Dispersión de Cnidaria: comunidad marina pleuston y ... · Universidad Nacional de Mar del Plata....

Revista Real Academia Galega de Ciencias. Vol. XXX. Págs. 91-112 (2011)

Dispersión de Cnidaria: comunidad marina pleuston y comunidad marina bentos

M. O. Zamponi

CONICET. Laboratorio de Biología de Cnidarios (LABIC) http://www.labic.8m.com. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Ciencias Marinas.

Universidad Nacional de Mar del Plata. Funes 3250. (B760 2AYL). Mar del Plata. Argentina.

Correspondencia: [email protected]

Resumen

El bentos y el pleuston son dos comunidades disímiles entre sí pero interrela-cionadas; las diferencias pueden buscarse en factores exógenos tales como la insolación, precipitación pluvial, evaporación del agua de superficie, mientras que la interrelación es una suma de factores externos como internos entre los cuales se puede citar al oleaje, sedimentación, transporte de partículas, corrientes. Ante esta complejidad de factores ambas comunidades presentan diferentes grados de estabilidad; mientras el bentos es un ambiente homeos-tático debido a que la influencia del medio externo es menor, en el pleuston, al haber contacto directo con el espacio aéreo, aumenta la inestabilidad y vulnerabilidad.

La homeostacidad como la inestabilidad le ponen límite a la dispersión de los cnidarios que se encuentran en ambas comunidades. En el caso de los cnidarios bentónicos el límite a la dispersión está dado por la característica de organismos sésiles y en los cnidarios pleustónicos por complejidad mor-fológica y consecuente especialización. Como respuesta adaptativa a la con-dición de sésil, se desarrollan múltiples estrategias reproductivas que ayudan a lograr aumentar el área de distribución. En los cnidarios pleustónicos la especialización funcional los imposibilita de incursionar en otras regiones, ya que la complejidad morfológica no lo hace viable. En consecuencia, el grado de estructuración morfológica manifestado como adaptación al medio donde tiene lugar la historia natural, es la clave para que las diversas especies de cni-

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darios logren optimizar el flujo de energía y así contrarrestar aquellas fuerzas inherentes a la propia comunidad.

Palabras claves: Cnidaria, Pleuston, Bentos, Relación ambiental

Abstract

Benthos and pleuston are different communities between them but they are linked; the difference can be found on external factors such as insolation, rain, evaporation of superficial water, meanwhile the linked is an amount of external and endogenous factors like wave, sedimentation, run of particle and currents. Front this complex of factors, both communities have different de-grees of stability; benthos is a homoeostatic environment because it has small influence from external medium, while pleuston is in direct contact to the external space and this last condition increment the environmental instability and vulnerability.

Homoeostasis and vulnerability limits the dispersion of cnidarians from both communities. The sessile condition is the limit of dispersion to benthic cnidarians, and the morphological complexity and functional specialization are the limit of dispersion to pleustonic cnidarians; the benthic cnidarians developed multiple reproductive strategies like adaptive responses to this con-dition and they can increment the distribution area. The degree of morpholo-gical complexity developed by different species of cnidarians is the key for getting full energy and the mode to survive in these communities.

Key words: Cnidaria, Pleuston, Benthos, Environmental links

Introducción

Los cnidarios han poblado la totalidad de los ambientes marinos y son los organismos dominantes de los arrecifes coralinos y del pleuston marino. Los organismos pleustónicos no son considerados dentro de la masa planctónica porque constituyen un grupo ecológico distinto y están confinados a vivir en su nicho especializado. El confinamiento de los mismos señala fronteras biológicas que se encuentran limitadas por la influencia de aguas oceánicas de distintos parámetros físico-químicos. Es posible que esta demarcación ambiental sea una de las causas que la comunidad pleustónica impone a sus cnidarios. Dicha demarcación puede generar una homeostasis ambiental que beneficiaría en términos de sobrevivencia a los integrantes de la comunidad; poco se conoce sobre el período de vida de un cnidario pleustónico, aunque

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algunas evidencias indicarían que ciertas especies tendrían un período de 10 o más años de vida.

Entre los cnidarios dominantes del pleuston, los géneros Porpita, Velella y Physalia proveen alimento o sustrato a una variedad de otros invertebrados que viven en la interfase aire-agua. En cuanto a esto último ciertos insectos del género Halobates (Fig. 1) suelen frecuentar la superficie de la colonia; normalmente sólo están en contacto con el agua los apéndices anteriores y la región posterior del cuerpo; también es interesante indicar la asociación existente entre sifonóforos y anfípodos, como fue mencionado por Harbison et al., (1977) y Laval (1980) donde se discute en detalle tal asociación, indi-cando que a veces la misma es en base a especies concretas entre dos grupos de animales.

La naturaleza de la asociación puede variar de una simple foresia cuan-do los anfípodos son transportados por el sifonóforo a un total parasitismo, particularmente cuando la hembra deposita los huevos sobre el sifonóforo y los juveniles emergentes desarrollan consumiendo gradualmente al hospe-dador. Los cnidarios también son dominantes del bentos profundo (Fig. 1) y en muchos ambientes templados, particularmente sobre rocas y en zonas del mediolitoral, pueden formar un tapiz de clones como el caso de la especie Anthopleura elegantísima (Ricketts et al., 1985 en Fautin, 1988) o Anthothoe chilensis que ocupa el intermareal inferior preferentemente en grietas, rocas y en sitios protegidos de paredes de pozas de marea (Excoffon et al., 1997). Si bien no estructuran físicamente las comunidades que ocupan, pueden condi-cionar a las mismas en las que muchos taxa viven asociados (Zamponi, 2008), mientras que ciertos octocorales son los organismos dominantes en el bentos rocoso submareal. En dicha comunidad hay ciertas especies que suelen hallar-se en grietas y cuevas costeras que podrían ser consideradas características de otros habitats; estas grietas no sólo están restringidas al submareal costero, sino que también suelen hallarse distribuidas en paredes verticales del litoral rocoso.

