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DESARROLLO Y ALTERACIONES NEUROLÓGICAS INFANTILES UNIDAD I ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

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  • DESARROLLO Y ALTERACIONES NEUROLÓGICAS

    INFANTILES

    UNIDAD I

    ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

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    1. EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Toda actividad que realiza el organismo, en el medio interno y en el externo, indica sin duda el funcionamiento de una compleja máquina donde todo es armónico, moviéndose cada pieza en el momento justo y con la precisión adecuada. Se puede decir que el ser humano, es la creación más perfecta dentro de la ingeniería del reino animal donde cada estructura realiza lo que le corresponde, en interacción con otra, para llevar a cabo cualquier orden recibida, con la finalidad de ser ejecutada por el organismo. El eje central que mueve y controla esta máquina es el Sistema Nervioso, quien regula el funcionamiento de los distintos órganos, y sistemas entre si, facilitando el intercambio del organismo con el medio. Donde la principal estructura de este sistema es el Cerebro. Se dice que el individuo nace con las potencialidades necesarias para desarrollar las funciones superiores; sin embargo las debe ir perfeccionando a través de un proceso lento y gradual que se inicia a partir del desarrollo embrionario. La maduración biológica del cerebro es la base para adquirir paulatinamente las habilidades superiores del ser humano, esto permite que éste adquiera la capacidad de pensar, contestar una pregunta, crear un cuadro, una escultura o una poesía, también le permite responder a los cientos de estímulos del medio interno o externo, de manera voluntaria o involuntaria, todo lo cual es controlado por el sistema nervioso central.

    1.1 Funcionamiento del Sistema Nervioso El sistema nervioso es el más complejo y sofisticado de todos los aparatos del cuerpo humano. Su misión es la de gobernar el resto de funciones corporales, controla las actividades rápidas como ordenar el movimiento de un músculo o interpretar alguna modalidad de sensibilidad. El sistema nervioso está capacitado para recibir en cada instante información de diversa índole, como la que envían los órganos de los sentidos para advertir de lo que ocurre en el mundo, o las sensaciones provenientes de los órganos internos y que informan sobre su estado. Todas estas informaciones sensitivas son seleccionadas e interpretadas para elaborar la oportuna respuesta requerida en cada momento. Además partes de estas sensaciones son almacenadas a través del complejo mecanismo de la memoria. Finalmente el sistema nervioso es quien sustenta las funciones psíquicas superiores, propias del ser humano, tales como el sueño y la vigilia, el aprendizaje, la memoria, la capacidad de comunicación a través del lenguaje y las emociones.

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    1.2. Estructuras del Sistema Nervioso El sistema nervioso central se encuentra subdivido por tres subsistemas funcionales principales, los cuales son: 1) Eje Sensitivo: que se encuentra encargado de transmitir señales desde las terminaciones

    nerviosas sensitivas periféricas hacia casi todas las partes de la médula espinal, tallo cerebral, cerebelo y cerebro.

    2) Un Eje Motor: que lleva señales nerviosas que se originan en todas las áreas centrales

    del sistema nervioso hacia los músculos y las glándulas de todo el cuerpo. 3) Un Sistema de Integración: que analiza la información sensitiva, almacena parte de la

    memoria para que se emplee más tarde, y utiliza la información sensitiva y la almacenada para efectuar las reacciones apropiadas.

    Muchas de las reacciones nerviosas más simples se integran en la médula espinal, y entre ellas se incluyen efectos como retirar cualquier parte del cuerpo de un estímulo doloroso, ejecución de reflejos que acortan los músculos en todos los casos en que se estiran en exceso, e incluso señales que desencadenan movimientos de marcha bajo condiciones apropiadas. Las reacciones más complejas del sistema nervioso, como el control de la postura y del equilibrio y también la regulación de las funciones circulatorias y respiratorias, se integran en el tallo cerebral. Las funciones aún más complejas del sistema nervioso, como procesos del pensamiento, almacenamiento y memoria, ejecución de actividades motoras complejas, etc., se integran en su totalidad en la corteza cerebral. El cerebro opera en estrecha relación con las demás partes del sistema nervioso central ayudando a coordinar las funciones motoras secuenciales. El sistema nervioso central está constituido por el sistema sensitivo, el pensante y el regulador del cuerpo. Para efectuar estas funciones recaba información sensitiva de todo el cuerpo a partir de una miríada (ramificación) de terminaciones nerviosas sensitivas especiales de la piel; de los tejidos profundos; de ojos, oídos y aparato del equilibrio, y de otras zonas sensitivas, y transmite esta información por los nervios hacia la médula espinal y cerebro. Estos últimos pueden reaccionar de inmediato a la información sensitiva y enviar señales hacia los músculos u otros órganos internos del cuerpo para producir alguna reacción, llamada reacción motora. En relación a lo anterior, cabe señalar que también puede ocurrir que bajo otras condiciones quizá no ocurra una reacción inmediata; pudiendo ocurrir que se almacene la información sensitiva en uno de los grandes bancos de memoria del cerebro. En este sitio se

