República Bolivariana de Venezuela

Ministerio del Poder Popular para la Educación

Universidad Nacional Experimental.

“Rómulo Gallegos”

1er año. Sección 1

Facilitador:Dr. Efrén Hernández Bachilleres: Denis, Valerio: C.I:22615602

Herrera, Isabel: C.I:24620362

Rodríguez Rainer CI: 23.568.513

Torres Cesar: C.I:24539182

Valle de la Pascua, Junio de 2013

Desarrollo Embriológico del Sistema Cardiovascular

 

El aparato cardiovascular es el primer sistema que funciona en el embrión humano con el fin de proveer al futuro ser, de todos los nutrientes que requiere para su crecimiento y desarrollo armónico.

Vamos a hacer una breve reseña embriológica del desarrollo del corazón fetal y de los elementos anatómicos que nosotros los obstetras podemos reconocer ó identificar en el feto con la ayuda de la técnica ultrasonográfica en el control prenatal.

Debemos recordar que el feto humano depende para su desarrollo de dos requisitos fundamentales: la nutrición y la respiración, estos son suministrados por el sistema cardiovascular.

Pero para que el sistema cardiovascular logre este propósito a plenitud durante el desarrollo embrional se deben producir ciertos cambios en la circulación uterina de la madre, en especial en el sistema de arterias las cuales son invadidas por las células trofobláticas que logran denudar ó quitar la túnica muscular de estas arterias (1) con el fin de crear las condiciones ideales- flujo de alta resistencia a baja resistencia con lo que el suministro de nutrientes y oxígeno que aporta la medre a través de la circulación uterina se facilite en beneficio del desarrollo de un nuevo ser. Foto No. 1

Por otro lado, el corion frondoso (futura placenta de origen fetal) da lugar a la formación de vasos sanguíneos en las denominadas vellosidades coriales, con ello se garantiza a través de los espacios intervellosos la denominada circulación materna fetal.

El sistema cardiovascular del embrión humano se origina de la hoja germinativa mesodérmica la cual da origen a los cúmulos de células angiógenas que se dirigen en dirección cefálica donde se unen, canalizan, originando así islotes sanguíneos cuyas células centrales sanguíneas primitivas y las periféricas a las células endoteliales, dando origen a la cavidad pericárdica y placa cardiógena.

Todo se inicia cuando algunas células de la estría primitiva migran a cada lado del proceso notorcordal (2) y alrededor de la placa procordal.

Saco gestación de siete semana de gestación en el que observamos la circulación sanguínea en los vasos uterinos (arcuatas, radiales y espinales) con un flujo de alta a baja resistencia al acercarse a la dedidua basal A= Arteria UterinaB= Arteria ArcuatraC= Arteria RadialD= Arteria Espinal

En este sitio ambos cordones se encuentran cranealmente para formar el mesodermo cardiogeno en el área cardiogena donde comienza a desarrollarse el corazón desde el fin de la tercera semana de concepción.

Luego el celoma intraembrionario aparece como pequeños espacios celomicos en el mesodermo lateral (diferenciando una esplacnopleura y una somatopleura) y en el mesodermo cardiógeno, luego estos espacios coalescen y formarán la cavidad pericardia (somatopleura).

A partir del 20mo. Día de la concepción aparecen en la esplacnopleura los islotes, los que por confluencia se agregan (3) y se disponen juntos entre sí para formar dos bandas longitudinales: los cordones angioblásticos que se canalizan para formar dos tubos llamados tubos endocárdicos. Figura No. 2

Antes del fin de la tercera semana del desarrollo del embrión estos dos tubos comienzan a fusionarse para constituir el tubo cardiaco primitivo ó corazón tubular que se une con los vasos sanguíneos, tallo de conexión, corión y saco vitelino con lo cual se forma un aparato cardiovascular primitivo. Figura No. 3

Hacia el final de la tercera semana circula sangre y el corazón comienza a latir a los 21 ó 22 días (cinco semanas desde el primer día de la última menstruación).

Al mismo tiempo que ocurre lo descrito, el cierre de la placa neural, la formación de las vesículas cerebrales permite al sistema nervioso central crecer rápidamente en dirección cefálica, se extiende sobre la placa cardiógena y cavidad pericárdica, por ello la lámina precordal (membrana bucofaríngea futura) si sitúa en sentido dorsal y cefálico al corazón futuro del embrión. (4)

Con la flexión cefalocaudal del disco embrionario que antes era plano da como resultado que los dos tubos cardiacos se acerquen y fusionen dando origen a un tubo endocárdico único.

El tubo cardiaco crece considerablemente en una cavidad pericárdica la cual no crece en la misma extensión, por lo tanto, el tubo cardiaco experimenta un replegamiento complejo.

Al 25to. Día el tubo cardiaco esta replegado dentro de la cavidad pericárdica y contiene:

§ Seno venoso cuyos cuernos reciben las venas vitelinas y las venas umbilicales.

§ La aurícula primitiva que comunica con el ventrículo por el conducto auriculoventricular.

§ El ventrículo primitivo.

§ El bulbo arterial que prolonga el ventrículo y da origen a las aortas ventrales primitivas. Figura No. 4

Al 28vo. Día la aurícula primitiva se convierte en una cavidad amplia y se sitúa detrás del ventrículo y se desdobla en dos cavidades, la aurícula izquierda y derecha. Se acentúa la separación entre auricular y ventrículos estrechando el canal aurículoventricular y en la luz de este último tanto en la pared ventral y dorsal aparecen dos rodetes endocárdicos que se unen para formar el septum interventricular (35 a 40 días). Figura No. 5

Al término del 40m. Día del desarrollo embrional el conducto auriculoventricular está dividido en dos orificios auriculoventriculares, derecho é izquierdo y el mesénquima estrechamente unido a cada orificio forma los aparatos valvulares auriculoventriculares: mitral ala izquierda y triscúpide la derecha.

Al mismo tiempo en parte media de la pared ventricular anterior aparece una cresta que es el esbozo del tabique interventricular.

El bulbo arterial se engrosa en dos rodetes: rodetes aorticopulmonares que descienden en espiral sobre las paredes del bulbo hacia la comunicación interventricular.

Al unirse los rodetes en su borde axial forman el septo aórtico pulmonar separando la aorta y arteria pulmonar.

La coalescencia de tres mamelones uno del rodete aorticopulmonar derecho, el otro del rodete aorticopulmonar izquierdo y el último del rodete endocardiaco aurículo ventricular posterior da lugar al cierre de la comunicación interventricular por la formación de la porción membranosa del tabique interventricular. Todo esto concluye al final de la octava semana. Foto No. 3

Mientras las aurículas primitivas se dividen en dos por la modificación y formación subsecuente de dos tabiques: primum y secundum.

El primun es una membrana delgada en media luna que emerge del techo o pared dorsocraneal de la aurícula primitiva hacia los cojines endocardiacos fusionados, el primun crece y deja una abertura (agujero primum) que desaparece al fusionarse el tabique primum con los cojines endocárdicos. Figura No. 6

Antes de obliterarse el agujero primum aparece en su parte central unas pequeñas perforaciones que forman una abertura, el agujero secundum.

