecuentes de los bosques de ladera norte, no se encuentra entre las diez más abundantes en ladera sur, y a la inversa ocurre con Blepharoxalyx salicifolius y Myrsine laetevirens, abundantes en ladera sur y raros en ladera norte. El horco molle es de las pocas especies que se mantienen

abundantes a mayor altitud en las laderas sur, cuando pasan a ser abundantes otras mirtáceas como Myrcianthes mato y M. pseudo-mato (Tabla 2).

Los bosques de pino y aliso-crinodendron están bien diferenciados por sus especies dominantes del dosel (Podocarpus parlatorei y Alnus acuminata-Crinodendron tucumanum, respectivamente), pero comparten especies secundarias como el Sauco (Sambucus peruviana), Solanum grossum, Prunus tucumanensis e Ilex argentina, especies que también son compartidas con los bosques de mirtáceas de ladera sur a la misma altitud.

Desde el punto de vista estructural, comparamos cuatro aspectos: densidad, área basal, biomasa y riqueza de especies (Figura 3). Todos los bosques analizados oscilan entre los 300 y 500 individuos mayores de 10 cm de diámetro por hectárea (Figura 3a), destacándose por su alta densidad los bosques de pino y aliso-crinodendron, quizá por tratarse de bosques sucesionalmente jóvenes (ver siguiente sección). Esta mayor densidad, sumada a la presencia de ejemplares relativamente grandes, hace que los bosques de mayor área basal sean los de pino del cerro; mientras que los de menor área basal son los bosques del Chaco serrano y de aliso, caracterizados por árboles relativamente chicos (Figura 3b).

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Tabla 2. Densidad promedio de las diez especies más abundantes en muestras de distintos tipos de bosques en la sierra de San Javier (ver métodos por referencias).

Especie Familia Laderasur

Laderanorte

Selvabasal Mirtáceas Pino aliso-crino-

dendronChaco

serranoSchinopsis haenkeana Anacardiceae 99Schinus fasciculata Anacardiceae 8Aspidosperma quebra-cho-blanco Apocinaceae 37

Gochnatia palosanto Compositae 45Acacia aroma Fabaceae 38Caesalpinia paraguariensis Fabaceae 32Acacia praecox Fabaceae 12Ruprechtia apetala Polygonaceae 26Ruprechtia triflora Polygonaceae 13

Ziziphus mistol Rhamnan-ceae 21

Parapiptadenia excelsa Fabaceae 15 54Solanum riparium Solanaceae 19

Terminalia triflora Combreta-ceae 22 32 21

Eugenia uniflora Myrtaceae 52 72

Pisonia zapallo Nyctagina-ceae 25 41

Urera baccifera Urticaceae 13 23Myrcianthes pungens Myrtaceae 30 29Allophylus edulis Sapindaceae 28 27 28Cinnamomum porphyrium Lauraceae 25 23 39Piper tucumanum Piperaceae 89 72 17Myrsine laetevirens Myrsinaceae 19 20Blepharocalyx salicifolius Myrtaceae 17 11 4Myrcianthes mato Myrtaceae 78 14Duranta serratifolia Verbenaceae 5Myrcianthes callicoma Myrtaceae 6Myrcianthes pseudomato Myrtaceae 3Prunus tucumanensis Rosaceae 5 4Sambucus peruviana Caprifoliaceae 77 58 36Ilex argentina Aquifoliaceae 6Juglans australis Juglandaceae 16 13

Podocarpus parlatorei Podocarpa-ceae 10 250 33

Cedrela lilloi Meliaceae 6Alnus acuminata Betulaceae 119Kaunia lasiophthalma Compositae 1Crinodendron tucumanum Eleocarpceae 15 29 47Prunus persica Rosaceae 1Solanum grossum Solanaceae 52 96 214Dunalia lorentzii Solanaceae 50 6 14Solanaceae sp Solanaceae 4Tecoma stans BignoniaceaeMorus alba Moraceae

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La biomasa del bosque está determinada por el área basal (que resume la densidad y tamaño de los árboles) y por la densidad de la madera. Los bosques de ladera sur (con mucha área basal de especies con alta densidad de madera como Blepharocalyx salicifolius) y los de pino del cerro, con alta densidad de individuos y área basal, son los que acumulan mayor biomasa (más de 400 toneladas por hectárea). Pese a su muy baja área basal (menos de 15 m2/ha), el bosque chaqueño tiene valores de biomasa similares a los bosques de aliso-crinodendron, debido a la alta densidad de madera de las especies que lo componen (Figura 3c).