Pareciera que los cnidarios pleustónicos han desarrollado una compleja especialización morfológica como respuesta adaptativa a la comunidad donde se hallan confinados y los cnidarios bentónicos para superar dicho confina-miento, presentan diversas modalidades reproductivas; en consecuencia el es-tudio aquí presentado tiene por objeto final tratar de dilucidar las fuerzas que entran en juego entre la construcción morfológica y el medio ambiente.


Fig. 1. Aspecto general de las comunidades naturales (modificado de Wells, 1967). a. gen. Physalia; b. gen. Rhizostoma; c. gen. Metridium; d. gen. Pennatula; e. gen. Halobates; f. gen. Elasmopus.

El agua como factor determinante en las comunidades naturales

Cuando el agua de superficie se evapora aumenta la salinidad del mar y la concentración salina se hace más alta para algunos organismos. Al ser el agua más salina se hace más pesada y se hunde en las capas más profundas, siendo reemplazada por agua de menor concentración que entra al área originando un sistema de corrientes de condiciones ecológicas especiales. Al evaporarse se acumula formando nubes que cubren el océano y el continente, pero que en forma rápida o más lenta cae como lluvia, nieve o granizo. En aquellas áreas marinas donde la precipitación es abundante decrece la salinidad superficial temporalmente y a menudo influye en la presencia y distribución de los ani-males sobre las costas y aguas costeras. El agua que cae sobre la superficie terrestre, también regresa al mar a través de ríos y corrientes con una baja salinidad originando condiciones estuariales.

El agua de baja salinidad penetra a grandes distancias en el mar pro-veniente de los estuarios y ríos pudiendo constituir barreras efectivas que afectan la distribución de los organismos pelágicos y bentónicos. Los ríos transportan mineral y materia orgánica lo cual ayuda a fertilizar el mar como la enorme cantidad de arena y limo que bajan de los ríos donde los granos mi-nerales son arrastrados por corrientes y olas. En algunos sitios se construyen grandes deltas y extensas playas, cambiando las costas y las condiciones de vida, mientras que en otros lugares la corriente transporta material terrestre


que se adentra en el mar y las partículas de diverso tamaño se hunden para constituir el material de fondo.

Al considerar la descomposición de la materia orgánica en función del tiempo, las masas de agua jóvenes se caracterizan por un alto contenido de la misma porque el agua de fondo se mueve mucho más rápido que aquella de superficie; en consecuencia, se encuentra más materia orgánica hacia el fondo que en las partes superiores de la columna de agua. La concentración de ma-teria orgánica en el agua de profundidad puede estar relacionada con alguna situación hidrográfica particular, por lo tanto la sedimentación y el transpor-te activo del material orgánico por los organismos suspensívoros (Zamponi, 2008) tiene un papel menor en los océanos abiertos.

La evaporación de la superficie marina origina una serie de sucesos de gran importancia en la vida del mar, ya que los cambios de salinidad crean un sistema de corrientes que en su desplazamiento afecta a la temperatura y salinidad de cualquier lugar y el agua, al regresar al mar desde el continente, acarrea nutrientes y materia orgánica que van a constituir sedimentos mari-nos; en consecuencia, las corrientes del fondo marino son responsables del grado de sedimentación del mineral llevado por los hielos, ríos y restos de or-ganismos vivos de la superficie. Si las corrientes son fuertes, el fondo resulta-rá ser de constitución sólida y limpia constituyendo un sustrato propicio para los organismos sésiles, pero si las mismas son débiles, el material suspendido será depositado constituyendo sustratos blandos originando diferentes tipos de biocenosis.

Así como se ha mencionado la corriente de fondo, también aquí hay que considerar las grandes corrientes de superficie originadas por el viento. Éstas aportan calor o frío desde un área a otra y son de importancia fundamental en la distribución de los organismos (Riedl, 1971); generalmente y en forma regular o irregular trasladan organismos de una región a otra. A veces por intermedio de estos tipos de corrientes una especie puede incrementar el área de distribución, pero lo contrario también suele ocurrir. Las corrientes de superficie también ayudan a mantener a muchos animales pelágicos dentro de un área, además ayudan también a que éstos migren a diferentes niveles cuando hay corrientes opuestas y de velocidades diferentes. Al considerar al océano como una gran masa de agua, las corrientes tienen sus características físicas y químicas a las cuales los organismos se adaptan y muchos de ellos viven confinados a cierta masa de agua, por lo tanto dichas corrientes son de extrema importancia para la vida marina y la distribución geográfica de los organismos.

Entre aquello fenómenos que también influyen en la vida de los orga-nismos se encuentran las mareas y las olas; las primeras son importantes en especial para los organismo litorales, ya que al lavar regularmente las costas


exponen a aquellas a la exondación y consiguiente exposición al aire, calor, humedad, y lluvia. En muchos lugares, las corrientes de marea crean condi-ciones favorables excepcionales para el transporte de animales a lo largo de las costas. En cambio las olas representan otro tipo de movimiento del agua, ya que, las mismas golpean y rompen en las costas originando diferentes ti-pos de sustratos y determinando qué clase de organismos pueden vivir sobre la costa. En otros lugares las olas modifican la costa debido al hecho de que rocas y arena son transportadas por el efecto de aquéllas construyendo costas rocosas que a menudo son colonizadas por organismos sésiles constituyendo un bentos litoral rico en especies y en variedad de formas; también en dichas costas la fuerza de la ola hace que las especies de cnidarios sésiles presenten adaptaciones para no ser arrastrados por las mismas.

Los cnidarios pleustónicos como los bentónicos son muy influenciados por el movimiento del agua ya que ésta tiene un profundo efecto sobre la ecología de los mismos.

Comunidades: Definiciones

Pleuston. Etimología: del gr. pleutikos, apto para navegar. Conjunto de orga-nismos que ocupan los primeros centímetros de la interfase aire-agua (Rin-guelet, 1962). Es una comunidad formada por organismos vegetales y anima-les con parte de sus órganos sumergidos y en parte emergidos conviviendo con otros organismos acuáticos y semiacuáticos.

