DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA E HISTOLÓGICA DEL APARATO DIGESTIVO DEL CALAMAR Illex argentinus

8/12/2019 DESCRIPCIN MORFOLGICA E HISTOLGICA DEL APARATO DIGESTIVO DEL CALAMAR Illex argentinus

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DESCRIPCIN MORFOLGICA E HISTOLGICA DEL APARATO DIGESTIVODEL CALAMARIllex argentinus (CEPHALOPODA: OMMASTREPHIDAE)*

por

MARCELA L. IVANOVIC Y NORMA E. BRUNETTI

Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero (INIDEP),Paseo Victoria Ocampo N l, Escollera Norte, B7602HSA - Mar del Plata, Argentina

e-mail: [email protected]

SUMMARY

Morphological and histological description of the digestive tract of squid Illex argentinus (Cephalopoda:Ommastrephidae). The morphology and histology of the digestive tract of the argentine short-finned squid (Illexargentinus) are described. The structures involved are the buccal mass, oesophagus, vestibulum, stomach, caecum,intestine, digestive gland and digestive duct appendages. A differential development of the tissular components in

relation to the function of each organ is observed. The musculature of the buccal mass, oesophagus and stomach, organsinvolved in the mechanical degradation of food is strongly developed. Said development is weaker in the caecum whereenzymatic digestion and absorption take place and in the intestine. For the same reason, the epithelia of the mucosaeof the oesophagus and stomach secrete a thick cuticle whereas those of the caecum and intestine are ciliated andmucous-secretory. The oesophagus has small diameter, stomach and caecum have small volume, but they share thecharacteristic of being highly distendable. The caecum is divided in two parts: the spiral portion where the mucosa isfolded forming caecal leaflets and the simple caecal sac. The digestive gland is the largest structure of the digestivetract. It is formed by tubules lined with glandular epithelium and has the following functions: enzymes synthesis andsecretion, nutrients absorption, storage of lipid reserves and excretion of digestion residues. Each tubule represents afunctional unit and is composed of vacuolated cells whose appearance and content vary in relation to the function thegland is accomplishing. The secretion of the digestive gland is conducted to the caecum by the digestive ducts whichare surrounded by the digestive duct appendages, a tubulo-alveolar formation that takes part in the absorptionprocesses.

RESUMEN

Se presenta la descripcin de la morfologa y la histologa del aparato digestivo del calamar argentino (Illex argenti-nus). Las estructuras que lo componen son: bulbo bucal, esfago, vestbulo, estmago, ciego, intestino, glndula diges-tiva y apndices de los conductos de la glndula digestiva. Se observa un desarrollo diferencial de los componentestisulares en relacin a la funcin de cada rgano. La musculatura est muy desarrollada en el bulbo bucal, esfago yestmago, rganos involucrados en la degradacin mecnica del alimento. Ese desarrollo es mucho menor en el ciegodonde tiene lugar la digestin enzimtica y la absorcin y en el intestino. Por la misma razn, los epitelios de las mem-

* Contribucin INIDEP N 1177

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branas mucosas del esfago y el estmago secretan una gruesa cutcula, en tanto que aquellos del ciego y el intestino son ciliados y muco-

secretores. El esfago es de pequeo calibre, el estmago y ciego son de pequeo volumen, pero todos comparten la caracterstica deposeer una elevada capacidad de distensin. El ciego est dividido en dos regiones diferenciadas: la espiral donde la mucosa se presentaplegada formando lminas cecales y el saco cecal simple. La glndula digestiva es la estructura ms voluminosa del aparato digestivo.Est constituida por una formacin glandulo-tubular compuesta y cumple varias funciones: sntesis y secrecin de enzimas, absorcin,almacenamiento de reservas lipdicas y excrecin de los residuos de la digestin. Cada tbulo representa una unidad funcional y est com-puesto por clulas muy vacuoladas con apariencia y contenido diferentes segn la funcin que est cumpliendo la glndula. La secrecinde la glndula se vierte en el ciego a travs de los conductos digestivos que estn recubiertos por los apndices de los conductos de laglndula digestiva, formacin tbulo-alveolar que participa en los procesos de absorcin.

Key words:Illex argentinus, argentine short-finned squid, digestive tract, Southwest Atlantic.Palabras clave:Illex argentinus, calamar argentino, aparato digestivo, Atlntico Sudoccidental.