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    comparará con otras memorias ya almacenadas, se combinará con otra información y a partir de las diversas informaciones se producirán nuevos pensamientos. A continuación, quizás en unos cuántos minutos, un mes después o incluso tras varios años este proceso amplio de información podría producir finalmente alguna reacción motora, quizás muy sencilla o muy compleja, como construir una casa o tripular una nave espacial. Pudiendo, además, la activación nerviosa de los órganos internos del cuerpo como incremento de la frecuencia cardiaca ser parte de una reacción motora. Reuniendo todo lo señalado anteriormente se puede afirmar que el sistema nervioso central tiene tres funciones principales, siendo estas: 1) Función sensitiva, 2) Función integradora (que incluye memoria y procesos del pensamiento), y 3) Función motora. Para comprender estas funciones es necesario conocer primero la anatomía básica del sistema nervioso central, la cual es presentada a través de la siguiente figura.

    Figura Nº 1: El Sistema Nervioso Central y sus Partes

    Como se puede observar en la figura anterior, el sistema nervioso central se encuentra formado por la médula espinal y el encéfalo, el que a su vez incorpora el cerebro, cerebelo y tronco del encéfalo. Cada una de las partes de este sistema vital para el ser humano serán analizadas en el desarrollo de este punto. Sin embargo, se hace necesario conocer otras

    El Sistema Nervioso Central es el que controla y dirige la conexión entre el organismo y el mundo exterior.

    ENCÉFALO

    MÉDULA ESPINAL

    - Cerebro - Cerebelo - Tronco

    del Encéfalo

    a través de

    formado por

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    características bases que posee el sistema nervioso central previo al estudio de las partes que lo componen.

    Estructuras Protectoras del Sistema Nervioso Central Para proteger el sistema nervioso central existen estructuras encargadas de impedir los efectos de golpes o cualquier accidente que pudiera dañar centros nerviosos tan frágiles e importantes como son el encéfalo y la médula espinal. Es así como las protecciones del sistema nervioso central son: los huesos, las meninges y el líquido cefalorraquídeo, cada uno de los cuales es descrito a continuación: a) Los Huesos: son estructuras óseas que contienen y protegen algunos órganos nerviosos.

    Los huesos del cráneo protegen el encéfalo, y las vértebras a la médula espinal. La figura siguiente muestra los principales componentes del hueso.

    Figura Nº 2: Estructura de los Huesos

    b) Meninges. estas son tres capas de tejido que cubren todas las estructuras del sistema

    nervioso central, desde la cara externa del cráneo, hacia el tejido nervioso interior. Se denominan: duramadre, aracnoides y piamadre.

    Zona Posterior

    Aracnoide

    Espacio Subaracnoideo

    Vértebra

    Zona Anterior

    Ganglio Espinal

    Espacio Epidural

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    Figura Nº 3: Membranas que Envuelven el Sistema Nervioso Central

    Para lograr una mayor comprensión, cada una de las membranas mencionadas en la figura anterior, son descritas a continuación. 1. Duramadre: es la capa más externa y se encuentra en contacto inmediato con los huesos

    del cráneo. Está formada por dos capas de tejido grueso; una adosada a la cara interna del cráneo y la otra en contacto con la aracnoides. En algunas regiones, las dos capas están separadas por vasos sanguíneos llamados sinusoides, encargados de sacar la sangre del cerebro que arrastra abundantes desechos metabólicos.

