De la Prehistoria a la Bioética - Emilio Caballero Lopez.pdf

8/17/2019 De la Prehistoria a la Bioética - Emilio Caballero Lopez.pdf

http://slidepdf.com/reader/full/de-la-prehistoria-a-la-bioetica-emilio-caballero-lopezpdf 1/569



De la Prehistoria a la Bioética(Evolución del Pensamiento biológico)

Emilio J. López Caballero

Prólogo del Prof. Dr. Leandro Sequeiros San Román

SERVICIO DE PUBLICACIONES



El contenido de este libro no podrá ser reproducido,

ni total ni parcialmente, sin el previo permiso escrito del editor.

Todos los derechos reservados.

© Universidad de Alcalá, 2008

Servicio de Publicaciones

Plaza de San Diego, s/n

28801 Alcalá de Henares

www.uah.es

I.S.B.N.: 978-84-8138-776-6

Depósito legal: M-21561-2008

Composión: Solana e Hijos, A. G., S. A.

Impresión y encuadernación: Solana e Hijos, A. G., S. A.

Impreso en España



ÍNDICE

CONTENIDO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0PRÓLOGO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0ÍNDICE DE ILUSTRACIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0

PARTE I. Las ciencias de la vida desde la Antigüedad hasta la EdadMedia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0

I. Las ideas biológicas en las sociedades primitivas. Período protohistórico. Los Primeros pueblos históricos . . . . . . . . 0

II. La Filosofía Natural y las primeras concepciones científicasde historia natural. La Grecia clásica . . . . . . . . . . . . . . . . . 0

III. La herencia griega. Alejandría y Roma. La medicina comoúltima expresión de la biología antigua. Decadencia de laciencia antigua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0

IV. Los Conocimientos biológicos en la Edad Media. Los pri-

meros escritos cristianos y la ciencia biológica en el ImperioBizantino. El mundo árabe como puente entre el conocimien-to antiguo y el occidente medieval . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0

V. La ciencia y el pensamiento biológico en el Occidente me-dieval europeo. La época de transición al Renacimiento . . 0

PARTE II. Las nuevas formas del pensamiento tras redescubrir laAntigüedad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0

VI. Redescubrimiento científico-humanista de la Antigüedad.

Expresiones renacentistas de la ciencia . . . . . . . . . . . . . . . 0



VII. La Anatomía humana en el Renacimiento. Vesalio y sus su-cesores. La descripción de la circulación sanguínea comoejemplo del inicio del pensamiento biológico moderno. Wi-lliam Harvey . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0

VIII. Las ideas filosóficas que sustentarán la ciencia moderna. Nuevas orientaciones del pensamiento científico general y biológico en particular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0

IX. Desarrollos tecnológicos que orientan las nuevas ideas bio-lógicas. El microscopio y la desconcertante diversidad delos organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0

X. La necesidad de ordenar la diversidad: sistemas de clasifi-cación y sistematización de esa diversidad . . . . . . . . . . . . 0

PARTE III. El pensamiento biológico entre la observación y la expe-rimentación. Origen de los nuevos enfoques de la Biología 0

XI. Desarrollo de los conocimientos sobre el funcionamiento delos organismos y las controversias mecánico-vitalistas. Laquímica de la vida. El legado de Harvey . . . . . . . . . . . . . . 0

XII. Bases estructurales de los organismos. Los inicios de los es-tudios de la anatomía comparada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0XIII. Sobre la generación, regeneración y generación espontánea.

El desarrollo de la embriología descriptiva . . . . . . . . . . . . 0XIV. Las exploraciones geográficas y la distribución de los orga-

nismos en la tierra y el mar. Las primeras ideas del transfor-mismo especulativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0

XV. El estudio de las partes microscópicas que forman los seresvivos: la histología y la teoría celular . . . . . . . . . . . . . . . . 0

XVI. El evolucionismo y la nueva visión de la ciencia biológica 0XVII. Nueva orientación de la embriología. Embriología experi-

mental y anatomía evolutiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0XVIII. Los conceptos de la herencia y el desarrollo de la Genética . . 0

PARTE IV. Nuevos avances biológicos y métodos de investigaciónde la Biología contemporánea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0

XIX. El método experimental desarrollado en el siglo XX Estruc-tura y Función, Bioquímica y Biología Molecular. La Eco-logía y la protección del medio ambiente . . . . . . . . . . . . . 0

8 ÍNDICE



XX. Filosofía de la ciencia y filosofía de la Biología. El compor-tamiento de los biólogos bajo la perspectiva filosófica. La

bioética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0

BIBLIOGRAFÍA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0

ÍNDICE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0

DE LA PREHISTORIA A LA BIOÉTICA (EVOLUCIÓN DEL PENSAMIENTO BIOLÓGICO) 9



PRÓLOGO

Hace ya más de 30 años, el profesor Mariano Hormigón (fallecido en2004) escribió un provocador artículo en el diario zaragozano «Heraldo deAragón» titulado «La historia de la ciencia es un arma cargada de futuro».Parafraseando al poeta Gabriel Celaya, insistía en el valor de la Historia delas Ciencias para la formación universitaria y no universitaria. Y se pregun-

taba por qué en los medios científicos institucionales había una sospecha permanente respeto a la introducción de la Historia de las Ciencias en loscurrículos universitarios y no universitarios. ¿Es que la Historia de las Cien-cias es perniciosa, y puede infectar las mentes de los estudiantes de ideassubversivas?

Más aún: en el año 1974, la revista Science publicó un artículo polémicodel historiador de la ciencia norteamericano Stephen G. Brush con el títulollamativo de «Should the History of Sciences be rated X?» (La Historia dela Ciencia, ¿debería ser calificada como «X»?) ¿Es peligrosa la historia de la

ciencia? ¿O es simplemente innecesaria, evasiva, superflua u ociosa, más propia de los profesores jubilados o desocupados que de los verdaderos cien-tíficos? ¿Puede prescindirse en la formación científica de las generaciones

jóvenes de los aspectos históricos de las ciencias?

Las nuevas fronteras de la educación

Si la educación la entendemos, no como la memorización acrítica de

información para aprobar exámenes, sino como el crecimiento interior guia-



do de tipo intelectual y afectivo que construye ciudadanos libres y solidariosy por ello felices, la historia de las ciencias puede ser una herramienta muyeficaz. Tal vez por eso, los poderes públicos y académicos –incluso en lossistemas democráticos– temen que los ciudadanos piensen por sí mismos yse organicen para defender sus derechos. Y por ello tienen miedo a la verda-dera educación cívica que tenga en cuenta la formación histórica, la con-ciencia de los procesos de construcción del saber en interacción con la socie-dad. Incluso en las llamadas carreras «de ciencias» han sido muy grandes lasdificultades encontradas para aceptar la Historia de las Ciencias en los currí-culos formativos, en los Departamentos y en las Tesis doctorales.

Modernamente, algunos expertos en enseñanza de las ciencias de la natu-raleza insisten en lo que denominan la «alfabetización científica»1, insistien-do en la necesidad de introducir los aspectos históricos de la construccióndel pensamiento científico en la formación del profesorado y en los currícu-los académicos. Por ello, los nuevos Planes de Estudio de algunas universi-dades ofrecen en casos aún excepcionales asignaturas de tipo histórico (aun-que aún lo sea tímidamente, como asignatura optativa). Tal es, por ejemplo,el caso del plan de estudios de Biología en la Universidad de Alcalá de Hena-res donde es profesor el Doctor Emilio J. López Caballero, autor de este

libro, «De la prehistoria a la bioética (evolución del pensamiento biológi-co)», que tengo el gusto de prologar.

La historia de las ciencias en el Espacio Europeo de Educaciónsuperior

Pensamos que en un futuro próximo, en el que comenzará a dibujarseel Espacio Europeo de la Educación superior, las disciplinas históricas

pueden jugar un importante papel para formar a los estudiantes en losobjetivos de excelencia y competitividad que se proponen. Desde la Declaración conjunta de los Ministros europeos de Educación reunidosen Bolonia el 19 de junio de 1999 (ver en http://www.aneca.es/modal_eval/convergencia_bolonia.html) y la Declaración de Praga 2001: Hacia el Áreade Educación Superior europea (ver en http://www.ual.es/personal/nper-du/praga.html ) hasta las últimas disposiciones ministeriales españolas del

12 EMILIO J. LÓPEZ CABALLERO

1 T. AGUILAR (1999). Alfabetización científica y educación para la ciudadanía. Una propuesta de formación de profesores. Narcea, Madrid,115 pág.



MEC que desarrollan la implantación del crédito europeo, parecen confirmar que la historia de las diversas ciencias puede ser una herramienta formativade interés.

Pero todo esto no es nuevo. Hace casi 10 años vio la luz un documentoque se considera extremadamente iluminador. Nos referimos al llamado«Informe Delors»2. La comisión internacional presidida por Jacques Delors,que bajo el patrocinio de la UNESCO elaboró las estrategias de un mododiferente de entender lo que es la transmisión del conocimiento. Esta comi-sión inició sus trabajos en 1993 y estuvo compuesta por quince miembros decinco continentes. El Informe Delors resume en cuatro puntos los objetivos

de la educación para el siglo XXI: «aprender a aprender, aprender a hacer,aprender a vivir juntos y aprender a ser». Desde el punto de vista del queesto escribe, después de más de 30 años de docencia universitaria y no uni-versitaria, el desarrollo de estos cuatro objetivos pueden resultar un «armacargada de futuro». Y mantenemos que el aprendizaje universitario de la His-toria del conocimiento humano racional y riguroso que ha llevado al estadoactual de las ciencias de la naturaleza es una herramienta fecunda para estaformación humana social.

Por eso, este libro que prologamos cobra ahora plena actualidad.

En estos últimos años, las ciencias de la vida, la Biología, ha cobrado talimportancia que se habla que el siglo XXI será el siglo de la Biología.Muchas de las modernas disciplinas biológicas, como la Biología molecular,la Ingeniería Molecular, la Biomatemática, la Bioinformática, la Bioquími-ca, la Exobiología, etc. están revolucionando el mapa del mundo futuro. Siel siglo XIX fue el siglo de la física y el siglo XX el siglo de la ingeniería,el siglo XXI se perfila como el siglo de la Biología.

El intento de conocer e interpretar los fenómenos vitales arranca de hacemiles de años. Descifrar el misterio de la vida, ha sido una de las preocupa-

ciones de los filósofos naturales desde tiempos prehistóricos. Pero la forma-ción biológica entendida como mera yuxtaposición de asignaturas heterogé-neas y fragmentarias, lleva a la fabricación de unos licenciados «eruditos»,que almacenan muchos datos en su memoria pero que adolecen con fre-cuencia de falta de una síntesis personal de lo que son los conocimientoscientíficos de la Biología, de lo que son los procesos de construcción social


2 J. DELORS, editor (1996). La educación encierra un tesoro. Informe a la UNESCO de laComisión Internacional sobre la Educación para el siglo XXI, presidida por Jacques Delors. Edi-torial Santillana-UNESCO, Madrid, 318 pág.



de los grandes paradigmas de las ciencias de la Vida, de las dificultades quetuvieron las incipientes comunidades científicas para responder a los nuevosretos de las ciencias, del valor epistemológico de las teorías científicas, delmodo de emergencia de nuevos métodos científicos y de técnicas novedosas(como el microscopio) que revolucionaron las fronteras del saber sobre elfenómeno vital. La enseñanza tradicional de la biología corre el peligro deformar científicos «fundamentalistas» que creen en la inmutabilidad absolu-ta de las teorías científicas y en el carácter puramente aditivo del progresodel conocimiento.

La Biología y las ciencias

No queremos monopolizar (como se hizo en otro tiempo) la palabra«ciencia» sólo para lo que se investiga y lo que se enseña en las antiguasFacultades de Ciencias. Ni reducimos la Biología a lo que se contiene en lascarreras para la formación de licenciados en Biología. Hoy, la filosofía de laciencia amplía, como veremos, la base conceptual y metodológica de lo queson las ciencias y por ello, lo que son las ciencias de la Vida que reunimos

bajo el amplio paraguas de la Biología.Un antiguo profesor en una Universidad española (de la que oculto la ciu-

dad por discreción) manifestaba una vez en una Junta de Facultad de Cien-cias en la que estaba el que escribe: «los de Ciencias, investigamos; los deLetras, leen». Como puede verse, todo un programa resumido de lo que hasido (y tal vez es) la concepción de lo que algunos entienden por lo que sonlas ciencias, sus objetivos y su metodología.

Por otra parte, la administración educativa eligió la expresión ciencias de

la naturaleza para incorporar dentro de ella el conjunto de saberes y proce-

dimientos sobre el mundo natural y que, de alguna manera, tienen una baseexperimental o al menos de observación de procesos naturales. Así, las clá-sicas disciplinas de Física y Química, de Biología y de Geología se integrandentro de ellas. Dada la indefinición de las fronteras del conocimiento y laaparición de nuevos saberes sobre la naturaleza (las Ciencias de la Salud, laFarmacia, las Ciencias Ambientales, la Veterinaria, la Astronomía, la Mete-orología, la Biología molecular, la Microfísica, la Química de procesos, laPaleobiología y la Paleoecología y la Tafonomía, e incluso la Informática)que no tienen a veces una ubicación clara en alguna de las cuatro ramas clá-

sicas se ha optado por situarlas en este horizonte de las ciencias de la natu-




raleza. Todas ellas coinciden en el objeto general de estudio: la realidadmaterial y procesual no construida por mano humana.

No sé con seguridad si muchos profesores de ciencias de la naturaleza sehan preguntado muchas veces y a fondo qué cosa es la biología como cien-cia y si han intentado encontrar una respuesta. No sé si muchos han leídoalgunos libros básicos sobre aspectos filosóficos del conocimiento científicode la biología. No se trata aquí de resumir lo que se ha dicho sobre la teoríade las ciencias, sobre el valor del método científico y sobre la epistemologíade la biología, de lo que se han escrito eruditamente cientos de libros. Pero

para nuestro intento de prologar este trabajo del Dr. Emilio J. López Caba-

llero es conveniente explicitar y justificar por qué es importante (e inclusonecesario y tal vez imprescindible) conocer reflexivamente los hitos másimportantes de la Historia de la Biología. Es decir, del acontecer de la aven-tura apasionante del desarrollo de todos los aspectos de las ciencias que tie-nen como objetivo arrancar del misterio el secreto nunca desvelado del todode lo que es el fenómeno de la vida. Un fenómeno que, por el momento(mientras las sondas espaciales y otras tecnologías no nos muestren otracosa) parece ser que es exclusivo del planeta Tierra. Tal vez, dentro de unsiglo podamos reescribir los últimos capítulos de este libro apasionante.

Pero ¿para qué puede servir a un estudiante de las ciencias relacionadascon el fenómeno de la vida el estudio de la Historia de la Biología?

La Historia de la Biología es necesaria en la formación de científicosde la vida

La experiencia personal, ya se ha dicho más arriba, me hace defender estahipótesis de trabajo: la Historia de la Biología puede ser una potente herra-

mienta didáctica para la educación universitaria, dentro de los nuevos para-digmas del espacio europeo de educación superior 3. En manos del profeso-rado, la historia de las ciencias de la Vida pueden ser una palanca que mueva


3 Soy deudor en este aspecto de Emilio Pedrinaci, compañero y amigo en las tareas educativas.Ver: E. PEDRINACI (1993) Utilidad de la Historia de la Geología. En: ALDABA ET AL., Educa-ción Abierta. ICE, Zaragoza, 10, 111-146; E. PEDRINACI (1994). La Historia de la Geología comoherramienta didáctica. Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, AEPECT, 2(2-3), 332-339. Una pro-

puesta concreta está en: E. PEDRINACI (2001) Los procesos geológicos internos. DCE, número 3,Editorial Síntesis, Madrid, 222. Aunque este autor se refiere casi exclusivamente a la historia de lageología, las hipótesis de trabajo son extensibles a todas las ramas del conocimiento científico.



concepciones conscientes e inconscientes ancladas en la mente de los estu-diantes y que impiden desarrollar los objetivos señalados por el InformeDelors.

Al analizar las principales reformas del currículo de ciencias en lasúltimas décadas, Hodson4 señala que algunos de los objetivos en los queel fracaso es más notorio están relacionados con la visión de los estu-diantes sobre las ciencias. Para este autor dos son las causas de dicho fra-caso: por una lado, la visión inadecuada que tienen los propios profesoressobre la naturaleza de la ciencia, y por otro, la confusión (contradicción odesfase) existente en la filosofía de la ciencia que subyace en muchos de

esos currículos. No es extraño que así sea, ya que la ciencia que se muestra en el aula es

generalmente estática, cerrada, acabada. El profesor explica, el alumno tomanotas (que incluso algunos más primorosos pasan «a limpio») y luego lomemorizan para responder adecuadamente a las preguntas del profesor 5. Alalumno se le ocultan, por lo general, tanto las incertidumbres e interrogantesque existieron en el pasado, como los que pueden encontrarse hoy. Es unaciencia que niega las incertidumbres de su propia historia.

En ocasiones se entiende la Historia de la Ciencia y la Historia de la Bio-

logía solamente como la exposición cronológica de los principales logrosque han ido acumulándose a lo largo del tiempo. Se trata de una historia des-criptiva (llamada también historia externa) que tiene en el progreso científi-co su criterio expositivo. No es ésta la Historia de la Ciencia de la que cabeesperar contribuciones relevantes a la enseñanza. Para la moderna historio-grafía de la ciencia, tan interesante resulta estudiar los avances producidosen la construcción del saber en conexión con los elementos sociales circun-dantes. Es lo que se llama la historia interna o historia social de las ciencias.Desde este punto de vista se consideran también los aspectos históricos rela-

cionados con la introducción de un procedimiento, un concepto o un sistemaconceptual, como analizar las razones de un estancamiento, una progresión


4 D. HODSON, D. (1988). Toward a philosophically more valid science curriculum: Science Education, volumen 72, p. 19-40.

5 Mis tiempos de profesor de profesores en el ICE de la Universidad de Córdoba solía trabajar con los alumnos sobre una tira humorística aparecida en la prensa. En ella se veía a dos niños cami-no de la escuela. Uno preguntaba al otro: «-¿Qué es saber?» Y el otro respondía «Repetir lo que tedigan». Y el primero volvía a insistir: «Pregunta: ¿qué es saber? Repetir lo que te digan». Y el

segundo concluía: «Está chupado». Tras este diálogo se esconde una concepción de lo que es elsaber y la transmisión del saber.



dificultosa o de un retroceso. Desde esta opción historiográfica se han escri-to estas páginas6.

Pero habrá que precisar un poco más. ¿Cuáles son las aportaciones que puede prestar la Historia de las Ciencias (y de la Historia de la Biología en particular) a la formación de los futuros licenciados (y doctores)? ¿Quéaspectos concretos han de tenerse en cuenta?

Dentro del Espacio Europeo de la Educación superior proclamado por laDeclaración de Bolonia, pueden ser tenidas en consideración, a mi modo de ver,cuatro perspectivas diferentes y complementarias sobre el valor formativo de laHistoria de la Biología: a) la primera perspectiva es esta: la Historia de la Bio-

logía puede ser una herramienta muy útil para la detección de los obstáculosconceptuales y epistemológicos que bloquean la mente de los estudiantes eimpiden el aprendizaje; b) el segundo lugar, el estudio reflexivo de la Historiade la Biología puede ser de utilidad para la adecuada comprensión de concep-tos complejos y novedosos de las ciencias de la vida, así como de los procedi-mientos y de las actitudes que permiten la superación de dichos obstáculos; c)en tercer lugar, la Historia de la Biología puede capacitar a los estudiantes parala valoración de la potencialidad de los conocimientos que van adquiriendo enotras asignaturas para explicar adecuadamente los complejos procesos vitales;

y d) en cuarto lugar, la Historia de la Biología puede ser una herramienta pode-rosa para establecer puentes entre la ciencia y la sociedad, para percibir lo quelas ciencias de la vida pueden aportar (y han aportado) al desarrollo humano, lamejora de la calidad de vida humana, la preservación de la biosfera, el trata-miento de enfermedades letales, el desarrollo de los pueblos y la construcciónde valores culturales. Desarrollemos un poco más estos puntos:

a) La Historia de la Biología puede ser una herramienta muy útil para ladetección de los obstáculos conceptuales y epistemológicos que blo-

quean la mente de los estudiantes e impiden o dificultan el aprendizaje.

Hace ya muchos años, el profesor y epistemólogo Gaston Bachelard7

estaba convencido de la importancia que el conocimiento de la Historia de


6 Destacamos aquí una obra clásica: A. GIORDAN, D. RAICHVARG, J.-M. DROUIN, R.GAGLIARDI Y A-M. CANAY (1988). Conceptos de Biología. Tomos I y II. Editorial Labor- MEC,Barcelona.

7 G. BACHELARD, G. (1938). La formation de l’esprit scientifique, Vrin: Paris. Traducciónespañola: (1993).

La formación del espíritu científico. Contribución a un psicoanálisis del conoci-miento objetivo. Siglo XXI, Madrid (19º edición de la traducción española de 1948), 302 pág.



las ciencias tiene para el análisis epistemológico y el aprendizaje de la cien-cia: «Cuando se investigan las condiciones psicológicas del progreso de laciencia, se llega muy pronto a la convicción de que hay que plantear el pro-blema del conocimiento científico en términos de obstáculos. (...) Es ahídonde mostraremos causas de estancamiento, es ahí donde discerniremoscausas de inercia que llamaremos obstáculos epistemológicos.» (El subraya-do es nuestro)

El desarrollo histórico de la Biología nos alerta sobre la dificultad decomprensión de determinados conceptos biológicos, porque chocan con lasideas previas que los estudiantes mantienen de forma no consciente. La His-toria puede ayudar a movilizar los obstáculos derivados de determinadasconcepciones heredadas que bloquean la mente de los estudiantes y sobre la

posible existencia de obstáculos epistemológicos (el modo de «pensar sobre problemas») que impiden abordar metodológicamente la resolución de enig-mas históricos de la biología. A lo largo del texto del profesor López Caba-llero se pueden encontrar muchos ejemplos. La historia muestra que la Bio-logía no ha transitado siempre por caminos rectos y nítidos. Muchas veces,los naturalistas han discurrido y discutido durante siglos buscando respues-tas que se resistían a ser contestadas. Que duda cabe, que la teoría celular,

las teorías de la herencia o las diversas explicaciones del hecho evolutivo sontemas recurrentes a lo largo de toda la historia de la Biología. Y los obstá-culos en el aprendizaje que muestran los alumnos parecen reproducir los blo-queos y dificultades que ha tenido la ciencia.

En cada rama del conocimiento científico hay muchos casos de obstácu-los a la construcción de pensamiento racional que han chocado con las repre-sentaciones previas del mundo, o con intereses de otros tipos y que han difi-cultado el avance de las ideas científicas. En otro lugar me he referido alcaso del Diluvio Universal8, representación de la naturaleza muy difundida

en todas las culturas y que ha supuesto un obstáculo que impidió el avancede las ciencias de la Tierra y de las ciencias de la Vida durante siglos.

Más aún: la descripción de un mismo hecho ha sido utilizada con fre-cuencia para avalar teorías contrapuestas. Los conocimientos, a diferencia de


8 L. SEQUEIROS (2000) Teología y Ciencias Naturales: las ideas sobre el diluvio univer-sal y la extinción de las especies biológicas hasta el siglo XVIII. Archivo Teológico Granadino,63, pág. 91-160; L. SEQUEIROS (2002). La extinción de las especies. Construcción de un para-digma científico. Discurso de ingreso en la Academia de Ciencias de Zaragoza (se puede encon-trar en Internet)



lo que a veces parece sugerirse, no se deducen linealmente de los hechos por un proceso de inducción, sino que como apuntan Giordan y Vecchi9 «se tratasiempre de algo elaborado, que responde a una necesidad y a los problemasque nos planteamos, siendo el fruto de un proceso de abstracción y de for-malización, que se establece en la mayoría de las ocasiones en ruptura conla evidencia».

Determinar cuáles son los obstáculos epistemológicos es, de acuerdo conGagliardi y Giordan10, uno de los aspectos clave para la transformación dela enseñanza de las ciencias. Consideran estos autores que disponemos dedos instrumentos básicos para esa determinación: el análisis de las represen-

taciones de los alumnos y de la Historia de la Biología. Se trata, además, dedos herramientas que pueden aportarse un beneficio recíproco, y cuya utili-dad didáctica trasciende el ámbito de la detección de los obstáculos episte-mológicos.

b) el segundo lugar, el estudio reflexivo de la Historia de la Biologíapuede ser de utilidad para la adecuada comprensión de conceptoscomplejos y novedosos de las ciencias de la vida, así como de losprocedimientos y de las actitudes que permiten la superación de

dichos obstáculos.

El análisis de la evolución del conocimiento, no sólo ayuda a compren-der la dificultad que puede plantear la introducción en el currículo académi-co de ciertos contenidos, sino que puede además aportar orientaciones rele-vantes acerca del modo de abordar en el aula dichas dificultades: sugirién-donos el uso de determinados «conceptos puente», la necesidad de introdu-cir cambios metodológicos o la relación existente entre la adquisición delconocimiento en cuestión y un cambio actitudinal11.

Muchos de los conceptos ya «elaborados» que se contienen en los librosde texto emergen ya perfectamente definidos. Tal sucede, por ejemplo, con


9 A. GIORDAN y G. VECCHI (1987). Les origenes du savoir, Delachaux: Paris, 214 pág.10 R. GAGLIARDI y A. GIORDAN (1986). La historia de las ciencias: una herramienta para

la enseñanza, Enseñanza de las Ciencias, volumen 4, pp 253-258.11 E. SALTIEL y L. VIENNOT, (1985). Qué aprendemos de las semejanzas entre las ideas his-

tóricas y el razonamiento espontáneo de los alumnos: Enseñanza de las Ciencias, volumen 3, p.137-144; L. SEQUEIROS y M. MARTÍNEZ-URBANO (1992). Evolución y persistencia de lasrepresentaciones mentales: La creación del mundo y el origen del hombre: Investigación en la Escuela, n1 16, p. 39-48.



las teorías celulares y las teorías sobre la embriología. Con frecuencia, losalumnos «memorizan» unos conceptos y teorías que no han interiorizadoconvenientemente o que quedan «con alfileres» para dar un examen. Losejemplos se podrían multiplicar.

Dentro del campo de la química, un caso paradigmático es el del oxígeno,estudiado por la profesora Anna Estany12. La revolución científica en químicaconsistió en el paso de la química del flogisto a la química del oxígeno duran-te el siglo XVIII. Georg Ernst Stahl (1600-1735) sistematizó la química delflogisto, y Antoine Laurent Lavoisier (1743-1794) la del oxígeno. Lavoisier nofue el único autor de la revolución química, ni Stahl el único que colaboró enla unificación de la química en el siglo XVII. Pero han pasado a la historiacomo los representantes de la química del flogisto y de la química del oxíge-no. La transición entre una concepción química a la otra no estuvo exenta dedificultades. No «cabía» dentro de determinadas concepciones del mundo.

Dentro del campo de la Biología, la Historia de las Ideas Evolutivas mues-tra la dificultad para que se construyesen conceptos complejos muy relaciona-dos con la geología, los fósiles, la Biblia, los prejuicios religiosos, e incluso lasimplicaciones políticas de los mismos13. Desde las concepciones fijistas de KarlLinneo hasta las modernas hipótesis del neutralismo de Kimura o el equilibrio

interrumpido o intermitente ( punctuated equilibria) de Eldredge y Gould, pasando por Erasmus Darwin, Juan B. Lamarck o Charles Darwin hay todo uncúmulo de conceptos, hipótesis, concepciones del mundo, ideologías, procedi-mientos y sistemas de valores que deben ser interiorizados por los estudiantescuando se ponen en contacto crítico con los textos originales de los autores y se

profundiza en los supuestos que les llevaron a plantearlos.

c) En tercer lugar, la Historia de la Biología puede capacitar a los estu-diantes para la valoración de la potencialidad de los conocimientos

que van adquiriendo en otras asignaturas para explicar adecuada-mente los complejos procesos vitales

La Historia de la Biología puede ser una buena herramienta para conocer el núcleo central de un cierto campo del saber y valorar la potencialidad


12 Anna ESTANY (1990) Modelos de cambio científico. Editorial Crítica, Barcelona, 233 pág.13 Ver en este sentido A. MAKINISTIAN (2003). Evolución histórica de las teorías de la Evo-

lución. Prensas Universitarias de la Universidad de Zaragoza, colección el Aleph; S. J. GOULD(2004). Estructura de la Teoría de la Evolución. Editorial Ariel, Barcelona.



organizadora y reestructuradora que pueden atesorar determinados conoci-mientos, configurándose como un soporte básico de la Epistemología y de laenseñanza de las ciencias. Que duda cabe que la emergencia de la BiologíaMolecular ha supuesto un cambio muy profundo en el modo de explicar todala biología. Y Theodosius Dobzhanski, padre de la Teoría Sintética o Moder-na Síntesis escribió: «desde ahora, toda la Biología es incomprensible si nose contempla desde el prisma de la Evolución». De acuerdo con las ideas delfilósofo Karl R. Popper, el criterio para aceptar o marginar una teoría res-

pecto a otra es la de su «potencialidad», su mayor poder explicativo. La His-toria de la Biología muestra que las diversas teorías biológicas son acepta-

das, no porque se demuestre que son verdad, sino porque entrañan unamayor capacidad para explicar fenómenos complejos. Tal es lo que sucedecon la Teoría evolutiva o con el desarrollo de la Ecología y la Teoría de Sis-temas biológicos, que desembocó en la sugerente y controvertida hipótesisGaia de James Lovelock, que abre horizontes insospechados por su gran

potencialidad explicativa.Grandes concepciones biológicas han revolucionado el modo de ver la

vida y los procesos. Algunas de estas grandes concepciones que afectan his-tóricamente al desarrollo de amplias parcelas de las ciencias de la Vida, sue-

len se denominados por Gagliardi14 como «conceptos estructurantes». Sonconceptos y concepciones que una vez que han sido construidos por los natu-ralistas y ahora por los alumnos determinan una transformación y reestruc-turación de su sistema conceptual.

Por otra parte Gagliardi y Giordan15 señalan tres herramientas que pue-den ayudar a definir cuáles son esos conceptos estructurantes: el análisis delas representaciones sociales, el análisis de los momentos de transformaciónde la ciencia y el análisis de las teorías científicas actuales. Detectar losaspectos sociales que inciden (cuando no determinan) la aparición y des-

arrollo de una teorías científica ayudan a aclarar que la ciencia es siempreuna construcción social que intenta explicar mediante imágenes y metáforasel funcionamiento de los sistemas vitales. Tal ocurre, por ejemplo, con laincidencia de las ideas de Robert Malthus sobre los conceptos darwinistas desuperpoblación, lucha por la existencia y triunfo de los más aptos.


14 R. GAGLIARDI, (1986). Los conceptos estructurales en el aprendizaje por investigación, Enseñanza de las Ciencias, vol 4, pp 30- 35.

15 R. GAGLIARDI y A. GIORDAN (1986). La historia de las ciencias: una herramienta parala enseñanza, Enseñanza de las Ciencias, volumen 4, pp 253-258.



En efecto, a partir del momento de la introducción de estos conceptoscomienza a ser posible indagar sobre bases sólidas la Selección Natural y laEvolución de las especies. Es decir, estos conceptos, preñados de gran poten-cialidad explicativa, inician un movimiento en la comunidad científica queimplica un cambio de paradigma16 la noción de las rocas como documentoso archivos que contienen información sobre el momento, el lugar y las con-diciones en que se formaron, se convierte en lo que, utilizando la terminolo-gía de Lakatos17, podríamos denominar un programa de investigación cien-tífica.

La Historia de la Biología ayuda a conocer cuáles fueron los conoci-

mientos que estaban presentes en los momentos en que ocurrieron cambiosimportantes en las Ciencias, y su análisis puede permitir determinar cuálesde esos conceptos, procedimientos o actitudes han favorecido la reestructu-ración del conocimiento y han impulsado su avance.

Desde esta perspectiva no resulta excesivo interpretar la fase de la Histo-ria de la Biología que sigue a la introducción de un concepto, como un largo

proceso de construcción de métodos y propuesta de instrumentos para des-cifrar las informaciones contenidas en los procesos vitales, y su utilización aescala global para conocer la evolución biológica sobre el Planeta, así como

para reconstruir los cambios experimentados en el pasado y predecir futurasmodificaciones.

d) La Historia de la Biología puede ser una herramienta poderosa paraestablecer puentes entre la ciencia y la sociedad.

Con frecuencia, en la enseñanza universitaria se incide muy raramente enlas implicaciones que el desarrollo científico tiene sobre la sociedad. La His-toria de la Ciencia (y la Historia de la Biología por consiguiente) puede ser

una herramienta de síntesis que permite que los estudiantes puedan percibir la conexión entre ciencia y sociedad. Es muy importante para la verdaderaeducación tanto universitaria como no universitaria (según el citado InformeDelors) que se interiorice críticamente (y no como mera indoctrinación) loque las ciencias de la vida pueden aportar (y han aportado) al desarrollo


16 T. S. KUHN (1962, 1999). La Estructura de las Revoluciones Científicas. Fondo de CulturaEconómica, México.

17 I. LAKATOS (1993). La metodología de los programas de investigación científica. AlianzaUniversidad, Madrid, número 349, 315 pág.



humano, a la mejora de la calidad de vida humana, a la preservación de la biosfera, a la crueldad de las guerras, al tratamiento de enfermedades letales,al desarrollo de los pueblos y a la construcción de valores culturales. Nin-guna ciencia es neutra. No solo por sus concepciones ocultas del mundo y dela realidad, sino por las implicaciones sociales, su contribución tanto al des-arrollo solidario de los pueblos como al ahondamiento de la brecha entre paí-ses ricos y países empobrecidos. La Ciencia (y por ellos, las Ciencias de laVida) es un arma de doble filo y su funcionalidad depende de los valores dequienes la empuñen.

Por otra parte, la Historia de la Biología nos muestra los aspectos éticos de

la investigación biológica, sus límites, y los valores que deben sustentarla. Hod-son18 plantea la necesidad de considerar la funcionalidad del conocimientocomo uno de los criterios para la determinación del conocimiento escolar: «enla enseñanza de la ciencia, el grado de sofisticación teórica en cualquier etapadebería ser determinado por la capacidad de la teoría para explicar los fenóme-nos que encontrarán los alumnos. No necesita ir más allá.» Hodson confiesaque le resulta tentador sugerir que en ausencia de fenómenos para ser explica-dos, no hay necesidad de teoría. De esta manera las teorías podrían seguir un

proceso de complejización y desarrollo a lo largo de la educación científica de

un niño, «que quizás siga líneas similares a las de su desarrollo histórico».Coincidimos en la necesidad de valorar la utilidad que para el alumno de

la enseñanza universitaria puede tener tanto en la resolución de problemascotidianos, como para comprender e intervenir mejor en la realidad que lerodea, así como en la relevancia ética para su vida futura. Pero querríamosañadir algo más. La Historia de la Biología está plagada de ejemplos que nosmuestran cómo conceptos o teorías que hoy han sido superados por formu-laciones más complejas, sin embargo han tenido una gran funcionalidad. Eneste trabajo de Emilio J. López Caballero se pueden encontrar ejemplos. La

Historia de la Biología muestra que hay programas de investigación que, nosólo han ayudado a comprender mejor el mundo que nos rodea, sino que hanfavorecido, fundamentado y otorgado coherencia interna a proyectos deinvestigación que han movilizado las ideas dominantes y sentado las bases

para futuros desarrollos del conocimiento.


18 D. HODSON (1986). Philosophy of Science and Science Education: Journal of Philosophyof Education, vol 20, 2. (Traducción castellana: Filosofía de la Ciencia y Educación científica. En:R. PORLÁN, J. E. GARCIA y P. CAÑAL (Compiladores.) (1988). Constructivismo y Enseñanzade las Ciencias. Díada, editoras, Sevilla, 5-21.



Conclusiones

¿Qué podemos deducir de todo lo dicho con anterioridad? Cada discipli-na científica justifica sus contenidos de acuerdo con unas fuentes básicas. LaHistoria de la Biología ha permanecido generalmente muy alejada de lasaulas. Su presencia, casi siempre esporádica, se ha vinculado al tratamientode lo que podríamos llamar «biografías ejemplares» que, con la intención dedesarrollar en los alumnos valores como la constancia, la creatividad o laabnegación, han contribuido a idealizar aún más la imagen de la ciencia y delos científicos, envolviéndolos en un halo mágico y distante. En otras oca-

siones su presencia ha sido puramente anecdótica y descontextualizada.Este no es el objetivo de este libro. En él encontrará el lector y los estu-

diantes que lo utilicen como guía iluminadoras aportaciones acerca de la uti-lidad de la Historia de la Biología como instrumento que ayuda a compren-der cómo se construye la ciencia y su utilización como recurso didáctico.Aquí hemos pretendido mostrar que, además, puede ser una ayuda inestima-

ble para la enseñanza de la Biología, en la medida en que ayuda a decidir quédeben conocer los alumnos, qué dificultades presenta su aprendizaje y cómo

puede facilitarse éste.

Leandro SequeirosCatedrático de Paleontología (en excedencia)

Profesor de Filosofía de la [email protected]




INTRODUCCIÓN

De todas las herramientas que posee el hombre para prospectar el futuroquizá la más importante, y desde luego la más útil, sea el estudio de la his-toria. En nuestro caso, declarando de entrada nuestra limitación y humildaden la exposición que sigue, intentamos centrarnos en el estudio de la evolu-ción del pensamiento biológico, evolución histórica, claro, que supone una

amplitud quizá exagerada para abarcarla en una obra que queremos seaayuda para los estudiantes universitarios, pero que pensamos que también

puede ser útil para todas las personas inquietas por el conocimiento.Al cambiar el método de trabajo de los alumnos en la enseñanza superior,

desde las clásicas clases magistrales y cómputo de horas en las asignaturas alos créditos para configurar su currículo propusimos una asignatura optativaen nuestra Universidad, en la Licenciatura de Biología, con un contenidosobre el estudio de la modificación del pensamiento biológico a lo largo dela historia de la humanidad. Este tipo de estudio permitiría a los estudiantes

añadir a su formación científica una visión del desarrollo de conceptos cien-tíficos, relacionados con su propia formación pero desde un punto de vistadistinto de las ciencias puramente experimentales. A partir de la primeramodificación de los planes de estudio, en muchas Universidades españolasse introdujeron asignaturas semejantes que al parecer han tenido un buenéxito. Pero en contra de lo anterior y remitiéndome a la publicación del LibroBlanco de Biología en el mes de Junio de este año1, último informe sobre la

1 Red de Biología. Libro blanco de Biología. 28-6-2005. 56 pág.



Titulación y su adaptación a la Declaración de Bolonia, se puede observar latotal ausencia de propuesta que tenga relación con la enseñanza de la Histo-ria de la Biología. Un análisis de este documento recrea un reparto propor-cional de créditos entre las áreas de conocimiento, como siempre, en partelógico por el tipo de formación de los biólogos, pero carente de imaginaciónhacia el futuro. Afortunadamente y en contra de esta propuesta emanada delas facultades de Biología, las directrices emanadas desde la administración(ficha técnica de propuesta de título universitario de grado según RD.55/2005 de 21 de enero) sí contemplan créditos dedicados a la formaciónhumanística de los alumnos, con lo que se abre la posibilidad de ofertar asig-naturas del tipo que estamos considerando.

En Europa, siguiendo las directrices de ese documento de Bolonia, quecontempla respecto a los grados universitarios un fuerte espíritu profesionali-

zador , parece que hemos entrado en una etapa de formación de profesionalesuniversitarios, olvidando completamente ese objetivo universitario de otorga-miento de grados académicos superiores, tarea a la que se ha dedicado la uni-versidad desde su creación. Queremos igualarnos todos los europeos, pero metemo que algunos seremos «más iguales que otros». Algunos centros en deter-minados países no seguirán a «pies juntillas» esas directrices.

A pesar de todo, esa es nuestra justificación para elaborar este libro. Con-cebido como una obra de apoyo a la docencia universitaria para comple-mentar en las carreras de ciencias un vacío que sólo en algunas Universida-des estuvo cubierto. Pero también hay más.

Quisiera manifestar que el libro tiene un cierto aire de homenaje a losestudiantes. Cuando iniciamos nuestro camino profesional, orientando nues-tra actividad hacia la docencia y la investigación universitaria, al menos enmi caso, y por referencia conozco que también en el de otros compañeros,no podía imaginar lo gratificante del trabajo a lo largo de los años. No puedo

olvidar (¡quién de nosotros lo hará!) los amargos y tensos momentos que, por muchas y variadas circunstancias hemos pasado, pero si pudiésemos pesar esos malos momentos frente a las satisfacciones, no tengo duda dehacia dónde se inclinaría el fiel.

Año tras año nos encontramos en el aula a alumnos que siempre tienen lamisma edad. Sabemos que ellos pasan de un curso a otro, pero nosotrosestamos allí y nos da la sensación de que aunque pase el tiempo, nosotrosnos debemos mantener igual, porque ellos no envejecen. Sus caras cambian

pero su forma de pensar, sentir, actuar, es siempre la misma. Los estudiantes

al verdadero profesor le enseñan y, como sabemos, son muy exigentes, pero




creo que recibimos una inmensa compensación. De los alumnos siempreestamos aprendiendo.

Aunque sea un tópico de la enseñanza universitaria, a los estudianteshemos de proporcionarles elementos de juicio para que elaboren sus propiasideas, para que puedan pensar por sí mismos. Desde nuestra concepción, laUniversidad debe ser una transmisión de juicios para hacer pensar, no unaacumulación de datos ni por supuesto una tienda de expedición de títulos.Les debemos transmitir a los estudiantes el conocimiento y cómo se ha gene-rado, la experiencia del saber y el juicio crítico. Luego cada uno fabricará su

propio edificio con el convencimiento de hacer lo mejor que pueda con lo

que haya aprendido.Un libro condensa una experiencia, un saber hacer cosas. La valoración

será otra, sobre todo por parte de los lectores. La obra que presentamos estáescrita desde la experiencia docente y hacia aquellos a los que puede apro-vechar en su formación íntegra. No es un libro de texto, aunque su conteni-do puede ser adaptado con facilidad. No es un libro erudito, no tratamosexhaustivamente la inmensa mayoría de los temas. Dejamos abierta una

puerta para la posterior indagación por los estudiantes; ningún tema estácerrado, como por otra parte es lo lógico. Las ilustraciones que se incluyen

en todos los capítulos están orientadas a hacer más comprensibles los datosaportados.

He de manifestar un cierta frustración por lo dicho anteriormente, ya queante la imposibilidad de recoger todo el conocimiento sobre la historia del

pensamiento biológico, hemos seleccionado aquello que cumpliera dos obje-tivos: la resolución de un problema biológico mantenido durante largos perí-odos históricos y, en segundo lugar, tratar en su exposición de poder hacer-lo comprensible en términos de los alumnos de los primeros años de licen-ciatura2. Somos conscientes de que no puede caber todo el conocimiento en

una obra como esta. Hay magníficos tratados que intentan dar cuenta de eseconocimiento y en buena parte hemos seguido una exposición muy semejante a la obra de Ch. Singer, en su edición de 1989, ya que la edición en cas-tellano data de 1956.

Nosotros nos contentaremos con, dentro de una línea de pensamiento,señalar aquellos hitos que ayuden a entender mejor ese camino del conoci-


2 En relación con ello, en algunos términos (Ej. Generación) y nombre de personajes (Ej. Sten-sen) se ha respetado su sentido original o grafía aunque fuese en un idioma distinto al español, parahacer comprender a los estudiantes su origen. (n.a.)



miento biológico, teniendo que prescindir de otros muchos hechos. Nohemos tratado de hacer un catálogo de autores, aunque su trabajo contribu-yera de forma notable a conformar el saber de aquella época histórica en laque les toco vivir. No se espere por ello un repaso biográfico-temporal. Lasreferencias a los grandes personajes se harán inevitables, pero el objetivo estratar de conocer, y cuando sea posible formular, las grandes ideas que encada momento se impusieron. No es por tanto un libro anecdótico y quizános debamos conformar, y creo que no es poco, con las palabras de StephenW. Hawking: «El progreso de la raza humana en la comprensión del univer-so ha creado un pequeño rincón de orden en un universo cada vez más des-ordenado»3.

Así que contribuyamos a ordenar nuestro rincón, poniendo conocimien-to, aunque vayamos contra las leyes de la Física, algo a lo que, por otro lado,estamos acostumbrados los biólogos.

Estamos en una situación de cambio. Nuestro país, integrado en Europa,ha de asumir un nuevo reto para adaptar los currículos universitarios alentorno marcado por la «declaración de Bolonia». El sistema de créditos queiniciamos hace ya más de una década lo hemos de modificar para unificarlocon los denominados «créditos ECTS», acrónimo de European Credit Trans-fer System, que valoran el trabajo personal de los alumnos en un nuevo con-texto de enseñanza. Por ello, un libro como éste debe completarse necesa-riamente, con unas actividades personales, orientadas a complementar laenseñanza y ayudar a los estudiantes a desarrollar sus capacidades concep-tuales, valorativas y comprensivas, de las ideas, obras y situación de la socie-dad en cada época histórica, en relación con los conocimientos de biologíaen sentido amplio.

Como se comprueba, la obra está dividida en cuatro partes que tratan dereflejar cuatro grandes períodos del conocimiento en general al que no podíaser ajeno el biológico en particular. Como dijimos anteriormente, la selec-ción de temas está orientada a que, no faltando ninguna referencia a proble-mas biológicos importantes, creemos, permita a los estudiantes seguir unhilo conductor en el desarrollo y solución de ellos.

En el último capítulo tratamos, muy resumidamente (¡a nuestro pesar!) eltema de la filosofía de la ciencia, de la filosofía de la biología y de la bioé-


3 «Historia del Tiempo». Hawking, S. W. 1988. Ed. Crítica. Barcelona. (Trad. de Miguel Ortu-ño)



tica. Somos conscientes de que la extensión de estos temas es enorme y lacantidad de datos sobre ellos es abrumadora. Como no intentamos hacer untratado sobre estos aspectos, a primera vista puede resultar incompleto sutratamiento, pero creemos que para los estudiantes será adecuado. Son notasorientadoras para que ellos se planteen, por sí, continuar indagando en losmúltiples aspectos de este área, entre la biología y la filosofía aplicada, queestá consiguiendo llevar a la sociedad una parte importante del trabajo cien-tífico de los biólogos de todas las especialidades. Se plantea hoy un ricodebate en argumentos que se expresan desde la perspectiva científica, rele-gando cada vez más las posturas dogmáticas. Espero que los lectores no que-

daran indiferentes tras la lectura.Para finalizar esta introducción, permítaseme una breve nota de agrade-

cimiento y en primer lugar a los alumnos, a los que durante más de diez añoshe intentado que pensaran en términos no exclusivamente científicos, tra-tando de convertirlos en entes pensantes, dialogantes y trabajadores. Creo,humildemente, que en algunos casos lo he conseguido ya que he empleadola máxima de nuestro filósofo José Ortega y Gasset: «Jamás he halagado ala juventud, porque me repugna mentir y sobre todo a los fuertes, y desdeaquí les digo que su futuro será fruto de su trabajo, esfuerzo y entrega a los

demás».La redacción de alguna parte del libro coincidió con un episodio de bajasalud, afortunadamente temporal, por ello mi cariño a Loli, Loli y Emilio,

por su comprensión y les pido perdón porque quizá no les dediqué demasia-do de mi tiempo.

A los compañeros del Departamento de Zoología y Antropología física(antes de Biología Animal) su interés constante en que finalizara la obra y,sobre todo, la disposición que mostraron, haciéndose cargo de mis activida-des en el año que estuve de sabático, preparando los materiales.

Por fin, al Profesor Leandro Sequeiros San Román, S.J., profesor, com- pañero y amigo, quién aceptó prologar el libro y que realizó gran cantidadde útiles sugerencias al manuscrito, desde su dilatada experiencia docente einvestigadora en diferentes ámbitos universitarios.

Año 2005




ÍNDICE DE ILUSTRACIONES

1. Grabado prehistórico representando una cabeza de caballo (Horstde la Croix y otros, en Gardner’s Art through the Ages: Ancient, Me-dieval and Non European Art. Harcourt College Pub. New York.(9th ed.). 1991................................................................................... 42

2. Reconstrucción de uno de los primeros asentamientos-ciudades: Ça-tal Hûyuk Arther Ferrill. The origins of War: From the Stone Age toAlexander the Great. Thames & Hudson, Ltd. 1985........................ 43

3. Reproducción de una ilustración medieval en la que se interpreta el alma con la figura de un niño que se escapa del moribundo. Arte de

bien morir y Breve confesionario, edición de Francisco Gago Soler.Universitat des Illes Balears. 1999................................................... 45

4. Detalle del denominado «Estandarte de Ur» (pieza en marfil y lapis-

lázuli con escenas de guerra). Museo Británico............................... 495. Mapa de Grecia en la época clásica. La región continental (occidental)

con fondo oscuro y las colonias y ciudades jónicas (oriental) en fondoclaro................................................................................................... 56

6. Busto de Aristóteles. Una de las muchas representaciones del granfilósofo-naturalista griego................................................................. 63

7. La «Scala Naturae». Esquema de la organización del mundo vivoextraído de las ideas aristotélicas, aunque no se ha conservado

ningún gráfico semejante ni se sabe que lo realizara ...................... 72



8. Busto de Teofrasto. Villa Albani, Roma. Fot. Mauro Pucciarelli..... 76

9. Busto de Hipócrates. Una de las pocas representaciones del mé-dico de Cos ....................................................................................... 81

10. Representación de las relaciones entre los cuatro elementos de los filósofos naturales griegos, los cuatro humores hipocráticos y lascuatro cualidades resultantes de sus interacciones........................ 85

11. Reconstrucción hipotética de la ciudad de Alejandría en el nortede Egipto (original)......................................................................... 87

12. Terracota representando al médico alejandrino Herófilo halladaen las excavaciones de Pompeya. Museo Arqueológico Nacional,

Nápoles. Fot. Edistudio................................................................... 89

13. Representación del conocimiento médico alejandrino sobre los ór- ganos de los sentidos (vista y olfato). Ilustración del Codex Ron-cioni, 99. Biblioteca de la Universidad de Pisa.............................. 90

14. Ilustración de un manuscrito del s. XI sobre los Theriaca (anima-les venenosos) de Nicandro de Colofón. Biblioteca Nacional de

París. Fot. Edistudio........................................................................ 9215. Ilustración del manuscrito Codex Georgio de Rusconi. Venecia, 1516,

sobre la preparación y aplicación de la medicación de Galeno ..... 98

16. Ilustración del denominado «Códice de Viena» o «Dioscórides deViena». Manuscrito bizantino, quizá del año 512 d. C. Codex Vin-dobonensis. Biblioteca Nacional Austríaca. Folio 6v. Med. Gre. ...... 111

17. Imagen de Averroes. Detalle de un fresco de la iglesia de SantaMaría Novella, Florencia. Fot. Scala.............................................. 116

18. Estatua que representa a Maimónides. Barrio de la Judería, Cór-doba (original)................................................................................. 120

19. Escena de caza de Federico II rey de Sicilia. De arte venandi cumavibus, en Codex Vaticanus, Ms. Pat. Lat. 1071 en una traducciónfrancesa ........................................................................................... 127

20. Miniatura que representa la primera enseñanza en las Universi-dades el método escolástico de las “disputas”. Manuscrito de alre-dedor de 1497. Biblioteca de la Universidad de Friburgo. Fot.