INTRODUCCIN

La clase Cephalopoda incluye a los moluscosmarinos con mayor desarrollo del sistema nervio-so central y con una organizacin que difierenotablemente de aquella clsica de los moluscos.Dos tendencias evolutivas principales se mani-

fiestan en ellos: un esqueleto interno reducido (enlos coleoideos) que permite el desarrollo de unaparato locomotor nico en el reino animal, y laconcentracin del sistema nervioso y de los rga-nos de los sentidos en la regin ceflica (Mangoldet al., 1989). Si bien conservan la simetra bilate-ral, durante el crecimiento se produce un alarga-miento del cuerpo en sentido dorso-ventral que daorigen a dos regiones diferenciadas: el cefalopo-dio y el complejo paleovisceral. El cefalopodiocontiene las estructuras ceflicas y remata en unaserie de aproximadamente noventa (nautiloide-os), diez (teutoideos) u ocho (octpodos) apndi-ces que rodean a la cavidad bucal. Dichos apn-dices presentan sobre su superficie ventral vento-sas portadoras de anillos quitinosos o ganchos. Elcomplejo paleovisceral comprende el manto, elesqueleto, las vsceras y la cavidad paleal. La pre-sencia de un sifn muscular en la regin ventraldel cuerpo permite la locomocin mediante lapropulsin a chorro. El agua penetra en la cavidad

paleal del animal y es expelida a travs del sifn.

El esqueleto puede estar representado por unaconcha calcrea externa (nautiloideos), unaestructura quitinosa (gladio o pluma) que recorreinternamente la lnea media dorsal del manto(teutoideos) o estar ausente (octpodos). Estosdos ltimos grupos poseen una glndula secreto-ra de tinta, que al ser expulsada les permitedesorientar a los predadores y huir, y que en algu-nos casos tambin posee propiedades irritantes.

Como resultado de la organizacin generaldel cuerpo, el aparato digestivo se presenta reple-gado sobre s mismo, con forma de U, y con elestmago situado en el extremo posterior. Encuanto a la digestin, los cefalpodos han evolu-cionado hacia un mecanismo similar al de losvertebrados, con secrecin de enzimas extracelu-lares a cargo de la glndula digestiva y con algu-nos procesos de absorcin que se cumplen en elciego y el intestino. Sin embargo, la presencia deuna glndula digestiva, responsable de la mayorparte del proceso de absorcin, los acerca a otrosmoluscos mucho ms que lo que se crea hastahace unos aos. La primitiva clula digestivamultipropsito de los moluscos reaparece en laglndula digestiva de los cefalpodos, en la cualun nico tipo celular es capaz de realizar variasfunciones tales como secrecin, digestin intra-celular, absorcin y excrecin (Boucaud-Camouy Boucher-Rodoni, 1983).

Muchos trabajos se han realizado sobre las

caractersticas morfolgicas e histolgicas del


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aparato digestivo y sus relaciones funcionales,

aunque ellos se han concentrado en muy pocasespecies, principalmente de pulpos y sepias, debi-do a la relativa facilidad con que pueden ser man-tenidas en acuarios (Bidder, 1966, Andrews yTansey, 1983; Boucaud-Camou y Boucher-Rodoni, 1983; Boucher-Rodoni et al., 1987;Salvini-Plawen, 1988; Mangold y Bidder, 1989;R, 1989; Westermann y Schipp, 1998). En cam-bio, mucho menos se conoce acerca de los proce-sos digestivos en los calamares (Bidder, 1950;

Boucher-Rodoni, 1975, 1976; Wallace et al.,1981; Boucaud-Camou y Roper, 1998).En el presente trabajo se presenta una des-

cripcin morfolgica e histolgica del aparatodigestivo deIllex argentinus, as como un anli-sis de la evolucin del proceso digestivo en estaespecie.

MATERIALES Y MTODOS

El presente trabajo se realiz a partir de ejem-plares colectados durante la campaa de investi-gacin del BIP Capitn Oca Balda (OB-02/91),para la evaluacin del recurso merluza y su faunaacompaante en la Zona Comn de PescaArgentino-Uruguaya, la cual se extendi entre el10 de mayo y el 6 de junio de 1991.

La descripcin morfolgica del aparatodigestivo se bas en la observacin de los ejem-plares frescos en tanto que para el anlisis histo-lgico los tractos de diez calamares adultos(cinco machos, largo de manto 22-27 cm; cincohembras, largo de manto 24-30 cm) se disecarona bordo y se fijaron en Carnoy (alcohol 95: 60cm3, cloroformo: 30 cm3, cido actico glacial:10 cm3) para la posterior obtencin, en tierra, decortes histolgicos. En el laboratorio, cada unode los rganos fue incluido independientementeen parafina y se realizaron cortes transversalesseriados de 5 m de espesor, los que finalmente

se colorearon mediante la tcnica de hematoxili-

na-eosina-floxina o hematoxilina de Harris;

(eosina 1%: 50 cm3, floxina 1%: 10 cm3, alcoholetlico: 390 cm3, cido actico glacial: 2 cm3).Los cortes histolgicos fueron observados en unmicroscopio ptico Ernst Leitz/Wetzlar, modeloDialux 20 EB.