La riqueza de especies es máxima en la selva montana (ladera norte y sur), con aproximada-mente 25 especies por hectárea, mínima en los bosques montanos de mayor altura (entre 10 y 15 spp/ha), e intermedia en el bosque chaqueño (Figura 3d).

dInÁmIcA de los bosques

Los bosques de la sierra cambian signifi-cativamente con el tiempo. Pueden identificarse distintos patrones sucesionales. En el pedemonte oriental existen cientos de hectáreas de bosques secundarios originados en cultivos abandonados durante las últimas cinco décadas. Los análisis de datos de parcelas permanentes muestran que distintos tipos de bosques tienden, en líneas generales, a converger hacia la composición del bosque maduro (“Ladera Sur” y “Ladera Norte”) pese a sus diferencias originales (Figura 4a). Por ejemplo, en los bosques de guarán y cebil repre-sentan distintas etapas sucesionales de bosques originados en cultivos herbáceos abandonados, que tenían 15 y 50 años de abandono, respec-tivamente, al inicio del estudio (1991). Ambos bosques muestran una clara trayectoria hacia el sector positivo del eje 1 del ordenamiento donde

Figura 3. Parámetros estructurales de los distintos tipos de bosques: (a) densidad (ind/ha), (b) área basal (m2/ha), (c) biomasa (Mg/ha), (d) riqueza de especies (número de sp/ha).

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se encuentran los bosques maduros. Los bosques de mora (originados en plantaciones cítricas abandonadas) tenían aproximadamente 25 años de abandono en 1991 y los de nogal-cedro (con pastoreo), aproximadamente 40 años. Pese a te-ner composiciones iniciales muy distintas, todos tienden a moverse en el sentido positivo del eje 1. Puede generalizarse que si bien la composi-

Figura 4. Diagrama de ordenamiento NMDS biplot basado en la composición del bosque en las cuatro mediciones (91/92, 96/97, 01/02 y 06/07) representadas con un punto. Las flechas representan las trayectorias (es decir, dirección en el diagrama de ordenamiento de cada parcela en el tiempo). Las especies se ubican acorde a su mayor abundancia, reportándose sólo los géneros a) cronosecuen-cia de bosques en selva basal, con bosques maduros de Ladera norte y sur, y bosques sucesionales de guarán, cebil, nogal-cedro (ex-cultivo de herbáceas) y Mora (ex-plantaciones de citrus); b) cronosecuencia de bosques montanos con bosques maduros de mirtáceas, y bosques sucesionales de pino, aliso y crinodendron (antiguamente pastoreo).

ción de los bosques es influida por el uso previo al abandono, a largo plazo tienden a converger hacia una composición de bosques maduros con especies características (C. porphyrium, C. margi-natum, M. pungens). Sin embargo, las diferencias originales asociadas a distintos tipos de uso del territorio persisten por varias décadas.

a)

b)

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Figura 4 (continuación). c) Bosques maduros de Ladera norte y Ladera sur en la selva montana.

La heterogeneidad de los bosques de la zona cumbral (aliso, crinodendron, pino del cerro, mirtáceas) también puede asociarse con procesos sucesionales. En el ordenamiento (Figura 4b) los bosques maduros de mirtáceas se encuentran en el cuadrante superior derecho mostrando pocos cambios de composición entre 1991 y 2006. Los bosques de aliso y crinodendron se encuentran en el sector negativo del segundo eje y con el tiempo se desplazan hacia el sector positivo (es decir, hacia la dirección de los bosques maduros de mirtáceas). Los bosques de pino, inicialmente ubicados en el sector negativo del eje 1, se des-plazan también hacia el sector positivo. Aunque estos procesos aparecen como muy lentos (por ejemplo, los bosques de pino son sucesional-mente “tempranos”, aunque llevan varios siglos establecidos), puede inferirse que en ausencia de disturbios los distintos bosques tenderían a homogeneizarse en una composición similar a la de los actuales bosques de mirtáceas.