Edistudio ......................................................................................... 129




21. San Alberto Magno, doctor Universalis de la Iglesia Católica. Gra- bado de Paulus Jovius en Vitae illustrium vivorum. Basilea. 1577... 132

22. Una de las primera ilustraciones médicas medievales. El maestroda instrucciones al ayudante acerca de la disección de un cadáver.Pueden apreciarse algunos órganos ya extraidos. Manuscrito anglo-sajón en pergamino. s. XIII. Fot. Edistudio.................................... 135

23. Grabado que representa al médico valenciano Arnau de Vilanova 137

24. Detalle de La Primavera, sobre 1478. Sandro Boticelli. Galeríade los Ufizi. Venecia ....................................................................... 142

25. Ilustración de un «bestiaria» basado en la «Materia Medica» del Dióscorides de Andrés Laguna. Carlos Fernandez Madrigal. 2001 149

26. Ilustración de un pez en «La nature et diversité des poissons avecleurs pourtraits» de Pierre Belon. 1555. Fot. Museo de Nantes.... 155

27. Página inicial de la «Ornithologiae Tomus alter…cum índice co- piosissimo variarum linguarum». Boloniae Apud. Io. Bopt. Bella-gambouse, 1600. Fot. Biblioteca Univ. de Sevilla ......................... 157

28. Andrés Vesalio en un grabado de la primera edición de «De huma-ni corporis fabrica libri septem». p. xii. Basilea, 1543. Fot. Archi-vo Antonio Martín........................................................................... 161

29. Lámina de ilustraciones de la «Historia de la composición del cuerpo humano». Juan Valverde de Amusco. Roma, 1556. NationalLibrary of Medicine. USA.............................................................. 163

30. Retrato de Sir Francis Bacon en su obra «Advancement of Lear-ning». Joseph Devey (ed.), M. A. New York. 1902 ....................... 172

31. El médico sevillano Nicolás Monardes. Grabado de Manuel Barrón.Institución Colombina. Sevilla........................................................ 185

32. Microscopio de los hermanos Janssen. Alrededor de 1595. Museum of Microscopy. http://micro.magnet.fsu.edu/primer/museum/janssen.html 195

33. Lámina que ilustró la obra «Apiarium». Francesco Stelluti, 1635, p.52. Academia del Lince. History of Science Department. Univ.Of Oklahoma................................................................................... 196

34. Retrato de Nehemiah Grew. Grabado de este Médico británico por

Robert White, 1701 . National Portrait Gallery. Londres.............. 198




35. Imágenes que representan un microscopio de A. van Leeuwenhoek y la técnica de observación con el mismo. Brian J. Ford y T. E.Jones................................................................................................ 202

36. Microscopio usado por R. Hook y dibujo de las láminas de corchoobservadas por él y en cuya descripción se halla por primera vezla palabra «cellula». Micrographia o algunas descripciones…Ed.Altea, Taurus, Alfaguara, 1989....................................................... 205

37. Reproducción de la página de inicio del cap. XVI de la obra «Tea-tro de los Insectos». Thomas Moufet. Digitalización de la Univer-

sidad de Gotinga ............................................................................. 20838. Uno de los múltiples grabados que representan a John Ray. Univer-

sidad de Berkeley............................................................................ 212

39. Retrato al óleo de Linneo. Vestido de lapón para la expedición aLaponia. Martin Hoffman, 1737.Museo Linné. Upsala ................. 216

40. Lámina que ilustra la obra de Linné «Species Plantarum». Tambiénestá recogida en la 1ª Ed. del Systema Naturae ............................ 217

41. Fotografía de Willi Hennig. Padre de la cladística que sirvió paradesarrollar el nuevo sistema filogenético ....................................... 225

42. Grabado debido a B. Holdy representando a G. W. Leibniz. Filó-sofo y matemático alemán de final del s.XVII. procedente de uncuadro de la Florence Gallery......................................................... 232

43. Representación del experimento de J.B. van Helmont. Cultivó unsauce en un recipiente de tierra al que sólo le añadió agua. Ilustra-ción de una edición de su obra ....................................................... 236

44. Grabado que ilustra el Laboratorio y los experimentos de LuigiGalvani. Publicado en «Atti dell Accademia bolognese» (1791).Biblioteca de la Universida de Bolonia.......................................... 243

45. Lámina de C. Ruini. Ilustración de la obra « Anatomia del cavallo,infermità e suoi rimedi», publicada en Venecia por F. Prati, 1618.Biblioteca Panizzi. Mostra virtuali. ............................................... 257

46. Lámina de ilustraciones de G. Cuvier . Publicada en el artículo«Sur les éléphans vivans et fossiles» de 1806 en Annales du Mu-

séum d’Histoire Naturelle, vol. 8 (http://books.google.com/books?

id=Azp_5LdJ7PsC&dq=editions:0hobFuc-9loc7Q4VF4&hl=es)..... 269




47. Reproducción de una página de «Discours sur les révolutions…»en: http://books.google.com/books?hl=es&lr=&id=uwoAAAAAQAAJ&oi=fnd&pg=PA243&ots=f3JpIDQI7r&sig=5mkjBTNVSVnVYfsz6ToVnI2HXtE#PPA95,M1................................................... 271

48. Ilustración de la obra de R. Owen «On the Archetype and Homo-logies of the Vertebrate Skeleton». 1848. Londres ......................... 277

49. Ilustración de la obra de L. Spallanzani. «Experiencias para servir a la Historia de la Generación de Animales y Plantas». Ginebra, 1786.Trad. de Fernando Barranco Diaz. Emecé editores, S.A. Buenos

Aires, 1945...................................................................................... 28450. Microfotografía del Bacillus anthraci. Se puede apreciar la forma-

ción de esporas de resistencia. Original ......................................... 295

51. Ilustración que interpreta las ideas y dibujos de Caspar F. Wolff.(original) ......................................................................................... 304

52. Lámina de la colección de la expedición de J. C. Mutis al Nuevo Reyno de Granada. Jardín Botánico de Madrid. En «CelestinoMutis y la Expedición Botánica». José Antonio Amaya. Ed. Debate/

Itaca. Madrid. 1986......................................................................... 31453. Párrafo de la obra de C. Darwin «A Naturalist´s voyage round the

world». Journal of Research. Reprinted 1913. John Murray. Londón... 318

54. Microfotografía de algunas diatomeas (original)........................... 322

55. Proyección terrestre que señala los grandes dominios faunísticos(original) ......................................................................................... 325

56. Tabla cronológica de Épocas-Períodos geológicos. (original) ...... 330

57. Gráfica que da cuenta del aumento de la diversidad animal des-de la primera datación de fósiles. El eje de abscisas contiene eltiempo en millones de años y períodos geológicos. El eje de orde-nadas señala el número de familias de animales. Sobre la gráfica, ycoincidiendo con las áreas sombreadas, se pueden ver los principalesfenómenos de extinciones masivas/explosiones de diversidad ...... 332

58. Retrato al óleo de F. Fontana. Médico, fisiólogo, físico, matemá-tico y químico del siglo XVIII que creó las primeras coleccionesdel Museo di Fisica e Storia Naturale, en Florencia. Retrato con-

servado en el citado museo............................................................. 342




59. Microscopio compuesto. Este instrumento data de la década de 1830,fabricado en Austria por Ploessl y era ya acromático. Imagen de laobra «A history of cytology». Hughes, Arthur. 1959. Ed. Abelard-Schuman. Londres .......................................................................... 346

60. «Historia de la Teoría Celular». Autora Maria Paula Berón. Uni-versidad Nacional de Mar del Plata................................................ 348

61. Párrafo de la obra «Cellular Pathology». R. Virchow. 1858. Versióninglesa de F. Chance. Ed. John Churchill. Londres. 1860.............. 353

62. Lámina del título del «Manual de Histología Normal y Técnica

Micrográfica». Ed. Librería de Pascual Aguilar. Valencia. 1889... 35763. Figura que representa el argumento de J. B. Lamarck sobre las cir-

cunstancias que dirigen la evolución.............................................. 361

64. Página inicial de la obra inglesa «Vestiges of the Natural Historyof Creation». Como se aprecia no figura ningún autor .................. 364

65. Retrato de Louis Agassiz. Geólogo, naturalista y zoólogo de la Uni-versidad de Harward. (Hulton Archive/Getty Images)................... 373

66. Portada de la obra «The Individual in the Animal Kingdom». Edi-ción de 1994 de Ox Bow Press....................................................... 377

67. Ilustración de Pierre Teilhard de Chardin. «El fenómeno humano».Ed. Taurus Ediciones. Madrid, 1964............................................... 384

68. Grabado que puede representar a C . F. Wolff. ............................. 387

69. El desarrollo embrionario en varios grupos de Vertebrados. ErnstHaeckel formuló en términos más o menos modernos la Ley Bio-genética fundamental. Este dibujo recuerda esa formulación ........ 390

70. Fotografía de Walter Garstang . Zoólogo, embriólogo y poeta inglés,como aparece en la noticia de su obituario..................................... 397

71. Microfotografía de embrión sometido a experimentación. Tomadode http://www.ufz.de/data/.............................................................. 400

72. Portada de una obra de Leo Testut . Imagen de una edición en caste-llano del Tratado de Anatomía Humana ......................................... 410

73. Ilustración de los «ids» en la obra de Weisman. «The Germ-Plasma Theory of Heredity». Traducción de W. Newton Parker y HarrietRönnfeldt. (http://www.esp.or g/books/weismann/germ-plasm/

facsimile/) ....................................................................................... 420




74. Fotografía de Hugo de Vries. Jardín donde tenía plantada la Oeno-thera lamarkiana con la que experimentó...................................... 424

75. Fotografía de Gregor Mendel. Una de las muchas fotografías deuno de los más grandes biólogos de la historia .............................. 426

76. Ilustración de un experimento de Mendel (original)...................... 428

77. La mosca de la fruta, Drosophila melanogaster . Uno de los orga-nismos clásicos de los genetistas desde el inicio del siglo XX. (to-mado de «Genética». King, R.C. 1969. Ed. Espasa-Calpe, S.A.

Madrid. Trad. E. Sanchez-Monge Parellada).................................. 43778. Dibujo de los cromosomas del adulto de D. melanogaster y el par

IV de las glándulas salivares de la larva. (Según C.B. Bridges, 1935. Journal of Heredity. 26:60-64)....................................................... 438

79. Fotografía del microbiólogo ruso E. Metchnikoff .......................... 447

80. Esquema de una célula eucariótica mostrando la increíble complejidad puesta de manifiesto por el microscopio electrónico de trans-misión (original) ............................................................................. 456

81. Fotografía de H. A. Krebs, bioquímico de origen alemán cuyo tra-bajo se desarrollo casi completamente en Gran Bretaña .............. 462

82. Fotografía de J. D. Watson, uno de los descubridores de la estruc-tura y función del ADN ................................................................... 463

83. Dibujo que representa el emparejamiento de bases mediante enla-ces de «puente de hidrógeno» que permite la existencia de la doblehélice del ADN (original) ............................................................... 466

84. Ilustración que, parcialmente, muestra las influencias mutuas entrelos ecólogos americanos. (tomado de Sprugel, Douglas G. «A “Pe-dagogical Genealogy” of American Plant Ecologists.» Bulletin of the Ecological Society of America 61 (1980):197-200................... 469

85. Representación de los experimentos de G. F. Gauze acerca de lacompetencia y predación en cultivos de protozoos (Parameciumaurelia y P. caudatum) (composición original) .............................. 470

86. Reproducción de la ilustración del Diario de Mallorca (24/3/1998)en una entrevista al ecólogo español Ramón Margalef ................. 474

87. Fotografía del filósofo T.S. Kuhn ................................................... 478




88. Fotografía del mineralogista ruso V. I. Vernadskiï ........................ 481

89. Párrafo del artículo «Mechanistic Explanation and Organismic Biology». E. Nagel. 1951. Philosophy and Phenomenological Res.11: 327-338 ..................................................................................... 484

90. Fotografía del paleontólogo y biólogo evolucionista N. Eldredge.... 490

91. Portada de la edición original del libro de E. O. Wilson, «Consi-lience, the unit of knowledge» ........................................................ 496




PARTE I

LAS CIENCIAS DE LA VIDA DESDE LA ANTIGÜEDADHASTA LA EDAD MEDIA



CAPÍTULO I

LAS IDEAS BIOLÓGICAS EN LAS SOCIEDADESPRIMITIVAS. PERÍODO PROTOHISTÓRICO.

LOS PRIMEROS PUEBLOS HISTÓRICOS

El primer conocimiento biológico y, por ello, la historia del pensamiento biológico podemos considerar que se inició en el momento en que la huma-nidad prehistórica tuvo necesidad de analizar su entorno para sobrevivir. Elhombre, como animal, tiene que consumir otros seres vivos y en su conoci-miento le iba la supervivencia. Frente a cientos de miles de años de una evo-lución lenta, hasta alcanzar un nivel mínimo de cultura y con él unas reglassociales que afectarían a todos los ámbitos de la vida, cada vez más comple-

ja, en los últimos diez mil años la humanidad ha pasado del descubrimientode la rueda al control de la energía primaria del universo.

Si queremos iniciar nuestro conocimiento científico sobre los desarrolloshistóricos de la evolución del pensamiento biológico, nos debemos interrogar sobre ¿cuántos ensayos del conocimiento humano han quedado en el caminoque conduce hasta el desarrollo científico actual?, como ya se lo planteó R.Taton (1994)1. Y en la respuesta habríamos de considerar a varias especies delgénero Homo que se extinguieron, pero cuyos restos nos permiten vislumbrar algo de su desarrollo cultural. Es fascinante el estudio paleontológico y evolu-

1 La Science Antique et Médiévale. Des Origines a 1450.Ed. «Quadrige». Paris. 2º Edición.



Los fascinantes descubrimientos realizados en Atapuerca (Burgos) juntocon los análisis genéticos de restos fósiles de numerosos yacimientos, han

permitido establecer, casi con seguridad, y aceptando la hipótesis de un ori-gen único, frente a la de un origen multirregional, que la línea evolutiva quecondujo a Homo neanderthalensis finalizó con esta especie y la humanidadactual sería el fruto de la evolución de una población separada de Homoantecessor, iniciada en África, hace unos doscientos mil años, que tras unaradiación migratoria por Europa, Asia y América desembocó en una múlti-

ple diferenciación racial humana en el Paleolítico superior. Las primerasmanifestaciones culturales muy elaboradas, prácticas funerarias muy com-

plejas, ritos de culto especiales, etc. se hallan entre los hombres del Paleolí-tico y corresponden a una civilización de cazadores que nos ha dejado tam-

bién una gran abundancia de testimonios artísticos en la decoración de obje-tos de uso cotidiano como vasijas, grabados y pinturas en las paredes de lasgrutas que habitaron.

Los milenios inmediatamente anteriores al comienzo de nuestra era, hanasegurado el tránsito a los tiempos históricos a través de un período Mesolí-tico (hace unos ocho mil años) al que siguió el Neolítico (hace unos tres mila cuatro mil años) con la piedra pulimentada, la extensión de la ganadería yel perfeccionamiento de la agricultura, pasando por fin a la Edad de los

metales. Hay un nexo de unión entre nuestra antigüedad clásica y la prehis-




toria; se puede constatar que los conocimientos humanos eran muy numero-sos y muy perfeccionados en el último milenio antes de nuestra era y, almenos parcialmente, habían sido transmitidos por ancestrales altamente ins-truidos, aunque al vivir aislados, por no haber conocido una auténtica civili-zación urbana, no nos han quedado muestras directas de su saber. Estossabios de la prehistoria habrían sido el equivalente a «brujos» y «hechice-ros» (ver en la página anterior la reconstrucción de una de las primeras ciu-dades). El hombre no civilizado es muy observador y tiene tiempo de mirar las estrellas y las constelaciones, estudiar las costumbres de los animales sal-vajes que perseguía para cazar y hacer cuidadosos ensayos sobre las plantascomestibles o no. De esta manera, en el curso de milenios oscuros de la pre-historia se fueron adquiriendo las primeras nociones del conocimiento geo-lógico (uso de las piedras, cuevas, metales), zoológico (caza, ganadería, esta-

bulación), botánica (recolección de frutos y semillas, cultivo y mejora de plantas), medicina (curación de heridas, fracturas, etc.), etc. Si queremosseguir el curso de los avances de la humanidad en los tiempos prehistóricos,acerca de los conocimientos biológicos, estos deben haberse basado en tresfuentes: una primera cultural-religiosa y otras dos más de observación y usode la Naturaleza.

En primer lugar parece haber sido común el hecho de que la primera cosaque indujo al hombre a reflexionar sobre la vida fue su cese: la muerte. Paralos pueblos aborígenes actuales, lo que llamamos «muerte natural» es justa-mente la más asombrosa, situación que perfectamente podemos retrotraer aesa primera etapa proto-histórica.

Que un hombre caiga luchando con animales salvajes es parte del ordencotidiano, pero que las facultades de un hombre robusto y con salud comien-cen a decaer de pronto y sin motivo, y que cese la vida, con acompañamien-to de dolor o sin él, es cosa que les costaría mucho admitir. Y el caso se hace

más singular cuando el difunto se presenta, se recuerda, en sueños, una y otravez, a los que le sobreviven. Estos sueños junto con fenómenos físicos natu-rales difíciles de interpretar por esos pueblos primitivos, originan las creen-cias en apariciones, espectros y «potencias espirituales» variadas (ya propi-cias, ya hostiles) y esta creencia, a su vez, es la causa de que se adoptenmedidas que apuntan a obtener ventajas de los espíritus bien dispuestos y aevitar los engaños y daños de los malvados. Así se adoptaron, respecto a loscadáveres, medidas de muchos y diversos géneros, por las que los quema-

ban, o destruían en otra forma, para hacerles imposible la vuelta hacia los

vivos, o por el contrario, eran cuidados minuciosamente, conservando el




esqueleto (posteriormente embalsamándolo), lo que se haría para que losmuertos estuvieran «bien dispuestos» para con los sobrevivientes. De estasmanipulaciones resultó el primer conocimiento de la anatomía del cuerpohumano, mientras que las observaciones acerca del proceso real de la muer-te habrían creado algunas ideas fisiológicas. Los hombres aprendieron aobservar el latido cardíaco, y a relacionar la vida con la continuación o cesede aquél, y así se consideró al corazón mismo como órgano de la vida. Seobservó también que la respiración era una condición esencial para la vida yen particular la profunda expiración (la última espiración) que tan a menudoexiste en el mismo momento de la muerte, daría origen a la idea de que la

vida poseía algo de la naturaleza del aire, como dependiente de los órganosrespiratorios y como abandonando el organismo a través de ellos. En los cua-

dros religiosos de la Iglesia Medieval reapa-rece esta creencia, si es que alguna vez estu-vo perdida, especialmente entre las tradicio-nes y costumbres de las gentes más sencillas

precisamente, en un modo especialmenteingenuo: el «alma» de los moribundos aban-dona el cuerpo en forma de un «niñito» a tra-

vés de la boca y como si fuese de humo. Dela misma manera encontramos las palabras dela historia bíblica de la Creación, indicandoque «modeló Yahvé Dios al hombre de la arci-lla y le inspiró en el rostro aliento de vida, y

fue así el hombre ser animado» (Gén 2,7).Sobre este último aspecto acerca del alma vol-veremos al hablar ya de la época clásica.

Como desarrollo de estas últimas ideas se

originó posteriormente la creencia de que hayun espíritu, vive aún cuando el cuerpo desapa-rece o perece. El contraste entre cuerpo y espí-

ritu, que es un resultado de las ideas descritas, aparece incluido en las especu-laciones de los primeros filósofos naturales como un principio fundamental.

Un segundo aspecto, en esa adquisición del conocimiento por los pueblos prehistóricos, nos conduce ya a considerar la observación y uso de la Natu-raleza especialmente de los animales vivos, cuya forma y funciones estánmás próximas a su propio ser, que los vegetales, que debieron ser objeto de

preocupación en una etapa más avanzada.


Ilustración del libro medieval «Ars moriendi»

(J.Hurus, 1479-1484)



Las grandes bestias salvajes, osos, leones, elefantes, etc., eran difíciles dedominar: a menudo era necesario, en la medida de lo posible, hacerse ami-gos de ellos. Se tenía terror a otras fieras a causa de sus hábitos de depreda-ción nocturna y de sus horribles aullidos (hienas, lobos, búhos, etc.) mien-tras que otros animales poseían dotes naturales envidiables para aquel hom-

bre nómada y compitiendo con ellos, como la astucia (zorro), agilidad (cier-vo), vista (águila), etc. No obstante se ha de prescindir de todo lo dicho, paraexplicar el origen de la gran cantidad de superstición animal que llenaba lavida de los pueblos, tanto civilizados como salvajes, y que se desarrolló enformas tales como el «totemismo» (adopción de animales como una especiede espíritu guardián y símbolo familiar) y «animales sagrados» y su adora-ción (los egipcios son un pueblo en el que este aspecto jugó un trascenden-tal papel en su cultura, pero pueden ser también un buen ejemplo los roma-nos, etc.). Esta superstición animal, sin embargo, que no obedecería a nin-guna idea científica, pero que acabó en parte siendo una protociencia, con-tribuyó de una forma natural a que creciera el interés por el conocimiento delos animales (sus costumbres en los que se adoraban como representacionesde dioses; su anatomía en los que se ofrecían como sacrificios, ya que seexaminaban minuciosamente para adivinar, a partir de su estructura interna,

presagios para el futuro, etc.).Por fin, y para finalizar esta introducción general, la tercera fuente del

conocimiento biológico debió ser un primitivo desarrollo de la ciencia médi-ca. La cirugía primitiva, que se originó en las tentativas de curar diversaslesiones corporales y que aparece manifestada en los restos humanos halla-dos en varios yacimientos, tuvo que conducir, a la fuerza, a una notable sumade conocimientos sobre la anatomía del cuerpo humano, conocimientos queaumentaron mediante la comparación con la experiencia obtenida al sacrifi-car animales, salvajes y domésticos. En lo que respecta a las enfermedades

naturales, puede valer para ellas lo que se ha dicho sobre la muerte anterior-mente, a saber, que por falta de capacidad para explicarlas de una formanatural, la gente se refugió en la creencia de causas sobrenaturales. La cre-encia en encantamientos de diversas clases, que se originó de ello, y queduró un tiempo sorprendentemente dilatado (aún en el Renacimiento y en losalbores del Modernismo no era extraño encontrar explicaciones de este tipo),incluso entre pueblos con un grado de civilización elevado, ha llenado unode los capítulos más oscuros en la historia de nuestra civilización.

Los desastres, de origen «sobrenatural» por inexplicables, pedían, lógi-

camente, remedios equivalentes y en consecuencia, la práctica primitiva de




este aspecto de la ciencia médica, entre todas las razas de la humanidad, hasido un ejercicio reservado a «clases» especiales de personas: maestros,sacerdotes, magos, hechiceros, etc., con una elevada consideración social yhumana entre sus conciudadanos. Siempre se trató de suprimir el mal, usan-do a la hechicería contra la hechicería. No obstante, el desarrollo regular dealgunos procesos morbosos no podía dejar de ser observado por espírituscuriosos y más inquietos y de esa observación se extrajeron conclusiones enlo que respecta a las funciones del cuerpo tanto en la enfermedad como enla salud. De estas observaciones y de su comparación se adquirió cierta can-tidad de ideas primitivas acerca de la fisiología y la patología. A la vez ycomo consecuencia, se desarrolló la teoría de la farmacología, basada enexperimentos (hechos la mayoría en su origen con fines mágicos) con vege-tales que la experiencia probó que eran venenosos o que eran capaces deafectar de alguna manera, la marcha de la vida. El conocimiento de la vidafue reforzado por observaciones de este tipo. No obstante, no se permitía acualquiera la adquisición de toda esa «ciencia», cuyos orígenes y desarrollohemos indicado –sus elementos «sobrenaturales» y misteriosos, hicieron deesos conocimientos un privilegio para determinadas personas–: magos, bru-

jos, sacerdotes de los sacrificios, etc. Se compartían y se transmitían entreesas clases sociales como secretos profesionales que requerían unos «proce-sos» o rituales para acceder a ellos, del tipo de la iniciación, con lo que secrearon, como dijimos más arriba, unas «castas» que alcanzaron casi siem-

pre un elevado poder social (en no pocos casos a través del miedo).Con el curso del tiempo y prácticamente ya en época histórica, se produ-

jo una división de esos elementos, pues las costumbres mágicas y rituales seconvirtieron en esfera profesional de los sacerdotes, mientras que la cienciaobtenida de la Naturaleza, liberada de los lazos obstructivos de la magia, seconvirtió a través de investigadores independientes, en una esfera de cono-

cimiento libre, en un proceso muy complejo, del que no está exento el des-arrollo de la economía y de la sociedad, viviendo en grupos cada vez másnumerosos e interdependientes y a la vez con el logro de la satisfacción delas necesidades vitales más elementales, que permitiera una dedicación, másdespreocupada del vivir diario, a cultivar ese conocimiento, como veremosmás adelante.

Las primeras personas entre las que se originó esa ciencia natural independiente fueron los griegos, pero mucho antes de que la cultura griega apa-rezca en la historia, los pueblos del próximo y medio Oriente habían legado

pruebas históricas de su civilización y ya que sabemos que el conjunto de la




cultura griega había sido tan influida por la oriental, merece la pena exami-nar, aunque sea someramente, las contribuciones a la Biología que los pue-

blos orientales nos puedan mostrar con un ligero repaso a los aspectos demayor interés para el pensamiento biológico.

MEDICINA Y CIENCIA NATURAL EN EGIPTO

Civilización cuyos orígenes se hunden en la prehistoria y de la cual tene-mos noticias en la historia desde el principio del tercer milenio, desarrolló,en ese período prehistórico, una «técnica de curar» fundada no sólo en lasuperstición, sino en observaciones de verdadero valor. La práctica religiosade los enterramientos, precozmente perfeccionada con la preservación de losorganismos de la putrefacción, mediante la conservación del esqueleto y

posteriormente con el embalsamamiento, ofrecía una ocasión de adquirir conocimientos anatómicos que resultaban de gran beneficio para la cienciamédica (las trepanaciones eran habituales incluso en las épocas más primiti-vas).

En Egipto existieron unas instituciones, no exclusivamente religiosas ocontroladas por la fuerte clase de los sacerdotes, las «escuelas de la vida» enlas que se realizaron estudios de ciencia natural, en general no médica, y enlas que normalmente existían unas bibliotecas para consulta de obras escri-tas en tiempos pasados.

Al igual que el cuerpo humano, también se estudiaron los animalessagrados con minucioso cuidado y se han hallado escritos (papiro de Ebers)que proporcionan al detalle, la historia del desarrollo del escarabajo sagradoy hasta la metamorfosis de la rana y el desarrollo de la mosca. Los «gusa-nos» parásitos que tanto infectaron (e infectan) a los habitantes de países

cálidos y tropicales, fueron también objeto de investigaciones y reflexiones.Los conocimientos sobre plantas, prácticamente siempre con un sentido deutilidad bien por la agricultura bien por la curación de heridas, enfermeda-des, etc., también fueron desarrollados iniciando una farmacopea muy bási-ca y con una relación grande con la magia. Parece que debieron realizar alguna selección, sencilla, de especies vegetales que se adaptaran a los ciclosde inundaciones del Nilo y produjesen mayores cantidades de alimento.

A pesar de todo hay que pensar que la ciencia egipcia, incluso conside-rándola liberada de todos los elementos extraños en su objeto, fundada sobre

la observación, expuesta con claridad y método (cosa que nunca ha llegado




a ocurrir porque nunca estuvo totalmente liberada de sus relaciones con lareligión ni con la magia), pero no penetrada por la filosofía, como es noto-rio siguiendo el recorrido histórico-cultural de este pueblo, no es exacta-mente la ciencia que concibió el espíritu griego, no es «nuestra ciencia» y deahí el exotismo intrínseco utilizado en la literatura divulgativa, pseudo-cien-tífica y, en muchos casos, muy próxima al folclore, que se maneja al hablar de esta civilización. Es una ciencia que no tiene ninguna aspiración teórica,está desprovista de toda metafísica, en el sentido de buscar una generaliza-ción de conceptos y valores. Es una «técnica» y no un «arte», como poste-riormente se manifestaría con los griegos, aunque sí buscaran en Egipto fun-damentos para elaborar la ciencia que iba surgiendo en su país. Realmenterepresenta una continuidad con el utilitarismo heredado y en continuidad conla prehistoria, como ya hemos dicho anteriormente.

CIENCIA BABILONICA

Los primeros documentos escritos aparecen hacia unos 3500 años antes

de nuestra era y es precisamente en Mesopotamia, por lo que parece haber sido el hogar más antiguo de la humanidad civilizada y allí se mantuvo unalto nivel de cultura bajo el dominio de diversos tipos de regentes hasta laúltima parte de la Edad Media. Aquel primer sistema gráfico, que conoce-mos como escritura cuneiforme, perduró más de tres milenios. Los Sume-rios, aquellos que usaron esta escritura, eran un pueblo poco numeroso deorigen desconocido asentado en el curso final del río Eúfrates.


Detalle del estandarte real de la ciudad de Ur. Carro tirado por onagros



La «sabiduría oriental» que tanto se ha citado en la literatura «misteriosa» detodas las épocas (incluso hoy) produjo también desde allí un número variado deestadíos intermedios. Lo místico y lo mágico han jugado un papel predominan-te, desde los tiempos más antiguos en la cultura de ese país, sin duda debido aque todo el conocimiento fue proporcionado y desarrollado por una fuerte clasesacerdotal. Debido a este condicionante se vio influida la concepción de la Natu-raleza: desarrollo temprano de la astronomía (que se puso al servicio de las poten-cias místicas), lo que también sucedió con las matemáticas y la medicina. Peroesa magia no es la magia secreta, maléfica e individual que encontramos en lassociedades primitivas, sino una práctica sabia, institucionalizada y realizada por

una casta sacerdotal en nombre de los dioses y que pretende proteger al hombre.En algunos aspectos a pesar de todo, esta ciencia efectuó progresos impor-

tantes: conocimiento de la anatomía, p. ej., habiéndose hallado modelos en arci-lla de algunas vísceras del organismo, lo que prueba que se podían hacer disec-ciones de cadáveres (a pesar del horror que siempre han sentido los pueblosorientales por los muertos y sus espíritus).

De escritos médicos sumerios estudiados y descubiertos en Nippur, fechadoshacia 2100 años a.C., se puede deducir que se consideraba al corazón como elórgano de la inteligencia y al hígado como el de la circulación de la sangre. La

sangre se dividía en «clara» y «oscura» (arterial y venosa). Antes de continuar conviene señalar que la mayor parte del saber sobre ciencia natural de este pueblo se halla contenido en dos tipos de escritos, los «auspicios» y las «listas»,donde quedó recogido su «arte médico» y en estrecha relación con éste, susconocimientos sobre Biología. Estos auspicios son fruto de un espíritu reflexivo,requerían un importante conocimiento de la morfología interna de los animalesy del hombre y en su tratado, que constaba de unas diez mil observaciones,muchas gratuitas y sin interés, otras sí suponen un examen minucioso de losórganos animales. El auspicio representa una exactitud intelectual fruto de la

observación y del estudio, obtenidos a través de la experiencia; creó una nomen-clatura técnica, aunque en el sentido de la adivinatoria y no propiamente bioló-gica. En cuanto a la ciencia de las listas, que estaba muy probablemente relacio-nada con los problemas de escritura y vocabulario, suponía un conocimiento delmundo real, iniciándose su conocimiento con la invención de la escritura. Elcampo comprendido por las enumeraciones es amplio, incluyendo la mayoría delos conocimientos humanos de la época, pero refiriéndonos a los conocimientosde la ciencia natural hemos de mencionar las listas de animales, plantas, partesdel cuerpo humano, e incluso, medicamentos («listas de nomenclatura«). Losnombres y por lo tanto los objetos están agrupados en familias representando

cada uno el signo elemental del grupo o elemento común del ideograma, y un




elemento distintivo. Como ejemplo citemos las listas zoológicas con el perro,león, zorro, chacal, pantera, etc., que estaban agrupados en una misma familia,

por el hecho de que todos los nombre derivaban del perro, el más conocido.Idénticamente un mismo ideograma servía como signo elemental al caballo,mulo, onagro, dromedario, camello, etc., y este signo elemental era el del nom-

bre del asno. Estas clasificaciones no van más allá de una serie lexicográfica, pero muestran un sentido de la observación y la búsqueda de elementos comu-nes entre los seres, que supone un avanzado proceso de abstracción.

Existen datos que indican unos ciertos conocimientos zoológicos, ya quelos soberanos de Asur y Nínive crearon en sus jardines, parques zoológicos,

y en su producción literaria, podemos deducir la importancia que para estascivilizaciones tenían los animales domésticos y el conocimiento que llega-ron a tener del comportamiento de los animales domésticos y de los salva-

jes. En las inscripciones halladas se mencionan veterinarios y desde luego seencuentran descritos conocimientos sobre las plantas, desde el punto de vistaaplicado para la fabricación de remedios y pócimas de diversos tipos.

A pesar de que pueda parecer que Sumerios-semitas y antes que ellos losAcadios, no desarrollaron un pensamiento abstracto, cabe decir que no esasí, pues el análisis de varios textos, especialmente los que contienen sus

conocimientos matemáticos en los que el enunciado de las soluciones a problemas planteados no lleva aparejada una explicación ni una justificación, sisuponen como mínimo el conocimiento teórico del método a aplicar ensituaciones diversas, y por ello algunos principios de generalización (abs-tracción). Es verdad que esta situación no es tan común en las ciencias de lanaturaleza, que las desarrollaron como mucho más aplicadas, aunque tam-

bién, como hemos dicho, contenían elementos de abstracción.

CONOCIMIENTO ISRAELITA DE LA NATURALEZAEl pueblo israelita contribuyó culturalmente en el avance de la humani-

dad en una esfera distinta de la científico-natural, ya que lo hizo desde laético-religiosa. Su cultura material y por lo tanto también la científica, leshabía sido prestada a los judíos por las civilizaciones vecinas y/o conquista-doras que evolucionaron anteriormente a ellos en Canaán, Mesopotamia yEgipto, y por ello se podría omitir en este manual, sin embargo, la concep-ción de la Naturaleza según aparece en el Antiguo Testamento, ha tenido unainfluencia con un significado profundo que se ha mantenido hasta nuestros

propios días por causas religiosas. El papel desempeñado por los «seis días»




de la Creación, aún en explicaciones puramente científicas del mundo, es unejemplo suficientemente conocido.

De la misma forma, los reglamentos de la ley de Moisés, relacionados conanimales puros e impuros, han influido notablemente en el concepto que loscristianos han tenido de la Naturaleza (ver más adelante la «Patrística») y, aun-que en un sentido no científico, sus principios de clasificación mencionan algu-nas características anatómicas fruto de la observación, aunque a veces con nota-

bles errores: «Todo animal de casco partido y pezuña hendida y que rumie locomeréis; pero no comeréis los que sólo rumian o sólo tienen partida la pezu-ña... el conejo, que rumia y no parte la pezuña, es inmundo;...todo cuanto tiene

aletas y escamas, tanto en el mar como en los ríos, lo comeréis;...Todo volátil que anda sobre cuatro patas lo tendréis en abominación; pero entre los insec-tos alados que marchan sobre cuatro patas comeréis aquellos que tienen máslargas las de atrás para saltar sobre la tierra...,», etc. (Lev. 11,1-21). Más ade-lante en el Deut. 14, 1–., repite prácticamente esas reglamentaciones.

En relación con lo dicho, sin duda, las corrientes de pensamiento dogmá-tico-religioso tendrán, mejor seguirán teniendo, como han tenido siempre,una poderosa influencia sobre el desarrollo de la cultura humana, desarrolloque, muy probablemente, será guiado desde esa zona de pensamiento.

CIENCIA INDOSTANICA

Los pueblos civilizados de Asia Oriental, conocidos desde el Neolíticocomo culturas agrícolas, han contribuido relativamente poco al desarrollo dela ciencia de la Biología. La ciencia hindú alcanzó un alto nivel en matemá-ticas, incluso en medicina, y es evidente que este pueblo tendía a emplear losnúmeros, incluso en otras ramas del saber. Como prueba, un trabajo hindú demedicina señala que el cuerpo humano tiene: siete pieles, trescientos huesos,

ciento siete articulaciones, novecientos tendones, setecientos vasos sanguí-neos y quinientos nervios. No obstante sus ideas con respecto a las funcio-nes de estos órganos eran primitivas; así mismo los distintos fluidos y clasesde aire que proveen lo necesario para la renovación del cuerpo, les interesacasi más desde el punto de vista numérico que funcional. Piensan p. ej. queel sistema circulatorio representa unas conexiones necesarias para que elcuerpo realice sus funciones. En todo lo que es ciencia natural hay una cone-xión estrecha con el sentimiento religioso y la mayor parte de sus conoci-mientos están contenidos en los escritos vedas y, en otra esfera literaria y no

tanto temporal, en los escritos comentadores de los anteriores o brâhmana.




CAPÍTULO II

LA FILOSOFÍA NATURAL Y LAS PRIMERASCONCEPCIONES CIENTÍFICAS DE HISTORIA

NATURAL. LA GRECIA CLÁSICA

Las ciencias de las naciones del próximo oriente empezaron a ofrecer notables signos de decadencia durante el primer milenio antes de nuestra eray es en ese momento cuando, en las islas y costas del mar Egeo, aparece unanueva civilización, que daría un decisivo impulso al progreso de la ciencia,siendo el origen de un nuevo concepto mucho mas profundo, abstracto yracional del conocimiento que todos los que le habían precedido. Si los babi-lonios y los egipcios triunfaron al recopilar una masa muy considerable dehechos científicos aislados, dejaron, no obstante, a la nación griega la tareade deducir de ellos una concepción, de la Naturaleza organizada, con cierta

consistencia aunque no totalmente libre de influjos mágicos y místicos, peroque se afanaba cada vez más en hallar una explicación natural de las leyesde la existencia.

Probablemente la causa más profunda de ese magnífico desarrollo se hade buscar en el carácter nacional, muy discutido pero tan inexplicable en susfundamentos, así como en una disposición espiritual y cultural muy especialde ese pueblo.

Sus manifestaciones en la organización social pueden ser importantes para tener alguna idea de las condiciones externas bajo las cuales el pensa-

miento libre fue capaz de alcanzar la expansión que obtuvo allí.



CONDICIONES SOCIALES Y MATERIALES

El pueblo griego, los helenos como se llamaban así mismos, no alcanzónunca la unidad política; permaneció dividido en pequeñas comunidades,independientes entre sí que frecuentemente correspondían con una ciudad yel distrito campestre que la rodeaba. Se ganaban la vida principalmente conel comercio y la navegación y en ese pueblo surgieron unas manifestacionesartísticas desde muy antiguo que se pueden considerar como equivalentes aobservaciones científicas.

Los artistas griegos desde siempre habían trabajado en la representaciónde las formas de los animales. Frecuentemente realizaron estudios muy exac-tos, algunos de los cuales se pueden considerar como científicos.

Los griegos fueron esencialmente un pueblo marítimo, vivieron cara almar y dependían de él; la mayoría eran empleados como pescadores o mari-neros y por ello fue natural que tuvieran un interés especial en las criaturasmarinas, habiéndonos legado unas magníficas representaciones, especial-mente de peces, que datan de los siglos cuarto, quinto e incluso sexto a.C.(tanto en arcilla como en ánforas decoradas).

El exceso de población produjo una actividad colonizadora espléndida alo largo de las costas: las colonias, que nacían independientes de la metró-

polis pero adoptaban, sin embargo, las instituciones de ésta. Existía por elloun fuerte sentimiento nacional que era mantenido por la ley y la costumbre.Cada ciudad tenía sus propios dioses que sólo podían ser adorados por susciudadanos y dentro de sus fronteras de tal forma que fuera de su propia ciu-dad un individuo era un extranjero que no tenía derechos, ni privilegios civi-les y sin consuelo de la religión; esto llevó a que los viajeros fueran muyabiertos en el sentido de tener pocas necesidades y un buen conformar y por otro lado se desarrolló en los habitantes de esas ciudades una tolerancia que

se convirtió en la razón de la libertad para casi todo.Con una religión primitiva, incluso en el período de su cenit cultural, y

justamente por esta causa, el pensamiento libre fue capaz de alcanzar eldesarrollo que tuvo: no había un sacerdocio (como en Babilonia, Egipto,India, etc.) que se reservara el derecho exclusivo de la alta cultura. Sinembargo es cierto que muchos de los filósofos más antiguos eran sacerdo-tes o hijos de sacerdotes. De forma semejante a la religión, las ideas mora-les eran también primitivas: con tal de que el ciudadano obedeciera lasleyes, no necesitaba preocuparse mucho acerca de deberes posteriores con

sus conciudadanos.




Por otro lado, el pensamiento gozaba de libertad para centrarse en la Naturaleza externa y dedicarse a especulaciones sobre cómo se crearonlas cosas y porqué el mundo y los animales vivos del mismo se formaronen la forma en que lo están. Los pensadores más antiguos fueron por estofilósofos naturales y sólo más tarde surgió la preocupación por problemaséticos, que ya en el tardío período clásico sustituyeron por completo elinterés por la Naturaleza y sus fenómenos (entre los pensadores del pue-

blo judío, o sea los profetas, los problemas éticos han dominado el almadesde el inicio).

Los filósofos de la Naturaleza, los más antiguos de la humanidad,emprendieron su tarea en circunstancias extremadamente primitivas enmuchos aspectos. La cultura general entre sus vecinos era extremadamen-te limitada y estaba extendida a unas pocas personas. Cualquier cosa queun ciudadano quisiera estudiar tenía que hacerlo por sí mismo: no existí-an en esos tiempos antiguos maestros privados. Si una persona de menteestudiosa perteneciese a una familia relacionada con los sacerdotes, teníaa su disposición de forma natural la cultura tradicional de la clase, lo cualya era una base; para el resto tenía que depender de los conocimientos queen su ciudad natal pudiera adquirir de viajeros extranjeros o de sus con-ciudadanos que hubieran viajado, a menos que él mismo tuviera riquezasuficiente para viajar y visitar a los hombre instruidos en sus propioshogares.

Por fortuna, la hospitalidad en esos tiempos no conocía límites: se puede decir que ocupó el lugar de las escuelas eruditas y de las universi-dades y aún de libros y escritos. En Grecia no existió, a diferencia de Egip-to o de Mesopotamia, ningún tipo de material barato para poder dejar escri-to el conocimiento, los griegos antiguos no tenían sino placas de metal ycueros animales, ambas cosas costosas y difíciles de conservar. Por ello los

hombres cultos tenían que expresar sus conocimientos y opiniones en com- posiciones cortas y pesadas, preferentemente en forma de versos, para quese pudieran aprender fácilmente de memoria. El resultado final es que por unas causas o por otras, al final la cultura llegó a ser patrimonio de unos

pocos privilegiados: viajar exigía riqueza y el acceso a los maestros queestaban preparados en la sabiduría, sólo se podía hacer si se ocupaba una

posición social elevada.El magnífico hallazgo de ese momento y en esas condiciones fue que esa

ciencia tomó conciencia de ella misma y no sólo se propuso la adquisición

del saber sino coordinar y sistematizar los datos adquiridos.




LOS PRIMITIVOS SABIOS DE GRECIA: LOS FILÓSOFOS JONICOS

Estos filósofos de la Naturaleza, los más antiguos procedían de las colo-nias que las tribus jónicas habían fundado en Anatolia (Turquía) o vivían allí.Esas ciudades se enriquecieron por medio del tráfico con el Oriente, y por sus contactos con los pueblos más civilizados del Este, se originó en ellas unfuerte deseo de conocimiento y además tenían los medios materiales, lariqueza, para satisfacerlo.

Los viajeros caldeos y egipcios describían la gran erudición de sus sacer-dotes y médicos y los ambiciosos jónicos en sus viajes al Oriente pudieronconseguir, al menos en parte, esa ciencia secreta de unos y otros, y sobre esa

base siguieron ellos edificando. Su primer objetivo culturalmente fue descubrir o explicar la existencia de un elemento común, o causa primaria común,del que habían emanado todas las cosas y la forma en que se había produci-do ese origen de las cosas naturales.

La Naturaleza, la «Physis» griega, se convirtió en un gran problema y losfilósofos que estudiaban el problema de la Naturaleza fueron por ello llama-dos físicos. Las investigaciones de estos antiguos físicos les condujeron, sinembargo, frecuentemente a la metafísica y precisamente fue esa falta de per-cepción de los límites insuperables de la ciencia natural, la que dio a sus

especulaciones un carácter vago y fantástico que fue notable en su época.


Mapa de Grecia en la época clásica



Uno de los más antiguos fue Tales de Mileto (con gran incertidumbresobre su época de existencia: 650 a 580 a.C.). No dejó ningún escrito; seeducó viajando y estudiando por Oriente. Era rico y de alta posición y serodeó de discípulos.

Consideraba al agua como origen o causa de todas las cosas. La tierra flo-taría, como un disco, sobre un vasto mar. Se desconocen los detalles de sufilosofía pero esa teoría del agua como causa recuerda, en parte, a la historiade la Creación en el Génesis por su definida afirmación de «las aguas queestán bajo el firmamento» y las «aguas que estaban encima del firmamento».Parece pues fuera de toda duda que su teoría es de origen oriental (presenta

semejanzas con las de otras culturas).Tales es el pionero de la filosofía natural griega y por tal lo aclaman los

pensadores de la antigüedad que lo citan (es uno de los Siete Sabios de Gre-cia). Hasta los mismos nombres de filósofo y Filosofía probablemente pro-cedan de él, ya que preguntado una vez si era un hombre sabio («sophos»)modestamente replicó que no se podía llamarle así, pues no era sino unamante de la sabiduría («philo» + «sophos»).

Tras él y siendo algunos discípulos suyos, surgen varios de los primerosfilósofos de los que ha quedado constancia de su existencia y, en parte, de su

obra. Anaximandro de cuya vida se sabe tan poco como del anterior, publi-có sus resultados en un poema «Sobre la Naturaleza» («Periphyseos») quees citado por varios filósofos posteriores y hasta por Aristóteles. Para él, lacausa material del Universo, el principio causal es la sustancia indefinida oilimitada, «apeiron» = , de la cual supone que proceden las cosasterráqueas y a donde supone que vuelven (en su pensamiento esta palabra

podría significar lo sin cualidad, lo indeterminado).Concibe a los seres vivos como habiendo transmutado por una creación

primordial, primitiva, en el lodo que al principio cubría la tierra. Así se pro-

dujeron primero los animales y las plantas, y después los seres humanos, quetenían forma de peces y vivían en el agua pero más tarde abandonaron suescamosa piel y fueron a la tierra seca, viviendo desde entonces en ella.

Anaximandro explica una primitiva teoría sobre el cambio de los seresvivos, que hoy puede parecernos infantil, aunque interesante por la audaciaen la obtención de conclusiones a partir de sus premisas (no obstante se debellamar la atención del lector, como señala Nordenskiöld (1949)2, al hacer,


2 Nordenskiöld, E. Evolución histórica de las Ciencias Biológicas. Ed. Espasa Calpe, S.A. Bue-nos Aires. Traducción de Justo Gárate 1949.



incluso inconscientemente, una comparación superficial con la teoría de laevolución de Darwin, pues podríamos poner al mismo nivel avances recien-tes fruto de una importante ciencia experimental y especulaciones puramen-te mentales). Se puede afirmar con el citado autor que «Las teorías muy dis-cutidas siempre han buscado predecesores muy directos en la mayor lejaníatemporal posible» lo cual, evidentemente, no es un seguro de verdad y eneste caso con total certeza, ya que esa visión de Anaximandro corresponde aleyendas autóctonas procedentes del mito de los pueblos en migración (queconocieron los helenos al arribar a las costas mediterráneas), de que loshombres nacían de la tierra en que vivían.

Anaxímenes continuó la obra de Anaximandro. Para él, el elemento-causa primigenio sería el aire y de su condensación se produciría la tierra yde su dilatación el fuego, existiendo diversos grados de condensación-dila-tación intermedios que producirían todo lo demás; además penetraba en losseres vivos y representaba su principio vital (material y espiritual) (es elsoplo de otras culturas y libros contemporáneos).

En el año 494 a.C. la ciudad de Mileto fue arrasada por los persas y des-apareció de la historia de la cultura.

Diógenes de Apolonia, en Creta, es considerado como perteneciente a laescuela Jónica, viviendo en el Siglo V a.C. Se le define como continuador deAnaxímenes y supone que la vida, o el principio vital del hombre, consistenen el movimiento de aire caliente en forma de corrientes a lo largo de lasvenas y que ello mantendría la fortaleza corporal. Describió las ramificacio-nes del sistema circulatorio en el hombre, aunque también de algunos mamí-feros, y esa descripción se conserva parcialmente, siendo el trabajo anató-mico más antiguo. Sus afirmaciones embriológicas deben haberse basado,como sus ideas y descripciones anatómicas, en disecciones.

Podemos considerar genéricamente a los jónicos como más o menos rea-

listas y materialistas, aunque tienen que admitir algún principio vital. Juntoa esta, hay otras direcciones de pensamiento, influidas por ellos en parte ycomo ellos, afectadas por otras influencias orientales, que se desarrollaron

paralelamente y que en ciertos aspectos ofrecían una visión más profunda delos fenómenos vitales, no sólo como una realidad material, sino orientándo-se hacia una tendencia mística e ideas fantásticas (que desde luego fueronextrañas a los filósofos jónicos). Podemos citar a Pitágoras de Samos y susseguidores (pitagóricos) que fundamentalmente fueron matemáticos, geó-metras, astrónomos, agrónomos, etc. pero que, salvo alguna rara excepción

que citaremos más adelante, no dedicaron mucho interés a la investigación




biológica o médica, o, en otro sentido, a los Atomistas, a alguno de los cua-les citaremos.

