Diencéfalo y Hemisferios

7/25/2019 Diencfalo y Hemisferios

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Diencfalo

Consta de varias regiones, de las cuales las ms importantes son:

- Talamo: Es un centro que contiene gran cantidad de ncleos, es un sitio de relevo

de informacin que va a la corteza.Recibe informacin de la corteza y enva informacin a la corteza, y es muyimportante funcionalmente porque uno puede tener sanas todas las vassensoriales y las de control motor y si el tlamo est daado, nada llega a lacorteza, la corteza es crucial para que se hagan consientes las vas aferentes ygenerar las ondas motoras del movimiento voluntario

- Hipotalamo: Es importante como centro endocrino, produce hormonas y factoresque regulan la adenohipofisis y adems es el cerebro del SNA (lo controla)

El diencfalo se desarrolla a partir de la vescula dienceflica, el telencfalo crece y locubre

El diencefalo se produce de las paredes del tercer ventrculo y se diferencia en eltlamo hacia dorsal (todo es derivado de placa alar) y el hipotlamo hacia ventralseparados por un surco hipotalmicoque se mantiene en el adulto. Se desarrolla enla porcin anterior del tubo neural

El telencfalo crece hacia los lados del tubo neural

Lmites diencfalo:

- Limite anterior: lmina terminal, comisura anterior, agujero interventricular. Haciaventral est el quiasma ptico

- Lmite superior: En el techo est el tracto que viene del hipocampo hasta loscuerpos mamilares que es el frnix, est el esplenio del cuerpo calloso y velointerpost(parecido a los velos medulares, entre fornix y cuerpo calloso)

- Lmite posterior: diencfalo tiene un receso posterior que protruye sobre elmesencfalo, este receso es la glndula pineal (epitalamo) y est la cisternacuadrigemina. Hacia abajo est el mesencfalo, con los colculos y el tegmento

- Lmite inferior: cuerpos mamilares, tallo hipofisiario y quiasma ptico- Lmite lateral: capsula interna, que separa el tlamo del globo plido

**Los recesos del tercer ventrculo son evaginaciones

Hay una lnea imaginaria que pasa desde la comisura posterior hasta el bordeposterior de los cuerpos mamilares, que separa diencefalo de mesencfalo

El tuber cinereum es parte del hipotlamo, tiene ncleos

La adhesin intertalamica: conecta los talamos, hay algunas personas que no lo tienenpor lo tanto no es fundamental, y no pasa informacin por ah


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El subtalamoest entre el diencfalo y el tegmento del mesencfalo, es una regintriangular pequea, que esta hacia lateral, contiene el ncleo subtalamico y tractosque lo comunican con ms regiones

El epitalamo est formado por la glndula pineal, habnula y tractos

TALAMO:

Por posterior protruye a la cisterna cuadrigemica y est el polo posterior del tlamoque es el pulvinar

Cada uno de los talamos est cubierto por una estructura de sustancia blanca (no esseguro), que es la lmina medular externa que lo envuelve completamente y tienelamina medular interna que lo divide en sentido anteroposterior, anteriormente lalmina medular interna tiene una bifurcacin y engloba al ncleo anterior

Cada tlamo queda dividido en una regional lateral y medial por la lmina medular

internaLa parte lateraltiene mayor cantidad de ncleos y se divide en una regin dorsal yventral, la regin ventral tiene los ncleos de inters que son especficos, que seproyectan a regiones particulares en la cortezacerebral

Corte coronal: mielina teida, se ve oscura, Se ve elcuerpo calloso, el fornix, ventrculo lateral tercerventrculo, tlamo, capsula interna que se convierteen los pednculos, reconocemos mesencfalo por los

pednculos y ncleo rojo, se ve una separacin clarade la parte lateral y medial del tlamo, se ve el ncleoanterior y dorsomediano, se logra ver los ncleosdentro de la lmina medular interna

La lamina medular interna tiene ncleosdentro de ella (intralaminares) el msgrande es el centro mediano

Ncleos talmicos que tienen que vercon las vas ms importantes:

Estos ncleos de clasifican comoncleos especficos que pertenecen auna va en particular: vasomatosensorial, va visual, son vasespecficas que reciben aferentes


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subcorticales y se proyectan a una regin particular de la corteza, que son lascortezas primarias que reciben informacin directa del tlamo y son parte de una va.

Corteza somatosensorial: giro postcentral que recibe informacin directa del ncleoventral posterolateral con informacin tctil del cuello para abajo, si se daa, se dejade ser consiente de estmulos tctiles

A los ncleos que tienen que ver con vas aferentes especiales son los especficos,tambin pueden ser sistemas motores, hay dos grandes sistemas de control motor:cerebelo y ncleos de la base, alcanzan la corteza por un relevo en ncleos talmicos,van a la corteza motora. Tenemos algunas regiones, ncleos que son inespecficos seproyectan difusamente a grandes regiones de la corteza cerebral.

Despus tenemos algunos ncleos que son especficos pero que van regiones muyamplias de la corteza, los llamados ncleos de asociacin, que proyectan hacia lascortezas de asociacin.Entonces uno sistematiza los ncleos de esta manera, todos estos son especificos:

- Sensoriales (o de las vas aferentes)- De control motor (ncleos de la base y cerebelo)- Del sistema lmbico

Tambin estn los inespecficos y por ltimo los de asociacin (son especficos perono son de una va en particular)

Recordar que dentro de la lminamedular interna se encuentra losncleos intralaminares y por fuera de lalmina medular externa se encuentralos ncleos reticulares.

Medial a la lmina medular interna seencuentra el ncleo Dorsomediano(nDM), y hacia lateral se encuentra unagran cantidad de ncleos, la mayoraespecficos.En el polo posterior se encuentra ungran ncleo, el Pulvinar, y los 2geniculados (lateral y medial)

Entonces tenemos que la va somatosensorial va a proyectar hacia el ncleo ventralposterolateral y ventral posteromedial:

El ventral posterolateraltrae informacin del cuello para abajo

El ventral posteromedialtrae informacin de la va trigeminal


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Estos ncleos se proyecto al giro postcentral, a la cx. Somatosensorial primaria.Proyectan informacin sobre el tacto discriminativo, el dolor, la temperatura, la sensacinde vibracin, etc.

El sistema visual es controlado por el ncleo geniculado lateral, y se proyecta a lacorteza visual primaria, alrededor del surco calcarino.