    En la médula espinal, existe un espacio, entre la duramadre y el hueso o vértebra, llamado espacio epidural. En esta misma región, la duramadre está separada de la aracnoides por el espacio subdural.

    2. Aracnoides: es una capa delgada que se ubica entre la duramadre y la piamadre. Entre la aracnoides y la piamadre está el espacio subaracnoideo, por el cual circula el líquido cefalorraquídeo que actúa como amortiguador de golpes.

    3. Piamadre: es la capa más interior de las meninges y establece contacto directo con las

    estructuras del encéfalo y la médula espinal. Es muy fina y sigue todas las curvas y formas del tejido nervioso.

    Para poseer una idea más gráfica, la figura que se muestra a continuación muestra como se estructuran las meninges.

    MENINGES

    Duramadre

    Aracnoides

    Piamadre

    En contacto con el hueso

    En la zona intermedia

    En la zona de contacto con el

    sistema nerviosos

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    Figura Nº 4: Las Meninges

    c) Líquido Cefalorraquídeo: es un fluido que produce una red de capilares llamados plexos

    coroídeos. Estos se proyectan desde la piamadre hacia unas cavidades del cerebro llamadas ventrículos. Aproximadamente unos 135 ml de este líquido circulan por los ventrículos y por el espacio subaracnoideo alrededor del cerebro y la médula espinal.

    El líquido cefalorraquídeo (LCR) se incorpora, finalmente, a la sangre a través de las estructuras llamadas granulaciones aracnoideas. La cantidad de líquido cefalorraquídeo que se produce es similar a la que se absorbe, así se mantiene siempre en perfecto balance. Cabe destacar que las funciones del líquido cefalorraquídeo son: actuar como "amortiguador" frente a golpes que podrían ocasionar daños en el cerebro o la médula espinal, transportar algunas sustancias y participar en el intercambio de nutrientes en el cerebro.

    La figura siguiente muestra gráficamente la ubicación del líquido cefalorraquídeo en el cerebro.

    Cerebro

    Corteza cerebral

    Piamadre

    Espacio Subarecnoideo

    Aracnoides

    Duramadre Hueso

    Piel Granulación Aracnoideo

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    Figura Nº 5: Liquido Cefalorraquídeo (LCR)

    1.3. La Neurona: Unidad Funcional del Sistema Nervioso

    Ahora bien, en el ser humano existen distintos tipos de células, una especial para cada labor, pero en sí todos los movimientos que realiza el cuerpo, todos los actos involuntarios, los reflejos, la sensibilidad consciente o inconsciente, y los procesos psíquicos están determinados por el Sistema Nervioso, el cual está compuesto por muchas y pequeñas estructuras llamada neuronas que son células como las del resto del cuerpo pero nerviosas, que se dedican exclusivamente a realizar las funciones de este complejo sistema. Estas estructuras pueden ser definidas de la siguiente manera:

    Cerebro Ventrículos

    LCR

    Hueso

    Realice ejercicios nº 1 y 2

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    Figura Nº 6: Definición de Neurona Las neuronas poseen una estructura definida formada por un cuerpo o soma, dendritas y axón. La figura siguiente muestra gráficamente esta estructura.

    Figura Nº 7: Estructura de una Neurona

    Neuronas

    Son la unidad estructural y funcional del sistema nervioso, especializadas en recibir, conducir y transmitir señales electroquímicas llamadas impulsos nerviosos. Los impulsos nerviosos, verdaderos mensajes electroquímicos, permiten la comunicación desde y hacia los centros elaboradores de respuestas.

    Dendritas

    Cuerpo o Soma

    Axón

    Ampliación de un botón sináptico

    Arborización terminal

    Botones Sinápticos

    Núcleo

    Sustancia de Nissl

    Nodos de

    Ranvier

    Cono Axónico

    Vaina de Mielina

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    A continuación son descritas en forma más específica, cada una de las partes que componen a una neurona. 1) Soma o Cuerpo: es la parte de la neurona en que se encuentran organelos1 celulares como

    el núcleo, mitocondrias, aparato de Golgi y lisosomas. Además es posible encontrar la sustancia de Nissl, nombre que recibe el retículo endoplasmático rugoso al teñirse con un colorante del mismo nombre. Este organelo participa en la síntesis de proteínas indispensables para el funcionamiento de las células nerviosas.

