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DEFICIENCIAS DE NUTRIENTES

Las deficiencias de nutrientes en Eucalyptus son comunes en viveros y durante el establecimiento inicial enplantaciones. Existen cinco categoras diferentes de sintomatologa de deficiencias:

clorosis foliar necrosis foliar acumulacin de antocianinas (follaje purpreo) deformaciones foliares marchitamiento de brotes

Los Eucalyptus en sus zonas de origen difcilmente manifiestan deficiencias de algn nutriente; sin embargoen plantaciones artificiales y viveros es relativamente comn observar deficiencias, tanto de macro comomicro nutrientes. Realizar un diagnostico temprano y aportar los elementos necesarios a travs de la fertiliza-cin es lo apropiado para un buen desarrollo y maximizar el rendimiento de las plantas.

Los procedimientos de diagnstico se realizan bsicamente a travs de los sntomas externos que manifiestala planta, tejidos, composicin qumica de tejidos, actividad enzimtica y concentracin de nutrientes en rga-nos. y follaje. Para esto el conocer el proceso de circulacin y la funcin de los nutrientes en los rboles facilitael proceso, a travs de la manifestacin y desarrollo del sntoma. Los sistemas ms usados para diagnstico dedeficiencias son los sntomas externos, principalmente, ya que son los primeros que demuestran que el creci-miento de los rboles no es ptimo. El anlisis de plantas, por lo general es un paso posterior.

Muchos factores pueden provocar en los rboles sntomas de deficiencias o trastornos, sin ser necesaria-mente causados por dficit o excesos de algn mineral, esencial para el desarrollo de la especie.

Patgenos Agentes contaminantes Productos qumicos(hongos, bacterias, etc) (Nox, HF, Sox) (herbicidas, insecticidas)

Animales VISUALIZACIN(herbvoros, plagas) DE SNTOMAS Deficiencias de nutrientes

Toxicidad por nutrientes Factores genticos Factores de estrs ambiental

La posicin de la planta en la que aparece la deficiencia depende de la capacidad de transporte del nutrientepor el floema. A su vez, la movilidad de nutrientes en el floema vara considerablemente entre los propioselementos y algunas veces la especie.

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Algunos nutrientes esenciales se transportan a partir de hojas senescentes (nutrientes mviles por floema),otros son retenidos en hojas (nutrientes inmviles) y nutrientes que pueden ser transportados a partir de lashojas en condiciones especiales (nutrientes medianamente mviles).

La manifestacin y observacin de los sntomas y contenidos de nutrientes en el follaje de diferentes edadessugiere la movilidad antes mencionada.

Tabla 1 - Movilidad de nutrientes en Eucalyptus

Nutrientes mviles Variable movilidad Nutrientes inmviles

Nitrgeno Cobre BoroFsforo Magnesio CalcioPotasio Manganeso Hierro

MolibdenoAzufreZinc

Fuente: Nutrient disorders in plantation Eucalypts . Dell- Malajczuk - Grove

El conocer la ubicacin del sntoma y poder diagnosticar de forma temprana permite corregir las deficien-cias. Por ejemplo una deficiencia de N, P y K aparece primero en hojas viejas y gradualmente se extiende a todala planta, hasta ser un trastorno casi irremediable.

COMPORTAMIENTO Y SNTOMAS DE DEFICIENCIA DE ALGUNOS NUTRIENTES

NITROGENO

El Nitrgeno es un elemento esencial, constituyente de aminocidos, aminas, amidas, protenas, cidosnucleicos, clorofila, muchas enzimas, ATP, alcaloides y muchos otros componentes celulares. El principal efec-to de deficiencia de Nitrgeno son las dificultades asociadas a la sntesis de protenas y crecimiento de laplanta.

El sntoma tpico de la deficiencia de nitrgeno se visualiza temprano en las hojas; por una disminucin enla formacin de clorofila, a su vez los aminocidos son precursores de las cadenas de protenas y por lo tantotambin se dificultan actividades enzimticas, adems de ser componente, el nitrgeno, de paredes celulares.

La deficiencia de este nutriente se manifiesta con un amarillamiento, que ocurre primero en las hojas madu-ras, pero los sntomas se extienden rpidamente, por tratarse de un nutriente muy mvil, hacia las hojas jvenesen las plantaciones de Eucalyptus. Estas hojas maduras, degradan su protena a formas solubles de nitrgeno,traslocadas por el floema a otras reas de la planta.

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Inicialmente los sntomas se observan en el rea internerval de hojas maduras, que tornan de verde a verdeplido, hacindose general, en fases ms avanzadas de deficiencia, e irregular (principalmente en E. grandis).

El nitrgeno es absorbido por el sistema radicular como nitrato o amonio. Las plntulas en crecimiento deE. globulus toman nitrato menos efectivamente que amonio y es posible observar toxicidades por nitratos.

FOSFORO

El Fsforo es un nutriente esencial para el crecimiento de plantas, relacionado con muchos procesos metablicos,ya que es fundamental en la transferencia de energa a travs de steres de fosfato y fosfatos ricos en energa. Esun constituyente de los cidos nucleicos, fosfolpidos, fosfoprotenas, fosfosteres, dinucletidos y ADP.

Foto 2: Necrosis foliar y manchas pupreas en hojas viejas de E.globulus ssp. globulus con deficiencia de Fsforo.

De este manera el Fsforo es requerido para almacenar y transformar energa; para la fotosntesis, transportede electrones, regulacin de algunas enzimas y transporte de carbohidratos. La bioqumica de carbohidratos yel transporte de stos son particularmente afectados cuando hay deficiencia de fsforo.

Foto 1: Deficiencia de Nitrgeno en Eucalyptus grandis. Se presenta como clorosis internerval en diferente grado.

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Es un nutriente mvil por floema y se observan las deficiencias primero en las hojas viejas, para luego serredirigido a las hojas jvenes y desde la corteza interna hacia brotes en desarrollo. El exceso de fsforo seacumula como fsforo inorgnico en la corteza ms interna.

El primer sntoma de deficiencia aparece como pequeas manchas de color prpura en la zona internerval delas hojas maduras. El centro de esas manchas se necrosan con tpicos colores marrones o blancos. Estos snto-mas luego se observan tambin en las hojas jvenes. Ante una deficiencia severa; el follaje de los rboles setorna color purpreo y luego hay defoliacin.

Esto puede ocurrir principalmente en E. grandis y E. urophylla.

En E. globulus las manchas necrticas se unen con reas de tejido muerto con mrgenes irregulares muyfrecuentemente. Puede ser confundido con dao por fro.

POTASIO

Este elemento cumple una funcin importante en la estabilizacin del pH, turgencia y osmoregulacin. Serequiere para sintetizar protenas, carbohidratos y lpidos; es un activador de enzimas, tiene efectos en el eje decrecimiento y en el control de la apertura estomtica.

Una deficiencia en plantas provoca una disminucin de la sntesis de protenas y hasta muerte de las clulasoclusivas. El potasio se mueve libremente por floema, por lo que se exporta desde hojas viejas, donde recinaparecen los sntomas, para luego exportarse a zonas jvenes. Las deficiencias severas se observan en plntulas,con pices muertos o enanas

Foto 3: Hojas juveniles y maduras con severas clorosis internervales producto de una deficiencia de Potasio en E.globulus ssp. maidenii

Las deficiencias de potasio en Eucalyptus se caracterizan por necrosis o quemaduras en las hojas viejas. Eltamao de las hojas es similar entre s.

En plntulas de E. globulus el primer signo de deficiencia son las quemaduras en el rea internerval ymarginal, por lo general en tonos de amarillo, manteniendo verdes las nervaduras.

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BORO

Las funciones del Boro como elemento en la fisiologa vegetal y metabolismo celular an no estn del todoclaras. Se puede afirmar que este nutriente es utilizado por las clulas vegetales en la divisin celular; creci-miento de las mismas y funciones de las membranas en pices. Se localiza principalmente en la pared celular.

Foto 4: E.globulus ssp. maidenii con pice necrosado por deficiencia de Boro

Las deficiencias serias de Boro impiden el crecimiento de brotes. Inicialmente existe un cambio de pigmen-tacin en hojas jvenes y se acumulan pigmentos prpuras alrededor de los mrgenes, provocando finalmenteuna clorosis. Los amarillamientos pueden extenderse por el margen; internervalmente y sobre el borde enteroLos brotes terminales pueden morir y perder la dominancia apical as como reducir la lignificacin de la maderay provocar el vuelco de los mismos.

Foto 5: E.globulus ssp. globulus con deficiencia de Boro rboles jvenes.

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Como el Calcio, el Boro es liberado en la corriente transpiratoria hacia el brote, pero no es traslocado por elfloema. As el crecimiento de brotes y races es seriamente impedido en rboles con deficiencia de boro.

El Boro es un elemento que en muchos suelos del pas se presenta como deficitario. En el caso de los suelosde prioridad forestal, una limitante o deficiencia de este nutriente puede provocar trastornos en el desarrollo yperformance sanitaria, principalmente en Eucalyptus (E. globulus ssp globulus).

Diversas prcticas agrcolas pueden acentuar o generar deficiencia de Boro, tanto por agotamiento del nutrienteo como consecuencia de un uso intensivo de cultivos con re fertilizaciones de urea o combinaciones de ternariosde NPK sin microelementos en su composicin. Otro factor que convierte a las chacras viejas en suelos conmuy probables deficiencias de Boro son las interacciones con macronutrientes. Del mismo modo, se puedeafirmar que el Boro es fundamental para la cicatrizacin de heridas o rajaduras de la corteza. (1) Por lo tanto,rboles que sufran deficiencias en Boro tendrn cicatrizaciones ms lentas o deficientes y por lo tanto estn mspropensos a la infeccin de hongos patgenos. (1)

Foto 6: Deformacin en hojas de E.globulus ssp. globulus a causa de una deficiencia de Boro en rboles de dos aos.

En E. grandis, se observa un cambio de pigmentacin en hojas jvenes, acumulndose pigmentos purpreosen las mrgenes. El amarillamiento o clorosis de hojas puede apreciarse en E. urograndis o mantenerse en losmrgenes de los pices foliares como en E. camaldulensis y E. tereticornis. O presentarse en toda la hoja(menos en la base de sta) como en E. globulus y E. urophylla. Algunas hojas pueden presentar junto con laclorosis un enrollamiento a partir de los mrgenes (sntoma importante en E. globulus).

AZUFRE

El Azufre es un elemento esencial para la formacin de protenas. Est presente en aminocidos tales comocistena y metionina. Es un elemento requerido tambin para la sntesis de tiamina, coenzima A y sulfolpidos. (2)

Se trata de un nutriente pobremente mvil en el floema, lo que trae como consecuencia que los sntomas dedeficiencias se visualicen primero en las hojas jvenes. El sntoma claro de una deficiencia de azufre es laaparicin de las hojas jvenes uniformemente amarillas o verde plidas; por el declive del contenido de cloro-fila, para finalmente presentarse totalmente amarillas.

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La deficiencia de azufre en Eucalyptus se observa en el rea internerval; en hojas en crecimiento de colorverde plido. Con el tiempo, ocurre una clorosis general de la hoja (uniformemente amarillas). En E. grandis,por ejemplo las hojas pasan a un color rojo plido y pude existir prdida o muerte de brotes. Los suelosdel Uruguay son raramente pobres en azufre.

COBRE

Gran parte de este elemento se encuentra en la planta como plastocianina de la hoja. Es esencial para lafotosntesis ya que esta es un componente fundamental de la cadena de transporte de electrones en el fotosistemaI y de muchas metaloenzimas como la citocromo oxidasa (activadora de procesos metablicos basales) y fenolasa(responsable de la lignificacin de la madera).

La deficiencia de Cobre afecta el crecimiento y desarrollo de las plantas desde jvenes. Los sntomas apare-cen primero en los brotes apicales (zonas meristemticas) y se expanden a hojas, las que se observan fundamen-talmente recurvadas en las mrgenes, pudindose desarrollar madera pobremente lignificada. Se asocia directa-mente con una disminucin en el proceso de fotosntesis. Las ramas pueden verse pendulosas en algunasdeficiencias en Eucalyptus. Es esencial en el normal desarrollo de la madera.

Foto 7: E.globulus ssp. globulus con pices enrrollados y necrosados producto de una deficiencia de Cobre en hojas jvenes. Lashojas se presentan con deformaciones importantes en forma y tamao.

La deficiencia afecta primero a zonas jvenes, para luego generalizarse a las ramas laterales las que semuestran pndulas y poco lignificadas.

Diferente a la deficiencia de nitrgeno, la senescencia de hojas viejas no es acelerada en rboles con defi-ciencias de Cobre.

En E. globulus y E. urophylla las hojas presentan clorosis marginal y algo de necrosis. Los pices puedenmorir y caer.

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ZINC

Es constituyente de algunas metaloenzimas, y requerido para la actividad de muchas enzimas y la fotosntesis.Tambin es requerido para la sntesis de auxinas, hormonas del crecimiento que facilitan la expansin celular.

Foto 8: Secuencia de expansin de hojas de E.globulus ssp. globulus con deficiencias de Zinc.

Las deficiencias se manifiestan en una reduccin en el tamao de hojas y acorta entrenudos quizs por suestrecha relacin con la sntesis de auxinas, hormona con esta funcin celular.

El zinc no est preparado para redistribuirse desde las hojas viejas, as los sntomas de deficiencias primeroaparecen en las hojas en expansin o jvenes.

Las deficiencias de Zinc se manifiestan como hojas pequeas y enruladas. En E. grandis las hojas enexpansin presentan clorosis internerval pero tambin pueden aparecer reas prpuras e incluso algunas pue-den necrosarse.

Algunas necrosis pueden asociarse con la acumulacin de grandes cantidades de fsforo en rboles muyfertilizados. Una deficiencia de Zn pueden confundirse por su similar sintomatologa con un exceso de estenutriente.

CALCIO

La mayora del calcio en la planta se localiza en las vacuolas, como oxalato de Calcio y en la pared celularasociada a la formacin de pectinas y laminilla media. El Calcio es requerido para mantener estabilidad de lamembrana y adems es muy importante en la divisin celular. Tiene un rol importante en la osmorregulacin enel balance anin- catin.

No es transportado por floema. El crecimiento de pices radiculares y brotes, con hojas en expansin sonlugares donde se manifiesta a la deficiencia de Calcio. Esto provoca a su vez deformaciones importantes de lashojas principalmente en E. globulus. Los puntos de crecimiento mueren y caen. En E. grandis los mrgenes delas hojas aparecen como quemados.

Los pices radiculares requieren de Calcio en la rizsfera para un crecimiento normal.

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HIERRO

Muchas reacciones celulares se asocian al hierro como catalizador de reacciones redox de fotosntesis yrespiracin. Se asocia a estados oxidados.

Foto 9: Detalle de hoja juvenil de E.globulus ssp. globulus con deficiencia de Hierro.

Forma parte de la hemoprotena y de pocas Fe-S protenas (ferredoxinas)6 Et hierro es requerido para lasntesis de clorofila. No se mueve fcilmente en la planta.

En estados tempranos de desarrollo, la deficiencia de hierro aparece en reas internervales de hojas enexpansin, tornndose amarillentas. A medida que la deficiencia contina el follaje joven se presenta totalmen-te amarillo y el color verde clsico solo se visualiza en las nervaduras (sntoma ms comn).

MAGNESIO

La principal funcin de este elemento es la coordinacin del metal en la clorofila. Tambin es requerido parala sntesis de protenas y activar muchas enzimas, regulacin de pH celular y balance catin anin.

El magnesio se trasloca desde hojas viejas a travs del floema. En plantas leosas es comn la aparicin desntomas de deficiencia, clorosis, en hojas maduras. Cuando la deficiencia es severa, los sntomas se extiendenal follaje joven.

En E. globulus los pices foliares aparecen como quemados, arrugados y amarillentos, lo mismo ocurre enE. grandis.

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MOLIBDENO

Se requiere para la fijacin de Nitrgeno en ndulos radiculares porque este elemento es constituyente de lanitrogenasa y esencial en la accin de la nitrato reductasa.

En plantas que no fijan nitrgeno funciona con la nitrato reductasa, adems es el nico elemento esencialpara Eucalyptus donde el nitrgeno inorgnico se transforma a nitrato.

La deficiencia se observ slo en plntulas en crecimiento en suelos cidos en laboratorios, dnde el N setransforma a nitrato. Los sntomas de clorosis internerval aparecen primero en hojas jvenes.

BIBLIOGRAFiA

1) DELL; B.; MALAJCZUK; N. and GROVE, T. 1995. Nutrient disorders in plantation Eucalypts. AustralianCenter For International Agricultural Reserch. Australia. 110 p.

2) REALI; P. Ing. Agr. 2000. Daos por Falta de Boro. Disminucin de la Rentabilidad Forestal de Eucalyptusglobulus ssp. globulus en el Sureste del Uruguay. Revista Forestal N 15.