Bentos. Etimología: del gr. benthos, profundidad, fondo. De acuerdo con el término creado por Haeckel (Ringuelet, 1962) se entiende al conjunto de or-ganismos que viven en y sobre el fondo. En realidad es un complejo de comu-nidades distintas, que comprende organismos vagantes, organismos sujetos o fijos, sobre la superficie del lecho, debajo de piedras y en el seno del sedimen-to mismo.

Plancton. Etimología: del gr. planktos, errante. Término creado por Hensen (Ringuelet, 1962), para definir aquella comunidad errante formada por orga-nismos microscópicos o diminutos en suspensión en el agua, con escaso o nulo poder de locomoción y cuyos desplazamientos se deben principalmente a los del medio líquido.

Comunidades Naturales

Los ecosistemas y la biosfera presentan los retos más difíciles porque la selec-ción natural los ha dotado de una complejidad tal, que el desafío es entender


cómo aparecen determinados modelos y se sostienen a pesar de la innova-ciones evolutivas (Levin, 1998 y 1999). Entre esos sistemas de adaptación compleja, la comunidad pleustónica o sencillamente, pleuston, constituye un ensamble donde los organismos interactúan localmente. Esta comunidad tam-bién va a depender de si la distribución es en aguas neríticas u oceánicas; en las primeras hay una mayor variabilidad en temperatura y salinidad. La ma-yor variabilidad ambiental de las aguas neríticas está asociada a una mayor vulnerabilidad y esta heterogeneidad se debe a que las condiciones ecológi-cas están influenciadas por factores regionales o locales, mientras que en el pelagial oceánico, el desarrollo de los ciclos temporales y espesor de la capa de mezcla responden principalmente al viento, a los ajustes geostróficos, a la fusión del hielo y a la irradiación. (Fig. 2).

Desde esta perspectiva es natural preguntarse ¿cómo se mantiene la bio-diversidad y se establecen y estabilizan los diversos taxa?, ya que, la vida depende de una diversidad de elementos.

Así como la comunidad pleustónica constituye un sistema de vulnerabili-dad debido a la multiplicidad de factores interactuantes, el dominio bentónico profundo está caracterizado por una homeostasis ambiental donde general-mente hay un equilibrio en el cual las diversas poblaciones animales guardan un “feedback” (retroalimentación) con el medio. La homeostasis ambiental está regulada por la columna de agua la cual a su vez contiene un conjunto de factores endógenos como el movimiento del agua (oleaje), corrientes, sedi-mentación y transporte de partículas.

Fig. 2. Esquema de la interrelación entre ambas comunidades (modificado de Ricketts et al., 1985).


El sol durante el verano calienta los estratos superiores del mar y en au-sencia de una suficiente mezcla, una capa cálida se forma sobre los niveles de agua más frías que están por debajo, originando entre ellas una zona de transición (termoclina). Cuando la termoclina alcanza la superficie se forma un frente termal, por lo tanto el agua se estratifica y la termoclina se hace estable reduciendo el pasaje de calor hacia abajo y de nutrientes hacia arriba. El conjunto de todos estos factores hace que el bentos constituya una comu-nidad donde las innovaciones evolutivas sean más lentas en el tiempo y que los cambios por ellas producidos no sean tan abruptos e irruptivos como en el pleuston. Si bien la velocidad evolutiva entre ambas comunidades es más marcada en la primera, también la complejidad estructural alcanzada por los cnidarios pleustónicos pone cierto freno al proceso evolutivo que en los cni-darios bentónicos, ya que en éstos la plasticidad genómica es más factible debido a la multiplicidad de ciclos biológicos.

a. Pleuston y Cnidaria

Como se ha mencionado en la sección anterior, el pleuston constituye un sis-tema inestable donde las variables ambientales tienen gran incidencia y los cnidarios que en ella habitan responden a esa inestabilidad con un alto grado de complejidad estructural. Pareciera que dicha complejidad constituye una homeostasis morfológica frente a una comunidad con un alto índice de vul-nerabilidad. (Fig. 3).

Al analizar la complejidad ambiental de dicha comunidad se deben re-conocer dos clases de factores que son externos e internos a la misma. Los factores externos o exógenos pertenecen a un medio ajeno al ambiente marino como lo es el ambiente aéreo, pero que se halla interrelacionado. La interre-lación está dada a través de la insolación que origina calentamiento del agua de superficie y por consiguiente evaporación y disminución del oxígeno y au-mento de la salinidad. Esta última también se ve afectada por la precipitación pluvial, por lo tanto los agentes involucrados contribuyen a una vulnerabili-dad que sumado a los factores endógenos (oleaje, corrientes, sedimentación y transporte de partículas) hacen que la comunidad pleustónica constituya un sistema altamente inestable. A dicha inestabilidad los organismos intervinien-tes responden con una estructuración morfológica compleja donde los géneros Porpita, Velella y Physalia se caracterizan por colonias de alto grado de po-limorfismo y ese polimorfismo se ve reflejado en funciones disímiles (flota-ción, captura de alimento, reproducción, defensa) para optimizar al máximo la energía circundante y, simultáneamente, ese éxito se traduzca en sobrevi-vencia, ya que la inestabilidad y vulnerabilidad de la comunidad así lo exige.


En los tres géneros mencionados, el viento como factor externo es uno de los mas condicionantes, ya que influye en el tamaño del neumatóforo (flotador lleno de gas) y en la segregación de poblaciones. En Physalia la desviación en el curso de la navegación será más grande según el tamaño del flotador (Tokioka, 1973), en cambio en Velella y Porpita, según Savilov (1969), actúa en la separación de poblaciones.

Frecuentemente los enjambres de Physalia son hallados flotando o vara-dos junto a un número considerable de Porpita y a algunos trozos de madera, caña bambú o material inorgánico como piedra pómez. Dichos ejemplares nunca conservan la forma, por lo cual es difícil conjeturar si el viento los segrega en grupos diferentes como en los casos citados; además el hecho de hallarse junto a madera flotante parece indicar que la distribución está en la cercanía costera, mientras que la segregación de poblaciones en Velella y Por-pita fue hallada en zonas oceánicas.