    En el soma neuronal se encuentran los neurofilamentos, partes del citoesqueleto, que actúan como los principales sistemas de sostén de las neuronas.

    2) Dendritas: son prolongaciones cortas del citoplasma del soma neuronal, altamente

    ramificadas. Se especializan en la recepción y conducción de impulsos nerviosos hacia el soma. El citoplasma de las dendritas contiene orgánulos celulares similares a los encontrados en el soma.

    3) Axón: es una prolongación única, que nace desde una región del soma llamada cono

    axónico. La función del axón es conducir impulsos nerviosos desde el soma neuronal hacia otras neuronas, músculos o glándulas.

    El axón contiene mitocondrias y neurofilamentos y carece de cuerpos de Nissl. El citoplasma2 del axón se denomina axoplasma y la membrana que lo rodea, axolema. La longitud del axón depende de la ubicación de la neurona dentro del cuerpo. El axón de una neurona de la zona lumbar de la médula espinal llega hasta el pie, y puede medir cerca de un metro, siendo su diámetro sólo de unos cuantos micrones. La relación entre el diámetro y la longitud del axón se visualiza mejor si se analiza el siguiente ejemplo: si el soma neuronal fuera del tamaño de una pelota de tenis, entonces el axón mediría 1.600 metros y su diámetro sería de 0,013 metro. El axón presenta ramificaciones colaterales, cada una de las cuales finaliza en miles de ramificaciones menores llamadas arborización terminal o telo-dendrones. La arborización terminal finaliza en los botones sinápticos, estructuras clave para la comunicación entre dos o más neuronas. Los axones de las neuronas del sistema nervioso periférico pueden estar rodeados por neuroglias llamadas células de Schwann, que secretan una cubierta lipídica que envuelve el axón, denominada vaina de mielina. La vaina que rodea al axón no es continua; deja lugares del axón sin envolver, llamados nodos de Ranvier. Estos nodos y la vaina de mielina aumentan la velocidad de conducción del impulso nervioso.

    1 Organelos: estructuras ubicadas dentro de la célula y que desarrollan una serie de mecanismos fisiológicos y bioquímicos, permitiendo a la célula, por ejemplo, respirar y comer.

    2 Material ubicado entre el núcleo celular y la membrana plasmática.

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    Una vez analizada la estructura de una neurona, es preciso señalar que existen diferentes tipos de éstas. Es así como la forma de distribución y las proporciones de dendritas y axones determinan que existan neuronas diferentemente especializadas en la sensación, en el movimiento o en la actividad cerebral. Hay tres clases principales de neuronas: sensoriales (receptoras), motoras (efectoras) y neuronas de conexión (interneuronas), las cuales son descritas a continuación: a) Neuronas Sensoriales: son transductoras de energía. Cada una de ellas es sensible a un

    tipo particular de estímulo, como la luz, presión, calor o una sustancia química. Después de ser recibido por las dendritas, el estímulo es transportado como energía eléctrica que viaja como un impulso a lo largo del axón.

    b) Neuronas Motoras: transmiten mensajes a los músculos, haciendo que se contraigan, y a

    las glándulas, haciendo que produzcan alguna secreción. Esta excitación, como res-puesta al estímulo específico o a una orden superior del cerebro, es la base de todas las acciones de un organismo. Por tanto, las actividades musculares y glandulares son consecuencias directas del trabajo coordinado en algún conjunto de neuronas motoras. El hombre tiene alrededor de 3 millones de neuronas motoras.

    c) Las Interneuronas: o neuronas de asociación reciben información de neuronas

    receptoras, sensoriales o de otras interneuronas; procesan esas señales y envían órdenes a las neuronas efectoras o motoras. Los circuitos de interneuronas, que varían enormemente en complejidad y en número de interneuronas que contienen, son los únicos sitios para la coordinación de neuronas motoras, y de este modo, son el origen del movimiento y la actividad de las partes del cuerpo. Son también lugares de procesos de orden superior, tales como el aprendizaje y la memoria. Aproximadamente el 98% de los diez millones de células en el sistema nervioso humano son interneuronas.

