DIATOMEAS COMO INDICADORAS DE CONDICIONES AMBIENTALES

8/7/2019 DIATOMEAS COMO INDICADORAS DE CONDICIONES AMBIENTALES

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Daz & Rivera

DIATOMEAS DE PEQUEOS ROS ANDINOS Y SU

UTILIZACIN COMO INDICADORAS DECONDICIONES AMBIENTALESDiatoms of andean streams and their use as environmental

indicators

CATHERINA DAZ-QUIRSCalle 97 No. 57-50, Bogot, Colombia. [email protected]

CARLOS ALBERTO RIVERA-RONDNUnidad de Ecologa y Sistemtica, Departamento de Biologa, Pontificia UniversidadJaveriana, Cra. 7 No. 40-82, Bogot, Colombia. [email protected]

RESUMENEn veinte ros de la cuenca alta y media del Ro Bogot (Cundinamarca, Colombia)se estudi la relacin entre algunas variables fsicas, qumicas e hidrolgicas con lacomunidad de diatomeas perifticas. A partir de un Anlisis de ComponentesPrincipales se estableci que la conductividad, el pH, el amonio, la turbidez, elfsforo total, el dixido de carbono y la velocidad de la corriente fueron las variablesque determinaron los patrones fsicos y qumicos de los ros. Mediante un Anlisisde Correspondencia Cannica se estableci que el pH, el fsforo reactivo soluble,el nitrgeno total y la conductividad fueron las variables que determinaron lacomunidad de diatomeas. Finalmente, se propone un modelo de regresin ycalibracin para inferir los valores de las variables significativas a partir de la

estructura de la comunidad.

Palabras clave. Diatomeas, Perifiton, ros de montaa.

ABSTRACTIn Twenty streams of the high and medium basin of Bogot stream (Cundinamarca,Colombia) we studied the relationship between physical, chemical and hydrologicalvariables with benthic diatoms. A Principal Component Analysis determined thatthe conductivity, pH, NH

4, turbidity, total phosphorous, CO

2and current velocity

were the variables that determined the physical and chemical characteristic of thestreams. A Canonical Correspondence Analysis indicated that pH, reactive solublephosphorus, total nitrogen and conductivity were highly correlated with diatoms

species. Finally, was established a regression and calibration models to infer thevalues of significant variables from community structure.

Key words. Diatoms, Periphyton, mountain stream.

Caldasia 26(2) 2004: 381-394LIMNOLOGA


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Diatomeas de pequeos ros andinos

INTRODUCCIN

Los ros colombianos de montaa son de granimportancia socioeconmica y son la fuenteprincipal de agua de las poblaciones de la re-gin andina. Particularmente los ros de lacuenca alta y media del ro Bogot son utiliza-dos para el abastecimiento de pequeos acue-ductos y para el sostenimiento de extensaszonas agrcolas y ganaderas (Snchez 1996).

Estudiar la dinmica de las condiciones fsicasy qumicas en sistemas muy variables comolos ros, requiere el desarrollo de variasaproximaciones debido a que la qumica del

agua vara espacial y temporalmente. Dentrode los organismos que habitan los sistemaslticos, las diatomeas (Bacillariophyceae) hansido ampliamente utilizadas como indicadoresde las condiciones del medio acutico. Suimportancia radica en la capacidad que tienenpara registrar rpidamente cambiosinfluenciados por las caractersticas fsicas yqumicas del agua (Cox 1996, Panet al. 1996,Sabater et al. 1988). El grado de tolerancia enalgunas especies permite inferir o asociarniveles de polucin y contaminacinbasndose nicamente en su composicin.

El cambio de especies, reduccin del nmerototal de especies, cambios en el nmero deindividuos por especie y cambios en laproporcin relativa de especies dentro de lacomunidad, son los principales indicadoresutilizados (Descy& Micha 1988, Stevenson& Pan 1999).