El tabique secundum membrana en media luna crece de la pared ventrocraneal de la aurícula a la derecha del tabique premium. El tabique secundum forma una división incompleta entre las aurículas que originan una abertura oval denominada agujero oval. La parte craneal del tabique primum desaparece gradualmente y la parte unida a los cojines endocárdicos fusionados forman la válvula del agujero oval que es una válvula tipo colgajo.

Sistema Arterial

De los arco aórticos: tanto el primer y segundo arco aórticos sufren regresión. El tercer arco aórtico aparece al final de la cuarta semana, formará la parte proximal de la carótida interna. Las carótidas internas son prolongaciones cefálicas de las aortas dorsales primitivas. Se unen a un segmento de la aorta ventral primitiva que formará la arteria carótida primitiva.

El cuarto arco aórtico aparece al final de la cuarta semana inmediatamente después del tercer arco.

A la izquierda: Persiste como cayado aórtico definitivo. Aumenta de volumen y se prolonga con la aorta dorsal primitiva izquierda. La subclavia izquierda nace directamente de la aorta.

A la derecha: Forma la parte proximal de la subclavia derecha y se prolonga con la subclavia propiamente dicha. La aorta dorsal primitiva desaparece en la parte caudal.

La porción corta de la aorta primitiva ventral derecha que persiste entre el 4to. y 6to. Arco aórtico constituye el tronco arterial braquiocefálico.

El 6to. Arco aórtico aparece a la mitad de la 5ta. Semana, emite ramas laterales hacia los esbozos pulmonares. A la izquierda la comunicación persiste hasta el nacimiento: el conducto arterioso que es el que deriva la sangre arterial pulmonar a la aorta. La obliteración del ductus arterioso, primero funcional y luego anatómica, tiene lugar en los días que siguen al nacimiento.

De la vena cava Inferior: Se constituye por cuatro segmentos:

Primer segmento: hepático.- deriva de la vena hepática y sinusoides hepáticos.

Segundo segmento: prerenal.- proviene de la vena subcardinal derecha.

Tercer segmento: renal.- deriva de la anastomosis sub y supra cardinal derecha.

Cuarto segmento: postrenal.- se forma a partir de la vena supracardinal derecha.

De la vena cava superior

Se forma más tarde que el sistema de la VCI y su evolución es más sencilla. Su origen es de la vena cardinal común derecha y la parte proximal de la vena cardinal anterior derecha.

Circulación fetal

La sangre rica en oxígeno entra por la vena umbilical y por medio del ductus venosos pasa a la vena cava inferior (VCI), evitando el hígado, solo un pequeño volumen entra a las sinusoides hepáticas y se mezcla con sangre del sistema portal.

La vena cava inferior desemboca en la aurícula derecha (AD) no sin antes recibir sangre d extremidades inferiores, pelvis, riñones del feto; en aurícula derecha la

sangre pasa a la aurícula izquierda por el agujero oval (FO) en su mayor volumen y una menor cantidad se combina con sangre que viene de extremidades superiores y cabeza por intermedio de la vena cava superior. (VCS), Figura No. 7.

La sangre en aurícula izquierda se mezcla con un volumen pequeño de las venas pulmonares y entra en ventrículo izquierdo y aorta ascendente (siendo las coronarias y carótidas las primeras ramas de la aorta que reciben sangre bien oxigenada y así es el corazón y el cerebro del feto donde se encuentra la más alta concentración de oxígeno. (6)

La sangre desoxigenada proviene de vena cava superior, pasa a ventrículo derecho y de allí al tronco de la arteria pulmonar y el volumen principal pasa por el ductus arterioso (Duct A) dada la alta presión que existe a la aorta descendente y después la sangre se dirige a la placenta a través de las arterias umbilicales (Aumb).

Desarrollo Embriológico Del Sistema Digestivo

El Sistema digestivo.

El sistema digestivo está constituido por un tubo hueco abierto por sus extremos (boca y ano), llamado tuvo digestivo propiamente dicho, o también tracto digestivo, y por una serie de estructuras accesorias. El tubo digestivo o tracto digestivo incluye la cavidad oral, la faringe, el esófago, el estómago, el intestino delgado y el intestino grueso. Mide, aproximadamente, unos 5-6 metros de longitud. Las estructuras accesorias son los dientes, la lengua, las glándulas salivares, el páncreas, el hígado, el sistema biliar y el peritoneo. El estómago, el intestino delgado y el intestino grueso así como el páncreas, el hígado y el sistema biliar están situados por debajo del diafragma, en la cavidad abdominal.

Estructura general del tracto digestivo.

El aparato digestivo es el conjunto de órganos (boca, faringe, esófago, estómago, intestino delgado e intestino grueso) encargados del proceso de la digestión, es decir, la transformación de los alimentos para que puedan ser absorbidos y utilizados por las células del organismo. La función que realiza es la de transporte (alimentos), secreción (jugos digestivos), absorción (nutrientes) y excreción (mediante el proceso de defecación).El proceso de la digestión es el mismo en todos los humanos: transformar los glúcidos, lípidos y proteínas en unidades más sencillas, gracias a las enzimas digestivas, para que puedan ser absorbidas y transportadas por la sangre.

Desarrollo Embrionario del Sistema digestivo.

Los epitelios del aparato digestivo son de origen endodérmico (epitelio de revestimiento y epitelio glandular), mientras que los componentes del (tejido conectivo, muscular y peritoneal) son de origen mesodérmico. El aparato digestivo se extiende desde la membrana bucofaríngea hasta la cloacal y se divide en intestino faríngeo, intestino anterior, intestino medio e intestino posterior.

El intestino faríngeo origina la faringe y las amígdalas. El intestino anterior da lugar al esófago, la tráquea, el estomago, la porción del duodeno proximal y a la desembocadura del colédoco. La parte dorsal del intestino anterior es el esófago, que inicialmente es corto pero que se alarga al descender los pulmones y el corazón.

Hacia la cuarta semana del desarrollo, el estomago aparece como una dilatación del intestino anterior. A las pocas semanas se modifica su aspecto y su posición, que se realiza mediante movimientos de rotación. Durante esta rotación la pared posterior del estomago crece con más rapidez que la anterior, dando lugar a la curvatura mayor y menor.

El duodeno está compuesto por la parte terminal del intestino anterior y la porción cefálica del intestino medio. El duodeno produce una rotación que junto con el crecimiento rápido de la cabeza del páncreas, hace que el duodeno y la cabeza del páncreas adopten una posición retro peritoneal. Una pequeña porción del duodeno (bulbo duodenal) retiene su mesenterio y mantiene su posición intraperitoneal.

A partir de la tercera semana aparece una evaginación de intestino anterior, el divertículo hepático, que son células de proliferación rápida que se introducen en el septum transversum. La comunicación entre el divertículo hepático y el intestino anterior (duodeno) disminuye de calibre, formando el conducto colédoco, que al evaginarse origina la vesícula biliar y el conducto cístico. Posteriormente, los cordones hepáticos se diferencian como hepatocitos y forman el revestimiento de los conductos biliares. Las células hematopoyéticas, de tejido conectivo derivan del mesodermo del septum transversum.