Pese a no ser el resultado directo de abandono de tierras de agricultura o ganadería, los bosques primarios de la selva montana también muestran una tendencia clara de cambio (Figura 4c). Sobre seis hectáreas de bosque analizadas, se observa que los bosques de orientación sur (húmedos) tienden a situarse en el sector positivo del eje 2 y los de exposición norte (seco) en el negativo. Es-

pecies características de ladera norte incluyen los cebiles (Parapiptadenia excelsa, Anadenanthera colubrina) o el lapacho (Tabebuia impetiginosa), mientras que hacia las laderas húmedas dominan Myrcianthes pungens, Blepharocalyx salicifolius, Cupania vernalis o Cinnamomum porphyrium. Entre 1992 y 2007 se observa una tendencia general de las parcelas a “desplazarse” hacia el sector superior del eje 2, es decir, las parcelas de ladera seca van cambiando su composición hacia composiciones similares a las de ladera sur.

Estos cambios florísticos también se reflejan en cambios estructurales (Figura 5). En general, tanto los bosques sucesionales como los bos-ques maduros (con la excepción de los bosques de mirtáceas) muestran un aumento en el área basal y la biomasa durante los últimos quince años (Figura 5a, b). En el caso de los bosques secundarios, esto puede explicarse por la natural acumulación de biomasa en el proceso sucesional. En el caso de los bosques primarios se asocia a un aumento en la dinámica, reflejada principalmente en la elevada tasa de reclutamiento(Figura 5c) durante todo el periodo de análisis.

c)

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dIscusIón

Distribución de los bosques e implicancias para la conservación

La ecoregión dominante del Parque San Javier son las Yungas. Dado que esta ecorregión, incluidas sus zonas de mayor diversidad, se en-cuentra presente en numerosas áreas protegidas del noroeste argentino (Izquierdo y Grau 2008), la protección de las Yungas en San Javier adquiere un valor más bien local. En este contexto local, resulta importante la situación de la sierra de San Javier, ya que conecta las sierras del Aconquija y las sierras subandinas en el noreste de la provin-cia. Por ello, entre las prioridades para mejorar la conservación de las Yungas de San Javier puede recomendarse el desarrollo de esquemas forma-les de conservación en el sector de la Quebrada de Lules, al sur de la sierra, que incluye bloques

continuos de Yungas secas y húmedas, un am-biente fluvial único para el área, una gran belleza escénica, y potenciales amenazas derivadas del desarrollo turístico y de obras hidráulicas como el planeado dique Potrero de las Tablas.

En contraste, el bosque Chaco serrano, aun-que representa una fracción menor del área de estudio, incluye más de 3500 ha dentro del Parque Sierra de San Javier, que son las únicas hectáreas de esta unidad fitogeográfica protegidas en Argen-tina (Vides Almonacid et al 1998). Esta unidad ha tenido la menor prioridad de conservación en las políticas del Parque Sierra de San Javier, y sería de gran importancia mejorar y expandir su con-servación, por ejemplo, promoviendo la creación y gestión de un corredor de conservación hacia el norte y noreste de la sierra, tendiente a unir el Parque San Javier con la reserva provincial Aguas Chiquitas. Nuestra clasificación sólo discriminó 300 ha de bosques de ligustro, en comparación

Figura 5. Parámetros estructurales y demográficos para los distintos bosques: a) área basal (m2/ha) en 1991 y 2006; b) biomasa en 1991 y 2006 (Mg/ha); c) tasas de mortalidad y reclutamiento anuales porcentuales, y d) tasa de recambio de individuos (promedio entre tasa de mortalidad y reclutamiento) para tres períodos entre muestreos.