El ncleo que hace relevo en el sistema auditivo es el geniculado medial, y se proyecta ala corteza auditiva primaria, en los giros transversos (lobo temporal).

Entonces: un ncleo especfico, una regin cortical especfica.

* El gusto est a cargo del Ventral posteromedial, pero otra regin, an ms medial, y se

dirige a una corteza especfica, localizada en la nsula.

* El olfato es el nico de los sistemas aferentes de los rganos de los sentidos que no

pasa directamente por el tlamo para llegar a la corteza, el bulbo olfatorio se proyecta

directamente hacia la corteza piriforme, corteza entorrinal.

En la imagen anterior, se puede observar la aferencia principal y a qu regin cortical seproyecta c/ncleo, por ejemplo la retina Geniculado lateral Cx visual 1ria (surcocalcarino)


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Las vas aferentes, por ejemplo la va auditiva, viene de los colculos superiores talamocx. Auditiva. Las vas motoras estn organizadas a la inversa (se originan en la cortezay de ah descienden hasta llegar a la motoneurona inferior para dar la orden y control almsculo), Pero descienden sin pasar por el tlamo. La va motora desciendedirectamente. (Hay 2 motoneuronas: la superior, en la corteza; y la inferior, la que controla

el msculo). Entonces por qu existen los ncleos motores del tlamo?. Por que los 2sistemas (ncleos de la base y cerebelo) controlan la actividad motora (ejecucin delmovimiento e iniciacin del movimiento). Entonces estos 2 sistemas actan sobre lacorteza motora, pero no directamente, sino que tienen que pasar primero por el tlamo.(Son los sistemas de control motor los que pasan por el tlamo, no la orden motoraen s)

El cerebelo, que tiene que ver con la ejecucin del movimiento, hace relevo en eln.Ventral lateraly de ah va a la cx. Motora (giro precentral)

Los ncleos de la base (el globo plido en particular) hace relevo en el n. Ventral

anterior y de ah va a la cx. Promotora (por delante de la corteza motora primaria)El ncleo anterior es de relevo lmbico, recibe de los cuerpos mamilares y envan lainformacin hacia el giro del cngulo.

Despus tenemos los 2 grandes ncleos de asociacin, que se conectan con una cortezade asociacin (cortezas cuyas principales comunicaciones son con otras regionescorticales dentro de un mismo hemisferio).

En el dibujo se ve la regin cortizal en azul, que es la cx. Somatosensorial primaria( eltrmino primario quiere decir que proviene del tlamo)La corteza parietotemporooccipital (regin cortical en verde) recibe aferentes talmicos,

pero recibe principalmente informacin de otras cortezas (somatosensorial, visual,auditiva, etc). La cx. PTO recibe aferencia talmica del ncleo Pulvinar.

El ncleo Dorsomediano proyecta a la corteza prefrontal, que es la segunda gran reginde asociacin que tenemos. Ocupa el polo frontal del encfalo por delante de las reasmotoras.

*Segn investigaciones, la corteza prefrontal es la corteza ms desarrollada en el serhumano en comparacin a otros mamferos

Entonces, todo lo relacionado con la conectividad talmica, qu ncleo se proyecta

a qu corteza, hay que aprendrselo bien!


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HIPOTALAMO:

Es una regin triangular anterior al tlamo, hacia ventral. Tiene 3 regiones:

1) rea hipotalmica periventricular: Regin pegada al tercer ventrculo

2) Regin intermedia o medial: Contiene bastantes ncleos. Tanto as que se divide en 3regiones:

Regin anterior

Regin media

Regin posterior

3) rea hipotalmica lateral: En contacto directo con tractos que pasan por esa regin,conectando al hipotlamo con otras regiones del SNC.

En este dibujo se observa al diencfalo desde lacara inferior. Vemos una regin en blancoperiventricular, una regin intermedia que sedivide en 3, y una regin lateral que est en azul,donde pasan tractos que comunican el hipotlamocon otras regiones.

Funciones generales:

1) Produccin de hormonas (oxitocina yvasopresina)

2) Produce factores de liberacin que regulan laactividad de la adenohipfisis.

3) Regula el SNA

4) Es parte del sistema lmbico:

- Memoria a largo plazo: Conectividad con el frnix y el hipocampo- Emociones: Conectividad entre las emociones propiamente tal y laexpresin fsica de las emociones.

5) Es un transductor sensitivo-visceral. Recibe aferencias provenientes porejemplo del seno carotdeo, aferencias de tipo osmtico, etc. Con el fin demantener la homeostasis.


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Zona lateral del hipotlamo:

Se relaciona con el sistema lmbico, ya que por aca pasan los tractos que comunican eltelencfalo con otras regiones. Limita hacia medial con el frnix.

Protagnica para las emociones y su expresin como conducta.

Zona periventricular del hipotlamo:

Participa en la regulacin endocrina por parte de la adenohipfisis. Adyacente al IIIventrculo.

Zona media del hipotlamo:

Es la regin ms rica en ncleos. Se divide en 3 regiones de anterior a posterior:Supraptica o quiasmtica, relacionada con el quiasma, una regin Tuberal,relacionada con el infundbulo o tuber cinerum y posterior o mamilar, relacionada con loscuerpos mamilares.

*La principal evidencia de la funcin de los ncleos hipotalmicos son de animales de

experimentacin, ya que las lesiones en humanos (vasculares o por tumor) daan la

funcin hipotalmica en general. En general un tumor produce una diabetes insipda. No

hay una diferencia entre una zona y otra ya que es muy chica, en general se afecta

completamente.

Electrofisiologicamente se ha experimentado en ratas, por lo que no es muy exacta laevidencia.


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1. Regin anterior (quiasmtica):a) Paraventricular: produce oxitocina, y la libera a travs de axones a la neurohipofisis

llevndola a la sangre.b) Supraptico: produce ADH, y la libera a travs de axones a la neurohipofisis

llevndola a la sangre.

*Oxitocina y ADH adems pueden actuar como neuromoduladores en el SNC.

c) Supraquiasmtico: ritmo circadiano. Sincronizado con la luz de sol, tiene aferentesde la retina y conecciones a otras regiones para poder modularlas. Es elmasterclock.

d) Preoptica: factores de liberacin de regulacin de la adenohipofisis.2. Regin medial (tuberal):

a) Arcuato: factores de liberacin de regulacin de la adenohipfisis.3. Regin posterior (mamilar):

a) Cuerpos mamilares: 2 nucleos (medial y lateral) que se relacionan con el sistema

lmbico. Memoria de largo plazo.*Memoria de corto plazo se encuentra en el lobo frontal, para que se mantenga en eltiempo debe pasar a ser memoria a largo plazo. La memoria es como el espritu santo,est en todos lados y en ninguno.