Otro factor de gran importancia que determinala estructura de la comunidad de diatomeases la hidrologa (Allan 1995). No obstante, labsqueda de indicadores biolgicos en rosest principalmente enfocada en encontrar

especies que respondan principalmente a lafsica y qumica del agua. Actualmente, existeuna discusin sobre la importancia relativade estas variables en la determinacin de laestructura de las comunidades en rostropicales. En este sentido, se han

desarrollado muy pocos trabajos en Colombiaenfocados en relacionar las variacionestemporales de la estructura de comunidadespuntuales con la qumica e hidrologa del ro(Martnez & Donato 2003, Ramrez, datos nopubl.). Un enfoque ms regional fuedesarrollado en ros de bajo orden de lacuenca alta del ro Lebrija - Santander,COLOMBIA (Plata, datos no publ.).

A partir de estos vacos en el conocimientode la estructura de las comunidades dediatomeas en ros colombianos, este trabajorelaciona algunos factores qumicos ehidrolgicos con la estructura de las

comunidades de diatomeas en pequeos rosde cuenca alta y media del ro Bogot. Asmismo, presenta datos autoecolgicos de lasdiatomeas para su uso en la valoracinambiental y aporta informacin valiosa en laexploracin de modelos de regresin ycalibracin que relacionan el ambienteacutico con las algas en ros tropicales.

REA DE ESTUDIO Y MTODOS

El estudio se realiz en la cuenca alta y mediadel ro Bogot. El ro Bogot nace a 3400 m en

el Alto de Calavera, pramo de Guachaneque(Villapinzn, Cundinamarca) y desemboca enel ro Magdalena. La parte alta de la cuencase localiza desde su nacimiento hasta la ciudadde Bogot y la cuenca media corresponde alpermetro urbano.

Se escogieron 20 puntos de muestreolocalizados en 16 ros (Tabla 1). Los ros seescogieron tomando como criterio caudalesinferiores a los 5 m3 s-1, reas con bajainfluencia antrpica (utilizando comoindicador la cercana a cabeceras municipales

y el tamao de los municipios) y laaccesibilidad.

Los ros se muestrearon en tramos ubicadosentre los 2617 m y 3107 m, 428 Norte y 514Norte y entre los 7334 Oeste y 748 Oeste


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(Tabla 1). Todos los ros estudiados secaracterizaron por presentar un ancho decauce menor a 16 m y un lecho rocoso. Eltamao de las rocas del sustrato oscil entre2.5 cm y 50 cm con predominancia de rocasentre 10 cm - 30 cm.

Para aumentar el gradiente qumico en elanlisis se realizaron dos muestreos, el primermuestreo se realiz entre el 1-15 mayo 2002 yel segundo se realiz entre el 25 sep 2002 y 7oct 2002. Los muestreos se realizaron en losperiodos transicin sequa-lluvia y lluvia-sequa para evitar el efecto de condicioneshidrolgicas extremas.

Para estudiar la comunidad de diatomeasbentnicas, en cada uno de los ros seseleccionaron seis puntos ubicados en laribera izquierda y seis en la derecha,distribuidos en un tramo de 10 m a 50 m. Encada uno de ellos se eligieron cuatro rocas al

azar para remover la pelcula de algas medianteun tubo muestreador, una brocha pequea yun gotero. El tubo muestreador de perifitonconsiste en un cilindro de polietilenotransparente de 3.14 cm2 de rea, conterminacin de caucho para permitir una mejoradherencia al sustrato (Porter et al. 1993). Alfinal se obtuvieron dos rplicas por ro conun rea muestreada de 75 cm2 en cada una. Elrea escogida sigue las recomendaciones dePan et al. (1996). Las muestras fueronpreservadas con 1ml de formol por 100 ml demuestra (APHA-AWWA-WPCF 1998).

En campo se cuantific el pH (potencimetro

OAKTON), el oxgeno (oxmetro ORION 820)la conductividad, la temperatura (sondaOAKTON) y el dixido de carbono (tituladormecnico HACH). Adicionalmente se tomuna muestra de un litro de agua para analizaren laboratorio el nitrgeno total (NT), amonio(NH

4), nitratos (NO

3), fsforo total (PT),

Tabla 1. Ubicacin geogrfica y caractersticas hidrolgicas de los ros estudiados en lacuenca alta y media del ro Bogot. Los valores de profundidad, ancho, velocidad y caudalestn expresados como valores promedio.