El páncreas se forma por dos esbozos que se originan en el revestimiento endodérmico del duodeno, el esbozo pancreático dorsal, que está situado en el mesenterio dorsal, y el esbozo pancreático dorsal, que está situado en el mesenterio dorsal, y el esbozo pancreático ventral, en estrecha relación con el

colédoco. El esbozo ventral forma el páncreas menor y la porción inferior de la cabeza pancreática. El resto de la glándula deriva del esbozo dorsal. Parte del conducto pancreático dorsal (distal) y ventral se unen para formar el conducto principal o de Wirsung. Parte del conducto pancreático dorsal proximal se ocluye o forma un canal accesorio (conducto de santorini). Al tercer mes de la vida intrauterina se forman, a partir del tejido parenquimatoso, los islotes pancreáticos donde secreta la insulina a partir del quinto mes.

En el desarrollo del intestino se forma el asa intestinal primitiva por alargamiento rápido del intestino. El vértice del de esta asa mantiene la comunicación con el saco vitelino. La rama cefálica del asa origina la parte distal del duodeno, el yeyuno y parte del íleon. La rama caudal se convierte en la porción inferior del íleon, el ciego y el apéndice, el colon ascendente y dos terceras partes del colon transverso.

El intestino posterior origina el tercio distal del colon transverso, el colon descendente, el sigmoide, el recto y la parte superior del conducto anal, mientras que la porción distal del conducto anal deriva del ectodermo.

Semana en la cual se origina el Sistema Digestivo.

Durante de la cuarta semana de la parte del saco vitelino que se ha incorporado en el embrión el endodermo del primordio intestinal origina el epitelio que tapiza la mayor parte del tracto digestivo y conductos biliares. Junto con el parénquima de sus glándulas incluyendo el hígado y el páncreas. El epitelio de las extremidades caudal y craneal del tracto digestivo deriva del ectodermo del estomodeo y proctodeo, respectivamente los componentes musculares y tejido conectivo del tracto digestivo derivan del mesenquima esplanico que rodea el primordio intestinal.

Las glándulas salivales.

Las glándulas salivares son las encargadas de segregar saliva. La función de la saliva es digestiva y protectora pero, sobre todo, sirve para facilitar la masticación y la deglución de los alimentos. Las seis glándulas salivares tienen un conducto que vierte la saliva elaborada en la boca. Las glándulas salivares están repartidas por toda la cavidad bucal, pero existen tres a cúmulos de mayor importancia: son las sublinguales, submaxilares y parótidas. La glándula salival

parótida vierte por el conducto que atraviesa el músculo bucinador y va a parar encima de la segunda molar. Su secreción es serosa, semejante al suero. Las glándulas submaxilares vierten casi justo detrás de los incisivos centrales; son glándulas mixtas, pero predominantemente serosas. Por último, las sublinguales son glándulas mixtas que vierten debajo de la lengua por varios canales.

La Boca:

La boca es la primera parte del tubo digestivo aunque también se emplea para respirar. Está tapizada por una membrana mucosa, la mucosa oral, con epitelio plano estratificado no queratinizado y limitada por las mejillas y los labios. El espacio en forma de herradura situado entre los dientes y los labios, se llama vestíbulo y el espacio situado por detrás de los dientes es la cavidad oral propiamente dicha. El techo de la cavidad oral está formado por el paladar que consiste en dos partes: una ósea llamada paladar duro, formada por parte de los huesos maxilar superior y palatinos y otra, formada por músculos pares recubiertos de mucosa, llamada el paladar blando o velo del paladar, que se inserta por delante en el paladar duro y, por detrás es libre y presenta una proyección cónica en la línea media, la úvula.

A cada lado del paladar blando hay dos músculos recubiertos de repliegues verticales de mucosa que constituyen los dos pilares anteriores y los dos pilares posteriores del paladar y forman el istmo de las fauces o puerta de comunicación de la cavidad oral con la parte oral de la faringe u oro faringe. Entre los pilares, en cada lado, se encuentra una colección de tejido linfoide que constituye las amígdalas palatinas (que cuando se infectan son llamadas popularmente anginas) cuya parte visible no es una guía exacta de su tamaño real porque una gran porción de ellas puede estar oculta por detrás de la lengua.

Por su parte anterior la cavidad oral se comunica con el exterior por la abertura de la boca.

La faringe:

Es una estructura en forma de tubo que ayuda a respirar y está situada en el cuello y revestido de membrana mucosa; conecta la nariz y la boca con la laringe y el esófago respectivamente, y por ella pasan tanto el aire como los alimentos, por lo que forma parte del aparato digestivo así como del respiratorio. En el ser

humano mide unos trece centímetros, extendida desde la base externa del cráneo hasta la 6ª o 7ª vértebra cervical, ubicada delante de la columna vertebral.

La faringe se encuentra recubierta por una mucosa la cual es diferente según la zona que se estudie.

Tipos de epitelio:

Rinofaringe: epitelio cilíndrico ciliado pseudo-estratificado;

Mesofaringe: epitelio escamoso estratificado;

Hipofaringe: epitelio cilíndrico ciliado pseudo-estratificado.

Nasofaringe:

También se llama faringe superior o rinofaringe al arrancar de la parte posterior de la cavidad nasal. El techo de la faringe situado en la nasofaringe se llama cavum, donde se encuentran las amígdalas faríngeas o adenoides. La nasofaringe está limitada por delante por las coanas de las fosas nasales y por abajo por el velo del paladar. A ambos lados presenta el orificio que pone en contacto el oído medio con la pared lateral de la faringe a través de la Trompa de Eustaquio. Detrás de este orificio se encuentra un receso faríngeo. En la pared posterior de la nasofaringe se aprecia el relieve del arco anterior del atlas o primera vértebra cervical.

Estructura general del tracto digestivo.

En un corte transversal del tubo digestivo se diferencian cuatro capas llamadas desde el interior: mucosa, submucosa, musculatura externa y serosa o adventicia.

Mucosa: puede variar considerablemente a lo largo del tubo digestivo. Dentro de la mucosa se distinguen tres capas: Tejido epitelial, capa en contacto

con la luz del tubo digestivo. Las características varían según la zona del tubo que estudiemos. Por debajo del epitelio se sitúa la lamina basal. En la boca y ano el epitelio es pluriestratificado, plano y en algunos animales queratinizado. En otras zonas el epitelio pasa a ser mono estratificado lo que favorece la absorción de sustancias. Lámina propia; capa de tejido conjuntivo reticular, con vasos sanguíneos y linfáticos. Presenta células libres: linfocitos, macrófagos. Capa muscular interna, fina capa de musculatura lisa.

Submucosa: capa de tejido conjuntivo más denso que la lámina propia. Presenta vasos de gran calibre y gran cantidad de células errantes de igual manera que fibras de colágeno y elásticas. En la parte más externa existe un plexo nervioso formado por una red de nervios y pequeños ganglios denominado plexo de Meissner.