Conexiones del hipotlamo:

Tiene 3 principales sitios de conectividad. Primero est la hipfisis, el tracto hipotlamo-hipofisiario, para la regulacin de hormonas de la adenohipofisis y liberacin de lashormonas del hipotlamo. Segundo el SNA, el hipotlamo conecta con las neuronaspreganglionares autmicas que se encuentran en el tronco enceflico para elparasimptico, en la mdula espinal para el smpatico y parasimptico, es decir qur hasaxones que van del hipotlamo a estas zonas. Por ultimo est la conexin lmbica, esdecir, amgdalas (emociones), hipocampo (memoria).


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Una lesin dorsolateral del tronco puede producir Sndrome de Horner que provocaanhidrosis en la cara (no suda), miosis y optosis palpebral (se car el parpado por elmusculo tarsal), es decir, es un dficit simptico. Est lesin puede llegar a esto a causade las vas hipotlamo-medulares que estn en el hipotmalo, bajan por el troncoenceflico, llegando a las neuronas preganglionares de la mdula.

El control directo del hipotlamo sobre el sistema nervioso autnomo se ejerce por estasvas (principalmente) y vas indirectas.

Hemisferios:

Desarrollo embrionario:

Los hemisferios derivan de las vesculas telenseflicas que aparecen por la parte lateraldel tubo neural.

Las vesculas crecen hacia anterior, posterior y el posterior deriva a inferior y lateraloriginando el lobo temporal.

La forma del ventrculo evidencia el desarrollo de las vesculas en su

crecimiento. El ventrculo lateral tiene un cuerno frontal, occipital,anterior y temporal y un cuerpo, que van siguiendo la forma delcrecimiento de esta vescula. Las paredes del ventrculo van a darorigen a los distintos lobos de la corteza cerebral, y tambin a lasestructuras profundas que estn en el interior. Algunas estructurasque se desarrollan en la pared lateral del ventrculo, pueden crecerde la misma manera siguiendo al ventrculo (ej:. ncleo caudado).


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Los movimientos del ventrculo y la aparicin del lobo temporal dirigen la ubicacin de lasdistintas estructuras de los hemisferios.

Hemisferios cerebrales:

Corteza cerebral: estructura ms superficial, con una gran suerficie, comprimida en un

espacio relativamente pequeo, dando origen a la fisurizacin.

Bajo esta est la sustancia blanca, y en el espesor de esta, rodeando al diencefalo,vamos a encontrar los ncleos de la base.

Los ncleos de la base son el putamen, el caudado y el globo plido, que en conjunto sellaman cuerpo estriado. El caudado y el putamen tienen un mismo origen embrionario, unamisma estructura (estriado) que queda dividida en 2 por la cpsula interna.

Otra regin que contiene varios ncleos, ubicada en el espesor del lobo temporal, es laamgdala.

Lobos marcados con colores. Tenemos el surco central, giro precentral, giro postcentral,surco lateral que separa fortal y parietal porun lado y el temporal por otro, por la caramedial est el surco parietooccipital.

Gran comisura, cuerpo calloso, fornix,

ventrculo lateral, diencefalo. La corteza rodea todas estas estructuras. El giro del cngulotiene continuidad con el giro parahipocampal.

En el extremo ms medial del lobo temporal se encuentra el uncus, donde en su interiorva a estar ubicada la amgdala. Tambin tenemos el surco parietooccipital, calcarino(corteza visual a ambos lados).


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Cada hemisferio tiene estos patrones de surcos parecidos entre los dos hemisferios.

Identificar: Surco central, giro precentral(corteza motora primaria), giro postcentral(corteza somatosensorial primaria), girofrontal inferior (pars triangularis, pars orbitariay pars opercularis), medio y superior. La parstriangularis y opercularis forman el rea debrocca (44). Oprculo frontal (entrada delsurco lateral por frontal. El lobo temporaltambin se divide en superior, medio einferior. Donde termina el surco lateraltenemos el giro supramarginal.

nsula

Se hizo diseccin del lobofrontal y parietal paramostrar los giros de lansula que estn en elfondo. La corteza essimilar.Vemos que en el piso delsurco lateral hay dos giros

transversos (girostemporales transversos)que corresponden al reaauditiva primaria.

Vista medial

Lobo frontal es msredondeado, occipitaltermina en forma msaguda.Vemos:Cuerpo callosoGiro parietooccipital


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Surco calcarinoCorteza visualGiro del cnguloLmina terminalGiro paraolfatorio

Surco del cuerpo callosoSurco del cngulo (termina un poco despus del surco central)

Cara superior

Nuevamente, frontal redondeado,occipital agudo. Se ven los puntosde llegada de los surcos central ydel cngulo. Se destaca queningn hemisferio es igual a otro.

Se ve adems la fisuralongitudinal.

Cara inferior

Vemos:Lobo temporalMesencfaloDiencfaloQuiasma ptico

Tuber cinereumInfundbuloCuerpos mamilaresSustancia perforada anterior(delante del quiasma, cerca delgiro paraolfatorio. Es un rearelacionada con el olfato).Bulbo olfatorio (regin que recibedirectamente los axones delnervio olfatorio).

Tracto olfatorio (se divide enrelacin a la sustancia perforadaanterior).*Crculo arterial del encfalo(recordar que est por aqu).Giro rectoUncus (que corresponde a la amgdala ms o menos. Rodea y est en estrecha relacincon el mesencfalo).


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Giro parahipocampal (separado por el surco colateral).Giro occipitotemporal (largos, difciles de definir).

Distribucin sustancia blanca y gris

Corte ms o menos

anterior, coronal,frontal. Se ven amboshemisferios.Buscar:Surco lateralnsula 12Lobo frontalLobo temporalFisura interhemisfricaGiro del cngulo

Cuerpo calloso 1Ventrculos laterales 10(grandes xq estamos aanterior y an no haytlamo).Hipotlamo (poco).Septo 11FrnixSustancia blanca(profundo a corteza).