RESULTADOS

El aparato digestivo deI. argentinus presenta,como todos los cefalpodos, una disposicin enU (Figura 1 A). La boca, circundada por cuatropares de brazos y un par de tentculos, formaparte de una estructura ms compleja, el bulbobucal, en el cual se alojan las dos poderosasmandbulas que forman el pico del calamar. Laparte descendente del tracto digestivo, represen-tada por el esfago, corre a lo largo de la lneamedia dorsal entre el manto y la glndula diges-tiva. La parte ascendente, constituida por el

intestino, se extiende sobre la lnea media ven-tral, entre la glndula digestiva y el manto, yfinaliza en el ano. En la base de la U, situada enla mitad posterior del cuerpo, se encuentran elestmago y el ciego, en tanto que sobre el extre-mo anterior de ellos est el vestbulo, estructuraque permite la comunicacin entre estos dosrganos, el esfago y el intestino. La glnduladigestiva es la estructura ms voluminosa delaparato digestivo, ocupa la mitad anterior delcuerpo, y en su extremo posterior, sobre los dosconductos que la comunican con el ciego, se ubi-can los apndices de los conductos de la glndu-la digestiva.

1. Bulbo bucal

El bulbo bucal es una estructura muy comple-ja que posee numerosos componentes secretorese iniciadores de la aprehensin y trituracin delalimento. Est compuesto por diferentes piezas

bucales que delimitan subespacios vinculados a

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las transformaciones mecnicas y fisiolgicas a

las que es sometido el alimento. Est situado enel centro de la corona braquial y presenta unagran movilidad y capacidad de rotacin y protru-sin (Boucaud-Camou y Boucher-Rodoni, 1983;Salvini-Plawen, 1988). La boca est rodeada por

dos labios y ellos a su vez estn protegidos por

una membrana bucal simple, sin ventosas.La cavidad bucal est delimitada por dos man-

dbulas (superior e inferior) accionadas por unafuerte musculatura, que conforman el pico, cubier-tas por un labio interno y otro externo (Figura 1 B).


Figura 1. A) Esquema descriptivo del aparato digestivo deIllex argentinus en vista ventral. B) Esquema de las estructuras queconstituyen el bulbo bucal (superior) y posicin relativa de las mandbulas dentro de l (inferior).

Figure 1. A) Descriptive scheme of the digestive tract of Illex argentinus in ventral view. B) Descriptive scheme of the buccal mass

(upper) and relative position of the beaks inside the buccal mass (lower).


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El extremo de las mandbulas sobresale de la boca

durante la aprehensin del alimento.En la cavidad bucal, en posicin ventral, exis-

te una prolongacin muscular similar a una len-gua, la papila salival u rgano subradular (Bidder,1966), y sobre ella el odontforo, que constituyeel soporte de la rdula (Figura 1 B). A amboslados del odontforo se encuentra una estructuralaminar par, los lbulos laterales o palpos bucales(Bidder, 1966), que se extienden desde la parteanterior del bulbo bucal hasta el comienzo del

esfago. Ellos se encuentran tapizados, en su carainterna, por una pelcula quitinosa que poseepequeas formaciones denticulares con orienta-cin posterior. La insercin de estos palpos seproduce en la parte ventral del bulbo bucal y pre-sentan sus bordes libres en la porcin dorsal, deli-mitando de esta manera dos cavidades, una late-ral en relacin con la mucosa bucal externa y otramedia, relacionada con el odontforo y la rdula,que constituye un delgado canal para el pasaje delalimento.

En las Figuras 2 A y 2 B se presentan cortestransversales obtenidos en seccin de la partemedia del bulbo bucal. La estructura interna delbulbo, a este nivel de corte, se observa como uncomplejo epitelio-muscular constituido por unaporcin central con aspecto de lngula, el mscu-lo retractor de la rdula (MR), rodeado perifrica-mente por un robusto msculo envolvente, elmsculo mandibular (MM). Ambos msculos seencuentran separados por sendas mucosas conepitelios externo e interno que respectivamenterevisten a estas formaciones.

El msculo retractor de la rdula se encuentratapizado por una mucosa cuyo epitelio es derevestimiento en su base. Est constituido porclulas cilndricas altas que secretan en su parteapical una gruesa formacin cuticular (cutculainterna). Hacia la zona dorsal se hace paulatina-mente secretor. En la porcin media se observanformaciones tbulo alveolares que en la parteinferior ya se han transformado en largas papilas,

las que se continan en glndulas tubulares sim-

ples. As queda constituida una formacin irregu-

larmente foliar con papilas filiformes y tbulos endiversas orientaciones.