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con las 500 ha o más identificadas por un estudio previo basado en imágenes de 2001 (Grau et al 2008). Posiblemente esto sugiere que nuestra clasificación fue muy conservado-ra, incluyendo sólo aquellos bosques con una dominancia exclusiva de esta especie exótica. Adicionalmente, no discriminamos bosques de la exótica invasora Gleditsia triacanthos, muy abundante en el valle de la Sala y sierras occi-dentales. A partir de esto, sugerimos que en el futuro deberían priorizarse análisis satelitales para refinar la capacidad de discriminar y ma-pear bosques dominados por especies exóticas de distintas edades y dominancia relativa. También sería importante poder desarrollar modelos con base empírica que vinculen datos satelitales con cuantificaciones de biomasa del bosque, para poder calibrar estimaciones de flujos de carbono en la sierra.

Estructura y composición

Los valores de biomasa encontrados para la selva montana y bosque montano superan el valor promedio (200 Mg/ha) para la región de Yungas (Gasparri et al 2008). Los bosques de selva montana de ladera sur y pino del cerro que duplican este valor (con más de 400 Mg/ha), y ladera norte y el bosque de mirtáceas alcanzan más de 350 Mg/ha. Con excepción del bosque de pino del cerro, estos bosques son maduros y en muy buen estado de conservación, lo cual podría explicar estos altos valores de biomasa. Si bien los bosques de pino del cerro son suce-sionalmente jóvenes, sus valores de área basal (44,77 m2/ha) y densidad (488 ind/ha) hacen que sean comparables con bosques maduros dominados por Podocarpus parlatorei en Alta Cuenca del Río Bermejo (ACRB, 22° LS), que pre-sentaron 41,14 m2/ha de área basal y 424 ind/ha (Pinazo et al 2003). Asimismo, los resultados de los bosques de aliso-crinodendron (23,02 m2/ha de área basal) son similares a los de los bosques montanos secundarios también localizados en la ACRB (26,9 m2/ha) (Morales y Brown 1998), y los valores de densidad y área basal de los bosques maduros de mirtáceas (371 ind, 31,52 m2/ha) son comparables con otro bosque maduro de la Alta cuenca (344 ind/ha, 34,66 m2/ha) (Pinazo y Gasparri 2003). Los datos de densidad de las distintas unidades de selva montana (entre 383 y 439 ind/ha) son comparables con datos de

selva montana basal ubicada entre 22 y 24º LS (421± 41 ind/ha) (Malizia 2004). En términos de biodiversidad, las selvas y bosques montanos de este trabajo (ubicados al sur de las Yungas) presentan menor número de especies (entre 25-27 en los bosques de la selva montana y entre 9-15 en los diferentes bosques montanos) que las observadas en el sector central y norte de las Yungas (Brown et al 2001). En síntesis, los bosques de la sierra de San Javier son estructu-ralmente similares aunque menos diversos y, en general, mejor conservados que los del resto de las Yungas argentinas.

Si bien estudios previos sugieren que las especies exóticas reducen la diversidad de los bosques secundarios invadidos (Aragón y Morales 2003, Lichstein et al 2004), existe un vacío de conocimiento sobre los parámetros estructurales de los bosques dominados por Ligustrum lucidum y Gleditsia triacanthos. En consecuencia, la línea de investigación emergente más significativa incluye evaluar las consecuen-cias a largo plazo de la invasión por exóticas sobre la productividad, biomasa y biodiversidad de los bosques invadidos. De igual modo, no existen estudios sobre la estructura del Chaco serrano dentro del parque sierra de San Javier, poniendo de manifiesto la necesidad de relevar este tipo de bosque.

Dinámica de la vegetación

Existen evidencias para suponer que los bos-ques secundarios están asemejándose a bosques maduros. Nuestros diagramas de ordenamiento basados en la composición de los bosques en el tiempo (Figura 4) muestran que los bosques suce-sionales se están acercando a los bosques maduros en términos de su composición de especies. En la selva basal y pedemonte oriental, especies del bosque maduro que están reclutando o aumen-tando su abundancia en bosques secundarios son: C. porphyrium, J.australis, P. tucumanensis y M. laetevirens, y las que están disminuyendo son Heliocarpus popayanensis, Alnus acuminata y Tecoma stans, especies pioneras típicas. Este pa-trón se refleja también en cambios estructurales. En consecuencia, las especies pioneras se verían restringidas en el futuro a zonas con disturbios naturales, como las playas de ríos o los desliza-mientos de ladera y, en general, los bosques de la sierra tenderían a ser dominados por especies

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tolerantes a la sombra características de los bos-ques maduros.