Fig. 3. Representación esquemática del pleuston y sus variables.

Parece que la complejidad estructural en dichos grupos constituye un fre-no a la dispersión de los organismos, ya que si los mismos se distribuyen en ambientes homeostáticos, el nivel de organización estructural sería menos complejo. En este último caso la demanda energética sería menor para opti-mizar el éxito de la sobrevivencia.


b. Bentos y Cnidaria

Si se considera la Fig. 4 correspondiente a la comunidad bentónica, se puede observar que determinados factores tales como el oleaje, corriente, sedimen-tación, transporte de partículas y disponibilidad de oxígeno constituyen los elementos principales a dicha comunidad, ya que los restantes agentes están directamente relacionados a la influencia del medio externo (espacio aéreo) en el cual actúa la interfase aire-agua (Fig. 1). Dichos factores forman parte de la columna de agua que influye en el sustrato de fondo; cuando el sustrato del dominio bentónico queda expuesto por el accionar de la ola, por ejemplo en un ecosistema costero, la influencia del medio externo no es permanente porque entran en juego las mareas de sicigia y cuadratura que dejan al des-cubierto el fondo marino en forma intermitente. El peso continuo y constante de la columna de agua y el alejamiento de la influencia del espacio aéreo, establece que el bentos constituya un dominio donde la presión de selección sea más lenta y por ende la variabilidad de las especies sea menos frecuente que en el resto de las comunidades.

La homeostasis del bentos trae como consecuencia simplicidad morfoló-gica, ya que los cnidarios bentónicos pueden constituir un saco epitelio mus-cular (Actiniaria), un saco gastrodérmico-esqueletal calcáreo (Scleractinia), colonias monopodiales o simpodiales (Hydrozoa) o colonia espicular esquele-tal (Gorgonacea). La simplicidad morfológica es compleja a los fines del éxito y sobrevivencia porque demanda del organismo respuestas adaptativas que le permitan, al menor costo energético, la canalización de la energía a ser em-pleada en la captura del alimento y en la reproducción. Así se puede mantener la densidad poblacional suficiente que sirva como base a la sustentabilidad de la especie.

Fig. 4. Representación esquemática del bentos y sus variables.


La sostenibilidad de las especies también está influenciada por la dis-ponibilidad de luz, el movimiento del agua y la precipitación sedimentaria. Muchas poblaciones de cnidarios bentónicos pueden formar densos lechos como es el caso de algunos pennatuláceos (Birkeland, 1974) o la anémona Liponema brevicornis que es una especie dominante donde el sustrato está constituido por arena, fango y limo (Dun y Bakus, 1977). En el intermareal de la ciudad de Mar del Plata (Argentina), la densidad de anémonas Endomyaria y Acontiaria es bastante representativa; por ejemplo en Phymactis clematis los valores pueden oscilar según la época del año entre 2.97 y 21.55 ind./m2 en base a Acuña y Zamponi (1995), mientras que la especie Anthothoe chi-lensis que presenta agregaciones clonales en el límite intermareal-submareal, la densidad ecológica fue de 2408 y 3975 ind./m2, según los estudios de Ex-coffon y Acuña (1998) llevados a cabo entre agosto/90 y agosto/92.

Estrategias de Cnidaria bentónicos para superar los límites al confina-miento

Los cnidarios bentónicos, al constituir organismos sésiles, deben desarrollar estrategias que permitan poder soslayar este confinamiento o en el mejor de los casos lograr el éxito, colonizando otras áreas para un mejor desarrollo y asentamiento poblacional. Para lograr estos fines, las diferentes especies pre-sentan un conjunto de estrategias y adaptaciones, basadas fundamentalmente en la dispersión, reproducción y asociaciones con otros organismos.

a. Estrategias de Cnidaria Hydrozoa: los cnidarios hidrozoos pueden cons-tituir pólipos individuales de un tamaño determinado, o bien formar colonias de zooides con un alto grado de especialización y de crecimiento indetermi-nado. En ambos casos la limitación a la dispersión impuesta por el bentos, puede ser evitada mediante la reproducción y dispersión. Existe una vastísima bibliografía sobre la biología reproductiva y los ciclos biológicos de pólipos hidrozoos y sus respectivas medusas; por lo tanto no corresponde profundi-zar en este aspecto, no obstante merecen ser citados los estudios de Hyman (1940), Bouillon (1968), Campbell (1974), Mackie (1974), Cornelius (1981), Jackson (1985) y Hughes (1987 y 1989).

El hecho que la etapa sedentaria (pólipo) libere una medusa de hábitos planctónicos, hace que esta estrategia de dispersión sea exitosa y permita que a través de la etapa dispersora (medusa) aumente el área de distribución de la especie, ya que ésta, al ser dioica, libera al medio las células sexuales que se van a fusionar para constituir un cigoto del cual emergerá una larva que se adherirá al bentos y reiniciará el ciclo. La dispersión también puede realizarse a través de la clonación y posterior liberación de hidrantes (zooides) libres,


como en los pólipos atecados; los zooides pueden resultar de los siguientes mecanismos: a. separación temporaria de un pólipo de su sustrato, b. brota-ción, c. autotomía. Alguno de estos mecanismos puede apreciarse en la Fig. 5.

Fig. 5. Dispersión por medio de la separación temporaria del zooide (modificado de Gravier-Bonnet, 1992).