La mucosa externa est constituida por un epi-telio de revestimiento mucho ms especializado.Est formado por clulas cilndricas altas conimportantes formaciones epiteliofibrilares. En laregin ventral y en el seno de la formacin cuti-cular este epitelio se transforma, presentando unaestructura basfila preclcica que remata apical-mente en robustas placas calcificadas (Figura 2

C). Estas agudas formaciones espiculares consti-tuyen las placas dentarias de la rdula.Los epitelios interno y externo se asientan

sobre una lmina propia de conjuntivo laxo ydenso, respectivamente. Ambos epitelios estn enrelacin con sendas formaciones musculares, elmsculo retractor de la rdula y el msculo man-dibular perifrico. La estructura del primerodenota una gran motilidad. Presenta una raz dor-sal constituida por haces que conforman fasccu-los inmersos en tejido conjuntivo denso, con

fibras colgenas de escaso calibre. Hacia la zonaventral se presentan ricos paquetes de haces mus-culares con diferentes orientaciones espaciales,en planos oblicuos o normales, y separados porconspicuos senos cavernosos (Figuras 2 A y 2 B).

La secrecin de abundante mucus es realizadapor un par de glndulas de tipo tbulo-acinosascompuestas, las glndulas salivales anteriores(Figura 2 D), ubicadas en la base del bulbo bucal,a ambos lados del comienzo del esfago, y poruna glndula impar, la sublingual, de posicinventral y anterior. La mayor parte de la estructurade las glndulas salivales anteriores se encuentradentro del bulbo bucal y slo una pequea por-cin puede ser observada externamente a amboslados de la base del bulbo. La glndula salivalsublingual, en cambio, es completamente interna.La funcin del mucus es la de proveer la lubrica-cin necesaria para el deslizamiento del alimento.Existe otro par de glndulas muy pequeas situa-das fuera del bulbo bucal, las glndulas salivales

posteriores. Ellas se encuentran dentro de la masa



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Figura 2. A y B) Corte transversal del odontforo a nivel de la parte media del bulbo bucal (10x). C) Detalles de la estructura cen-tral (25x). D) Aspecto general de las glndulas salivales anteriores (25x). C: Cutcula. EE: Epitelio externo. EI: Epiteliointerno. F: Zona de fusin de los epitelios externo e interno. FP: Formaciones papilares. FT: Formaciones tubulares. MM:Msculo mandibular. MR: Msculo retractor de la rdula. PD: Placas dentarias. SC: Senos cavernosos.

Figure 2. A and B) Transversal section of the odontophore at the level of the medial zone of the buccal mass (10x). C) Details of

the central structure (25x). D) General aspect of the anterior salivary glands (25x). C: Cuticle. EE: Outer epithelium. EI:

Inner epithelium. F: Joining of the inner and outer epithelia. FP: Papillary formations. FT: Tubular formations. MM: Jaw

muscle. MR: Radula retractor muscle. PD: Dental plates. SC: Cavernous sinus.


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visceral apoyadas sobre los laterales del extremo

anterior de la glndula digestiva, de modo queson visibles tanto desde la vista ventral (Figura 1A) como dorsal. Son translcidas e incoloras ydescargan sus secreciones mediante un conductocomn que se extiende a travs de la papila sali-val y se abre a la cavidad bucal.

Por las caractersticas de las estructuras des-criptas, funcionalmente cabe pensar que el bulbobucal cumple una compleja actividad que incluyetrituracin, mezcla y combinacin del alimento

con la secrecin mucosa y posiblemente serosa,facilitando de este modo su paso al esfago.

2. Esfago

Es un tubo muy delgado, largo y translcido,que se extiende dorsalmente por la lnea mediadel manto, desde el bulbo bucal hasta el vestbu-lo, atravesando el cartlago ceflico y el cerebro.

En corte transversal se presenta como una for-

macin tubular de escaso dimetro y con ciertaasimetra dorso-ventral (Figura 3 A). Est consti-tuido por una mucosa mayormente papilar en lazona dorsal, mientras en la parte ventral se obser-van significativas crestas. El epitelio que revistela mucosa es cilndrico, con una gruesa formacincuticular externa y est asentado sobre tejido con-

juntivo laxo ricamente celular (Figura 3 B). Msexternamente presenta dos capas musculares: lainterna, de orientacin longitudinal, y la externa,

de orientacin oblicua-circular. Estas estructurasmusculares se adelgazan hacia la regin dorsal,donde, por otra parte, se observan formacionesvasculares de grueso calibre.

El escaso dimetro de este rgano, unido a suestructura con presencia de altas crestas y de unamucosa cuticular, indican la posibilidad de unanotable distensin para el pasaje de componentesalimenticios slidos.


Figura 3. A) Corte transversal del esfago (4x). B) Detalle de la mucosa y de la musculatura esofgicas (40x). C: Cutcula. Cr:Crestas ventrales. E: Epitelio de la mucosa esofgica. L: Luz esofgica. LP: Lmina propia. M: Musculatura. ME:Musculatura externa. MI: Musculatura interna. P: Papilas dorsales. V: Vasos sanguneos.

Figure 3. A) Transversal section of the oesophagus (4x). B) Details of the oesophageal mucosa and muscles (40x). C: Cuticle. Cr:

Ventral crests. E: Epithelium of the oesophageal mucosa. L: Oesophageal lumen. LP: Lamina propia mucosa. M: Muscles.