Ncleos de la base: Caudado 2 (cabeza)

Putamen 4Globo plido 5

Cpsula interna (brazo anterior 3)* Recordemos que las fibras comisurales son fibras que comunican un hemisferio con elotro. La ms grande es el cuerpo calloso).Comisura anterior 6(comunica regiones olfatorias).Amgdala 8 (complejo nuclear. En porcin ms medial del lobo temporal hacia anterior.En esa misma regin a posterior est el hipocampo).Claustro 13


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Tipos de fibras

Comisuras 4: Unen un hemisferio con el otro. Como se dijo, la ms grande es el cuerpocalloso. Tenemos tambin la comisura anterior y posterior. Hay otras ms pequeas comopor ejemplo una en el frnix, en la habnula, pero las ms importantes son las tresprimeras.

Proyeccin 8: Comunican la corteza con regiones subcorticales. Aqu la ms importantees la cpsula interna. En la imagen se muestra cmo esta separa el caudado del lenticularo lentiforme (putamen + globo plido).

Asociacin 2: Comunican regiones dentro de un mismo hemisferio. Podemos tener unaslargas y otras cortas (algunas tan cortas que pueden comunicar giros adyacentes). Unejemplo es el frnix, que comunica el hipocampo con varias regiones ms.


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En la imagen tenemos las comisuras (c. anterior conecta regiones olfatorias y c. posteriores del mesencfalo) y el cuerpo calloso y sus partes: rostro o pico, rodilla, cuerpo o troncoy esplenio.Adems, estn:Septo pelcido

FrnixEn general, lo que hace el cuerpo calloso es conectar regiones homologas (Ej: cortezavisual der.corteza visual izq.), no exclusivamente, pero si en gran parte. Es la maneraen que los hemisferios funcionen como un todo.

Aqu hay un ejemplo defibras de asociacin. Seven fascculos que sonlargos, como por ejemploel longitudinal superior,

que va desde lobooccipital al frontal. Hayotros ms cortos como eluncinado, que comunicafrontal con temporal.Tambin hay muchasconexiones entreregiones con fibrascortas, las que pasan allamarse arqueadas. Hayfibras arqueadas largas, y

fibras arqueadas cortas.

El claustro es una estructura de sustancia gris que queda como en la forma ms interna ala nsula. Es un ncleo que no est muy clara su funcin (parece que tiene relacin con laamgdala).

Corte axial. Se ven:InsulaLobo frontalLobo occipitalFisura interna (?)

CaudadoPutamenCpsula interna:- Brazo anterior (separa caudado-putamen)- Rodilla- Brazo posterior (separa tlamo-globo plido)


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*Brazo anterior-brazo posterior: tracto principal de proyeccin que comunica regionessubcorticales y tlamo con la corteza en ambos sentidos.

Desarrollo del Telencfalo

Tenemos el desarrollo de la corteza. Es un desarrollo superficial que se produce pormigracin de clulas. Recordar que en el tubo neural las clulas proliferan alrededor deltubo mismo (al epitelio ependimario). Cuando terminan los ciclos de proliferacin, van amigrar. Esto va a dar origen a la corteza. Hay otras estructuras tambin que migranmenos y quedan ms cercanas a la pared del ventrculo. Estas son las que van a darorigen a los ncleos de la base.

El encfalo en desarrollo se origina de la eminencia ganglinica. Esta est en el piso delventrculo y ah se ve cmo la cpsula interna se mete separando caudado de putamen.De esta eminencia, se originan caudado y putamen. El globo plido, tiene un origen mixto.

Tiene una parte del telencfalo y otra del diencfalo. (An as se considera como ncleotelencefalico). Estos son dos: globo plido lateral y medial o externo e interno(nomenclatura antigua).

En la porcin medial del lobo temporal de un corte anterior tenemos la amgdala. El nivelde fisurizacin es precario an.


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Aqu hay 3 cortes que muestran laprogresin de anterior a posterior.

En el primero hay un ventrculo lateral

grande, el tercer ventrculo apenas estempezando. Se ve fornix y cabeza delcaudado, brazo anterior de la cpsulainterna y putamen y globo plido.Aparece tambin un pedazo de comisuraanterior y la amgdala.

Ms a posterior, en la misma posicin(de la amgdala) encontramos lo que esel hipocampo que es bastante ms largo.Ah ya no est la estructura redonda y

con ncleos que vimos antes, sino queahora aparece como corteza. (Amgdalaparece hallulla e hipocampo un brazo dereina). Cmo s que es ms posterior?Tercer ventrculo est ms grande yaparece tlamo, no solo hipotlamo.Ventrculos laterales estn un poco mspequeos.

Qu aparece en el corte ms posterior?Mesencfalo. Se reconoce por lospednculos o la sustancia nigra (a vecesse logra ver el ncleo rojo). Se vetlamo, tercer ventrculo, cpsula internay todava se sigue teniendo hipocampo.


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Corteza Cerebral

Extensin de sustancia gris que est en cada hemisferio. En comparacin a la sustanciablanca, es bastante ms delgada. Tiene un grosor promedio de 2-4mm. Es una tremendasuperficie plegada sobre s misma con un enorme nmero de neuronas. A pesar de queanatmicamente todas las cortezas se vean iguales e histolgicamente tambin, secaracteriza por su parcelacin regional, laminar y columnar.

Parcelacin Regional: regiones que tienen que ver con distintas vas o sistemas.Laminar: capas. Cortezas no tienen el mismo nmero de capas.Columnar: columnas de superficie a profundidad/s.blanca.

La corteza se desarrolla grandemente a nivel intrauterino. Aqu se ve la progresin deldesarrollo del encfalo humano y vemos que a los 5 meses todava es bastante liso.Recin se insina el surco lateral. A los 6-7 meses comienza la fisurizacin, la cual va acontinuar hasta el trmino del embarazo. La proliferacin celular y migracin deneuroblastos es muy temprana (1er trimestre). Despus de esto ocurre:

- Apoptosis (se producen muchos ms neuroblastos y neuronas de los que se necesitan.Los que sobran se mueren)- Crecimiento celular- Ramificaciones dendrticas- Sinaptognesis (se establecen los contactos sinpticos. Se forman muchos ms de losque se van a mantener)- Retraccin-Eliminacin de proyecciones (con esto se afinan las conexiones. Estodepende un poco de la actividad elctrica que comienza a haber dentro de las neuronasprimeros estmulos. Esto contina durante los primeros tiempos de vida postnatal.Concepto de plasticidad)

- Mielinizacin (6 mes-1er ao vida postnatal en trminos generales)

Hay crecimiento de las clulas;

Se originan las ramificaciones dendrticas; Se establecen los contactos sinpticos (sinaptognesis). De hecho, se van a

establecer muchos ms contactos sinpticos de los que se van a mantenerdespus.