La etapa dispersora permite al cnidario sésil evitar el límite de dispersión y así lograr perdurabilidad de la especie.

b. Estrategia de Cnidaria Anthozoa: los cnidarios antozoarios constituyen pólipos individuales o bien pueden formar colonias según los diferentes ór-denes, pero todos son sésiles y algunos se localizan sobre sustrato duro, en-terrados en el sedimento o bien pueden utilizar sustratos móviles como por ejemplo algún molusco bivalvo, o el caparazón y/o quelas de crustáceos de-cápodos. Este grupo de cnidario le pone límite al confinamiento mediante dos tipos de estrategias que son la reproducción –dispersión y la asociación. En relación al primer aspecto, la biología reproductiva es tan variable como pro-cesos reproductivos existen y está determinado por las condiciones ambienta-les imperantes en razón del tiempo y el espacio (Zamponi, 2000). Existe una vasta bibliografía relacionada con los diversos aspectos reproductivos, entre los cuales se puede mencionar a Kuhn (1914-1916), Kukenthal y Krumbach (1925), Dawydoff (1928), Hyman (1940), Uchida y Yamada (1968), Mergner (1971), Campbell (1974), Doumenc y Van Praet (1987), Fautin y Mariscal (1991), Excoffon y Zamponi (1999), Zamponi (2000 y 2005).

El mar tiene menos barreras ecológicas que el continente y entre las más importantes se encuentra la temperatura (Nyholm, 1949), si bien no hay que desmerecer otros factores como la salinidad, inanición, predación, etc. Ante


este conjunto de factores se pueden ejemplificar las estrategias desarrolladas por las especies Antholoba achates y Phymactis clematis (Fig. 6) donde se visualiza la dispersión vivípara y la ovíparo-pelágico-planctotrófica.

Los dos modelos indicados corresponden a estrategias extremas, ya que la dispersión por viviparidad es exitosa en asegurar la sobrevivencia de la cría (Zamponi, 2005), pero no logra evitar el confinamiento de la especie ya que la dispersión es escasa; en cambio el modelo ovíparo-pelágico-planctotrófico logra que la especie alcance mayor distanciamiento del organismo parental y así conquistar nuevos espacios y ampliar el área de distribución. Este últi-mo es equivalente a la dispersión por espermatóforo señalado por Excoffon y Zamponi (1999).

Fig. 6. Dispersión vivípara de A. achates y ovíparo-pelágico-planctotrófica de P. clematis (según Zamponi, 2005).

De los diferentes modelos desarrollados y descritos por Chia (1976) y am-pliados por Zamponi (2005), pareciera que aquellos que eluden parcialmente el confinamiento de la comunidad bentónica son aquellas poblaciones que han desarrollado a lo largo de su historia de vida los siguientes tipos:

-ovíparo-pelágico-palnctotrófico-ovíparo-pelágico-parásito-ovíparo-pelágico-lecitotrófico-larvíporo-pelágico-lecitotrófico-espermatóforo

El otro medio por el cual el cnidario puede ampliar el área de distribución es por medio de la asociación, y dentro de este esquema la foresia-epibiosis resulta un modo útil de hacerlo. A través de esta simbiosis no estricta, el es-


pecimen utiliza a moluscos bivalvos como el caso de la anémona Stomphia coccinea sobre Modiolus modiolus, o el empleo de cangrejos como el caso de Antholoba achates sobre el caparazón de Hepatus chilensis donde ambas especies se encuentran distribuidas desde el norte de Chile a Perú, si bien esta relación no es obligatoria.

Fig. 7. Dispersión de cnidarios bentónicos por medio de la foresia-epibiosis. a. Actiniaria asociado a cangrejo (según Zamponi et al., 2004); Alcyonacea asociado a molusco (según Thorson, 1968).

Adaptación

Los cnidarios pleustónicos, como los bentónicos, presentan diferentes res-puestas adaptativas según la comunidad en que se localizan, es decir que la adaptación es una respuesta a las demandas de la comunidad. La respuesta adaptativa puede expresarse según los principios de construcción corporal; en este sentido Vogel (1991) establece que el organismo es concebido como un sistema transformador de energía en el cual las partes internas son subsis-temas, que trabajan para producir una catarata de energía y esos subsistemas están dispuestos de tal manera que se manifiestan en un cuerpo blando con un sistema hidraúlico, membrana flexible y líquido que lo llenan. En función de lo expresado se debe reconocer dos tipos de respuestas como la complejidad estructural y la condición de organismo sésil.

La complejidad estructural está manifiestamente expresada en la or-ganización colonial de los cnidarios pleustónicos, donde los diferentes zo-oides cumplen diferentes funciones para optimizar la energía. En este sen-tido la complejidad estructural debe interpretarse como una adaptación exitosa para el pleuston, pero al mismo tiempo dicha complejidad lo limi-ta a la misma. La alta especialización aquí observada actúa negativamen-te si el mismo organismo se localiza en una comunidad homeostática como


Fig. 8. Organización colonial de Physalia physalis (según Branch y Branch, 1998). a. neu-matóforo (zooide modificado o medusa, actúa como órgano de flotación); b. bractea (zooide modificado que protege al conjunto de zooides); c. dactylozoide (filamento pescador); d. gastrozoide (filamento de alimentación); e. gonozoide (zooide de la reproducción).

el dominio bentónico, ya que, aquí los cambios bruscos e inesperados no son frecuentes. Debe mirarse el grado de polimorfismo desarrollado en una Physa-lia, Velella o Porpita como el límite de complejidad estructural alcanzado en un cnidario, y este nivel morfológico es la consecuencia de lo que expresa Vo-gel (1991) cuando considera a un organismo como un sistema transformador de energía.

La condición de organismo sésil también es una respuesta adaptativa, pero acompañada de una complejidad morfológica más simple. El grado de simplicidad, si bien es exitoso, lo constituye una organización colonial (con o sin zooides polimórficos) y una organización individual. En ambos tipos el grado alcanzado de desarrollo no exige complejos niveles de estructuración, ya que al ser el bentos una comunidad regularmente estable y de poca vul-nerabilidad ambiental, los organismos que en ella habitan son de estructura arborescente, cilíndrica o plana.

En el primer caso las colonias de hidrozoos atecados (subclase Anthoa-thecatae) y tecados (subclase Leptothecatae), al igual que los órdenes Gorgo-nacea, Pennatulacea, Alcyonacea, presentan normalmente ramificaciones y las mismas se orientan en ángulo recto en dirección a la corriente cuando ésta es constante; mientras que en el segundo caso la simplicidad estructural se manifiesta en un tubo cerrado en uno de los extremo como en el orden Acti-niaria, Ceriantharia, Corallimorpharia y Zoantharia (Fig. 9)


Fig. 9. a. Aspecto general de Bunodosoma capensis; b. Aspecto general de Isozoanthus ca-pensis (según Branch y Branch, 1998).