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    Figura Nº 8: Tipos de Neuronas

    1.4. Comunicación Neuronal: Sinapsis

    El funcionamiento del sistema nervioso se explica por la actividad de su unidad estructural y funcional: la neurona. Estas células trabajan en forma coordinada y establecen puntos de comunicación que les permiten transmitir los impulsos nerviosos hasta los centros elaboradores, se trata de las sinapsis, que es definida de la siguiente manera:

    Célula receptora

    Neuronas sensoriales (receptoras)

    Sinapsis

    Interneuronas

    Sinapsis

    Neuronas motoras

    (efectoras)

    Células musculares

    Células glandulares

    Realice ejercicios nº 3 al 5

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    Figura Nº 9: Concepto de Sinapsis Este proceso de impulso nervioso corresponde a eventos eléctricos que se producen a nivel de membrana provocado por la presencia de iones (átomos con carga eléctrica) de diferentes cargas entre el exterior e interior de la membrana lo que provoca una diferencia de voltaje eléctrico la que se mide en mv (milivolt). También se produce el mismo fenómeno por diferencia de concentración de partículas cargadas eléctricamente.

    Figura Nº 10: Cargas Eléctricas

    Cabe señalar que las moléculas al difundirse a través de las membranas de las neuronas también provocan la transmisión del impulso nervioso, esto se produce por diferencia de concentración y de presión. Es así como la difusión de las moléculas de iones a través de una membrana celular se produce por efecto de: diferencia de concentración (A), diferencia eléctrica (B) y diferencia de presión (C), como lo muestra la figura siguiente:

    Sinapsis

    Es la unión funcional entre dos neuronas que permite el paso del impulso nervioso desde una célula nerviosa a otra.

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    Figura Nº 11: Difusión de Moléculas

    También, se debe señalar que en la membrana de la neurona existen importantes iones eléctricos, en el exterior existe iones cloro (Cl- ), iones sodio (Na+ ) y iones orgánicos, en cambio en el interior además de los que se han mencionado existen iones potasio (K+ ). La presencia de estos iones provoca una diferencia de potencial eléctrico que es la base de la generación del impulso nervioso.

    Figura Nº 12: Membrana de la Neurona

    Exterior

    Membrana

    Interior Exterior

    Membrana

    Interior

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    En relación a la concentración de iones, existen dos tipos de cargas eléctricas: unas positivas y otras negativas. Donde las cargas iguales se repelen y las cargas opuestas se atraen. Cuando las cargas positivas y negativas están separadas, una fuerza eléctrica tiende a unirlas con mayor intensidad. Esta fuerza de atracción también es mayor si aumenta la cantidad de cargas. Este potencial de cargas opuestas, capaz de realizar trabajo si permite que las cargas se junten, recibe el nombre de "voltaje", y el movimiento de las cargas se conoce como "corriente”. En el impulso nervioso, se debe destacar que existen dos mecanismos de propagación, llamados conducción saltatoria y conducción no saltatoria, donde el impulso nervioso es conducido hasta otra neurona independientemente del mecanismo utilizado. La dirección con que viaja el mensaje está determinada por zonas de unión neuronal llamadas sinapsis. Par adquirir una mayor comprensión de lo que implica un impulso nervioso, a continuación son descritos los dos mecanismos, señalados anteriormente. 1. Conducción Saltatoria: la conducción de este tipo sucede en axones cubiertos por una

    vaina de mielina. En este proceso los potenciales de acción parecen saltar a lo largo del axón, siendo aislados sólo en unos anillos no aislados (nodos de Ranvier). Se debe mencionar que la mielina actúa como un excelente aislante, porque impide el movimiento de iones a través de la membrana, con excepción de ciertas zonas del axón en donde esta vaina no se encuentra, y que se denominan nodos de Ranvier. En estos puntos, la membrana del axón establece contacto directo con el líquido extracelular. En las células mielinizadas la onda de despolarización salta desde un nodo de Ranvier al próximo; así, la actividad iónica va despolarizando los siguientes nodos a lo largo del axón. De ahí le viene el nombre a este tipo de conducción. La conducción saltatoria es más rápida que la conducción continua. Un axón mielinizado transmite 50 veces más rápido el impulso nervioso que uno no mielinizado. Otro factor que influye en la velocidad de conducción del impulso nervioso es el diámetro del axón. Se ha visto que axones de mayor diámetro propagan impulsos nerviosos a mayor velocidad que los axones de menor diámetro. Esto se debe a que en axones de mayor diámetro existe una mayor superficie de membrana en donde se produce el desplazamiento de iones. La conducción saltatoria gasta menos energía que la conducción continua. La reubicación de los iones realizada por la bomba de sodio-potasio, es un tipo de transporte activo, el

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    cual se restringe exclusivamente a los nodos de Ranvier. En la conducción continua este mecanismo ocurre a lo largo de toda la membrana del axón.