Muchas de las especies exóticas (por ejem-plo, Morus alba, Gleditsia triacanthos), con comportamiento típico de especies pioneras y sin regeneración en el bosque maduro, aumentarían en áreas de abandono agrícola-ganadero reciente, pero luego tenderían a disminuir significativa-mente su abundancia. Sin embargo, otras como el naranjo agrio (Citrus aurantium) regeneran activamente en el interior del bosque y con el tiempo aumentarían o al menos persistirían. Una situación menos predecible la plantea la especie exótica más abundante de la sierra, Ligustrum lucidum, que sin germinar en el interior del bos-que, tiene alta capacidad de rebrote, por lo que su persistencia en el bosque parece asegurada por varios siglos.

Estos cambios no sólo dependerían de la historia de reducción de la intensidad del uso del territorio sino también de cambios climáti-cos, principalmente el aumento regional de las precipitaciones. La interacción entre estos dos factores explicaría, por ejemplo, el aumento de biomasa en bosques maduros (que en el pasado podrían haber tenido una menor biomasa como consecuencia del pastoreo y explotación fores-tal selectiva), la expansión del bosque sobre el pastizal de neblina (que con el tiempo tendería a desaparecer), y posiblemente la gran invasión de especies exóticas (ligustro, mora, crataegus) de fructificación durante la época seca.

conclusIones

La distribución de la vegetación de la sierra de San Javier, caracterizada por una amplia do-minancia de bosques, responde principalmente a factores topográficos y de historia de uso. La topografía regula el microclima, haciendo que la mayor parte del área sea dominada por bosques representativos de las Yungas australes. Aunque de menor superficie, los bosques Chaco serrano, encuentran en la sierra de San Javier su única área protegida a escala regional, lo que valoriza el rol del Parque San Javier en su conservación.

La historia de uso se caracteriza por una desintensificación de la agricultura marginal, la ganadería extensiva y la explotación forestal durante las últimas décadas, que ha llevado a la expansión de los bosques. Este proceso se debe, en primer lugar, a cambios socioeconómi-

cos vinculados a la urbanización poblacional y seguramente ha sido favorecido por la creación del área protegida. Esta desintensificación del uso antrópico, en combinación con el aumento regional de las precipitaciones y el aumento de fuentes de semillas de especies exóticas (también asociado a la expansión urbana), lleva a una serie de cambios entre los que se destacan: 1) aumento de los bosques en la zona cumbral, tendiente a la reducción significativa de las áreas de pastizales naturales; 2) aumento de bosques de especies exóticas (principalmente Ligustrum lucidum y Gleditsia triacanthos) y 3) una acumulación de biomasa en los bosques maduros, junto a cambios composicionales hacia una mayor representación de especies de ambientes húmedos.

métodos

Mapa de vegetación

El mapa de cobertura de la sierra de San Javier se realizó mediante la clasificación super-visada de un mosaico formado por dos escenas Landsat TM (path 231, row 078 y 079), del 18/09/2006, combinado con un Modelo de Elevación Digital del terreno (DEM - SRTM) remuestreado a un tamaño de píxeles de 25 x 25 m para hacerlo comparable con las imágenes satelitales. Las escenas individuales y el DEM fueron previamente georeferenciadas y orientadas al norte. Una vez obtenido el mosaico se recortó el área de interés, que comprende la totalidad de la sierra de San Javier, cumbre del Pe-riquillo, Loma Montuosa, sierra del Yerba Huasi, el valle de La Sala y los valles de Potrero de Las Tablas, Raco y El Siambón, y se corregistró con el DEM para asegurar la coherencia espacial de estas dos fuentes de datos independientes.