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fsforo reactivo soluble (PRS), slice (SiO2) y

la turbidez, siguiendo los protocolos deAPHA-AWWA-WPCF (1998). En cada unode los tramos se midi en un segmento del rola profundidad, el ancho del cauce, lavelocidad de la corriente y el caudal. Paramedir la velocidad se utiliz un flotador ensuperficie. El caudal se calcul con la frmulapropuesta por Gore (1996) y con uncoeficiente de correccin de la velocidad de0.85.

En laboratorio las diatomeas fueron limpiadasmediante el mtodo de oxidacin. Elprocedimiento consisti en tomar 1ml de

muestra, agregar 6 ml de H2O2 y llevar a baomara (80C) por un periodo de ocho horas.Posteriormente, se agregaron cinco gotas deHCl (1N) para neutralizar el pH y cuando lasmuestras alcanzaron la temperatura ambientese adicionaron cinco gotas de NH

3(1N) para

disgregar el material. Las diatomeas fueronmontadas en preparados permanentes. Lacuantificacin se realiz contando 500 valvasde diatomeas por replica (1000 valvas porpunto de muestreo). Las diatomeas fueronidentificadas utilizando las claves de Kramer& Lange-Bertalot (1986), Kramer & Lange-

Bertalot (1991), Lange-Bertalot (1993, 1995a,1995b y 1998) y Riveraet al. (1982).

Para el anlisis de la informacin se realizpreliminarmente una exploracin de los datoscon estadstica descriptiva. Un Anlisis deComponentes Principales (ACP) se utilizpara establecer patrones fsicos, qumicos ehidrolgicos en los ros estudiados a partirde las catorce variables cuantificadas encampo y laboratorio. Las variables incluidasen el anlisis fueron transformadas (Log x+1)y ajustadas a desviacin estndar.

Un Anlisis de Correspondencia (ACO) fueutilizado para observar patrones en ladistribucin de las diatomeas. La relacinespecies ambiente fue establecida medianteel desarrollo de un Anlisis de

Correspondencia Cannica (ACC) (ter Braak& Smilaurer 1998).Inicialmente se realiz un ACC con elprocedimiento de Forward Selection y testde Monte-Carlo incluyendo las variablesfsicas, qumicas e hidrolgicas quepresentaron un bajo coeficiente decorrelacin (inflacin < 10%). En el ACC finalse excluyeron las variables fsicas y qumicasno significativas y las variables hidrolgicas.En el anlisis tambin se excluyeron lasespecies cuya frecuencia fue menor al 5% deltotal de muestras; bajo este criterio, 57 de 96especies fueron incluidas. Se desarroll eltest de Monte-carlo (999 permutaciones,=

0.05) con el objeto de establecer lasignificancia de los ejes de las especies y losejes de la relacin especies-ambiente.

Para cuantificar la relacin entre las diatomeasy las variables ambientales ms importantesse utiliz un modelo de regresin y calibracin(ter Braak & Looman 1995). Los ptimos yrangos de tolerancia para cada especie fueroncalculados mediante el mtodo de WeightedAveraging (WA). La estimacin del ptimode una especie para una variable consiste encalcular el promedio para la variable,

ponderado por la abundancia de la especieen todos los sitios. La tolerancia correspondea la desviacin estndar.

Para establecer las especies potencialmenteindicadoras, se desarroll un ACC en el quese incluy una a una las variables ambientalessignificativas. Se tomaron las especies quepresentaron una explicacin de la varianzade cada variable mayor al 10% (Pan et al.1996).

Los ptimos estimados para las especies

fueron utilizados para inferir las variablesambientales significativas en el ACCmediante el mtodo de Calibracin WA (terBraak 1995). Para realizar la calibracin sedesarrollaron dos modelos: El modelo decalibracin simple (WA

cal) y el modelo con


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subestimacin por tolerancia (WA(tol)

)(Juggings 2003).El desempeo de los modelos fue cuantificadocon el coeficiente de determinacin (r2) y laraz cuadrada del error de la estimacin (REE)entre las variables inferidas y los valoresobservados. Para validar el r2 aparente yevaluar el poder de prediccin de los modelos,se utiliz la validacin cruzada de Jackknifing.Los modelos de regresin y calibracin fuerondesarrollados utilizando el programa C2 DataAnalysis v. 1.3 (Juggings 2003).