La eficiencia estructural hace que el grado de contractilidad existente en estos organismos constituya un saco cerrado al primer estímulo externo, de ahí entonces que, al contacto de algún organismo-presa con los tentácu-los, éste sea incorporado al interior del mismo ganando eficiencia y energía como sistema transformador. En cuanto aquellos cnidarios de forma plana, el orden Scleractinia es un ejemplo de ello; aquí la presencia de un esqueleto rígido establece que el organismo se encuentre limitado en su desplazamiento y el confinamiento al dominio bentónico es permanente, si bien puede haber pequeños movimientos locales de orientación hacia la corriente de agua cir-cundante.

En base a lo expresado, se puede establecer que hay una relación directa entre el nivel de complejidad y la vulnerabilidad o no del ambiente, que se puede sintetizar de la siguiente manera:

Vulnerabilidad ambiental→ Complejidad estructural (Morfológica)Homeostasis ambiental .→ Simplicidad estructural (Morfológica)


Discusión

El pleuston y el bentos constituyen dos comunidades ecológicas interrelacio-nadas ya que hay factores comunes a ambas (Figs. 3 y 4); no obstante, si se considera al pleuston como una unidad integrada a otra comunidad conocida como plancton (ver definición), pareciera que desde el punto de vista funcio-nal (flujo de energía) (Fig. 2) y estructural (dinámica de los ciclos biológi-cos) ambas unidades no existirían separadamente y no podrían ser analizadas como unidades distintas (Boero et al. 1996). Esta opinión puede ser reforzada por el llamado “plancton bentónico” que denomina Dale (1983) a aquellos organismos del plancton que se localizan en el bentos como diatomeas, hue-vos de copépodos hallados en el sedimento y quistes de dinoflagelados. Si se traslada este último concepto al hecho del hallazgo efectuado por Riemman-Zurneck (1991) sobre el sifonóforo bentónico de aguas profundas, Rhodalia miranda, encontrado en aguas del Atlántico Sudoccidental (35° a 55°S y 52° a 60°W), pareciera que el pleuston y el bentos constituyen una única unidad funcional; sin embargo y como se expresara en la Introducción de este artícu-lo, que “los organismos pleustónicos no son considerados dentro de la masa planctónica porque constituyen un grupo ecológico diferente y confinados a vivir en su nicho especializado”, conviene entonces mantener separados los cnidarios pleustónicos de los planctónicos, ya que los primeros son altamente especializados. La especialización observada (Fig. 8) es una respuesta a un medio, donde existen dos tipos de fuerza diferentes, una proveniente del es-pacio exterior (acción del viento) donde los cnidarios pleustónicos tienen que adaptarse para aprovechar dicha fuerza, originando en el curso de la evolución un zooide modificado que actúa como flotador de la colonia y también como marinero (sailor) que orienta la navegación de la misma según la dirección del viento dominante; la otra fuerza proviene del propio medio acuático, donde los diferentes zooides responden con funciones específicas para optimizar el flujo de energía.

Los cnidarios planctónicos lejos de la especialización observada, respon-den sólo al medio acuático, y por ende las fuerzas actuantes son diferentes. Aquí toma mayor impulso el concepto de radiabilidad que constituye un pro-ducto de evolución, debido a la condición de existencia de aguas abiertas y no un producto de ser organismos sésiles (Zamponi, 2008); por lo tanto, la radia-bilidad permite una distribución equitativa del movimiento en tantos planos de simetría como ejes radiales existan y así lograr la flotabilidad sin ninguna estructura especializada al efecto.


Conclusión

El análisis efectuado sobre la interrelación entre el pleuston y el bentos y los cnidarios en ellos incluidos, pareciera indicar de la existencia de una relación entre la organización corporal y el nivel de estabilidad o no alcanzados por la comunidad respectiva.

La inestabilidad de la comunidad pleustónica se debe a factores exógenos y endógenos; los factores exógenos pueden ser considerados aquellos ajenos al sistema como la precipitación pluvial, insolación, evaporación, y en for-ma indirecta se podría considerar la baja salinidad y la disminución de la disponibilidad de oxígeno como consecuencia del calentamiento del agua de superficie. Los factores endógenos son aquellos propios a la comunidad como el movimiento del agua por efecto del oleaje, las corrientes locales y aquellas de mayor magnitud, la sedimentación de organismos planctónicos hacia la región bentónica y el transporte de partículas hacia las capas más profundas.

Frente a este conjunto de factores, los cnidarios pleustónicos responden a la inestabilidad de la comunidad mediante una complejidad morfológica. La inestabilidad también hace que la comunidad sea vulnerable, en consecuencia ambas características le ponen límite a la dispersión, ya que las mismas exi-gen a los organismos un nivel de especialización morfológica compleja; ésta no sería viable si las especies viviesen en una comunidad homeostática. La especialización morfológica es una respuesta adaptativa a un sistema inesta-ble, a través de la cual los organismos tienen éxito de sobrevivencia.

En la comunidad bentónica el límite a la dispersión está dado por la con-dición de sésil; en esta comunidad, los factores exógenos no existen o están reducidos porque el bentos profundo no tiene límites externos como el pleu-ston donde el exterior está dado por el espacio aéreo y su influencia. Aquí predominan los factores endógenos estableciendo que dicha comunidad sea homeostática, en consecuencia la particularidad de organismo sésil está pre-sente en la mayoría de los cnidarios porque los mismos soportan el peso de la columna de agua. Al ser un sistema regularmente estable y en equilibrio, la estructura morfológica es generalmente simple con un gran predominio de un sistema muscular y esqueletal desarrollado.