Para generar el mapa de cobertura del área de estudio para el año 2006 utilizamos una clasi-ficación supervisada, para lo cual seleccionamos grupos de píxels representativos de las clases de interés, los que fueron utilizados para “entrenar” al clasificador. Para esto definimos 9 clases: 1) Céspedes y arbustales antrópicos (incluyen-do áreas agrícolas); 2) Chaco serrano; 3) Selva montana húmeda (ladera sur); 4) Selva montana seca (ladera norte); 5) Bosque de Podocarpus; 6) Bosque de aliso-arbustal; 7) Bosque de ligustro; 8) Pastizal/pajonal; 9) Suelo desnudo/urbano. Para clasificar la imagen utilizamos un

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clasificador no paramétrico denominado Support Vector Machine (SVM, Hsu et al 2007), que no asume a priori una distribución normal de las clases de interés y además permite combinar la in-formación espectral contenida en las bandas de la imagen satelital con otras fuentes de información contenida en los DEMs (por ejemplo, altitud).

El clasificador SVM separa las clases de inte-rés mediante una superficie de decisión que maxi-miza los márgenes entre las clases. Esta superficie se denomina hiperplano óptimo y los datos más cercanos al hiperplano son denominados vecto-res de soporte (support vectors). Los vectores de soporte son los elementos críticos para clasificar, definidos a partir de las muestras de entrenamien-to. Si bien en su forma más simple el SVM es un clasificador binario, puede funcionar como un clasificador multiclase combinando varios clasi-ficadores binarios SVM en un mismo proceso. El resultado de una clasificación mediante SVM es el valor de decisión de cada píxel para cada clase de interés. Este valor es el que se utiliza para estimar las probabilidades de pertenencia de cada píxel a las diferentes clases de interés. La asignación de cada píxel a una de las clases de interés se hace definiendo previamente un criterio de corte (un valor de probabilidad mínimo) en base al cual se decide la inclusión o no del píxel en una clase. Los píxeles que no superen este valor de corte se asignan como no clasificados.

Para la generación del mapa de cobertura de la sierra de San Javier utilizamos una proba-bilidad de 0,3 como valor de corte para la cla-sificación. Esto significa que los píxeles con una probabilidad menor a 0,3 de pertenecer a alguna de las clases de interés predefinidas serán etiqueta-dos como “no clasificados”. Los píxeles restantes serán asignados a alguna de las clases de interés, maximizando su probabilidad de pertenencia a las diferentes clases. Los resultados obtenidos muestran que la totalidad de los píxeles del área de estudio fueron asignados a alguna de las clases de interés definidas previamente, es decir, que cada píxel tuvo al menos 0,3 de probabilidad de pertenecer a una clase y fue etiquetado de acuerdo a la clase con mayor probabilidad.

Estructura del bosque

Los análisis de estructura del bosque se basan en distintos relevamientos publicados e inéditos. Salvo el caso de Chaco serrano, todos los análisis

se basan en censos areales de parcelas permanentes de distinta superficie subdivididas en cuadrantes de 20 x 20 m. Para los cálculos de selva montana de ladera sur, se incluyeron la parcela de “Ladera sur” situada a 800 msnm en la cuenca del arroyo Anta Yacu (Grau et al 1997), y las dos hectáreas de la parcela de seis ha contiguas situadas a 1000 msnm con orientación sur y sur oeste (Grau 2002). Los de ladera norte incluyen los bosque de “Ladera norte” de Grau et al (1997) y las hectáreas de exposición norte de la parcela de seis ha con exposición norte y noreste (Grau 2002). Los bosques secundarios del pedemonte (selva basal) incluyen las cuatro ha de distintas edades (11 a 50 años, en 1991) ubica-dos entre 740 y 800 msnm de Grau et al (1997). La descripción de los bosques de pino del cerro se basa en promediar bosques dominados por Podocarpus parlatorei de distinta edades (60 a 200 años, en 1991) situados entre 1600 y 1800 msnm en la zona cumbral del Taficillo (Arturi et al 1998, Carilla et al 2006); la descripción de los bosques de aliso-crinodendron se basa en tres bosques de distintas edades (30 a 90 años, en 1991) situados en el mismo rango altitudinal. Los bos-ques de mirtáceas incluyen bosques maduros con exposición sur a 1550 (cuenca del río Caínzo) y 1700 (cuenca del río Tafí) msnm, respectivamente (Arturi et al 1998, Carilla et al 2006) y 2,4 ha de bosque a 1500 m sobre la vertiente sur del río Tafí (datos no publicados). La descripción estruc-tural del Chaco serrano se basa en relevamientos mediante el método de los cuartos, en dos sitios situados a la altura de los kilómetros 8 y 10 de la ruta provincial 341 (Luna 1988, 900 msnm). Los datos de selva montana (Ladera sur, norte y selva basal) se basan en mediciones del año 2006/2007, los datos de bosque montano (pino, aliso-crino-dendron y mirtáceas) en mediciones del 2007, y los de Chaco serrano del 1988.