ME: Outer muscles. MI: Inner muscles. P: Dorsal papillas. V: Blood vessels.


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3. Estmago

El estmago es una estructura muscular enforma de saco, de pequeo volumen pero con unagran capacidad de distensin, situada en la mitadposterior del cuerpo, inmediatamente debajo de laglndula digestiva. Su color es blanquecino, simi-lar al de la musculatura del manto, en tanto quecuando est distendido se puede observar la colo-racin del contenido.

Bsicamente est constituido por una mucosa,

una submucosa poco definida y una muy desarro-llada y compleja musculatura lisa conformada porhaces de fibras dispuestas entre estratos conjunti-vos (Figura 4 A y 4 B). La mucosa presenta pro-minentes prolongaciones de tejido laxo con un ejefibromuscular central formando crestas prima-

rias, de las cuales emergen crestas secundarias y

formaciones papilares laterales que tambin pose-en musculatura, resultando estas excrecencias deuna particular complejidad estructural.

Las crestas y papilas estn tapizadas por unepitelio cilndrico bajo, formado por clulas alta-mente diferenciadas para cumplir su funcin derevestimiento. Este epitelio presenta apicalmenteformaciones dendriformes, como prolongacionessecretoras que luego se diferenciarn en unarobusta cutcula cuyo espesor es de aproximada-

mente 250-300 , la cual se presenta estratificaday abarca varias crestas epitelio-conjuntivas.En la parte superior del estmago, donde se

produce su comunicacin con el ciego medianteel vestbulo, se observa una considerable atenua-cin de estas crestas, las que se continan con un


Figura 4. A) Corte transversal del estmago (10x). C1: Cresta primaria. C2: Cresta secundaria. Cu: Cutcula. LP: Lmina propia.ME: Musculatura externa. MI: Musculatura interna. P: Papilas. B) Detalle del grado de complejidad en que est estructu-rada la musculatura lisa que forma fascculos fibromusculares con distintas orientaciones (10x). 1: Penetrando las crestas.2: En corte oblicuo (formacin columnar). 3: En corte transversal. 4: En corte longitudinal (plano ms profundo).

Figure 4. A) Transversal section of the stomach (10x). C1: Primary crest. C2: Secondary crest. Cu: Cuticle. LP: Lamina propia

mucosa. ME: Outer muscles. MI: Inner muscles. P: Papillas. B) Detail of the smooth muscle complexity that forms

fibrous-muscular fascicles with different orientations (10x). 1: Entering into the crests. 2: In oblique section (columnar

formation). 3: In transverse section. 4: In longitudinal section (deeper plane).


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epitelio cbico simple y cuticular. Este epitelio se

transforma luego, dentro del vestbulo, en unaformacin epitelial mucosecretora.

El estmago, a juzgar por la estructura internadescripta, acta como el sitio donde el alimentoes sometido a una considerable accin mecnica.

4. Ciego

El ciego es un rgano de pequeo volumen,constituido por paredes transparentes muy delga-

das y con una gran capacidad de distensin. Envista ventral, se encuentra situado sobre el ladoderecho del estmago, estando las paredes deambos rganos unidas hasta el extremo posteriordel saco cecal, que es libre. Estmago y ciego secomunican por intermedio del vestbulo.

Es una compleja estructura con diferentesdominios morfo-fisiolgicos. Se distinguen dosregiones diferenciadas para cumplir distintas fun-ciones mecnico-bioqumicas: la regin anterior,espiral o ciego propiamente dicho, y la posterior,

saceliforme o saco cecal. La primera es de tipocintico-secretora y la segunda de neta funcin

digestiva. La musculatura de ambas regiones est

poco desarrollada y cubierta por una mucosa conepitelio ciliado. La mucosa de la regin espiralpresenta pliegues permanentes, denominadoslminas cecales, tapizados por epitelio cilndricoalto ciliado (Figura 5 A y 5 B). Estas lminascecales son visibles desde el exterior del rgano,a travs de su delgada pared. Entre las clulasciliadas, y especialmente en los bordes de laslminas, se encuentran clulas mucosas. El mucusproducido forma canales que retiran las partculas

slidas del flujo de nutrientes y las transportan alintestino.Funcionalmente el ciego es el sitio donde tie-

nen lugar la digestin y la absorcin (Bidder,1966; Boucaud-Camou y Boucher-Rodoni, 1983;Mangold y Bidder, 1989; Mangold y Young,1998). La mayor parte de las enzimas digestivasprovienen de la glndula digestiva, a travs de susconductos, en tanto que una proporcin menor essecretada por el propio rgano. Segn Mangold yYoung (1998), la funcin del saco cecal es la de

almacenamiento de los nutrientes durante las lti-mas fases de la digestin.