Por último citaremos a Jenófanes de Colofón (otra de las 12 ciudades jónicas, como Mileto) que vivió del 550 al 470 a.C. y al que se consideracomo discípulo de Anaximandro y como el primer geólogo y paleontólogo.Le cabe el mérito de ser el precursor de la propagación científica jónica,debido a sus viajes por Mesina, Catania y Elea, y se le atribuye la afirmaciónde que sólo existiría un Dios. Se sabe que como continuador del profundo

pensamiento de Anaximandro escribió también un poema, a semejanza de sumaestro, conservándose algunas partes y cuyo testimonio se halla, funda-mentalmente, en la obra Temas filosóficos (III,1) de San Hipólito, en donde

podemos leer: «Y Jenófanes es de la opinión que hubo mezcla de la tierracon el mar, y que la separación se produjo por acción del tiempo, alegandoque podía dar como prueba la siguiente: que en el interior de la tierra y enlas montañas se encuentran conchas marinas. Afirma también que en Sira-cusa descubrió en las canteras improntas de un pez y de focas; en Paros, laimpronta de una anchoa en el interior de una roca, y, en Malta, partes detoda clase de animales marinos. Y dice que esas cosas fueron engendradascuando originariamente todo estaba depositado en el barro, y que lasimprontas quedaron cuando el barro se secó, pero que todos los hombreshabían perecido cuando la tierra, precipitándose en el mar, se convirtió enbarro; y que luego se produjo una nueva génesis, y que este trastorno ocu-rrió en todos los mundos»3. Por esto mismo parece que la ciencia de Jenófa-nes es algo que se aproxima mucho a lo que llamamos historia natural. LaTierra atraviesa alternativamente por momentos de sequía y de inundación,que definen la aparición y desaparición de seres vivos y por supuesto tam-

bién la del hombre.Esta teoría no tendría mayor importancia si no fuera porque el filósofo

intenta, y hasta cierto punto consigue, comprobarla empíricamente. Las pri-meras observaciones de este conocimiento que mucho tiempo después se lla-mará paleontología están hechas con extremo rigor. El testimonio de Hipó-lito, a pesar de ser indirecto, no puede ponerse en duda precisamente por lamultitud de detalles concretos que aporta, tan exactos como difíciles deinventar.


3 Cid, F. (Dir.) «Historia de la Ciencia». Ed. Planeta. Barcelona. 1980. pág. 70.



LA REGIÓN OCCIDENTAL DE GRECIA

En la ciencia griega no se contentaron con la observación de las caracte-rísticas externas de los animales o el hombre, desde el principio se realiza-ron disecciones y así, alrededor de 500 años a.C., Alcmaeón, un griego deCrotona, al sur de Italia, describió los nervios de los ojos y el conducto queconecta la faringe con el oído (que hoy conocemos como trompa de Eusta-quio) y que sería ¿redescubierto? por Eustaquio, en cuyo honor se denomi-na esta estructura, un médico y naturalista del siglo XVI. Alcmaeón descri-

bió estos conductos pues dos mil años antes. Este es uno de los muchosejemplos de como gran cantidad de descubrimientos modernos fueron anti-cipados por los griegos. Alcmaeón hizo otras muchas investigaciones, perosólo nos ha llegado un registro muy fragmentado de ello: inició los estudiossobre el desarrollo de los animales (hoy Embriología); examinó huevos incu-

bados y observó el cuerpo de los pollitos en desarrollo. Se puede decir que prácticamente trabajó de la misma forma como lo hacemos hoy.

Demócrito es el más valioso de los predecesores de Aristóteles. Vivióentre 470 y 380? a.C. y gran parte de su saber fue asimilado por Aristóteles,más incluso de lo que generalmente se considera. Se le atribuye la introduc-ción del concepto de átomo, algunos historiadores consideran que fue cono-cido de Hipócrates y desde un punto de vista moderno se le podría definir como racionalista.

Realizó disecciones de animales y fue el primero en diferenciar a éstos por la cualidad de la sangre, al distinguir entre animales con sangre (vertebrados) y animales sin sangre (prácticamente todos los demás conocidos ensus días); este fue el principio taxonómico usado posteriormente por Aristó-teles.

Muchas ideas de Demócrito las conocemos sólo por ser controvertidas

por Aristóteles, y modernamente se ve que la razón estaba más del lado deDemócrito que de su discípulo (p. ej. Demócrito considera que la tela de laaraña se produce desde dentro del arácnido, mientras que Aristóteles consi-dera que es piel descamada). El objeto principal de los estudios de Demó-crito fue la arquitectura y las funciones del cuerpo humano (como era fre-cuente en su época) por lo que le podemos conceptuar como fisiólogo. Con-sidera al hombre como un mundo en miniatura (un microcosmos) con todaslas clases de átomos. El cerebro sería el órgano del pensamiento, el corazónel del valor y el hígado el de la sensualidad. La valoración del cerebro

enfrenta otra vez a Demócrito y a Aristóteles, pues este último creía que el




encéfalo sólo servía para enfriar la sangre (de ahí el dicho de que las perso-nas cerebrales suelen tener «sangre fría», lo piensan todo bien).

Considera que la vida se debe al alma y que ambas son una misma cosa,y que el alma constaba de átomos ígneos que debido a su ligereza y movili-dad son constantemente despedidos fuera del cuerpo. Por la inspiración, elcuerpo recibe una nueva aportación de esos átomos; si cesa la respiración, lavida se escapa. Para él, el sueño y la asfixia eran debidos a pérdida de áto-mos del alma, pero en menor cantidad. La hidrofobia (rabia) de los perros yde los hombres le parecía ser causada por inflamación de los nervios. Lasepidemias pensaba que se producían por la caída de átomos de otros cuerposcelestes sobre la Tierra, y así podíamos seguir exponiendo otras de sus ideas.

En relación con la idea material(ista) del alma, y enfrentada con ella,Demócrito sí creía en seres espirituales y en revelaciones, pero negaba laexistencia de seres divinos. En conjunto, Demócrito representa la culmina-ción de la filosofía griega que trata de llegar a una explicación de la exis-tencia, fundándose en una conexión natural de causas, intento que tuvo por

primer instigador conocido a Anaximandro y originó una válida y prolonga-da serie de teorías heterogéneas del cosmos.

Demócrito representa el final del primer período científico de la filosofíagriega que fue puramente natural. Opuesto a este edificio de pensamientonatural y casuístico, explicado todo por su constitución material, se encuen-tra el pensamiento de Anaxágoras (coetáneo de Demócrito), cuya filosofía

puede ser mirada como idealista: concebía como la fuerza impulsora en eluniverso lo que él llama una razón cósmica, la omnipotencia y omnisciencia(sin una base material). Ese mismo poder es parte de todos los seres vivos yrepresenta en ellos la vida misma. Creía que la materia constaba de un infi-nito número de elementos primarios (en el mismo sentido que los antiguos

jónicos).

LOS SOFISTAS

Este es un movimiento de filósofos iniciado y dirigido por Protágoras(también coetáneo de Demócrito) que orientaron el pensamiento griego por caminos totalmente distintos a los de la filosofía natural. Protágoras intro-dujo el escepticismo y el subjetivismo. Como queda claro esta corriente defilósofos no tuvieron como objetivos inmediatos de su interés, asuntos del

mundo natural.




ARISTÓTELES

Aunque no sea de un interés inmediato para el propósito de esta obra,antes de comenzar a desarrollar lo relativo al estagirita en su vida y obrarelacionada con la Biología, conviene citar algo de su maestro Platón y suinfluencia también sobre la biología.

El trabajo filosófico de Platón estableció que los seres, estarían ligadas por una ley inmutable al mundo de las ideas, en las que él entrevé la verdadera exis-tencia, de la cual, los seres naturales son meras imágenes. Todo pues, en nues-tro mundo material, tiene su idea eterna y perfecta; como su prototipo: cadacaballo individual es una imagen imperfecta de la idea de caballo que es eternay perfecta. Por medio de este razonamiento, Platón llegó a ser el fundador deun sistema de ideas que ha desempeñado un papel importante en biología: p. ej.de la idea del caballo como distinto del animal individual, ha brotado la nociónde especie y de igual manera, poco a poco, todas las categorías sistemáticassuperiores. Es fácil darse cuenta del gran influjo que ello ha ejercido en la inves-tigación biológica: Una cantidad de ideas detalladas sobre sistematización, p. ej.las tablas de clasificación dicotómica, procedía de la escuela platónica. Platón,

por primera vez en la historia de la ciencia, no sólo hizo aseveraciones, sino que

también presentó pruebas de las mismas, ya que como matemático que era tratóde hacer sus inferencias tan concluyentes como le fuera posible.

Pero si bien Platón proporcionó una valiosa contribución para el progre-so de la biología al colocar los cimientos intelectuales para la Taxonomía,sus actividades resultaron nocivas en otros aspectos para el desarrollo de estaciencia: al enunciar el mundo de las ideas como la esencia verdadera del ser,le llevó a él y a sus discípulos (no todos afortunadamente) a subestimar la

Naturaleza y los sentidos por los que el hombre observa esa Naturaleza. Afir-mó la relatividad y limitación de la observación por medio de los sentidos

(algo que Demócrito también parece que llegó a formular pero que no fuecapaz de desarrollar). La filosofía idealista alejó el interés del hombre por la

Naturaleza, excepto para un discípulo de Platón: Aristóteles.

NOTAS HISTÓRICAS Y BIOGRÁFICAS

Aristóteles nació en el año 384 a.C. en Estagira, una pequeña ciudadgriega de la costa de Macedonia (Chalcídice, Calcídica en castellano).

Esta ciudad estuvo alejada de centros importantes del saber como Atenas




o las clásicas ciudades Jónicas, sin embar-go, al estar en la frontera fue absorbida por el estado de Macedonia. Los atenienses ylos jónicos vivieron de espaldas a los mace-donios y sólo les consideraban como un

pueblo bien educado. En el siglo IV a.C.,esta actitud comenzó a cambiar: por unlado el mundo griego más antiguo se divi-dió en pequeños estados que estuvieron endisputas constantes entre ellos. Muchos lle-

garon a estar densamente poblados y esadensidad necesitó una forma de agriculturaintensiva con lo que quedaba muy pocoterritorio salvaje.

Por otro lado, los macedonios empezaron a destacar en muchas de las mate-rias en las que los viejos estados griegos estaban declinando. Macedonia llegóa ser el estado griego más grande; fue un reino gobernado por un monarca abso-luto para quien la libertad de la persona era menos importante que la unidad yel poder del reino. Las tierras macedonias se desarrollaron a la mitad, quedan-

do grandes extensiones de terreno salvaje y forestal. No obstante, lo más impor-tante es que Macedonia estuvo bajo una serie de reyes poderosos y de fuertecarácter, uno de los cuales fue Filipo, el padre de Alejandro Magno.

Filipo fue un hombre de estado de primer orden, un hombre de elevadasconcepciones intelectuales, admirador de la cultura y civilización del mundogriego. Atrajo a los griegos cultos e instruidos a Macedonia y acabó consi-derándose a si mismo como griego y no un bárbaro (eslavo) semicivilizado.

El padre de Aristóteles fue «physico» (médico) de Amyntas II, rey deMacedonia y padre de Filipo. De su padre parece lógico que heredara Aris-

tóteles su predisposición a la investigación biológica y de él recibiría sus pri-meros conocimientos. A los diecisiete años fue enviado a lo que equivaldríaa la universidad, de forma que viajó a Atenas para convertirse en discípulodel gran filósofo Platón, en la institución que este fundó y en la que enseña-

ba, o sea la Academia. La palabra designaba simplemente a un campo conarboleda, donde Platón y sus discípulos se reunían. De ese campo tomó sunombre la escuela de Platón y de esa escuela tenemos en la actualidad laacepción moderna de la palabra academia como un lugar de enseñanza yencuentro entre los sabios, eruditos, etc. No hay duda de la enorme influen-

cia de Platón sobre su discípulo Aristóteles (no podría ser de otra forma) pero


Aristóteles



en determinadas materias filosóficas, hay profundas diferencias entre ellos;en cuanto a la ciencia ya hemos dicho que Platón tenía un fuerte bagajematemático y Aristóteles fue esencialmente biólogo desde el principio. Noobstante Aristóteles estuvo estrechamente unido a su maestro y continuósiendo miembro de su escuela hasta la muerte de Platón en el año 347 a.C.(¡estuvo veinte años junto a Platón!). Esperaba ser el cabeza de la Academiaentonces, pero no fue así y abandonó Atenas para instalarse en la costa deAsia Menor, frente a la isla de Lesbos. Aquí, la predisposición de Aristóte-les hacía la historia natural jugó completamente su papel. Tenía una amplialibertad y estaba en una buena posición para investigar los animales marinos.Los resultados de sus investigaciones en Lesbos se reflejaron en sus tratados

biológicos que parecen ser sus primeras obras.En el año 342 a.C., con 42 años, recibió una invitación del Rey Filipo de

Macedonia para actuar como tutor de su hijo Alejandro; aceptó y se trasladóa Macedonia donde vivió siete años. Alejandro debió asimilar en su instruc-ción mucho del más grande de los biólogos, aunque la dedicación de Ale-

jandro a sus estudios no fuese muy intensa por sus obligaciones (p. ej. en elaño 339 a.C. con sólo dieciséis o diecisiete años, tuvo que hacerse cargo delreino por la ausencia de su padre). En el año 336 Filipo fue asesinado, lesucedió Alejandro y Aristóteles dejó Macedonia y regresó a Atenas. Haydatos que indican que el tutor y el discípulo no tuvieron una relación dema-siado amistosa, si bien Alejandro mantuvo a lo largo de su vida un ciertointerés por la ciencia. No se volvieron a ver ambos.

A su vuelta a Atenas, Aristóteles (336 a.C.), ya con 48 años, volvió aenseñar pero no en la Academia. Abrió su propia escuela, a la que se cono-ció como el Liceo, y en la que se reunieron gran cantidad de discípulos.Durante este segundo período ateniense fue cuando produjo la mayor partede sus trabajos filosóficos y su vida fue tranquila y dedicada a una gran acti-

vidad mental hasta el año 323 a.C. Al igual que Platón enseñó en un campo,la Academia, Aristóteles disfrutó, o mejor, le fue concedido el uso de un gim-nasio-templo y el jardín, dedicado a Apolo Lyceo y de ahí deriva el nombrede su institución de enseñanza que se generalizó en todo el mundo. En elLiceo, Aristóteles tenía un paseo o camino favorito (peripatos = )que utilizaba para enseñar mientras caminaba. Por ello a sus seguidores enesta etapa se les denomina a menudo como peripatéticos.

Durante trece años (336 a 323 a.C.) mientras Aristóteles enseñaba en su jardín, el poder de Alejandro creció rápidamente, se constituyó el Imperio

Persa que durante doscientos años fue quien dictó las reglas de la civiliza-




ción, incluyendo Egipto, en el Próximo Oriente. Los pequeños estados grie-gos se vieron inevitablemente absorbidos, aunque no de forma traumática.En el año 323 a.C. murió inesperadamente Alejandro en Babilonia, con trein-ta y tres años, y se produjo una gran excitación en el imperio y en Atenas cre-ció una oposición potente. Aristóteles, del que se sabía que había estadolargo tiempo en Macedonia, como tutor de Alejandro, cayó bajo la sospechade tener simpatías con los Macedonios y prudentemente (hay quien conside-ra que fue desterrado; se le acusó de ateísmo) abandonó la ciudad de Atenas.Murió en la isla de Eubea al año siguiente (322 a.C.) con sesenta y dos años.Su discípulo favorito, Teofrasto, quedó como cabeza del Liceo por nombra-miento de Aristóteles.

Los trabajos que sobrevivieron a Aristóteles le sitúan entre los más gran-des biólogos de todos los tiempos. Cubrió todo el conocimiento humano y lohizo de tal forma que nadie lo había hecho antes, ni lo ha hecho después.Pensador original, tuvo una especial capacidad para ordenar su propio mate-rial y el de los demás de forma especial; a estas cualidades añadía un gran

poder de observación y un juicio muy agudo. Ningún sucesor –ningún pen-sador posterior a él– ha ejercido una influencia tan grande.

LA HISTORIA NATURAL ARISTOTÉLICA

Los principales trabajos sobre Biología de Aristóteles han llegado hastanosotros de forma prácticamente completa aunque desordenados. Hay cua-tro tratados principales y otros varios de menor importancia. Los cuatro prin-cipales se les conocen con frecuencia por sus títulos traducidos al latín:

a) De anima (Sobre el alma)

b) Historia animalium (Investigación sobre los animales)c) De generatione animalium (Reproducción de los animales)d) De partibus animalium (Sobre las partes de los animales)

Los nombres son interesantes y tienen una historia en sí mismos. Así el primero trata de lo que podemos llamar el principio vital o la cualidad de lovivo; una cualidad, o esencia, aquello que distingue a la sustancia viva. Estacualidad se inicia o cesa en su existencia, o en actuar, cuando la sustanciaviva se forma o muere respectivamente. En nuestros días se han realizado

varias interpretaciones sobre la visión de Aristóteles en esta materia basadas




en el empleo del término «psyché» ( = alma, mente); esta palabra queél utiliza para el principio vital ha designado otros sujetos: hoy se utiliza paradesignar una propiedad particular de algunos seres vivos, a saber, el enten-dimiento, o incluso el poder de pensar, de ahí la ciencia de la Psicología(ciencia de la actividad mental) que trata pues de las propiedades de lamente. Pero la palabra «psyché» tiene una historia muy anterior a Aristóte-les puesto que él no fue el primero en usarla; el trabajo griego más antiguoque poseemos es el poema la Ilíada de Homero, que cuenta el cerco de la ciu-dad de Troya por los griegos. Partes de este poema están fechadas alrededor del año 1050 a.C. y por ello unos setecientos años antes de Aristóteles (estonos da una idea del tiempo en que la civilización griega fue creciendo). Enla Ilíada aparece la palabra «psyché» usada, en principio, en el sentido desoplo, aliento, que sería pues su sentido primario (recordar lo dicho en elCapítulo I sobre este aspecto en otras civilizaciones).

La respiración, el aliento es el signo más obvio de vida y cuando en unhombre cesa la respiración conocemos que está muerto. Así de aliento, la

palabra «psyché» vino a significar vida y de ahí el principio vital, y en unaabstracción aún mayor, alma; las acepciones como pensamiento, poder de lamente, entendimiento, serían posteriores y basadas en buscar una conexiónreal, o material, entre la materia viva y la cualidad de ser viva. Es interesan-te observar que en otras lenguas antiguas, como el hebreo o el latín, la pala-

bra para alma o principio de la vida ha sufrido un cambio semejante, vinien-do gradualmente desde su significado original de soplo o aliento. En el librodel Génesis se puede leer (como vimos en el Capítulo I): «... Modeló Yavé

Dios al hombre de la arcilla y le inspiró en el rostro aliento de vida, y fueasí el hombre ser animado» (¿vivo? N.A.) Gén 2,7.

El nombre del segundo tratado biológico importante de Aristóteles hatenido también una peculiar e interesante historia, como queda recogida ennumerosas traducciones del original o tratados de Historia de la Ciencia (ver al respecto la traducción realizada en la colección Biblioteca Clásica Gredos,tomo 171, pág. 15, o lo aportado por Charles Singer en la reimpresión de1989 de su obra, pág. 16).

Cualquier trabajo científico debe de obedecer unas pautas lógicas establecidas entre lo que se observa y lo que se deduce de la observación, perono se pueden realizar observaciones importantes o de interés, si no se hacen

bajo la necesidad de explicar una teoría y al revés, no se puede enunciar unateoría válida e importante que no esté basada sobre una cuidadosa acumula-

ción de observaciones. Ambos elementos no se pueden separar en el proce-




so mental que tiene que realizar el hombre de ciencia. En este contexto¿cómo podemos enmarcar el trabajo de Aristóteles? Pues de forma muyresumida, citaremos a continuación algunas observaciones de Aristóteles,tomadas principalmente de su obra Historia animalium, indicando como haninfluido sobre los biólogos y sus obras a lo largo del tiempo, para que nos

podamos explicar la importancia del trabajo de él.Veamos un ejemplo del contenido de su obra «Historia animalium»,

sobre el comportamiento animal (referido al pez Siluro)«...Los huevos que ponen los siluros y las percas son aglutinados, como

los de las ranas; la freza es una masa de huevos enmarañados de maneratan compacta que los pescadores la tienen que desenredar de las cañas, al menos por lo que respecta a la perca, que es muy ancha, En cuanto a los

siluros, los más grandes depositan sus huevos en las aguas profundas, algu-nos incluso a la profundidad de una braza, pero los pequeños los depositanen las menos hondas, a menudo cerca de las raíces de sauce o de otro árbol,o cerca de las cañas o del musgo. A veces se aparean entre ellos, incluso unomuy grande con uno pequeño. Acercan unos con otros los conductos quealgunos llaman umbilicales y que les sirven para echar los productos nece-

sarios para la generación, y así las hembras echan huevos y los machoslíquido. Y todos los huevos que han sido alcanzados por el líquido seminal,enseguida, prácticamente en el plazo de un día, aparecen más blancos y más

grandes. Después, al cabo de poco tiempo, se hacen visibles los ojos del pez. Esta parte es en los peces, como también en los demás animales, la quedesde el principio se distingue más claramente y aparece como la más gran-de. Los huevos que no ha tocado el líquido seminal, como ocurre tambiéncon los peces de mar, no sirven para nada y son infecundos. De los huevos

fecundados, cuando los pequeños han crecido, se desprende una especie deenvoltura: se trata de la membrana que contiene al huevo y al pececillo.

Cuando el líquido seminal ha alcanzado a los huevos, se origina una masamuy viscosa que se adhiere a las raíces o a los lugares donde estos pecesdepositan los huevos. Allí donde el desove ha sido más abundante, el macho

se queda para guardar los huevos mientras que la hembra se marcha des- pués de la muga. Los huevos que tardan más en desarrollarse son los de los siluros: así el macho está al acecho durante cuarenta o cincuenta días paraevitar que la prole sea devorada por los peces que casualmente pasen por allí...» Libro VI, 568a 22 hasta 568b 17.

Y en otro pasaje: «...De los peces de río, el siluro macho se preocupa

mucho de sus crías. En efecto, la hembra se aleja después de la puesta,




pero el macho permanece en el lugar en que se encuentra la mayor can-tidad de desove y vigila la hueva. Su única ayuda se reduce a alejar a losdemás peces para que no devoren a su prole; y cumple esta funcióndurante cuarenta o cincuenta días, hasta que los pequeños han crecido y

son capaces de escapar de los demás peces. Los pescadores reconocen el lugar en que el siluro vigila la hueva, pues al rechazar a los pececillos

salta, hace ruido y lanza un gruñido. Y permanece junto a la hueva contanta solicitud que a veces sucede que los pescadores, si el desove estáadherido a las raíces profundas, lo suben lo más cerca posible, pues el

siluro, pese a ello, no abandona a sus crías sino que, si es joven, es cogi-do pronto en el anzuelo, pues se lanza contra los pececillos que encuen-tra; pero si tiene experiencia y ha mordido alguna vez el anzuelo, inclu-

so en este caso no abandona a sus crías, sino que destroza los anzuelosmordiéndolos con sus durísimos dientes.» Libro IX, 621a 22 hasta 621b3. Párrafos transcritos de «Investigación sobre los Animales», BibliotecaClásica Gredos, Vol.1714.

Aristóteles también llama la atención sobre otras peculiaridades de este pezcomo p. ej. su capacidad para emitir sonidos (algo que ya se indica en parte delas citas anteriores). Todo lo trascrito, y algunos otros detalles, dicho por Aris-tóteles sobre el Siluro (pez gato de agua dulce) constituyó todo lo que se supode los hábitos de este pez hasta la mitad del siglo XIX, es decir durante veinti-dós siglos. Precisamente hacia mediados de ese siglo, el naturalista Luis Agas-siz (1807-1873) nacido en Suiza, pero que pasó toda su vida en Norteaméricay fue profesor en Harvard, observó un comportamiento idéntico al descrito por Aristóteles pero en una especie americana, distinta pues de la europea. Lo com-

probó también con siluros enviados desde Grecia, aunque resultaron distintos aotras especies europeas conocidas. Trabajando así veintidós siglos después deAristóteles y en un continente desconocido para el gran filósofo-naturalista,Agassiz no sólo confirmó las observaciones del biólogo griego sino que pudodescribir una nueva especie de siluro y le dio su nombre en honor de Aristóte-les, aunque la descripción no fue conocida y aceptada hasta 50 años más tarde(1906) incorporándose entonces Parasilurus aristotelis a la lista de especiesreconocidas por la ciencia oficial.

Son muy numerosos los ejemplos que, como el mencionado, podíamos poner en relación con los conocimientos acumulados por el gran biólogo


4 Aristóteles. Investigación sobre los animales. Ed. Gredos. Vol. 171.



griego, cuya lectura recomendamos en la traducción citada, pero debemostratar otras cuestiones de tipo más general.

Aristóteles y también sus contemporáneos sufrieron varias deficien-cias emanadas del estado general del conocimiento y aún de la propiacultura, si bien es verdad que gozaron de algunas ventajas. Entre estasúltimas podríamos citar: fueron los primeros a la hora de describir elmundo natural; podían fijarse en los aspectos que quisieran para sus des-cripciones y dar nombres de su propia invención para todo aquello quehicieran; etc. Pero junto a esto, sufrieron serios inconvenientes, desde un

punto de vista formal (y muchos de ellos precisamente nos los eliminóAristóteles y otros autores antiguos): no disponían de libros para consul-tar o de referencia (las escasa citas son referidas a opiniones o a obrascomo los escritos homéricos); no tenían entrenamiento para la observa-ción y la descripción, no había instituciones y tradición de enseñanza, nodisponían de instrumentos; no había sociedades de científicos que com-

partieran intereses, etc.Aristóteles además sufrió otra desventaja o inconveniente, del cual los

griegos nunca estuvieron libres pero cuyo trabajo nos ha liberado a nos-otros de él: no disponían de una nomenclatura científica. Las palabras téc-nicas nos ahorran ahora un enorme esfuerzo al denominar las cosas, yaque asocian a un término todo un proceso descriptivo. Otra ventaja quetenemos sobre Aristóteles, pero que fue él quien inició ese aspecto del tra-

bajo sobre la Naturaleza, son las ilustraciones. Al leer u oír cualquier des-cripción referente a biología, su comprensión se ve aumentada de formanotable mediante la observación de dibujos o diagramas. De hecho, lainvestigación sería imposible sin la confección de esos diagramas o dibu-

jos, y en la Historia Animalium de Aristóteles hay numerosas referenciasa otro tratado que contendría las correspondientes ilustraciones (Cf. págs

14-15 de la traducción publicada en Biblioteca Clásica Gredos, vol. 171).A pesar de no disponer de estas ilustraciones, parece que Aristóteles seríael primero en haber ilustrado un tratado sobre biología, hay varios pasa-

jes en la obra citada en los que los dibujos se pueden restaurar con con-fianza, dado el grado de detalles descriptivos que proporciona el autor yasí p. ej. es digno de mencionar su descripción de la estructura general delsistema urinario y reproductor de los mamíferos, y del hombre en parti-cular, describiéndolo tan bien que es indudable que lo había diseccionadoy en su descripción, cuando hace referencia a las hembras, señala: «...la

única diferencia de los órganos internos concierne al útero, del cual se




puede ver la figura en nuestros Dibujos anatómicos»5. Es pues muy satis-factorio que, al leer el texto, su detalle nos permita reconstruir sus dibu-

jos y hallar como se ajustan a sus descripciones.Otro aspecto de enorme interés en los trabajos aristotélicos es el referido

a su convencimiento de la existencia de algún principio vital, quizá no único,y necesario para poder explicar la complejidad de organización de la Natu-raleza. Aristóteles debe ser considerado como un naturalista que basó su tra-

bajo precisamente en el aspecto práctico, no meramente teórico, pero cuan-do consideramos sus deducciones y las teorías emitidas por él, no nos cabela menor duda de que estamos en presencia no ya de un eminente naturalis-ta, sino de un gran intelectual.

Los biólogos, en relación precisamente con el concepto de vida, se handividido en dos grandes escuelas, Vitalistas y Mecanicistas y, aunque en laactualidad no sea un asunto de gran trascendencia en las cuestiones que pre-ocupan a los biólogos, a lo largo de la historia ha marcado de forma notableel trabajo de algunas ciencias biológicas. El análisis de la obra aristotélicanos indica que, sin demasiado entusiasmo, Aristóteles fue un vitalista (ver alrespecto, para profundizar este aspecto, Radl, E. M., Historia de las teoríasbiológicas, 1988).

Buscando alguna palabra que pudiera caracterizar (y definir) lo vivo ydistinguirlo de lo no vivo, Aristóteles (como ya señalamos reiteradamenteantes) empleó el término = (alma). Cuando examinó diferentes orga-nismos vivos, llegó a la conclusión de que debería haber diferentes tipos uórdenes de «psyché», o alma. Llegó así a diferenciar entre: un alma vegeta-tiva, un alma animal y un alma racional. Consideró a las plantas como lasformas más inferiores de vida y las cualidades de vida que apreció en las

plantas las miró como lo esencial para esa forma más inferior de alma: nutri-ción, crecimiento y poder de reproducción.

Mientras que los animales tenían estas cualidades, además tenían la capaci-dad (potencia) de moverse y los movimientos que realizaban respondían, segúnobservaba, a lo que sentían; consideraba pues que los animales poseían unsegundo orden de alma a la que adscribía las potencias sensorial y motora. Por último, el hombre tenía todas las cualidades exhibidas por las criaturas inferio-res (plantas y animales) pero además tenía otras: razonaba y sus movimientosy actos estaban dictados por sus pensamientos; el hombre estaba provisto por


5 Aristóteles. Investigación sobre los animales. Ed. Gredos. Vol. 171. pág. 80.



ello, desde el punto de vista de Aristóteles, no sólo con el alma vegetativa y sen-sitiva, sino también con un alma racional o intelectual.

Esta distinción entre el alma vegetativa o nutritiva, animal o sensitiva yhumana o racional, se encuentra una y otra vez en la literatura de todos lossiglos posteriores a Aristóteles y ha pasado a dichos populares y a la formade hablar diaria y no académica, como veremos más adelante que ocurriócon la teoría de los cuatro humores. Por citar un ejemplo, uno de los traba-

jos científicos quizá más leídos en la Edad Media fue el tratado «Sobre Las Propiedades De Los Seres», de un monje franciscano, Bartolomé de Ingla-terra, quien lo escribió alrededor de 1230. Este trabajo contiene muchas refe-rencias a los tres tipos de alma de Aristóteles. En esta obra se puede leer: « Enlos diversos cuerpos existen tres tipos de almas: Vegetabilis, que tiene vida

y no sentimientos como en las plantas y raíces; Sensibilis, que tiene vida y sentimiento y no razón, en las bestias torpes y no malignas; Rationalis, quetiene vida, sentimiento y razón, en los hombres»6 . Hoy día aún hablamos deuna existencia vegetativa, de un sentimiento sensual, de comportamientoracional, etc. que son reminiscencias del punto de vista de Aristóteles.

Retornando de nuevo la obra aristotélica y dejando a un lado esa con-cepción del principio vital o el alma, hay que señalar que en su pensa-

miento original, el hombre estaba completamente separado de las criatu-ras inferiores. A medida que su conocimiento se incrementó, cada vezestaba menos inclinado a mantener de forma absoluta esta distinción.Llegó a admitir que los animales comparten con el hombre la posesión, en

parte, de un alma racional. Su posición final no establecía distinción fun-damental entre vida o alma y mente. Es probable que en esta adscripciónde ciertas cualidades humanas a los animales, Aristóteles estuviera influi-do por el inicio de un tipo de pensamiento que nosotros hoy incluiríamos,muy de lejos, dentro del concepto general de evolución. No podemos

decir, desde luego, que alcanzara un punto de vista evolutivo en sentidoestricto, pero es evidente que intuyó alguna modificación o variaciónentre los seres vivos y que quizá con otros diez años de trabajo hubiesealcanzado notables conclusiones en ese sentido (ver para ampliar la obrade Radl,1988); pero aunque no podamos hablar de él como un evolucio-nista, sí se desprende, de alguno de sus escritos, un pensamiento orienta-do de forma muy primitiva en ese sentido.


6 Singer, C. A History of Biology to About… (1989). pág. 39.



Nada es más notable en los trabajos biológicos de Aristóteles que su esfuer-zo por alcanzar algún tipo de expresión para exhibir las relaciones entre losseres vivos (este es el sentido global p. ej. del tratado «Investigación sobre losanimales» que representa una especie de estudio comparado de todos los aspec-tos de los animales: Anatomía, Reproducción, Fisiología, Etología, etc.). En elsentido descrito y para hacerlo más fácil y comprensible, Aristóteles adoptó loque se ha denominado durante mucho tiempo «Scala Naturae» que sería unasimplificación, de todos los datos conocidos, formando un conjunto de relacio-nes de complejidad, una jerarquía, sin llegar a ser un sistema taxonómico, nievolutivo en sentido estricto. No proporcionó un esquema, que lo hemos con-feccionado nosotros, pero la disposición de las relaciones entre los animales,nos conducen a esquematizar su pensamiento, como vemos a continuación.

CLASIFICACION DE LOS ANIMALES INTUIDA DE LA OBRAARISTOTELICA (Lámina I)

En nuestro sentido moderno de ordenación y clasificación, nunca Aristó-

teles planteó una clasificación de los seres vivos ni de los animales concre-


Esquema adaptado de C. Singer, 1989



tamente, no obstante parece que organizó el estudio de estos últimos intu-yendo algunas relaciones entre ellos que, en su mente, debían obedecer arelacion más o menos naturales de parentesco o afinidad. En sus escritosaparecen una serie de términos utilizados de tal forma que parecen sugerir una dispopsición para usarlos con propósitos de ordenar y sistematizar y, conello, llegar a establecer una clasificación.

Podríamos establecer una ordenación de las formas animales que repre-sente, razonablemente, un esquema clasificatorio que habría estado presenteen la mente de Aristóteles. El esquema está basado en el proceso de genera-ción (reproducción), al que dió gran importancia. (Lámina I).

Algunos elementos de esta clasificación para nosotros no son satisfacto-rios ya que están basados en caracteres negativos: p. ej. el grupo Anaima,que se correspondería con parte de nuestros invertebrados (que hoy es unaconvención meramente expositiva), p. ej. está definido precisamente así y es

preciso recordar que el término invertebrados sólo alcanzó un cierto sentido biológico más o menos preciso desde hace unos doscientos años y que sinembargo, algunos términos aristotélicos (cuadrúpedos vivíparos) han sidousados durante dos mil años.

Hay también conceptos aristotélicos, tales como p. ej. la separación de

los peces cartilaginosos y los óseos, que muestran el verdadero genio deAristóteles y que nos demuestran un avanzado conocimiento que en nues-tros días se ha alcanzado gracias a cuidadosas investigaciones. Es tambiénnotable el tratamiento que hace de algunos grupos de Moluscos, aunque,

por la extensión de este trabajo, no entremos a describir este u otrosaspectos.

En nuestros sistemas modernos de clasificación empleamos ciertos tér-minos técnicos que son de origen griego o latino y, entre ellos, los másimportantes son sin duda las palabras Género y Especie, términos latinos que

son traducciones directas y simples de los usados por Aristóteles. En lamoderna biología, la idea de especie se remonta a Aristóteles, sin embargo,el uso de la palabra género difiere considerablemente7.


7 ver al respecto las páginas 22-23 de Radl, Historia de las Teorías…1988.



ENAIMA = VERTEBRADOS

(Con sangre y vivíparos u ovíparos)

Vivíparos reales1.- Hombre.2.- Cetáceos.3.- Cuadrúpedos vivíparos.

(a) Rumiantes con dientes cortantes en la mandí-bula inferior sólo y con pezuñas hendidas=Ovejas, Bueyes, etc.

(b) Animales con pezuñas sólidas = Caballos, Asnos, etc.

(c) Otros cuadrúpedos vivíparos.Ovíparos, si bien, a veces aparentemente vivíparos- Con huevos perfectos

4.- Aves.(a) aves de presa con garras.(b) nadadoras con pies palmeados.(c) palomas, etc.(d) vencejos, aviones, etc.(e) otras aves.

5.- Cuadrúpedos ovíparos = Anfibios y muchos reptiles

6.- Serpientes- Con huevos imperfectos7.- Peces.

(a) Seláceos = Peces cartilaginosos («Galeos»=lija, una excepción)

(b) Otros peces.

ANAIMA = INVERTEBRADOS (Sin sangre roja y vivíparos, vermíparos, con gemación o generación espontánea)

- Con huevos perfectos 8.- Cefalópodos.

9.- Crustáceos.

- Con huevos de tipo. 10.- Insectos, Arañas, Escorpiones,etc.especial

- Con baba, cieno gene- 11.- Moluscos (excepto Cefalópodos),rador, yemas, o gene- Equinodermos, etc.ración espontánea.

- Con generación 12.- Esponjas,Cnidarios.espontánea

LAMINAI.- Clasificación hipotética de los animales, derivada de la disposición para

su estudio en la obra «Historia Animalium». (Tomado y adaptado de C. Singer, 1989)




Un aspecto interesante, aunque no desarrollado con mucha extensión enla obra aristotélica, es su concepto sobre la herencia, que desde luego es muy

primitivo, pero que nos informa de las dotes de observación y registro escri-to que poseyó. Entre los varios pasajes que se podrían citar recogeremos elsiguiente, desde luego referido al hombre, y que podemos leer en su tratado«Investigación Sobre Los Animales»: «También de padres lisiados nacenhijos lisiados, por ejemplo, de padres cojos nacen hijos cojos y de padresciegos, hijos ciegos, y por regla general los hijos se parecen a los padres enlas anomalías y presentan señales comunes a las dos generaciones, por ejemplo verrugas y cicatrices. Y ha habido casos en que una señal de este

género se ha reproducido hasta la tercera generación: así ocurrió con unhombre que tenía en un brazo un tatuaje; su hijo nació sin él, pero el nietonació teniendo en el mismo lugar una mancha borrosa. Ahora bien, hechosde esta clase son raros; la mayoría de las veces hijos bien constituidosnacen de padres lisiados y no existe sobre ello ninguna regla. Asimismo, loshijos se parecen a sus padres o a sus abuelos, pero a veces no se parecen aninguno...»8.

Como claves para la comprensión del pensamiento aristotélico, es con-veniente referirse a las obras de C. Singer (1989), Radl (1988) y Jahn y col.(1989), que son obras sobre historia de la Biología en general, aparte de losnumerosos tratados específicamente dedicados a analizar su obra.

TEOFRASTO Y LOS TRABAJOS BOTÁNICOS

Nació en Lesbos y su verdadero nombre era el de Tirtano de Eresos; suapodo viene a significar hablador divino. Al igual que Aristóteles, se trasla-dó a Atenas donde asistió a la escuela de Platón. Vivió entre los años 380 y287 a.C., era unos diez años más joven que Aristóteles y pasó después deestar con Platón al Liceo como su primer discípulo dispensándole siempreuna enorme devoción. Vivió hasta una edad avanzada (93 años) y en susescritos es la Botánica la que destaca. Su Historia de las Plantas, uno de susdos tratados de Botánica, es una colección de trabajos, más que un tratadocon una unidad conceptual, y algunos incluso son de tipo popular (recopila-ciones folclóricas). Con los trabajos hipocráticos las plantas eran conocidas


8 Investigación sobre los Animales. Ed. Gredos. Vol 171. pág. 401 (585b29).



sólo por su uso en medicina; con Teofrasto se llega más allá, pero todavíacon mucho de superstición y de charlatanería. Los trabajos de Teofrasto sonfundamentalmente prácticos y por ellos se conoce como se recolectaba la

mirra y el incienso, por ejemplo. Describe que enun viaje, los viajeros observaron como se recolec-taba la goma arábiga: «...Estos decían que, en el viaje que hacían costeando desde el golfo de los

Héroes, desembarcaban para hacer aguada en lasmontañas, y veían estos árboles y el modo de reco-lectar su goma. Contaban que, en ambos géneros

de árboles, se hacían entalladuras así en los tron-cos como en las ramas, pero que, mientras parecíaque los troncos habían sido golpeados con unhacha, las ramas tenían incisiones más ligeras.

Añadían que, a veces, las lágrimas caían gota a gota al suelo y, en ocasiones, se quedaban pegadasal árbol y que, en algunos lugares, esterillas teji-das con palmas se ponían debajo, mientras que enotros se limitaban a allanar el suelo y a dejarlo

limpio: y que el incienso depositado sobre las esterillas, era limpio y transparente y el recogido en el suelo, no tanto. Contaban también que el incienso que quedaba adherido a los árboles lo arrancaban con herramientas dehierro, por lo cual fragmentos de corteza quedaban pegados a aquél.

Toda la sierra, decían, pertenece al lote adjudicado a los Sabeos, loscuales son sus dueños y son justos [y honestos] en el trato mutuo. Por locual nadie se ocupa de vigilar. De donde resulta que aquellos navegantes[marineros] hicieron un gran botín de mirra y de incienso y lo subieron a

sus barcos, ya que no había nadie vigilando, y se hicieron a la mar. Conta-

ban también otra especie que decían haber oído, y es que reúnen de todas partes el incienso y la mirra en el templo del Sol. Y añadían que este temploes, con mucho, lo más santo que tienen los Sabeos en esta región y que lo

guardan unos árabes armados.Y cuando lo han llevado, cada uno amontona su lote de incienso, y lo

mismo hace con la mirra, y se lo encomienda a los guardianes. Coloca,luego, en el montón una tablilla en la que consigna el número de medidasde que consta y el precio en que está tasada cada medida. Y cuando lleganlos compradores, ven las tablillas, miden el montón que les apetece y ponen

el importe en el lugar de donde han cogido la mercancía, y, luego, compa-


Teofrasto



rece el sacerdote, que coge la tercera parte del dinero para el dios y dejael resto allí, resto que sólo es para sus propietarios, hasta que llegan y locogen»9.

Hay muchos cuentos de viajeros que no responden a ninguna realidadconocida, otros relatos son fantasías, etc., pero hay una parte de trabajo serioen Teofrasto aunque no tuvo la inspiración de Aristóteles y quizá sin poner mucho espíritu crítico transcribe, si bien es verdad que dudando, algunas his-torias que podían pertenecer al folclore: «Ahora podríamos añadir todo loque dicen los drogueros y herborizadores, que a veces hablan con propie-dad, pero otras veces exageran. Así, aconsejan, cuando se cortan ciertasraíces, que se mire en dirección contraria al viento. Tratándose de la tapsiao de algunas otras plantas, deben los recolectores ungirse antes con aceite,

porque el cuerpo se hincha, si no se toma esta providencia. Dicen tambiénque el fruto de la rosa mosqueta ha de cogerse poniéndose de espaldas al viento, puesto que, de otra manera, corren peligro los ojos. También dicenque algunas raíces hay que cogerlas de noche, otras de día, y algunas antesde que los rayos del sol caigan sobre ellas, como la llamada madreselva.

Estas observaciones y otras semejantes no deben considerarse fuera delugar, porque las propiedades de algunas plantas son tan nocivas, que hayquien dice que consumen y queman como el fuego. Porque el eléboro haceque la cabeza adquiera pesantez, y los recolectores no pueden estar arran-cándolo durante mucho tiempo, por lo cual comen antes ajos que riegan convino puro. Mas he aquí algo que hay que considerar extraordinario y fuerade propósito: por ejemplo, dicen que la peonia [en español «saltaojos»

N.A.], que algunos llaman glykysídë, hay que arrancarla de noche, porque, si alguien lo hace durante el día y es observado por un pico carpintero cuan-do está cogiendo el fruto, corre el riesgo de perder la visión, y si cuando estácortando la raíz, de contraer flojedad de vientre.

Dícese también que, al cortar la centaurea menor, debe uno guardarsedel águila ratonera, si quiere escapar indemne...» «..Quizás no sea absurdoordenar que se rece mientras se está cortando, pero son puro desatino losconsejos supletorios,...»10.

Teofrasto fue mas bien un gran observador y recopilador de hechos queun teórico y sufrió de forma notable la carencia de términos científico-técni-


9 Historia de las plantas, Biblioteca Clásica Gredos, Vol 112, Libro IX, cap. 4º,4.10 Historia de las plantas, Biblioteca Clásica Gredos, Vol 112, Libro IX, cap.8º, 5.



cos. Para describir exactamente una planta o incluso una hoja en lenguajeordinario y siendo además escritores de gran talento, podríamos utilizar varias páginas en esa descripción. En botánica se emplea una terminologíamuy elaborada que tuvo su origen en el siglo XVI con Joachim Jung y cuyouso libera una gran cantidad de esfuerzo mental (ver más adelante la des-cripción de Alberto Magno sobre la hoja del naranjo). Hay casos en los queTeofrasto parece dar un sentido técnico especial a palabras de uso más omenos corriente en su época, y así por ejemplo = fruto,v ( = alrededor) = recipiente de la semilla (pericarpo), ymétra11 ( = matriz, y de ella sus derivados metritis, endometrio, etc.)

palabra esta que usa para denominar el cilindro central de cualquier tallo, bien formado por madera o cualquier otra sustancia. Del uso por parte deTeofrasto nos han llegado a nosotros las definiciones de fruto y pericarpo,no así «métra» por su excesiva amplitud y ambigüedad (para ser útiles, lostérminos científicos tienen que ser muy precisos). Fácilmente podemosapreciar también el propósito para el que introduce el término «métra» en la

botánica (palabra que significa en su origen matriz, entrañas o incluso útero,en animales, o sea, lo más profundo). Dice: «Metra [nosotros ahora utiliza-ríamos «duramen» N.A.] es lo que ocupa el centro de la madera, el tercer

elemento a partir de la corteza, como en los huesos, la médula. Hay quienlo llama corazón y quien lo llama corazón leñoso. Algunos llaman sólo a la

parte interior de la corteza misma corazón, mientras que otros llaman a estomédula»12.

Inventa, o mejor, aplica así, una palabra que cubra los diferentes tipos deregión central y la extrae, la importa, de otros estudios. Este es el método enla moderna nomenclatura científica, que para los botánicos existe sólo desdeel siglo XVI de nuestra era, como indicamos más arriba.

Teofrasto comprendió el valor de los estudios de la reproducción y del

desarrollo, comprensión que probablemente adquirió de su maestro. Dice:«... En efecto, en todas sus partes la planta tiene virtud germinativa, ya queen todas ellas posee vida. Por lo cual hay que admitir que esto es cierto no

sólo para entender todo lo que exponemos en el momento presente, sino tam-bién todo lo que diremos más tarde;»13. En otras traducciones, el último


11 Según el «Pequeño diccionario médico etimológico», del Departamento de Filología clásicae Indoeuropea. Universidad de Salamanca.

12 Historia de las Plantas, Biblioteca Clásica Gredos, Vol 112, Libro I, cap. 2º, 6.13 Historia de las Plantas, Biblioteca Clásica Gredos,Vol 112, Libro I, cap. 1º,4.



párrafo parece ser más trascendente en el sentido de la importancia del pro-ceso reproductor de las plantas de forma que se puede leer: «por ello podrí-

amos mirarla [la planta] no por lo que es [en el momento presente], sino

por lo que podría llegar a ser»14.Distingue los diferentes tipos de reproducción en las plantas así: «La mul-

tiplicación de los árboles y, en general, de las plantas se realiza: espontá-neamente, por la semilla, por medio de la raíz, por estaca, mediante unarama o tallo, mediante el tronco mismo y, también, mediante pequeños tro-

zos de madera verde, porque incluso así se reproducen algunos»15.La maravilla de la reproducción, cómo los animales y plantas comienzan

a existir, causó admiración desde los primeros momentos de la ciencia. Yahemos visto como Aristóteles se ocupó de ello, y éste como Teofrasto y todoslos naturalistas hasta el siglo XVII, creyeron en la existencia de la genera-ción espontánea en las plantas y en los animales inferiores (ver al respectoel Libro III, cap. I,4 de Historia de las plantas, BCG, nº 112). Uno de losavances más importantes de la Biología moderna fue, precisamente, demos-trar que no existe esa generación espontánea. En su descripción del procesode germinación, Teofrasto nos ha hecho llegar su visión sobre la formaciónde la planta a través de su semilla y es la primera descripción que se había

hecho de este tipo y la mejor que se hizo hasta el siglo XVII de nuestra era:«Unas plantas germinan emitiendo la raíz y las hojas desde un mismo punto(Dicotiledóneas), otras producen estos órganos a partir de cada uno de losextremos de la semilla (Monocotiledóneas). El trigo, la cebada, el carraón

y, en general, todos los cereales (Monocotiledóneas) generan ambas a par-tir de los extremos de la semilla, tal como está constituida en la espiga: laraíz sale de la sólida parte inferior, y de la parte superior el tallo; pero la

parte correspondiente a la raíz y al tallo forman un todo continuo. Laslegumbres y las otras leguminosas (Dicotiledóneas) no crecen de la misma

manera, sino que generan la raíz y el tallo en un mismo punto, el punto enque la semilla está adherida a la vaina, que es, efectivamente, el origen de su manifiesto crecimiento. En algunas semillas se aprecia una especie de pene, por ejemplo, en las habas, los garbanzos y, sobre todo, en los altra-muces (Dicotiledóneas): de éste brota la raíz hacia abajo, y las hojas y el tallo hacia arriba.../... En todas estas plantas la raíz nace un poco antes queel tallo; mas acontece que, en algunos árboles, el germen empieza primero


14 Singer, C. A History of Biology to About…, 1989, pág. 48.15 Historia de las plantas, Biblioteca Clásica Gredos,Vol. 112, Libro II, cap. Iº, 1.



a crecer en el interior de la semilla y, al aumentar de tamaño, la semilla sehiende, porque todas estas semillas tienen dos mitades [cotiledones] (Dico-tiledóneas), y las de las leguminosas tienen evidentemente dos cachas y sondobles y, en consecuencia, la raíz sale fuera inmediatamente; pero en loscereales, por ser la semilla [de una sola pieza](Monocotiledónea), esto noocurre y la raíz sale un poco antes que la yema..