    Figura Nº 13: Conducción Saltatoria

    2. Conducción Continua o No Saltatoria: este tipo de conducción ocurre en neuronas

    amielinizadas. Aquí la propagación del impulso nervioso es más lenta, debido a que cada segmento del axón debe despolarizarse y repolarizarse, lo que genera un mayor movimiento de iones a través de la membrana y, por lo mismo, un mayor gasto de energía.

    Nódulos de Ranvier

    Área del potencial de acción

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    Figura Nº 14: Propagación del Potencial de Acción en un Axón no Mielinizado

    Ahora bien, en cuanto a la direccionalidad del impulso nervioso, se debe hacer mención que si se estimula un axón en su punto medio, el impulso nervioso generado viaja en dos direcciones: hacia el soma y hacia la arborización terminal. El impulso que se dirige hacia el cuerpo neuronal se pierde, ya que no puede pasar a través de sus dendritas hasta otra neurona. El segundo impulso nervioso puede pasar a la neurona siguiente a través de una estructura que posibilita la comunicación neuronal: la sinapsis. De esta forma, la sinapsis determina la unidireccionalidad de la propagación del impulso nervioso.

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    Figura Nº 15: Unidirecionalidad de Propagación del potencial de Acción

    ¿Cómo se produce un Impulso Nervioso? El lenguaje de la neurona es un evento de naturaleza electroquímica. Aún cuando sea difícil comprender, es absolutamente cierto que los pensamientos, el aprendizaje, la memoria, y muchas otras funciones de la mente humana son elaboradas por las neuronas por medio de fenómenos electroquímicos llamados "impulsos nerviosos". Para comprender en mayor detalle, cómo se origina un impulso nervioso, se debe comenzar conociendo cómo se origina la excitación de la neurona. La existencia de potenciales eléctricos a través de las membranas plasmáticas de las células nerviosas y musculares, hacen que éstas sean "excitables", es decir, capaces de responder a estímulos del medio, de generar impulsos eléctricos en sus membranas y, en muchos casos, utilizar esos impulsos para transmitir señales por medio de sus axones. Es así como el inicio de la excitación puede darse a consecuencia de una alteración mecánica simple de la membrana, a las acciones de sustancias químicas o al paso de electricidad a través de ella. Todos estos factores intervienen en diferentes puntos del organismo para producir cambios en el potencial de reposo de la membrana celular y con ello iniciar el impulso nervioso. Por ejemplo, la presión mecánica excita las terminaciones de la piel; los neurotransmisores químicos transmiten señales de una neurona a la siguiente; y la corriente eléctrica transmite señales entre las células musculares del corazón. Luego de originada la excitación, el inicio del potencial de acción se produce cuando el estímulo actúa sobre la membrana, haciéndose el medio intracelular mucho menos negativo.

    Realice ejercicios nº 6 al 10

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    Esta elevación del voltaje y del potencial de reposo hará que comiencen a abrirse los canales de sodio y la entrada de estos iones provoca un aumento aún mayor del potencial de membrana. El flujo de sodio continuará y, no obstante, no sucederá un potencial de acción hasta que el aumento del potencial sea lo suficientemente importante como para que todos los canales de sodio se hallen totalmente activados. Por lo general, hace falta un aumento repentino entre 15 y 30 mV3 para inducir el desarrollo explosivo del potencial de acción. Ahora bien, un umbral de excitación es definido de la siguiente manera:

    Figura Nº 16: Concepto de Umbral de Excitación

    Este umbral de excitación tiene directa relación con el voltaje que se necesita para activar los canales de la membrana para la entrada de iones. Por lo general, en las neuronas con potencial de reposo de -70mV, el umbral de estimulación corresponde a -45mV. Sobrepasado el umbral, los iones Na+ (ión sodio) entran masiva y bruscamente a causa del potencial eléctrico y del gradiente (diferencia) de concentración (cantidad). A la subida brusca del potencial en sentido positivo se le conoce como espiga o potencial de acción. En las grandes fibras, la membrana no sólo se despolariza, sino que su polaridad se invierte y la espiga llega a +50mV. En fibras de menor tamaño, en la mayor parte de las neuronas del sistema nervioso central, el potencial sólo se aproxima al valor cero, pero no lo sobrepasa hacia la zona positiva. La figura siguiente grafica, lo señalado anteriormente sobre el potencial de acción.

    3 Mili volt, unidad de medida de voltaje en la neurona.

    Umbral de Excitación

    Nivel del potencial que es necesario sobrepasar para producir el potencial de acción.

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    Figura Nº 17: Potencial de Acción En los párrafos anteriores, ya se supo que en el inicio del potencial de acción, la membrana se hace repentinamente muy permeable para los iones sodio, permitiendo que un gran número de ellos se mueva hacia el interior de la célula. Es así como desaparece el estado "polarizado" (interior negativo; exterior positivo) normal, mientras que va aumentando rápidamente en dirección positiva. Este momento se conoce como "despolarización". A las pocas diezmilésimas de segundo de ocurrir la entrada masiva de iones sodio, los canales respectivos comienzan a cerrarse y los canales de potasio se abren más de lo normal. Con eso se produce una difusión rápida de iones potasio hacia el exterior, restableciéndose el potencial normal negativo de la membrana en reposo. Este momento se conoce como "repolarización". El actor principal en la despolarización y repolarización de la membrana es el canal para sodio con compuerta operada por voltaje. No obstante, el canal de potasio, con compuertas del mismo tipo, también desempeña un papel importante, puesto que aumenta la rapidez de la repolarización y es responsable de ella en una primera etapa. Cabe señalar que, un potencial de acción no puede darse en una fibra excitable mientras ésta siga despolarizada. La causa de ello es que, poco después del comienzo del potencial de acción, los canales de sodio se inactivan y las compuertas no se abrirán sea cual sea la señal de excitación. Es así como se denomina "período refractario" al tiempo

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    durante el cual no puede desencadenarse un segundo potencial de acción, porque la membrana no responde. Por lo general, las bombas iónicas que actúan después de la despolarización, al término del potencial de acción, se extralimitan en su función y sacan del medio intracelular más cargas de las debidas; de este modo, existe un momento de hiperpolarización que lleva al potencial de membrana hasta los -80mV o más. Aunque ésta fase de hiperpolarización está dentro del período refractario, algunos estímulos más intensos que los normales pueden causar la excitación. Es debido a lo anteriormente señalado que, el período refractario se divide en dos fases: período refractario absoluto, que empieza en el potencial de acción y llega hasta una tercera parte de la repolarización; y período refractario relativo que coincide con la última parte de la repolarización y la posterior hiperpolarización de la membrana. En el período refractario absoluto la membrana no es excitable, cualquiera sea el estímulo. En el período refractario relativo la membrana puede se excitada con estímulos más fuertes de lo normal.

    1.4.1. Tipos de Sinapsis En una sinapsis se distinguen dos tipos de neuronas: una ubicada antes de la sinapsis o neurona presináptica y otra dispuesta a continuación de la sinapsis llamada neurona postsináptica. La neurona presináptica conduce el impulso nervioso hacia la sinapsis; la neurona postsináptica transmite el impulso nervioso desde la sinapsis a otra neurona. En este contexto, se deben distinguir dos clases de sinapsis: sinapsis eléctricas y químicas, las cuales son descritas a continuación: 1) Sinapsis Eléctricas: en ellas la corriente eléctrica pasa desde la neurona presináptica a la

    postsináptica debido a que están muy juntas; tan solo 3,5 nanómetros4 de longitud. Las dos células están unidas por un canal proteico llamado conexón que permite el paso de iones desde una neurona a otra. En estas sinapsis la conducción del impulso nervioso es bidireccional, es decir, se propaga en ambas direcciones.

    Existen sinapsis eléctricas entre axones y somas; axones y dendritas; dendritas y dendritas; y entre somas y somas.