Figura 5. A) Corte transversal del ciego a nivel de la regin espiral (12,5x). B) Detalle de la mucosa de las lminas cecales y delescaso desarrollo de la musculatura (40x). L: Luz cecal. LC: Lmina cecal. M: Musculatura. ML: Mucosa.

Figure 5. A) Transversal section of the spiral portion of the caecum (12.5x). B) Detail of the mucosa of the leaflets and of the thin

musculature (40x). L: Lumen. LC: Leaflet. M: Musculature. ML: Mucosa.


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5. Intestino

Es un tubo delgado y translcido que, partien-do del vestbulo, corre ventralmente por la lneamedia de la glndula digestiva y finaliza en elano, ubicado debajo del sifn. A ambos lados delano se encuentran dos prolongaciones muscularescortas y delgadas: las papilas anales.

El intestino se presenta el corte transversalcomo una estructura circular de neta organizacinsimtrica bilateral y con asimetra dorso-ventral

(Figura 6 A).Dorsalmente la mucosa presenta dos conspi-cuas formaciones papilares a ambos lados delplano sagital, existiendo adems una papila impary simtrica en relacin con dicho plano, en elplano ventral. Las papilas dorsales estn consti-tuidas por un epitelio cilndrico alto ciliado con-formado por clulas de revestimiento (Figura 6B). Entre estas clulas de revestimiento seencuentran clulas caliciformes muy activas, queen el corte muestran un funcionamiento con pul-

sos alternados. Lateralmente la mucosa presentaprofundos pliegues que delimitan formacionestubulares simples o ramificadas. La lmina propia

est constituida por tejido conjuntivo muy laxo.

La formacin muscular comprende dos capas,una interna, gruesa y longitudinal y otra externa,muy delgada y circular.

El intestino es el canal para el pasaje de losdesechos desde el estmago y el ciego al ano,pero tambin es el sitio donde se produce laabsorcin de ciertas molculas pequeas y, enparticular, de agua.

6. rganos anexos

6.1 Glndula digestivaEs la estructura ms voluminosa del cuerpo de

los calamares, visible desde los estadios ms tem-pranos de vida. De forma oval y color marrnclaro, est ubicada en la mitad anterior del cuerpo,entre los msculos retractores del sifn. Su super-ficie est cubierta por una cpsula rosada iridis-cente. Por mucho tiempo fue denominada impro-piamente hgado (Mangold y Bidder, 1989).

El parnquima glandular se encuentra recu-

bierto por una tnica o cpsula, ambas formacio-nes con caractersticas dinmicas muy particula-res (Figura 7 A y 7 B). La tnica est constituida


Figura 6. A) Corte transversal del intestino (4x). B) Detalle de la estructura interna (40x). E: Epitelio. L: Luz intestinal. LP:Lmina propia. M: Musculatura. PD: Papilas dorsales. SC: Secrecin de las clulas caliciformes.

Figure 6. A) Transversal section of the intestine (4x). B) Detail of the inner structure (40x). E: Epithelium. L: Intestinal lumen.

LP: Lamina propia mucosa. M: Musculature. PD: Dorsal papillas. SC: Chaliced cells secretion.


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por tejido conjuntivo membranoso dispuesto en

estratos que, arrancando de una estructura basal,terminan apicalmente en una notable formacincuticular. La estructura basal limita con la partecortical del parnquima, separados ambos poruna conspicua membrana.

El parnquima est constituido por una forma-cin glandular tubular compuesta. Cada tbulorepresenta una unidad funcional y est compues-to por clulas polidricas muy vacuoladas que seasientan basalmente sobre una delgada lmina

propia y se delimitan apicalmente una luz glan-dular irregular (Figura 7 B). Dos notables cavida-des glandulares, a modo de canales, recogen lassecreciones para volcarlas finalmente en dos con-

ductos que nacen en el tercio posterior ventral de

la glndula y desembocan en el ciego.Las clulas digestivas (Mangold y Bidder,

1989), sufren cambios estructurales que han sidorelacionados con la digestin (Bidder, 1950), locual sugiere que la glndula en s misma es unaestructura dinmica sometida a ciclos de prolife-racin, crecimiento y diferenciacin particulares.Por lo tanto, existira una sucesin de pulsos deproliferacin en relacin, probablemente, con unaalta tasa de mortalidad de las clulas y estroma.

La caracterstica ms notable de estas clulas esla presencia de numerosas vacuolas, con aparien-cia y contenido diferentes segn la funcin queest cumpliendo la glndula: sntesis y secrecin


Figura 7. Cortes transversales de distintas regiones de la glndula digestiva (25x). A) Se aprecia claramente una triple estructurabasada sobre una delgada formacin capsular en relacin con el parnquima (A), que se encuentra revestida por una grue-sa formacin de tejido conjuntivo membranoso (B), seguido exteriormente de una formacin cuticular como exudado den-sificado (C). B) Detalle de la estructura de una unidad funcional (1) tapizada por clulas polidricas muy vacuoladas quese asientan basalmente sobre una delgada lmina propia que apicalmente delimitan una significativa luz.