La cebada y el trigo (Monocotiledóneas hoy día) nacen con una solahoja, pero el guisante, el haba y el garbanzo, con muchas (Dicotiledóneas).Todas las plantas leguminosas tienen una sola raíz leñosa, de la cual nacenotras secundarias [ laterales ] y delgadas.../... El trigo, la cebada y otros cere-ales (Monocotiledóneas) tienen un gran número de finas raíces, que seenmarañan por eso.../... Hay, por decirlo así, una especie de contraste entreestas dos clases de plantas: porque las leguminosas que son monorrizas [tie-nen una sola raíz], tienen por arriba, excepto las habas, muchos vástagoslaterales, que nacen del tallo ( Dicotiledóneas ), mientras que los cereales,que tienen muchas raíces, emiten muchos retoños, pero estos carecen deotros laterales ( Monocotiledóneas ), excepto ciertos especímenes de trigo,...etc.»16 (las palabras entre paréntesis y corchetes son añadidas por nosotros)

No puede caber ninguna duda de que esta es una descripción perfecta de unacuidadosa observación sobre la forma de germinación de las plantas. La distin-ción entre las mono– y di– cotiledóneas, que hemos ido señalando entre parén-tesis como nota del autor, queda bastante clara aunque en nuestro tiempo noharíamos hincapié en algunos aspectos que el viejo autor sí enfatiza.

En los antiguos escritos, frecuentemente las plantas se describen comomacho y hembra y Plinio (del que hablaremos más adelante) consideró quetodas las plantas tienen sexo. Esto suena muy moderno, puesto que hasta elsiglo XVIII no se estableció con claridad el carácter sexual de las flores, perocuando se analizan los escritos se ve que los denominados machos y hem-

bras suelen ser especies distintas. En unos pocos casos una variedad estériles descrita como macho y la fértil como hembra. La distinción real entre las

partes masculinas y femeninas de las plantas, como indicamos más arriba, nofue conocida hasta tiempos relativamente recientes. En un caso concretocomo es el de la palmera datilera, en la cual los órganos masculinos y feme-ninos se encuentran en árboles diferentes, en vez de estar reunidos en elmismo árbol o combinados en la misma flor, la naturaleza de las diferencias


16 Historia de las Plantas. Biblioteca Clásica Gredos, vol 112, Libro VIII. Cap, 2º, 1.



entre los dos tipos de flores fue comprendida realmente por Teofrasto y por otros escritores antiguos, y él dice: «He aquí cómo se realiza la operación:cuando la palmera macho está en flor, se corta la espata, en la que se hallala flor tal como está, y se sacude la pelusilla, la flor y el polvo sobre el frutode la hembra. Hecho esto, se mantiene el fruto y no cae.»17

Esta es una descripción de la fecundación artificial de las palmeras, pro-ceso que era conocido por los antiguos babilonios y egipcios, así como por los griegos y que todavía es empleado en el oriente. De hecho se practicabacientos de años antes de Teofrasto.

BREVE REFERENCIAA LA CIENCIA MÉDICA GRIEGA

En el período que estamos considerando, esa ciencia médica era unaciencia especializada, que había alcanzado resultados de verdadero valor

para la evolución general de la Biología.Como ya hemos dicho anteriormente, las primeras tribus griegas de quie-

nes se tiene noticias escritas fueron los Jónicos y los Dóricos. Los Jónicosfueron los fundadores de la Filosofía y estuvieron interesados también en las

matemáticas y la Astronomía. Menos civilizados y por ello más prácticosfueron los Dóricos. Justo en la frontera entre las dos tribus, pero dentro delterritorio dórico, estaba la isla de Cos y enella surgió una escuela médica alrededor del año 600 a.C. Esta es la primera institu-ción científica, cuyos trabajos han llegadohasta nosotros y que como vemos surge enuna época mas o menos equivalente a la deTales de Mileto.

No tenemos una idea clara de comoestaba organizada esta escuela, pero noobstante, nos han llegado un número consi-derable de libros escritos por miembros deella, los primeros de los cuales pueden ser fechados alrededor del año 500 a.C. Elrepresentante más importante, y miembro


17 Historia de las Plantas. Biblioteca Clásica Gredos, vol 112, Libro II. Cap 8º, 4.

Hipócrates de Cos



por ello, fue un Hipócrates (de los siete que mencionan los escritos griegos,este correspondería al segundo según E. Nordenskiöld, 1924), del que amenudo se dice que es el padre de la Medicina.

Hipócrates de Cos (460 al 370 a.C.) nació en la isla de Cos, enseñómedicina en su isla nativa y la aprendió y practicó en otras islas próximas yen la región continental de Grecia. De sus propios escritos podemos deducir que fue un hombre de carácter muy noble, digno y humanitario. Aunquemuchos libros llevan el nombre de Hipócrates, pocos, si es que alguno, sonrealmente suyos; algunos de los mejores y más interesantes se pueden fechar en su propia época y estudiando estos libros nos podemos hacer una buenaidea de lo que conocía y de como trabajaba.

Al examinar esos primeros trabajos médicos nos damos cuenta de la faltatotal de aspectos que hoy consideramos imprescindibles, básicos, para unmédico: así faltan prácticamente referencias a la anatomía, fisiología o bio-química. El médico de entonces no tenía instrumentos para examinar a los

pacientes (fonendoscopios, termómetro, ni siquiera lupa), se guiaban por sus propios sentidos y tampoco tenían apenas registros o noticias de otros quehubiesen tratado la misma enfermedad. Por otro lado, sin embargo, sus sen-tidos estarían muy bien entrenados, observarían cuidadosamente y escribirí-an lo que viesen de interesante, de esencial, con una precisión que hoy pode-mos calificar de fantástica (una agudeza notable, centrada en la observacióny desprovista de elementos mágicos o inexplicables).

El valor científico auténtico de estos trabajos de Hipócrates, o mejor delos hipocráticos, reside en ese cuidadoso registro que se encuentra en loslibros citados. De hecho, hubo observaciones de naturaleza científica reali-zadas por pueblos anteriores a los griegos, así p. ej. los Asirios dejaron notassobre la posición y movimientos de las estrellas en tablillas de barro en escri-tura cuneiforme, sobre enfermedades, animales, etc.; hay escritos griegos

que mencionan a otros griegos anteriores a Hipócrates, como el ya citadoTales de Mileto, que fue capaz de predecir y observar el eclipse que se fechaen el 28 de Mayo del 585 a.C., pero el gran interés de los escritos hipocráti-cos es que son trabajos completos, mientras que los anteriores, se han perdi-do o quedan sólo fragmentos. En los trabajos hipocráticos incluso se descri-

be, a veces, el método de cómo se realizaron las observaciones y así pode-mos seguir al «Physico» dentro de los primitivos quirófanos o consultoriosy verle trabajando.

Entre los más curiosos trabajos hipocráticos se encuentran una colección

de sentencias cortas o aforismos (un libro del «Corpus Hipocraticum» está




dedicado a ellos), que demuestran que muchos proverbios bien conocidos yutilizados hoy en día (especialmente los que conciernen a la dieta, a la ali-mentación) proceden de la antigüedad remota. Citemos algunos:

• Corta es la vida, el camino largo, la ocasión fugaz, falaces las expe-riencias, el juicio difícil…

• A enfermedades extremas, remedios heroicos, excelentes y bien admi-nistrados.

• Malos son el sueño o el insomnio excesivos.• Las enfermedades que más frecuentemente se observan en tiempos de

lluvia son fiebres de larga duración, diarreas, gangrenas, epilepsias,apoplejías y anginas.18

Frases como estas, sin embargo, no son ciencia en el sentido ordinario deltérmino. Su importancia para nosotros reside en el espíritu en el cual fuerondichas, en lugar de las observaciones en sí mismas. Para conocer ese espíri-tu, las debemos comparar con el saber no científico, no preocupado, del pue-

blo llano: en la época de Hipócrates muchas enfermedades se consideraron producidas por la acción de dioses, demonios o seres sobrenaturales. Unaenfermedad común que llamó mucho la atención fue la denominada enfer-medad sagrada o divina (epilepsia), de la que se conocen opiniones de varios«physicos» de la época. Uno de los médicos hipocráticos estudió esta enfer-medad y llegó a la conclusión de encontrar su causa natural. Dice: «Me pare-ce que la enfermedad llamada sagrada no es más divina que cualquier otra.Tiene una causa natural, como la tienen otras enfermedades y los hombres

piensan que es divina simplemente porque no conocen esa causa, pero ¡siellos llaman a todo lo que no conocen divino, por qué no podría acabar

siendo todo divino! Aquellos quienes tienen tales pensamientos de que estas cosas son debi-

das a los dioses, me parecen, por consiguiente, semejantes a ciertos magosque pretenden ser muy religiosos y conocer lo oculto de los otros. Si vesestos compañeros tratando la enfermedad verás que usan todo tipo deencantamientos y magias, pero también son muy cuidadosos en la regula-ción de la dieta. Ahora, si el alimento hace que la enfermedad sea mejor o

peor, ¿como pueden decir que son los dioses quienes la producen? Más aún,


18 Aforismos y sentencias. Ed. LibrosEnRed, 2000.



incluso diciendo tal cosa, muestran poco respeto o piedad y sugieren queaquellos que la producen no serían dioses.

El hecho es que esta invocación a los dioses para explicar enfermedades y otros sucesos naturales no tiene sentido porque no son realmente materias para ocupar a seres sean divinos o no. En la Naturaleza todos los seres son semejantes y pueden ser estudiados hasta llegar a las causas que les produjo la(s) enfermedad(es). ¿Diremos entonces que es divina o no divina?. Puesto que todos son semejantes a este respecto, es sólo una cuestión de palabras»19 (dicho llanamente, realmente que importa el nombre de la enfer-medad) (Traducción libremente interpretada en parte,N.A.).

En otro pasaje, un médico hipocrático rechazando precisamente elnombre de enfermedad sagrada para designar la epilepsia, declara que haydos tipos de enfermedades, natural y sagrada, o humana y divina. Perotodas son naturales y, en cierto sentido, todas son divinas (seria una espe-cie de resumen de todo lo anterior): «Y ahora discutiremos la enfermedad llamada sagrada. A mi juicio no es más sagrada ni más divina que lasdemás enfermedades, pues tiene una causa natural, y su pretendido ori-

gen divino obedece a la experiencia de los hombres y al asombro que les produce sus características peculiares. Y si es verdad que los hombres

siguen creyendo en su origen divino porque no han acertado a compren-derla, no es menos cierto que refutan de hecho tal divinidad a través del método fácil de curación que adoptan, que sólo consiste en purificacio-nes y encantamientos. Y si se la considera divina precisamente por ser maravillosa, no será la única sagrada, pues demostraré cómo muchasenfermedades no son menos maravillosas, sin que nadie las considere por ello sagradas».20

Ambas traducciones proceden de fuentes diferentes como es obvio, sien-do la primera prácticamente literal y la segunda una interpretación más adap-

tada a nuestra forma de expresión diaria. Ambos párrafos proceden del libro«Sobre la enfermedad sagrada», escrito alrededor de 400 años a.C. y en palabras de C. Singer (1989), se podría llamar con propiedad la «Carta de laCiencia», por su convencimiento y desarrollo de un método científico queasume explicaciones naturales para todos los hechos observados, y mientrasesto es tan natural en nuestros días, nos deja perplejos de que algunos hom-

bres pudieran pensar así entonces.


19 Singer, C. A History of Biology to About…1989, pág. 4.20 Cid. F (Edit.). Historia de la Ciencia. Tomo I. 1980, pág. 105.



TEORÍA DE LOS CUATRO HUMORES

Volviendo sobre las ideas de Hipócrates, sobre la explicación de lasenfermedades y sobre sus primitivas interpretaciones fisiológicas (que aúnno hemos mencionado), hay que referirse a la teoría de los cuatro humoresque tuvo una gran influencia en esa época e incluso en los siglos posteriores.Se trata de una visión muy peculiar sobre la constitución del cuerpo huma-no y conviene remontarse nuevamente a épocas pretéritas y a los conceptossobre la composición del mundo.

Empédocles y los filósofos antiguos (en el inicio del siglo V a.C.) y sus

sucesores, supusieron que toda la materia estaba formada por los cuatro ele-mentos esenciales: tierra, aire, fuego y agua, estando en oposición o aliadosunos con otros (el agua opuesta al fuego y aliada con la tierra, etc.). Esta opo-sición o afinidad, se asoció con la creencia de que cada elemento estaba, asu vez, compuesto de una par de cualidades primarias y también opuestas:caliente y frío, húmedo y seco (como se aprecia en el dibujo anterior).

Esta concepción extraña (o fantástica) fue asumida y desarrollada poste-riormente por los escritores médicos griegos y los trabajos hipocráticossuponen que todos los cuerpos vivos están hechos de cuatro humores: san-

gre, bilis amarilla, bilis negra y flema, asociados con cuatro temperamentos


Los cuatro ELEMENTOS asociados con los cuatro HUMANOS y las cuatro CUALIDADES



o cualidades: sanguis, cólera, melancolía y pituita, y a su vez con los cuatroelementos del mundo. La salud dependerá de como estuvieran mezcladosesos cuatro humores (realmente temperados o interrelacionados, no mera-mente mezclados) en las proporciones correctas. El exceso de uno u otro

provocaría estados de enfermedad distintos.Esta teoría se utilizó para explicar la naturaleza de todas las enfermeda-

des y estas se clasificaron, de acuerdo con el humor que había en exceso,como: sanguíneas, coléricas, melancólicas o flemáticas y cada individuo,además, se creía que tenía una naturaleza con tendencia a uno de los cuatrotipos de enfermedades, hoy día aún se considera este aspecto en forma de

dichos populares y expresiones de uso corriente y así hablamos aún de una persona temperamental, una complexión femenina, etc. y cualquiera de nos-otros alguna vez hemos sido más o menos sanguíneos, coléricos, o decimosque los ingleses son flemáticos, etc.

Cada humor se asociaba con un órgano: la sangre con el hígado, la bilisnegra con el bazo, la bilis amarilla con la vesícula biliar y la flema con los

pulmones.Todo este esquema, como decimos más arriba extraño, influyó no sólo en

Aristóteles y en su época, sino que mantuvo su vigencia durante siglos,

como acabamos de mencionar, y no sólo en los ambientes cultos, lo que por otro lado es casi natural.




CAPITULO III

LA HERENCIA GRIEGA. ALEJANDRÍA Y ROMA.LA MEDICINA COMO ÚLTIMA EXPRESIÓNDE LA BIOLOGÍA ANTIGUA. DECADENCIA

DE LA CIENCIA ANTIGUA

FUNDACIÓN DE LA ESCUELA DE ALEJANDRÍA (300 a.C.)

A la muerte de Ale- jandro Magno, en elaño 323 a.C., finalizó

prácticamente la tradi-ción científica de Ate-nas. El imperio Mace-donio se desmembra yAtenas deja de ser elcentro importante dela cultura antigua,entrando en competen-cia con otras ciudades,en las que su gober-nantes habían instala-do bibliotecas y otrasinstituciones de cultura,

y entre las que pode- Plano de Alejandría (reconstrucción)



mos citar a Pella en Macedonia, Antioquia en Siria, y Pérgamo en el AsiaMenor, y un poco más tarde, por encima de todas, Alejandría en Egipto. Lasdiferentes partes del imperio se repartieron entre los generales del empera-dor y Egipto quedó para Ptolomeo Sôtêr, quien fundó una dinastía que reinócasi trescientos años. El último de los gobernantes ptolemaicos fue la reinaCleopatra que murió en el año 30 a.C. Una característica casi general deestos gobernantes sucesores de Ptolomeo fue su gran interés por la ciencia:se estableció la tradición de la enseñanza, se instituyó una Biblioteca y unMuseo en Alejandría (ciudad fundada en honor del gran discípulo de Aristó-teles) que se convirtió en el centro del mundo científico. Los eruditos ysabios se trasladaron a ella y fueron mantenidos por los gobernantes ptole-maicos.

El Museo de Alejandría, que lo podíamos definir como un instituto dealtos estudios, se convirtió en el centro de la vida científica del mundo cono-cido. Fue creado a semejanza del Liceo aristotélico refundado por un Teo-frasto ya anciano, quien instaló la escuela peripatética en un jardín rodeadode pórticos, en un edificio que contenía un aula y pequeñas habitaciones paraalbergar a los profesores o alumnos, además de la notablemente importante

biblioteca de Aristóteles. En aquella institución fue donde la Anatomía y laFisiología comenzaron a ser ciencias organizadas. En la Historia de la Cien-cia se puede distinguir un período alejandrino definido (superpuesto con el

período helenístico y con posterioridad el período romano) y desarrollado entorno a la ciudad a la que debe su nombre, que cubre los últimos trescientosaños antes de la Era Cristiana y los tres primeros siglos después de Cristo.En la época helenística, el declive de las ciencias naturales parece muy pro-fundo, sobre todo porque venían de una situación de florecimiento magnífi-co con Aristóteles y Teofrasto, pero esta impresión no es del todo correcta.Es verdad que la botánica y la zoología sufren una decadencia, precisamen-

te debido a la personalidad de Aristóteles y de su sucesor, que anula prácti-camente la capacidad de avanzar de sus sucesores, pero la anatomía y lafisiología, aunque desde un punto de vista médico, fueron fundadas comociencias e hicieron notables progresos. Podemos hablar ya de una ciertaespecialización de la investigación biológica que se centra en el hombre. Eneste período, bajo la tutela de los gobernantes ptolemaicos, toda la cienciatoma un rumbo diferente a la etapa clásica, se hace fundamentalmente apli-cada, más técnica y tecnológica.

Desgraciadamente los trabajos biológicos de la escuela de Alejandría

durante el período ptolemaico han desaparecido pero tenemos fragmentos




de los escritos de dos médicos-biólogos de este tiempo, Herófilo de Cal-cedonia y Erasistrato. Hemos de señalar que tanto Ptolomeo I Sôtêr comosu hijo, Ptolomeo II, de quien fue preceptor Estatrón (Strato) antes desuceder a Teofrasto al frente del Liceo, imbuidos del espíritu aristotélico,crearon unas condiciones materiales favorables para la investigación. Nosólo atrajeron a los mejores sabios de la época a Alejandría, manteniéndo-los económicamente, como dijimos antes, sino que protegieron la libertadde su trabajo, permitiendo practicar libremente las disecciones humanas,quizá favorecido por la tradición

egipcia del embalsamamiento de loscadáveres. Los principales médicosalejandrinos fueron acusados por loscolegas romanos de su época inclusode haber practicado la vivisección delos condenados a muerte.

El primer maestro biólogo impor-tante de la escuela de Alejandría fuegriego. Herófilo, que vivió en la

segunda mitad del siglo IV (años 335a 280) a.C., creó su propia escuela enAlejandría, fue el primero en disec-cionar el cuerpo humano y se le con-sidera como el fundador de la Anato-mía. Reconoció el cerebro como cen-tro del sistema nervioso y lo conside-ró como la sede de la inteligencia. Hay varias partes del cerebro que con-servan los nombre que les dio este autor, describió las meninges, etc. Dis-tinguió claramente y por primera vez entre arterias y venas, observandoque las arterias pulsaban fuertemente mientras que las venas lo hacíandébilmente, aunque no adscribió estos movimientos de las arterias a laacción del corazón, sino que lo consideró como un movimiento natural delos vasos en sí mismos. Estudió así mismo el sistema digestivo, en el quehay partes que llevan el nombre dado por este anatomista. Hizo notablescontribuciones a la embriología, la obstetricia y la ginecología, tantocomo teórico y como práctico asistente de partos. Escribió un tratado deobstetricia, el primero de la antigüedad. Se ocupó de la patología y de laterapéutica, aunque sin introducir innovaciones como sí hizo en otras

ramas.


Busto de Herófilo



Contemporáneo con el anatomista Herófilo, algo más joven, enseñó enAlejandría otro griego, Erasistrato nacido también a final del siglo IV a. C.(hacía 310 en la isla de Ceos, muerto hacia 250 quizá en la propia Alejan-dría). Es el fundador de la Fisiología y su visión fisiológica se basó en la ideade que cada órgano contiene tres sistemas de vasos: venas, arterias y nervios(en aquellos tiempos y hasta bastante después los nervios se consideraroncomo huecos, discurriendo por su interior un fluido nervioso, como las arte-rias y venas transportaban sangre). Pero aunque su fama se deba a sus estu-dios de fisiología, fue también anatomista e hizo estudios de anatomía com-

parada y de anatomía patológica.

Los dos autores citados dieron particular importancia al cerebro y distin-guieron entre cerebro principal o «cerebrum» y cerebro menor o «cerebe-

llum». Erasistrato observó las circunvolu-ciones cerebrales tanto del hombre comode los animales y asoció su mayor com-

plejidad en el caso del hombre con su máselevada inteligencia. Hizo experimentoscon animales y llegó a distinguir entre lasraíces nerviosas anteriores del cordón ner-

vioso dorsal, que conducían el impulsomotor a los músculos (y son por lo tantovías motoras) y las raíces posteriores delasta nerviosa, que conducían los estímulosdesde la superficie del cuerpo, desde losreceptores (y son por lo tanto sensoriales).

Como médico, Erasistrato fue más práctico que Herófilo. Desdeñó netamentelas tradiciones hipocráticas, estuvo en

contra de la práctica de la sangría, por loque Galeno le critica duramente llegandoa escribir incluso un tratado contra él,

prescribió remedios sencillos, curó la flebotomía y defendió, recomendán-dolo de forma enérgica, una manera de vivir higiénica. La oposición entrelos dos anatómicos alejandrinos tuvo consecuencias fatídicas para la ciencia;se atacaban en polémicas e intrigas ellos mismos, hostilidad que fue mayor entre sus seguidores.

Alejandría fue también famosa en otros aspectos de la ciencia (geometría,

matemáticas, etc.) y también por una incipiente tecnología, aspectos por los


Concepción de los órganos de lossentidos. Del Codex Roncioni 99,

Universidad de Pisa



que quizá sea más conocida que por sus aportaciones a la biología y por loque, lógicamente, no tienen cabida en este libro.

LA CIENCIA NATURAL ROMANA

En Roma no se erigió ningún equivalente del Museo de Alejandría a pesar de heredar, o mejor, asumir la posición de aquella ciudad como capi-tal suprema del mundo civilizado. El pueblo romano, con su mentalidaddecididamente práctica, no adquirió su superior cultura hasta una época pos-terior y sólo en la esfera jurídica efectuó una contribución independiente aldesarrollo de la tarea intelectual, en todo lo demás se apropiaron de la cultu-ra griega, convirtiendo a varias ramas de la misma, en finalidades más prác-ticas. Tras la desaparición de los grandes autores clásicos no hubo ningúnotro capaz de abarcar el conjunto de las ciencias de la vida ni de elaborar unateoría biológica que supusiera aportación nueva digna de mención. Dejandoaparte a los filósofos, cuyas reflexiones tuvieron un carácter extracientífico,sólo podríamos mencionar a Nicolás de Damasco (siglo I a.C.), que realizóun intento de integrar la botánica a la biología y filosofía peripatética en untratado, «De plantis», incluso atribuido durante mucho tiempo al propioAristóteles. La continuación de la ciencia fue una fragmentación en camposde aplicación casi totalmente prácticos y en relatos maravillosos y paradóji-cos. La botánica pasa a ser sólo de interés para los agricultores y de estamanera, una de las ciencias que crearon los romanos fue la agricultura, cien-cia fundamentalmente aplicada. En oposición a los griegos, los romanos fue-ron labradores en cuerpo y alma y sintieron pronto la necesidad de compa-rar y registrar sus experimentos en esta esfera. Marco Porcio Catón, el cen-sor, tan pronto como en el siglo II a.C. escribió un tratado de agricultura, en

una época en que la cultura griega era aún muy controvertida en Roma, y trasél hay varios escritores que se ocuparon de materias agrícolas; de estos últi-mos el más destacado fue Columella, cuyos escritos tienen el suficiente inte-rés para la Biología que es oportuno, al menos, mencionarlo aquí.

Lucio Junio Moderato Columella nació en Cádiz en el siglo I, vivió enRoma y allí compuso su tratado de agricultura en doce volúmenes, fruto desu experiencia como propietario de varias fincas. Su descripción de los ani-males domésticos, su cuidado y necesidades vitales, sus razas y áreas de dis-tribución, son de interés en biología. Todos los animales útiles de su tiempo,

hasta las abejas, son tratados en esta obra. Muchas de sus secciones son pura-




mente de interés económico y no científico. Sirva como ejemplo elsiguiente párrafo de su prefacio: «Me voy a referir ahora al mantenimien-to de los animales en estado salvaje y al cuidado de las abejas;…. Tam-bién a las abejas se les daba albergue, según consta aún en mi recuerdo,o bien en las paredes horadadas en la propia granja, o en galerías cubier-tas o en frutales. Y ya que se ha dado razón del título con que encabeza-mos esta disertación, abordemos seguidamente uno por uno los temas quehemos propuesto»21.

Otro aspecto de la ciencia romanafue el cultivado por los farmacólogos

a los que también les podemos deno-minar, siguiendo a René Taton, como«rizotomistas» o cortadores de raí-ces. Estos autores confeccionaroncatálogos de plantas, a las que sellegó a describir con notable preci-sión, y para las que se dieron su uti-lidad terapéutica, sus diferentes apli-caciones, incluso culinarias, y sus

propiedades toxicológicas, siguiendola tradición helenística que ya en elsiglo II a.C. había producido obrasde carácter muy aplicado como lasdel poeta Nicandro de la ciudad deColofón quien compuso sus Theria-ca (remedios contra la mordedura deanimales venenosos) y Alexipharma-ca (venenos y contravenenos), en las

que citaba unas 125 plantas, si bien los datos para ambos los había tomadode poemas del médico alejandrino Apolodoro escritos en Alejandría a prin-cipios del siglo III a.C.. En esta tradición surgieron en Roma dos autoresnotables, el médico farmacólogo Dioscórides y el enciclopedista Plinio.

A la vez que creció el Imperio Romano, en cuanto a su conquista de nue-vos territorios, se produjo también un desarrollo notable en los medios decomunicación y un aumento en la complejidad de la vida. Se organizaron los


21 Prefacio del Libro IX, del tratado « De Re Rustica» de Lucio Junio Moderato Columella.http://www.aulaapicolazuqueca.com/biblioteca_indice.htm.

Ilustracón de un manuscrito sobrelos Theriaca de Nicandro



servicios médicos especialmente, claro, en relación con el ejército y se regu-ló, o mejor, se controló, el tráfico de drogas. Se cultivaron plantas útiles, conlo que se consiguió identificarlas y salvar así una vieja dificultad; se realiza-ron trabajos especiales para ayudar precisamente en esa identificación por

parte de aquellos que tenían que aplicar los remedios para las enfermedades.El más conocido de estos trabajos de botánica farmacéutica, que comohemos dicho seguía una tradición helenística, fue el realizado por PedanioDioscórides de la ciudad de Anazarbos, en Cilicia, nacido por lo tanto en laGrecia asiática, cirujano militar, enrolado en el ejército de emperador Nerón(54-68 d. de C.).

El trabajo de Dioscórides, su «De Materia médica» como se le conoceuniversalmente, ejerció gran influencia en los años que siguieron y se pue-den encontrar numerosas referencias de él incluso en la botánica moderna.Muchos nombres empleados en ese trabajo son aún utilizados por los botá-nicos. Sus descripciones, aunque cortas, son ocasionalmente buenas y, amenudo, incluyen el «hábito» y la «localidad» de la planta. Dioscórides esreconocido como uno de los fundadores de la botánica.

A pesar de las descripciones de Dioscórides, todavía hay dificultad en laidentificación de algunas plantas en su lista de drogas y la obra recibió talatención en su propia época y en la inmediata, que se realizaron innumera-

bles copias, lo que nos ha permitido conocerla prácticamente en su integri-dad.

En fechas muy tempranas y probablemente durante su propia vida, se prepararon copias del «herbario» de Dioscórides con dibujos de las plantas des-critas y así el nuevo método introducido por Crateuas, como ilustrador,comenzado ya en el siglo anterior a Dioscórides, fue conocido y se difundió.

En el siglo I de nuestra era, vivió en Roma otro naturalista, este romanode nacimiento, Cayo Plinio Segundo (23 - 79, d.C.). Plinio el Viejo, aristó-

crata, de buena familia, fue un funcionario de la compleja organizaciónromana, alcanzando puestos de elevada responsabilidad. Persona inquieta ytrabajadora, tuvo enorme interés en recoger información escrita, que enmuchos casos era notoriamente errónea, sobre el hombre, los animales,vegetales, minerales y todos los objetos conocidos en su época.

Reunió un gran número de trabajos relativos a cada aspecto de la Natu-raleza y con ellos compuso su famoso libro: «Naturalis Historia», escrito entreinta y siete volúmenes. A pesar de que sus juicios y su espíritu crítico nofueron comparables a su ansia de coleccionar y trabajar, y ya que no filtró

desde un punto de vista científico sus informaciones, fue poco crítico y gran




crédulo, su trabajo es una fuente importante de información sobre algunosaspectos de la cultura, y en algo también de la «ciencia», de su época. Esetrabajo es, por ello, casi una exposición de «cuentos de misterio», historiasde viejos, relatos de viajeros, supersticiones de distintos pueblos, etc. Noresiste, desde el punto de vista científico, una comparación con los estánda-res de la verdadera ciencia de sus predecesores. Esta obra es un indicador delcamino que tomó la cultura científica.

A pesar de la notoria baja calidad, el trabajo del enciclopedista Plinio fueextensamente leído durante los siglos siguientes, fue la fuente principal delconocimiento sobre historia natural y se estudió durante mil años después deél. Muchas supersticiones habituales han pasado así a la vida corriente gra-cias al trabajo de Plinio. Por ejemplo, una idea que nos ha llegado directa-mente y que se halla arraigada en mucha gente es la creencia de que cadaanimal, planta y mineral tiene algún uso, es decir, está hecho para el benefi-cio del hombre. Un concepto así no resiste un análisis científico, ni siquieraracional.

La zoología no tuvo un representante equivalente a Dioscórides y de lasobras helenísticas antecesoras de la literatura zoológica romana no ha que-dado ningún escrito, ni el catálogo de aves ni la obra sobre los nombres delos peces, de Calímaco de Cirene (c. 300 - 240 a.C.) ni las recopilacionesdel filólogo Aristófanes de Bizancio (c. 257 - 180 a.C.), pero continuó en latradición helenística tardía de la recopilación de las obras clásicas y la ree-laboración de ese mismo material. Los conocimientos zoológicos casi exclu-sivamente se hallan en obras médicas o en relatos que resaltan elementosinverosímiles de los animales. Acabamos de mencionar a Plinio, parte decuya obra tiene un contenido zoológico que raya constantemente en lo para-dójico, puesto que tras Aristóteles, en la época helenística y romana, el inte-rés por la investigación cedió su sitio al gusto por lo maravilloso, que se ali-

mentó de los historias de viajeros y de las fábulas de cualquier origen, comodijimos anteriormente. Como precursores de la obra de Plinio citemos aAntígono de Caristos (hacía la mitad del siglo III a.C.), iniciador de la lite-ratura de las maravillas zoológicas y Alejandro de Mindos (siglo I a.C.).

Con curiosidad, debemos citar al poeta-naturalista romano Tito LucrecioCaro (98 - 55 a.C.), seguidor de la filosofía de Epicuro y que mostró interésen la exploración de las ideas filosóficas y teóricas de éste que plasma enforma poética. En su poema «De rerum natura» podemos considerar queanuncia la genética, la psicología, la antropología, etc. Lucrecio parece intro-

ducir un concepto semejante al de selección natural, idea central del darwi-




nismo y lo expresa con estas palabras: «Pero los animales a los que la Natu-raleza les haya negado todos los medios de vivir libres y por sí mismos, o derendirnos algún provecho por el cual nosotros nos acordásemos de alimen-tarlos y cuidar su raza tomándola bajo nuestra protección, todos ellos serí-an, sin duda, para los demás, una presa y un botín sin defensa, atados por las cadenas de sus destinos, hasta el día en que la Naturaleza lleve a cabola extinción de su especie».

Por estas palabras, Lucrecio se revela como un precursor muy lejano delos conceptos de selección natural y artificial. Pone incluso en evidencia untipo de selección eliminando las monstruosidades naturales: «Todos estos

monstruos y todos los prodigios de esta clase que la tierra trae al mundo, envano los crea, porque la Naturaleza interrumpe su crecimiento, y no puedenalcanzar esa flor tan deseada de la edad (¿sobrevivir?[n.a.]), ni encontrar alimento, ni unirse por el acto de Venus»22.

Cuando Cleopatra murió, en el año 30 a.C., Egipto pasó a estar completa-mente gobernado y sometido a Roma, como una «Provincia» del gran impe-rio. En Alejandría continuó la enseñanza y su escuela médica se mantuvodurante algunos cientos de años, pero fue perdiendo paulatinamente su vitali-dad. Con la llegada del gobierno de Roma casi todos los apartados de la cien-

cia languidecieron, como ya hemos indicado, debido al sello eminentementeaplicado que este pueblo imprimió y a la propia orientación de la ciencia ale- jandrina, en la que buena parte de la investigación básica se había olvidado,dedicada a la aplicación práctica de los principios descubiertos en la época clá-sica. Bajo el Imperio Romano y al margen de la Anatomía, Fisiología y Ciru-gía, estudios necesarios para curar a los soldados por las numerosas guerras enlas que se vio implicado, sólo una especialidad biológica sufrió algún avance,la Botánica, bajo la forma del uso médico de las plantas, como también hemosindicado anteriormente. Con el cese de la curiosidad científica, los médicos

fueron los únicos que mantuvieron algún interés en la Naturaleza. Necesitabanmuchas drogas para su trabajo y, al obtener estas de las plantas, necesitabanidentificar los diferentes tipos y como no se disponía de una terminología cien-tífica adecuada, la forma más fácil fue por medio de dibujos.

El arte de las ilustraciones botánicas, surgido de una necesidad para iden-tificar las plantas, comenzó a ser practicado casi al final del siglo I a.C. Lascopias posteriores de figuras de aquel período nos han llegado con el nom-


22 Traducción de párrafos del poema « De reum natara», Libro V. Proyecto Gutemberg, 1997.Project Gutenberg Literary Archive Foundation. http://www.gutenberg.org/etext/785.



bre del artista que las realizó y que ya hemos mencionado más arriba, Cra-teuas, médico del famoso Mitrídates VI quien a su vez había sido autor deun tratado de toxicología, y quién confeccionó y recopiló un «herbario»,siendo también un artista cuyos dibujos de las plantas son especialmenteinteresantes, porque dio nacimiento a un nuevo arte que se combinó con elestudio real de la Naturaleza. En el periodo de «Augusto» se realizaron bue-nas representaciones decorativas aprovechando esa combinación.

DECADENCIA DE LA CIENCIA DE LA ANTIGÜEDAD

El cenit de la ciencia natural de la antigüedad se alcanzó con Aristóteles.Roma, ciudad fundada en el 735 a.C., inició una nación con un primer perí-odo como república y después como imperio, conquistó y administró todo elmundo civilizado y allí comenzó una era que más que ninguna otra debióhaberse dedicado a estimular la labor intelectual y cultural. La «paz univer-sal» que se extendió durante los dos primeros siglos de la Era Cristiana, noha tenido reflejo en tiempos posteriores (sólo se dieron refriegas o insurrec-ciones locales y fronterizas). Junto a esta paz, hubo también una notable

prosperidad material (las ruinas actuales atestiguan ese esplendor). Sinembargo fue esta misma época la que presenció el ocaso de la antigua cien-cia, o mejor, del conjunto de toda la cultura antigua. Algunos se dieron cuen-ta de este hecho y, por ejemplo, Plinio no se cansa de repetir que la humani-dad estaba corrompida y que su época era peor que la anterior, etc. y aducecomo razón la creciente corrupción de la moral. No obstante la causa no

puede residir en ello, la corrupción moral es un síntoma no una causa, éstase ha de buscar, de acuerdo con Nordenskiöld, 1949, en un «cambio acercadel concepto general de la vida», sometida por entero al Imperio. Sólo algu-

na personalidad individual aparece, en esta época, luchando por la libertadfrente a la opresión externa y las injusticias. Tanto los epicúreos como losestoicos trataron de poner en práctica esta defensa propia, cada uno a sumanera, contra una existencia opresiva, pero sus enseñanzas no bastaron yaparecieron direcciones de pensamiento que partían de la idea de conducir ala persona a una existencia distinta de la terrestre, crear un mundo más feliz,con ayuda de alguna especie de ciencia secreta y más elevada, a fin de queel alma viviera en él. Así se originó una psicología semi-mística y semi-espi-ritual que se alimentó por escuelas filosóficas con organizaciones secretas y

sectarias de tipo semejante a los pitagóricos de épocas anteriores. La más




fantástica de ellas fue precisamente la de los neo pitagóricos; otra, científi-camente mejor fundada, fue la de los neo platónicos, etc. Esta tendenciahacia el mundo espiritual, el de las ideas, fuera de la realidad empírica, llevó

progresivamente a abandonar la ciencia natural a la que si se dedicó algúninterés, fue para tratar de descubrir los secretos y «poderes divinos» quehabitaban en las plantas y los animales, ocultos para los ojos del ignorante.La creencia en Dios alumbró, a finales de la antigüedad, una nueva actitud:no la vieja fe de los sacrificios, sino la creencia en un supremo poder capazde salvar a los hombres de la tristeza y del sufrimiento. Entre esos movi-mientos estuvo el Cristianismo, que, por muy diferentes causas, finalmentese asentó en la cultura tanto oriental como occidental, a través, precisamen-te, de su extensión por el imperio.

Pero una época en la cual lo mejor de la humanidad buscaba su felicidaden la vida, más allá de los límites de la existencia terrestre, tuvo que ser inevitablemente un período de decadencia tanto en lo material –que podía nohaber sido lo más importante– como en aquellas esferas de la vida espiritualque tienen contacto con la realidad: la ciencia exacta y el arte creador.

Ya en el siglo II de nuestra era, cuando todavía la prosperidad materialestaba en su auge, aparecieron signos de esta desintegración espiritual: duran-te ese siglo vivieron los dos últimos de los grandes autores clásicos, el poetalatino Juvenal y el griego Luciano, codo a codo con una masa de representan-tes de la nueva era: milagreros, adivinos y nigromantes a los que se opusieronenérgicamente pero en vano. También en esta época vivió el último y grandede los biólogos de la Edad de la cultura clásica, el médico Galeno, que en susescritos combinó extrañamente la erudición biológica multiforme de la anti-güedad, con la tendencia mística del pensamiento de la nueva era.

GALENO

Nació el año 131 d. de C. en Pérgamo de Anatolia (Asia Menor). Despuésde Plinio fue el único investigador biológico importante de la antigüedad,cuyos trabajos han llegado hasta nosotros. Pérgamo y Alejandría fueron riva-les en la erudición en la última etapa de la antigüedad. Con 15 años se inicióy recibió clase de filosofía. Con 16 años comenzó a estudiar medicina. A los20 años parece que ya escribió y a partir de ahí fue un gran trabajador, pro-dujo muchos escritos a lo largo de su vida. Su obra es enorme y cubre muy

variados aspectos de la medicina que citaremos más adelante. A los 20




años comenzó a viajar para continuar sus estudios (según la costumbre dela época) y entre los lugares que visitó con este propósito estuvo, claro es,

Alejandría, donde aprendió Anato-mía en la escuela médica. A los 28años regresó a su ciudad de naci-miento, donde durante cuatro añosejerció como cirujano de los gladia-dores. En el año 161, cuando acaba-

ba de acceder al trono el gran empe-rador Marco Aurelio (que también

tuvo algo de filósofo), Galeno emi-gró a Roma para «hacer carrera»(buscar fortuna) como otros muchosde su país. Fue llamado para ser «Physico» del emperador y almismo tiempo, su eminencia comoanatomista y fisiólogo comenzó a

ser reconocida y sobre ambos temas del saber comenzaron a versar muchosde sus trabajos.

Galeno probablemente no diseccionó un cuerpo humano, al menos públi-camente, pero sí realizó abundantes disecciones de animales: examinó laestructura de ovejas, bueyes, cerdos, perros, osos, etc. y reconoció la seme-

janza entre la anatomía del hombre y de los monos. Muchas de sus descrip-ciones anatómicas, que se han querido asimilar al cuerpo humano, están dehecho derivadas del examen del cuerpo del denominado mono de Berbería,o sea el macaco. Este animal es el único mono que existía en estado salvajeen Europa, y se le encuentra hoy día sólo en Gibraltar, aunque en la épocade Galeno fue muy común y no tendría dificultades en conseguir ejemplares.

La descripción del sistema muscular hecha por Galeno, lo está a partir deeste mono, o de monos similares, casi por completo. Además de los múscu-los, Galeno hace buenas descripciones de los huesos y articulaciones, ymuchos de los términos que empleó son utilizados hoy por los anatomistas.

Además de la descripción de la estructura de los animales, Galeno dedi-ca una buena parte de su trabajo a las funciones de los órganos, es decir quefue también un fisiólogo. Investigó la función de la médula espinal y quisohallar el lugar que determinaba los movimientos respiratorios y los movi-mientos del corazón. Entre los errores curiosos que tuvo en el curso de sus

trabajos podríamos mencionar su creencia de que el aire entraba directa-


La preparación y aplicación de la medicaciónde Galeno. Manuscrito Giorgio de Rusconi.

Venecia. 1516



mente al corazón desde los pulmones y que la sangre pasaba de un lado delcorazón al otro a través del septo que separa los dos ventrículos.

Galeno impresionó tanto en su tiempo y después, que durante siglos sustrabajos fueron considerados como casi infalibles; no se alteró ningún deta-lle de los que él mencionara y así todos los errores que tuvo pasaron a los«physicos» que le siguieron. Por otra parte además, sus trabajos fuerondemasiado largos y demasiado difíciles para un «estudio general» o sea paraque pudieran ser abarcados por aquellos que querían practicar la medicina.Así, mientras sus errores fueron reimpresos porque se acumularon allí dondese transmitió su conocimiento en forma parcial y poco crítica, gran parte delexcelente trabajo que hizo fue olvidado. La Anatomía y la Fisiología deltiempo posterior a él, manifiesta una progresivo deterioro del estándar deGaleno, cuyos mejores trabajos cayeron en el olvido y se perdió su vertien-te experimental.

Hace falta dar una explicación de porqué el trabajo de Galeno gozó detanto respeto en la Edad Media y la razón está en la religión de este médico.A final del Siglo II, cuando trabajó Galeno, la influencia del Cristianismo fuehaciéndose general en el Imperio. Galeno, aunque era «pagano», desarrollóuna religión que no era propiamente ni un Cristianismo inicial ni Judaísmo;creía en un Dios y tenía algún conocimiento lejano de la Biblia. Desarrollóla idea de que cada órgano del cuerpo fue creado por Dios en la forma más

perfecta posible de acuerdo con la idea del fin al que Dios quería dedicar eseórgano. Esta actitud se ajustaba muy bien con la del Cristianismo de aquellaépoca y del tiempo que siguió inmediatamente. Esto explica el inmenso res-

peto que tuvieron el nombre y el trabajo de Galeno durante ¡mil quinientosaños!. En la Edad Media se creyó incluso que Galeno se había convertido alCristianismo.

DESTRUCCIÓN Y OLVIDO DE LA VIEJA CULTURA

Como resultado de la caída del Imperio Romano, desaparecieron las cir-cunstancias externas y puramente materiales para la continuación de los tra-

bajos científicos y el progreso de la cultura general y esto ocurrió tan pron-to como en la segunda mitad de la época imperial decayó firmemente la

prosperidad de las naciones que formaban el Imperio por causa del desgo- bierno, la guerra civil y el acoso de las tribus bárbaras. En el siglo V, el Impe-

rio mundial se derrumbó totalmente por la invasión de los germanos y sobre-




vino un lamentable estado de angustia en lo económico, lo político y lomoral.

Los nuevos reinos fundados por naciones bárbaras tuvieron gran dificul-tad para consolidarse y la completa falta de cultura de sus gobernantes hizoimposible todo tipo de sistema ordenado de gobierno y con ello la falta deuna prosperidad económica. Sin embargo, los habitantes de la Europa Occi-dental cooperaron para reavivar la cultura, sobre una base nacional. Duran-te los últimos cien años del Imperio, Galia había sido el país más civilizadode Europa con numerosas instituciones fundadas para el estudio de la cultu-ra clásica. Muchos pueblos, durante la invasión, huyeron de la Galia Occi-

dental a Irlanda que, ciertamente era un país bárbaro, pero sin embargo pací-fico y se fundó así un centro de cultura que durante los siglos VI y VII fueel baluarte más firme de la tradición clásica y uno de los puntos de partida

para la futura marcha de la civilización. No adelantemos sin embargo dema-siado el tiempo ya que aún hemos de ocuparnos de otros aspectos.

En la parte oriental del viejo Imperio Romano dominaba todavía el poder Bizantino, heredero casi directo del helenismo, con una forma despótica degobierno y la Iglesia Ortodoxa griega como poder unitivo. Allí también serealizaron esfuerzos para desarrollar una cultura nacional. Eso sucedió espe-

cialmente en Siria, donde ese movimiento nacional a menudo se asoció conel sectarismo religioso, pero hasta en Persia, con la dinastía Sasánida, seestudió la ciencia griega y especialmente a Aristóteles. En estos países sealzó poco después un nuevo poder cultural que abrazó y transmitió la cultu-ra del período clásico; se trata del pueblo árabe con su nueva religión fun-dada por Mahoma.




CAPÍTULO IV

LOS CONOCIMIENTOS BIOLÓGICOS ENLA EDAD MEDIA. LOS PRIMEROS ESCRITOS

CRISTIANOS Y LA CIENCIA BIOLÓGICA EN ELIMPERIO BIZANTINO. EL MUNDO ÁRABE

COMO PUENTE ENTRE EL CONOCIMIENTOANTIGUO Y EL OCCIDENTE MEDIEVAL23

Después de Galeno no hay actividad en la investigación biológica autén-tica durante varios siglos. Algunos conocimientos de Galeno se extendieron,

pero sin añadir nada a ellos, en todo caso errores de interpretación y lagunasdebido a su transmisión fragmentaria.

El crédulo Plinio, el más leído de todos los escritores de la antigüedad

romana, es copiado constantemente y sus textos son corrompidos en cadacopia. Los autores cristianos, siempre con intención de asentar una doctrinareligiosa y con sujeción a la moral, escriben historias moralizadoras sobrelos animales, a veces ilustradas, que representan observaciones de escasainteligencia en lo referente a la ciencia y que a menudo son pueriles, rayan-do con la imbecilidad sobre todo al compararlas con los escritos aristotéli-

23 La elaboración de este capítulo se ha basado, en parte, sobre notas procedentes de R. Nabie-lek (1985), consultadas en la traducción del alemán de J. Luis Gil Aristu, en «Historia de la Biolo-gía» Ed. Labor (1990). Barcelona.



cos. Las menos fantásticas de estas producciones son tal vez los manuscritosreferentes a los «herbarios». Dioscórides fue en ese momento el autor favo-rito en este aspecto. Escribió en lengua griega que era conocida por todos losque tenían una educación en los primeros siglos del Imperio Romano. Con-forme pasó el tiempo, el griego fue olvidado en el oeste de Europa y, parafines de enseñanza, fue sustituido por el latín y por ello los herbarios griegosfueron traducidos. El trabajo fue hecho por esclavos y por ello sin controlsobre el original. Este proceso, carente de creatividad, continuó hasta casi elSiglo XVI.

El hecho más notable sobre este trabajo de copia y recopilación en estaépoca fue que ni el artista (dibujante) ni el escritor que copió el texto, pen-saron en observar, por sí mismos, a los organismos sobre los que estaban rea-lizando descripciones. Así, incluso plantas muy comunes, son descritas ydibujadas de forma muy convencional, aunque no fuera real. Este período de

práctica ausencia de observación bien lo podemos denominar, coincidiendocon muchos autores, con todo derecho, en relación a lo que concierne a laciencia, como las Edades Oscuras, que se extiende casi durante mil años

–desde la muerte de Galeno hasta el siglo XIII.El comienzo de este proceso de declive de la ciencia de la antigüedad se

inició lejos en el tiempo y muchos consideran que fue un cambio, a peor,entre los autores de la antigüedad remota tales como Hipócrates, Aristóteles,Teofrasto, etc. y aquellos de las escuelas de Alejandría y de Roma comoHerófilo, Plinio y Galeno. ¿Qué causó este deterioro? Según C. Singer (1989)estuvo conectado, quizá, con el hecho de que en la fecha de la muerte de Aris-tóteles, los estados griegos perdieron su independencia. Si el hábito de adqui-rir conocimientos por sus propios medios –instituir la verdadera ciencia– fuela creación particular de los habitantes de determinados y pequeños estadosgriegos, siendo Ática y su capital Atenas el principal, cuando perdió su inde-

pendencia, sus ciudadanos también perdieron esa independencia de pensa-miento; el hábito científico se trasladó a suelo extranjero y en el proceso sedeterioró la idea original de los griegos adquiriendo unos rasgos nuevos quecondujeron a la situación ya conocida. No obstante la ciencia vivió en Ale-

jandría y en Roma y manifestó signos de actividad creativa hasta la muerte deGaleno.

Quizá el factor más eficiente, en la destrucción de la ciencia antigua, fuela actitud mental de la clase gobernante en el Imperio Romano. Como yadijimos, los romanos fueron un pueblo esencialmente práctico, sus mejores

energías se dedicaron a ordenar y gobernar el imperio. Produjeron grandes




líderes militares, legisladores e ingenieros y hombres tan prácticos, rara-mente aprecian la investigación teórica, o mejor, básica, pero, cuando laciencia se hace para ser aplicada a resolver los problemas cotidianos, esaaplicación no es ciencia en sí misma. La ciencia no puede florecer sin inves-tigaciones teóricas y básicas realizadas como el propio objeto de la ciencia;las aplicaciones no deberían ser un fin inmediato del cultivo de la ciencia.

Este precedente de los líderes gobernantes romanos, es significativo ynos debe enseñar una lección, de gran valor en cualquier época y de valor también en cada área de la ciencia en general y no sólo de la Biología: Laimportancia que tiene la ciencia básica, incluso abstracta, para las cosas

prácticas, para los hechos cotidianos, y estudiada per se. Esto no se deberíaolvidar porque a la larga, y aunque el objetivo de la ciencia no sea su apli-cación práctica, si no se hace ciencia básica no habrá avances que se puedanaplicar. La visión de los gobernantes no puede ser exclusivamente de renta-

bilidad. El mecanismo global por el que avanza y se sostiene nuestra civili-zación, está fundamentado en al ciencia. Los trenes, aviones, servicios médi-cos, distribución y producción de alimentos, etc., dependen, en su origen, dedescubrimientos realizados sin prever sus aplicaciones, aunque hoy no pode-mos negar que hay una investigación que responde a objetivos marcados

previamente, gracias a la tecnología desarrollada para ayudar a la ciencia.A pesar de todo, la dirección general de la investigación científica está

ampliamente determinada por aquellos que están interesados principalmen-te en sus aplicaciones. Si llegase un tiempo en que la importancia del cono-cimiento teórico y de la investigación básica fuesen infravalorados (y puedequizá estar llegando ya que, por ejemplo, los requerimientos para la super-vivencia de la humanidad pueden aumentar y necesitarse remedios a los gra-ves problemas que esto plantea) y, en consecuencia, abandonados, nuestraciencia seguiría el camino de la Antigüedad y podríamos entrar de nuevo en

una especie de «Edad Oscura Contemporánea». La enseñanza histórica no sedebe menospreciar.