El confinamiento en la comunidad pleustónica implica que los organis-mos conviven en el límite entre dos universos como el aéreo y el acuático; esto hace que los mismos sean altamente especializados, lo que conlleva a una extinción si la comunidad cambia. La respuesta adaptativa es a través de una medusa modificada (neumatóforo) que sirve de flotador (Fig. 8 a) y guía en la orientación de la navegación, ya que ésta es influenciada por la acción de los vientos; mientras que para el ambiente acuático, el organismos responde desarrollando una serie de pólipos modificados que cumplen diferentes fun-


ciones. Entre las funciones diferenciales puede citarse al pólipo gastrozoide (Fig. 8 d) que como el nombre lo indica son aquellos que ingieren el alimento; los dactilozoides o filamento pescador (Fig. 8 c) denominado palpo, carece de abertura oral y en el caso de Velella y Porpita tiene una conformación similar a un tentáculo, y los gonozoides (Fig. 8 d) que tienen una configuración es-tructural similar a los tentáculos, y poseen grupos de gonóforos.

Si bien la homeostasis ambiental es común al dominio bentónico, lo que permite una mayor sobrevivencia, también es cierto que los cnidarios

Fig. 10. Relaciones comparativas entre la comunidad y la organización morfológica.

aquí involucrados desarrollan una mayor diversificación de estrategias repro-ductivas. Esta diversificación debe mirarse como una respuesta al límite de dispersión que impone la comunidad. Otra causa de la limitación a la disper-sión puede ser la relativa estabilidad de las aguas oceánicas, ya que en éstas las condiciones físico-químicas difieren del pelagial nerítico donde la vulne-rabilidad es más marcada. Esa relativa homeostasis actúa negativamente so-bre la especialización alcanzada en los cnidarios pleustónicos debido a que el pelágico oceánico es una región de cierto grado de estabilidad, por lo tanto el nivel de especialización logrado no sería exitoso en esta última. Razón por la cual los cnidarios pleustónicos generalmente se distribuyen en aguas neríticas y en cercanías costeras.

Zamponi y Deserti (2009) al analizar la complejidad morfológica en-tre dos formas pólipos observan que aquella perteneciente al bentos marino (pólipo Anthozoa) es más compleja que la del limnobio (pólipo Hydrozoa)


y relacionan esta mayor complejidad teniendo en cuenta que el bentos es un ambiente de gran heterogeneidad y competitividad en comparación con el correspondiente al limnobio; sin embargo al analizar en este estudio el bentos con el pleuston marino se pone en evidencia que el primero es homeostático en relación al segundo y la complejidad morfológica es simple para los cnida-rios bentónicos frente al nivel de especialización exhibido por los cnidarios pleustónicos.

La mayor especialización morfológica observada debe relacionarse con el mayor grado de inestabilidad y vulnerabilidad existente en la comunidad.

Agradecimientos

El autor agradece a la Sra. Graciela Testa (CONICET) la asistencia técnica en el diseño y armado de las ilustraciones.

Bibliografía

Acuña FH, Zamponi MO (1995) Ecology of intertidal sea anemones. Density, dispersión and autoecology of Phymactis clematis Dana, 1849 (Anthozoa: Actiniaria). Ciencias Marinas, 21: 1-12.

Birkeland C (1974) Interaction between a sea pen and seven of its predators. Ecol. Mongr., 44: 211- 232.

Boero F, Belmonte G, Fanelli G, Piraino S, Rubini F (1996) The continuity of living matter and the discontinuities of its constituents: do plankton and benthos really exist?. Trees, 11: 177-180.

Branch M, Branch G (1998) The living shores of Southern Africa. Struik Publisher (Pty) Ltd. 272 pp. Cape Town.

Bouillon J (1968) Sur le cycle biologique de Eirene hehanemales (Goette, 1806), (Eirenidae, Leptomedusae, Hydrozoa, Cnidaria). Cah. Biol, Mar., 24 : 421-427.

Campbell RD (1974) Cnidaria. A. C. Giese y J. S. Pearse (eds.). En: Reproduction of Marine Invertebrates. Vol. I. Academic Press, (New York). pp. 133-199.

Chia FS (1976) Sea anemone reproduction: patterns and adaptive radiation. G. O. Mackie (ed.). En: Coelenterate and Behavior. Plenum Press, (New York). pp. 261-269.

Cornelius PFS (1981) Life-cycle, dispersal and distribution among the Hydroida. Porcupine Newsletter, 2: 47-50.

Dale B (1983) Dinoflagellate resting cyst: “benthic plankton”. G. A. Fryxell (ed.). En: Survival Strategies of the Algae. Cambridge University Press, (Cambridge). pp. 69–136.

Dawydoff C (1928) Traité d´Embriologie Compareé des Invertébré. Masson. 930 pp. Paris.Doumenc DA, Van Praet M (1987) Ordre des Actiniaires, Ordre des Ptychodactiniares, Ordre des

Corallimorphaires.pp. 257-401.Gasseé (ed.). En : Traité de Zoologie, Cnidaires Anthozoaires, T. III, fasc. 3. Masson, (Paris). 859 pp.

Dun DF, Bakus GJ (1977) Redescription and ecology of Liponema brevicornis (McMurrich, 1893), with definition of the family Liponematidae (Coelenterata, Actiniaria). Astarte, 10: 77– 85.

Excoffon AC, Belém MJ, Zamponi MO, Schlens E (1997) The validity of Anthothoe chilensis (Actiniaria, Sagartiidae) and its distribution in Southern Hemisphere. Iheringia, Ser. Zool., 82: 107-118.

Excoffon AC, Acuña FH (1998) Dinámica reproductiva y aspectos poblacionales de un clón de Anthothoe chilensis (Lesson, 1830). (Cnidaria: Anthozoa) del intermareal de Mar del Plata. Frente Marítimo, 17, Secc. A: 107-111.


Excoffon AC, Zamponi MO (1999) Sagartia troglodytes (Price, 1874) (Cnidaria: Sagartiidae) from Southwesterns Atlantic Ocean and the first spermatophores in sea anemones. Acta Adriat., 40: 77–86.