Las neuronas en general se contactan todas unas con otras en innumerablespuntos, y luego hay retraccin y eliminacin de proyecciones. Todo se produce enexceso (clulas), y despus se retraen. De esa manera se van afinando lasconexiones. Eso demuestra que empieza a haber una cierta actividad elctrica en

las neuronas desde muy temprano. Estos procesos siguen incluso en la vidapostnatal.

Por ltimo, est el proceso de mielinizacin. Esto abarca todo el crecimiento delencfalo, sobre todo en el primer ao de vida postnatal. Todo esto es en trminosgenerales, ya que hay zonas de la corteza, como la prefrontal que termina demielinizarse a los 20 aos. Pero en general la corteza cerebral es muy plsticahasta los primeros 5 - 6 aos de vida. Un claro ejemplo de ello es el caso de un


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nio de 4 o 5 aos al cual le extirparon prcticamente todo un hemisferio, y quedespus en su edad adulta no manifestaba ninguna diferencia en su conducta.

Tipos de corteza

Hay una parcelacin laminar de la corteza, y por lo general tiene 6 capas. Esa es la

llamada neocorteza o isocorteza. La allocorteza es aquella corteza que tiene menos de 6capas, teniendo una cantidad variable de capas (entre 3 y 6). Si tiene solo 3 capas sellama arquicorteza, y se encuentra en el hipocampo. Si tiene una transicin entre 3 a 5capas se llama paleocorteza. Toda la allocorteza est ubicada en el lobo temporal. Todoel resto de nuestra corteza (frontal, occipital, etc) es neocorteza. En la imagen se ve enverde la paleocorteza de 3 capas, la arquicorteza en amarillo de cuatro capas, y laneocorteza en azul con 6 capas.

Capas de la corteza

En la esta corteza de 6 capas (neocorteza) las lminas se enumeran con nmerosromanos, desde la ms superficial a la ms cercana a la sustancia blanca (profunda). (enla imagen) la primera parte es como una tincin de Golgi, la segunda es como una tincinde Nissl (solo se ven los cuerpos celulares) y en la tercera una tincin para mielina. Sepuede ver que la sustancia blanca tambin se organiza como en capas dentro de lacorteza.


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Capa I: Molecular. Esta capa prcticamente no tiene cuerpos celulares, si no quems bien tiene fibras tangenciales. Tiene unas pocas clulas horizontales de Cajal.

Capa II: Granular externa. Tiene una cantidad considerable de clulasrelativamente pequeas. Tiene clulas granulares y piramidales pequeas.

Capa III: Piramidal externa. Tiene clulas de forma triangulas llamadas clulas

piramidales. Son de mayor tamao que en la capa II. Tiene adems axones deasociacin cortical o comisurales.

Capa IV: Granular interna. Esta capa nuevamente tiene una gran cantidad declulas muy pequeas, y en algunas zonas con enorme ncleo. Hay clulasestrelladas de axn corto. Esta capa es crucial, ya que es la que recibe lasaferencias del tlamo. Normalmente cuando se habla de corteza se habla de lascapas supragranulares e infragranulares (haciendo referencia a esta capa). Lascapas supragranulares tienen ms que ver con conexiones corticales dentro de lamisma corteza, y las infragranulares son principalmente neuronas de proyeccin.

Capa V. Piramidal interna. Tiene clulas piramidales grandes. Tiene fibras deproyeccin y comisurales.

Capa VI. Multiforme. Tiene clulas multiformes. Esta capa se caracteriza porqueva a enviar axones hacia el tlamo.

Histolgicamente, hay muy pocas aferencias y eferencias en la corteza, pero lo que mshay dentro de ella son interneuronas.

Circuitos intrnsecos de la neocorteza cerebral


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Estas conexiones son bastante estereotipadas, y se repiten a lo largo de toda la corteza.Se ven fibras talamocorticales que llegan a la capa IV, y generalmente tienen unacolateral que tira ramas hasta las capas supragranulares. En la capa III estn laspiramidales pequeas, que enva proyecciones corticocorticales (de asociacin). Esamisma informacin puede llegar a la capa V, donde estn unas piramidales bastante

grandes, y que forman las fibras de proyeccin, que pueden ser corticoespinales,corticonucleares, corticopontinas, etc. Lo que no aparece en este dibujo es que algunasneuronas de la capa VI generan axones que van al tlamo, para una reciprocidad deinformacin entre el tlamo y la corteza. La entrada perpendicular de las fibras a lasdiferentes capas ya nos dice que existe una especie de organizacin columnar. Lo otroimportante que aparece en este dibujo son las fibras de proyeccin difusas (en gris), queproyectan informacin en diferentes niveles de la corteza y en diversas extensiones.

Tipos histolgicos de corteza cerebral.

Uno debera pensar que existe diferencia

entre una corteza que recibe muchasaferencias desde el tlamo versus una queenva principalmente informacin al tlamo.La corteza visual y la corteza auditivareciben mucha informacin desde el tlamo,ya que son cortezas primarias y su principalfuncin es recibir informacin "desde abajo".Por lo tanto uno esperara que en esascortezas la capa IV fuera muy gruesa. Encambio en la corteza motora, que envainformacin desde la capa V, se esperara

que tuviese esa capa muy gruesa, conneuronas muy grandes. De hecho, lacorteza motora primaria tiene clulas piramidales gigantes, y tienen adems axones muylargos, ya tiene que llegar hasta la mdula sacra, por ejemplo. En la corteza motoraprimaria la capa IV est reducida a su mnima expresin, en cambio las cortezassensitivas primarias tienen una capa V un poco ms reducida. Por lo tanto existen capasgranulares (sensitivas) y capas agranulares (motoras, que casi no tienen capa granularinterna). La corteza de asociacin es un equilibrio entre estos dos tipos de capas.

Brodmann fue un neurlogo que realizo una citoarquitectura de encfalos humanos.Estudi la composicin de las capas, su espesor, de nmero de capas, los tipos celularesque haban en ellas, y determin que haban cerca de 50 tipos diferentes de capas.


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Si se mira el mapa, el rea 4 corresponde anatmicamente al giro precentral, que es lacorteza motora primaria. Las reas 41 y 42 estn en el piso del surco lateral, ycorresponden al rea auditiva primaria. Las reas 1, 2 y 3 estn en el giro postcentral, yson las cortezas somatosensoriales primarias. Lo que comenz siendo una descripcin

citoarquitectnica, termin correlacionando las reas de Brodmann con reas de funcincortical (en su mayora).