EL IMPERIO ROMANO ORIENTAL

Hemos de decir que la cultura de la antigüedad fue barrida, aunque ya eradecadente, por la invasión de los bárbaros, que a finales del Siglo III d. C.desgarraron el Imperio Romano (en el año 410 d. C. Alarico invade Roma).

En el año 395 de la Era Cristiana, se produjo la secesión de ese poderoso




imperio. El mundo cultural se dividió así en una mitad oriental (Bizancio) yotra occidental (Roma), y ambos tuvieron una suerte completamente distin-ta. En la mitad oriental, la vieja constitución imperial sobreviviría todavíadurante más de mil años, gracias, entre otras cosas, a la influencia de la Igle-sia Ortodoxa griega, que realmente fue el vínculo que mantuvo unidas a las

poblaciones bajo el cetro del emperador de oriente, además de asumir susometimiento durante muchos años a un gobierno ejercido de forma despó-tica. El griego fue la lengua que prevaleció y uno, quizá el principal, de losmedios que la peculiar forma de la cultura bizantina utilizó para resistir a la

presión de fuerzas hostiles representadas por los mahometanos al Oriente,las hordas salvajes de pueblos en migración al Norte y los europeos de occi-dente, los latinos, que como «cruzados» llegaron a ese oriente.

Esta lucha por la supremacía, o ya solo supervivencia y mantenimientode la cultura condujo, como ocurre siempre en esas circunstancias, a un con-servadurismo (en su sentido literal y no político) y por ello, el valor de la cul-tura bizantina no es tanto su labor creativa independiente, sino lo que hizo

por la conservación del saber antiguo, como señalan Jahn, Löther y Sen-glaub, 199024.

La capital del imperio bizantino, Alejandría primero y Constantinopladespués, poseía valiosas bibliotecas e instituciones de enseñanza con méto-dos didácticos complejos, aunque los estudios que allí se realizaban consis-tían sólo en sutilezas teológicas, amplificación de autores clásicos y compi-lación de historias. En este último aspecto es digno de mencionar la obra«Physiologus», que en su versión más antigua se conocía ya en el Siglo II, yque mencionaremos más adelante con algún detalle. En Constantinopla,hacia el año 330, Constantino el Grande fundó la primera institución deenseñanza comparable a una Universidad pero aparte de esta, Antioquia,Beirut, Gaza y, por supuesto, Atenas y Alejandría, tenían también institucio-nes comparables. La de Atenas fue cerrada en el año 529 por el emperador Justiniano (como recordaremos más adelante).

De forma general, los eruditos de Constantinopla se ocuparon poco de lasciencias naturales; sin embargo, los médicos bizantinos fueron famosos por su gran capacidad y mantuvieron con honor las mejores tradiciones de laciencia médica de la antigüedad. Su preparación era enteramente práctica(no recibían instrucción académica sobre la ciencia médica) y en realidad


24 Historia de la Biología. Trad. de J. Luis Gil Aristu. Ed. Labor. 1990.



eran básicamente «profesionales empíricos». En las ramas teóricas de lamedicina, anatomía y fisiología, hicieron muy poco por su avance. La prin-cipal obra médica de la era bizantina, escrita en el siglo VII por Pablo deEgina, versa sólo sobre medicina práctica con una sección quirúrgica desta-cable y que ejerció un notable influjo sobre la medicina en Arabia y en Occi-dente. Desde el siglo VII al IX se produjo un periodo sombrío en la historiade la enseñanza en Bizancio, al caer bajo el control de la Iglesia. Hemos deseñalar, además de lo dicho anteriormente, que los estudios estaban organi-zados prácticamente de la misma forma que en Roma, no en vano en Bizan-cio se recibió la herencia romana directamente. Los conocimientos básicos einiciales para todos se agrupaban en el denominado Trivium (Gramática,Dialéctica y Retórica); a estos seguían el Quadrivium (Aritmética, Geome-tría, Astronomía y Música) y en esta época se añade el conjunto de la «Physi-ca» (Historia Natural, «física» –en el sentido de las aplicaciones como la

pneumática, la hidráulica, etc.– y alquimia) aunque sólo en muy contadasinstituciones (como en el Museo de Alejandría).

Antes de entrar en la descripción del estado del conocimiento de las cien-cias de la vida en Bizancio debemos considerar un aspecto que condicionótodo el desarrollo posterior de la investigación y la enseñanza, incluso hastael Renacimiento y épocas posteriores, ya que estableció una tradición, basa-da en unos condicionantes morales, difícil de superar: La influencia de laIglesia Católica.

LOS PRIMEROS «PADRES» DE LA IGLESIA CATÓLICA(LA «PATRÍSTICA»). SUS APORTACIONES A LA BIOLOGÍA

El cristianismo, para poderse consolidar y ganar a las mentes más sobre-

salientes, necesitaba una doctrina teológicamente fundamentada y compati- ble con los conocimientos científicos, y los «Padres de la Iglesia», escritorescristianos de la primera época, intentaron cumplir esa tarea. Fueron personasde elevada formación y familiarizados completamente con el saber de sutiempo. La exégesis bíblica les obligó a afrontar problemas biológicos y enaquellos momentos, quizá el primero de todos el tener que explicar el relatode la Creación. El fundamento de todas las controversias de la patrísticaacerca del mundo vivo fue el deseo de demostrar la creación inteligente eintencionada de un «Creador», Dios, y la de obtener para la Iglesia, en el

futuro, la competencia plena en asuntos de ciencia natural.




La mayoría de los Padres de la Iglesia no pasaron de dar un tratamientosólo literario y científicamente poco fundamentado a los temas biológicos,con algunas notables excepciones como la de Basilio Magno (330-379) que

probablemente practicó la medicina y tuvo extensos conocimientos de ella.En las teorías que formulan estos escritores cristianos dependen absoluta-mente de los resultados transmitidos por autores anteriores como Aristótelesy, sobre todo, Galeno.

En relación con la Creación, los comentarios más importantes son lashomilías sobre la «obra de los seis días» («Hexaemeron» griego o «Hexa-merón» latino) de Basilio Magno y Ambrosio de Milán (335-397) basán-dose este segundo en el primero exclusivamente, aunque aporte algún dato

personal. Fue una obra de gran predilección durante la Edad Media y entrelas más leídas de los Padres de la Iglesia. Ambos autores tratan con algúndetalle la botánica y la zoología, así como cuestiones acerca del origen y lareproducción de los seres. En estos escritos (puesto que el Hexameron es unarecopilación de homilías) se aprecian, a cada paso, junto con numerosas his-torias fantásticas que denotan la influencia de Plinio y otros autores (Eliano,Opiano de Anazarbos, etc.), las intenciones de la apologética cristiana y asíBasilio ve, en la supuesta e irracional observación de que muchas aves nonecesitan aparearse para poner huevos y así tener descendencia, la prueba dela concepción virginal de la Virgen María.

En cuanto al relato de la Creación existieron diversos puntos de vistaentre los Padres de la Iglesia Católica. Sin entrar en detalles se puede decir que entre los de influencia griega (orientales) en un principio la interpretande forma alegórica, expresada en forma de una teoría de la creación simul-tánea, según la cual el mundo resultó de un acto creador único y posterior-mente se pasa a interpretar esa creación según la tradición bíblica, de mane-ra literal, repartido en seis días.

La idea de la creación simultánea se difundió muy poco entre los escri-tores latinos (occidentales), pues predominaba en ellos la exégesis realistay literal de la Biblia. No obstante la interpretación alegórica, de ese relatode la Creación de Moisés, fue adoptada por el más importante de losPadres de la Iglesia latinos, Agustín Obispo de Hipona (San Agustín)(340-430) y se fue imponiendo. La dificultad que suponía explicar, par-tiendo de aquella concepción, cómo por orden divina los organismosvegetales y animales habían llegado repentinamente a la existencia, seevitó, aceptando que Dios había depositado en el mundo, por su primer

acto creador, una «razones seminales innatas» (ver Jahn, Lother y Sen-




glaub, 199025). De este modo el agua y la tierra tendrían, infundida por Dios, capacidad potencial de producir seres vivos. Por medio de esta teo-ría desarrollada por San Agustín principalmente (a partir, eso sí, de con-cepciones anteriores) resultó reforzada la noción de Aristóteles de laestabilidad de las especies (en cuanto a su número y constancia) o nociónde inmutabilidad, que tanta influencia ha tenido en la tradición científicay tanto tiempo se ha mantenido como una referencia en la historia natu-ral. Además, al aceptar que la potencia generativa, una vez otorgada alagua y a la tierra, permanece eternamente, se podía mantener con como-didad la teoría de la «creación espontánea» ampliamente difundida tam-

bién, sin que los principios cristianos se viesen atacados por la ciencia.Muchos Padres de la Iglesia, como Lactancio (250-317), aportan datos

sobre la herencia, reproducción y desarrollo embrionario de los animales,aunque comentando y, a veces, oponiéndose a Aristóteles. Lactancio habladetalladamente del desarrollo del embrión, niega la idea de Aristóteles deque lo primero en formarse sería el corazón, ya que para él, el desarrollo seinicia con la cabeza, cosa que habría deducido por sí, de la observación delos embriones de aves.

Algunos Padres estudiaron también detenidamente la anatomía y la fisio-logía del cuerpo humano: Lactancio, Gregorio de Nisa (335-394) y Neme-sio de Emesa (hacia el año 400 de nuestra era).

Estos escritores influyeron decisivamente con sus escritos no sólo en lasideas de su tiempo, sino también en las de toda la Edad Media de la Europacristiana y este proceso de desviación sistemática del pensamiento racional,fomentado en cierto modo desde «arriba», encontró un terreno abonado enla actitud religiosa mayoritaria, condicionada por la inseguridad social de las

personas y los fenómenos que acompañan a esta: creencia en la magia,encantamientos, etc.

ALGUNOS ASPECTOS DE LA BIOLOGÍA BIZANTINA

Comenzaremos por la medicina, que siempre ha sido necesaria (a pesar de que coexista con la brujería, etc.), pero en la que en el primer período deBizancio, con Alejandría como capital cultural, se produce una decadencia


25 Historia de la Biología. Trad. de J. Luis Gil Aristu. Ed. Labor. 1990. Pág. 93.



notable y la actividad cultural y científica de los eruditos alejandrinos selimita a la confección de antologías y a la compilación, apoyándose predo-minantemente en Galeno (más próximo) pero también en otros autores anti-guos. Se producen una serie de manuales y libros didácticos, en parte con-servados, y que son una importante fuente para nuestro conocimiento de lamedicina antigua. Citemos a Oribasio de Pérgamo (325-400), Aecio deAmida (aprox. siglo VI), Alejandro de Tralles (525-605) y sobre todo Pablode Egina, ya citado y de la primera mitad del siglo VII.

Oribasio fue médico del emperador Juliano; los demás son más prácticos(en cierto modo heredan esta actitud de los romanos) y no buscan los funda-mentos biológicos, sólo el acto práctico de la curación. Llegaron a aplicar remedios medicinales simples, basados en las plantas, y para ello se confec-cionan listas tanto de ellas como de las enfermedades; no se contienen enestas listas apenas datos botánicos pero sí propiedades farmacológicas.Cuando en las obras de estos autores encontramos alguna referencia zooló-gica es por su exigencia médica, por su relación con alguna enfermedad y alrespecto podemos citar el opúsculo «Epistula de vermibus» («Carta sobrelos gusanos») de Alejandro de Tralles que trata, apoyándose en fuentesanteriores, de las lombrices intestinales según la siguiente división: oxiurovermicular, ascáridos y tenias. Considera que el origen de éstos está en lageneración espontánea a partir de alimentos y líquidos no digeridos y putre-factos (esto nos recuerda fuertemente a Aristóteles). Pablo de Egina tam-

bién habla de las enfermedades por vermes y entre otros gusanos describe la«filaria de Medina» (Gén. Dracunculus). Aecio en su obra trata, por ejem-

plo, del tratamiento de las picaduras de animales venenosos. Enumera 52animales de los que se pueden reconocer 41 especies o grupos zoológicos,

pero citando algunos animales que son pura fábula. Por último, algunoscompiladores recogieron fenómenos como la cisticercosis porcina (conocidadesde la remota antigüedad), la rabia y la peste bovina.

El helenismo tardío había renunciado ya a la investigación científica de losanimales, que fue suplantada por estudios paradoxográficos, como señalanJahn, Lother y Senglaub, 199026. Por ello no es de extrañar que una Zoología,que ya no tenía en cuenta los principios aristotélicos, estaba predestinada aasumir rasgos irracionales (y entre los menores el de la fantasía) y de ello danelocuente testimonio las obras de Plinio, Claudio Eliano, etc., entre otros. La


26 Historia de la Biología. Ed. Labor. 1990.



Zoología del período bizantino enlazó en lo esencial con esta tendencia, refor-zada por la influencia del cristianismo. Citemos de nuevo, a este respecto, laobra de la primera época cristiana, el «Physiologus», obra que debió circular ya en el siglo II en Alejandría en su forma más primitiva y ser contemporá-nea de Galeno, y cuyos contenidos son un índice de las ideas sobre la natura-leza, y en especial sobre el mundo animal, existentes entonces y no sólo entrelas gentes sencillas. Este escrito, rico en contenidos simbólicos y moralizan-tes, ejerció una enorme influencia sobre las personas letradas como libro delectura y manual científico durante la Edad Media y podemos considerarlocomo una expresión más de aquella actitud manifestada en la época helenis-ta del gusto por lo maravilloso y fantasioso y como abandono de la investi-gación seria realizada en la época clásica. Esta obra parece estar basada tantoen la «Historia Naturalis» de Plinio como en las obras de Alejandro de Min-dos, escritor del siglo I a. C., y es el antecedente más claro de los bestiariosde la Edad Media. En esta obra se puede leer:

«Así, por ejemplo, se dice del león que le caracterizan las tres propiedades siguientes: el león borra sus huellas con su cola para no ser descubierto por los cazadores; de la misma manera el león místico, Cristo, ha borrado tam-bién sus huellas para ocultar su divinidad. El león duerme con los ojos abier-tos; así mismo, el cuerpo de Cristo quedó dormido en la cruz mientras su divi-nidad velaba a la diestra del Padre. Finalmente, la leona pare siempre críasmuertas que reviven al tercer día por el aliento del león padre, como tambiénCristo se levantó al tercer día después de la crucifixión»27 .

El influjo de esta obra se percibe con posterioridad no sólo en la literatu-ra teológica, por ejemplo, de los Padres de la Iglesia, sino también allí dondese hable de problemas zoológicos.

En referencia a los escritos de zoología, en todo el período bizantino sunúmero es muy escaso, considerando la amplitud temporal de esta época. Nohubo una investigación propia, como indicamos anteriormente, por parte deaquellos pocos autores que recopilaron, o más bien copiaron, y repitieron lascopias corrompiendo en el proceso las obras originales. Gran parte de esasobras se han perdido y algunas se han conservado de modo incompleto.

De la obra «De plantarum et animalium proprietate», atribuida con bas-tante probabilidad al Patriarca Cirilo de Alejandría, escrita al modo deAristóteles y que debió contener muchos datos de anatomía, algo de fisiolo-


27 El Fisiólogo. Bestiario Medieval. Ed. Eneida. 2002.



gía y algunos otros sobre enfermedades y su tratamiento, sólo nos han lle-gado algunas referencias pero nada de su contenido.

Timoteo de Gaza (alrededor del año 500 d.C.) es autor de la obra «Deanimalium» escrita en cuatro libros, aunque nos ha llegado incompleta, y enella hay datos sobre unos sesenta vertebrados terrestres, la mayoría de laIndia. El escrito no es más que una compilación de obras de Aristóteles,Eliano, Plutarco y otros, y como tal libro de animales tuvo una influenciaconstante en la zoología árabe posterior.

El necesario intercambio comercial entre Bizancio y oriente (con China setraficaba con seda, con la India con el algodón) creó unos vínculos económi-cos y conllevó también una actividad diplomática y militar, que acabaron por suscitar la curiosidad, por parte de muchas más personas, por la tradición ycostumbres de aquellos pueblos orientales, y también de su geografía, pobla-dores, fauna y flora. Como acabamos de decir, Timoteo de Gaza publicó unamonografía del mundo animal de la India; pero en muchos escritos geográfi-cos se dieron informaciones zoológicas. En esta línea podemos citar al monjenestoriano Cosme Indicopleusta (siglo VI) cuya obra «Topografía cristiana»en su libro XI menciona: al rinoceronte, búfalo índico, jirafa, yak, hipopóta-mo, foca, tortuga, etc., con descripciones muy exactas y objetivas (tanto es asíque del rinoceronte dice que sólo lo ha visto en una escultura en bronce). Enel siglo X apareció una colección de textos de historias de animales, por encargo del emperador Constantino VII Porfirogéneta, basada en el compen-dio que elaboró Aristófanes de Bizancio (257-180 a. de C.), completado conextractos de otros autores posteriores, algunos de la propia época bizantina.

En el siglo XII Juan Tzetzes, cuya obra principal trata de la astronomía,escribió unos escolios a los poemas ya mencionados Theriaca y Alexiphar-maca de Nicandro, en los que se hallan algunos datos zoológicos.

En este grupo de escritos zoológicos podríamos incluir también losnumerosos comentarios a los libros de animales de Aristóteles, redactados

predominantemente en los siglos X y XI que apenas han sido analizados his-tórica ni biológicamente.

Hacia los siglos XIII y XIV aparecen en la literatura bizantina, como tam- bién en la Europa occidental, poemas que exponían una acción o un debateentre animales, dotados de vicios sociales, lo que podemos denominar comoepopeyas animales siguiendo a Jahn, Lother y Senglaub, 199028. El más anti-


28 Historia de la Biología. Ed. Labor. 1990.



guo es quizá el «Pulologos» (libro de pájaros) que contiene unos 670 versos,sin rima, y en el que se describe una boda entre aves; se mencionan unas cua-renta especies y realmente es una crítica enmascarada de la sociedad, del

poder, etc..En relación también con la zoología, cabe citar la existencia de algunas

obras de ganadería (aplicación de la zoología heredada de los romanos comoya hemos comentado), entre ellas la «Geoponica», recopilación y refundi-ción de obras anteriores mandada hacer por el mencionado emperador Cons-tantino VII Porfirogéneta.

Las obras de veterinaria se inician precisamente al final de la antigüedad,ya que antes sólo se encuentran referencias aisladas en escritos zoológicos ymédicos, y así, las más importantes aparecen entre los siglos I y V,. En laépoca bizantina sólo se recopilan, aunque el valor de esta recopilación esgrande para nuestro conocimiento sobre la situación de la veterinaria en elImperio Romano en los cinco primeros siglos.

En lo referente a la botánica, elinterés de los bizantinos fue toda-vía más práctico, si cabe, que eldedicado a los animales, y casi

todos los conocimientos estáncontenidos en escritos médicos yagrícolas. No obstante hemos dedestacar que gracias a los escritos

bizantinos se recogió y conservóel saber de la antigüedad, transmi-tiéndose a los árabes y a Europaoccidental, aunque su aportaciónfue muy escasa y quizá sólo cifra-

da en sus ilustraciones de plantas.En el siglo IV se fecha un manus-crito, dedicado a Juliana Aniciaesposa del antiemperador bizanti-

no Olibrio, que completa la obra de Dioscórides, recopilada por los bizanti-nos y conservada hasta nuestros días como «códice de Viena».

Durante el primer período del imperio, los conocimientos botánicos sedeben, casi en exclusiva, a los compiladores médicos. En el período de Cons-tantinopla, aún siendo recogidos los conocimientos botánicos también por

médicos, existen algunas obras que, aunque contienen pocos datos sobre las


Juliana Anica en ilustración del Diocóridesde Viena



plantas y están basadas en fuentes árabes, por lo que tienen poco de original,nos permiten apreciar el trabajo de compilación llevado a cabo en Bizancio.

Los Geoponica son una obra agronómica debida a unos treinta autores,que también se la conoce como «De re rustica eclogae» («Selección detemas agrarios») y que se componía de veinte libros. Por fin el «Poricolo-

gos» (libro de la fruta), con las plantas como protagonistas y en el que serecogen relatos que hacen una crítica, más o menos velada, de los abusossociales, en la forma de las fábulas épicas y con críticas en clave satírica.

LA CIENCIA BIOLÓGICA ENTRE LOS ÁRABES

Mientras el conocimiento y la inteligencia de los hombres en la Europaoccidental se deterioraron ampliamente, hubo una parte del mundo donde semantuvieron afortunadamente las viejas tradiciones. Después de la caída dela ciencia antigua, la parte más civilizada del mundo fue el próximo Orien-te. En Siria, Asia Menor, Constantinopla, etc., los hombres continuaronleyendo los trabajos científicos griegos, aunque asumiendo su ciencia algu-nos rasgos irracionales, como acabamos de decir. En el siglo VII, comenzóel gran movimiento del Islam que estableció el árabe como lengua literariay cambió la faz del mundo. Los líderes intelectuales pasaron así, en el sigloIX, a hablar en árabe, fueron árabes, y así se mantuvieron hasta el siglo XIII.La ciencia de estos árabes estuvo basada fundamentalmente en las traduc-ciones de los trabajos griegos a su lengua. Se realizaron gran cantidad decopias y las obras fundamentales fueron estudiadas con gran intensidad, através de todos los países islámicos. El Islam fue una religión que conquis-tó rápidamente a mucha gente y se extendió no sólo a través del próximoOriente, sino también por todo el norte de África, así como España, Portu-

gal, sur de Italia, Sicilia y muchas islas mediterráneas. Los pueblos de laEuropa occidental hubieron de reconocer su inferioridad intelectual frente aestos pueblos del este, de forma que comenzaron a realizar traducciones delos trabajos científicos desde el árabe al latín, trabajo que se llevó a cabo engran parte con la ayuda de los judíos.

Este movimiento para la traducción de los trabajos árabes al latín comen-zó en el siglo XI, pero tales versiones no fueron, sin embargo, comunes hastael comienzo del siglo XIII.

Conforme al pensamiento de Mahoma (que murió en el año 632), el

Corán es la fuente de todas las ciencias y contiene todo el saber que el hom-




bre necesita (idea que indudablemente apunta hacia un fanatismo religioso,con lo que esto conlleva de intransigencia en todos los órdenes sociales) y si

bien estimula al hombre a adquirir conocimiento (cf. Abdul Alí, 1993, pág.2 -3)29, todo él debe encontrase bajo la voluntad de Alá; afortunadamenteesta idea de Mahoma fue «olvidada» en las épocas más liberales (de nohaber sido así, no se habría podido dar ningún avance científico) pero sinembargo, fue la causa de un cierto freno que siempre caracterizó a la inves-tigación árabe, por lo menos en la forma: ante el temor de persecuciones, loshombres de ciencia preferían dar a sus libros y escritos, aún los más inde-

pendientes, el aspecto de comentarios sobre las obras de famosos hombresde ciencia de la antigüedad. Se hacía recaer la autoridad sobre la que se basa-

ba la obra en Aristóteles, para la filosofía y la ciencia natural, y en Galeno para la medicina, que eran así la pantalla tras la que los investigadores ára- bes se protegían si las autoridades encontraban inadmisibles los hallazgos desus investigaciones.

La aportación árabe al desarrollo de las ciencias ha sido más importanteen el terreno de las matemáticas y la astronomía, en las que recibieroninfluencias, no sólo griegas, sino también indostanas (los números arábigosque ahora usamos fueron obtenidos de la India por los árabes). La geografíafue desarrollada y aplicada, con la construcción de instrumentos de navega-ción, por los árabes; lo mismo ocurrió con la medicina y en especial la far-macología, y en relación con esta última, la botánica y por fin la química,que ellos elevaron al rango de ciencia. Esta última es por excelencia unaciencia experimental, quizá más que todas las demás, y por ella, la experi-mentación como método científico se instituyó y desarrolló entre los árabesy fue transmitido por ellos. Esta única contribución aseguraría para ellos, y

para la ciencia árabe, una plaza de honor en la historia de la investigación.La investigación clásica no conocía la experimentación (en la que el obser-vador, el investigador, altera la marcha natural de los hechos y dispone sudesarrollo con el fin de obtener una respuesta a una cuestión concreta) y estainvestigación es el método más seguro para probar la sujeción a la ley, por

parte de los fenómenos. Ni el mismo Arquímedes fue un físico experimen-tal, aunque sí se le podría bautizar como un ingeniero con un gran bagaje

práctico. Hay una consideración que puede ser oportuna y es la «antigüedad popular» del método experimental; todos los pueblos han hecho «experi-


29 Arab-Islamic Legacy to Life Sciences. Ed. Idarah-i Adabiyat-i. 1993.



mentos mágicos» para preparar encantamientos, purificar metales, obtener mezclas e incluso fabricar utensilios, pero, en ningún caso, este proceder

parece que se pueda atribuir a un método de adquisición sistemática de cono-cimientos, –como podemos seguir en las referencias de Teofrasto sobre la

purificación del oro, o la mención de Plinio sobre la fabricación del vidrio olas preparaciones «farmacológicas» de Dioscórides– que sería lo que carac-terizaría a la aplicación de un auténtico método experimental como fue rea-lizado por el pueblo árabe, o sea, el método como sistema.

LOS FILÓSOFOS NATURALES ÁRABES

Geber (Jâbir ibn Hayyân) y otros famosos alquimistas árabes no se ocuparon de temas biológicos para nada, sólo les interesó la naturaleza inorgá-nica, pero Oriente poseía algunos investigadores, puramente especulativos,que se ocuparon de fenómenos naturales desde un punto de vista teórico yque ejercieron una influencia persistente en los años sucesivos: todos estosfilósofos tomaron a Aristóteles como punto de partida en sus elucubracionesy, a menudo, dieron a sus propias especulaciones la forma de comentariossobre las obras de aquél, como ya hemos dicho anteriormente, especulacio-nes por lo común completamente aventuradas –peligrosas si algún poderosoconsideraba que se apartaban de la enseñanza, del dogmatismo, del Corán–

por lo que buscaron la protección de los poderosos (príncipes, emires, etc)mediante la adulación aunque nunca dispusieron de total seguridad. Esincuestionable que la ciencia, desde sus orígenes, está ligada a la filosofía.El sistema de Aristóteles, más o menos modificado por elementos platónicoso neoplatónicos, proporcionó las grandes líneas de la arquitectura intelectualdel mundo y los conceptos fundamentales a los que se reducía la explicación

de los fenómenos. En los sabios árabes, el espíritu científico trabajó desde elinterior de concepciones filosóficas y fueron más allá en sus críticas al esta-girita, como veremos después.

Estos filósofos no tenían puesto alguno como maestros, sino que su pro-fesión frecuentemente era de médicos y a veces de abogados, funcionarios osimplemente cortesanos.

Entre estos pensadores orientales, ya en una época tardía, hubo sobretodo dos que ejercieron influencia sobre el progreso de la ciencia, hasta enOccidente, siendo traducidos sus escritos al latín en una época inmediata-

mente próxima a la de su vida, desde luego antes del Renacimiento, y sien-




do estudiados en Europa con interés. Así pues, aunque en el pueblo árabe, yadesde su época anterior a la unificación religiosa de Mahoma, hubo autoresque trataron de historia natural en una gran variedad de temas, hay que des-tacar a Abu Ibn Sina o Avicena, en el oriente, como le conocemos en Euro-

pa y a Ibn-Rush o Averroes, en la cultura de Al-Ándalus, aunque no son losúnicos, pero sí más importantes.

Avicena, de raza persa, nació en Bukhara en el año 980. Persia, divididaen varios estados que rivalizaban entre sí en todos los sentidos, tenía en laépoca en que nació Avicena un nivel cultural respecto del mundo árabe civi-lizado comparable con el de Italia en el Renacimiento, por ello fue un fococultural importante en los siglos IX, X y XI. Avicena era médico, pero tam-

bién filósofo, matemático, astrónomo y poeta. Su suerte fue variada y cam- biante: ya era ministro todopoderoso en la corte de un príncipe, ya era unrefugiado que huía de sus enemigos y con su vida en peligro. Murió en el año1037.

De sus numerosas obras, la más importante es su «Canon de medicina»,que junto con las obras de Galeno quedó como autoridad máxima en la cien-cia médica. Sus secciones tratan de filosofía natural, anatomía y fisiología, yson de interés desde el punto de vista de la Biología (también se conserva deél una gran obra sobre filosofía general). Sigue a Aristóteles pero está influi-do en cierta medida por el Neoplatonismo. Su esquema de la Naturaleza estádirigido por la teoría del «designio» o, más propiamente, del «finalismo» deAristóteles y Galeno (como la existencia tiene su origen en una inteligenciasuprema, es natural que todo lo que acontezca tenga una causa intelectual yque todo lo que exista sirva para un determinado propósito). Este «designio»es, por encima de todo, el desarrollo de una forma superior debida a la mar-cha hacia una inteligencia (o existencia intelectual) más elevada. Su idea deanatomía humana está completamente basada en Galeno.

Una conquista importante de la cultura árabe fue la elaboración de esque-mas sobre la organización de la ciencia, hechos por varios de sus filósofos y,así por ejemplo, Al-Fârâbî propone una clasificación ligada al saber especu-lativo y por ello opuesta a una clasificación analítica. Avicena, a quien sedebe una pequeña obrita que se puede traducir por «Sobre la división de lasciencias racionales», propone un clasificación más cercana a las antiguasconcepciones; distingue entre ciencias teóricas y prácticas, las primeras ten-drían por finalidad el alcanzar el conocimiento de los objetos, cuya existen-cia no depende de la acción humana y cuyo fin sería la verdad, y las segun-

das tenderían a explicar la validez de una opinión acerca de objetos que el




hombre puede alcanzar por su acción y, por ello, su objetivo sería el bien. Elapelativo de prácticas se aplica exactamente en el sentido de los griegos y serelaciona con la «acción humana». Avicena reparte las ciencias teóricas entres niveles: el inferior sería el de las ciencias de la Naturaleza, el medio, elde las matemáticas y el superior correspondería a la metafísica; esta divisiónanalítica permite construir la jerarquía de las ciencias. Pero esta clasificaciónsólo sirve a Avicena como una especie de entretenimiento puesto que a lolargo de su obra hace mención de otro sistema en que divide a las cienciasen fundamentales y derivadas.

Avicena ganó fama en Oriente y hasta en Occidente (quizá incluso en

mayor grado) más que por sus ideas, no demasiado originales, realmente por la excelencia de su forma, su brillante estilo y una buena distribución de lasmaterias en sus escritos.

Mucho más original como pensador es el segundo de los hombres deciencia del Oriente: Averroes o Ibn-Rush como se llamaba en árabe. Nació

en Córdoba en el año 1126, hijo de un emi-nente juez. En su ciudad natal, que había sidodurante siglos el centro de la cultura arábigaen España y la segunda ciudad en tamaño,

tras Constantinopla, en el mundo civilizado,estudió filosofía, medicina y jurisprudencia;fue durante algún tiempo cadí de Sevilla y

por último gobernador de una provincia,ejerciendo también como médico que alcan-zó notable fama. La fanática reacción reli-giosa que se extendió a finales del siglo XIIentre los musulmanes de España, bajo la pre-sión de la reconquista, logró una vez su caída

y le acusó de conducta y opiniones heréticas, por lo que fue apresado, desprovisto dehonores y desterrado a una aldea cerca de

Córdoba y habitada por judíos. Esta situación sólo duró unos dos años yAverroes, a la muerte del príncipe gobernante fue llamado de nuevo y recu-

peró sus cargos, muriendo poco después, ya en el año 1198.Como filósofo natural siguió a Aristóteles y su obra principal toma la

forma de comentarios acerca de las obras de aquél. El punto de vista de Ave-rroes es mucho más independiente de su modelo que el de todos, antes o

después de él, de los que estudiaron y siguieron al gran pensador de la anti-


Averroes



güedad. Escrutó especialmente la relación, en la Naturaleza, entre la poten-cialidad y la realidad; a este respecto convendría recordar la interpretaciónque Aristóteles daba de estos conceptos con un ejemplo clásico: el mármoles potencialidad y la estatua una realidad, o en términos biológicos, la semi-lla y el embrión son potencialidad y la planta o el animal, la realidad. Enoposición a este dictamen, Averroes arguye que nada es potencial en la

Naturaleza que no exista ya en realidad, por poco desarrollada (y por lo tantodisfrazada) que pueda hallarse una forma; la planta existe ya en la semillaaún no desarrollada, justamente como el animal en el embrión (pero no sedebe interpretar este pensamiento como un «absoluto»), cada semilla es loque será. Por este método de reflexión, Averroes nos hace ver como intuíaen esa época una concepción, próxima a la actual, de la evolución natural; laidea de potencialidad puramente abstracta (indefinición de qué será) de Aris-tóteles es reemplazada ya por algo que se aproxima mucho más a nuestraidea de un código que contiene información. Se puede resumir, en aras de la

brevedad, que sus conceptos sobre la independencia de la filosofía respectoa la religión o que el alma humana no es esencialmente distinta de la animal,fueron muy mal vistos entre sus contemporáneos y paisanos como, por supuesto, entre los cristianos eruditos españoles. Fue el filósofo natural másgrande de la Edad Media habiendo sido denominado por algunos como el«Aristóteles de la Edad Media», incluso vivió en una etapa de decadencia yfue perseguido por ideas religiosas, a semejanza de aquél, y por otro lado,tampoco sus ideas pudieron desarrollarse más durante siglos, aunque desdeluego no tantos como las del estagirita.

Poco después de su fallecimiento, la ciencia arábiga sucumbió por la into-lerancia religiosa, y sin embargo hasta los cristianos escolásticos que estu-diaron de cerca al filósofo árabe y le honraron como pensador, aunque sólovieron en él un intérprete de Aristóteles y no apreciaron el gran avance que

había dado hacia un esquema más real de la Naturaleza. Se puede decir quetuvo mala suerte por la época en que vivió. Pero ejerció su influencia: en laEdad Media los que se oponían a la filosofía eclesiástica se agruparon alre-dedor de su nombre y de las ideas suscitadas por él, que de esa forma per-duraron a través del tiempo. Realmente influyó mucho en la Europa de lossiglos XII al XVI. Averroes, es pues el representante de una etapa tardía dela cultura árabe, localizada en Al-Ándalus y que merecería un tratamiento

particular que no podemos incluir en esta obra.Fuera de la medicina, otros filósofos naturales árabes se han ocupado

también de algunas disciplinas biológicas, especialmente zoología en el sen-




tido más restringido: faunística y zoogeografía; en sentido práctico la vete-rinaria y también la botánica. Esos autores son citados ya en los siglos IX yX pero muchas de sus obras no han llegado hasta nosotros, otras sí y comien-zan ahora a ser bien conocidas. Se conserva aún una descripción de los ani-males de Egipto, redactada por Abdallatif (1162 - 1231) que claramente se

basa, no sólo en los autores antiguos, sino también en un trabajo propio y personal. En su contenido podemos encontrar una descripción detallada delhipopótamo y del cocodrilo y también un relato del método usado en Egip-to para incubar huevos de gallina con calor artificial; una obra bastanteextensa titulada: «Vida de los animales» de Muhammed Al Damiri, escrita

al final del siglo XIV, ha llegado hasta nosotros. En ella describe un grannúmero de especies animales (alrededor de 900) basadas en una buena parteen sus propias observaciones y en otra corresponden a la pura fantasía. Laliteratura árabe posee un autor semejante y comparable a Plinio en la perso-na de Hamd al-Mustaufi llamado «Al Kasvini» o «Al Qazwini», nacido enKasvin, al Norte de Persia, que vivió en el siglo XIII y por ello dispuso ya,además de las traducciones de Hipócrates y de Aristóteles, a los que citagenerosamente, de una buena cantidad de antecesores árabes, de cuyas obrashizo un extenso uso. Su importante obra de recopilación «Las maravillas de

las criaturas» 30está basada en el concepto filosófico natural de Aristóteles,la denominada «scala naturae», que ya mencionamos, y la capacidad de sen-tir y moverse que distingue a los animales de las plantas. Su teoría de los ani-males fosilizados es curiosa porque cree que han sido petrificados por vapor que salía del suelo en el momento en que ellos pasaban. Describe bastantesanimales tropicales desconocidos por los autores clásicos: el orangután, alque atribuye caracteres humanos, que le adjudicaran los habitantes de suregión de origen (Malasia, Indonesia), el perro volador, el dugongo, etc. Nohay ningún tratado zoológico sistemático precursor de estas obras, excepto

quizá el «Libro de los animales» de al-Jâhiz (siglo IX), que aunque no seaconsiderado como una obra científica por su fin y su método, sí lo sería por la materia de la que trata según R. Taton, 1994 p. 51331.

En conjunto los árabes han llegado a ser mejor conocidos entre los pueblos de Occidente por haber aumentado el conocimiento y las influenciasculturales entre el Este (incluso en sus regiones extremas) y el Occidente,más bien que por los servicios culturales y las aportaciones que hubieran rea-


30 The Zoological Section of the Nuzhatu-i-qulub. Ed. Royal Asiatic Society. 1928.31 La Science Antique et Médiévale. Ed. Quadrige. 1994.



lizado al conocimiento científico, aunque sí realizaron alguna y cabría recor-dar de nuevo su introducción del método experimental, o sea que, en con-

junto, comenzaron a confrontar los conceptos clásicos con la experiencia. No obstante realizaron una aportación de enorme trascendencia al haber con-servado y desarrollado los remanentes de la cultura clásica, en un período enel que Occidente no estaba capacitado para conservar el patrimonio, que noobstante le incumbía más directamente a sus pueblos. Manifestaron una ten-dencia propia de desarrollar las técnicas y las aplicaciones prácticas y entreotras cosas les debemos estar agradecidos por haber introducido gran canti-dad de aparatos científicos y, por ejemplo en medicina, el desarrollo de los

primeros hospitales, donde instauraron la enseñanza de los médicos en for-mación. Por intermedio de los filósofos árabes, los pocos eruditos y letradosde Occidente adquirieron, en la alta Edad Media, el conocimiento de los pro-ductos de la cultura antigua: Aristóteles fue leído en las universidadesmedievales en versiones latinas de traducciones árabes desde los escritos ori-ginales, y los comentadores árabes, Avicena, Averroes y otros, fueron los

primeros en actuar como guías para la comprensión de los tratados sobre la Naturaleza y en ayudar a los europeos a comprender ese mundo de los fenó-menos, cuya existencia habían olvidado completamente.

Junto a todo lo dicho, no sería justo pasar por alto otra contribución hechadurante este período a la difusión, tanto de la ciencia clásica como de la ará-

biga, e incluso de la propia. Hay que realizar una referencia a la aportacióndel pueblo judío durante este período de tiempo.

Como apuntamos anteriormente, los judíos contribuyeron, junto a los ára- bes, en la realización de traducciones de las principales obras científicas.Además hay que admitir que la tradición judía, aunque fuese sólo en los con-siderados libros sagrados, tenía también un contenido cierto de ciencia nat-ural. Los sabios judíos hasta la Edad Media, sin embargo, no habían escrito

ninguna obra comparable a las de Hipócrates, Aristóteles o Galeno pues sus primeros conocimientos se hallaban en el Talmud; en el de Jerusalén termi-nado de compilar hacia el siglo IV y en otro, más completo y terminado decompilar hacia final del siglo V, en Babilonia. Tras la caída de Jerusalén y laconsiguiente diáspora, las enseñanzas, de la teología y de las ciencias judí-as, continuaron en otras ciudades como Tiberíades, heredera de la academiade Sura (Babilonia), y más adelante en las de España, Francia, etc.

Las enseñanzas de estos tratados del Talmud son muy variadas y en ellosencontramos que se habla, por primera vez, de anatomía patológica, exáme-

nes médicos legales, etc. Del siglo VII datan algunas obras escritas bien en




hebreo, en árabe o en latín, de autores judíos, que ya se demostraron comoexcelentes traductores y por ello comenzaron a actuar como intermediariosentre oriente y occidente. Los judíos asimilaron fácilmente los trabajos desus contemporáneos puesto que eran prácticamente los únicos en conocer las

principales lenguas utilizadas en la Edad Media. Esto les permitió leer ycomprender cualquier tipo de texto, porque gracias a ellos todos existieronen lenguaje original o en hebreo. Sus frecuentes desplazamientos, bienvoluntarios u obligados, permitieron a los sabios judíos jugar un papel pre-

ponderante en el comentario y la difusión de la ciencia medieval.En relación a las ciencias naturales los Talmud de Babilonia y de Jerusalén

contienen numerosas descripciones de animales, salvajes y domésticos, debido,sobre todo, a cuestiones rituales. También se ha de destacar la flora talmúdicaque intenta separar las plantas venenosas de las comestibles, estudia los árbolesy las plantas medicinales. Con posterioridad comenzaron a producirse obras,unas de viajeros hebreos sobre fauna y flora de regiones muy diferentes y otrascomo comentarios del Talmud en relación con la fauna y flora de algunos paí-ses. Hemos de citar como las obras más importantes las de Rabbi Salomón benIsaac (1040 - 1105) que poseía unos conocimientos enciclopédicos.

La medicina y, en relación con ella, la farmacología fueron ciencias

bien desarrolladas entre los judíos, basada la segunda, no sólo en comen-tarios y ampliaciones talmúdicas, sino tambiénen ediciones muy primitivas de Dioscórides.Entre los médicos destaca sobre todo Mûsaben Maymûn o Maimónides (1135 - 1204),nacido en Córdoba aunque se estableció en ElCairo (1165-66) y allí murió. A semejanza desu contemporáneo y paisano Averroes, Mai-mónides fue filósofo, teólogo y médico del

sultán Saladino. Llegó a intuir una interdepen-dencia entre el cuerpo y el espíritu fundandoasí la medicina psico-somática y escribió unadecena de tratados médicos, todos ellos enárabe pero traducidos al hebreo rápidamente yalgo después al latín. En la Edad Media, losgrandes médicos le citan con profusión bajo elnombre de Rabbi Moses.

En España y Portugal, como es natural,

hubo un amplio número de médicos judíos


Estatua de Maimónides

en Córdoba



independientes o al servicio de los reyes, y en Italia destacan también médi-cos judíos como autores o traductores de tratados médicos. La escuela deSalerno, que mencionaremos en el siguiente capítulo, cita en la leyendasobre su fundación a un maestro que enseñaba en hebreo. Por otro lado, enFrancia parece que uno de los fundadores de la escuela de medicina deMontpellier, hacia 1021, fue también un judío así como en la escuela deAvignon se encuentra entre sus fundadores algún nombre judío. Es claro queen los siglos XIV y XV la práctica de la medicina en Avignon estaba casicompletamente desempañada por judíos.

Gracias, pues, a la ciencia árabe y judía, los llamados «Siglos negros» o

«Edades oscuras» de la Edad Media, fueron fructíferos culturalmente enalgún aspecto y cuando la ciencia oriental, después de florecer en un breve

período, prácticamente desapareció, los pueblos de occidente ya tenían colo-cados los cimientos de un progreso cultural enteramente nuevo.




CAPÍTULO V

LA CIENCIA Y EL PENSAMIENTO BIOLÓGICOEN EL OCCIDENTE MEDIEVAL EUROPEO.

LA ÉPOCA DE TRANSICIÓN AL RENACIMIENTO

LA CULTURA OCCIDENTAL

El Imperio Romano Occidental, al contrario que el Oriental, cayó bajolas hordas invasoras bárbaras que lo disolvieron en una cantidad de

pequeños estados cuyas fronteras cambiaban constantemente y no teníanapenas seguridad interna, originándose así un «feudalismo» y una socie-dad empobrecida y prácticamente esclava. Este hecho también tuvo su

paralelo en el imperio Oriental, aunque de forma mucho menos marcada.Con esta situación era muy difícil (aunque sólo fuese por la preocupación

diaria de la subsistencia) que la cultura arraigara y, no digamos, avanza-ra. Algunas personalidades tomaron conciencia, desde el inicio de estaépoca, de que les incumbía la tarea de salvar y transmitir la herencia de laantigüedad y así Boecio (Roma c. 480 - 524), que podemos considerar como el último representante de la cultura romana, es también, junto conSan Agustín, del que ya hablamos en el capítulo anterior, el fundador del

pensamiento medieval pues traduce las obras lógicas de Aristóteles y lostrabajos de Euclides y escribe varios tratados, «Consolación de la filoso-

fía», «Instituciones de la aritmética», etc. que fueron muy leídos durante

el Medioevo.



Discípulo y amigo de Boecio, Casiodoro (c. 480 - 575) transmitió tam- bién a la Edad Media conceptos de la antigüedad, intentando armonizarloscon la teología cristiana. Su obra más conocida, «Instituciones de las letrasdivinas y humanas», es considerada como una especie de introducción

bibliográfica al estudio de las ciencias. En la misma línea sobre el desarro-llo del pensamiento científico de la época y recogiendo los trabajos de losautores mencionados, San Isidoro de Sevilla (c. 560 - 636), cuyo saber, esosí, fue enciclopédico, compone una gran obra, «Etimologías», en veintelibros que, sin ser originales en su totalidad, pues aprovecha tanto fuentes

paganas como eclesiásticas, tienen una importancia extraordinaria por ladifusión que alcanzaron, realizando así la incalculable labor de transmisióndel saber: fueron libros de texto obligados en las escuelas medievales.

De todos los reinos fundados en las circunstancias aludidas, el que alcan-zó un cierto desarrollo, aunque para muchos historiadores ficticio, fue el delos «francos», que se extendía más allá del territorio que había ocupado la

parte occidental del Imperio Romano en la época de su emperador más gran-de, Carlomagno, quien intentó restaurar el Imperio de Occidente (800).Después de la muerte del emperador, el Imperio Carolingio se desmembró ysobre él se fueron levantando los estados nacionales de la Europa occiden-tal, algunos de los cuales aún perduran hoy. Durante los siglos de la invasión,se destruyeron la prosperidad material y la cultura intelectual en los paísesromanos occidentales y los últimos restos de la cultura clásica se refugiaronen Irlanda y, en parte, en España, más alejada, donde se leía y copiaba a losautores latinos y a los griegos en los siglos VI y VII, pasando después, ydifundiéndose el saber, desde allí a Inglaterra (habría que recordar tambiénaquí, como ya dijimos al hablar del Imperio Oriental, cómo en ese procesode copia de la ciencia antigua se produce un deterioro y una corrupción delos originales, llegando en casos extremos a volverse irreconocibles).

Anterior a la época de Carlomagno (siglos VII y VIII), los países citados poseían el desarrollo científico y cultural más alto y allí buscó el emperador,más adelante, hombres ilustrados con cuyo auxilio intentó levantar el pro-medio de la cultura en su propio país, creando escuelas anexas a la catedra-les («escolas») que serían el germen de las posteriores universidades y atra-yendo, por ejemplo también desde España, alguna personalidad judía parafundar las enseñanzas de medicina. Al monje Alcuíno, de York, le enco-mendó el emperador la dirección de la escuela instalada en su propio pala-cio y lo tuvo como consejero propio. Tras la muerte del emperador, Europa

occidental fue asolada por una nueva invasión de los daneses que destruye-




ron la cultura justamente allí donde se había desenvuelto mejor: Irlanda,Inglaterra y Francia, mientras en España se mantenía una tradición árabe yse iniciaba una pujante escuela de traductores. El período más decadente, elde mayor aislamiento, de la Edad Media se inició, de verdad, durante lossiglos IX y X, exactamente cuando la cultura árabe era más floreciente. Elúnico «poder» que mantuvo unidos a los hombres en este desdichado tiem-

po fue la Iglesia Católica que, como fuerza cultural unificadora (aparte de suconsuelo y ayuda espiritual y su estímulo a las mentes agobiadas) llegó aocupar el lugar que el Imperio había tenido antes y así Roma llegó a ser, unavez más, la capital del mundo, pero en un estado precario de civilización.Aunque la Iglesia dio cierta vitalidad a la cultura en ese período, establecióestrechas limitaciones: pidió sujeción absoluta (no sólo en el sentimientoreligioso, que debía ser guiado por los senderos que prescribía la Iglesiaobviamente) sino que también, la inteligencia humana tenía que adherirse asus dogmas y doctrinas, que habían sido redactadas por los Padres de la Igle-sia en los primeros siglos de la Era Cristiana y cuyos escritos eran leídos por los sacerdotes, monjas, etc. de la alta Edad Media, sin interpretarlos o aña-dir nada nuevo a los mismos. Cabría recordar al primer pensador medievalque desplegó, por propia iniciativa, una especulación sobre la fe y cuya filo-sofía, sin embargo, se identificó con su especulación religiosa y precisa-mente, por sobreponer la razón a la fe, cayó en la herejía reconocida tressiglos después de su muerte, era el irlandés Jean Scot Érigéne (c. 800 - c.877). Tras un lapso de dos siglos, el primer teólogo medieval independienteapareció hacia la segunda mitad del siglo XI: Anselmo de Canterbury. Nomucho después se inició una línea de pensamiento más liberal que, fundadaen los insignificantes residuos de la literatura clásica, que aún se podíanencontrar en las bibliotecas de las escuelas, iglesias y monasterios, trató deestablecer principios racionales de pensamiento.

Durante el siglo XII, en el que por cierto se funda la universidad de Paríscomo veremos más adelante, las ideas expuestas por el francés Abelardo ysus seguidores (este religioso señaló la importancia de la ciencia para la vidahumana y en sus trabajos aplica la lógica formal ya que conoció todas lasobras sobre lógica de Aristóteles), tuvieron una extensa aceptación a pesar de la tenaz oposición por parte de la Iglesia Católica y recibieron un nuevoestímulo de parte de la ciencia árabe, transportada por eruditos que habíanestudiado en España, y por los primeros cruzados que contactaron con elOriente mismo. Los países del Oeste, de esta manera, comenzaron a obtener

su conocimiento de los grandes filósofos y científicos clásicos, como Pla-




tón, Aristóteles, Hipócrates y Galeno, así como de sus sucesores y comen-tadores bizantinos y árabes.