Fautin DG (1988) Anthozoan dominated benthic environment. Proc. 6th Int. Coral Reef Symp., 3: 231–236.

Fautin DG, Mariscal RN (1991) Cnidaria : Anthozoa. F. W. Harrinson y J. A. Westfall (eds.). En:_ Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vol. 2: Placozoa, Porifera, Cnidaria and Ctenophora. Wily-Liss Inc, (New York). pp. 267–358.

Gravier- Bonnet N (1992) Cloning and dispersal by buoyant autotomised hydranths of a Thecate hydroid (Cnidaria: Hydrozoa). J. Bouillon, F. Boero, F. Cicogna, J. M. Gili y R. G. Hughes (eds.). En: Aspects of Hydrozoan Biology. Sct. Mar., 56: 229–236. (Barcelona).

Harbison GR, Biggs DC, Madin LP (1977) The association of Amphipoda Hyperiidae with gelatinous zooplankton. II. Association with Cnidaria, Ctenophora and Radiolaria. Deep Sea Res., 24: 465–468.

Hughes RG (1987) The loss of hydranths of Laomedea flexuosa Alder and other hydroids, with reference to hydroid senescence. En Boero F, Cicogna F, Cornelius PFS (eds.). Moderns Trends in the Systematics, Ecology and Evolution of Hydroids and Hydromedusae. Clarendon Press, (Oxford). pp 171–184.

Hughes RG (1989) A Functional Biology of Clonal Animals. Chapman y Hall. New York.Hyman LH (1940) The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. Mc Graw Hill Book Cie. New

York , London.Jackson JBC (1985) Distribution and ecology of clonal and aclonal benthic invertebrates. En Jackson

JBC, Buss LW, Cook RE (eds.). Population Biology and Evolution of Clonal Organisms. Yale University Press, (New Haven, London). pp. 297- 355.

Kuhn A (1914 – 1916) Coelenterata. H. G. Bronn (ed.). En: Klassen und Ordnungen des Tier- Reichs. Vol. 2, Lief. 22–36. Winterische. (Leipzig). pp. 371–358.

Kukental W, Krumbach T (1925). Hanbuch der Zoologie. Band I. De Gruyter. (Berlin). 419–901 pp.Laval P (1980) Hyperiid amphipods as crustacean parasitoids associated with gelatinous zooplankton.

Oceanogr. Mar. Biol., 18: 11–56.Levin SA (1998) Ecosystems and the biosphere complex adaptive systems. Ecosystems, 1: 431–436.Levin SA (1999) Fragile Dominion: Complexity and the Commons. Pergeus Book Group Reading, M.

A. Mackie GO (1974) Locomotion, flotation and dispersal. En: Muscatine L, Lenhoff HM (eds.).

Coelenterate Biology Review and News Perspective. Academic Press, (London y New York). pp. 313–357.

Mergner H (1971) Cnidaria. Reverberi (ed.). En: Experimental Embriology of Marine and Freshwater Invertebrates. North Holland. 84 pp.

Nyholm KG (1949) On the development and dispersal of Athenaria Actinia with special reference to Halcampa duodecimcirrata,M. Sars. Zool. Bidrag, Uppsala, 197–505; pls. I–III.

Ricketts EF, Calvin J, Hedpeth JW, Phillips DW (1985) Between Pacific Tides. Fifth Edition. Stanford University Press. 652 pp. Stanford.

Riedl R (1971) Water movement: general introduction. O. Kine (ed.). En: Marine Ecology. Vol. I. Environmental factors. Wiley, (London).

Riemann-Zurneck K (1991) The benthic deep–water siphonophore Rhodalia miranda and other coelenterate in the south-west Atlantic: ecological and oceanographical implication. Hydrobiologia, 216/217: 481–487.

Ringuelet RA (1962) Ecología Acuática Continental. EUDEBA. 138 pp. Buenos Aires.Savilov AI (1969) Pleuston of the Pacific ocean. En Zenkevich LA (ed.). The Pacific Ocean. Vol. 7:

264–353. Thorson G (1968) Parallel level-bottom communities, their temperature adaptation and their “balance”

between predators and food animals. Buzzatti-Traverso (ed.). En: Perspective in Marine Biology.

Tokioka T (1973) Considerations on the segregation of right and left handed types in Physalia. Recent Trends in Research Coelenterate Biology, 141-144.


Uchida T, Yamada M (1968) Cnidaria. En: Kumé, M, Dan GK (eds.). J. C. Dan transl. Publ. U. S. Nat Lybrary Med. Nolit Pubbl. House. (Washington). pp. 86–116.

Vogel K (1991) Concepts of constructional morphology. En: Schmidt-Kittler N, Vogel K (eds.). Constructional Morphology and Evolution. Springer (Berlin). pp. 55–68.

Wells M (1967) Animales Inferiores. Ediciones Guardarrama, S. A. 255 pp. Madrid. Zamponi MO (2000) Síntesis sobre la biología reproductiva de los actiniarios intermareales de Mar del

Plata (Argentina). Rev. Real Acad. Galega Cienc., 29: 45–53.Zamponi MO, Exoffon AC, Acuña FH (2004) Anémonas de mar y otros pólipos. En: Boschi EE,

Cousseau MB (eds.). La Vida Entre Mareas: Vegetales y Animales de la Costa de Mar del Plata, Argentina. Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero. (Mar del Plata). pp. 93–104.

Zamponi MO (2005) Estudio de la reproducción de las anémonas de mar (Actiniaria) y la estrategia del hombre pobre (The Poor Man´s Game). Rev. Real Acad. Galega Cienc., 24: 5–28.

Zamponi MO (2008) Cnidaria. En: Camacho HH, Longobucco MI (eds.). Fundación de Historia Natural. Vazques Mazzini Editores. (Buenos Aires). pp. 178–220.

Zamponi MO, Deserti MI (2009) Análisis comparativo entre las morfologías y ecologías de las formas pólipos (Cnidaria, Hydrozoa, Anthozoa) similares en habitats disímiles. Rev. Real Acad. Galega Cienc., 28: 37–69.

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