Figure 7. Transversal sections of different zones of the digestive gland (25x). A) A three-layer structure based on a thin capsular

formation in relation to the parenchyma can be seen (A) covered by a thick membranous structure (B) followed by a cuti-

cular formation like a dense exudate (C). B) Detail of the structure of a functional unit (1) l ined by polyhedrical cells with

many vacuoles placed basally on a thin lamina propia which apically limit a significant lumen.


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de enzimas digestivas, absorcin de nutrientes,

almacenamiento de las reservas lipdicas y deotras sustancias, y excrecin o eliminacin de losresiduos de la digestin (Boucher-Rodoni, 1976;Mangold y Bidder, 1989).

6.2 Apndices de los conductos de la glnduladigestiva

Estn constituidos por estructuras pequeas,de apariencia lobular, blanco-amarillentas, situa-das sobre los conductos de la glndula digestiva,

a los cuales se abren. Su antigua denominacincomo pncreas es errnea, ya que su funcin noes la de este rgano (Mangold y Bidder, 1989).

Es una organizacin tbulo-alveolar que pre-senta distintos estados funcionales entre una

estructura densa, correspondiente a la fase de

sntesis (Figura 8 A) y otra alveolar secretora(Figura 8 B) y excretora.

En estado denso es una estructura colapsadaconstituida por un epitelio cbico de clulasmono o binucleadas y con citoplasma acidfilo(Figura 8 A). Las clulas se asientan sobre unamembrana basal y apicalmente delimitan una sig-nificativa luz glandular que en ocasiones presen-ta secrecin residual. Al entrar esta estructura enactividad, el parnquima denso se constituye en

formacin alveolar (Figura 8 B).Los apndices de los conductos de la gln-dula digestiva participan fundamentalmente enlos procesos de absorcin (Boucher-Rodoni etal., 1987).


Figura 8. Detalle de los distintos estados de los apndices de los conductos de la glndula digestiva (25x). A) Fase de sntesis:estructura densa. B) Fase de secrecin: formaciones alveolares con evidencia del vuelco de componentes celulares (A).

Figure 8. Detail of the different stages of the appendages of the digestive gland ducts (25x). A) Synthesis phase: dense structure.

B) Secretion phase: alveolar formations with evidence of secretion of cell components (A).


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DISCUSIN

El proceso digestivo de los cefalpodos pre-senta un patrn que puede ser definido conserva-tivamente como de tipo molusco (Boucher-Rodoni et al., 1987). Sin embargo, existen dife-rencias importantes en el aparato digestivo que lohacen ms eficiente en relacin con su modo devida, como la presencia de poderosas mandbulas

y la divisin del estmago y el ciego en dos rga-nos distintos.Los cefalpodos son carnvoros altamente efi-

cientes, no solo debido a la presencia de un apa-rato digestivo apropiado, sino a su combinacincon estructuras braquiales y tentaculares muydesarrolladas, que les brindan una gran habilidadpara la captura de una amplia variedad de presas(Boucaud-Camou y Boucher-Rodoni, 1983;Summers, 1983; Nixon, 1987). Illex argentinusno es la excepcin. Su dieta se compone desde

pequeos eufusidos, de 2-3 mm de largo total,hasta peces mictfidos de 14 cm de largo total(Ivanovic, 2000). Las caractersticas morfolgi-cas e histolgicas del aparato digestivo presenta-das aqu concuerdan plenamente con el anlisisrealizado por Boucher-Rodoni (1976) sobre laespecie afnIllex illecebrosus.

El mecanismo de ingestin de una presa es unproceso complejo que involucra la accin mecni-ca del bulbo bucal, adems de los brazos y, even-tualmente, los tentculos. La evolucin del proce-so de ingestin es controlada por varios centrosnerviosos: los ganglios bucales superiores, inferio-res y subradulares (Boucher-Rodoni et al., 1987).

El gran desarrollo del bulbo bucal, con pre-sencia de poderosas mandbulas (Ivanovic yBrunetti, 1997) y fuerte musculatura, favorece latrituracin del alimento, condicin indispensablepara el pasaje a travs del esfago. Esta estructu-ra de pequeo calibre, si bien posee una grancapacidad de distensin, pasa a travs del cartla-

go ceflico y el cerebro, lo cual limita el tamao

de las partculas slidas ingeridas. Tanto es as,

que Hanlon y Messenger (1996) citan estudiosrealizados sobre Octopus vulgaris, donde se cons-tat la presencia de fragmentos de exoesqueletosde crustceos y cerdas de poliquetos impregnadosen el cerebro. Illex argentinus, a juzgar por loscontenidos estomacales, ingiere todas sus presas,an las ms pequeas, luego de ser fragmentadaspor las mandbulas (Ivanovic, 2000). Solo enpocas oportunidades se presentaron ejemplaresenteros de anfpodos y eufusidos en los conteni-