Hay un extenso recorrido sobre la obra de muchas personalidades quefundaron el conocimiento en la nueva Europa pero, más allá de los datos bio-gráficos y onomásticos de sus obras, nos interesan las ideas que se fueronimponiendo y los movimientos generales, como los de traducciones que sur-gieron en Italia, y sobre todo en España. La prolongada permanencia de losárabes en el sur de Europa y la diseminación de las comunidades judías por los ámbitos europeo e islámico, dieron ocasión a un fecundo contacto cultu-ral, por el que las obras científicas y filosóficas de árabes y judíos, y junta-mente las de los clásicos griegos y romanos que ellos poseían, fueron trans-mitidas a la Europa occidental cristiana. Este fenómeno que se dio en los dos

países en que la coexistencia de razas fue más prolongada, adoptó la formade versiones hechas al latín, generalmente del árabe y raramente del hebreoo del griego. Fueron organizados núcleos de traductores –un sabio cristianoera ayudado en la lectura por uno musulmán y por un intérprete judío– pararedactar la correspondiente versión.

Concretamente en España, la corriente de traducciones, iniciada ya enlos siglos IX y X, alcanzó su período áureo en la segunda mitad del sigloXII en la que se desplazaron hasta nuestra patria otros sabios venidosexpresamente de los países europeos (Inglaterra, Alemania, Francia e Ita-lia). El centro principal, aunque no el único, de estos trabajos fue Toledo,hasta donde llegaron las personalidades culturales más sobresalientes de laépoca, como Gerardo de Cremona, Herman de Carintia, Adelardo deBath (estos dos últimos representantes de la «Escuela de Chartres» quetanta influencia tuvo en la Baja Edad Media), junto al español Juan deSevilla. Como señala don Ramón Menéndez Pidal, citado por Amasuno,M.V., 198732: «Cuando en los libros árabes de Toledo, los cristianos pudie-ron enterarse de las obras de Tolomeo, de Aristóteles, de Euclides y demás,vieron ensancharse desmesuradamente su campo de conocimiento. Peroademás recibían las obras de esos autores comentadas, explanadas y enri-quecidas por los autores árabes, y recibían obras originales árabes...». Conel Rey Alfonso X «El Sabio» se alcanza un esplendor notable en este pro-ceso. Para comprender el interés de este Rey por esta labor hemos de decir que, siendo infante aún, en 1251, ordenó que se realizara una traducción


32 La Materia Médica de Dioscórides en el Lapidario de Alfonso X el Sabio.Ed. CSIC. 1987.



puramente literaria, pero a partir de 1256 inicia un período de traduccionescientíficas que duró varios años.

Centrándonos sobre las ciencias naturales, la traducción latina desde elárabe, más importante, aunque no la más antigua, fueron los trabajos deAristóteles, traducidos al latín en el siglo XIII por Miguel Escoto (en el

mismo año de su muerte, 1235) astrólogo yconsejero del emperador Federico II, y quetrabajó y vivió en Sicilia, aunque pasó algúntiempo en Toledo, donde tuvo un asistente

judío y donde, con seguridad, conoció las tra-ducciones realizadas por Gerardo de Cre-mona (1114 - 1187) de algunas obras aristo-télicas como «De la generación y de lacorrupción» o la «Physica». Debido a su for-mación y conocimientos, debió leer todo tipode libros misteriosos, que pocos podían leer,y así se ganó la reputación de brujo. Las cre-encias supersticiosas e irracionales de lasgentes sencillas consideraron, de forma simi-

lar, como magos, a otros muchos que conocíansuperficialmente el árabe o el hebreo y esa

superstición llegó a mirar a aquellos que habían adquirido algún conoci-miento del árabe, o sobre la cultura árabe, como que tenían trato con el dia-

blo, en la mayoría de los casos un sentimiento fomentado y avivado por la propia Iglesia, que tachaba de herejes a aquellos que defendían ideas al mar-gen de la enseñanza establecida.

Junto a los trabajos biológicos de Aristóteles, también se introdujeron lostrabajos más importantes de Galeno y de Hipócrates. Dioscórides había

sido traducido anteriormente, aunque en esta época fue cuando empezaron aser comunes tanto sus trabajos como los de Plinio. Fue común la disposiciónde ellos y así muchas personas empezaron a conocer esas obras antiguas enla lengua latina culta del momento; la sociedad culta comenzó al fin a des-

pertar de un largo sueño.Durante el siglo XIII apareció un importante movimiento cultural que

acabaría ejerciendo su influencia sobre la ciencia: un resurgimiento religio-so y artístico, de grandes proporciones, producto del cual son las maravillo-sas catedrales del estilo gótico que han quedado como muestra de aquella

época y de ese resurgimiento artístico. Un nuevo concepto arquitectónico


«De arte venandi cun avibus»de Federico II



acompañado de una influencia en algunos aspectos de la historia natural yasí, al examinar los manuscritos ilustrados de la época, encontraremos que,

por primera vez en muchos siglos, los artistas no sólo copiaron, hicieron algomás, aportaron sus propias observaciones y trataron de representar a losvegetales y animales como son realmente (sin fantasías y con una apreciabledosis de observación de la Naturaleza). Se puede aplicar una máxima con-tundente, no se puede representar lo natural sino se observa o se estudia, yesto es lo que comenzaron a hacer los ilustradores de los manuscritos.

Nos encontramos así con el hecho interesante, apuntado por C. Singer,198933, de que el resurgimiento de la observación, el proceso básico de laciencia, fue el trabajo, no de los hombres ocupados habitualmente en lainvestigación y el trabajo científico (notablemente escasos, no los había o sededicaban a la producción literaria, aunque fuese en lejana relación con laciencia) sino obra de los artesanos y artistas. Este proceso se generalizó yaparece no sólo entre los «miniaturistas» que ilustraron manuscritos, sinotambién entre los canteros, albañiles y artesanos menores que adornaron lascatedrales. Estos hombres pusieron sus observaciones diarias y sencillas delmundo que les rodeaba, en su trabajo y se hallan, a menudo, fieles represen-taciones de animales y especialmente de plantas, en los ornamentos arqui-tectónicos de aquellas catedrales.

NACIMIENTO DE LAS UNIVERSIDADES Y EL ESCOLASTICISMO

Pero si éste fue el efecto del resurgimiento en el arte, la literatura ejercióuna influencia menos favorable. La lectura, bien es cierto, se extendió bas-tante, hubo, ya lo hemos dicho, más obras disponibles para más personas yno sólo para los eruditos. Las universidades, cuya andadura comenzó en estaépoca de forma efectiva y tuvieron una gran influencia en este período, dedi-caron atención a la existencia de una vasta literatura, parcialmente sagrada,

pero en una gran extensión, filosófica y de origen árabe en una proporciónno despreciable.

Algunos «physicos» fueron atraídos por las traducciones de los trabajosde Hipócrates, Aristóteles y Galeno desde el árabe al latín, y dedicaron susenergías, casi por completo, al estudio de los textos de éstos, aunque prácti-


33 A History of Biology to About the Year 1900. Ed. Iowa State Univ. Press.1989. pág. 70.



camente no se tomaron ningún interés en la Naturaleza fuera de esos libros,casi como en el período «oscuro» anterior (no se había asumido aún la nece-sidad de la observación y sobre todo de la experimentación).

El sistema de pensamiento que surgió del estudio y comentario de estostextos lo conocemos como la «Escolástica», fundada por el clérigo francésya citado, Pedro Abelardo y cuyos maestros los podemos entroncar comoherederos de los de las «escolas» de las catedrales del Imperio Carolingio.Los escolásticos estuvieron caracterizados por «su interés en las palabrascasi como opuestas a los seres», como señala Singer, 198934. Realmente, elmétodo que aplicaron y que podemos ejemplificar como «las disputas» erafiel reflejo de esa concepción; el método constaba de tres etapas: 1) Lecturade un texto y definición del tema, 2) Comentario y explicación del mismo y3) Interpretación-recopilación-recapitulación. Los dos primeros pasos eranrealizados por un ayudante, con una formación que no tenía porque alcanzar el máximo grado y el último estaba reservado al «Maestro» o Doctor, quedictaba desde su cátedra (Del lat. cathedra, y este del gr. , asiento,estrado). En la tercera acepción del Diccionario de la RAE: Asiento elevado,desde donde el maestro da lección a los discípulos.). Muy pocos escolásticosmostraron alguna habilidad como observadores y la literatura que produje-ron fue enorme en volumen si bien de escasa calidad. No obstante el perío-


34 A History of Biology to About the Year 1900. Ed. Iowa State Univ. Press.1989. pág. 71.

Enseñanza en las primeras universidades



do escolástico, incluso en materia científica, supuso un gran avance frente alde las Edades Oscuras.

Como sistema de pensamiento, la escolástica sufrió una profunda trans-formación con la fundación de las universidades. Éstas surgieron para reme-diar la insuficiencia de la organización escolar medieval ante la crecientedemanda y difusión de la cultura, por iniciativa de los Papas, en muchoscasos pero no en todos, y con el apoyo real, sustituyendo a las viejas escue-las catedralicias. Se integraron en ellas los estudios de las artes liberales(grado preparatorio). Los de teología (grado superior), surgiendo las dosFacultades de Artes y Teología; se añadieron posteriormente las de Derechoy Medicina como estudios aplicados. En las nacientes universidades, el estu-dio de la teología se realizó con notable intensidad en la Facultad superior,mientras que la dialéctica prevaleció en los estudios de Artes, en detrimentode las humanidades. Además, los maestros de la Facultad de Artes introdu-

jeron los textos de Aristóteles en la Universidad para lectura y comentario,aprovechándose de las versiones latinas de obras árabes realizadas en Siciliay en España. Este proceso innovador sólo se pudo imponer tras una prolon-gada contienda, porque sobre las obras del estagirita pesaban prohibicioneseclesiásticas. Desde la segunda mitad del siglo XIII, las Facultades de Teo-logía introdujeron, también, las obras de Aristóteles, a pesar de ser celosasguardianas de las tradiciones de la Iglesia. Las órdenes mendicantes reciénfundadas, dominicos y franciscanos, actuaron como otro revulsivo para elcambio y ascenso de la escolástica a su esplendor.

Algunos de los pensadores más hábiles en esta época de esplendor de laescolástica (siglo XIII), se percataron de la importancia de utilizar directa-mente los textos griegos originales, en lugar de los árabes, de los cuales deri-vaban las versiones que ellos utilizaban y poseían. Fue de hecho un peque-ño grupo que también apreció, si bien no de forma completa, el valor de la

observación directa de la Naturaleza. Entre los maestros que introdujeron lostextos aristotélicos en la Facultad de Artes hemos de citar a Pedro Hispano,nacido en Lisboa (c. 1220 - 1277) y que llegó al papado con el nombre deJuan XXI, hábil comentador de las obras aristotélicas. Pero entre este gruposelecto sobresalen Robert Grosseteste (1168 ó 1175 - 1253), Alberto deColonia (1193 - 1280) y Roger Bacon (1214 - 1294), que fueron profesoresen distintas universidades y que a pesar de su apreciación sobre el valor delas obras de los clásicos en sus originales griegos, dependieron de las tra-ducciones latinas hechas de las versiones árabes de, por ejemplo, los traba-

jos biológicos de Aristóteles.




Grosseteste y Bacon fueron maestro y alumno, y mucho antes de que sehiciera ninguna apreciación sobre la observación sistemática de la Natura-leza, intuyeron el valor y el interés de realizar esas observaciones y pro-nosticaron, eso sí, débilmente, algunos de los resultados a los que podríaconducir ese método; dicho en otras palabras, antes de ser observadores yexperimentadores teorizaron sobre los posibles resultados de ese proceso.Estudiaron especialmente óptica, que fue la primera ciencia a la que se diri-gió la atención en la Edad Media y de los dos, Roger Bacon, el «Doctor mirabilis» de la Iglesia Católica, tuvo una clara visión de las posibilidadesde la ciencia e hizo notables, pero infructuosos intentos, para que los Papasfijaran su atención en ello. Apoyando el comentario anterior, leamos partede una carta de R. Bacon enviada al Papa Clemente IV a través de su alum-no John de Paris, buscando su protección, patrocinio y cumpliendo su man-dato:

«Hay algunos que preguntan cuál de los dos, arte y naturaleza, tienemayor fuerza y eficacia, a lo que contesto y digo que, aunque la naturalezaes fuerte y maravillosa, sin embargo, el arte usando la naturaleza como ins-trumento, es más poderoso que la virtud natural, como se ha de ver enmuchas cosas. Pero todo lo que se hace sin la intervención de la naturalezao del arte, o no es obra humana [es decir, angélica o demoníaca [o si es[humana [es realizada de modo fraudulento [es decir,

…Ahora quiero empezar a volver a contaros cosas extrañas, realizadas por

el arte y la naturaleza, y después quiero mostraros las causas y las formas deser de las cosas, en las que no habrá nada mágico, para que confeséis quetodo poder mágico es inferior a ellas e indigno de compararse con ellas. Y,en primer lugar mediante la representación del arte mismo. Se puede cons-truir artificios de navegación sin hombres que remen en ellos, como barcos

enormes para surcar el mar con un solo hombre para manejarlos, que nave-garán mucho más rápidamente que si estuvieran llenos de hombres. Y carrosque se moverán con fuerza indecible, sin que ninguna criatura viviente losmueva,... y artificios mediante los cuales volar, de tal manera que uno sen-tado en medio del artificio, y dando vueltas a un aparato mediante el cual lasalas, artificialmente hechas, pueden batir el aire a la manera de un pájaro quevuela.

Además se puede fabricar instrumentos con los que los hombres puedenandar en la superficie del mar o de los ríos sin peligro corporal, que Alejan-

dro el Grande utilizó con el fin de poder contemplar los secretos [es decir,




las cosas no vistas] del mar... Y estas han sido hechas no sólo en tiempos pasados, sino incluso en nuestros días. Y es cierto que hay un instrumento para volar, que yo nunca vi ni conozco hombre alguno que lo haya visto, pero conozco muy bien por su nombre al sabio que lo inventó».35

Aunque tanto Grosseteste como Bacon tuvieron intereses diferentes yalejados de la biología, sus biografías son interesantes, fascinantes. Hay queseñalar que la creencia de que realizaban prácticas mágicas, al estilo de loque hemos dicho de Miguel Escoto, también les afectó, e incluso no estuvolibre de ella el propio Alberto de Böllstädt o San Alberto Magno.

Alberto de Colonia, Alberto conde de Böllstädt o Alberto Magno que

recibe el calificativo de «Doctor universalis» de la Iglesia Católica, profesócomo fraile dominico, fue Obis-

po, y maestro de Tomás deAquino, figura central de laescolástica. Estudió en Padua,Colonia y París y enseñó en estasy en otras universidades, reca-lando por último en la de Colo-nia. Fue un pensador quizá

menos original que Grossetesteo Bacon (en opinión del ya cita-do C. Singer, 1989) pero influyómucho más que ellos en su tiem-

po. Desplegó una fantástica acti-vidad, tanto como escritor ycomo maestro: escribió una vastaenciclopedia de la ciencia de sutiempo basada, sin embargo, casi

completamente, sobre los escritos de Aristóteles, Plinio, Eliano, y otros, pero fue un auténtico naturalista, además de teólogo.

San Alberto sigue, en sus trabajos biológicos, a Aristóteles casi palabra por palabra, trabajando siempre con traducciones latinas del árabe. Para dar a conocer la filosofía aristotélica en el entorno de la Iglesia, realizó unaempresa enciclopédica consistente en reproducir los textos de Aristóteles


35 Fragmento de las «Cartas» de Roger Bacon, dirigida al Papa Clemente IV, cuando desdeParis le envió sus obras. 1266-1267.

Grabado de San Alberto Magno



acompañados de paráfrasis y de exposiciones, que los hicieran inteligibles.En esta vasta sistematización, fueron incluidos una gran cantidad de mate-riales sacados del propio Aristóteles, de sus comentadores y de autores ára-

bes y judíos, junto con una serie de escritos originales, y fue admirada comola mayor obra de su tiempo, por sus dimensiones. A semejanza de Aristóte-les, San Alberto fue un sabio universal, con conocimientos entre otros deciencia médica, química (alquimia), zoología y botánica. A pesar de todo,

para algunos historiadores de la ciencia (Singer, 1989) no es posible usar unmétodo peor para tratar el conocimiento científico, por la falta de originali-dad, aunque tienen que reconocer, que al estudiar los trabajos biológicos de

San Alberto, se pueden ver que contienen también una cantidad considerable de observaciones personales, por lo que se le debe considerar, sin duda,como un hábil naturalista, y por supuesto con gran competencia. Ademáshay que hacer notar que una personalidad tan ocupada, dedicada a tantasactividades y con no menores obligaciones religiosas, pudiera observar con

paciencia y agudeza para después transcribir esas observaciones en sus volu-minosos escritos (considerando estas circunstancias, no es de menor impor-tancia apreciar que también se arriesgara, a veces, a criticar a Aristóteles).

Su esfuerzo biológico más extenso, que se ajusta estrechamente a la

forma y al fondo de los trabajos que se realizaban en su tiempo, teniendo aAristóteles como guía, es el tratado «De animalibus» (escrito en 26 libros)en el que, en los últimos cinco, podemos apreciar muchos aspectos de un tra-

bajo original y no meramente copiado de Aristóteles. A modo de ejemplo, sesabía que el topo común era ciego y se creía que estaba desprovisto de órga-nos visuales; el escepticismo de San Alberto lo llevó a investigar en la cabe-za, a través de la piel, unos lunares hasta que encontró unas pequeñas áreasen la situación esperada de los ojos. En sus propias palabras: «En lugar deojos tiene diminutas manchas desnudas desprovistas de pelo». No contento

con ello, San Alberto mediante la disección descubrió unas estructuras glo- bulares oscuras que contenían un fluido (los ojos atrofiados y vestigiales);con la ayuda de algún tipo de instrumento que le hubiera permitido algo deaumento en su visión podría haber resuelto la cuestión, que ya previamentela había planteado Aristóteles36.

Otras muchas observaciones también son originales, como el sistema ner-vioso central de los artrópodos descrito en un escorpión; compara los hue-


36 De Animalibus. 1.140. Citado en «Man and the Beasts. De Animalibus (Books 22-26)» Trad.de James J. Scanlan, M.D. Ed. Binghamton, New York, 1987. Pág. 180 nota 143.2.



vos de los peces y de las aves y descubre la que nosotros denominamos ahoracavidad alantoidea (del griego: y = embutido, salchicha, = con forma de), anejo embrionario de las aves irrigado con un sumi-

nistro de sangre independiente del saco vitelino; hace observaciones fisioló-gicas experimentales como desposeer a una hormiga de sus antenas y com-

probar su imposibilidad de retorno al hormiguero si no es con la ayuda de lasotras hormigas, etc.. Así mismo, y fruto de su espíritu crítico, desmontaalgunos mitos corrientes entre los que podemos citar el del resurgimiento del«ave fénix» de sus cenizas, etc.

Otra importante obra de San Alberto Magno y uno de sus trabajos máseruditos, es su tratado «De vegetabilibus» (escrito en siete libros). Es, quizá,el mejor trabajo sobre historia natural producido durante la Edad Media. Lasdescripciones de las plantas, en sí mismas, son breves y cuando esta no esdel propio autor, se llama la atención y se indica este particular, citando a lavez las fuentes, como también hizo en su obra sobre los animales. San Alber-to, sin embargo, está falto de una base científica de nomenclatura satisfacto-ria, sin conocimiento respecto de las estructuras más pequeñas, ni del verda-dero modo de reproducción de los vegetales. No obstante un ejemplo, toma-do de C. Singer (1989), podrá ilustrar la agudeza con la que observó las plan-tas y también las carencias que tenía respecto al conocimiento de su estruc-tura. Al describir el naranjo, que tuvo oportunidad de conocer en su estanciaen Italia y respecto de su hoja dice: «La hoja es, por decirlo así, en forma dedos hojas, de las cuales, la más grande está colocada sobre la menor que escomo su base, y hay una marca definida en el sitio de unión de las dos hojas.

Hay nervaduras leñosas que corren a través de las hojas. Y es característi-co de este árbol que los nervios, o venas, está colocadas de tal forma que enla parte próxima al tallo corren hacia la base y en la parte distal correnhacia la punta»37 .

En la hoja del naranjo, el pecíolo es de tipo alado, presentando la apa-riencia de una segunda hoja. La articulación entre el limbo y el pecíolomuestra que es realmente una hoja formada por una única lámina termi-nal. Las venas corren tal y como las describe San Alberto. El significadode lo que quiere decir, es que los nervios en una hoja de naranjo son obli-cuos.


37 Cita de C. Singer, A History of Biology to About Year 1900. Ed. Iowa State Univ. Press.1989.Pag. 75.



ANATOMÍA MEDIEVAL

En ese lento despertar cultural y científico que se produjo a partir del sigloXIII, las universidades comienzan a ejercer un profundo efecto sobre las con-diciones sociales, políticas e intelectuales, y en muchas de ellas se desarrolla-ron Facultades de Medicina como ya dijimos anteriormente. En algunas, secomenzó a estudiar la anatomía, en un principio simplemente en los libros yen una atmósfera totalmente escolástica (el método escolástico se dedicó más

bien a agudizar el ingenio que a entrenar los sentidos, en una metáfora comoexpresamos antes), o sea, no había una instrucción práctica. Con el siglo XIV

esto cambió y este cambio comenzó en Bolonia, cuya universidad es la másantigua a la que se puede dar ese nombre correctamente, si bien con anteriori-dad en Salerno, se había desarrollado una escuela en la que se formaban tam-

bién médicos y se reconoce, con bastante unanimidad, la influencia capital deesta escuela en el posterior desarrollo de las ciencias y, sobre todo de la medi-cina, aunque alcanzó tardíamente una estructura universitaria.

En Bolonia existió una Facultad de Medicina organizada ya hacia mitaddel siglo XII, aunque la más conocida fuese su «escuela de leyes» y la másfrecuentada por los estudiantes. La facultad de Medicina de Bolonia estuvo

al principio subordinada a la Facultad de Derecho: las disecciones comenza-ron a realizarse naturalmente como una parte del proceso de investigaciónlegal (forense). Habría casos de asesinato, o de sospecha de asesinato, en losque un examen del difunto no sólo sería deseable sino quizá necesario. Deesta manera las disecciones humanas renacieron, después de haber estado ensuspenso durante más de mil años.

El primer anatomista práctico que ejerció unanotable influencia poste-rior a él fue un maestroescolástico de Boloniaque respondía al nombrede Mondino de Luzzi,que vivió entre 1270 y1326. Diseccionó variosanimales domésticos,especialmente cerdos y

perros y algunos cuerposhumanos, en contra de la

bula papal que prohibía,


Primera operación quirúrgica. Ilustración de un códicedel siglo XIII



bajo pena de excomunión, la realización de disecciones humanas. Aunquerealizara observaciones directas, a través de sus disecciones, no podemosdecir que hiciera descubrimientos, en el sentido de un biólogo moderno, perosí dejó constancia de su trabajo en un tratado, una «Anatomía» escrito por él.De forma semejante al resto de los escolásticos, estuvo quizá obsesionado

por la palabra escrita. Mondino tuvo acceso a varios trabajos anatómicos enlatín traducidos del árabe, por ello gozó de una gran consideración y susinvestigaciones estuvieron dirigidas principalmente a verificar esos trabajostraducidos. Aconsejó, equivocadamente, a los estudiantes seguir su ejemplo,

para que pudieran recordar mejor lo que los grandes anatomistas habíandicho. Se puede decir que él y sus seguidores hicieron un intento para ver alos organismos e interpretarlos con sus propios ojos, o sea, de darle un sen-tido propio a sus observaciones. Se puede decir también que fue, al menos,un progreso sobre el mero «conocimiento de libro» de los primitivos esco-lásticos.

Mondino tuvo una profunda influencia en otro aspecto de la medici-na. En los estudios de biología hay una dificultad previa a los mismos, lagran cantidad de términos que se deben utilizar para describir la comple-

jidad de órganos, estructuras o procesos. Es imposible definir éstos cadavez que aparecen y por lo común son incorporados, como una especie dediccionario propio de esta ciencia. Los términos, extraídos a partir de len-guas muertas, latín y griego, ahorran mucho espacio y tiempo y son pre-cisos en su aplicación. Mondino se ocupó en la introducción de nuevo deun estudio de la estructura y funciones del cuerpo, y él y sus seguidoresnecesitaron nuevas palabras, términos que tomaron, como hemos dicho,del griego y del latín, aunque a partir de las traducciones judías y sobretodo árabes, siendo en muchos casos términos transliterados, o sea, repre-sentados esos términos griegos o latinos por sus sonidos en la lengua

hebrea o árabe y transformados a las formas latinas (latinizando los soni-dos árabes o hebreos de palabras que originalmente eran griegas o inclu-so latinas).

No podemos finalizar este capítulo sin mencionar aunque sea somera-mente el estado de la filosofía y la ciencia medieval, sobre todo médica, enEspaña. Ya citamos anteriormente al hispano-portugués Pedro Hispano, unode los maestros incuestionables de la dialéctica medieval y defensor de lasteorías agustiniano-avicenistas. Tuvo una intervención importante para quese produjese la censura del averroísmo y del aristotelismo tomista enseñado

en París. Por otro lado, en Montpellier enseñó, durante diez años, el médico




quizá más famoso de toda la Edad Media, elvalenciano Arnau de Vilanova (c. 1238 -1311). Fue médico de los reyes de Aragóny de varios Pontífices. Profundo conocedor de la medicina clásica y árabe, tradujo allatín libros de Galeno, Avicena y otrosautores árabes y escribió comentarios a lasobras de Hipócrates y Galeno, pero sufama se debe a sus propias obras que, alestilo medieval, fueron auténticas «sum-

mas», compilaciones de todo el saber médico de la época, apreciadas no sólo enel Medioevo sino incluso en el Renaci-miento. En muchas universidades europe-

as, durante mucho tiempo, se leyeron sus «Medicationis parabolae»,colección de aforismos que, en tono de gran nobleza, inculcan principiosmorales de la profesión médica.

En la Orden Franciscana, que junto con los dominicos era la otra granorden mendicante, destaca, por su independencia de pensamiento, el mallor-

quín Ramón Llull (1235 - 1315) (Raimundo Lulio en castellano). De fami-lia noble, vivió una juventud cortesana en la corte de Jaime I, hasta que enun retiro espiritual, se sintió iluminado con la idea de un arte para convencer a los infieles y atraerlos a la verdad de la religión cristiana. Se le puede con-siderar como un lógico cuyo «arte» consiste en obtener mecánicamente, conla ayuda de tablas y de figuras inventadas por él –circulares, triangulares,etc.–, unas fijas y otras móviles, y algunas en colores, todas las combinacio-nes posibles entre los conceptos fundamentales. El «Doctor Iluminado» apli-ca esta dialéctica nueva a buscar en la Naturaleza, e incluso en los principios

matemáticos, la perfección de Dios. Sus obras científicas, especialmente sugeometría, no son más que una simple exposición de nociones elementalescorrientes en su época, y su saber sobre ciencia natural se plasma en algún

bestiario escrito y comentado por él.En aras de una comprensión global de este período histórico conviene

resumir, tras la exposición, las cuatro grandes etapas en que podemos ver distribuida la Edad Media. Indudablemente desde el año 300 hasta el sigloXI se extiende la época más oscura, que se caracteriza por una fuerte rece-sión económica, un desorden político y una barbarie tosca en el arte y en

toda la cultura, incluida la ciencia. El renacimiento carolingio no pasa de ser


Grabado de Arnau de Vilanova



un respiro superficial y precario, aunque sentase algunas bases intelectuales para el futuro que no se deben desdeñar.

En los siglos XI y XII, se produce un despertar en Europa que, acompa-ñado por un crecimiento demográfico importante que lleva aparejado el des-arrollo de grandes ciudades, ve la aparición de órdenes religiosas que influi-rían con posterioridad poderosamente. Se desarrollan las cruzadas, se esti-mula la arquitectura con la construcción de grandes iglesias y catedrales. Seincrementan los precios y hay una mayor circulación de moneda, y los sobe-ranos recortan las atribuciones del feudalismo. Hay un incremento delcomercio con mayores contactos internacionales y la ciencia árabe se intro-duce, por fin, en Occidente.

El siglo XIII es cuando se alcanza el momento más brillante de la EdadMedia. Significa el apogeo cultural, científico y también religioso. Las uni-versidades están en la cumbre de su desarrollo y se sentarán las bases quefacilitarán el Renacimiento.

El siglo XIV es un siglo crítico. La burguesía comienza a ocupar puestosde poder y se produce un tránsito en el dominio de todos los resortes de lasociedad, desde la Iglesia, hacia esa burguesía que lo impregna todo de unespíritu laico, aunque eso sí, creyente, siendo la literatura y el derecho lasáreas especialmente beneficiadas. La autoridad instituida no inspira dema-siado respeto y se cuestiona incluso la autoridad papal. En lo económico lasituación también sufre un deterioro notable: se produce el primer crac ban-cario internacional, se suceden malas cosechas, especialmente en la segundamitad del siglo, se inicia la guerra de los cien años y se produce la gran epi-demia de peste que asola Europa. A partir de 1350 se inicia una regresióneconómica y demográfica, hay una cierta decadencia de las universidades yse produce un mayor esfuerzo en el desarrollo de la técnica, agrícola e indus-trial, que florecerá en el Renacimiento. Por fin hay que señalar la aparición

de una fuerte crítica, por parte de los intelectuales, contra el clasicismo delsiglo XIII y un resurgir de las supersticiones y de un misticismo irracional.

LA DECADENCIA DE LA ESCOLÁSTICA Y EL FIN DELA CIENCIA MEDIEVAL

La filosofía de los escolásticos, fue, como hemos dicho, un sistema de pensamiento completo en su clase, basado, en buena parte, en la verdad infa-

lible de la doctrina de la Iglesia Católica, con una concepción estrictamente




formalista de la Naturaleza, fundada en Aristóteles e integrando en los prin-cipios religiosos lo que él sólo veía como natural. Fue útil, sin duda, en su

propia época, especialmente porque desarrolló los aspectos formales del pensamiento, pero carecía de posibilidades de libre expansión, y fue así,inevitable, que se perdiera al final en sutilezas estériles.

La pugna entre las escuelas y la agudización del sentido crítico corroyeronsin embargo la Escolástica y el primer síntoma de su decadencia se puedefechar con la aparición del «nominalismo» en la obra de Guillermo de Occan(c. 1300 - 1350). Somete a una dura crítica al «realismo» señalando sus incon-venientes, siendo para él el principal, la duplicación innecesaria de la realidad,como ocurre, por ejemplo, en la doctrina platónica de las ideas. Junto a la lógi-ca, adquiere importancia en la filosofía del siglo XIV el análisis y la valora-ción del conocimiento, lo que responde a las exigencias del sentido crítico quecaracteriza a este siglo. El nominalismo minusvalora el conocimiento intelec-tual y, en cambio, proclama la excelencia del conocimiento empírico. El triun-fo del occanismo trajo consigo el desprestigio de las síntesis doctrinales cons-truidas en el siglo XIII. Por otro lado, la ruptura del vínculo tradicional entrefilosofía y teología acarreó la ruina de ambas. Los espíritus más exigentes lasabandonan para dar comienzo, en sustitución, a la ciencia positiva; en tantoque las almas sedientas de perfección espiritual, asustadas ante los nuevosrumbos de la especulación teológico-filosófica, renuncian al saber mundano yse refugian otra vez en la contemplación interior, originando los movimientosmísticos que caracterizan los últimos momentos de la Edad Media.

La ciencia universal de la Edad Media, acogida bajo el sistema escolásti-co, salvo contadas y notables excepciones, fue notablemente influida ymejorada por los mismos hallazgos que minaron la filosofía. El interés por el saber experimental, alumbrado en Oxford por R. Grosseteste y R. Bacon,

prendió también en la Universidad de París. A lo largo de los siglos XIV y

XV, los maestros parisienses y oxonienses de la Facultad de Artes empren-dieron el comentario a la «Física» aristotélica con arreglo a los criterios delnominalismo, sometiendo sus doctrinas astronómicas y físicas a la piedra detoque de la experiencia; no siempre la autoridad aristotélica salió indemnede la prueba. Cuando se analiza el estado de la ciencia natural al final delMedioevo se pueden constatar una serie de hallazgos que arrojan bastanteluz sobre los orígenes, no ya de la ciencia en el Renacimiento, que fue casiúnicamente una recreación de la clásica, sino de la moderna ciencia de la

Naturaleza, que una falsa visión histórica hace arrancar en los grandes sabios

del siglo XVI y principios del XVII, Copérnico y Galileo.




Con las premisas filosóficas descritas, el movimiento intelectual que lahistoria llama Renacimiento fue, por ello, saludado como una liberación por aquellos europeos que eran verdaderos buscadores del saber. Este movi-miento comenzó en Italia, donde nunca se había roto del todo la conexióncon la antigüedad clásica y donde el sistema de los escolásticos medievalesno había prosperado realmente. En las instituciones de enseñanza italianas,durante la Edad Media, se había estudiado latín, retórica y medicina más

bien que filosofía. El italiano del medioevo sintió que era el legítimo here-dero del antiguo pueblo romano y por ello era natural que la resurreccióncultural en ese país tomara la forma de un minucioso estudio de la literaturaantigua. Primero fue atraído el interés por los escritores romanos de la anti-güedad y luego principalmente los autores griegos, desconocidos en la EdadMedia directamente (mientras que en otros países se desarrollaba el escolas-ticismo) y que ofrecían en cambio una idea de la existencia, enteramentenueva y más libre, que la que había sido capaz de presentar la filosofíamedieval, una oportunidad de desarrollar una vida humana más rica y múl-tiple que lo que permitía la Iglesia de la Edad Media. También en esta esfe-ra del esquema general de la vida, la gran resurrección cultural italiana ejer-ció su máximo influjo, una influencia de profundidad única, en lo relativo alos ámbitos de la cultura, el arte, la literatura, la política y la economía. Enel campo de la ciencia pura, esta revolución fue menos completa, al menosen su comienzo; el valor absoluto de la verdad, que los escolásticos adscri-

bían a la fórmula de Iglesia, lo cambiaron los Humanistas, u hombres deciencia del Renacimiento, a los escritores de la antigüedad. Miraron a Aris-tóteles con un respeto aún mayor, si eso era posible, que el de los eruditosmedievales, con la única diferencia de que ahora se tenía acceso a los escri-tos originales del maestro y podían interpretarlos sin la restricción que laIglesia había impuesto sobre ellos.

Las fantásticas especulaciones del neoplatonismo acerca del infinito y laciencia alquimista experimental de los árabes, formaron las bases para unanotable cantidad de ensayos sobre la explicación de la Naturaleza, desco-nectada de los dogmas de la Iglesia y de sistemas escolásticos, mientras que

por otra parte los grandes descubrimientos geográficos, así como los reciénreencontrados autores clásicos, ofrecían ideas para investigaciones origina-les, en la esfera de la historia natural que condujeron a resultados mucho másavanzados que los de Aristóteles o Galeno. El período del Renacimiento fue

por ello para las ciencias naturales, un período de búsqueda y de recolección

intenso, una revolución científica más allá del arte, proporcionando hallaz-




gos que la época siguiente utilizó, con el objetivo de hacer una reevaluacióncompleta de todo el esquema de la Naturaleza, común a los pueblos de laantigüedad y de la Edad Media.

Durante el siglo XIV se inició un período de viajes gracias al que llegó almundo civilizado europeo información concerniente a criaturas de ultramar raras y extrañas. El comercio, especialmente con el extremo Oriente, seincrementó y junto con el comercio llegaron también los cuentos de viajeros,tanto verdaderos como falsos: las historias de Marco Polo (1254 - 1324) son

buenos ejemplos de relatos de países lejanos y prácticamente desconocidosajustados a la realizad, mientras que los firmados por Sir John Mandeville(alrededor de 1370) son considerados como falsos, ya que al parecer obtuvotodos sus datos de enciclopedias y libros de viajes, a los que añadió, con una

poderosa y creativa imaginación, detalles ficticios y fantásticos. En el siglosiguiente se iniciaron expediciones regulares para explorar el mundo desco-nocido, siendo las más famosas los grandes viajes de Vasco de Gama (1460- 1524) a las Indias Orientales y de Cristóbal Colón (1446 - 1506) a lasIndias Occidentales.

La curiosidad se inició además en otras materias, al margen de ese mundocada vez más grande y distante, y los hombres comenzaron a mirar conmayor agudeza y con mayor interés a los seres de su alrededor. Mientras que,como ya dijimos, en el siglo XIII se hicieron intentos de representacionesnaturalistas que quedaron plasmadas en muchos documentos, estas se vol-vieron más frecuentes y mucho más perfectas con el inicio del siglo XV.

Una causa de este «naturalismo» fue el redescubrimiento de la antigüe-dad (como señalamos antes). Se inició una investigación en las universida-des de las grandes piezas maestras de la literatura de Grecia y de Roma, yesto, a su vez, inició la curiosidad por los restos materiales de la vieja civi-lización. Los hombres buscaron y examinaron ejemplares de estatuas grie-

gas y romanas, y estudiando estas obras de arte, los nuevos artistas italianosaprendieron a representar la Naturaleza con gran perfección. El estudioinfluyó mucho sobre el arte más típico de este período de la cultura, la pin-tura.

Otra causa de ese naturalismo fue la invención de la perspectiva científi-ca, forma de representar, en dos dimensiones, objetos de la Naturaleza que

presentan tres dimensiones (a este respecto hay que recordar cualquier tipode representación medieval). El descubrimiento de este método fue un ver-dadero proceso científico desarrollado alrededor de 1450 por el arquitecto

Leone Battista Alberti (1404 - 1472) y por el artista Piero dela Francesca




(1420? - 1492), como señala Singer, 1989. Aunque su importancia está enrelación directa con el arte, no fue menos importante su influencia para laciencia y, en concreto, para una incipiente biología. Sin la perspectiva, lasinterrelaciones de los órganos no se podían representar gráficamente y por ello, las formas de las plantas y de los animales, y sus partes, no se podíancolocar guardando exactamente su posición relativa, como en la Naturaleza.El efecto inmediato del descubrimiento se percibió con mayor rapidez, comoes lógico, en el arte que en la ciencia.

El examen de los trabajos de los maestros italianos de la pintura de lasegunda mitad del siglo XV muestra la rápida asimilación producida en la

capacidad de la interpretación de la Naturaleza; esto afectó de forma semejante tanto a la representación del entorno como al retrato del cuerpo huma-no o de los animales y además, con el tratamiento de los pequeños detalles,

también de las plantas y de las flores. Unamirada al trabajo de algunos de estos gran-des artistas nos mostrará los resultados, por ejemplo, en Boticelli y en Leonardo daVinci.

En los cuadros de Boticelli podemos

apreciar ambos hallazgos en su verdaderosentido. Su obra «La primavera», una delas más características, de hecho un estudio

botánico extenso, revela a Boticelli comoel primer pintor de plantas de los tiemposmodernos. En el cuadro se pueden identifi-car alrededor de unas treinta especies(como apunta C. Singer, 1989).

El artista más representativo del Rena-

cimiento artístico-naturalista-científico es,sin duda, Leonardo da Vinci (1452 -1519), que fue un extraordinario ingeniero

e inventor, anatomista y observador de la Naturaleza, además de un artistaexcelente.

Citaremos de su trabajo solamente tres aspectos:

En anatomía humana. Como artista tuvo un particular interés por la formahumana. Los artistas necesitan algún conocimiento de anatomía que adquie-

ren básicamente a partir de los huesos y de los músculos superficiales. El


Detalle de «La primavera» de Boticelli



deseo de conocimiento insaciable de Leonardo le llevó a iniciar múltiplesinvestigaciones y, precisamente, sus estudios de anatomía humana se exten-dieron a todas las partes del cuerpo y, al publicarlos, fueron magníficamen-te ilustrados por él mismo. Fueron los mejores trabajos de este tipo en sutiempo y se comprueba que estaban adelantados en cien o más años.

En anatomía animal, Leonardo da Vinci tomó la iniciativa de comparar suestructura con el hombre y realizó disecciones de aquellos. Hizo varioshallazgos notables pero que no se reconocieron generalmente hasta bastantetiempo después de él (entre sus numerosos dibujos se pueden encontrar ejemplos de sus aguda observación en anatomía comparada).

Como fisiólogo hizo muchos experimentos que, de haber sido conocidosmás ampliamente en su tiempo, podrían haber provocado un gran avance

para el trabajo sobre el funcionamiento animal. Dio una descripción, enalgunos aspectos singularmente exacta, de los movimientos del corazón (cf.C. Singer, 1989). Describió la acción del ojo, especialmente en relación conel cristalino, investigó la mecánica de varias articulaciones, hizo notablesobservaciones embriológicas, etc. Sus investigaciones sobre el vuelo de lasaves se puede decir que son el inicio del estudio científico de la mecánica delvuelo, dejando unos dibujos muy aclaratorios.




PARTE II

LAS NUEVAS FORMAS DEL PENSAMIENTOTRAS REDESCUBRIR LA ANTIGÜEDAD



CAPÍTULO VI

REDESCUBRIMIENTO CIENTÍFICO-HUMANISTADE LA ANTIGÜEDAD. EXPRESIONES

RENACENTISTAS DE LA CIENCIA

EL HUMANISMO

Cada época, al nacer, acostumbra a situarse en una cierta oposición a laépoca que muere; así el carácter más destacable en la ciencia (y sobre todoen la filosofía) del Renacimiento fue su antiescolasticismo. Si la Escolásticahabía cifrado su objetivo en defender y consolidar las verdades reveladas ala humanidad por Cristo (habríamos de recordar que los escolásticos estu-vieron interesados principalmente en la teología y en una forma de filosofíaorientada a la teología, dando gran importancia al razonamiento a través de

lo que denominaron «disputas» o «argumentos en público», que se convir-tieron en los principales ejercicios en las Universidades medievales), la cien-cia y la filosofía surgidas a partir del siglo XV se desvinculan de la religión

positiva y se secularizan. Hay grupos y personalidades aisladas que, sinembargo, insisten en asignar a las actividades humanas finalidades apologé-ticas, o en mantener el vínculo entre el pensar racional y la teología, pero nologran modificar la marcha general del conocimiento y así se inicia unanueva forma de pensamiento y de concepción de la Naturaleza. En estaépoca, pues, los hombres que iniciaron un estudio especial del nuevo mate-

rial clásico fueron muy diferentes de los viejos escolásticos que, además,



habían dado muy poca importancia a la forma literaria -siendo los escritosmedievales, generalmente, tediosos en su presentación y pocas veces atrac-tivos como literatura-. Aquella situación del Medioevo pues, cambió con loshombres del Renacimiento que estudiaron los modelos literarios de la anti-güedad y comprendieron, y admiraron, la belleza de las obras literarias yescultóricas antiguas que habían comenzado a ser descubiertas.

Es notable que entre los escolásticos (R. Grosseteste y R. Bacon espe-cialmente) se tuviese conciencia de tener que alcanzar los escritos originalesgriegos, más allá de las versiones árabes de las que procedían sus textoscientíficos en latín, pero raramente sus esfuerzos tuvieron éxito. En los últi-mos siglos de la Edad Media, el Próximo Oriente, donde se hablaba y leía elgriego, se volvió más accesible y los manuscritos griegos llegaron a EuropaOccidental en número creciente, acelerado por el éxodo de los sabios bizan-tinos a Occidente, singularmente a Italia, a raíz de la caída del Imperio deBizancio, cuya capital fue ocupada por los turcos en 1453, y que dieron aconocer los tesoros originales de la literatura y la ciencia griega clásica quese habían conservado en su país, y en el siglo XV, algunas de las mentes mássobresalientes de la época se ocuparon activamente en extraer las enseñan-zas de la antigüedad; también las bibliotecas de los viejos monasterios fue-ron registradas de arriba a abajo, y todo con la mirada puesta en recuperar lo«clásico». Toda esta energía y empeño fueron premiados al fin; hacia lamitad del siglo XV casi todo lo conservado sobre la cultura griega y roma-na, y sus enseñanzas, enriqueció a la Europa Occidental.

Partícipes del espíritu creativo del arte de ese momento, que reflejóampliamente el pasado, y bajo las influencias de lo clásico, los nuevossabios europeos se sintieron como depositarios de una gran tradición: lle-garon a considerarse como los representantes de la raza humana, y en unaspecto curioso, en sintonía total con los demás hombres y con la Natura-

leza; asumieron algunas enseñanzas de los poetas y filósofos clásicoscomo modelos de conducta e integraron en su forma de vivir, y de mani-festar el arte y la ciencia de la época, una serie de expresiones de las obrasde los grandes autores clásicos. «Soy un hombre y creo que nada huma-no me es ajeno», como expresó uno de aquellos grandes modelos, el

poeta latino Terencio. Y de todos, el mayor y más sabio, de los que toma-ron como modelos, Sócrates, que cuatrocientos años a. C. había escrito:«Para mí, no son los atenienses ni incluso los griegos mis hermanos,sino toda la Humanidad». Este pues fue el espíritu de esos años, duran-

te el siglo XV.




Esas enseñanzas de los pensadores de la antigüedad calaron y se llegó aconsiderar que todas las cosas que se descubrían, materiales y espirituales,debían ser de todos y para todos los hombres, por ello, aquellos que estudia-ron la antigüedad en esta época se denominaron, incluso por ellos mismos,como humanistas, término inventado por el poeta Ariosto (1474 - 1533).Los estudios que se realizaron entonces fueron denominados «las humani-dades», o sea, las ramas integrantes del «Trivium»: Gramática, Retórica yDialéctica, especialmente las dos primeras, que representaban el conoci-miento secundario, frente al «Qadrivium», como ya vimos. Los humanistasestuvieron imbuidos de un espíritu elevado que con el tiempo se trasformó

en una autocontemplación (un éxtasis), no desprovisto, aunque sí raramente,de arrogancia.

Estos humanistas, movidos por aquél espíritu de la antigüedad, volvierona los grandes trabajos científicos de Grecia. Con gran cuidado y con supre-ma habilidad prepararon traducciones y ediciones de los clásicos y a toda esa

difusión de lo clásico y de los nuevosconocimientos, ayudó también un nuevoinvento: el arte de imprimir, introducido

precisamente alrededor del siglo XV (en

1470 se crea la primera imprenta en launiversidad de la Sorbona de París). Laimpresión ayudó a introducir el «clasi-cismo» en la educación, en una posiciónque se mantuvo desde entonces hasta elsiglo XIX. Un hito en este aspecto fue laaparición en Venecia, en 1476, de los tra-

bajos biológicos de Aristóteles en una bella «editio princeps», que fueron tra-ducidos al latín desde el griego por Teo-doro de Gaza (1400 - 1476), exiliado enEuropa tras la caída de Constantinopla.Hacia final de la primera mitad del sigloXVI, Hipócrates, Aristóteles, Galeno,Teofrasto, Dioscórides, Plinio y otrosautores, fueron usados como textos que

probablemente podrían ser comparadoscon cualquiera que fuese accesible para los antiguos, en el momento en quese inició el declive del período clásico. Es conveniente significar que la pri-

mera edición de la « Materia médica» de Dioscórides en nuestro país fue


Osífrago del Diocórides de A. Laguna,identificado con el quebrantahuesos,

Gypaetus barbatus



hecha por E. Antonio de Nebrija, en Alcalá de Henares en el año 1518, basada en una edición latina y que sirvió, posteriormente, para muchas de lasobras que se confeccionaron por médicos renacentistas (Andrés Laguna,1555 y posteriores ediciones).

El máximo pedagogo del Renacimiento y uno de sus pensadores másrepresentativos en nuestro país fue el valenciano Juan Luis Vives (1492 – Brujas 1540). Realizó estudios universitarios en París y convertido al huma-nismo, actuó en Lovaina y por fin en Brujas. De forma circunstancial se tras-ladó a Oxford, llamado por la Reina para encargarle la educación de la prin-cesa María. Ejerció una notable influencia en Europa por sus escritos y por su correspondencia con los humanistas más eminentes: Tomás Moro, Eras-mo, etc. Es el principal impulsor de la reforma pedagógica en sentido huma-nista y fue quien descubrió que el descenso cultural de Europa provenía delas deficiencias debidas a la organización de los estudios. Cuenta como enParís fue desaconsejado que estudiase gramática y que leyera a los clásicos,siendo educado en unas estériles disputas dialécticas; todo ello le llevó a for-mular una dura crítica de las enseñanzas universitarias y a proponer su refor-ma. En una de sus primera obras « In pseudodialecticos» (1519) protestóairadamente contra los métodos de sus maestros parisienses.

En España, las Universidades de Salamanca y de Alcalá se convirtieronen los núcleos que aglutinaron el cultivo de las humanidades y en ellas seformaron y enseñaron algunos de los humanistas de mayor proyección euro-

pea y desde luego española. El platonismo tuvo un buen representante enSebastián Fox Morcillo; Pedro Ciruelo, el más profundo expositor del

peripatetismo, Francisco Vallés, «el divino» conciliador de ambas tenden-cias, etc. De otros personajes, aunque con gran trascendencia, no podemos,dado nuestro objetivo, profundizar en sus enseñanzas ni en las orientacionesde su pensamiento, como Francisco de Vitoria, Francisco Suárez, el cita-

do Nebrija, etc.Pero, a pesar de todo lo dicho, el período humanista estuvo lejos de tener

toda la sabiduría y la perfección que pudiera parecer desprenderse de lo men-cionado hasta aquí. Intoxicados por la belleza de lo clásico, los humanistasdesarrollaron una furiosa enemistad frente a los escolásticos, como dijimosal inicio. Los textos árabes, de los que estos últimos se nutrieron y les sir-vieron para sus estudios, suscitaron, en algunos de ellos, una cólera insensa-ta, que para nosotros, ahora, es muy difícil de comprender e imposible com-

partir. Los textos fueron castigados en sentido literario y el mismo lenguaje

fue purificado por esos humanistas tan especiales, sobre todo y especial-




mente, en los términos técnicos que se habían derivado del árabe. Estas palabras de origen árabe fueron eliminadas sin remordimiento y sustituidas por términos griegos o latinos y desde entonces, ese es el origen de que nuestrovocabulario biológico actual esté casi exclusivamente derivado del griego odel latín; no obstante, algún término árabe, en relación con la biología o lamedicina, ha sobrevivido esporádicamente, aquí y allí, y generalmente casi

por accidente u olvido, como señala Singer, 198938. Tales palabras, a veces,han escapado a la supresión por su semejanza ya que fueron tomados comogriegos o latinos, o sea sobrevivieron por tener una especie de camuflaje;una de estas palabras, nuca (en francés nuque), que designa la parte poste-rior e inferior del cráneo y que literalmente en árabe «nujaa» viene a signi-ficar «médula espinal». Sobrevive por ej. en el término anatómico «liga-mentum nuchae» como si pudiera ser conjugada en latín. Otros muchos nom-

bres como ajonjolí , que designa un tipo de plantas y que también se la cono-ce como sésamo, son de origen árabe. En matemáticas, química y astrono-mía hay un vocabulario con términos árabes mucho más rico que en biolo-gía y en términos vulgares de plantas, animales y otras ciencias como laMedicina, España conserva una mayor riqueza que cualquier otro país euro-

peo, por la permanencia de la cultura árabe en su suelo.