RESULTADOS

Ordenacin fsica, qumica e hidrolgica delos ros estudiados. Las generalidades de lasvariables fsicas, qumicas e hidrologas de losros estudiados se presentan en la Tabla 2. ElpH present siempre valores inferiores a siete,indicando que los ros durante los dos periodosmantuvieron un carcter cido. Los valores detemperatura obtenidos presentaron unpromedio total de 14.8C, los valores mximos ymnimos se presentaron en los ros Siecha(18.1C) y Cubillos (12.3C). Los ros presentaronuna baja conductividad con valores altos en elro Bogot (antes de Chocont) y valores bajos

en la quebrada las Delicias.

Los ros estudiados presentaron altaoxigenacin, con valores ms altos en el roAves y valores bajos en los ros Bogot yTunjuelito. El CO2 se correlacioninversamente con el O

2(r = -0.57, p < 0.01, n =

40) y registr valores muy altos en los rosBogot y Andes. As mismo, el NT y PTexhiben valores bajos, con valores ms altosen los ros Bogot y Quebrada San Francisco.

Mediante el ACP se resumieron los patronesfsicos, qumicos e hidrolgicos de los rosestudiados (Figura 1). Los tres primeros ejesdel ACP explican el 74.9% del total de lavarianza. El primer eje explica el 44% y est

asociado a la conductividad (r2

=0.80), pH(r2=0.40), NH4(r2=0.51) y la turbidez (r2=0.4).

El segundo eje explica el 19.4% y estasociado a la turbidez (r2=0.38), pH (r2=0.28)y el PT (r2=0.21). El tercer eje explica el 11.5%y se correlacion con la velocidad de lacorriente (r2=0.63), CO

2(r2=0.35) y pH (r2=0.27)

(Tabla 3).

Dos gradientes son visibles en el ACP, un primergradiente dado por el rea de drenaje de los ros(caudal, turbidez y temperatura comoindicadores) y un segundo gradiente dado por

la contaminacin (NT y conductividad como

Tabla 2. Valores promedio, mximo, mnimo y desviacin estndar (D.S.) de todas las variablesestudiadas.


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indicadores). El ACP indic que laconductividad, pH, NH

4, turbidez, PT, CO

2y la

velocidad de la corriente, fueron las variablesque determinan los patrones fsicos y qumicosde los ros de la cuenca alta y media del roBogot.

Distribucin de las especies de diatomeas ygradientes ambientales. Los tres primerosejes del ACO explicaron el 38.3% de la varianzatotal, el primer eje explic el 16.7% (=0.69)mientras el segundo eje explic el 12.8%(=0.54). El ACC desarrollado con todas lasvariables permiti establecer que lahidrologa explic un 11.3% del total de la

varianza, mientras las variables fsicas y

qumicas explicaron el 32.3% y 56.4%,respectivamente (Tabla 4). El pH y el PRS sonlas variables que presentan la mayorexplicacin. Aunque las variableshidrolgicas presentaron una bajaexplicacin, la velocidad de la corrientepresent un valor relativamente alto ysignificativo.

El ACC donde se excluyeron las variableshidrolgicas, arroj que los tres primeros ejesdel modelo explicaron un 21.6% de variacintotal de las especies (eje 1= 11.5%, eje2=5.7%). As mismo, los tres primero ejes delmodelo explicaron el 70.9% del total de la

varianza de la relacin especies-ambiente. Las

Figura 1. Relacin de las variables fsicas, qumicas e hidrolgicas con los dos primeros ejesdel Anlisis de Componentes Principales (ACP). Las letras M y S al comienzo del nombre decada ro, indican el primer (mayo) y segundo muestreo (septiembre-octubre), respectivamente.


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variables asociadas al primer eje (37.7%,=0.15) fueron el pH, la conductividad y elO

2, variables que presentan una correlacin

negativa con este eje. El segundo eje (18.8%,=0.08) se asoci con el PRS (correlacinpositiva) y el NT (correlacin negativa). Eltercer eje (14.4%, =0.06), se correlacionprincipalmente con el NO

3(Figura 2).

fsforo fueron ms altos. Adicionalmente, seobservaron algunas especies que serelacionaron con el NT (Eunotia sp

3, F. cf.

capuccina, F. ulna, Rhoicosphenia sp)y laconductividad. N. rhynchocephala, F. cf.capuccina y Cymbella minuta se presentaronprincipalmente cuando los valores deconductividad fueron altos y E. cf. incisa yPinularia microstauroncuando fueron bajos.La especie Achnanthes sp

1fue la especie ms

dominante y se present en todos los rosestudiados. En la tabla 5 se presentan lasespecies con una fuerte relacin estadsticacon las variables ambientales y que pueden

ser consideradas como indicadoras de losvalores de pH y PRS.