Columnas corticales

Las regiones corticales que van de la capa I a la VI en un rea particular de la corteza (porejemplo, corteza visual), se ha visto que tienen conectividades similares en reaspequeas. Por ejemplo, dentro de la corteza visual va a haber un sector que recibeinformacin predominantemente del ojo derecho, y adyacente a esta habr un sector querecibe informacin predominantemente del ojo izquierdo, formando lo que se llamancolumnas de dominancia ocular, y estn alternadas: ojo derecho, ojo izquierdo, ojo

derecho, etc. En la corteza auditiva primaria tambin habr regiones que tendrn que vercon el odo izquierdo, el odo derecho, tambin alternadas.

Con una dominancia auditiva o auricular uno podra llamarle.

Entonces hay una conectividad especfica, adems hemos visto que si se registra laactividad de estas neuronas, aqu por ejemplo en alguna de estas regiones, uno ve quetodas las neuronas que estn en una distinta columna, tienen propiedades de respuestasimilar. Por ejemplo van a responder, si estamos hablando de la corteza visual, al mismoaspecto de la escena visual por ejemplo, si todas responden a estmulos de una ciertaorientacin, por ejemplo estmulos verticales lo van a activar. En cambio la que est al

lado va a tener estmulos levemente oblicuos, o los que estn ms all, responde aestmulos que son principalmente horizontales. O si es de movimiento a la direccin delobjeto en movimiento. Entonces:

Una columna va a responder a movimientos verticales En otros va a responder a movimientos oblicuos En una columna ms all, movimientos en sentido horizontal, incluso variando la

direccin


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Entonces eso va haciendo que tengan una relacin topogrfica porque vienen de lamisma regin, una conectividad similar y tienen igual estmulo que las activan. Lo quehace sentido porque los aferentes llegan as y se distribuyen en esta columna. Entoncesla corteza tiene una organizacincolumnar. Y uno puede ir sumando,

se hacen estas hipercolumnas enque tengo de un ojo y del otro, ydentro de la que recibe aferencias deun ojo, tengo las columnas deorientacin por ejemplo que van a ircon todo el espectro. O las columnasde direccin con todo el espectro delas direcciones, o puede haber aquestas cositas que estan aqu arriba,son por ejemplo los estmulos decolores, van a ser estimulados por el

mismo color, estos por otrascombinaciones de colores.

Entonces hay patrones de descarga, estmulos que activan columnas, hay unaorganizacin columnar que es una propiedad en general de la corteza .

Cortezas de asociacin

El concepto ustedes ya lo tienen claro, que es el asunto que tena sus principalesconectividades con otras regiones corticales dentro de un mismo hemisferio.

Lo que hemos visto, en la corteza lo de los aferentes talmicos y tal, hay regiones de lacorteza que estn relacionadas con un sistema u otro. Por ejemplo:

Tenemos en ese color clarito la cortezamotora primaria y la cortezasomatosensorial primaria. Esas soncortezas primarias que tienen que ver conaferencias talmicas directas. Pero si unotoma en cuenta esa porcin de cortezaprimaria son una fraccin bastante mnimade nuestra corteza. Entonces vamos unpoquito a la complejidad y pensamos

Esta corteza somatosensorial primaria, por ejemplo, proyecta ac a una corteza que est

adyacente que generalmente recibe tambin aferencias de esa corteza somatosensorial


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primaria. Entonces esa corteza que recibe estas aferencias no es primaria porque norecibe aferencias talmicas, o muy pocas, si es que algunas. En general recibe de lacorteza primaria. Entonces es una corteza de asociacin, pero es una corteza deasociacin que tiene que ver con slo una modalidad: son slo somatosensoriales, sloauditivas, solo visual, entonces a ellas se les llama corteza de asociacin unimodal.

Entonces usualmente tenemos vecina a estas cortezas primarias, tenemos una regin decorteza de asociacin que son cortezas unimodales, por ejemplo aqu:

En el lobo occipital, esta es la corteza visual primaria, sta es el rea 18 y sta elrea 19 son cortezas de asociacin unimodales. Esta se proyecta a esta, estausualmente a esa y as. Incluso aqu puede llegar hasta ac. Tambin se les llamacortezas de orden superior pero unimodal es mejor nombre porque estasexclusivamente relacionadas con una modalidad sensorial: o con la visin, o con laaudicin o con el gusto, o con lo que sea.

Lo mismo en el lobo frontal, tenemos la corteza motora primaria y ac tenemos la

premotora, la motora suplementaria, el campo ocular frontal. Todas esas soncortezas de asociacin motora unimodal. La corteza premotora va a proyectar acorteza motora, la suplementaria a la premotora y a la motora.

Entonces tenemos corteza de asociacin unimodal en este color intermedio, y ustedesven que ocupa una regin importante en nuestro encfalo, pero igual nos quedan estasregiones que estn en oscuro que estn fuera de eso, no tienen que ver solamente conuna modalidad sensorial. Esas son las cortezas de asociacin multimodales: son

bsicamente, ah figuran dos pero dependiendo del texto que uno lea pueden figurar doso tres, las tpicas, las clsicas son:

La corteza prefrontal La corteza parietotemporo-

occipital, y muchas veces seincluye


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La corteza lmbica (est por el otro lado por eso no sale ah) que es el giro delcngulo y el hipocampo, bsicamente.

Entonces tenemos cortezas sensoriales y motoras de orden superior, que seran lasunimodales, y estas a su vez proyectan hacia cortezas, mezcladamente, multimodales.

La Corteza prefrontal es una corteza de asociacin clsica, la parietotemporo-occipital yse puede cosiderar tambin el crtex lmbico como eso.

Pregunta: Entonces los multimodales residen de los unimodales?, Profesora: Claro, lasmultimodales reciben de las unimodales bsicamente. Tambin pueden recibir de otrasregiones pero esencialmente de las unimodales y tambin reciben del tlamo, ojo, no esque no reciban, pero si uno tiene que poner el peso de las proyecciones son msimportantes las corticales que las del tlamo. Ya sabemos que la corteza prefrontal recibedel dorsomediano y la parietotemporo-occipital del pulvinar.