LA PRIMERA CIENCIA RECUPERADA: LA BOTÁNICA

En el siglo XV se produce en Europa un despertar de la cultura científi-ca. El humanismo contribuye no poco a suscitarlo, al divulgar las obras delos sabios antiguos, cuya lectura engendró el deseo, más que de repetir sustextos al pié de la letra, de imitar y continuar la cadena de sus descubri-mientos. La mayoría de los grandes sabios de los siglos XV y XVI fueron,en efecto, humanistas de elevada formación. Aunque el terreno venía prepa-rado por la doctrina nominalista del conocimiento, como dijimos en el capí-tulo anterior, esta «nueva ciencia» se inició más bien por el intenso cultivode las artes manuales –liberales– al margen de la cultura universitaria. El

pionero fue Leonardo da Vinci, a quien mencionamos al final del capítuloanterior como nexo de unión con la ciencia medieval y exponente de las nue-vas ideas que surgieron en el siglo XV. Practicó sistemáticamente la obser-


38 A History of Biology to About the Year 1900. Ed. Iowa State Univ. Press.1989.



vación y el experimento y abrigaba la convicción de que la Naturaleza secomporta siempre con una perfecta regularidad que permite la previsión desus efectos y el aprovechamiento de sus energías. Para él, la experiencia y elcálculo matemático proporcionan sus bases a la ciencia.

El estudio de la Naturaleza se situó en una posición particularmente favo-rable al comienzo del siglo XVI gracias a diversos grupos de eruditos quetuvieron un interés especial y que florecieron en buen número. Tenían ya lostrabajos de la antigüedad sobre los que fijarse y con los que guiarse, ademásde disponer del arte de imprimir y de que los artistas habían aprendido arepresentar los detalles de la Naturaleza de una forma fidedigna. Por último,los grabadores en madera habían perfeccionado también su arte de maneraque los dibujos de los artistas podían ser transferidos fielmente a las páginasimpresas. Otro hecho de gran importancia, junto al invento de la imprenta,fue la previa introducción del papel, importado de China, como vehículousual de la escritura, en sustitución ventajosa del pergamino. Como hemosdicho, las primeras producciones realizadas con el nuevo arte por los huma-nistas fueron ediciones de las obras clásicas, cuya enumeración no nos apor-taría más que una farragosa secuencia de datos. Las primeras ediciones delibros, que contenían ilustraciones correctas por primera vez desde hacíamuchos siglos, corresponde a obras de botánica, en una pequeña parte origi-nales, con la introducción de datos propios, aunque siguiendo básicamenteel esquema de los clásicos.

La ciencia botánica en el Renacimiento se fragua a partir de la tradiciónmedieval, del helenismo y del helenismo islamizado y supera estas trabasmediante la cuidadosa puesta al día de los conocimientos. Este nuevo trabajocomenzó en Alemania, país en el que se originó la técnica de impresión concaracteres móviles y donde la práctica de imprimir alcanzó niveles óptimos.Otto Brunfels (1489 - 1534), natural de Mainz, fue el que por primera vez rea-

lizó un trabajo sobre plantas, cuyas figuras se atenían por completo a las obser-vaciones (año 1530). Los dibujos son de calidad y resisten una comparación conlos de los modernos libros de texto; sin embargo, el texto está confundido, conun error que los botánicos arrastraron durante mucho tiempo: Brunfels identifi-ca sus plantas, recogidas en las proximidades de Estrasburgo, con las de Dios-córides, que trabajó sobre las costas del este del Mediterráneo – y no consideróla posibilidad de que hubiese diferencias entre unas y otras porque existieranvariaciones geográficas (variedades, endemismos, etc.).

Jerome Bock (1498 - 1554), natural de Heiderbach, otro botánico ale-

mán, escapó de algunos de los errores de Brunfels. Las figuras de Bock (en




su obra de 1539) no son tan buenas como las de Brunfels, pero es intere-sante, sin embargo, su cuidadosa descripción de las plantas y de como se pre-sentan (su hábito) en la Naturaleza, que es la primera vez que aparece, mejor que se vuelve a hacer, desde los tiempos griegos. Sólo por la comparaciónde un gran número de estas descripciones creció en los botánicos el hábitode comparar todas sus plantas con las de la antigüedad.

El más importante de los primeros botánicos alemanes fue LeonardoFuchs (1501 - 1566). Su trabajo botánico (año 1542) pensado como una guía

para la recolección de plantas medicinales, marca un hito en la historia delconocimiento de la Naturaleza. Fuchs tenía un buen conocimiento de losclásicos (griegos y latinos) y fue, además, un excelente observador, por loque sus identificaciones de las plantas están sostenidas por una experienciamás que adecuada. Sus grabados en madera son de extraordinaria belleza yveracidad. Estableció una tradición de la ilustración de las plantas que ha lle-gado hasta nuestros días. Fuchs goza de una sencilla inmortalidad porque sunombre va unido a un grupo de bellas plantas de origen americano, las« fuchsias», como recuerda C. Singer (1989).

Fuchs dispuso sus plantas en orden alfabético, pero no hizo ningún inten-to de clasificación, ni nada que pueda ser considerado como una biogeogra-fía de plantas, muy poco en relación con su estructura o sus relaciones conotros seres vivos, etc. Su libro es de hecho un herbario puro y simple, aun-que por su descripción de detalles y por la fidelidad del registro en las pági-nas impresas debe ocupar un lugar entre los trabajos pioneros de la nuevaciencia. Además incluye un gran glosario de términos botánicos.

Los trabajos de Brunfels, Bock y Fuchs siempre tendrán valor cien-tífico por la belleza y exactitud de sus ilustraciones. Estos autores tuvie-ron a su disposición los nuevos medios e instrumentos del renacimiento:la perspectiva, la imprenta, el amor a la Naturaleza, la tradición huma-

nista y el arte perfeccionado de los grabadores, aunque estaban casi desprovistos de nuevas ideas biológicas y, por ello, nos cabe la duda razo-nable de si debemos considerar que representan una nueva forma deapreciar la Naturaleza. Para apoyar este último comentario destacaremosel trabajo de otro autor, alemán también, Valerio Cordus (1515 - 1544)que superó en detalles y en exactitud las descripciones de sus compa-triotas y que incluyó en su trabajo, no sólo el uso médico de las plantasque lo tenían, tanto de Alemania como de Italia, sino que también des-cribe numerosas especies de otros países: realmente él puede ser consi-

derado el «padre de la descripción científica» de las plantas iniciada




durante el Renacimiento. Su trabajo contiene además la cita por primeravez de sesenta y seis nuevas plantas.

Valerio Cordus empleó gran parte del tiempo entre los años 1531 y 1544en la exploración de regiones de Italia y de Alemania describiendo las plan-tas que halló; con frecuencia esas regiones fueron las más agrestes de estos

países. Corrió, y se sabe por su biografía, serios peligros en sus viajes ymurió en un accidente en una de sus expediciones. Su obra principal, « His-toriae Plantarum» fue dada a conocer después de su muerte por ConradGesner (del que hablaremos más adelante) en 1561. Las láminas grabadasfueron añadidas por Gesner junto con párrafos y bloques de libros de otrosautores, usados por él.

OTRAS MANIFESTACIONES DEL HUMANISMO CIENTÍFICO

El movimiento humanista se fue extendiendo hacia el norte de Europay también tuvo efectos posteriores. Los estudiosos, marcados por estanueva actitud hacia la Naturaleza, en una primera etapa, se dedicaron aidentificar las plantas y los animales citados por los escritores antiguos(Aristóteles, Dioscórides y Plinio), realizando comentarios sobre susobras. Gradualmente se atrevieron a ir más allá, y en una segunda etapa, alllegar a Europa animales y plantas nuevas y extrañas procedentes de Amé-rica y de las Indias Orientales, intentaron identificarlos y describirlos asemejanza de los clásicos.

Entre los primeros y posiblemente más típicos de estos ilustrados naturalis-tas estuvo el inglés William Turner (1510 - 1568). Publicó en Cambridge suobra « Libellus de re herbaria» (año 1538), que trata de los nombres clásicos delas plantas. Conoció a Conrad Gesner en Zúrich y mantuvo correspondencia

con él durante muchos años; viajó por todo el continente y en 1544, en Colonia, publicó un trabajo sobre aves en el que intentó determinar las descritas por Aris-tóteles y Plinio, añadiendo notas de observaciones propias sobre muchas espe-cies. Este es el primer trabajo ornitológico en el espíritu científico renacentista.Turner fue también un botánico entusiasta y mostró un sólido y acertado juicioen asuntos botánicos. Su obra marca el inicio de la Botánica inglesa.

En Francia, el movimiento humanista fue muy activo. En los trabajos deRabelais (1490 - 1553) se muestra ese nuevo espíritu de observación, aun-que desde el punto de vista biológico, los autores más significativos son dos

contemporáneos del escritor: P. Belon y G. Rondelet.




Pierre Belon (1517 - 1564)nació en Le Mans; despuésde graduarse en medicina,estudió en Alemania conValerio Cordus. Desde 1546a 1549 viajó por el PróximoOriente y recogió cuidadosasnotas sobre historia natural.Más adelante publicó unlibro sobre peces (1551) y

otro sobre aves (1555), cali-dad y que, si bien se basan enAristóteles, muestran tam-

bién muchas observaciones propias y originales. De este autor es intere-sante señalar como apreció los principios generales de Anatomía compara-da y así, en una de sus obras, muestra el esqueleto de un ave situado al ladodel de un hombre y los compara hueso por hueso. Belon fue el primero endescribir la unión del embrión de un cetáceo a su madre y estableció estegrupo de animales como diferente a los peces, retornando a la idea de Aris-

tóteles, confundida en tratados posteriores al estagirita. Como grupo, ladenominación de mamíferos (del latín mamma, ubre, mama) fue introduci-da por Linneo mucho más adelante (siglo XVIII). El carácter de mamífe-ros de los cetáceos fue, sin embargo, reconocido también por otros autoresdel siglo XVI junto a Belon, y así Gesner y otros se refirieron a él, dibu-

jando, aunque de forma bastante fantástica, a las ballenas equipadas conuna serie de mamas.

Belon también publicó un trabajo sobre botánica en forma de un cortotratado sobre coníferas, en 1553, que es la primera monografía sobre un

grupo de plantas. Fue un buen dibujante y realizó esquemas de muchas plan-tas interesantes, algunas de las cuales fue el primero en citar y describir.Observador más agudo que Belon, fue Guillaume Rondelet (1507 -

1566), natural de Montpellier, amigo personal de Rabelais quien le inculcóel espíritu humanista. La gran obra de Rondelet fue una cuidadosa y bienilustrada investigación sobre los peces y otros animales marinos del Medite-rráneo publicada en 1554. La motivación de este trabajo fue principalmentela confirmación de los puntos de vista de Aristóteles, aunque Rondelet des-cribe, por primera vez, muchas formas nuevas, y merece gran reconoci-miento por haber comprendido y explicado, correctamente, la relación entre

el embrión y la madre en el tiburón placentado.


Ilustación de P. Belon



El dibujo hecho por Rondelet de la estructura del erizo de mar es la pri-mera ilustración que se tiene, y que data de 1554, de la disección de un inver-tebrado y en ella se puede apreciar el aparato oral complejo que se bautizócomo «linterna de Aristóteles».

Otro destacado naturalista italiano de esta época fue Pietro Andrea Mat-tioli (1500 - 1577), de Siena, médico que se dedicó a la traducción, comen-tarios e ilustración del texto de Dioscórides. Fue botánico experto y mantu-vo una correspondencia frecuente con Gesner y su compatriota U. Aldro-vandi. La primera edición de su obra «Comentarios sobre Dioscórides»apareció en Venecia en 1544, y se tradujo a varios idiomas, entre ellos ellatín, el francés y el bohemio, hasta un total de 17 ediciones. No es la pri-mera edición italiana, pero sí la más influyente, no sólo en su país, sino enel resto de Europa. Artísticamente algo inferior a los trabajos de los alema-nes citados anteriormente, en sus ediciones posteriores, es uno de los mejo-res trabajos de historia natural descriptiva de ese siglo XVI y todavía se uti-liza como fuente para el estudio de Dioscórides debido a su extensión, fide-lidad al original y facilidad para su lectura; además y especialmente en lasúltimas ediciones, contiene descripciones de muchas plantas de las que Dios-córides no tuvo conocimiento. Mattioli tuvo acceso al gran manuscrito

bizantino, o manuscrito de Viena, dedicado a Juliana Anicia para preparar sutrabajo.

Ya durante el propio siglo XVI se manifestó una necesidad de ordenar ycompilar, de alguna manera, el conocimiento biológico disponible, pues sudesarrollo había llegado a tal grado de diversificación y cantidad, que se nece-sitaba su sistematización, incluso apartándose de la tradición de los clásicos.Por este motivo nació el trabajo de unos humanistas, a los que Singer (1989)denomina los enciclopedistas, que dedicaron su interés a recopilar todos loshechos conocidos sobre los organismos vivos, a partir de las obras clásicas y

de sus contemporáneos. Estos trabajos, a menudo, son muy voluminosos ygeneralmente con profusión de ilustraciones de buena calidad, aunque lamayoría de esos dibujos son copiados de las obras originales. Sus enormesvolúmenes son bellos por sí mismos y de gran interés para la historia de laciencia y del pensamiento científico, pues proporcionan una visión más omenos resumida del conocimiento sobre la Naturaleza en ese momento.

Conrad Gesner (1516 - 1565), el gran naturalista suizo, es quizá elmejor representante de este movimiento. Sus conocimientos fueron extensosy la posición céntrica de Zúrich, en donde residió permanentemente, le per-

mitió recibir todas las noticias de las actividades científicas que se desarro-




llaban a través de Europa. Los cinco volúmenes (en gran formato) de su« Historia animalium» publicada entre 1551 y 1621, son trabajos separados

sobre grupos de animales ordenados arbitrariamente, según las clases zoo-lógicas de Aristóteles, pero distribuidos como en la Edad Media, por ordenalfabético. Una parte de las figuras son originales y, al igual que las descrip-ciones, hacen ver que son fruto de una cuidadosa observación. Lo de mayor valor tal vez sea la cantidad de peces descritos, además de que contiene imá-genes y descripciones de bastantes invertebrados. Algunas figuras de los ani-males más comunes tienen un vigor raramente igualados en los trabajos dehistoria natural.

El trabajo de Gesner es considerado como el punto de partida de la zoo-logía moderna, aunque para sus contemporáneos no fue muy conocido comozoólogo y sí como botánico, a pesar de que su trabajo botánico más impor-tante no fue publicado hasta unos doscientos años después de su muerte(entre 1751 y 1771). Hay otra razón por la que Gesner debería ser recorda-do por los biólogos y, en general, los amantes de la Naturaleza, y es su afi-ción a las montañas. Nunca, ni en la Antigüedad clásica, ni en la EdadMedia, ni en el Renacimiento (con toda su carga de curiosidad y de renova-ción del espíritu humano), se había realizado una apreciación científica del

paisaje montañoso (y de su contenido natural); las montañas han sido consi-deradas con temor, pero Gesner fueuno de los primeros en mirar a lasmontañas como algo útil e intentóorientar la sensibilidad científica yartística hacia ellas.

Otro autor digno de mención, den-tro de este grupo, fue Ulises Aldro-vandi (1522 - 1605), profesor destaca-do en la Universidad papal de Bolo-nia. El jardín botánico fundado en esaciudad en 1567 estuvo entre los pri-meros conectados con una universi-dad y él fue su primer director. Autor

prolífico, en 1599 publicó tres tomossobre aves y en 1602 un tratado

bellamente ilustrado, con dibujosmuy reales, sobre insectos, que sinduda es su mejor trabajo. Aunque no

presenta un sistema formal de clasi-


Portada de una obra de U. Adrovandi



ficación animal, la distribución de las figuras muestra una comprensión ins-tintiva de afinidades naturales. Después de su muerte aparecieron otras desus monografías, apreciándose que el conjunto de todos sus trabajos lo habíadiseñado para formar una gran enciclopedia de los seres vivos.

Entre estos naturalistas «enciclopédicos» debemos incluir también al lon-dinense Thomas Moufet (1553 - 1604), que en sus extensos viajes por Ita-lia, España, Francia, Alemania, Suiza y Dinamarca, adquirió un intenso yextenso interés por los insectos. Recogió numerosas notas de sus observa-ciones y las ilustró con sus propios dibujos, por lo que realizó un notable tra-

bajo, siendo un consumado dibujante. Estuvo dotado de una considerable

habilidad literaria que se plasmó en su obra maestra «Teatro de Insectos»(publicada en latín en 1634 y en inglés en 1658) que tanto en relación altexto como a los dibujos, es el mejor trabajo de este tipo producido en lasegunda mitad del siglo XVI (aunque su publicación como vemos se hizo enel siglo XVII) y marca un nuevo referente en cuanto a la exactitud en losestudios de los denominados animales invertebrados.

Gesner, Aldrovandi y Moufet, representan un momento importante en lahistoria de la Biología, fueron humanistas imbuidos de las tradiciones clási-cas pero con ellos, por primera vez, se superó el conocimiento biológico de

la antigüedad; la significación del conocimiento de los clásicos en la cienciacomenzó a disminuir y el trabajo de los últimos estudiosos se orientó haciaun nuevo espíritu científico, elaborado con otras bases filosóficas.




CAPÍTULO VII

LA ANATOMÍA HUMANA EN EL RENACIMIENTO.VESALIO Y SUS SUCESORES. LA DESCRIPCIÓN

DE LA CIRCULACIÓN SANGUÍNEA COMOEJEMPLO DEL INICIO DEL PENSAMIENTO

BIOLÓGICO MODERNO. WILLIAM HARVEY

En 1541 moría Paracelso (Philippus Aureolus Theophrastus Bombas-tus von Hohenheim), médico humanista, amigo de Lutero, aunque procuróguardar una cierta distancia con él y sobre todo con sus ideas; miembro deun grupo, invisible pero que se hizo notar, de humanistas que recorrieron lasmás importantes universidades europeas difundiendo nuevas ideas que, notanto iban contra el conocimiento de los clásicos, sino contra su interpreta-ción medieval ampliamente basada en la teología de la Iglesia Católica,como ya hemos apuntado. Participó, en relación con lo anterior, en la quemade libros medievales que recuperaron los autores clásicos, traducidos desdeel árabe (sobre todo los de Galeno) con el objetivo de purificar el lenguaje.Como médico hizo notables avances en la medicina homeopática, e iniciólos tratamientos de quimioterapia, aplicándolos a la sífilis, e identificó lascausas del bocio, de la silicosis de los mineros, etc. No obstante lo anterior y quizá porque sus libros fueron incluidos en el índice de obras prohibidas

por la Iglesia, su conocimiento permaneció ignorado durante muchos años.Ya se ha señalado que el comienzo del conocimiento científico autén-

tico de las plantas se debió a una afortunada combinación de erudición



humanística, los descubrimientos renacentistas en el arte y el perfeccio-namiento del arte de imprimir. Estas mismas razones son válidas paraexplicar los avances en el estudio del cuerpo de los animales y sobre todohumano, desde el punto de vista de su constitución, en contraste con losestudios, con poca base anatómica, realizados hasta entonces, con la sal-vedad de Leonardo da Vinci. Leonardo marcó un primitivo inicio pero sutrabajo permaneció oculto hasta casi nuestros días. El paladín de la Ana-tomía moderna fue Andrés Vesalio (1514 – 1564). Desde su infanciaVesalio adquirió afición a diseccionar animales. Inició sus estudios en laUniversidad de Lovaina y los continuó en París, siendo ambas universi-

dades profundamente conservadoras, por lo que la enseñanza impartidaen ambas era, en el sentido formal, prácticamente medieval como ya seha mencionado anteriormente, y sujeta, sobre todo en la de París, a lostextos de Galeno. Vesalio, dotado de una personalidad y una energía arro-lladora, tuvo un gran éxito, primero como estudiante y posteriormentecomo maestro, llegando a ser un gran erudito sobre Galeno. Afortunada-mente para él, y para el mundo, y debido a su personalidad, Vesalio seenfrentó con sus maestros en la universidad y decidió ejercer por símismo, sin contar con la cobertura académica de ninguno de ellos, fiján-

dose su meta en Italia y concretamente en la universidad de Padua. Con23 años, a finales de 1537, fue nombrado profesor, demostrando inme-diatamente su energía e introduciendo profundas reformas en la ense-ñanza.

En los días medievales de Mondino se habían realizado disecciones, por el mismo, pero sus discípulos, convertidos en maestros de las universidades,abandonaron este proceso de aprendizaje y enseñanza de la medicina, por complejo, difícil y cansado. Se contentaron con leer los textos antiguos,mientras que un asistente hacia las veces de demostrador (del latín «demos-

tro» = señalo) e iba indicando los órganos a los estudiantes. La reforma fun-damental de Vesalio fue prescindir de los asistentes demostradores y de otrosintermediarios entre el maestro y el objeto de estudio (el cadáver) y, utili-zando las palabras del prólogo: «... La deplorable división del arte del tra-tamiento introdujo en las escuelas el detestable procedimiento en el quealgunos realizan la disección del cuerpo humano y otros presentan la des-cripción de sus partes,…»39.


39 Vesalio. De Humani corporis fabrica libri septem.Basilea. 1543. http://omega.ilce.edu.mx:3000/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/161/html/sec_12.html



Este cambio ya lo había intentado rea-lizar en París pero se encontró con la opo-sición de los elementos más conservado-res de la universidad. En Padua tuvo éxitoteniendo grandes audiencias en sus cla-ses; su energía era irresistible y era un tra-

bajador incansable. En cinco años tuvocompleta e impresa su gran obra, a la quedebe su fama, viéndola publicada en unmagnifico volumen en el año 1543 en

Basilea bajo el nombre «De Humani Cor- poris Fabrica». Es el primer gran trabajomoderno de anatomía e ilustración y una

piedra angular de la Biología renacentis-ta. Curiosamente vio la luz el mismo añoque la obra de Nicolás Copérnico, quemarcó una revolución en la Astronomía yen las ciencias físicas. Son dos pilares del

nuevo camino que marcó el conocimiento humano desde el Renacimiento

hacia la modernidad.La obra de Vesalio ha sido reiteradamente impresa, resumida, copiada yusada para notas propias por muchos autores como si fuesen originales deellos. Su importancia, sobre todo en los aspectos gráficos, hay que relacio-narla, como muy bien señala Singer, 1989, con el resurgimiento y los hallaz-gos del arte del Renacimiento, formando un todo indisoluble ese arte juntocon la ciencia renacentista. Vesalio, como prácticamente todos los sabiosrenacentistas, tenía una visión global, en su caso del cuerpo humano; lo con-sidera un todo y esa visión está en el fondo de su pensamiento, incluso cuan-

do está hablando de alguna estructura particular. Él está tratando con la ana-tomía viviente y trata de ajustar la parte de la que esté hablando en un conjunto vivo, por esta razón sus dibujos raramente son diagramas, sino quegeneralmente representan las partes del cuerpo como un modelo vivo y por ello, sus figuras de huesos o músculos no están dispuestas en posicionessimétricas sino representadas como partes de un todo vivo, con una sensa-ción de movimiento. Para conocer y comprender a Vesalio debemos procu-rar desembarazarnos de determinadas ideas que hemos adquirido con nues-tra educación: debemos pensar en él como en un artista del Renacimiento yno como en un hombre de ciencia bajo nuestra perspectiva actual. En la bio-

logía moderna se tratan los conocimientos, incluso del cuerpo humano, con


Retrato de A. Vesalio hecho por Calcar en 1542. Fot. Archivo Antonio Martín



una perspectiva que parte desde su desarrollo y su origen, siempre con laidea de la evolución en el fondo del pensamiento; esta situación sólo se diocon algunos hombres de ciencia de esa época, p.ej. Pierre Belon del que yahablamos, pero no así con Vesalio, ni con sus seguidores. El propio título desu obra ya indica que para él, el cuerpo es una manufactura realizada por elGran Artesano. Su concepto de «Fabrica» comprende también el fin, el«para qué» fue hecho el cuerpo humano. A Vesalio lo podemos considerar como un finalista, por sus ideas religiosas, aunque tuvo algún enfrentamien-to con la Iglesia. Vesalio consideró el fin para el que el hombre está hecho,un biólogo moderno pensaría en su origen. Aunque Vesalio se rebeló frentea muchas cuestiones planteadas por Galeno, consideró al hombre con lamisma perspectiva que aquel.

Otro aspecto a destacar del vigoroso pensamiento de Vesalio es que fue unerudito renacentista, y no sólo en el conocimiento de Galeno, sino en todo lonuevo que iba enriqueciendo el conocimiento de la antigüedad y que los huma-nistas hacían accesible para el gran público. Tuvo una personalidad jactanciosay dada a la ostentación, presumiendo incluso de conocimientos que no tuvo (dela lengua árabe o hebrea) pero hay que reconocerle un profundo dominio de lostextos anatómicos antiguos. Tomó parte activa en lo que podemos denominar la

batalla de los libros o enfrentamiento entre los humanistas y los escolásticosque llevó a algunos de los primeros a destruir, quemar, las obras producidas enla Edad Media, entre otras razones para purificar su lenguaje. Ya hemos men-cionado esta situación al hablar de Paracelso. Cabía esperar que una personali-dad como Vesalio no fuese ajena a este movimiento irracional.

Como la figura más sobresaliente de la medicina de la época, Vesalio fue lla-mado a la corte del emperador más poderoso de Europa. Fue médico en la cortede Carlos V durante trece años, cesando prácticamente durante ese tiempo ensus investigaciones y docencia. Al abdicar el emperador siguió al servicio de la

corte de Felipe II, se trasladó a España donde permaneció hasta el último añode su vida, 1546, en que se trasladó a Tierra Santa para purgar una mal enten-dida herejía y a su regreso murió en una escala en la isla jónica de Zante.

Contemporáneo de Vesalio, estudiante como él en la Universidad de Parísy crítico con los puntos de vista fisiológicos de Galeno, como Vesalio, fue elespañol Miguel Servet (1511 – 1553). Un defecto de nuestro compatriota,su tendencia a mezclar argumentos religiosos y científicos en sus obras, loque le valió que fuesen igual de mal recibidos por la Iglesia Católica como

por el mundo académico y el protestante, le llevó a morir en la hoguera tras

su persecución por la Inquisición. No nos interesan, desde luego, sus puntos




de vista religiosos sino sus ideas científicas y en este caso concreto, sus ideassobre la fisiología de la circulación sanguínea. En un párrafo de su obra «DeChristianismi Restitutio» (1553) podemos observar como no asumía las ideasde Galeno sobre la acción del corazón. Consideró, correctamente, que la sangrearterial: «Se produce en los pulmones al combinarse el aire aspirado con la

sangre sutil elaborada que el ventrículo derecho del corazón transmite al izquierdo. Pero este trasvase no se realiza a través del tabique medio del cora-

zón, como corrientemente se cree, sino que, por un procedimiento muy inge-nioso, la sangre sutil es impulsada desde el ventrículo derecho del corazón por un largo circuito a través de los pulmones. En los pulmones es elaborada y se

torna rojiza, y es trasvasada desde la arteria pulmonar a las venas pulmona-res. Luego, en la misma vena pulmonar se mezcla con aire aspirado, [y] por espiración se vuelve a purificar de la fulígine; y así, finalmente, la mezcla total,material apto ya para convertirse en espíritu vital, es atraída por la diástoledesde el ventrículo izquierdo del corazón.» (p. 170)40

Este párrafo supone la primeranarración clara de la circulación pul-monar, aunque puntos de vista simila-res se manifestaron en la misma

época por otros anatomistas comoRealdo Colombo (1516 – 1577)estudiante en Padua con Vesalio.También un médico árabe, Ibn an-Nafis (c. 1210 – 1288), había descri-to esta circulación pulmonar en uncomentario realizado al «Canon» deAvicena, según recoge Cid, 198041.

La rápida desmitificación que

inició la obra de Vesalio sobre la tra-dición anatómica de Galeno, consa-grada desde la antigüedad, provocóuna reacción crítica en muchosmédicos de la época, pero la brechaya estaba iniciada. En España sobre-


40 Miguel Servet. «Christianismi Restitutio»,1553. Viena del Delfinado. Trad. de A. Alcalá y L.Batés, 1980. Instituto de Estudios Sijenensis. Villanueva de Sijena.

41 Cid, F. Historia de la Ciencia. Ed. Planeta. 1980. T. I. p. 265.

Ilustración de la obra de Juan Valverde



sale Juan Valverde de Amusco (c 1525 – c 1588) que fue ayudante de Real-do Colombo cuando éste desempeñó la cátedra de anatomía en Pisa. Valver-de asumió las enseñanzas de la nueva escuela de Vesalio, pero criticó su obraexponiendo algunas lagunas y errores. Escribió un tratado en castellano« Historia de la composición del cuerpo humano», publicado en 1556 enRoma, que alcanzó mayor difusión en Europa que la propia obra de Vesalio,que contiene la primera descripción de la circulación pulmonar después dela de M. Servet y cuyas ilustraciones tienen el mismo vigor, aunque algunasal parecer son copiadas y en idéntica línea que las del gran anatomista fla-menco. La tradición médica humanista española tiene un exponente muyimportante en la Universidad de Alcalá, como recoge Martín Ferreira, 1995y cuyo estudio queda fuera de la línea de este texto, aunque remitimos al lec-tor a la obra citada.

Vesalio estableció, durante su estancia en Padua, una tradición de ense-ñanza y constituyó un núcleo de anatomistas y fisiólogos que continuaron suenseñanza en esa universidad y que también se repartieron por otros centrossuperiores de Europa. Algunos de esos sucesores son dignos de mencionar ya que aportaron, no sólo ideas nuevas en la ciencia anatómica y fisiológica,sino en los enfoques filosóficos de la ciencia de la época. Bartolomé Eus-taquio (1520 – 1574) contemporáneo pero no alumno de Vesalio, destaca

por sus estudios de anatomía comparada que le llevaron a redescubrir losconductos que conectan el oído medio con la faringe, anticipados por el pita-górico Alcmaeon dos mil años antes, y que hoy conocemos como trompas deEustaquio. También hizo estudios comparados del órgano de fonación ysobre todo sobre el sistema nervioso simpático. En sus estudios sobre laexcitación nerviosa corrigió muchos errores de Vesalio, así como sobre losvasos sanguíneos. Tuvo poca influencia sobre sus contemporáneos ya que suobra permaneció sin publicar durante más de una centena de años.

La segunda mitad del siglo XVI muestra una intensa actividad biológicay médica, produciéndose considerables progresos en los conocimientos

botánicos y zoológicos, especialmente en las universidades del norte de Ita-lia y con la máxima energía en la de Padua, donde se mantenía la escuela deVesalio. En esa tradición precisamente destaca un discípulo suyo, GabrielFallopio (1523 – 1562) que hizo importantes investigaciones sobre el siste-ma nervioso y los órganos reproductores, nombrando numerosas partes deambos por primera vez para la ciencia.

Fallopio creó escuela y entre sus discípulos cabría mencionar al holandés

Volcher Coiter (1543 – 1576), quien estudió también con Bartolomé Eusta-




quio y con el francés G. Rondelet, del que aprendió los principios de la ana-tomía comparada llevándola a sus cotas más altas tras Aristóteles. Coiter estudió el desarrollo de las aves, describiendo día a día el desarrollo en elhuevo, siendo sus descripciones de las mejores desde la antigüedad.

Después de Vesalio, el anatomista que mayor influencia ejerció de todoslos maestros de Padua fue, sin duda, Jerónimo Fabricio (1537 – 1619),conocido como Fabricius de Acquapendente, nombre latinizado y tomandoel nombre de su villa natal en la Toscana. Enseñó en Padua durante 64 años,

poseedor de una profunda cultura humanística y con unas dotes de observa-ción admirables. No sólo fue un anatomista sino también fisiólogo, o almenos en sus escritos se dan fundamentos fisiológicos al estudiar los sistemasorgánicos. Realizó notables trabajos sobre embriología, sobre el movimientomuscular (al que proporciona un fundamento de mecánica) y sobre la circu-lación sanguínea, describiendo las válvulas de las venas, cuya disposicióninterpreta, correctamente, para evitar el retroceso de la sangre, pero que sólose atreve a describir como que «retardan» ese retroceso, no que lo impidierantotalmente, idea que hubiera estado frontalmente en contra de la enseñanza deGaleno y esa hubiera sido una opinión muy arriesgada; estas opiniones secontienen en su trabajo «Sobre las válvulas de las venas» publicado en 1603.

Ya en la segunda mitad del siglo XVI comienza a marcarse una transiciónentre la forma de cocimiento alumbrada en el Renacimiento y una nuevaconcepción de la ciencia, lo que podemos considerar el pensamiento moder-no, definido a través de nuevos métodos de obtención de la «verdad cientí-fica» como serían el Empirismo y el Racionalismo.

WILLIAM HARVEY

Tras la primera ola cultural del Renacimiento que se expandió a Francia,España, Suiza, etc., siguió otra ola científica que, prácticamente por los mis-mos caminos, tras cruzar los Alpes, llegó hasta las tierras escandinavas eInglaterra. A final del siglo XVI los países del norte habían dado ya científi-cos notables (el ingeniero y experimentador flamenco Simon Stevin, elastrónomo danés Ticho Brahe, el físico inglés William Gilbert, etc.) peroconsiderando la Biología no hay figuras notables fuera de Italia y el primer exponente de importancia fue la obra de William Harvey (1578 – 1657)aunque bien es verdad que su educación universitaria se realizó bajo el pen-

samiento libre de Padua.




El cambio del siglo XVI al XVII trajo profundas reformas en la perspec-tiva filosófica de la ciencia y del conocimiento en general. En este cambio,el pensamiento conservador de Harvey sólo participó de una manera super-ficial, por ello su trabajo, a pesar de sus enormes implicaciones para el futu-ro –de acuerdo con C. Singer (1989)– debería ser tratado como el últimoexponente científico del Renacimiento, más que como el primero llevado acabo bajo los nuevos estándares filosóficos. En este cambio de actitud en latransición entre los dos siglos, participaron un amplio número de pensadoresque minaron el sistema de pensamiento medieval liberándolo de las trabasdel aristotelismo tradicional. Se superó la influencia de los clásicos y seabandonó una forma de entender la Naturaleza y el mundo, que ahoracomenzaban a ser revelados por nuevos métodos y medios de investigación.Harvey emplea estos métodos sin ser consciente de ellos, sin ser capaz deromper totalmente ni con Aristóteles ni con Galeno y, sólo después de su tra-

bajo podemos considerar que surge una «ciencia moderna». Permítasemeexponer el trabajo de Harvey con una cierta extensión, como una excepcióndentro del contexto general de este libro, para que nos ayude a comprender el tránsito hacia una época que nos resulta más próxima a nosotros por susideas, conceptos y métodos. Hoy disfrutamos de un nivel científico porqueunas personas sobresalientes han tenido ideas revolucionarias, las han defen-dido y han podido convencer con sus argumentos. Nuestra comprensión delmundo se basa en el trabajo de genios y también de obreros de la ciencia.

Harvey llega a Padua en 1597, cuando se estaba viviendo la época másfecunda de la enseñanza e influencia de Fabricio y allí permaneció durantecinco años. El traslado de Harvey a Padua no fue casual puesto que habíasido educado en Cambridge bajo la tutela del humanista John Caius, quienconoció a Vesalio en Padua e intentó aplicar los métodos de éste a su regre-so a Inglaterra, enseñó anatomía en Londres antes de trasladarse a Cambrid-

ge. En 1602 retorna Harvey a Inglaterra, comienza a practicar la medicina ytrece años después es encargado, por el «Royal College of Physicians», deimpartir un curso de anatomía y fisiología. Las notas manuscritas de esecurso nos indican que ya había llegado a tener una idea perfectamente claradel movimiento circular de la sangre. Un personaje como Harvey no podía

pasar desapercibido para la Familia Real y en 1618 fue nombrado médico dela Corte, lo que le tuvo muy ocupado; continuó, a pesar de todo su enseñan-za en la que se contenía «la doctrina más revolucionaria transmitida por elmás moderado y conservador de los maestros», en palabras de C. Singer

(1989).




Las investigaciones de Harvey vieron la luz en 1628 bajo la forma de un pequeño librito, pobremente impreso, con numerosos errores tipográficos yde sólo setenta y dos páginas, publicado en Frankfurt en latín. «Exercitatio

Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus» se puede considerar como un trabajo de anatomía y fisiología comparadas y en él se describe elexamen del corazón en unas cuarenta especies de animales, desde gusanoshasta mamíferos, pasando por insectos y peces. Este estudio comparado hallamado la atención porque situaba a los órganos humanos en equivalenciacon otros animales lo que, en la época, eran unas opiniones muy arriesgadas.La importancia de este trabajo la debemos considerar bajo la perspectiva dela educación recibida por Harvey, en la tradición de Galeno y aunque Vesa-lio en sucesivas ediciones de la « Fabrica...» ya hubiera manifestado susdudas acerca de la estructura y funcionamiento del corazón. Harvey observaque el corazón funciona como un músculo, que en su período activo, duran-te la contracción, se endurece. Lo miró como un músculo hueco. Observatambién que esa contracción coincide con una expansión de las arterias quesalen de él y relaciona ambos hechos de forma correcta (hasta ese momentose pensaba que el pulso era consecuencia de la propia actividad de las arte-rias) señalando que esa expansión era consecuencia de la fuerza con la queel corazón impulsaba la sangre en el interior de ellas.

Harvey analizó el corazón de animales de «sangre fría» observando quefuncionaba de manera semejante pero más lento, por lo que podía seguir sumovimiento con mayor facilidad. Correlacionó, correctamente, toda lasecuencia de movimientos con la entrada de la sangre a las aurículas y susalida de los ventrículos, describiendo la acción de las válvulas de pasoauriculo-ventriculares y las situadas en la base de las arterias a la salida delos ventrículos. Muchas de estas observaciones, como es natural, ya habí-an sido hechas antes de Harvey, pero nadie las correlacionó en un orden

lógico y, en ese momento, Harvey introduce una idea totalmente nueva alinsistir en que «el flujo de sangre no sólo es en una dirección» sino queademás es «continuamente en una dirección». Inevitablemente esto tieneque demostrarlo y para ello, por primera vez en la ciencia biológica, hechamano de la Física y entra a considerar en sus argumentos la capacidad delcorazón. Este es quizá el argumento científico más demoledor para acabar con una etapa de pensamiento biológico vigente desde los albores de lahumanidad: comprueba que la capacidad del corazón de un hombre, encada latido, es de unos 56’5 gr; que se contrae unas 72 veces en un minu-

to y ello le lleva a considerar la cantidad de sangre que pasa por el corazón




en una hora: 56’5 gr x 72 pulsaciones x 60 minutos = 244 Kg. ¡el pesoequivalente a tres hombres de unos 80 Kg! Y se pregunta, con los estánda-res de la ciencia hasta ese momento: ¿de donde puede venir toda esa san-gre?, cuando sale del corazón ¿a dónde va? Como cuestión científica eraun tema que no tenía precedentes. A pesar de lo dicho sobre sus dudas ana-tómicas y fisiológicas, Vesalio seguía considerando que la sangre se for-maba en el hígado y se consumía en la «lenta irrigación» de los tejidos, trassu paso por el corazón. Harvey plantea un imposible, ¿cómo puede fabri-car el hígado ese volumen de sangre en una hora? ¿De qué alimentos puede

proceder? ¿Cómo puede ser renovado ese volumen constantemente? Lascuestiones son abrumadoras, pero Harvey no se precipita en su respuesta,la fundamenta totalmente.

Reflexionó sobre la procedencia de la sangre que salía del corazón por lasarterias y se convenció de que sólo podía proceder de las venas, observaciónreforzada por el simple experimento de cortar una arteria a un animal, quemuere desangrado y concluye que la razón para esto es que la sangre que se

pierde no alcanza las venas para retornar al corazón (aunque el mecanismode paso entre arterias y venas no fuese conocido por Harvey ya que los capi-lares no serían descritos hasta 1660 por Malpighi). Repite un experimento yahecho por su maestro Fabricio y que aquél no se atrevió a exponer con todassus consecuencias, y demuestra que la sangre, en las venas, sólo se mueveen la dirección del corazón, pues las válvulas que contienen impiden sureflujo. Su demostración estaba completa y podemos leer en su obra: «Séame

ya permitido resumir brevemente y enunciar de modo general mi opiniónacerca del circuito sanguíneo.

Ha quedado enteramente confirmado por la razón y por medio de expe-rimentos oculares, que el pulso de los ventrículos obliga a la sangre a atra-vesar por los pulmones y el corazón, y la empuja y la lanza por todo el cuer-

po; que luego se insinúa por las venas y por las porosidades de la carne, y por las propias venas refluye de todos los puntos de la circunferencia haciael centro, de las venas más delgadas a las mayores y de éstas a la vena cava,hasta llegar finalmente a la aurícula derecha del corazón. También, quetanta es su cantidad y tanto su flujo y su reflujo, de aquí para allá por lasarterias y de allá para acá regresando por las venas, que no es posible que

se derive de los alimentos, pues sobrepasa en abundancia a los ingeridos ya los que pudieran ser requeridos para la nutrición. Forzoso es pues con-cluir, que en los animales la sangre se agita con un movimiento circular; que

se halla en perpetuo movimiento y que la causa única de éste está en el pulso




del corazón, que por medio de la compresión o pulso que ejecuta, ejerce estaacción o función.»42

Harvey, convencido de sus ideas reforzadas por sus bien planteados expe-rimentos, tiene fuerza intelectual suficiente para imponer una visión de losfenómenos vitales que otros, predecesores suyos, a pesar de haberlos estu-diado, no se atrevieron. Todos sus antecesores habían hablado de la sangrecomo «irrigando» el cuerpo, con el sentido que podemos entender en la irri-gación de un campo de cultivo, y desde los tejidos se filtraría hasta el cora-zón. Estaría construyendo los tejidos y algo de ella se perdería en la transpi-ración y en la excreción. Harvey modifica esta visión. Observó que la san-gre no se filtraba lentamente sino que se movía en una fuerte corriente, casiviolentamente. Estas ideas no serían fácilmente aceptadas por sus contem-

poráneos y podemos ver que un pensador como Descartes, autor de un textosobre fisiología, aunque acepta la teoría de la circulación de la sangre, siguehablando en los viejos términos de la «lenta irrigación».

Harvey da, por primera vez, una adecuada explicación de algunos proce-sos del cuerpo humano, echando mano de la física. Hoy día es una aspira-ción máxima de la biología poder cuantificar todos los fenómenos vitales,

para intentar hacerlos independientes de puntos de vista personales de losinvestigadores y, de esta manera, objetivar esos procesos e interpretarlos enlos términos más alejados de un mal entendido vitalismo moderno. El traba-

jo de Harvey fue la primera señal en este camino, introduciendo una nuevaracionalidad en el pensamiento biológico.

Hemos de señalar, por fin, que la actitud de Harvey y de aquellos que seadhirieron a su nueva visión de los fenómenos biológicos marcó el fin detoda una época en la que la discusión biológica estuvo llena de términosvagos. Conceptos como «calor innato», «espíritu animal», etc., a veces sóloconceptos oscurecidos por el uso de palabras enlazadas, que no guardabanrelación entre ellas, fueron poco a poco eliminados del lenguaje biológico enuna afortunada sustitución de un completo vocabulario de frases misteriosasque ya no tenía sentido. Este camino de la biología estuvo acompañado por un proceso semejante con la eliminación de aquellas vagas entidades, en laciencia en general, por la introducción de conceptos mucho más descripti-vos, en la Física por Galileo (1564 – 1642) y en la Química por Robert


42 Harvey, W. Del movimiento del corazón…Versión de J. Joaquín Izquierdo. Universidad Nacional Autónoma de México. México, 1994. Pág. 190.



Boyle (1627 – 1691).Desde nuestra perspectiva moderna, la lectura del libro de Harvey nos

mueve a tener hacia él un sentimiento de estima doble. Por un lado, era tannuevo lo que proponía al mundo, que, educado en un ambiente filosófico-científico de tradición aristotélica le era prácticamente imposible considerar que estaba cambiando el marco del pensamiento y al anunciar sus descubri-mientos los trata de encajar, como no podía ser de otra forma, en esa con-cepción aristotélica del mundo. Renuncia a la originalidad de su trabajo,inconscientemente, citando de manera errónea a Aristóteles. Por otra parte,tiene conciencia, por su método de trabajo sobre todo, de los cambios que se

van a producir en la ciencia y tiene miedo de los daños físicos, no ya mora-les o sociales, que le pueden sobrevenir. La lectura de su obra es un magní-fico ejercicio para ilustrarnos sobre las dificultades del pensamiento en latransición a la época moderna. Harvey está justo en la frontera y, en palabrasde Singer, 1989: «...saluda al amanecer pero de vez en cuando hecha unamirada anhelante a las monstruosas sombras que huyen hacia atrás y cedenel sitio a un modelo más nítido....está en el nuevo mundo y no lo está, sumétodo experimental querría que fuese una reconstrucción en lugar de unnuevo Hallazgo. Su tenaz corazón está anhelando una reunión imposible

con Hipócrates, Galeno y Aristóteles»43.


43 Singer, C. A History of Biology to About the year 1900. Ed. Iowa State Univ. Press.1989. pág. 116.



CAPÍTULO VIII

LAS IDEAS FOLOSÓFICAS QUE SUSTENTARÁNLA CIENCIA MODERNA. NUEVAS ORIENTACIONES

DEL PENSAMIENTO CIENTÍFICO GENERALY BIOLÓGICO EN PARTICULAR

La sucesión de acontecimientos y la actividad científica y cultural duran-te los siglos XVI y XVII, obligó a los pensadores a dar respuestas ideológi-cas. Las culturas, muy diferentes a las europeas, con las que se entró en con-tacto tras el inicio de los grandes viajes, estuvieron al alcance no ya sólo delos españoles y portugueses sino de todos aquellos que dispusieron demedios para leer lo que algunos cronistas habían narrado o bien para viajar

por sí mismos. Este y otros aspectos, como los nuevos fundamentos de lafísica y la química, que pusieron fin a las ideas aristotélicas, caracterizaron

un tiempo de gran efervescencia intelectual y, como suele ocurrir en esas cir-cunstancias, los nuevos métodos del pensamiento se aplicaron de formaamplia antes de que sus mecanismos fueran completamente conocidos oexplícitamente señalados, como hemos visto en el capítulo VII. Todo estoocurrió hacia finales del siglo XVI.

En la ciencia se comenzaron a emplear los métodos de la filosofía induc-tiva antes de que los filósofos hubiesen expuesto adecuadamente su natura-leza, hecho manifestado con el método empleado por Galileo, que fue el ver-dadero precursor del método científico experimental y por W. Harvey, que

introdujo un elemento mecanicista en la concepción de los seres vivos. His-



tóricamente no es fácil seguir un período tan largo, ni enumerar los hallaz-gos de todos aquellos que pusieron los fundamentos del pensamiento moder-no, pero hay algunos personajes, escogidos entre una gran pléyade de pen-sadores, que por sus aportaciones merece la pena destacar, en orden crono-lógico: Francis Bacon, Nicolás Fabri de Peiresc, Marín Mersenne y, por encima de todos, el gran filósofo René Descartes. Con ellos se inicia laetapa moderna de la ciencia y a ésta realizan aportaciones variadas.

De la misma forma que en este período se inicia una «nueva ciencia», haytambién una «nueva filosofía» que se extenderá por Europa durante lossiglos XVII y XVIII. Sus iniciadores son el francés René Descartes y el

inglés Francis Bacon. Ambos tienen en común que hacen tabla rasa de lafilosofía anterior (tanto de la medieval como de la antigua) y pretenden sus-tituirla por otra enteramente original; dejan, pues, de mirar al pasado filosó-fico para apuntar al futuro. Ambos elaboran un método que pueda servir deinstrumento para esa nueva filosofía a que aspiran; y, no contentos con mos-trar el camino, ensayan por sí mismos la práctica de ese método en su anhe-lo de ofrecer las primicias de aquella.

Los iniciadores divergen en la orientación que pretende imprimir a lafilosofía. Descartes propone para la filosofía el método de la construcción

racional al estilo de la matemática de cuyo empleo toma origen una de lasdos grandes direcciones de la filosofía moderna, a saber, el racionalismo.En cambio, Bacon basa su método en la experiencia y se convierte en vir-tud de esta norma metódica en padre del empirismo moderno. Mientras elracionalismo predominó en el continente, el empirismo pasó a ser la filo-sofía nacional de Inglaterra. Veamoscon algún detalle los desarrollos epis-temológicos y las aportaciones deestos dos personajes.

Francis Bacon (1561 – 1639) pasa por ser el creador del modelo de cienciainductiva y experimental, aunque susescritos no metodológicos se hacen

poco acreedores a la consideración decientíficos. Junto a la inducción y alempirismo, Bacon también reivindicó lautilidad de la ciencia, aunque fuesedesde un punto de vista totalmente con-ceptual, señalando que el «saber y el

poder humanos son lo mismo». Al exa-


Sir F. Bacon lord Verulan



minar su filosofía podemos apreciar cómo difieren las ideas científicas de lanueva época respecto de las del viejo orden del mundo antiguo. Son de cri-ticar, su errónea apreciación sobre la naturaleza real del proceso científico yla agudeza de su pensamiento; pero incluso un examen de sus errores nosayudaría a ver más claramente las bases de sus formulaciones.