dos estomacales, todos de muy pequeas tallas(1-2 mm LT), as como paralarvas deI. argenti-nus con largos de manto entre 3 y 6 mm. No obs-tante, las presas son ingeridas completas, demodo que la presencia de una gruesa cutcula enel esfago y el estmago protege las mucosas deestos rganos de un eventual dao causado por laingestin de estructuras duras, tales como lasmencionadas anteriormente, o fragmentos deesqueletos de peces, entre otras. El deslizamientodel alimento desde la boca al esfago se ve facili-

tado por la accin de la rdula, la cual acta amodo de lengua impulsando el alimento hacia elesfago. A diferencia de otros moluscos, ella norealiza ningn movimiento de raspado, lo cual seconfirma porque el pasaje del alimento por laboca es instantneo y la textura de los dientes esdelicada y flexible (Bidder, 1950; Nesis, 1982,Ivanovic; 2000). La secrecin de abundantemucus por parte de las glndulas salivales tam-bin contribuye al desplazamiento del alimento.

La relacin de tamao entre el estmago y elciego es un carcter utilizado por muchos autoresen estudios filogenticos (Mangold y Young,1998). Chun (1910) estableci como caractersti-ca de la familia Ommastrephidae la presencia deun ciego de menor tamao que el estmago.Segn observaciones personales de Anna M.Bidder, citadas por Mangold y Young (1998), elsaco cecal de los calamares del gnero Illex esconsiderablemente ms grande que el estmago.En el caso deI. argentinus, segn las observacio-

nes realizadas en este trabajo, los tamaos del



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estmago y el ciego, cuando ambos rganos estn

vacos, son similares, como tambin es similar sucapacidad de distensin para albergar el alimento.Cuando el volumen consumido es grande, ambosrganos son capaces de distenderse hasta alcanzarel extremo posterior del cuerpo, simultnea oindependientemente uno del otro.

El proceso digestivo puede dividirse en tresfases: estomacal, cecal e intestinal (Mangold yBidder, 1989). En la fase estomacal, el alimentoes sometido a la accin mecnica de la muscula-

tura del estmago y es atacado por las enzimassecretadas por las glndulas salivales posterioresy la glndula digestiva. En la fase cecal, la sus-pensin de nutrientes penetra en el ciego, dondese completa la digestin y comienza la absorcin.La presencia de pliegues en la regin espiralaumenta la capacidad del rgano sin incrementarnotablemente su superficie total. Finalmente, laabsorcin se completa en la glndula digestiva ysus apndices. En la fase intestinal, los desechosdel estmago y el ciego, y los productos de excre-

cin de la glndula digestiva pasan al intestino yson eliminados. Las partculas no digeridas nuncapasan al ciego, sino que son evacuadas directa-mente del estmago al intestino, con ayuda delmucus proveniente de este ltimo (Nesis, 1982).

Las enzimas proteolticas son producidas fun-damentalmente por la glndula digestiva y, enmenor medida, por el ciego y las glndulas sali-vales posteriores, en tanto que las amilasas y lipa-sas son producidas por los dos primeros(Boucaud-Camou y Boucher-Rodoni, 1983;Boucher-Rodoni et al., 1987).

Altas velocidades de digestin (12-13 horas a10-11 C) han sido observadas enI. illecebrosuscuando los calamares se alimentaron con trozosde peces que representaban entre el 5 y el 10% delpeso del calamar (Boucher-Rodoni et al., 1987).Sin embargo, la doble funcin de la glnduladigestiva, como productora de una gran propor-cin de las enzimas digestivas y como sitio deabsorcin, limita la velocidad de digestin. En los

calamares mipsidos del gneroLoligo la glndu-

la digestiva no est involucrada en los procesos de

absorcin, y la duracin de la digestin es muchomenor (4-6 horas a 18 C; Bidder, 1950). En cam-bio, la alternancia de funciones de las clulashepticas enEledone cirrosa, conduce a un tiem-po de digestin muy lento (30 horas a 10 C, 15horas a 20 C; Boucher-Rodoni, 1975). Muy pocose conoce sobre la eficiencia de asimilacin.Boucher-Rodoni (1976) encontr valores superio-res al 90% en I. illecebrosus alimentado conpeces, lo cual lo ubica en el lmite superior indi-

cado para los carnvoros (85-92%).

AGRADECIMIENTOS

Deseamos expresar nuestro profundo agrade-cimiento al Dr. Haraldo Ernesto Christiansen, sincuya generosa colaboracin este trabajo no hubie-se sido posible. Agradecemos tambin la labor derevisin de la Dra. Mara Cristina Maggese que

contribuy a mejorar el manuscrito.

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Recibido: 15-08-2001

Aceptado: 29-11-2001


DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA E HISTOLÓGICA DEL APARATO DIGESTIVO DEL CALAMAR Illex argentinus

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