Pregunta: (no se escucha nada pero creo que es Ivn) Profesora: Ac abajo? Es queesto es motor y esto es sensitivo, entonces la corteza sensorial primaria proyecta lasunimodales y de ah te fijas se pueden conectar a todas las multimodales. Esto seraprimario, esto sera unimodal y esto sera multimodal. La idea es que aqu es solo as enflujo, sigue en una direccin pero ac se vuelve ms mezclado.

Pregunta: La corteza de asociacin entonces une dos partes, dos cortezas? Profe:Claro, dos o ms, Pregunta: Pero entre ellas? Profe: Claro, Pregunta: O se conecta conellas? Profe: No, la corteza de asociacin recibe de distintas cortezas y tambin seproyecta a distintas cortezas. Pregunta: Entonces como para qu? Profe: Paraasociar. Te voy a explicar al tiro con dos ejemplos:

Corteza parietotempo-occipital (PTO)

Aqu tenemos la cortezaparietotemporo-occipital queest muy grfico en este dibujo.Fjate, esta persona esttocando el violn y tenemosentonces la cosa motora detocar el violn, el movimiento.Tenemos la audicin porque

est escuchando lo que toca,tambin est la cosasomatosensorial porque estpulsando las cuerdas y tiene elarco en la mano y por ltimo lacosa visual. Todos estos sondistintos estmulos o distintas


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funciones del sistema nervioso central. Cada una de ellas est relacionada con un reaseparada, la corteza motora primaria, la corteza visual primaria, auditiva primaria, lacorteza somatosensorial primaria.

Dnde se unifica todo esto? Por ejemplo, ustedes me estn viendo hacer esta clase yme estn oyendo, y buen ah son dos estimulos distintos. Cmo yo unifico todo eso enuna persona que est all adelante hablndome? Cmo unifico todo eso?

Porque todas estas tienen distintas latencias, porque por ejemplo la va auditiva tienecomo no s cuntas sinapsis, pero la corteza visual va como con dos sinapsis, va derechoa la corteza. Entonces para unificar est la corteza parietotemporo-occipital que esmultimodal. Ella recibe todo esto y de esa manera construye un percepto, la unificacin delas respuestas. Esto es como bsico y esta corteza por ejemplo en algunas regiones,sobre todo temporales, incluso tiene clulas que responden a patrones complejos deestimulacin, que son alternados, por ejemplo son clulas que representan cara, que son

patrones complejos, no es solo una cosa visual, si no que sencillamente responde acaras, porque hay cosas que son, no es la mayora, obviamente el resto son mltiplescircuitos pero, hay estmulos que son tan importantes que incluso requieren que regionesparticulares de esta corteza sean capaces de responder sencillamente a algn patrncomplejo que uno puede distinguir como una cara. Este es el extremo ms simple delasunto. El extremo ms complejo es esto que est aqu: confluyen distintos estmulos odistintas funciones, distintas actividades, incluso motoras, van a hacer un percepto.Entonces la corteza de asociacin parietotemporo-occipital tiene que ver con la unificacinde eso.

Pregunta: Entonces son de un mismo hemisferio? Todas? Profesora: S, o sea, igual

reciben de la corteza contralateral, esas seran fibras comisurales pero fjate que lascomisuras son fibras, no son neuronas, no son reas corticales. Pregunta: Peroentonces no tiene nada que ver con respecto a que sean fibras de asociacin con _?

Profesora: No, no tiene nada que ver Pregunta: entonces es como la unificacin de laProfesora: Exactamente, o sea confluyen ah fibras comisurales. Pregunta: Entoncestendra que tener de todo Profesora: S, tiene de todo, exactamente, tiene aferentestalmicos, se proyecta obviamente, tiene de asociacin y comisurales que vienen delhemisferio opuesto, pero sin embargo no necesariamente tienen que estar unificadosambos hemisferios y el ejemplo ms claro de eso son las reas del lenguaje.


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reas del lenguaje

Hemisferio izquierdo

Esta es el rea motora y esta es el rea de comprensin, que es dentro de esta cortezade asociacin parietotemporo-occipital. En el rea de la comprensin del lenguaje

confluyen estmulos de distintas modalidades: auditivo, cuando ustedes escuchanlenguaje hablado, visual cuando ustedes leen, o si ustedes supieran el lenguaje deciegos, somatosensorial. Todo eso confluye para unificarse aqu en algo que es el

lenguaje y uno lo comprende yde ah se conecta hacia el reade Broca y ah puede hablar.Entonces en sta rea deBernicke (rea 22 de Brodman)est contenida dentro de lacorteza parietoemporo-occipital

pero slo en el hemisferioizquierdo. En la mayor partede las personas incluso sonzurdos, zurdsimos, tienen lasdos reas del lenguaje en elhemisferio izquierdo.

Hemisferio derecho

Qu particularidad podra tener el hemisferio derechoen esta misma regin que sea?

Pregunta: Y el habla no tiene elasticidad? Profesora:No, s tiene pero el habla no est dentro de esta cortezaPTO, sino que est en el lobo frontal, porque todo lomotor est en el lobo frontal, en eso el encfalo esbastante ordenado. Pregunta: Pero en el caso en elescenario que usted dijo, si hubiera perdido el izquierdo

no habra podido como a hablar? Profesora: No, claro,exactamente.

Pero el hemisferio derecho tambin tiene funciones o algunas regiones que son propias yque hacen cosas en particular, y aqu tengo un ejemplo que es muy notable:

Esta regin de aqu que corresponde al rea PTO esto muestra distintas lesiones enpersonas. Y esto mientras ms ocurre, hay una sobre posicin mayor. Las que tenan estalesin, ustedes como pueden ver est ms o menos localizada en el rea PTO, tienenalgo que se llama heminegligencia que significa que la persona no pone atencin a loque est presente en un hemicampo visual. O estmulos que provienen de una mitad de


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mundo por as decirlo. Entonces por ejemplo, si yo tuviera heminegligencia y me dijeran

que dibujara la sala, yo dibujara perfecto todas las personas que estn ubicadas aqu enesta seccin pero no pondra nada de lo que est ac. O si me dicen, has una casa, yodibujo la mitad derecha de la casa. O un reloj y podra el 2, 3, 4 hasta el 6 y despusnada, porque no es capaz de atender, de focalizar su atencin o su conducta o lo que sea

hacia lo que est ubicado hacia el lado izquierdo del mundo. Y esa regin es esta de aqu,porque esta regin el rea PTO del hemisferio derecho, es capaz de seleccionar por asdecir, de todos los estmulos presentes que tengo en este minuto, a cul pongoatencin. Esta rea tambin est presente en el hemisferio izquierdo, pero lo que hace esatender lo que est en el campo derecho, en cambio, el rea del hemisferio derechoatiende a todo.