Capa muscular externa: formada por dos capas de musculatura lisa con diferente disposición. En la zona más próxima a la luz del tubo se encuentra una capa de musculatura en disposición circular. La musculatura de la segunda capa está en disposición longitudinal. Entre estas dos capas musculares se encuentra el plexo de Auerbach o mesentérico que presenta ganglios de mayor calibre que el plexo de la submucosa.

Capa serosa o adventicia: última capa que forma el epitelio digestivo. La capa adventicia se observa hasta el nivel del esófago o en el recto, es una capa de tejido conjuntivo lazo. La serosa se encuentra a nivel del estómago e intestino. A este nivel el tubo digestivo se dispone flotando en el centro de la cavidad ceromática. La capa serosa tiene un origen mesodérmico y mono estratificado. Pueden encontrarse igualmente células adiposas en esta capa.

Papilas fungiformes:

Las papilas fungiformes están involucradas en las sensaciones del gusto y tienen papilas gustativas incorporadas en su superficie, responden a los gustos dulces y ácidos. Hay más de las papilas fungiformes en forma de hongo, que están esparcidos en a superficie de la lengua y con especial concentración en la punta y a los lados. En estructuras las papilas fungiformes son bastantes similares a la

parte central de las caliciformes, hay un cuerpo casi esférico con una achatada y una base estrecha.

Papilas filiformes:

La superficie peluda de la lengua tiene cuatro tipos principales de papilas. Las más numerosas son las filiformes, o cónicas, que están dispuestas en hileras bastante regulares, paralelas al surco central de la lengua. Algunas de estas papilas tienen forma cónica simple, mientras que otras tienen puntas con volantes, con cada rama del pico en forma cónica. La decoloración blanca o la rugosidad de la lengua (que es a veces un síntoma de enfermedad en otras partes del cuerpo) es causada por una acumulación de escamas filiformes y glóbulos blancos. La tarea principal de las papilas filiformes es actuar como una capa abrasiva, que le ayuda a la lengua tener una acción de limpieza y abrasión, esto se complementa con la acción antibacteriana de algunos de los componentes de la saliva. Las gustativas de entre las papilas filiformes son sensibles a los sabores ácidos.

Papilas foliadas:

Están involucradas en las sensaciones del gusto y tienen papilas gustativas incorporadas en sus superficies. Las papilas foliadas se distribuyen en dos grupos, situados a cada lado de la lengua, justo en frente de la “V” de las papilas caliciformes. Su nombre es descriptivo, con cada una de estas papilas teniendo un doblez alargado que se parece a una hoja de visita de canto, las papilas gustativas en este tipo de papilas se encuentran dispersas sobre la superficie de las fungiformes, y opuestas a las paredes de las papilas foliadas.

Papilas caliciformes:

Son las papilas menos numerosas, pero son las más voluminosas, y las importantes; son las receptoras del sabor amargo. Están dispuestas cerca de la base de la lengua, en dos líneas que se reúnen en la parte media y posterior, formando un ángulo agudo, llamado V lingual. El número de estas papilas es de once, y la mayor está situada en el vértice. Cada una tiene la forma de un tronco de cono invertido, y está colocada en una depresión semejante a una cáliz, de donde viene el nombre caliciformes. Entre la papila y el borde del cáliz se observa un surco anular, en cuyos bordes sobresalen las extremidades de los corpúsculos gustativos en forma de filamentos. Cada corpúsculo gustativo tiene la forma de una oliva y comprende dos clases de células:

Células de sostén: Se encuentran en la periferia y están algo encorvados para envolver a las células gustativas del centro.

Células gustativas: Son ovoides; su extremidad libre termina por un bastoncito que sobresale al exterior del corpúsculo, y su base está envuelta por las ramificaciones de un filete del nervio glosofaríngeo. Sobre el trayecto del glosofaríngeo, se encuentra el ganglio petroso que contiene neuronas gustativas; cada una de estas neuronas manda una dendrita a una célula gustativa, mientras el cilindro-eje se dirige hacia las capas ópticas y el cerebro.

Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso

Desarrollo del Neuroectodermo

El SN se desarrolla del neuroectodermo

El SNC se desarrolla a partir del tubo neural

El SNP se desarrolla a partir de las crestas neurales

Los procesos de inducción, migración y diferenciación celular que se llevan a cabo durante la formación del tejido nervioso generan un sistema altamente organizado, capaz de proporcionar al nuevo ser una eficiente red de comunicación, con gran respuesta adaptativa y con la peculiaridad de responder autónomamente a estímulos físicos y químicos, originados tanto en el medio interno como en el externo. De esta manera, el Sistema Nervioso Central (SNC) permite integrar y controlar las diferentes funciones del organismo. Si se observa la evolución de las especies, la centralización de la información es uno de los principios básicos de la organización de los seres vivos, y es el SNC el encargado de asumir tal función. Un conocimiento básico de la embriología ayuda a comprender de mejor manera las intrincadas interrelaciones de los distintos componentes del SNC. El primer indicio del desarrollo del futuro Sistema Nervioso es la aparición del Neuroectodermo, el cual se engrosa en la línea media para formar la Placa Neural ubicada en la línea media dorsal del embrión, entre la membrana bucofaríngea y el nodo primitivo el día 16 del desarrollo humano .

Los procesos de formación de la placa neural, pliegues neurales, y desarrollo del tubo neural se agrupan en el concepto de neurulación. Este período abarca desde el proceso de inducción notocordal hasta el cierre del neuroporo caudal. Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo, al liberar substancias químicas, inducen el crecimiento del neuroectodermo en la línea media dorsal del embrión. Las células se vuelven más altas que las del ectodermo ordinario. Este complejo proceso de inducción notocordal hace que tejido ectodérmico (neuroectodermo) se engrose, formándose así la placa neural, la cual se alarga desde su origen craneal al nodo primitivo hasta la membrana bucofaríngea .

La placa neural crece con rapidez y para el día 18 el desarrollo de los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman un Pliegue Neural a cada lado. La depresión media entre los pliegues se convierte en Surco Neural, que al proseguir la depresión forma el Canal Neural). Para finales de la tercera semana (22 a 23 días), los pliegues neurales comienzan a fusionarse unos con otro, formándose el Tubo Neural (Baar, 2005).

La inducción neural, genera inicialmente un gran número de células nerviosas. Posteriormente ocurre un proceso de muerte celular programada o apoptosis que determinará que la cantidad total de neuronas disminuya durante toda la vida. Probablemente la cifra inicial sea de 100.000 millones de neuronas en el cerebro.

La formación del tubo neural comienza en la línea media, en la región del cuarto al sexto par de somitas, en lo que serán los segmentos cervicales de la médula espinal y continúa en dirección rostral y caudal. La luz del tubo neural comunica con la cavidad amniótica en sus extremos cefálico y caudal porque en cada extremo quedan aberturas transitorias del tubo neural, denominadas Neuroporos: rostral o cefálico y neuroporo caudal, los cuales se cierran aproximadamente el día 25 y 27 respectivamente. El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la circulación sanguínea hacia el tubo neural). Mientras ocurre la fusión de los pliegues neurales, los bordes libres del surco neural pierden su afinidad con células de la vecindad y se separan del tubo neural para formar las Cresta Neurales, las cuales se extienden en la porción dorsolateral a cada lado del tubo neural.

Las células de las crestas neurales se distinguen por su carácter migratorio, originando diferentes células y estructuras .

Estructuras y Células derivadas de la Cresta Neural:

1-Sistema Nervioso Periférico

Ganglios de las raíces dorsales de los nervios raquídeos

Ganglios de los pares craneales V, VII, IX y X

Ganglios autónomos

Células de Schwann

Células cromafines de la médula suprarrenal

2-Tejidos no neurales

Aracnoides

Piamadre

Melanocitos

Odontoblastos

Algunas células musculares

De este modo, las paredes del tubo neural se diferenciarán en el Sistema Nervioso Central (Encéfalo y Médula Espinal) mientras que las células de la cresta neural darán origen al Sistema Nervioso Periférico. La luz del tubo neural se convierte en el sistema ventricular del encéfalo y en el conducto central de la médula espinal

En el Tubo neural se puede identificar dospartes fundamentales:

Porción encefálica del tubo neural:parte superior más voluminosasituada en la cabeza del embrión y de la que derivará el Encéfalo. Esta porción crece de forma desigual, dando lugar a tres dilataciones denominadas Prosencéfalo, Mesencéfalo y Diencéfalo.

Porción medular del tubo neural: parte más estrecha y larga, situada en el tronco del embrión y de la que derivará la Médula Espinal.

Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso Central

1. Desarrollo Embriológico de la Médula Espinal:

La Médula Espinal (ME)es un cilindro de sustancia gris y blanca, que se extiende desde el agujero occipital (a nivel del bulbo con el cual se continúa), hasta el

borde inferior de la primera vértebra lumbar(cono terminal) continuándose como filum terminal y filum de la duramadre .

El tubo neural, caudal al cuarto par de somitas, forma la ME. El cierre del tubo neural se inicia en la línea media (en lo que serán los segmentos cervicales de la médula espinal), continuando su cierre en dirección rostral y caudal. La luz de la porción medular se denomina Canal Central de la Médula Espinal.

Después de la neurulación, el tubo neural forma una estructura totalmente separada de la cavidad amniótica cuya pared está constituida por un epitelio pseudoestratificado denominado Neuroepitelio, cuyas células están conectadas por complejos de unión (zónula occludens, zónula adherens y desmosomas).

Durante el período de surco neural incluso hasta después de cerrarse el tubo neural se forma el Neuroepitelio que dará origen a todas las neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la Médula Espinal.

Durante la quinta semana, las células neuroepiteliales proliferan por lo que aumenta el diámetro del tubo neural, pudiéndose identificar tres zonas:

Zona Ventricular que originarán todas las neuronas y células macrogliales de la ME.

Zona del Manto o Intermedia, constituida por neuroblastos que migran desde la zona ventricular y que posteriormente constituirá la Sustancia Gris de la Médula Espinal. Los neuroblastos se transforman en neuronas a medida que desarrollan procesos citoplasmáticos

Zona Marginal: constituida por los axones de las neuronas de la capa del manto que al crecer hacia la periferia forman los fascículos nerviosos. Esta zona se diferenciará en Sustancia Blanca de la Médula Espinal.

Las células de la zona del manto proliferan y se diferencian en dos regiones: una Placa Alar que contiene la mayoría de neuronas sensitivas y la Placa Basal cuyas neuronas en su mayoría son motoras. La zona de contacto entre ambas placas alares constituye la Comisura Alar. Las regiones alares y basales están demarcadas por el Surco Limitante, una hendidura en la pared del canal central. Las placas alar y basal producen abultamientos longitudinales que se extienden a lo largo de la ME en desarrollo.

Corte transversal del tubo Neural de un embrión de alrededor de 23 días. B y C, cortes similares a la sexta y novenas semanas, respectivamente. D, corte de la

pared del tubo Neural que se muestra en A. E, corte de la pared de la medula espinal en desarrollo que muestra sus 3 zonas. en A a C, se observa que el conducto del tubo Neural se convirtió en el conducto central de la medula

Todo lo que en el adulto deriva de las placas Basales, tendrá significación esencialmente motora.

Todo lo que en el adulto deriva de las Placas Alares, tendrá significación principalmente sensitiva.

Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso:

La Zona del Manto se diferencia en Placa Alar y Placa Basal

Las placas alares (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarán en las Astas Posteriores de la Sustancia Gris de la ME. En estas regiones las neuronas constituyen núcleos aferentes y los grupos de estos forman las Columnas Grises Dorsales.

La Placa Basal (engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que posteriormente constituirán las Astas Anteriores de la Sustancia Gris de la Médula Espinal. En estas regiones las neuronas constituyen núcleos eferentes y los grupos de estos forman las Columnas Grises Ventrales y Laterales.

La mayor parte de neuronas de la sustancia gris se diferenciarán en neuronas tipo Golgi II (neuronas de asociación).

Los axones de las células de las astas ventrales salen de la ME y forman las Raíces Ventrales (Anteriores) de los Nervios raquídeos.

Los axones de las células de la capa del manto, al mielinizarse, toman un aspecto blanquecino y originarán la Sustancia Blanca de la Médula Espinal.

Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el Surco Medio Anterior, en la superficie anterior de la Médula Espinal.

El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera también separa las regiones motoras de las sensitivas.

Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la línea media del tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen vías para fibras nerviosas que cruzan la médula espinal de un lado al otro.

Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torácicos hasta el segundo o tercero lumbar de la médula espinal se acumulan neuronas que formarán el Asta Lateral o Intermedia, que contiene neuronas del Sistema Nervioso Autónomo Simpático.

La luz del canal central de la ME generalmente pierde comunicación con las cavidades ventriculares. Los ventrículos laterales se comunican con el III ventrículo y este con el cuarto ventrículo a través del

Acueducto de Silvio.

La comunicación entre el III y los Ventrículos laterales se realiza mediante los denominados Agujeros de Monroe.

Al tercer mes, la médula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrión y los nervios espinales atraviesan los agujeros intervertebrales en su sitio de origen. Poco después, la columna vertebral y la duramadre se alargan más rápido que el tubo neural ocasionando que el extremo terminal de la médula se desplace a niveles más altos.

A los seis meses de vida intrauterina alcanza la primera vértebra sacra y ya en el neonato su extremo está a nivel de L3. En el adulto, la médula espinal termina a nivel L1 (esta es una medida promedio, ya que el extremo medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3). En la porción inferior de la ME, una prolongación filiforme de la piamadre forma el filum terminale que se adosa al periostio de la primera vértebra coccígea y señala la línea de regresión de la médula espinal embrionaria. Las fibras nerviosas bajo el extremo inferior de la médula espinal forman la Cauda equina, cuya denominación se debe a su semejanza a la cola de caballo .

Cuando se extrae LCR por una punción lumbar, la aguja se introduce en un nivel bajo (L2-L3) respetando así el extremo terminal de la médula espinal.

De esta forma, al inicio del desarrollo embrionario la médula y la columna tienen una misma longitud, pero con el desarrollo la columna vertebral alcanza 70 cm, mientras que la médula llega a 45 cm, produciéndose una disociación entre la altura vertebral y la altura de la médula (importante para valorar a qué altura se topografía la lesión cuando se examina al paciente) .

2. Porción Encefálica del Tubo Neural. Las estructuras encefálicas aparecen gracias a procesos de proliferación neuronal, migración, organización, diferenciación celular y mielinización. Durante la cuarta semana, después del

cierre de los neuroporos, el extremo cefálico del tubo neural craneal al cuarto par de somitas se dilata y aparecen las tres vesículas encefálicas primarias a partir de las cuales se origina el encéfalo:

Prosencéfalo (cerebro anterior)

Mesencéfalo (cerebro medio)

Rombencéfalo (cerebro posterior).

Al continuar su proceso de crecimiento y tener que acomodarse a la cavidad craneal, la porción encefálica se ve obligada a incurvarse a nivel del Mesencéfalo dando lugar a la primera curvatura Pliegue Cefálico o Flexura Cerebral media. Inmediatamente después aparece la segunda curvatura entre el Rombencéfalo y lo que va a ser la Médula espinal denominada Pliegue Cervical o Flexura Cervical, separando el encéfalo de la Médula Espinal. Este momento del desarrollo humano es conocido como fase de tres vesículas y dos curvaturas. Durante la quinta semana, el prosencéfalo crece más a nivel de sus paredes laterales, de tal manera que aparecen las Vesículas Telencefálicas. La porción central del prosencéfalo se denomina ahora Diencéfalo, que presenta la evaginación de las vesículas ópticas.

Posteriormente, tiene lugar otro proceso de incurvación en la parte media del Rombencéfalo dando lugar a la Curvatura o Flexura Pontina, que permite dividir el Rombencéfalo en dos partes: a la parte más craneal se denomina Metencéfalo que constituirá la protuberancia y el cerebelo y la porción más caudal se denomina Mielencéfalo, que constituirá el futuro bulbo raquídeo. Este momento del desarrollo humano es conocido como fase de cinco vesículas y tres curvaturas.

Paralelamente, ya se ha desarrollado el esbozo de pares craneales, raíces y nervios raquídeos así como los ganglios nerviosos. El desarrollo embriológico del encéfalo sigue la misma estructura básica que la médula espinal. El neuroepitelio origina las capas ventriculares, del manto y marginal. Pero la placa del manto se diferencia en placas alares y basales solo en los cerebros medio y caudal y el surco limitante termina en la unión del cerebro medio y cerebro anterior.

Las dos vesículas telencefálicas y el diencéfalo forman el cerebro en el adulto.

De cada una de las vesículas telencefálicas se derivará un hemisferio cerebral.

El diencéfalo constituye el cerebro medio.

Del mesencéfalo derivarán los pedúnculos cerebrales

Del metencéfalo deriva el cerebelo y la protuberancia.

Del mielencéfalo deriva el bulbo raquídeo.

2.1. Rombencéfalo. Está formado por el Metencéfalo y Mielencéfalo.

2.1.1. Mielencéfalo. Constituye la vesícula encefálica más caudal que se diferenciará en Bulbo Raquídeo. Desde el punto de vista embriológico puede identificarse dos regiones mielencefálicas:

Región caudal que se diferenciará en la porción cerrada del bulbo Raquídeo. A este nivel, los neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal y forman áreas asiladas de sustancia gris denominadas Núcleos Gracilis (medialmente) y Núcleos Cuneiformes (lateralmente), los cuales se relacionan con las vías Gracilis y Cuneiforme (respectivamente). Ventralmente, las fibras corticospinales que descienden desde la corteza cerebral forman las denominadas Pirámides. En esta región del mielencéfalo el IV ventrículo se continúa con el conducto central de la médula espinal.

Región rostral, cuyas paredes sufren cierta eversión tal como se abren las conchas de una almeja, se difererenciará en la parte abierta del bulbo raquídeo. El pliegue protuberancial hace que las paredes bulbares laterales se desplacen lateralmente y que la placa del techo se extienda y adelgace considerablemente. Como consecuencia, la cavidad del mielencéfalo y del metencéfalo, forman el IV Ventrículo cuyo piso romboidal corresponde a la parte posterior del bulbo raquídeo y del puente.

La placa basal del mielencéfalo dará origen a los núcleos motores de los nervios craneales IX, X, XI y XII que se ubican en el piso del cuarto ventrículo medial al surco limitante. La placa alar del mielencéfalo dará origen a los núcleos sensitivos de los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X y los núcleos Gracilis y Cuneatus. Algunos neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal en dirección ventrolateral para formar los núcleos olivares.

A nivel del Mielencéfalo la comisura Alar no formará tejido nervioso, sino que permaneciendo en un estado rudimentario formará en el adulto una lámina epitelial denominada Lámina Tectoria del IV Ventrículo.

2.1.2. Metencéfalo. Incluye la región ubicada entre el pliegue protuberancial y el istmo del rombencéfalo. Su cavidad forma la parte superior del futuro IV

Ventrículo. En esta región, la formación del pliegue protuberancial produce el distanciamiento de las paredes laterales del puente y la extensión de la sustancia gris del piso del IV ventrículo. Los neuroblastos de las placas basales darán origen a los núcleos motores del V, VI y VII pares craneales, mientras que los neuroblastos de las placas alares darán origen al núcleo sensitivo principal del nervio trigémino, el núcleo espinal del V par, los núcleos vestibulares del VIII par y los núcleos pontinos. En la porción dorsal del metencéfalo, comienza a desarrollarse el Cerebelo, mientras que en la región ventral las placas basales se expanden y sirven de puente a fibras que conectan la médula espinal con el cerebro y el cerebelo, dando origen al desarrollo del Puente o Protuberancia. En la formación de esta estructura también contribuye la región alar del mielencéfalo. .

Desarrollo Embriológico del Cerebelo: En el metencéfalo, cada placa alar se curva en su región dorsolateral en dirección medial para formar las tumefacciones cerebelosas. Estas aumentan de tamaño, se proyectan caudalmente sobre la placa del techo del IV ventrículo y se fusionan en la línea media.

En el embrión de 12 semanas se observa una parte media (vermis) y dos laterales (hemisferios). Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las capas neuroepitelial, del manto y marginal, pero luego algunas células neuroepiteliales emigran a la superficie cerebelosa para formar la corteza cerebelosa. Las células de la capa del manto que no migran constituirán los núcleos del cerebelo.

La corteza cerebelosa alcanza sus dimensiones definitivas después del nacimiento. Los núcleos dentados y dentados accesorios (emboliforme, globoso y fastigio) se desarrollan antes del nacimiento. Los axones que salen de estos núcleos cruzan el mesencéfalo para llegar al prosencéfalo y constituyen el Pedúnculo Cerebeloso Superior. El crecimiento axonal de las fibras corticopontinas y pontocerebelosas que conectan las cortezas cerebral y cerebelosa conlleva la formación del Pedúnculo Cerebeloso Medio. Axones sensitivos provenientes de la médula espinal, núcleos olivares y vestibulares forman el Pedúnculo Cerebeloso Inferior.

El Arquicerebelo es la porción más antigua y está integrado por el Sistema Floculo Nodular. Se llama también cerebelo del equilibrio conectado fundamentalmente con el aparato vestibular del oído interno a través de los núcleos vestibulares.

El Paleocerebelo, constituido por la vermis y el lóbulo anterior se relaciona con los datos sensoriales de los miembros a través de las vías espinocerebelosas y

regula el tono muscular a través de los fascículos retículo espinal y vestíbulo espinal, por lo cual recibe también los nombres de "cerebelo espinal o medular".

El Neocerebelo es la porción del cerebelo de adquisición más reciente en la escala filogenética y coordina el movimiento selectivo de los miembro, especialmente de las manos. El circuito cortico-ponto-cerebelo-tálamo-cortical está involucrado en esta función.

2.1.3. Mesencéfalo. El mesencéfalo constituye la vesícula encefálica que sufre menos modificaciones durante el desarrollo del SNC. Sus paredes crecen de una manera uniforme, estrechando su luz hasta dar lugar a un conducto denominado Acueducto de Silvio, que unirá los futuros III y IV ventrículos. A cada lado, las placas basales y alares del mesencéfalo están separadas por el surco limitante. Las placas alares y del techo forman el Tectum (1).

A nivel del Mesencéfalo la Placa Alar formará en el adulto la Lámina Cuadrigémina y la Placa Basal fromará los núcleos rojo y sustancia negra.

Algunos neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal del tectum y forman agregados estratificados de neuronas sensitivas para formar la lámina cuadrigémina, constituida por los Colículos superiores (anteriores): centros de correlación y de reflejos para estímulos visuales y los Colículos inferiores (posteriores): centros de relevo para reflejos auditivos.

Los neuroblastos de las capas basales originan el núcleo rojo y probablemente la Sustancia Nigra (Locus Niger). Además, cada placa basal tiene los neuroblastos que darán origen a las motoneuronas a los nervios craneales III y IV.

En la parte anterior del mesencéfalo se desarrollan los denominados Pie de los Pedúnculos Cerebrales, por la presencia de fibras que descienden desde la corteza cerebral a centros motores inferiores del puente, bulbo y médula espinal (tractos corticopontinos, corticobulbares y corticoespinales respectivamente).

2.2.1. Prosencéfalo.

2.1.1Diencéfalo. Es la zona que se encuentra entre el tronco encefálico en desarrollo y los futuros hemisferios cerebrales, donde se diferenciarán algunos centros reguladores del organismo como el Tálamo, Hipotálamo y Epitálamo además de dos importantes glándulas endocrinas: la hipófisis y la pineal. En el hipotálamo, se diferencian grupos nucleares que constituyen Centros Reguladores de variadas funciones del organismo (temperatura corporal, emociones, hambre, saciedad, sueño, etc.). Dos de estos núcleos, los Cuerpos

Mamilares, sobresalen en la superficie ventral del hipotálamo a cada lado de la línea media (1).

“El cerebro de mamíferos es el órgano más fascinante y complejo estudiado jamás. Alrededor de 100 billones de células, llamadas neuronas, se organizan formando una inmensa red de conexiones mediante la cual la información procedente del exterior se procesa. Interesantemente, muchas de estas conexiones se realizan en etapas muy tempranas, embrionarias, de nuestro desarrollo.

El balance entre información intrínseca (genética) y extrínsica (proveniente de estímulos del exterior) parece jugar un papel crucial en el correcto desarrollo de nuestro cerebro. Una de las más laboriosas e importantes conexiones que realiza nuestro cerebro es la que ocurre entre el núcleo de relevo de toda la información sensorial, el tálamo, y la región donde la mayor parte de esa información es procesada, la corteza cerebral. Localizadas a varias “leguas” de distancia, estas dos regiones tienen que establecer una conexión permanente de manera controlada y precisa. Al mismo tiempo, la corteza cerebral se divide en distintas áreas anatómicas y funcionales encargadas de procesar distintas modalidades sensoriales y motoras. En este proceso de regionalización parecen participar también factores genéticos y epigenéticos, estos últimos provenientes en su mayoría de la información desde el tálamo”

Les recomiendo ampliamente revisar este artículo: Cómo darle forma a nuestro cerebro: Moldeando la corteza cerebral Guillermina López-Bendito , 2004

Del Techo del Diencéfalo se derivan las siguientes estructuras :

a. Lámina Tectoria del III Ventrículo

b. Comisura Habenular

c. Epífisis o Glándula Pineal

d. Comisura Blanca Posterior

Del Suelo del Diencéfalo se derivan las siguientes estructuras :

a. Quiasma Óptico

b. Neurohipófisis

c. Hipotálamo

2.2.2. Telencéfalo. Consta de dos evaginaciones laterales (primordios de los hemisferios cerebrales) y una porción media (lámina terminal).

Hemisferios Cerebrales: Entre la 5º y 12º semana, las evaginaciones ilaterales de la pared del telencéfalo originan los hemisferios cerebrales. La expansión anterior forma los lóbulos frontales mientras la superolateral origina los lóbulos parietales; finalmente, la expansión posteroinferior forma los lóbulos temporales y occipitales. El proceso continúa con un aplanamiento medial de los hemisferios cerebrales. A medida que los hemisferios cerebrales se expanden se acercan entre si en la línea media. El mesénquima que queda entre ellos en la fisura longitudinal del cerebro origina la hoz del cerebro (falxcerebri), un pliegue medial de la duramadre .

Durante la 6º semana, la parte basal de los hemisferios aumenta de tamaño y sobresale hacia el ventrículo lateral. En esta región se organiza un acumulo de substancia gris inmediatamente por fuera del Tálamo, llamado Cuerpo estriado. En estadios posteriores numerosas fibras nerviosas atraviesan esta estructura dividiéndola en dos partes:

Núcleo Caudado: que permanece en íntimo contacto con la luz de los ventrículos laterales.

Núcleo Lenticular: separado de la luz ventricular

El Núcleo Lenticular está constituido por:

Núcleo Putamen

Núcleo Pálido

El Cuerpo Estriado es una porción de sustancia gris que forma parte de los ganglios basales del SNC. Está formado por los núcleos:

Caudado

Putamen

Pálido

Al Núcleo Pálido se le denomina también Núcleo Paleostriado, por ser la porción más antigua del cuerpo estriado.

Los Núcleos Caudado y Putamen constituyen el Núcleo Neoestriado, puesto que son las porciones que aparecen después en la escala zoológica.

Los ganglios basales están situados en la base de los hemisferios cerebrales y junto con la corteza cerebral son fundamentales para el control motor voluntario. Están implicados en movimientos complejos, precisos y automáticos como el de los arqueros cuando atrapan un penalti.

La fusión de la pared medial del hemisferio y la pared lateral del diencéfalo permite el contacto entre el núcleo caudado y tálamo. El crecimiento de los axones forman los tractos ascendentes y descendentes del cerebro, pasan entre tálamo y núcleo caudado medialmente y núcleo lentiforme lateralmente formando la Cápsula Interna.

La zona suprayacente al núcleo lentiforme crece lentamente y queda oculta entre los lóbulos temporal y parietal (lóbulo de la ínsula). La pared del prosencéfalo se engrosa formando una estructura longitudinal que protruye al ventrículo lateral: El hipocampo . Al final de la vida fetal, la superficie hemisférica crece tan rápido que se forman giros (circunvoluciones) separados por surcos y cisuras. Estos surcos y giros permiten un aumento considerable de la superficie cerebral y por ende, un aumento de la superficie cortical sin sobrepasar el volumen del cráneo .

Desarrollo embriológico de la Corteza Cerebral. En cualquier región de la corteza, las paredes de los hemisferios cerebrales presentan las siguientes zonas:

Capa ependimaria o ventricular

Capa del manto

Capa marginal (futura sustancia blanca)

Sustancia gris cortical (neocortex)

Las células ependimarias proliferan y forman la capa del manto, a partir de la cual las neuronas migran a través de la zona marginal hasta la superficie subpial, donde constituirán la corteza cerebral. De esta manera, la sustancia gris queda ubicada superficialmente y los axones o fibras nerviosas quedan ubicados en la profundidad del cerebro. La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, que consta de tres regiones: Arquipalio, Paleopalio, Neopalio. Estas originan la arquicorteza, la paleocorteza, y la neocorteza respectivamente. La primera masa de neuroblastos que emigra en el neopalio se dirige a una zona inmediatamente debajo de la piamadre para diferenciarse en neuronas maduras. Las siguientes oleadas de neuroblastos van ubicándose entre la piamadre y la capa anteriormente formada.

En conclusión, los primeros neuroblastos formados quedan en la porción profunda de la corteza mientras que los formados posteriormente originan las capas superficiales de la corteza. La diferenciación neuronal en las diferentes capas da un aspecto estratificado a la corteza cerebral y origina zonas con una composición celular específica en 6 capas. Por ejemplo, las células piramidales abundan en la corteza motora y las células granulosas se encuentran en gran cantidad en las regiones sensitivas (1).

Comisuras:

Las comisuras cerebrales son un grupo de axones que atraviesan la línea media a diferentes niveles y conectan los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo.

Cuerpo Calloso: La estructura comisural más importante que abarca gran parte de las fibras del sistema comisural de la corteza cerebral. Se desarrolla durante la 10º semana como un pequeño fascículo en la lámina terminal y comunica regiones no olfatorias de ambos hemisferios.

La Lámina Terminal: (extremo cefálico del tubo neural) se extiende desde la placa del techo del diencéfalo hasta el quiasma óptico.

La Comisura Anterior: constituye la primera comisura en formarse y conecta la corteza temporal y el bulbo olfatorio de un lado y otro. Se ubica superiormente a la lámina terminal.

El fórnix: nace en el hipocampo, converge en la lámina terminal y prosigue posteriormente hasta llegar a los cuerpos mamilares e hipotálamo.

La comisura posterior, la comisura habenular y el quiasma óptico también son estructuras que permiten el paso de axones hacia el lado opuesto del cerebro.

III.Desarrollo Embriológico de las Células Gliales

El número y complejidad de las sinapsis neuronales continúa hasta después del nacimiento, al igual que la generación de células de la Neuroglia!!!!!!!

Los precursores de las células no neuronales del Sistema Nervioso Central se denominan Glioblastos, se producen por primera vez alrededor de la semana 19 del desarrollo humano. Derivan del neuroepitelio una vez que este ya ha dado origen a los neuroblastos. Los glioblastos emigran desde la capa neuroepitelial hacia la capa marginal y del manto para allí diferenciarse en diferentes células gliales:

Astrocitos tipo I

Astrocitos tipo II.

Oligodendrocitos.

Alrededor del cuarto mes aparecen las células de microglia, las cuales derivan del mesénquima circundante. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparición de los vasos sanguíneos.

Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian las células ependimarias que revisten el canal central de la médula espinal (9).

IV. Desarrollo Embriológico del Sistema Nervioso Periférico.

Las células del Sistema Nervioso Periférico derivan de células de la cresta neural

Los nervios craneales se forman durante la cuarta semana de desarrollo.

Las neuronas motoras de los núcleos craneales se encuentran dentro del tronco del encéfalo.

Las neuronas de los ganglios sensitivos se originan a partir de células de la cresta neural.

Los nervios raquídeos se forman durante la cuarta semana:

Raíz ventral: prolongaciones de células de la placa basal de la médula espinal en desarrollo.

Raíz dorsal: prolongaciones de neuronas pseudomonopolares (derivadas de la cresta neural) que formarán los ganglios raquídeos.

Sistema Nervioso Simpático:

Las fibras preganglionares se originan de neuronas ubicadas en el asta lateral de la médula espinal

Las fibras posganglionares provienen de neuronas derivadas de la cresta neural que formarán los ganglios simpáticos.

Sistema Nervioso Parasimpático:

Las fibras preganglionares se originan de neuronas ubicadas en núcleos del tallo encefálico y región sacra de la ME.

Las fibras postganglionares provienen de células de la cresta neural que formarán los ganglios parasimpáticos, los cuales se encuentran en la superficie o en las paredes de diferentes órganos, donde pueden constituir extensos plexos nerviosos.

V. Proceso de Mielinización: Comienza durante el periodo fetal tardío y generalmente continúa hasta el inicio de la vida adulta. La mielinización de nervios periféricos la realizan las células de Schwann que migran a la periferia y se disponen alrededor de los axones formando la Vaina de Schwann (antiguamente denominada neurilema). Durante el 4º mes, muchas fibras nerviosas toman aspecto blanquecino por el depósito de mielina que se forma por el repetido enrollamiento de la membrana de la célula de Schwann alrededor del axón.

La mielinización de las fibras de la médula espinal comienza en el cuarto mes de vida prenatal. La vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas de la médula espinal tiene su origen en las células de oligodendroglia. Las fibras de las raíces posteriores (sensitivas) se mielinizan después que lo hacen las raíces anteriores (motoras). En el cerebro, el proceso mielinizante comienza en la sexta semana de vida fetal en las fibras del cuerpo estriado. La mielinización del encéfalo es tan lenta que al nacimiento sólo una pequeña porción ha completado el proceso, lo cual se refleja en una pobre capacidad motora del recién nacido, cuyas principales acciones involucran en su mayoría reflejos. En el período postnatal, la mielinización se vuelve sistemática y se realiza en diferentes regiones en tiempos específicos.

Desarrollo embriológico de las Meninges. El tejido mesenquimático (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar la meninge primitiva, que originará la duramadre. A esta meninge primitiva se le agregan células provenientes de las crestas neurales para formar la capa interna denominada leptomeninges (aracnoides y piamadre). Al unirse los espacios llenos de líquidos que existen entre las leptomeninges, se forma el espacio subaracnoídeo. El origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa única explica la existencia de las trabéculas aracnoides que existen entre ellas.