Los modelos de regresin y calibracin fuerondesarrollados nicamente para el pH, PRS, NTy conductividad debido a su fuerte relacincon la distribucin de diatomeas en el ACC(Figura 3). Los modelos presentaron una altaexplicacin y la validacin de Jackknifingindica que su capacidad de prediccin es msbaja que la estimada (Tabla 6). La validacinsugiere que el modelo desarrollados para elpH (r2

WA(tol)= 0.48) fue razonablemente bueno

y que el modelo del PRS present unareduccin significativa (r2WA(tol)

= 0.34). Losmodelos desarrollados para la conductividady el NT presentaron un bajo desempeo.

DISCUSINComportamiento fsico, qumico ehidrolgico de los ros estudiados. Los rosde la cuenca alta y media del ro Bogot secaracterizaron por ser cidos y de bajamineralizacin. La mayor parte de las cuencasestudiadas presentan una dominancialitolgica de rocas pobres en sales que

pueden explicar los valores bajos de pH(Rivera & Daz 2004). Los ros Bogot-Chocont y Teusac-alto presentaron valoresaltos de conductividad como consecuenciade las descargas domsticas, agrcolas eindustriales que reciben en sus cuencas. En

Tabla 3. Asociacin de las variablesestudiadas con los ejes de ordenacinobtenidos en el Anlisis de ComponentesPrincipales (valores presentados como r2).

Especies indicadoras y modelos de regresincalibracin. La composicin de especies dediatomeas cambi a lo largo del gradiente depH del ACC. Las especies Eunotia arcus, E.exigua, E. cf. incisa, Eunotia sp

3, E. cf.

triodon. Navicula sp8

y Surirella sp, fueronms abundantes en sitios donde el pH fuemenor a seis. Las especies Gomphonema cf.parvulum, Nitzschia spp, Cocconeisplacentula y Cymbella cf . silesiacapresentaron abundancias altas cuando el pHfue mayor a seis (Figura 2).

Tambin se observ un cambio en la distribucinde diatomeas con respecto al PRS.Achnanthescf. lanceolata, Fragilaria arcus, Gomphonemaspp, Melosira varians, N. cf. radiosa,Stauroneis sp

1y Stauroneis sp

3presentaron

abundancias ms altas cuando los valores de


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los ros de mayor caudal como Tunjuelito, sepresentan procesos de transporte desedimentos que se reflejan en la relacin delcaudal con la turbidez en el ACP.

Los valores generalmente altos de O2

y subaja variacin entre muestreos, obedeceprincipalmente a la morfologa del cauce, labaja turbidez y la baja contaminacin de la

Figura 2. Anlisis de Correspondencia Cannica (ACC) donde se presenta la relacin dediatomeas con las principales variables ambientales estudiadas.


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mayor parte de los ros. El ro Andes y laQuebrada las Delicias presentaron unadrstica disminucin en la concentracin deO2 durante el segundo muestreo comoconsecuencia de la disminucin del caudal yla mayor concentracin de materia orgnica(utilizando como indicadores el NT y el PT).

Los valores de CO2

son bajos y su relacincon el O

2y el NH

4sugiere que esta variable

puede ser utilizada como un rpido indicadorde la concentracin de nutrientes y materiaorgnica en los ros. Los valores altosencontrados en los ros Andes y Bogot-Chocont son explicados por la reduccin

del caudal y la alta concentracin denutrientes. Los valores de NO3

y NH4fueron

bajos y estn dentro del rango establecidopor Wetzel (2001) para aguas dulces nocontaminadas.