    2) Sinapsis Químicas: en ellas la neurona presináptica y la postsináptica están separadas

    por un espacio de mayor tamaño que oscila entre los 30 y 50 nanómetros. Cuando la onda de despolarización alcanza la zona terminal del axón, llamada botón sináptico, ésta es incapaz de saltar a través del espacio sináptico a la neurona siguiente,

    4 Unidad de longitud que equivale a una milmillonésima parte de un metro.

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    porque la distancia es, aproximadamente, 10 veces mayor que el espacio de las sinapsis eléctricas. Entonces, ¿cómo es posible que el impulso nervioso continúe su avance hasta la siguiente neurona? La respuesta se encuentra en ciertas sustancias químicas que actúan como verdaderos mensajeros: los neurotransmisores. Una vez que la onda de despolarización llega al botón terminal, los canales activados por voltaje para el Ca+2 (ION CALCIO) se abren y este ion ingresa al interior del axón de la neurona presináptica. El ingreso de calcio estimula la liberación de varios cientos de moléculas de neurotransmisores hacia el espacio sináptico. Luego, estos mensajeros químicos se unen a receptores específicos activables químicamente, ubicados en la membrana de la neurona postsináptica. La unión de los neurotransmisores con los receptores de membrana determina la apertura de canales para el sodio y por ende su rápido ingreso al citoplasma. Así el potencial de reposo alcanza valores más positivos y se produce la despolarización. Debido a que el neurotransmisor debe recorrer el espacio que separa ambas neuronas, se produce un leve retraso en la propagación del impulso nervioso, fenómeno conocido como retardo sináptico. Una vez que los neurotransmisores han ocasionado una onda de despolarización, se desprenden de los receptores y son liberados nuevamente al espacio sináptico. Allí pueden ser atacados por enzimas o reincorporados por la neurona presináptica. 1.4.2. Anatomía Fisiológica de la Sinapsis

    Sobre la superficie de las dendritas y del soma de la neurona post-sináptica, se encuentran los pequeños pomos llamados terminales o botones sinápticos de la neurona pre-sináptica; de ellos, que pueden llegar a cien mil, un 80 a 95% se encuentran sobre las dendritas y sólo un 5 a 20% sobre el soma. Estos botones son las terminaciones de fibrillas nerviosas que vienen desde muchas otras neuronas. Muchas de estas terminaciones pre-sinápticas son excitadoras y secretan una sustancia que estimula a la neurona siguiente, en tanto que muchas otras son inhibidoras y secretan sustancias que deprimen la actividad de la otra neurona. Las neuronas de otras partes del cerebro y de la médula difieren notablemente de la neurona motora típica en varios aspectos como: tamaño del soma; longitud, tamaño y número de dendritas; longitud y diámetro del axón; y número de botones pre-sinápticos. Lo que hace que las neuronas no sean iguales. Para comprender en más detalle el funcionamiento de la sinapsis, a continuación se realiza una representación gráfica de este proceso.

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    Figura Nº 18: Funcionamiento de la Sinapsis

    Teniendo como referencia la figura anterior, el funcionamiento de la sinapsis es el siguiente: 1. El impulso nervioso llega al botón sináptico por medio del axón. 2. Se activan los canales de calcio y estos iones entran al botón sináptico. 3. Los iones de calcio inducen la fusión de las vesículas sinápticas con la membrana del

    botón sináptico. 4. La exocitosis5 de las vesículas sinápticas libera las moléculas de neurotransmisor hacia la

    hendidura sináptica.

    5 Proceso mediante el cual se secretan diferentes tipos de moléculas contenidas en una vesícula citoplasmática de una célula al espacio extracelular.

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    5. El neurotransmisor alcanza la membrana de la célula post-sináptica y hace reaccionar a los receptores de membrana, los que a su vez intervienen sobre los canales de fuga.

    6. La activación de los canales de fuga facilitan la entrada de iones, lo que produce un

    cambio en el potencial de membrana. Estos iones pueden ser Sodio, Potasio, Cloro u otro, lo que depende de si la célula va ser excitada o inhibida.

    7. Finalmente, las mitocondrias6 aportan la energía necesaria para sintetizar moléculas de

    neurotransmisión.

    6 Elementos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular.