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c I

COMPORTAMIENTO ESTOMATICO DE DOS ESPECIES CADUUIFOLIAS EN LA SELVA DE CHAMEL-A, JALISCO.

RESUMEN . c

La distribucidn estaciona1 de la precipitaci6n. juega uno de

las papeles mds importantes en el caricter ciduccr de la mayoria

de las plantas maderables en las selvas caducifolias. En este con_

texto la caducifoleidad o pirdida de hojas se considera como un

mecanismo de protccci4n contra la sequia.

A s f , la funcian estornatica juega un papel clave en la

economia de agua de las plantas. Por ello, el estudio de las

respuestas tanto diurnas como estacionales de los estomas a las

condiciznes del media ambiente es fundamental en la planeacidn de

sistemas forestales en este tipo de ecosistemas.

Las mediciones se hicieron en hojas maduras de Thounia paoci

dantata y Trichillia trifolia con Areas foliares de 15.5 y 10.8 18 respectivamente.

Las variaciones diarias de la conductividad estomdtica ( q )

que se observaron en julio y noviembre fueron muy similares, a

excepcidn,de?L. trifolia en al mes de noviembre- L. trifo lia fue

meis 5tZnSibl12 a la radiacidn solar en noviembre que en julio, * > . > I

mientras que en 1. -cidentata el mecanismo fue inverso.

La temperatura del aire restringid la apertura estomatica I

en 1. trifolia en los dos mese5 y L. paocidentata en julio, para

noviembre ocurrir lo contraria, controlando la conductividad

estomAtica la temperatura del aire, mientras que la respuesta de

la conductividad estomatica a el potencial hidrico fud gobernado

por 9 en las dos fechas para x. paocidentata Y en noviembre en L. trifolia siendo en julio la situacidn contraria. Sin embargo, no

hubo evidencia alguna que g fuera sensible al d4fict de presidn

de vapor (dpv).

Finalmente se encontrd que la transpiraci6n de ambas

especies fue de 723 l/ijrbol mes para cada drblol de 1. trifolia y de 1218 l/mes para cada drbol de 1. paocidentata, en julio,

mientras que en noviembre fue de 1834 y 892 l/mes,

respectivamente. De esta manera, las densidades de siembra

recomendadas son de-844 y 909 drboles/ha de 1. trifolia y L. paocidentata, respectivamente, en funcidn de la disponibilidad de

agua de la reqiCin.

INTRODUCCION.

Uno de los factores mds importantes en la supervivencia,

habilidad competitiva Y crecimiento para las plantas es la

disponibilidad de aqua del sitio donde se encuentran; sobre todo

en latitudes tropicales, la distribucibn estaciona1 de lluvias

tiene una funcidn clave en e l ecosistema (Alvim 8, Alvim 1978,

Medina 1983). Charnela, de acuerdo con Miranda y Hernandez X

(1963) es una selva baja caducifolia en la que se presenta un

Periodo de sequfa durante los meses de noviembre a mayo, esta

caracterfstica ha repercutido en muchas de las especies qua la

constituyen, como es el caso de las caducifolias, las cuales

Pierden el follaje durante la temporada de estfo, lo que influye

3

en una reduccidn del consumo de agua' cuando la demanda

evaporativa es alta IDaubenmire, 1972: Frankie et. al. 1974). El

rasgo mds caracterfstico de e,ste ecosistema son estas especies

caducifolias, que tambi4n comparten su hdbitat con especies

helibfilas, cuyo patrbn de foiiacibn es asincr4nico respecto a

las caducifolias; facultativas, que pierden las hojas de acuerdo

a la disponibilidad de agua en el suelo y con especies

siempreverdes (Barradas y Fanjul, 1985).

Para conocer el procesa mediante el cual se efectda la

pgrdida de agua (transpiracibn) de la vegetacibn es necesario

conocer la funcidn estomatiea por representar el papel mas

importante en la economfa de agua de las plantas (Raschke 1976,

1979: Jones 1983; Mansfield y Wilson 1981).

La transpiraci4n est4 dada por la diferencia entre el

contenido de vapor de aqua en la hoja y en la atmdsfera, limitado

por la suma de la resistencia estamdtica y la resistencia en la

capa limitrofe. La resistencia de la capa limifrofa a el vapor de

agua depende del tamafio, forma y estado de la superficie foliar

asi como de la velocidad del viento. La resistencia estomdtica a

la difusidn del vapor de agua depende del grado de apertura da

10s estomas. La resistencia minima de estos e s debida a

caracterfsticas anat6mica5; como tamafb, estructura, ordenacibn y

densidad, (Larcher, 19771. A su vez los estomas estan

condicionados por factores internos Y externos, asi cuando se

Fre5r?ntdn condiciones hidrica.; desfavorables ocurre e1 cierre

estomdtico beneficiando la economia del agua. Aunque en la Planta

4

s e a mas necesaria 3a sintesis de carbohidratos en condiciones de

temperatura e iluminaci6n dptimas, la regulaci6n del bibxido de

carbono es m4s importante, por lo que los estomas permaneceran

abiertos, pero si esta apertura afecta la economia del agua l a

regulacibn sera a traves del agua, provocando que los estomas se

cierren.

La mayor parte dak agua que pierda una planta se evapora de

las superficies foliares ' a trav4.s del proceso de la

transpiraci6n, la cual consiste principalmente en la evaporacibn

del agua de las superficies celulares Y su perdida a traves de

las estructuras anatdmicas de la planta, como estomas, lenticela5

Y cuticula. Sin embargo la mayor parte de la p&rdida de agua que

ocurre en las plantas es a traves de los estomas, por lo que el

grada de apertura estomdtica e s un factor muy importante en su

control. Las condiciones que influyen sobre . la apertura

estomdtica tambien afectaran la transpiraci4n.

El contenido de agua de las plantas puede afectar la

transpiracidn de dos maneras, según Bidwell (1977) existe un

efecto indirecto que es a travds de la apertura estomAtica y otro

directo definido por el gradiente de concentracitan de vapor de

agua desde las superficies celulares de la hoja hasta e1 aire

circunvecino de la hoja: sin embargo, no esta claro si pequeRos

cambios en el potencial hidrico de las hojas infiuven en la

transpiracih directamente o 5610 es debido al efecto ejercido

sobre la apertura estomdtica (ver Bidwell. op. cit.), Parece

Probable que los estomas respondan a pequeftcis cambios de

I

5

potenciales de agua que no afectan materialmente la presi6n del

vapor de agua en el interior de las paredes celulares. No

obstante, la deshidratacidn severa reduce sin duda la evaporacidn

desde la5 paredes hasta el interior de 10s espacios

intercelulares.

Estudiando las caracteristicas fisiol6gicas de una especie

Y mds especificamente la transpiraci6n que presenta en su

hAbitat, se puede conocer la relacidn que existe entre el consumo

de agua Y la producci6n. por lo que en este trabajo se estudib

con mayor enfasis a la conductividad estomdtica, en funcidn de

diferentes factores ambientales, como la radiaci6n solar,

temperatura del aire y dgficit de presidn de vapor, en dos

especies caducifolias, Trichillia trifalia L. (Meliaceae) y

Thouinia paocidentata Poit. (Sapindacea). La siguiente etapa del

trabajo consistid en obtener la transpiracidn diurna y mensual de

las dos especies por medio da un modelo matemAtico (ver

Landsberq 1984) en la temporada de lluvia, en julio Y noviembre y

se cm-relacionaron con valores de disponibilidad de agua en el

sitio, encontrados por Barradas y Fanjul (1985) obtenigndose

finalmente la5 densidades de siembra para cada especie.

Con este trabajo se espera contribuir como una base

metadaldgica de estudios posteriores, en diferentes especies en

ecosistemas naturales y / o hechos por el hombre, utilizando la

transpiracidn como una forma de conocer el uso de agua de las I

Plantas Y sus densidades ma5 eficientes en su hAbitat.

6

OBJETIVOS.

1 . Cuantificar la respuesta estomdtica a las variables

ambientales: Radiacidn solar la), Temperatura del aire (Tal,

Deficit de presibn de vapor tdpv).

2. Determinar la transpiracidn de las especies en estudio.

3. Identificaci6n de diferencias en la respuesta estombtica y en

los mecanismos de transpiracidn de las especies en estudio

durante el did y en los meses de julio y noviembre,

4. Realiracibn de un estudio preliminar de la planeacidn de un

sistema silvicola,

AREA DE ESTUDIO

Este estudio se realizrj en la Estacidn da Biologfa

"Charnela", del Instituto de Bioioqfa de la UNAM, localizada a

1090 30' N y 105* 3' O , de la costa del Pacifico .en e1 estado de

Jalisco. Esta es una reserva de 1600 ha, donde segcín la

clasificacibn de Miranda y Herndndez X (1963) corresponde a una

selva baja caducifolia. Su camposicidn flcrristica se estima en

182 especies de arboles, 162 arbustos, 152 bejucos, 175 herblceas

Y 25 epifitarj (Lott 1985)- El clima de la zona da acuerdo a la

c~asificacion de Koppen modificado por Garcia e s Aw (caliente,

7

subhcimedo con lluvias en verano). La preclpitacidn anual es de

733 mm, repartida de junio a octubre, la oscilacidn de la

temperatura anual va de 22 a 27 O C (de Ita-Martinez, 1983 y

Fanjul y Barradas 1987).

MATERIALES Y METODOS.

Los datos con los que se realird el an4lisis pertenecen a

las mediciones realizadas en los meses de noviembre de 1986 Y

julio de 1987; en las hojas de Trichillia trifolia Y Thouinia

mocidentata - pertenecientes a Arboles juveniles de seis metros de

altura aproximadamente. 1. M f o l i a present6 un Area foliar de

10.8 m2 y 1. paocidentata 15.5 m2.

La conductividad estomdtica (9) se midid en dos Arboles de

cada especie de la siguiente forma: de cada individuo se tomaron

cinco hojas, de estas se escogieron aquellas que estaban

orientadas hacia el norte, sur, este y oeste; de las 0700 a las

1900 hora local (hl) durante dos dfas, cada dos horas. Estas

mediciones se realizaron con un pordmetro Li-Cor modelo LI-1600.

La radiacidn solar (Q) se midi6 al mismo tiempo que la

Pava determinar las temperaturas del aire y de la5 hojas se

u t i l i 2 4 un termopar montado en e1 portimetro. La humedad relativa

5e midid can un higrdmetro Humicap Vaisala.

E l ddficit de presidn de vapor Cdpv) se calculd de la

ecuacibn:

donde e ( s ) e s la presidn de saturacidn de vapor a la temperatura

de la hoja y eta) e5 la presidn de vapor de aire.

La transpiracidn se calcul4 con el modelo del balance

energ&tico en una hoja, dads a continuaci6n (ver Landsberg,

1984):

donde e ( s ) y e(aJ son la presidn de saturaciljn a la temperatura

9

En la figura la se muestra la conductividad estomatica Is)

en funcidn de la radiaci6.n solar enT. Lrifolia en e1 mes de

julio. La conductividad estomdtica (9) empieza a elevarse hasta

,23 mm/s con irradiaciones de 0 a 100 &rnol/m”s”. Para valores

mayores de radiacidn solar de 200 hmol/m’Zs‘l, la conductividad

presenta un miximo en un valor de .25 mm/s.

Mientras -que en la Fig..lb 5e muestra la relacidn de la

conductividad en funcidn de la radiacidn solar en 1. trifolia en

el mes de noviembre. La conductividad estomatiea se eleva desde O

hasta 0 . 4 mm/s con radiaciones da O a 100 ~mol/m-%‘l y cuando la

irradiacidn llega a los 200 yrnol/m-’s” alcanza su mdximo valor da

-48 mm/s.

El comportamiento de 9 en funcidn de la radiacidn solar en

el me5 de julio en T. paocidentata se muestra en la figura 2a. La conductividad estomdtica tiene su cambio maxima de O a -22

mm/s, con irradiaciones de O a 50 ,umol/m-2s-L Y el mdximo que

alcanza e s da 0.22 mm/s. En ncwilembt-e en 1. paocidentata la

conductividad se mantiene en un intervalo de 0 a -17 mm/s, donde

alcanza su miximo con radiaciones de 200 Mmol/rn-Z , como se

observa en la figura 2b.

Corno se muestra en las Figs 1 Y 2 las dos especies

Presentaron una una tendencia hiperb#lica, del tipo:

,’ i

10

donde A representa el valor asint6tico de 9 6 el valor maxima que

puede alcanzar la conductividad estomdtica, B indica la

sensibilidad de p a los cambios en B.

En la Tabla 1 se dan los valores encontrados para las dos

especies.

Tabla 1. Valores de A y €3 en 1. trifolia y L. paocidentata en julio y noviembre en una selva baja caducifolia.

""~"""""""""""""""""""""""""""-""" + Julio' + Noviembre + +"""""""""~""""""""""""""""--""-"-"- + + A B rz + A B r2 + + SP (mm/51 tkmo1/ds"> + tmm/sj (&rno1/d2s") + +"""""""""""""""""""""""""""""""" + + T. trim ,225 9.39 ,999 + -523 12.75 .993 + + T. pdo. -222 -52 ,997 + . 178 1 . m -999 + """""""""""""""~."""~""""""~"""""""

En esta tabla se observa que L. trifolia es mas sensible a

cambios de Q y la conductividad estomdtica es mayor en la5 dos

fechas que en L. paocidentata principalmente en el mes da

noviembre, Tambidn se nota un incremento en e1 valor maxim0 de

sT. trifolia, coincidiendo con un aumenta de la sensibilidad,

mientras que L. paocidentat'a presenta un decremento de 9 pero un

aumento en la sensibilidad.

Respuesta de 9 a la Temperatura del aire (Ta).

- T. trifolia en el mes de julio, como se observa en la

tabla 2 present4 una tendencia lineal de S respecto a Ta con una

r2 de 1.0, ya que a valores md.5 altos de temperatura presentan

m a y o r e s valores de conductividad. El valor mdximo de 9 fue de .25

mm/s a una temperatura de 30.8 O C y el mfnirm .O1 mm/s a 28-2 OC:

aquf se puede observar que en esta ' e s p e c i e las m6ximas

conductividades se registran a temperaturas altas, Fig. 3a. Para

L. trifolia en el mes de noviembre, como se observa en la figura

3b donde se muestra que la temperatura mas baja en la que se

registra conductividad estomdtica fue de 21 *C, con un valor de

-03 mm/s; mientras que la temperatura maxima registrada fue 28 OC

dando una conductividad de - 41 mm/s. Como se puede observar de

acuerdo con estos resultados la tendencia en este mes se ajusta

mejor a una relacidn lineal. En noviembre se alcanzan valores

mayores de conductividades, de casi e1 doble qua en al m e 5 de

En la Fig. 4a se muestra la dependencia de 9 con respecto

Ta en I. Paocidentata en el mes de julio, donde se observa que la temperatura mas baja en la que se presenta conductividad es 25

OC, con valores de - 24 y .28 mm/s y la temperatura mas alta fue

da 31.4 O C con valores de g de . 11 y -16 mm/s, pot- lo que esta

especie se ajustd a una ecuacidn lineal con una correlacidn

negativa de la conductividad ,respecto a la temperatura del aire,

es decir, a mayores temperaturas menores valoras de 9. Asir al

valor rniximo de 3 fue -28 mm/s a una. temperatura de 28.2 OC Y el

mfnimo .O5 mm/s a 30.6 OC. Upaocidentata en el mes de noviembre

muestra la variabilidad de 3 con & (Fig. 4b) la conductividad

estclmdtica fue de ,025 mm/s a una temperatura de 20.6 OC Y la

maxima fue de . Y 9 mm/s al al.canzarse la maxima temperatura (29

12

OC). Para este mes, a diferencia de julio se presenta una

tendencia lineal con correlaci¿m positiva entre las dos

variables. La p maxima fue de -16 mm/s y 5e localiz4 a una

temperatura da 27 "C. la p rnfnima de -025 mm/s a los 20.6 OC.

En estas dos especies en las dos fechas presentaron

tendencias lineales, dadas por la ecuacidn:

Ao e5 la ordenada de origen, A I es la pendiente de la recta que

se puede identificar como la sensibilidad de la conductividad

estomdtica a 10s cambios de Ta.

En la Tabla 2 se muestran los valores de Ao y Al

encontrados para las dos especies.

Tabla 2. Valores de Ao y A\ en 1. trifolia y L. paocidentata en julio Y noviembre en una selva baja caducifolia.

"""""""""""""-"."""-""""""""""""""- + Julio + Noviembre + f""""""""""~""~"""""""""""""""""""" i- f SF Ao A\ rz + Ao Al rX + f"""""""""""""""""""""""""""""""" + f T. tri. . 002 . 005 1.0 + ,006 . 013 1.0 $-

f T. pao. 1.51 "I 043 -64 + .o01 . 003 1.0 + """"""~"""""""""""""""""""""~"""""

1. kifolia en julio e5 mcls sensible a la temperatura,

presentando una pendiente de .O05 y un valor mdximo de p de -25

mín/s. mientras que en noviembre la pendiente es de . O 1 3 y la 9

maxima es de - 4 1 mm/s. En j u l i o para 1- paocidentata a mayor

temperatura, menor conductividad, por lo que la pendiente e s

I

I -

I 13

I 1

negativa Y tiene un valor de "043, la e maxima es de -28 mm/s,

en noviembre la pendiente es de .00¿ con una p mdxima de -16

mm/s: asf en julio la temperatura influye mas en el

comportamiento de 9 que en noviembre. I I

I Respuesta de 9 a e1 Potencial hidrico ( V I .

- T. trífolia en el mes de julio. En la Fig. 5a se muestra

que e1 mfnimo valor de la conductividad estomatica fue de -03

mm/s a los -15 MPa mientras que el valor mas alto fue .28 mm/seg

con un potencial de -11 MPa. El intervalo donde se presentan las

conductividades estomdticas en este mes es de -4 a -15 MPa. Los

valores registrados se ajustaron a una ecuacidn lineal,

obteni&ndose una pendiente negativa entre la conductividad

astomdtica y el potencial hidrico de -0.395. La que refleja que

el potencial est4 controlando a la conductividad.J. trifulia en

noviembre. Cornu 5e observa en la figura 5b la conductividad

estomdtica mfnima fue de -32 mm/5 a -7 MPa Y la mdxima fue de

.48 mm/s a -22 MPa; por LQ que su tendencia tambidn es lineal,

corno en el mes de julio, s610 que la correlacibn es positiva, con

una pendiente de 0.026, teniendo un efecto inverso, es decir p

controla a el potencial hidrico.

- T. paocidentata en al mes de julio de acuerdo a la figura

6a la 3 mfnima, fue de - 14 m m / s a -11 MPa y la mdxima de .28 mm/s

a -7 MPa; con un intervalo del potencial de -7 a -14 MPa,

obtenjendose las conductividades mds altas a potenciales mais

14

bajos (-7 a -9 MPa), de aqui se explica el' hecho de haberse

registrado la conductividad m6xima a un potencial menor- que la

conductividad minima. Su tendencia es claramente lineal y la

correlaci4n entre 9 Y el. potencial fue positiva, con una

pendiente de 0.020 - T. eaocidentata para noviembre como se

muestra en la Fig. bb la minima conductividad estomatica

registrada fue de -02 mm/s a -9 MPa y la mdxima -18 mm/s a -20

MPa; de los anteriores datos se enclantrh una tendencia lineal,

con una correlacidn positiva entre 9 Y e f potencial, presentando

una pendiente de 0.006. En esta mes se observa que los valores

d e l potencial donde se registran conductividades son mayores que

en e1 me5 de julio, con una diferencia de aproximadamente -10

MPa, ya que se tienen cmductividades hasta los -22 MPa. mientras

que en j u l i o s6lo se alcanzan hasta los -14 MPa.

En estas dos especies se encontrd que tambicln siguen una

tendencia lineal, donde se utiliza la ecuacidn lineal:

donde An e s la ordenada de origen, Al refleja la sensibilidad de

~~~~~~~~~"""""""""""""""""""""~""~"""""~

+ Julio + Noviembre + +"""""""""""~""""""""""""""""""""~+ + SP A 0 AI r * + A0 Ab t-2 + +"-~"""-""""""- -.""""""""""""""""""""-, + + T. tri. - 1 7 2 -.395 1.0 + .O17 -028 1.0 4-

P

15

+ T. pdo. -021 .o20 1.0 + . 01 1 -006 1.0 + _"""""""""""""""""""""""""""""""""

Deficit de presidn de vapor (dpv).

En ninguna de las dos especies en las dos fechas se

encontrd ccrrrelacibn entre el dpv Y 9 que se pudiera ajustar a

alguna ecuacidn, como se muestra en las Figs 7 y 8.

Conductividad estmmdtica a lo largo del dia.

En la Fig. 9 se muestra la variabilidad de la conductividad

estomatica durante el dia, desde las 0700 hasta las 1900 hl en L. trifoiia yJ. pascidentata en julio y noviembre.

De las 0700 a las 0900 hl las dos espacies en las dos

fechas presentan un comportamiento similar.

T. trifcrlia en el mes de julio. La conductividad

registrada de las 0700 h l fue de -12 mm/s a las 0900 hl, donde se

observa un ascenso en la conductividad. En el intervalo de las

0900 a 1100 hl sufre el descenso m A s importante a lo largo del

dia en este mes, el valor minim0 de p <.O9 rnm/s) se present6 a

las 1100 hl. De la5 1100 a las 1500 hl. despues de registrarse la

conductividad ma5 baja, esta empiera a aumentar hasta alcanzar el

intervalo mdximo del did, de las 1300 a las 1500 hl cuyos valores

son -26 Y - 24 mm/s, respectivamente. A partir de Pas 1500 hl la

conductividad disminuye para ].legar a -15 m m / s y finalmente

seguir decreciendo hasta alcanzar O mm/s hacia las 1900 hl, donde

10s cstomas 5e cierran.

i

16

z. trifolia en el mes de noviembre. De las 0700 a las O900

hl 9 parte de O mm/s y va aumentando hacia las O900 hl cQn un

valor de -07 mm/s, alcanzando daspuQs sus valores mAximos diurnos

que son -41 y -49 mm/s a las 1100 y 1300 hl respectivamente.

Aquf se puede observar que la conductividad estomaitica aumenta

aproximadamenta 3 veces mds que en julio durante e1 intervalo de

mayor temperatura y radiacidn solar del did, De las 1700 hl en

adelante la conductividad disminuye, a -03 mm/s y finalmente a O

mm/s a la5 1900 hl.

T. paocidentata en el mes de julio. En este mes a s cuando

se presenta la mayor conductividad de las dos fechas en la hora

mas temprana, -25 mm/s a las 0900 hl despues sufre un descenso

hacia las 1100 hl donde p fue de -13 mm/s. Hay uns estabilizacidn

relativa de 1100 a 1300 hl con esta mismo valor ( -13 mm/r;), para

aumentar nuevamente de 1300 a 1500 hl, presentando los segundos

valores m6s altos durante el d i a . DespuBs de la5 1700 hl la

conductividad disminuye a O mm/s, hacia Pas 1900 hl.

1. paacidentata en el mes da noviembre. Al igual que T. trifolia en este mismo mes, se presenta la mds baja conductividad

hacia las 0900 hl de -06 mm/s. Para esta especie el intervalo de

mayores conductividads es a partir de esta hora hasta las 1300

hl, alcanzando valores de -13 y .O6 mm/s, respectivamente, De

1300 a las 1700 hl hay u n a estabilizacidn en la conductividad con

valor de -06 m d s , para finalmente decrecer hacia las 1900 hl

hasta el cierre total (0 mm/s).

17

La apertura estomd%ica en las dos especies coma se observa

en la Fig. 9 empieza a las 0700 hl cesando hacia las 1900 hl L. trifolia presenta mayor 9 que 1- paocidentata en las horas de

mayor radiacidn solar y alta temperatura 11100-1500 hl) con

valores m65 bajos de p en julio de -24-.25 mm/s. que en noviembre

cor) un intervalo de -40-.50 mm/s. En 1- paocidentata en julio se

registran dos picos en p. de -25 Y -18 mm/s a las 0906 y 1500 hl,

respectivamente, mientras que e n noviembre sdlo hay un pico

mdximo a las 1100 hl de -13 rnrds. 1. trifolia para julio se

observd que redujo su conduct.ividad hacia las 1100 hl debido a

que en este mes se pudo haber presentado m&s problemas con el

agua en la planta que en noviembre, donde e1 almacenamiento

edSfico de agua puede estar saturado, a pesar de que en julio

llueve mucho pero el agua en el suela no se ha almacenado coma es

e1 ca50 de noviembre- 3. paocidentata en julio tiene mayores conductividads que en noviembre debido posiblemente a que existe

UTI dkficit hidrico relacionado con el final de la &poca seca y

principio de la hcímeda; por lo que esta especie hace un uso

eficiente del. agua al presentar periodos de cierre durante el

d i a en ias horas con mayor demanda evaporativa.

Transpiracidn (TRP) durante el dfa.

Como se muestra en la Fig. 10 de las 0700 a las 0900 hl en

las dos fechas las das especies presentan un incremento en la

transpiraci6n. Hacia las 0900 hl en 1. trifolia ten julio) se da

la transpiracidn mds baja de las dos fechas, con 20 mg de

18

aqualrds", teniendo la rndxima en esta misma especie en el mes de

noviembre con 90 mq de aqua/m*s'I . La transpiracidn de L. pacacidentata queda en medio de estas dos fechas con valores de 7 5

y 58 mg de agua/mas'l para noviembre y julio, respectivamente,

donde se registran sin embargo los puntos mdximcrs de esta especie

a las (3900 hl y para noviembre este es al punto mdximo del d i a .

A partir de las 0900 - 1100 hl la transpiracidn de L. trifolia en julio se mantiene baja hasta las 1100 hl, mientras

que en noviembre empieza a ascender hasta 110 mq de agua/m2s". - T. paocidentata se dccrementa en las 2 'fechas con valores de 37 mg

de agua/m*seg" en noviembre y 21 mg de agua/m~s" a l a s 1100 h3 en

julio. Para julio este es el punto mds bajo del día. O

La transpiracidn de 1100 a 1300 hl en L. trifolia tanto en

julio como en noviembre coinciden en su comportamiento

ascendente, en julio hasta 42 mg de agua/m2s" y en noviembre con

151 mg de agua/mzs" a las 1300 hl, siendo este su punto m6ximo de

transpiracidn d e l día. 1. paocidentata en noviembre desciende

levemente a 30 m g de agua/ds" a las 1300 hl y en julio vuelve a

ascender con un valor de 3eArn9 de agua/m2s4 a la misma hora. De las 1300 - 1500 hl, 1. trifolia <julio) alcanza su

punto mdximo de transpiracidn durante el día a las 1500 hl can

un valor de 77 mg de aqua/mzs" en noviembre se registra el

descenso de la transpiraci.611 con un valor de 119 mg de agua/ds".

Tarnbi9n a las 1500 hl la t.ranspiraci6n en 1. paocidgntata

(noviembre) se sigue decrementando, hasta llegar a un valor de 24

I

13

lng de aqua/m2s", mientras que en julio se registra el segundo

pico maximo de1 d i a con una transpiracibn de 50 mg de agua/rn2'r;-?

La transpiracidn registrada entre las 1500 a 1700 hl en 1.

Lrifulia en julio empieza a reducirse rapidamente hasta llegar a

un mrnimo a las 1700 hl con u n a Zranspiraci6n de 38.mg de

agua/m2s" , en noviembre a ]La misma hora se observa una

transpiracidn de 22 mg de agua/mas'l. La transpiracibn de 2-

paocidentata en julio se reduce lentamente y a las 1700 hl esta

e s de 25 mg de agua/mzs-) , para julio tambien desciende,. pero a

diferencia de que en julio en e9 caso de las 2 especies, esta es

la transpiracibn mas alta en esta hora con un valor de 50 mg de

agua/m* 54.

La transpiracibn en e1 intervalo de 1700 a 1900 hl. La

tran5piraci6n de las dos especies an las dos fechas descienden

absolutamente hasta presentar una transpiracidn nula.

La transpiracidn mas alta se registrd en T. trifolia an

noviembre, con un intervalo tndximo de 120 - 150 mg de agua/m2g'

de las 1100 a las 1500 hl mientras que en julio de las 0700 a

las 1300 hl es la mds baja de las dos especies .y en los dos

meses, 5610 alcanza un valor mdximo de 77 mg de agua/ds"hacia

las 1500 hl, lo que sugiere que en este mes se presenta astrds

hidriclzt en x. trifolia y evita perder agua. x- paocidentata en julio presenta un pico de 76 mg de agua/m2s" a las 0900 hl y

despues va descendiendo a lo largo del dfa, para noviembre la

transpiraci6n presenta dos picos de 58 y 53 mg de agua/mzs+ a las

O900 hl y 1500 hl, con un descenso hacia las 1100 hl con 19 m q de

t

20

agua/mZ5-tr siendo 1. paocidentAa mds ef itienta al no perder agua

en este periodo de alta demanda evaporat.iva.

La transpiracidn diaria encontrada para 1- t.rifolia en

julio fue de 2.1 lrng /dia y en noviembre 5.7 lm'/dia, en 1.

paocidentata en julio se obtuvo 2.5 lm2/dia y para noviembre 1.3

lm2/dia.

Transpiracidn mensual y densidad de siembra . En la tabla 4 se observa que la transpiracidn mensual en

julio de L. paocidentata y 1. trifolia fue 1218 y 723 l/drbol

mes, respectivamente; en noviembre los valores de transpiracidn

mensual encontrados son 892 y 1896 l/drbol mes. Las densidades de

siembra mas recomendables. para hacer un uso eficiente del agua

para 1- paocidentata son 909 duboles/ha Y para 1- trifolia son

864 drboles/ha

En la tabla 4 tambih se presentan los valores de consumo

para las dos especies y disponibilidad de agua en la regibn

(Barradas y Fanjul, 1985) de junio a noviembre.

L. trifolia consume m68 agua a trav&s del tiempo que 2. paocidentata,gero X. trifolia aumenta en promedio un valor

apro,simado de 300 1 de agua consumida para cada mes. mientras que

T. paocidentata disminuye 5u consumo con un valor promedio de 30

l/m*; asi se tiene que para noviembre L. trifolia consume m&s

agua (1866 l/drbol mes) qua p. paocidentata la cual consume

menor cantidad (892 l/drbol mes).

. ."-.I"-.. . - . . . . . ~ . " " - - L-I-pIII."" -.t.. . -

21

En la tabla 4 se observa que 1125 meses que tienen menos

aqua disponible son noviembre con 42 l / m 2 Y junio con 51 l/m’r

s i n embarga, en junio e s cuando el consurno de 1. paocidentata e s

mayor, lo que puede deberse al gasta cnerg@tico tan granda que

esta teniendo al formar nuevas hojas y tambidn a que empieza la

temporada de calar, a pesar de que en este mes apenas empieza a

llcwer en esta regi4n el consumo se suple por e1 agua almacenada

en el suelo o disponible de los meses anteriores de la temporada

de lluvia CBarradas y Fanjul, 1Y85) . Despuds de julio el consumo de agua de 1. paocidentata

disminuye, mientras que el agua disponible aumenta en noviembre,

esta disponibilidad de agua e s m6xima en agosto para despues ir

disminuyendo y alcanzar un mfnimo en noviembre. coincidiendo con

el valor mas bajo de consumo de esta especie- En agosta aunque el

agua disponible es alta por presentarse una alta precipitacidn,

la almacenada’ es minima o nula debido posiblemente a la alta

demanda evaporativa del medio, por lo que en 1. paocidentata su

consumo de agua decrece gradualmente.

- T.. trifolia se comporta de manera contraria a 1.

paocidentata. Con el acercamiento de la &poca seca su

transpiracidn va en ascenso, hacidndose una especie menos

funcional lo que afecta en una densidad de siembra menor. I

22

Tabla 4. Disponibilidad <l/ma) y consumo de agua por drbol al mes tlfdrbol mes) en una selva baja caducifolia.

~""~~~~"~~~~~~~~~~~.""""""""~"""""~""""""""- + Juri Ju 1 Ago SeP Qc t Nov + + _"".""""""~""""""~--"""""""""--- + + Agua disponible 51 132 3 60 110 102 42 + +""""""""""""""""~""""""~"""""""""- + + 1. wifolia 432 723 1 013 1 274 1 585 1 366 + + - T. paocidentatal 3 0 0 1 218 1. 135 1 055 972 892 + "_""~""""""""""""""""~""""""-------------

CI I SCUS I ON

De la energid radiante que incide en una planta en forma de l u z y

calor, se calcula que aproxi'madamente el 20% se refleja a la

atmdsfera y se aprovecha un 1% para realizar la fotosintesis, por

lo que se puede hablar de un sobrante de 7Y%, que se disipa en

calor latente y calor sensible ~evapotranspiraci~n); de tal forma

que para la planta esta energid radiante es importante como carga

energetics que es la principal promotora de la transpiraci4n.

En 1- trifolia y T,- paocidentata la conductividad

estcltrrtdtica presentb una relaci6n hiperb6lica con la radiacibn

sola'r mostrando que los estomas no se cierran, afin a radiaciones

altas, corno an el caso de L. trifolia sino que continuan

abiertos, alcanzando un valor de 9 constante debido a

caracteristicas anatdmicas estructurales.

La conductividad es menor en julio a diferencia de

noviembre en 1. trifolia, por l o que julio es un periodo cdlido

en el que no es conveniente para la planta al abrir 10.5 estomas

para no perder agua, evitando asi el estres hidrico.

I

23

Tanto en 1. trifolia como enJ. paocidentata en trirminos

generales se ve que la temperatura minima de p es mayor en

noviembre, esto se interpret6 como resistencia ante posibles

5ituaci~nes de perdida da .agua en una fecha de altas

temperaturas.

En julio el valor mriximo de temperatura en la que se

registra la conductividad es 7 O C aproximadamente mayor en julio

que en noviembre para L. paocidentata, pues las temperaturas por

ser verano son mayores que en oto'Ho. El que haya un intervalo

termico donde no se registran conductividades en noviembre puede

deberse a caracteristicas locales, en este mes la conductividad

es menor con valores de menos de la mi-tad, esto se atribuyd a que

an esta especie en julio por las temperaturas altas que se

presentan, la planta, para evitar exponerse a la p4rdida excesiva

de agua y un posterior sobrecalentamiento, cierra sus estomas

(sobre todo en el intervalo de temperaturas que son mayores: 28-

30 O C , ver Jarvis y Morison 19611, Asi, en este mes 9 es regulada

por la temperatura, como, muestra su correlaci4n negativa (ver-

Tabla 2) ocurriendo lo contrario para L. trifolia en noviembre.

Para x, trifolia a diferencia de L. wcidantata su5

estomas son capaces de soportar temperaturas mAs altas; mientras

que en 1. paocidentata par-a e1 me5 de julio a mayores

temperaturas cierra sus estomas y en noviembre con temperaturas

m65 bajas los abra, pero no tanto como L. trifolia, lo que se

puede deber a diferencias gdneticas o adaptativas que presenta

cada especie. Aqui se observ4 que 1. paocidentata es una especie

24

que pre5enta diferente compor1.amiento a 135 temperaturas altas;

mientras que 1. trifolia se manifiesta como una especie que puede

estar abriendo los estumas a esas temperaturas. (Heath y

Mansfield, 19691 a r i su problema principal no seria de agua, sino

de calentamiento; como encontrd Larcher (19771 ocurre una

reduccihn del calor por media de la pirdida de aqua, como

proteccidn contra el sobrecalantamientu.

La conductividad astomdtica fue m6s sensible en los meses

de julio y noviembre en L. trifolia, para julio hubo una relacibn

negativa entra p y al potencial hidrico, camfin en medidas diurnas

(ver Jones 19832 que indica que 9 esta dominada por el potencial

a diferencia de x. paocidentatq y la misma especie en noviembre,

lo que indica una retroalimentacibn interna, controlada por e1

potencial hidriccr (Meidner y Mansfield 1968, Raschke 1975). En

noviembre se dan conductividads mds altas a mayores potenciales;

de aqui se dedujo que en este mes alcanza valores altos e1

potencial hidrico foliar critico (Bidwell, op. cit.) porque y a

para este mes hay mds agua disponible que en julio, donde a pesar

de que llueva mucho el agua no se ha almacenado (Barradas y

Fanjul 19852 por lo que el potencial hidrico foliar critico

presenta mayores posibilidades ,a mecanismos internos de sequia

causando que la planta cierre sus astomas.

De julio a noviembre se redujo el potencial de

aproximadamente -5 MPa. En la epoca de lluvias el pot.encia1 es

alto y conforme se acerca la sequfa va~disminurendo, por lo que

en este trabajo x. paocidentata es la especie que tiene que

25

desarrallar menores potenciales para adquirir aqua del s~strattrs y

- T. tritolia desarrolla potenciales mayores para obtenerla, por lo

que 1. Jrifolia se expone m6s a una perdida de turgencia celular

que L. pancidentata sin embargo, las dos especies al no tener u n a

diferencia significativa (de aproximadamente del 50%) en los

valoras de su5 potenciales hfdricus 5e comportan corno especies

tipicas caducifolias, por lo que requieren suelos hcirnedos y son

incapaces de obtener agua del suelo como las especie5 helidfilas

IFanjul Y Barradas 19851, por lo que pueden necesitar fuentes de

agua sustanciales en la planta para evitar dddicit hidricct

durante la &oca seca (Barradas y Fanjul, 9987) sagdn Robichaux

et. al. (1984) puede ser una estrategia adaptativa de la planta

presentar potenciales hfdricos bajos para mostrar posteriormente

una perdida de turgencia, provocando asi el cierre de estomas y

conservar agua, aunque e5to padria representar desventajas en el

restablecimiento de la planta por tener mayor area con los estoma

cerrados durante los periddo5 de mayor radiacitrn Y alta demanda

evaporativa (Ludlow, 1980; Fanjul Y Barradas, 1980; Fanjul et.

al . 1985). En e1 ddficit de presibn de vapor no se encontr6 ninguna

ecuacidn que se pudiera relacicrnar con la 9, por lo que su efecto

en esta no es claro, sin embargo, es posible que no exista

dependencia de la conductividad rrstomdtica del dpv d haya muchas

tendencias qua no fue posible encontrar la mejor.

Los estomas como se encontrb en estas especies y de acuerdo

con maltiples observaciones, entre ellas las de Medina 119771 se

I

26

ha encontrado que a lo largo del dia present.an ciclos de apertura

y cierre; para esta selva se encontrd e1 inicio de apertura hacia

las O700 hl y el cierre 12 horas despues, con un intervalo de 30

mints. antes en el caso de ncz~viembre. Los ciclos estomdticos

ante5 mencionadas se unen a factures ambientales como energid

radiante, temperatura del aire e hidricos, pudiendo predominar

alguno.

En la figura 9 se presenta el curso diario de conductividad

cst.omdIica de L. trifolia y :L. paocidentata: estas 2 especies

coincidieron en los valores obtenidos de resistencia estomatiea

minima para plantas helidfilas caducifolias, donde el intervalo

va de - 8 a -12 mm/s, con excepcidn de 1. trifolia que coincidi6

mas con el valor de las plantas helidfilas de zonas templadas,

Larcher 119771. Sin embargo E. trifolia en noviembre no se aparta

mucha del comportamiento esperado para una helidfila caducifolia,

puesto que los valores dados son los minimos; en tres fechas (dos

de 1. paocidentata y uno de 1. trifolia en julio) se llegd a

valores de -25 mm/s y 1. trifolia en julio hasta -45 mm/s lo que

no se puede considerar.como una gran diferencia, como seria en el

caso de presentar una resistencia de 2 mm/s como las coniferas u

las plantas suculentas7 que presentan entre 3 y 5 mm/s.

De acuerdo a la divisihn hecha por Larcher 119771 x, - trifolia y 7. paocidentata se englciban dentro de la clasificaci6n

de especies hidroestables, las cuales mantienen su balance de

agua equilibrado a lo largo del dia, debido a que sus estomas son

muy sensibles a las deficiencias en agua, En este trabajo se

27

encontrb que L. paocidentata es una especie mds eficiente por lo

que en las dos techas disminuye su 9 altamente, sobra todo en e3

ales de julio durante las horas de mayor demanda evaporativa al

presentarse valores altos de Y Ta, afectando el potencial

hidr-ico y el dpv, hacia las 1500 hl. En noviembre se registra la

conductividad estom6tica mdxima hacia las 0900 hl donde la

demanda evapcwativa e s menor, para irse reduciendo a lo largo del

did y volver a aumentar a las 1500 hl Y luego descender, lo cual

se puede comparar con Coceoloba liebbmanni en abril del trabajo

de Fanjul y Barradias (1985), que se comporta de manera similar,

alcanzando conductividades altas en julio, se atribuye a que en

este mes en 1. paocidentatg se presentan mds problemas de

calentamiento que hidricos, ademAs que el aqua de la lluvia llega

mas rdpido y con mayor cantidad que en noviembre pero no 5e

almacena, por lo que la planta presenta mayores conductividades

en julio que en noviembre.

En e1 caso de L. tuifolia ocurre el caso cont.rario las

conductividads mayores 5on en el mes de noviembre, por lo que

esta especie si presenta mas problemas hgdricos y su 9 se reduce

para obtener una cantidad de agua mayor al haber un ligero

deficit an el balance, por 10 que los tejidos almacenaran ma5

agua (Larcher, 1977) y para noviembre debido a que hay mas agua

disponible en e1 suelo se abren m6s los estomas lo que pone en

situaciones dificiles en los meses posteriores a la planta, as$

para presentar estres hidrico en julio.

28

'r. - trifolia- presentd una transpiracidn mayor diaria en

noviembre qtue en julio y 1- paucidentata la situacibn contraria;

en la5 dos fechas, tanto 1. paocidentata an julio Y noviembre

corno x. trifolia en julio presentan valores cercanos da 1.2 l/dia

de consumo de agua, similares a lo que se pierde en una planta de

maiz (Bidwell, 1977). 1. trifolia como se senald anteriormente

tiene una mayor transpiracidn en noviembre que en julio, este

patrdn estaciona1 de comportamiento es similar al encontrado por

Varcschi C1960) en Curatella americana y Byrsonirnia crassifolia,

dos Arboles llaneros durante la &poca seca de Suramerica, donde

S_. crassifolia coincide con 1. trifolia y g. americana c a n 1. paocidentata; donde se encontrd que la pbrdida de agua aumenta a

lo largo del dia de manera parecida a la temperatura del aire y

en B. crassifolia como en L. trifolia aumenta la transpiracidn

con el incremento de la radiacidn solar neta, mientras;. que en C.

americana, como en e1 caso de 7. paocidentata ocurre una

disminucidn de la conductividad, ocasionando cierre estomAtico,

evitando la pli;rdida de agua. Para Vareschi Cop. cit.) esta

diferencia SE! debe a factores propios de cada especie, que es

importante considerar, adcmds de las implicaciones adaptativas

que este comportamiento conlleva. Medina (1977) explica la

anterior diferencia como un factor determinado por la radiacidn

solar neta a la transpiracidn, donde, por tratarse de hojas de

sol reciben una alta radiacidn, por lo que su temperatura se

eleva y el gradients. de humedad atmosferica se.acentba, con lo.

I

I

C t J a l , para una misma resistencia difusiva, h a y mayor pCrdida de

ve afectada con mas intensidad, por 10 que se tiende a reducir la

transpiracibn por la tarde, como en el cado se x- paocidentata en julio; para despues, an las horas cercanas a las 1900 hl

desaparecer por completo, como se observb en las dos fechas en

las dos especies.

- T. trifolia en julio cierra sus estomas durante la maílana,

aumentando la conductividad a las 1300 hl como mAxims Y despues

disminuye; este mecanismo difiere un poco del cierre comcín del

mediodia, que se presenta en muchas especies, L. trifalia vari6

su comportamiento del esperado. mostrando una transpiracidn mayor

en noviembre que en julio, donde se encuentran las condiciones de

radiacibn solar y t.amperaturas mayores, Entonces, .qub ocurre con

jrifolia que se comporta de esta forma? Stocker (1956) y

despues Larcher (1P77) encontraron qua en la 4poca seca de

algunos ecosistemas, cuando no llueve durante meses, las reservas

del suelo se van consumiendo Y el balance se dificulta. por lo

que las plantas limitan su consumo de agua gradualmente, abriendo

menos las estomas y durante menos tiempo, a s i la planta pasa por

varias etapas: en la primera etapa se tiene una transpiracittn

como la presentada en x. trifolia en noviembre, 'donde la

transpiracidn no esta limitada; para la segunda etapa se empieza

C

I

30

3 restringir en las horas mds cdlidas, como fue el ca5o de 1.

paceidentata en noviembre Y 1. trifolia en julio; hacia la

tercera etapa y a no se presenta la fase de recuperacidn durante

la tarde, como fue e1 caso de T, Eocidentata en julio: la

pendltima fase estd caracterizada par que la apertura estomdtica

5610 ocurre en la maffana; f-inalmente habrd un cierre total. De

esta manera se observa que estas dos especias responden de

diferente manera a los factores ambientales, al encontrarse en

diferentes etapas de respuesta al astr&s hidrico por lo que 1.

trifolia si presenta una alta transpiracidn en noviembre

consumira el aqua mds rdpido que una especie como 1.

paocidentata, mds conservadora del agua, por lo que en los meses

posteriores podrd tener problemas y morir en la &poca seca o

llegar a la hdmeda con mds dificultades.

Sin embargo, cdmo es que - T. trifolia en noviembre

transpira tanto? En la selva para noviembre y a se ha almacenado

e 1 agua en el suelo, por lo que L. trifolia utiliza mucha de esta

agua. L. paocidentata al presentar diferente etapa en la economia

hidrica coincide con las especias que desde un principio de la

&poca hdmeda tienen un comportamiento previsor controlando su

movimiento estomdtico. por lo que ahorra agua para la &poca seca

Y podrd permanecer nrds en el tiempo Y no exponerse como 1.

trifolia, coincidiendo con la observado par Pisek (1953) y

Larcher (19773 sobre la capacidad de supervivencia, donde la

sequfa puede llegar a ser tan extrema que las plantas ya no

Pueden tomar mas agua del suelo.

c

:3 1

Para conocer la transpiracidn de una poblacih vegetal se

realizan cdlculos basados en las medidas de la tvanspiracidn en

plantas aisladas y algunas veces en partas del vegetal, e1

siguiente paso de estos estudios es hacer aproximaciones sobre

grandes superficies, como una poblaci4n. Esta m4todo tiene

evidentemente varias desventajas, como el no enfocar e1 fendmeno

integralmente, subestimando otros factores como las relaciones

inter e intraespecificas, orientacidn del terreno y existencia de

microclirnas, ademas de la imposibilidad de conocer la

transpiracidn simultanea en mas ejemplares de la especie y de las

demds especies representativas 6 importantes-

Una posicidn contraria sabre al aspecto de la necesidad de

conocer la diversidad de las especies para estos estudios la

plantea Larcher (1977) dande propone que e1 consumo de agua de

una poblacidn vegetal crece- independientemente de su composici4n

especifica y su comportamiento es proporcional a la masa verde:

asi se encuentra que una de las limitantes para este trabajo no

e s decisiva en este caso.

De los alcances mas importantes de este tipo de estudios es

su base cuantitativa de una situacidn real como es el consumo de

agua diario y mensual de la transpiraci4n relacionado con el

promedio de agua de precipitacidn en la &poca de lluvias y el

agua almacenada existente en el suelo en la temporada seca, de

esta forma se puede tener un conocimiento 5obre el comportamiento

de la especie sobre el uso de agua que repercute directamente

sobre su capacidad de supervivencia ante &pocas secas. Con los

I

32

anuales mdximcrs Y minimos de la precipitacidn se

establecen intervalos indispensables Y eficientes para que

permanezca la planta (segbn Larcher 1977, 1 1 0 mm anuales como

minima), ademds de poder indicar lugares mejores Q

definitivamente impssihle~ donde se establezcan poblaciones

vegetales.

Otro alcance de estos estudios ha sido que a traves d e l

conocimiento de la transpiracidn de la5 especies Y su capacidad

de captacidn de agua se pueden combinar especies y determinar su

m e j or dens idad para que el ecosistema funcione mds

eficientemente, como es el caso de los chopos y eucaliptos, que

hacen descender el nivel de agua estancada Y aumentar la humedad

atmosf&rica,

De antre las limitantes que se encontraron e5t4 la de no

haberse tomado en cuenta La energfa en forma de calor almacenada

en el suelo, la cual puede provocar una evaporacibn del aqua

almacenada no considerada, que para efectos de este estudio se

considera nula y que segr3n Landsberg (1984) es despreciable en

latitudes tropicales.

Puedan resultar mds numerosias las desventajas que las

ventajas, pero este tipo de estudios ha representado una fuente

importante sobre la respuesta de la planta a el uso del agua

repercutiendo en su aplicaci'dn forestal con rentabilidad

econbmica, ademds de profundizar sobre t a l fentrmeno y sus

relaciones ambientales entre las especies, asi como en los

mecanismos de adaptacidn y evolucibn del ecosistema.

/

CONCLUS 1 ONES.

1 . La respuesta de la conductividad est.om6tica a la radiacidn

sl~lar sigue una tendencia hiperbdlica donde 1. trifolia es la

especie mAs sensible respecto a la conductividad ante la

radiacidn en los dos meses Y mayormente en noviembre. La

conductividad fue menor en ts5rminos generales en julio en L. crifolis, que en L. paocidentata.

2. La respuesta de la conductividad estomdtica a la temperatura

del aire sigue una tendencia lineal, en el casu de T. trifolia en los dos mese~i y 1. paocidentata. la conductividad es e1 factor que

controla a la temperatura, mientras que en julio en 1.

paocidentata ocurre e1 fen4meno contrario.

3. La respuesta de 9 a el potencial hidrico se observd mds

sensibilidad en I. trifolia en los dos meses, con pendientes

mayores que en 1. paocident-. E l potencial hfdrico de 1.

trifolia en julio controla a la conductividad estomdtica, a

diferencia de noviembre en esta misma especie y para 1.

paocidentata en los dos meses la 9 controla al potencial. L. paocidentata presenta menores potenciales para adquirir agua del

suelo y 1. trifolia mayores potenciales por Lo que se expone a

una p4rdida de turgencia celular.

I

34

4. En el dpv no se encuentra lecuacidn alguna con la que se pueda

a j u s t a r Pa tendencia ohservada en las dos especies.

5. I-.qaocidentata .es la especie que u53 mas eficientemente el

aqua durante el dfa cerrando sus estomas en las horas de mayor

demanda evaporativa correspondientes al medio dia. En L. trifolia

en j u l i o y en x. paocidentat para los dos meses se da el cierre de media dfa, en L. paocidentata se reduce la conductividad

estnmdtica a partir de esta hora, para la otra especie en

noviembre no ocurre este cierre.

6. La transpiracidn de cada especie fue proporcional a el

comportamiento de la conductividad estomdtica, las diferencias en

la transpiracidn en las especies se atribuyd a que se encuentran

en diferentes etapas de comportamiento de ecosistemas

caracterizados por una &poca seca. 1- paocidentata es una especie

mas conservadora de agua, al presentar un comportamiento previsor

durante la &poca de lluvias, a diferencia de 1. trifolia que

consume mas rdpido el agua disponible del suelo exponi&ndosc a un

astres hfdrico en la Cpoca seca, afectando su capacidad de

supervivencia y reduciendo la densidad de su poblacidn en el

lugar .

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8

L I TERATRURA CITADA

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