Entonces yo tengo una lesin en el rea PTO del hemisferio izquierdo y yo no pierdo laatencin de este lado porque tengo este hemisferio que es capaz de verlo todo, pero sipierdo la del hemisferio derecho, me quedo sin el izquierdo, sin poder poner la atencin yaque nadie lo hace, y eso es heminegligencia. Otro ejemplo podra a travs de estmulos

tctiles que vienen de este lado o se reciben en este lado.

Pregunta: Pero profesora, La persona no se da cuenta de eso? Profesora: No, lapersona es capaz de forma muy indirecta es capaz de hacer mencin de que hay algo,pero no lo puede precisar, no puede poner su atencin, realmente es un sistema deatencin. O sea, puede utilizar esa informacin a lo mejor, para hacer un dibujo, paracompletar el dibujo, pero no es capaz de precisarlo, de hablarlo, de realmente poner suconciencia en eso.

Pregunta: Pero profe, si una persona que no s, ve la mitad de un dibujo pero, Sabe en

realidad como es la otra mitad del dibujo? Aunque no lo vea igual podra dibujarlo, O no?

Profesora: Si, pero no lo hace, porque como que no ve la pgina para all, no poneatencin a lo que est en ese lado de la pgina en lo que est dibujando, se puede darcuenta pero. Para l una casa, la parte a la que l puede poner atencin es una casaperfecta, pero media casa.

rea Prefrontal

Por ltimo el rea prefrontal, es el rea que est ms desarrollada. Es la que nos hacems exclusivamente humanos. Es el rea ms desarrollada en los humanos, ms queincluso nuestros parientes, los chimpancs, tambin lo tienen desarrollado pero la denosotros es ms grande. Es distintiva del ser humano, es la extensin, la magnitud del

rea prefrontal y por lo tanto, ha sido mucho ms difcil de estudiar (porque uno no puedeandar haciendo registros intracelulares en personar).

El estudio del rea prefrontal se hace por lesiones, que son clsicas y que son las queprimero llamaron la atencin sobre la importancia de sta rea, pero tuvo que esperarhasta ms o menos unos diez aos atrs, cuando se empez a desarrollar laimagenologa funcional, la resonancia funcionalparticularmente. Permite que uno est


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haciendo una tarea o en circunstancias experimentales controladas ver qu rea dela corteza estn activas y cules no.

Les puedo decir al tiro cmo se empez a hablar de estas reas prefrontales en trminosde lo que dice all arriba: Se estaban poniendo las lneas frreas en EEUU y hubo unaccidente, hubo una explosin antes de tiempo y la persona no alcanz a escapar y unode estos durmientes (clavos) le atraves el ojo izquierdo y luego sali por ac. Era 1800algo en alguna parte del oeste de EEUU y sin embargo sobrevivi y hubo un doctor que locuid desde muy temprano hasta que se muri, as que siempre lo estuvo viendo y as eldoctor pudo documentar lo que le pas a esta persona: antes del accidente el obrero erauna persona comn y corriente, persona responsable con familia que luego del accidentese convirti en alguien completamente distinto. Se volvi irresponsable, no era capaz demantener sus compromisos, estuvo como en 50 trabajos ya que poda ejercerlos a pesarde solo ver por un ojo y tener varios problemas, pero al fin y al cabo no cumpla, ademsde volverse alcohlico y salir demasiado con mujeres. Entonces la diferencia fundamentalera el dao que haba en el lobo frontal, el caballero qued como se le dice ahora

frontalizado lo que significa que no puede mantener una conducta adecuada en uncontexto social, sin capacidad de planificacin. Este seor tambin se volvi agresivo, nocontrolaba su temperamento.

Entonces el lobo frontal tiene que ver con:

1. Capacidad de planificacin: si yo decido algo, pongo miatencin en ello, uso la experiencia previa para planificar mi conducta y hago loque tengo planificado. Todo esto va incluido en la

2. Funcin ejecutiva3. Motivacin interna: lo que nos hace hacer cosas,

capacidad de decidir4. Contexto social: las personas con lesin de lobo frontal

no respetan los patrones de conducta que son socialmente aceptados. Nocontrolan sus impulsos, tiene que ver con una capacidad de controlarse unomismo.

Entonces lo que muestra este dibujo es solamente que se han dividido en varias regiones, ah est con qu tiene que ver cada una lo que est ms o menos claro, depende dedonde uno lo vea, ni siquiera depende de los textos porque hay que buscarlo en paperslos cuales tambin son distintos. Todava no hay nada que uno pueda poner en un librode texto, pero lo que est ms o menos claro es que hay un rea medial que es el

cngulo anterior y la corteza orbitaria que tienen que ver con emociones, es la parteque tiene que ver con el control de las emociones y tal. Hay una parte ms lateralque tiene que ver con la funcin ejecutiva, es decir, con la capacidad de utilizar laexperiencia previa para planificar. Esa funcin ejecutiva depende crucialmente dealgo que est all arriba que es la memoria de trabajo. La memoria de trabajo esaquella que ustedes le dicen por ejemplo el telfono de Pedrito y ustedes lo retienen eltiempo suficiente para marcar y despus se te olvida. No se guarda en el disco duro, la

memoria de trabajo nos da un margen, un margen para poder tomar en cuenta otros


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elementos y poder decidir qu hacer. Eso est en la corteza frontal. Y esta parte msrostralal parecer, y esto no sale mencionado en todos los libros, textos o artculos tieneque ver con la motivacin interna.

Entonces la idea es tener desde rostral hacia atrs un flujo, en que tomo en cuenta lasemociones, la experiencia previa y de aqu decide que hace y de ah hay como un flujo deactividad que llega hacia atrs y llega a la corteza motora que es la que eventualmentehace la accin, hace la conducta. O sea del lobo frontal, desde la motivacin...

Pregunta: Para hacer un movimiento, Pasa por el rea suplementaria, la premotora y al

final la motora? Profesora: Claro, para hacer movimientos eso, pero no necesariamentetiene que ser para hacer movimientos, o sea, esta corteza prefrontal, lo vimos, seproyecta hacia otras regiones, en el fondo la corteza prefrontal est presente como entodas las cosas que uno hace y esta es la que ltimo se mieliniza.

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