El PT y el PRS, presentaron valores bajosindicando que el uso agrcola de la cuencano afecta fuertemente la qumica del agua;contrario a lo reportado por Hart & Robinson

(1990) donde las descargas de materiaorgnica y algunos fertilizantes que puedarecibir la cuenca, inciden directamente sobrela qumica del agua. Los valores bajos de PTy PRS tambin obedecen a que la litologadominante es pobre en nutrientes. Los valoresaltos encontrados en la Quebrada SanFrancisco se explican por la presencia en lacuenca de suelos ricos en fsforo (Rivera &Daz 2004). Los valores de PT y el PRSobtenidos se encuentran dentro de los rangosreportados para otros ros tropicales (Martnez& Donato 2003).

Relacin entre las especies de diatomeas y

las variables ambientales. El nmero deespecies de diatomeas encontradas en losros estudiados fue de 96 especies; la bajariqueza de especies puede obedecer a que elgradiente ambiental entre ros no fue muyamplio por su baja mineralizacin. Un bajonmero de especies es reportado tambin porMartnez & Donato (2003), Ramrez (datos nopubl.) y Plata (datos no publ.) en ros andinos.La baja mineralizacin de los ros estudiados

Tabla 4. Varianza explicada por cada variable retenida despus del "Forward Selection" en elAnlisis de Correspondencia Cannica.


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no genera un cambio total en las especiesencontradas sino una variacin de las mismas,cuando las condiciones del medio cambiansutilmente.

Mediante los anlisis de ordenacinrealizados se encontr que la velocidad de lacorriente influye sobre la composicin yabundancia de las diatomeas. Al comparar lavarianza explicada por los tres primeros ejesdel ACO (38.3%) con la varianza explicadapor el ACC (21.6%) se present una diferenciade 16.7%. Esto sugiere que las variablesincluidas en el ACC no explican toda lavariabilidad de las especies y que existen

otros factores ambientales (no incluidos)como la velocidad de la corriente que afectan

significativamente la comunidad de diatomeas(Tabla 4). La velocidad es una variable que serelaciona directamente con el tamao, fijacin,crecimiento y estabilidad fsica de lacomunidad de diatomeas (Hawkes 1975, Allan1995, Stevenson 1996).

La estructura de las comunidades dediatomeas en los ros estudiados estdeterminada principalmente por las variablesfsicas (32.3%) y qumicas (56.4%) conrespecto a la hidrolgicas (11.3%), como losealan otros estudios donde se analizanvariables semejantes (Round 1991, Plata,datos no publ.). Este aspecto es de gran

importancia en investigaciones regionalesdebido a que el estudio de las relaciones entre

Figura 3. Valores medidos versus valores estimados mediante el modelo de calibracin"Weighted Averaging" con subestimacin por tolerancia y validacin de Jackknifing. A.modelo para el pH. B. Modelo para el fsforo reactivo soluble (PRS). C. Modelo para nitrgenototal (NT) y D. Modelo para la conductividad.


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las especies y el ambiente acutico estencaminado a la bsqueda de indicadoresbiolgicos de las caractersticas fsicas yqumicas del agua.

El pH fue una de las variables fsicas msimportantes. A pesar que los ros siemprefueron cidos, los valores muy bajosobtenidos en algunos ros favorecieron algnero Eunotia, especialmente a las especiesE. arcus, E. exigua, E. cf. incisa, Eunotiasp

3, E. cf. triodon (Figura 2). Durante el

segundo muestreo, el pH de algunos rosaument y como consecuencia la abundanciadel gnero Eunotia disminuy.

Investigaciones realizadas por Round (1991),Cox (1996), Panet al. (1996), Hillet al. (2000) yHill et al. (2001) reportan mayor abundanciade algunas especies del gnero Eunotia en

sitios donde el pH es menor a 5.5, indicando lacapacidad que tiene de tolerar aguas cidas yque permiten clasificarlo como acidobintico(Winter & Duthie 2000a, Fore & Grafe 2002).

Dentro de las variables qumicas, el fsfororeactivo soluble (PRS) influy sobre lacomposicin de especies de diatomeascuando registr valores altos. Las especiesque respondieron favorablemente fueron A.cf. lanceolata, F. arcus, Gomphonema spp,M. varians, N. cf. radiosa, Stauroneis sp

1y

Stauroneis sp3.

La especie A. cf. lanceolata se caracteriza

por adaptarse fcilmente a los ros con altoscontenidos de fsforo (Lowe 1986, Hillet al.2000, Winter & Duthie 2000b, Hillet al. 2001,Fore & Grafe 2002). Aunque para F. arcus,Gomphonema spp, N. cf. radiosa, Stauroneissp

1y Stauroneis sp

3existe una fuerte relacin

con el PRS (Figura 3), no se reportan datosen la literatura sobre su relacin con estavariable. Por otra parte, M. varians sedesarrolla fcilmente bajo condicioneseutroficadas (Cox 1996, Fore & Grafe 2002).

Modelos de regresin y calibracin. El

modelo de regresin y calibracindesarrollado para el pH presenta valorescomparables con otros modelos obtenidosque reportan r2 entre 0.78 y 0.94 con unnmero semejante de muestras (Charles 1985,Pan et al. 1996, Weckstrm et al. 1997). ElREE de la validacin (0.57) es semejante alvalor de 0.55 reportado por Pan et al. (1996) yde 0.39 reportado por Weckstrmet al. (1997).El modelo para el PRS present una bajaprediccin y una reduccin significativacuando se realiz la validacin cruzada (r2=0.34). La reduccin es similar a la observada

por Pan et al. (1996) y Pan & Stevenson (1996)para datos de PT despus de realizar lavalidacin (r2= 0.27 y 0.28, respectivamente).No obstante, otros modelos como el de Lelandet al. (2000) mantuvieron una alta explicacindespus de realizar la validacin (r2= 0.73).

Tabla 5. Especies indicadoras para el pH,fsforo reactivo soluble (PRS) y nitrgenototal (NT). Slo se presentan las especies quepresentaron una explicacin superior al 10%en el Anlisis de Correspondencia Cannica.


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La reduccin encontrada durante lavalidacin del modelo de conductividad fuesemejante a la reportada por Pan & Stevenson(1996). La diferencia entre el REE aparente yel REE de la validacin cruzada fue baja. Elmodelo del NT present una muy bajaprediccin si se compara con el r2 = 0.75obtenido por Christie & Smol (1993). Asmismo, la validacin indic que los modelosdel NT y la conductividad deben serutilizados con precaucin al presentarse una

reduccin significativa en la explicacin delmodelo.

La menor explicacin de algunos modelos yel valor ms alto de REE encontrados en estetrabajo con respecto a los desarrollados porotros autores, es explicado por el rango delas variables incluidas. As por ejemplo, losros estudiados presentaron un pH entre 4.06y 6.9 mientras en estudios semejantes el pHoscil entre 4.5 y 7.8 (Charles 1985,Weckstrm et al. 1997). Igualmente, los datosno se distribuyeron uniformemente a lo largo

de las variables y se concentraron alrededorde algunos valores. La variacin y explicacinde los modelos basados en un conjunto dediatomeas, dependen fuertemente del rangoy variacin de los datos ambientales incluidos(Charles 1985, Weckstrm et al. 1997).

En conclusin, los modelos empleados eneste estudio indican que la relacin entrediatomeas y variables ambientales esevidente y cuantificable para los pequeosros tropicales de la cuenca media y alta delro Bogot. Las diatomeas pueden serutilizadas como indicadoras de lascondiciones de pH y PRS del medio ambienteacutico. Sin embargo, la variacin fsica yqumica de los ros estudiados no es muyamplia y sugiere incluir en estudiosposteriores, ros que aumenten el rangoambiental de las variables.

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan sus agradecimientos ala Pontificia Universidad Javeriana por lafinanciacin y el apoyo recibido (No. 1047).A Jhon Donato por el prstamo del materialbibliogrfico utilizado en la identificacin delas diatomeas, Vladimir Pez por lacolaboracin en campo y ngela Zapata porsus sugerencias al documento.

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Tabla 6. Coeficiente de determinacin (r2)entre los valores de pH, fsforo reactivosoluble (PRS), conductividad y nitrgenototal (NT) observados y estimados medianteel modelo de calibracin WeightedAveraging. REE es la raz cuadrada del errorde la prediccin. El r2y REE en parntesis sonderivados de la validacin de Jackknifing.


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Recibido: 29/03/2004Aceptado: 30/08/2004

DIATOMEAS COMO INDICADORAS DE CONDICIONES AMBIENTALES

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