La densidad es el número de individuos ar-bóreos mayores a 10 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP) por unidad de área. El área basal es la suma de las secciones de todos los tallos mayores a 10 cm DAP, referidos a hectáreas de terreno. Para el cálculo de biomasa se usó una fórmula basada en el área basal y la densidad de madera por especie (Chave et al 2006). Los datos de densidad de madera para las distintas espe-cies se obtuvieron de Easdale (2007), CITEMA (INTI-CITEMA 2007) y de Chave et al (2006). Cuando no se dispuso de datos de densidad de madera para una especie se utilizó el dato de una especie taxonomicamente cercana (por ejemplo,

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para calcular la biomasa de Solanum grossum se usó la densidad de madera de S. riparium) o la densidad del género o familia botánica de Chave et al (2006) (en Selva montana 11%, 4 de 37 spp y en los bosques montanos el 27%, 6 de 22 spp).

La riqueza de los bosques de selva montana es el promedio de especies por hectárea. Para los bosques de pino del cerro y aliso-crinodendron es la riqueza en un área total de 0,84 ha y 0,96 ha, respectivamente. Para el caso del Chaco serrano se construyó una curva de acumulación de espe-cies basada en el número de individuos totales y se tomó el dato de riqueza para los individuos que entraron en una hectárea.

Dinámica de los bosques

Las relaciones florísticas y tendencias suce-sionales de los diferentes bosques en las cuatro fechas de mediciones (1991/92, 1996/97, 2001/02 y 2006/07, según los bosques) se exploraron mediante ordenamientos de escalamiento multi-dimensional no-métrico (NMDS, Kruskall y Wish 1978) en base a la composición de especies de los bosques, basado en una matriz de distancia Bray-Curtis (Legendre y Legendre 1998). La ma-triz de datos incluyó abundancia de especies de árboles de dosel (altura promedio de adulto >12 m), para explorar las tendencias composicionales de las especies estructuralmente dominantes en el tiempo. Mediante vectores sucesionales repre-sentados por flechas, se indicaron las trayectorias sucesionales de composición de especies en las distintas fechas. La ventaja del NMDS sobre otros métodos de ordenamiento es que no asume ninguna distribución de los datos y es robusto a diferentes distribuciones a lo largo de los gra-dientes subyacentes (Kenkel y Orloci 1986). Se realizaron tres análisis de NMDS: 1) para bosques maduros de la selva montana (Ladera norte y Ladera sur); 2) para bosques de la cronosecuencia del bosque montano (Taficillo) y 3) para bosques de la cronosecuencia de selva basal. El estrés final de NMDS para la configuración de dos dimen-siones respectivamente fue 1) 8,06 (p=0,004), 2) 12,06 (p>0,001) y 3) 8,1 (p=0,004). Valores de estrés menores a 20 indican un ajuste relati-vamente bueno entre la configuración del gráfico y la matriz de similitud Bray-Curtis (Legendre y Legendre 1998).

AgRAdecImIentos

Los resultados aquí presentados fueron principalmente obtenidos en base a diversos sub-sidios del Consejo de Investigaciones de la UNT (CIUNT), la agencia de cooperación científica y tecnológica (FONCYT) y el CONICET. Pablo Aceñolaza y Marcelo Arturi realizaron valiosos comentarios y sugerencia sobre la primera versión del trabajo.

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