Bacon proyectó una reforma total del saber humano, que bautizó con elnombre de «Instauratio magna scientiarum». La primera parte de este pro-yecto la expone en su obra «De dignitate et argumentis scientiarum», dondeempieza por asignar a la ciencia una finalidad enteramente nueva, que la vaa llevar por derroteros distintos de los tradicionales. Bacon no comparte elideal clásico de la contemplación desinteresada ni el ideal cristiano que con-vierte el saber en una ruta hacia Dios. Más práctico, Bacon asigna a la cien-cia el ideal de procurar al hombre el dominio de la Naturaleza, de ahí el afo-rismo «saber es poder» que ya hemos mencionado, y que resume su actitudmental a este respecto. Movido por su ansia de ensanchar el poderío delhombre, Bacon ha procedido a establecer una nueva clasificación de lasciencias basada en la distinción de las facultades mentales, como preámbu-lo a un tratamiento enciclopédico de los conocimientos. En ese vasto pano-rama concede un escaso desarrollo a la metafísica y, por otra parte, aconse-

ja la abstención en los problemas religiosos por los peligros que entraña lamezcla de la religión con la filosofía. En cambio, a propósito de la filosofíanatural, introduce una rama operativa, en la que preconiza la aplicación delos principios sentados en la rama especulativa; en este aspecto práctico, lamatemática ofrece una ayuda valiosa a la física. Gracias a las doctrinasexpuestas, Bacon ha logrado interpretar con exactitud los ideales de la cien-cia moderna.

Con una claridad sobresaliente y un convencimiento total en las posibili-dades de la «nueva ciencia», en su obra « Novum organum scientiarum»

Bacon declara caducada la lógica escolástica a la que reprocha su impo-tencia para el hallazgo de verdades y su esterilidad para las aplicaciones;el Organon aristotélico, código de la lógica antigua y medieval, lo quieresustituir con un «nuevo órgano», que ofrezca un instrumento adecuado a laciencia naciente de su tiempo. Esa ciencia, sedienta de poder, sólo es viablea condición de reflejar la realidad en el espíritu como en un espejo y plegar-se obedientemente a sus esencias, conforme al aforismo: natura non domi-natur nisi parendo. Queda así planteado el problema lógico en los siguien-tes términos: conocer la Naturaleza para obedecerla y, obedeciéndola, domi-

narla.




La experiencia es, para Bacon, la única fuente del conocimiento de la Naturaleza (empirismo). El aprovechamiento de esa experiencia se cumpleen dos etapas: en la primera se recogen los datos de la experiencia y en lasegunda se procede a su elaboración y éste es el método que Bacon propone

para obtener el conocimiento científico. El método baconiano se inaugura propiamente con la provisión de hechos, lo que exige dos operaciones: a)elegir de los acontecimientos de la Naturaleza aquellos que entrañan algunasignificación –Bacon los llama instancias– para tomar de ellos buena nota;incluso los hay de significación privilegiada, en cuya observación convieneinsistir especialmente; b) intervenir en los hechos para captar mejor su sen-tido, bien sea originándolos a voluntad, o alterando las circunstancias de su

producción, o repitiéndolos, o realizándolos a la inversa, o de otras maneras posibles, incluso planteando experiencias al azar. En definitiva, Bacon haformulado una doctrina completísima de la experiencia espontánea y provo-cada.

Sin embargo Bacon ha hecho más: ha expuesto el tipo de razonamiento por el cual, de los hechos cuidadosamente observados, el científico se puedeelevar a una interpretación general de la Naturaleza. Es decir, Bacon ha des-cubierto la inducción científica, para la cual la enumeración completa de loscasos particulares -de las «instancias» o ejemplos de la Naturaleza- no hacefalta ni siquiera es posible. Al objeto de establecer cuando la inducción essuficiente y autoriza a formular una verdad de carácter general sobre la Natu-raleza, Bacon introdujo el uso de unas tablas o cuadros: uno de presencia,

para comprobar que la producción del hecho se corresponde con la presen-cia de la causa que se le supone; otro de ausencia, para comprobar que la des-aparición del hecho se corresponde con la ausencia de dicha causa, y otrogradual, para comprobar que las variaciones en más o menos coinciden conotras de igual sentido en la causa. Con el establecimiento de verdades cien-

tíficas de carácter general por vía inductiva, Bacon cree logradas las finali-dades de su método.

Pero Bacon aún quiere establecer más seguridad, previene sobre la posibilidad de cometer errores a la hora de elegir los hechos, lo que debería ser una labor previa a las etapas que él describe en su método. Habríamos de eli-minar de nuestro espíritu los prejuicios que lo empañan e impiden que la rea-lidad se refleje en él limpiamente. Estos prejuicios, que anticipan y falseanla experiencia, son llamados por Bacon «ídolos» y son clasificados en cua-tro grupos: idola tribus, que provienen de la constitución mental de la espe-

cie humana y son compartidos por todos los hombres, por ejemplo, el pre-




juicio antropomórfico; idola specus o de la caverna -notoria alusión al mito platónico-, que serían los errores inherentes a nuestra constitución indivi-dual; idola fori o del mercado y que se corresponderían con los errores quese originan por la influencia de las palabras sobre nuestros pensamientos, eidola theatri que se corresponderían con los errores debidos a teorías o sis-temas preconcebidos. La doctrina de los ídolos reemplaza en la lógica deBacon a la doctrina de los sofismas de la lógica tradicional.

Como es bien conocido con el tiempo, el método de Bacon se volviósinónimo del método «científico». Este método, como hemos dicho conoci-do como método inductivo, implica la recolección exhaustiva de hechos par-ticulares y la eliminación de factores que no acompañan de forma invariableal fenómeno bajo investigación. Más bien que en una recolección pasiva dehechos, el científico debe estar activamente implicado en preguntar a la

Naturaleza. Reconociendo la imposibilidad de probar absolutamente lasgeneralizaciones inductivas basadas sobre un número finito de observacio-nes, Bacon llamó la atención sobre el poder de las «instancias negativas» que

pueden falsificar una inducción. De otra forma, los resultados experimenta-les que contradicen una teoría general pueden revelar más sobre su Natura-leza que otros datos que puede parecer que apoyan esa teoría. Este principio,conocido como falsabilidad, se asocia generalmente con las formulacionesdel filósofo Karl Popper, ya en el siglo XX, pero como vemos Bacon, apa-rentemente, llegó a reconocer su significación.

En el pensamiento de Bacon la ciencia debería ser la base de un nuevosistema de educación, y no consideró que las universidades pudieran pro-

porcionar el entrenamiento técnico requerido para formar a los nuevos cien-tíficos y tecnólogos. En su novela utópica « La nueva Atlántida» publicadaen 1627, Bacon describe una imaginaria institución de investigación sopor-tada por el estado a la que llama la «casa de Salomón». La meta de esta fun-

dación de investigación ideal era el conocimiento conjunto de las causas ylos secretos que movían a todos los seres, ensanchando así los límites delconocimiento. La ayuda financiera para la investigación científica fue unaalta prioridad en los esquemas de Bacon; apropiadamente subvencionada, laciencia debería crear una hermandad de expertos y un gobierno internacio-nal. Como veremos estas ideas se consideran la base para la creación de lassociedades científicas que aún existen en nuestra época y que se originaronen esa época.

La apelación a la experiencia, formulada por Francis Bacon como princi-

pio metódico del nuevo saber, halló favorable acogida en los pensadores




ingleses de los siglos XVII y XVIII, tanto en los científicos como en los filó-sofos. Mientras el racionalismo invadía el continente y florecía en ambicio-sas síntesis constructivas, como ya dijimos anteriormente, en Inglaterratriunfaba la ciencia experimental, aunque ésta tenía especial empeño encoronar sus resultados doctrinales con un revestimiento matemático. Aúnvivía Bacon cuando un vigoroso movimiento, basado en su pensamiento,condujo a la fundación, en Londres, de la Royal Society, entidad propulsorade la nueva ciencia en el sentido expuesto, que sólo admitía en su seno a loscultivadores de la ciencia experimental y sobre la que expondremos algunosdatos más adelante.

Dos hombres, a quienes unió una estrecha amistad, se pusieron a la cabezadel movimiento empirista: John Locke e Isaac Newton. Gracias al primero,la filosofía inglesa moderna adquiere su fisonomía peculiar. En primer térmi-no, puesto que la filosofía racionalista no tomaba en la experiencia su punto de

partida ni se construía según las exigencias del método inductivo, Locke inau-guró la tarea de someter las doctrinas de los filósofos sistemáticos a una críti-ca severa; de hecho, el pensamiento inglés actuó, en estos siglos, de corrosivode la filosofía continental, a la que acabó por arruinar. En segundo lugar, pues-to que el estudio de la Naturaleza había sido monopolizado por los científicos

modernos con independencia de la filosofía, Locke descubrió un nuevo campode estudio en la observación del espíritu; cabe, pues, considerarle como el ini-ciador de la psicología empírica. A pesar de su importancia, no es objeto deeste libro ir más allá en el estudio de la filosofía de Locke. Por su parte, New-ton dedicó su vida entera al desarrollo y consolidación de la «nueva ciencia».Bajo el lema hypotheses non fingo, (en sus propias palabras: «…from the phe-nomena of motions to investigate the forces of nature, and then from these for-ces to demonstrate the other phenomena;…»44 arremete no sólo contra la viejacosmología aristotélico-escolástica, sino también contra la nueva cosmología

representada por la física racionalista de Descartes. Su descubrimiento de laley de la gravitación, perfeccionando los hallazgos de Kepler, proporcionó elgolpe definitivo que acabó con el geocentrismo afianzando definitivamente yde manera experimental el heliocentrismo.

El método newtoniano fue inductivo y matemático; así, partiendo de laminuciosa observación de los hechos extrajo leyes, luego modificadas cuan-


44 Cita del prefacio de Philosophiae Naturalis Principia Mathematica, en Eliot, C. W. (ed.) Prefaces and Prologues, Vol.XXXIX. The Harvard Classics. New York: P.F. Collier & Son,1909–14; Bartleby.com, 2001. www.bartleby.com/39/.



do los datos obtenidos por la experiencia demostraban su inexactitud. New-ton rechazó abiertamente cualquier tipo de elaboración metafísica y deduc-tiva que no se fundamentara en la verificación experimental del fenómeno.La filosofía newtoniana es absolutamente empírica, conducida por víasmatemáticas y lógicas basadas en proposiciones inducidas de los fenómenos.Estableció pues, el que después será el método científico hipotético-deduc-tivo vigente en la actualidad.

Como se puede deducir de algunos comentarios anteriores, el papel deRené Descartes (1596 – 1650) fue muy diferente del de Francis Bacon. Elgran pensador francés fue el primero, en los tiempos modernos, en ofrecer una teoría completa y útil del universo contenida en su obra « Principia phi-losophiae» y que se extendió y fue rápidamente conocida en el continenteeuropeo. Tanto ha influido esta teoría y durante tanto tiempo que ha hechoque Descartes ejerza uno de los efectos más profundos en el conjunto delacontecer científico posterior a él.

De distinguida familia, Descartes recibió su educación en el prestigiosocolegio para nobles de La Flèche, regentado por los Jesuitas. Tomó parte enlas guerras de Alemania y de Flandes y viajó por distintos países europeos.Cansado de recorrer mundo, se instaló en Holanda para madurar en soledadsus propias ideas y desde su retiro mantuvo correspondencia con su antiguoamigo, ahora fraile franciscano Marín Mersenne, del que hablaremos másadelante, y, a través de él, con otros sabios. Aceptó una invitación de la reinaCristina de Suecia para trasladarse a Estocolmo, donde enfermó por la dure-za del clima y fue la causa de su muerte.

La obra ya citada no fue su primer trabajo, ya que su primer escrito filo-sófico fue el «Discurso del método», publicado en 1637, y tras él aparecie-ron sus «Meditaciones metafísicas», de 1641. En ambas obras incluye ya un

boceto de su sistema doctrinal, que fue finalmente expuesto en la obra cita-

da al principio. Compuso, además, otras obras científicas y filosóficas («LaGèometrie», que acompañaba la primera edición del « Discurso...», (1637),«Traité de l´homme», que formaba parte del «Tratado del Mundo» y cuya

publicación retrasó hasta 1664 ante el acoso a que fue sometido Galileo)entre las que merece una mención especial «Traité de les Passions del´âme», 1649, pues en él expone sus puntos de vista éticos. Descartes elabo-ró, en su obra, una epistemología racionalista y deductiva, junto con unanueva visión del mundo opuesta al aristotelismo vigente.

La mayor originalidad de Descartes estriba en su planteamiento del pro-

blema de la certeza. En busca de ella, hace tabla rasa del principio de auto-




ridad en filosofía e instaura el principio de libre examen; tal es el significa-do de la duda metódica universal, por la que, provisionalmente, pone en cua-rentena no sólo la totalidad de los conocimientos adquiridos de otros, sinoaun los adquiridos en uso de las propias facultades sensitivas e intelectuales.En efecto, los sentidos nos engañan con alguna frecuencia; falta, además, uncriterio firme para distinguir lo percibido de lo meramente soñado o imagi-nado. Ni siquiera se sustraen a la duda los conocimientos inteligibles, por ejemplo las verdades matemáticas, que parecen las más seguras; porquetodas ellas se fundan en la percepción sensorial del espacio y de la magnitudy cabe en lo posible que una especie de «genio maligno» se pudiera com-

placer en fingir las cosas o en deformar nuestra visión.Pese a la universalidad de su duda, Descartes no es un escéptico. Como

Arquímedes, aspira a encontrar un punto de apoyo, capaz de sustentar elnuevo edificio de las verdades que espera construir. Este punto de apoyo lodescubre en la doble afirmación «cogito, ergo sum», invulnerable a la duda.Pues dudar es una actividad del pensamiento y quién duda y piensa, existe.En el orden de la certeza, esta verdad es primaria, y Descartes, en atencióna su carácter, la toma por base de sustentación de las demás.

Descartes desarrolla su idea de un método universal del saber en su obraya mencionada «Discurso del método»; no basta con haber hallado en lacerteza primaria el cimiento firme sobre el que cabe erigir el saber, hacefalta, además, un método que permita levantar con seguridad ese edificio;y, dada la unidad del entendimiento humano que ha de aplicarlo, ese méto-do ha de valer universalmente. Descartes concibe un método nuevo, calca-do sobre el que se usa en las matemáticas, cuyos progresos admira profun-damente. Se desenvuelve en dos etapas, a saber: la intuición mental de ver-dades muy simples (axiomas, definiciones, principios, etc.), y la deducciónde verdades nuevas a inferir de las anteriores en virtud de nexos muy cla-

ros, que contagiaran la evidencia de las verdades primarias a las otras ver-dades deducidas de ellas. La ciencia entera se constituiría así como unacadena de evidencias.

Para Descartes, en efecto, la evidencia es el criterio de verdad, que sedesprende de la certeza primaria hallada. En su virtud, la regla primera de sumétodo preceptúa no admitir por verdadero ningún conocimiento que no seaevidente. En sus propias palabras «consistiría en no admitir cosa alguna por verdadera como no supiese con evidencia que era tal; es decir, evitar cui-dadosamente la precipitación y la prevención; y no comprender en mis jui-

cios nada más que lo que se presentara tan clara y distintamente a mi espí-




ritu que no tuviese ocasión alguna para ponerlo en duda»45. Descartesdefine la evidencia por las dos notas de la claridad y la distinción que acom-

pañan a un conocimiento, en la creencia de que entonces la realidad es apre-hendida por la mente en inmediatez.

En la obra mencionada añade a esta primera regla otras tres complemen-tarias, que son: el análisis de toda cuestión en sus aspectos más simples , y ensus propias palabras «dividir cada una de las dificultades que examinase entantas partes como fuese posible y como requiriese para resolverlas mejor»;la síntesis o recomposición ulterior de los conocimientos logrados por análi-sis en unidad, y en sus propias palabras «conducir por orden mis pensa-mientos, comenzando por los objetos más simples y más fáciles de conocer,

para ascender poco a poco, como por grados, hasta el conocimiento de losmás complejos; y suponiendo incluso un orden entre los que no se precedennaturalmente unos a otros»; y la enumeración completa de las partes mássimples obtenidas analíticamente, y en sus propias palabras «realizar en todounas enumeraciones tan completas y unas revisiones tan generales que estu-viese seguro de no omitir nada». Descartes antepone el análisis a la síntesis,en la convicción de que en el conocimiento de los aspectos más simples oelementales de cada cosa se produce con facilidad la evidencia, y entoncesse obtiene una base segura para llegar, con ayuda de razonamientos bien con-ducidos, hasta el conocimiento de lo complejo.

Según él, la verdad sólo podría alcanzarse aplicando estos principios,incluso para las verdades en el campo de la religión. Por el criterio de evi-dencia, Descartes afirma la realidad de Dios, valiéndose de un argumento

parecido al de San Anselmo. La idea de un ser infinito, que mi mente concibe, supone la existencia de ese ser, porque yo no puedo haber obtenido aque-lla idea de ningún ente finito; ha sido el mismo Dios quien la ha forjado ennosotros. A su vez esta segunda verdad garantiza una tercera, que es la rea-lidad del mundo atestiguada por los sentidos de que nos ha dotado la Natu-raleza; si ésta permitiese que los sentidos nos engañasen, Dios jugaría a bur-larse de nosotros, lo cual es impropio de su veracidad.

Establecidas estas tres realidades –yo, Dios y el mundo– Descartes haceuso del método para averiguar su naturaleza respectiva y halla que el con-

junto de la realidad está integrado por sustancias materiales y sustancias


45 Descartes, R. El discurso del método. Edición de Hilari Arnau y José Mª Gutiérrez. Alham- bra Longman, S.A. 1993. Madrid. p. 50.



espirituales (dualismo metafísico). El atributo capital de la materia es laextensión; el del espíritu, el pensamiento. En las sustancias materiales, en loscuerpos, son reales la extensión y las demás cualidades que en ella se fun-dan: dimensión, figura, distancia, etc. –cualidades primarias–, en cambio, elcolor, sabor, sonido, etc. –cualidades secundarias– son apariencias origina-das por la acción de los cuerpos sobre nuestros sentidos. Declarada la irrea-lidad de las cualidades sensibles, toda variación de la Naturaleza queda redu-cida a un simple cambio en la extensión; los fenómenos físicos son merosmovimientos, en su propias palabras «dadme movimiento y extensión, y cons-truiré el mundo». Esta doctrina es conocida con el nombre de mecanicismo.

Es interesante describir también la idea que Descartes tiene del hombre pues para él es un ser compuesto de dos sustancias: una corpórea y otra espi-ritual, que están unidas y conviven misteriosamente gracias al concurso divi-no. Comunican entre sí por un solo punto en el cerebro, que es la glándula

pineal; allí el alma reside y desde allí influye en las distintas partes del cuerpo a través de los «espíritus animales» (empleando aún un término antiguoque hoy hemos sustituido por las hormonas de esta glándula). Rompe así unavez más con la tradición aristotélica, al negar al alma el carácter de formasustancial del ser humano y por ello, restringe la vida psíquica al alma, de lacual el cuerpo con sus órganos es un mero instrumento. Las actividades vita-les del cuerpo no tienen su raíz en la forma espiritual; son meros procesosmecánicos, explicables por las solas fuerzas de la materia. Los animales son

puros mecanismos, carentes de alma, sólo los mueven los instintos. A Des-cartes debemos algunos interesantes análisis de los procesos anímicos, enespecial de la percepción y de las pasiones; contrariando la psicología anti-gua y medieval ha caracterizado a estas últimas como formas imperfectas delconocimiento, a saber, como «conocimientos oscuros».

A diferencia de Bacon y desde luego de los filósofos de la Edad Media,

aceptó la idea del universo como infinito y aceptó también la teoría helio-centrista. Esta diferencia en las apreciaciones es de una importancia funda-mental para la nueva concepción general del universo físico. La vieja filo-sofía aristotélica, aceptada en la Edad Media, trató al universo como limita-do por la esfera de las estrellas fijas; en un mundo finito así, con la Tierra enel centro, la ciencia ocuparía un lugar subordinado, inferior, y sólo se ocu-

paría de detalles y no de aspectos generales, y aunque sin duda hacer cien-cia sería una difícil tarea en esas condiciones, el trabajo tenía que terminar antes o después. La explicación del universo se podría hacer completa, de

manera que, incluso un hombre, podría saber todo lo que hubiese que cono-




cer sobre la Naturaleza. La tarea, el empeño, lo podríamos asemejar con laenumeración de las posibilidades del juego del ajedrez, son muchas pero noinfinitas, su conocimiento completo, teóricamente, lo podría realizar un solohombre. Si un número suficiente de hombres, con suficiente preparación, sededicaran exclusivamente a la tarea, con el tiempo se hallarían todas esas

posibilidades; el número de posibles combinaciones y posiciones, si bien esmuy grande, es limitado y calculable. De forma semejante a lo dicho era lavisión que de la Naturaleza tuvieron los pensadores medievales y por estarazón los esfuerzos científicos se hicieron a menudo en forma «enciclopédi-ca». Fueron intentos de alcanzar todo el conocimiento y no podían por menos que estar destinados al fracaso.

No obstante en el esquema general del mundo que comenzaba a ser elaborado fue introducido el concepto de infinito, como acabamos de decir. Afinal del siglo XVI y comienzo del XVII, se produjo un cambio de actitud:Nicolás Copérnico (1473 - 1543) había propuesto un esquema del universoen el que la tierra ya no ocupaba la posición central («De revolutionibusorbium celestium», Núremberg, 1543). Giordano Bruno (1548 – 1600) ensu obra «De l´infinito universo e mondi», 1584, introdujo el concepto de infi-nitud para el Universo. Estas nuevas ideas fueron admitidas por GalileoGalilei (1564 – 1642) y por Johan Kepler (1571 - 1630) y ello, junto con laaplicación del método de Descartes, afectó necesariamente a todas las demásciencias y no sólo a la Física y la Astronomía.

A pesar de todo, la filosofía aristotélico-tomista dominó durante el sigloXVII y hasta entrado el siglo siguiente, en las universidades, pero a su lado,las nuevas cosmovisiones, ya adoptando la forma de la filosofía racionalistaya empirista, apoyándose unas veces en la vieja filosofía y buscando en otrasfórmulas transaccionales (caso de Descartes), pero no pocas veces polemi-zando violentamente con ella, se va abriendo paso. Hasta mediados del Seis-

cientos, gracias al rearme que supuso la contrarreforma y a la ofensiva jesu-ítica, ambos sistemas coexistieron. Al final, la concepción cristiana delmundo, de la vida, basada en la escolástica, se eclipsa. Las nuevas cienciassalen del campo de la filosofía y ésta se apoyará en ellas para efectuar susconstrucciones. España, debido a todas las vicisitudes políticas de la época,que frenaron poderosamente la apertura a los nuevos métodos, no se incor-

poró a esta corriente hasta mucho más tarde. En 1770 el Consejo de Castillaordena a todas las universidades que redacten nuevos planes de estudio, aun-que ya Pablo de Olavide (1725 – 1803) en 1767, en su «Plan de estudios

universitarios» atribuye la decadencia de la enseñanza a varias causas (el




escolasticismo, vacías querellas, etc.) y propone como innovación la ense-ñanza experimental de la nueva ciencia; en sus propias palabras refiriéndo-se a la universidad de Sevilla, dice: «he abandonado el método escolástico,

subrogándole el cartesiano»46.Esa resistencia de las universidades a aceptar los nuevos conocimientos

y a dotarlos de la pertinente tribuna dio lugar a que estos se difundieran a tra-vés de las academias vinculadas a las monarquías. Es de destacar también lainfluencia que en esta época desempeña la azarosa historia política y reli-giosa de Europa, cuya parte continental fue asolada entre 1618 y 1648 por laguerra de los Treinta Años. El común de las gentes se contentó con no morir

de hambre tras la próxima cosecha malograda por el clima o saqueada por los soldados. La Europa mediterránea comenzó a entrar en un proceso dedecadencia irreversible y tanto en Italia como en España, la Inquisición ejer-ce una negativa influencia que hace que la ciencia de nuestro país se apartede la corriente europea, desplazándose el centro de gravedad, desde las ciu-dades del sur, hacia las ciudades del centro y norte de Europa. Como señalaLópez Piñero en su libro «Ciencia y técnica en la sociedad española de los

siglos XVI y XVII»: «la represión que se desarrolla en España pasa de lasupresión de un autor o de su obra a ser una represión de la ciencia en sí. El

análisis de los índices inquisitoriales de 1612 (de Bernardo de Sandoval) yde 1632 (de Antonio Zapata) y su comparación así lo demuestra.». A pesar de todo hubo alguna apertura del pensamiento y en 1625, el Rey Felipe IV«concede un lugar distinguido a la enseñanza de la Historia Natural entre lascátedras que establece en la fundación de los Estudios Reales de su Corte,fiando su desempeño al célebre jesuita Juan Eusebio Nieremberg, natural deMadrid y profesor de Fisiología en su colegio». Cita del discurso de entradaen la Academia de la Historia, conocido como «Oración de gracias» del Dr.Casimiro Gómez Ortega, en 1770.47

La influencia de la «nueva ciencia» con los «nuevos métodos», la «Revo-lución científica», no sólo afectó a la Astronomía, la Física, la Química, etc.,las ciencias biológicas lógicamente no fueron una excepción. Partiendo,como postulado, de un universo infinito ¿no tomaría la aventura científica uncarácter completamente nuevo? Hay que aceptar que no habría esperanza


46 Cita de Quintanilla, J.F. Naturalistas para una corte ilustrada. Ed. Doce Calles. S. L. Aran- juez (Madrid), 1999.

47 En Quintanilla, J.F., Naturalistas para una Corte Ilustrada. Ed. Doce Calles.S. L. Aranjuez(Madrid), 1999.



para una comprensión completa de todos los fenómenos de la Naturaleza, elcampo sería ilimitado. Se establece un nuevo reto intelectual que a muchos

pudo llevarles a la desazón, pero que estimularía a otros muchos. La tareaentre los enciclopedistas medievales fue considerada como enorme, muyvasta, pero susceptible de alcanzar un final, de completarse, de forma que elconocimiento completo podría obtenerse por extensión del método antiguo.A partir de este momento el esfuerzo se debe poner en la profundidad del tra-

bajo, para lo que se debía hacer posible la especialización que con el tiempose volvió inevitable.

Por su actitud hacia la ciencia, Descartes y Bacon son considerados comolos responsables de la fundación de las sociedades científicas, las «Acade-mias», que comenzaron a crearse desde ese momento. La esencia de este tipode instituciones se puede resumir en dos aspectos: organización y especiali-zación. La organización del esfuerzo científico estaba implícita en el sistemade Bacon; la especialización de ese esfuerzo científico estaba implícita en lafilosofía de Descartes. La extensión del conocimiento en la ciencia naturalva a depender cada vez más de un esfuerzo cooperativo, al que las universi-dades se incorporarían algún tiempo después.

LAS NUEVAS INQUIETUDES DE LA CIENCIA

A partir de la mitad del siglo XVII, se producen un sinnúmero de plan-teamientos nuevos y se desarrollan una serie de elementos, que provocaránuna especie de explosión de la ciencia, bajo los postulados de los métodosempirista y racionalista. La aparición de las sociedades científicas, publi-caciones periódicas más o menos científicas, museos, nuevos desarrollostecnológicos, etc., harán que en las ciencias biológicas se planteen una

serie de problemas que hasta entonces no habían podido ser abordados. Ire-mos por partes y necesariamente, aunque coexistan en el tiempo, loshabremos de desarrollar en una secuencia, que no supone en absoluto unacronología, sino sencillamente una visión propia para su exposición, intro-duciendo cada uno de ellos con una breve historia previa que sitúe el esta-do de su conocimiento.

El primer paso en el proceso de hacer ciencia, en el sentido moderno ytras la aplicación de los nuevos métodos, es la recolección sistemática dehechos. En las ciencias naturales este paso y en esta época estuvo especial-

mente facilitado por la existencia de jardines botánicos y parques zoológi-




cos. En lo referente a los primeros, si bien la costumbre de crearlos vienedesde la antigüedad (Plinio ya los cita en su obra), pasando por los monas-terios de la Edad Media que solían tener «jardines de hierbas», es en elRenacimiento y sobre todo desde el siglo XVI cuando se institucionaliza la

práctica de construirlos, que se ha extendido hasta nuestros días. Hacia 1545se establece en Padua un jardín botánico ligado a su universidad y tras éstaotras ciudades como Pisa, Bolonia, etc. también hicieron lo mismo, exten-diéndose con posterioridad a otras universidades del centro y norte de Euro-

pa. Históricamente ha ocupado un lugar importante el «Jardin des Plantes»fundado por el cardenal Richelieu en París en 1626. En nuestro país, los«jardines de yerbas», como fuentes de abastecimiento de simples (remediosnaturales directos para curar) y fármacos los hubo en Sevilla, Barcelona,Cádiz, etc., promovidos por las escuelas de Medicina o los colegios de médi-cos, de boticarios o incluso particulares. En Madrid, por orden de FernandoIII se había creado también un establecimiento semejante, pero no fue hastaque Luis Riqueur (boticario real de Felipe V) en 1713, compró unos terre-nos frente al madrileño Molino de Migas Calientes, cuando se inició elembrión del futuro Real Jardín Botánico, tras no pocas vicisitudes, comovemos ya en el siglo XVIII. También las primeras colecciones de plantas(herbarios) se iniciaron en el siglo XVI.

Respecto de los parques zoológicos, hemos de mencionar la existencia deanimales exóticos en cautividad también desde la antigüedad más remota. EnItalia y hacia final del siglo XV, se crearon colecciones de animales vivos por los gobernantes de muchas de sus ciudades, y así el duque de Ferrante en

Nápoles construyó el parque de animales más famoso de su época. En Flo-rencia, Lorenzo de Medici, el Magnífico, reunió una gran cantidad de ani-males, muchos de ellos desconocidos en Europa.

La exploración del mundo comenzó también a influir en la literatura bio-

lógica. Los viajes de exploración, especialmente los realizados a América ya las Indias Orientales tuvieron como resultado el conocimiento de muchas

plantas extrañas y de nuevos animales. Las primeras noticias sobre estos des-cubrimientos se contienen en publicaciones realizadas en el siglo XVI. Qui-zás la obra que tuvo mayor difusión, y por lo que a nosotros nos importa, fuela del médico sevillano Nicolás Monardes (1493 – 1588), formado en laUniversidad de Alcalá, y en cuyo libro «Primera y Segunda y Tercera partede la Historia Medicinal de las cosas que se traen de nuestras Indias Occi-dentales que sirven de Medicina», de 1574, se halla la descripción del Arma-

dillo, del tabaco, y de otras muchas plantas y animales. El judío portugués




García de Orta (1490 – 1570) editóen Goa, en 1563, un libro en dondese describen, por primera vez, grannúmero de plantas de la India. La

primera referencia al café, por ejemplo, está recogida en un libro de unviajero veneciano, Prospero Alpini(1533 – 1617), publicado en 1591.Se ha de mencionar así mismo la

pérdida irreparable de la obra de

Francisco Hernández (1517 – 1587), traductor de Plinio y formadoen la escuela del monasterio de Gua-dalupe, enviado por Felipe II al

Nuevo Mundo en 1570 para hacer elinventario de los productos natura-les de aquellas tierras. Su manuscri-to contenía abundantes láminas

dibujadas por artistas indígenas. Parte de esta obra fue conocida por la Aca-

demia del Lince, de la que hablaremos más adelante, y sirvió para preparar el primer trabajo de gran categoría, faunístico y florístico realizado por unesfuerzo cooperativo, entre 1628 y 1651: «Rerum Medicarum Novae Hispa-niae Thesaurus seu plantarum, animalium, mineralium, mexicanorum His-toria ex Francisci Hernández».

Durante el siglo XVI también se hicieron intentos para aclimatar muchas plantas exóticas y poder cultivarlas en Europa. A este respecto, no podemosolvidar la introducción de la patata y del nabo, ya que tuvieron una granrepercusión social y económica, pues proporcionaron una base alimenticia

de carbohidratos «peligrosamente» barata.Como consecuencia de esta actitud de curiosidad, esas colecciones pri-mitivas de plantas y animales, y sus descripciones en obras cada vez demayor carácter científico, junto con la innata actitud de enriquecimiento cul-tural surgida en el Renacimiento, condujo a plantear la conservación deejemplares de plantas y de animales y a que aparecieran las primeras colec-ciones de los mismos. La palabra museo tiene un origen clásico, griego,

ï , que viene a significar la «casa de las Musas» y designaba unainstitución filosófica o un lugar de contemplación. El uso de su derivaciónlatina, museum, parece haber estado restringido a lugares de discusión filo-

sófica, en la época romana. De la antigüedad el museo más grande fue el de




Alejandría, fundado por Ptolomeo I Soter en el siglo III a.C., en el que exis-tía una comunidad de sabios y sus bibliotecas, siendo más un prototipo deuniversidad que una institución para conservar e interpretar los aspectosmateriales de la herencia de la humanidad. La palabra museum en sí desapa-reció con la civilización clásica y sólo resurgió en Europa hacia el siglo XV.Hay que señalar, sin embargo, que el hombre ha tenido siempre una tenden-cia a guardar, a coleccionar curiosidades de la Naturaleza. Durante la EdadMedia los alquimistas coleccionaron gran cantidad de objetos e incluso deanimales disecados y sus esqueletos.

Con el Renacimiento resurge esa denominación y así la palabra se utiliza para describir la colección que Lorenzo de Medici tenía en Florencia, peroel término acarreaba el concepto de extensión de objetos más que denomi-nar un edificio. Con posterioridad algunos personajes de la época crearoncolecciones de objetos muy diversos, y así se sabe que Vesalio tuvo a su dis-

posición muchos elementos de anatomía formando un pequeño museo. De lamisma manera Gesner o Belon también crearon colecciones científicas en elXVI. Colecciones de ejemplares de plantas secadas entre tela, fueron hechas

por Cesalpino, autor que mencionaremos más adelante, y por Aldrovandi, delas que parecen existir aun restos en nuestros días. Ya en el siglo XVII, la

palabra museum comienza a ser usada en Europa para describir las coleccio-nes de objetos curiosos y, de esta forma, comienza a ser denominada lacolección que el anatomista danés Ole Worm tenía en Copenhague, y de laque se imprimió un excelente catálogo descriptivo por parte de su hijo. Amediados del siglo XVII se imprimió en la ciudad de Lambeth (hoy un barriode Londres) un catálogo titulado «Museum Tradescantianum» que describíala colección creada por los jardineros John Tradescant y su hijo. Esta colec-ción fue adquirida por el anticuario Elías Ashmole, quien lo transfirió a launiversidad de Oxford, y el edificio construido para recibirlo fue abierto al

público en 1683.El primer museo auténticamente científico fue el de la «Royal Society»

cuyo contenido fue traspasado, más de cien años después, en 1781 al «BritishMuseum», que había sido creado con ese nombre en 1753. En España, bajola tutela del Rey Fernando VI en 1752, y a propuesta de Antonio de Ulloa(1716 – 1795), se crea una «Casa de la Geografía» en Madrid que conteníaun «Gabinete de Historia Natural y Antigüedades» donde se recogieron grancantidad de muestras de la España continental y de las tierras sudamericanas.Tuvo una vida breve y parte de esta colección –almacenada tras el cese de su

actividad– se unió a la de Franco Dávila, adquirida por orden de Carlos III a




sugerencia del padre Flórez ya en 1771, para constituir el Real Gabinete deHistoria Natural, embrión del futuro museo que en un principio se alberga-ría en el edificio que Juan de Villanueva levantará en el Paseo del Prado (ver al respecto Quintanilla, J.F., 1999, op. cit.).

La conservación de los primeros ejemplares biológicos en estas institu-ciones, fue muy complicada, ya que había necesidad de dejarlos sin agua yde esta manera, a menudo se deformaban y se volvían irreconocibles. Tresinventos realizados en la época aumentaron las posibilidades para realizar colecciones adecuadas: el descubrimiento del alcohol como conservante, laintroducción del vidrio y el inicio de los métodos de inyección. El uso delalcohol fue sugerido en 1663 por Robert Boyle, que también fue coleccio-nista, y la idea fue aplicada en las colecciones de la «Royal Society». Las

posibilidades de exposición, que introdujo el uso del vidrio, mejoraron notablemente la utilidad de los museos aunque bien es verdad que su precio, al principio, supuso un freno a su rápida expansión. Teniendo en cuenta el altocosto del alcohol y del vidrio, hubo necesidad de encontrar nuevos métodos

para conservar, sobre todo los animales, siendo la técnica de inyección desustancias solidificantes la más efectiva. Esta técnica fue desarrollada y ela-

borada durante los siglos XVII y XVIII por investigadores alemanes. Laconservación seca de las plantas presentó, desde el principio, muchos menos

problemas comparativamente. Desde el siglo XVIII los museos han sido una pieza clave entre los principales instrumentos del avance de la investigación biológica; se han visto ligados no sólo a la enseñanza sino a casi cada tipode investigación, entrando desde ese momento en su etapa moderna. Las

posibilidades tecnológicas de nuestros días han hecho de los museos una pieza clave para transmitir los avances de la ciencia a toda la sociedad.

Otra manifestación social de la ciencia, consecuencia de los nuevosmétodos, fue la aparición de las sociedades de científicos. La organización

de un esfuerzo cooperativo era casi una necesidad al tratar de controlar lacantidad de conocimientos que se fueron acumulando. A final del siglo XVIse generalizó la idea de que la ciencia era una actividad cuyos cultivadores

parecían estar al margen del resto de los humanos. Se les comenzó a deno-minar como «curiosi rerum naturae». Su peculiar campo de interés y su pro-

pio carácter llegó a hacer necesario algún tipo de comunicación entre ellos,necesidad que, al principio y de forma imperfecta, fue cubierta por la corres-

pondencia, aunque el correo era inseguro, lento y costoso. Algunos de estos primeros curiosos de la ciencia fueron personas de elevada posición social,

de familias poderosas y adineradas, que acabaron transformándose en mece-




nas, casi a la manera renacentista, de otros sabios menos afortunados. Cos-tearon el trabajo, guardaron los escritos, y los distribuyeron, y permitieron elintercambio, entre muchos de los cultivadores de la ciencia de esa época;ellos mismos, como decimos, contribuyeron también a realizar avances.Otros de entre ellos, simplemente crearon, por su inquietud, un ambiente deencuentro e intercambio, sin un aporte económico.

El francés Nicolás Fabri de Peiresc (1580 – 1637), con una profundaformación humanística, estudió en Padua, manifestó un entusiasmo incansa-

ble por conocer la mayor parte de los avances que se realizaban por Europa.Mantuvo correspondencia con el pintor Rubens, conoció a Galileo, al que leencargó la construcción de cuarenta telescopios, comprobó los postuladosexperimentales de Harvey, descubrió la Nebulosa de Orión, etc. Hizo todo lo

posible por conocer, y que se conocieran entre sí, los sabios de la época, cre-ando un eficaz marco de contacto y convivencia, y aportando contribucioneseconómicas a algunos de ellos. Otro personaje influyente en este mismoaspecto, pero mucho más humilde en su posición social, fue el fraile mendi-cante francés, de la orden de Mínimos, Marin Mersenne (1588 – 1648).Amigo de Descartes, matemático destacado, filósofo de la Naturaleza y teó-logo, fue un enérgico opositor de las doctrinas místicas contenidas en laalquimia y en la astrología, así como defensor de la filosofía de Descartes yde las teorías astronómicas de Galileo, al que tradujo al francés. Era tal lainfluencia que ejerció sobre la difusión de la ciencia que Galileo llegó a decir que: «informar a Mersenne de un descubrimiento, es igual que publicarlo alo largo de toda Europa». En la celda del convento donde vivía y enseñaba,se reunieron habitualmente los más destacados sabios franceses y de ese cír-culo surgió el grupo origen de las primeras sociedades científicas de Franciay de Inglaterra.

En Italia desempeñó un papel semejante el príncipe Federico Cesi (1585

– 1630), que logró, a pesar de una fuerte oposición, que varios investigado-res italianos se interesaran en constituir una sociedad en 1603, bajo su patro-nazgo, denominándose como «Accademia dei Lincei». A diferencia de otrasagrupaciones surgidas en la época, –la tertulia en torno a Henry Percy (1564

– 1632) 8º conde de Northumberland, las agrupaciones protegidas por Car-los IX de Francia, y la posterior academia de Montmor– con una vida corta,ésta fue una agrupación con intereses científicos auténticos, de la que formó

parte Galileo, y que hizo aportaciones trascendentales a la ciencia de laépoca. Trabajó con un espíritu corporativo y no tanto individual, publicando

una obra sobre flora y fauna de México, recopilada del trabajo del español




Francisco Hernández, como ya mencionamos anteriormente. Aquí se publi-có, también, una de las primeras contribuciones a la microscopía, la palabramicroscopio fue acuñada por uno de sus miembros, Johannes Faber de Bam-

berg, y un instrumento había sido construido por Galileo para la institución.Esta Academia se vio muy afectada tanto por la prematura muerte de su fun-dador en 1630, como por la condena de Galileo en 1633, languideciendo suactividad hasta su desaparición.

Un grupo de sabios rodeó a Mersenne, entre los que figuraron personajesfranceses y otros ingleses, como el matemático William Petty (1623 – 1687)o Henry Oldenburg (1615 – 1677) que sería el primer secretario de la RoyalSociety. Durante la segunda mitad del siglo XVII toman carta de naturalezalas asociaciones de científicos que acaban profesionalizándose. La RoyalSociety creada en Inglaterra, comenzó como grupo informal algo despuésque el grupo reunido en torno a Mersenne, pero logró su reconocimiento ofi-cial en fechas anteriores. En Londres se constituyó un grupo de sabios quese reunían en el Gresham College, cuyo fundador intentó que fuese la Uni-versidad de Londres. En 1649 gran parte de esos miembros del GreshamCollege se trasladaron a Oxford, continuando sus reuniones y, por fin, en1660 se constituyeron como una sociedad formal, solicitando de la corona laaprobación real que recibieron en 1662 con el nombre de Royal Society.Siguieron, en su método de trabajo, las pautas del método baconiano, reco-

pilación de hechos y experimentación. Entre sus primeros miembros seencuentran personalidades científicas de la talla de Robert Boyle, RobertHooke, William Petty, etc. y a través de ella dio a conocer sus trabajos, Isaac

Newton, quien fue Presidente de la misma y que mantuvo una agria contro-versia con Robert Hooke, como mencionaremos posteriormente al tratar, enel capítulo siguiente, de los desarrollos tecnológicos de la época (algunos deellos en relación con el estudio de las propiedades de la luz).

Una institución, que sólo guardaba un lejano parecido con la sociedadinglesa, fue creada en Florencia, bajo la influencia del método experimentalde Galileo y los hallazgos de Torricelli, en el año 1657. La «Accademia deiCimento» nació como una corporación de sólo nueve miembros (entre ellosFrancesco Redi (1626 – 1697) y Giovanni A. Borelli (1608 – 1679)), quesólo sobrevivió una década pero que produjo un beneficioso efecto, ya queinició la publicación de sus hallazgos, bien es verdad que firmados de mane-ra colectiva, tomando conciencia los científicos de la importancia de comu-nicar sus métodos y resultados e iniciando, también, la creación de una opi-

nión pública sobre la ciencia.




El grupo de personajes que rodeó a Mersenne tuvo más éxito en su per-manencia temporal, creció en poder, número de miembros y organización.Uno de los miembros destacados de ese grupo fue Melquisedec Thèvenot(1620 – 1692), que actuó como mecenas del microscopista holandés JanSwammerdam, sobre el que volveremos más adelante, y otros varios sabios.Todo el círculo de personajes franceses tuvo como protector a J. BaptisteColbert (1619 – 1683), ministro del Rey Luis XIV, y a través del cual seotorgó el reconocimiento real a la sociedad en 1666 bajo el nombre de «Aca-démie Royale des Sciences». Esta institución inició la publicación de ungran trabajo biológico, relacionado con descripciones anatómicas de anima-les, por un grupo de anatomistas encabezados por el polifacético ClaudePerrault (1613 – 1688), bajo el título «Mémoires pour servir à l´histoire desanimaux» y en las que se describieron las disecciones de animales hechas

para la colección real.La corriente de establecer, bajo los nuevos patrones del pensamiento filo-

sófico y científico, corporaciones de científicos se extendió por toda Europay, junto a Italia, Inglaterra y Francia, otros países iniciaron, bajo un modelou otro, la constitución de esas sociedades. En Alemania, en 1652, se funda la«Academia Naturae Curiosorum» como una agrupación de médicos funda-mentalmente, y que inicia una primitiva publicación de cierto carácter cien-tífico y Berlín se convirtió en la sede de la «Academia de Berlín», creada en1700 y presidida por el filósofo y matemático W. G. Leibniz (1646 – 1716).En España, Felipe II instituyó la «Academia de Matemáticas» de vida breve,

pues fue absorbida por el «Colegio Imperial», regido por los jesuitas, en elsiglo XVII. Nuestra actual Real Sociedad Española de Historia Natural ini-ció su vida oficial bastante tiempo después, en 1871.

Una consecuencia, casi inevitable, de la constitución de las sociedadesmencionadas, y que influyó notablemente en la expansión y en la profesio-

nalización de la ciencia, así como, lógicamente, en su institucionalización,fue la aparición de las publicaciones de carácter científico. Comienzan suandadura en la segunda mitad del siglo y se volvieron familiares con unacierta rapidez. Los antecedentes partieron, de forma semejante a las propiasinstituciones que las acabaron soportando, de iniciativa personal y, al princi-

pio, algunas al margen de esas agrupaciones. Uno de los mecenas de la cien-cia, natural de Paris, Denis de Sallo (1626 – 1669) inició la publicación,empleando en esa actividad a una serie de copistas, que extractaban aquelloque llegaba a su conocimiento y que consideraba como lo más importante

hecho por los científicos a lo ancho de Europa. Amigo del ministro Colbert,




le sugirió que esos extractos se publicaran a intervalos regulares y así surgióel «Journal des Sçavans», en 1665, la primera publicación con un contenidocientífico, aunque también había bastante no relacionado con la ciencia. LaAcademia de París inició también la publicación de volúmenes monográfi-cos adicionales a la publicación periódica. En Inglaterra, y con un origen casisimilar, pues al principio fue una aventura privada del primer secretario dela Royal Society, el ya mencionado Henry Oldenburg, se inició la publica-ción de las « Philosophical Transactions» en 1665, en las que publicaron lossabios más importantes del momento, siguiendo un modelo de colaboracio-nes muy restringido, seleccionando de manera muy estricta los originales.

Otra publicación similar comenzó su vida en Alemania bajo el nombre de«Acta eruditorum Lipsiensium» (Leipzig; 1682).

Tras estas primeras revistas y coincidiendo con el establecimiento desociedades de especialistas, iniciaron su andadura, hacia final del sigloXVIII, otras publicaciones más orientadas a temas específicos como botáni-ca («Botanical Magazine»), sistemática («Transactions of the LinneanSociety»), biología animal («Annales du Muséum d´Histoire Naturelle»),fisiología («Archiv für die Physiologie»), etc. La relación se vuelve impre-sionante desde principios del siglo XIX, llegando a cubrir campos de inves-

tigación cada vez más restringidos.




CAPÍTULO IX

DESAROLLOS TECNOLÓGICOS QUE ORIENTANLAS NUEVAS IDEAS BIOLÓGICAS.

EL MICROSCOPIO Y LA DESCONCERTANTEDIVERSIDAD DE LOS ORGANISMOS

El intenso progreso del trabajo científico a lo largo del siglo XVII, con-dujo a un mayor stándard sobre todo en la precisión. No bastaba con comu-nicar conclusiones de tipo general sobre los fenómenos de la Naturaleza, secomenzó a exigir un control de todas las manifestaciones ligadas a esosfenómenos que se estudiaban y el conocimiento de los más íntimos detallesen su desarrollo. Los criterios sobre la observación científica fueron exi-giendo progresivamente más exactitud y el conocimiento en detalle de losmétodos usados en los estudios. Los resultados que se comunicasen, como

consecuencia de la observación o del experimento, se exigió también que sehiciesen con toda la precisión y concisión, y ejemplo de ello fueron losrequisitos de las publicaciones al estilo de las «Philosophical Transactions».

Para poder cumplir esos criterios que los nuevos métodos exigían, duran-te este siglo se inventaron muchos instrumentos fundamentales para lamoderna ciencia experimental, o se intensificó y mejoró el uso y los diseñosde otros ya existentes. Los proyectos que iniciaron y las metas que fijaronlos integrantes de las academias, exigían el uso de nuevos instrumentos,como el telescopio, microscopio, bomba de vacío, barómetro, etc., y mejo-

rar la precisión, la exactitud, de otros dispositivos ya conocidos, como el



reloj, las reglas, las balanzas, el termómetro, etc.. Fue inevitable que el pro-greso científico se fuese haciendo cada vez más dependiente de los instru-mentos y de su perfeccionamiento. El microscopio es el instrumento que enlas ciencias naturales comienza a tener una presencia casi imprescindible. Sehan de destacar los estudios de Borelli, uno de los integrantes de la Acade-mia del «Cimento», que entre 1680-81, y haciendo uso de las deduccionesmecanicistas de Descartes, explica los movimientos de los órganos animales(la locomoción y la circulación sanguínea) en términos puramente matemá-ticos y otras funciones y estructuras del cuerpo, como integradas en unamáquina sometida a las acciones de la mecánica y de la hidráulica («De

Motu Animalium»), por lo que se le encuadra en la corriente iatrofísica oiatromecánica de la época junto con otros médicos contemporáneos.

Pero el uso de instrumentos, que extienden la capacidad de los sentidosdel hombre en cuanto a su apreciación de la Naturaleza, crea también incer-tidumbre sobre las relaciones entre el observador y el objeto bajo estudio ymodifica el carácter de las preguntas que se le hacen a esa Naturaleza, inten-sificando con frecuencia viejos debates filosóficos. Sirva como ejemplo eluso de la bomba de vacío. Aquellos que continuaron negando la existenciadel vacío defendieron, que quitando aire útil se permitía a alguna entidad aúndesconocida y sutil entrar en los tubos y simplemente ocupar el lugar deaquél. Todavía más, como afirmaba Galileo «cualquiera puede ver a travésde mi telescopio» pero no se podía asegurar que todos los observadoresinterpretasen lo que veían de la misma manera, o que los escépticos no con-tinúen argumentando que las imágenes que ven son generadas por el instru-mento y no que correspondan a objetos existentes en el firmamento.

Los instrumentos tardaron bastantes años en desarrollarse de forma útil, entreotras cosas porque se necesitaba que sus usuarios exigieran aparatos de la mayor

precisión. Hasta este siglo XVII, los naturalistas habían dependido, en su obser-

vación de la Naturaleza y de los seres vivos, simplemente de los sentidos. Laintroducción de las lentes de aumento jugaron un papel, no precisamente peque-ño, en la penetración, extensión y afianzamiento del método experimental surgi-do de la filosofía inductiva. El arte de cortar y pulir vidrio es muy antiguo (hayrestos de piedras preciosas pulidas en forma de lentes en yacimientos de Pompe-ya o incluso más antiguos). De acuerdo con Plinio, los médicos producían que-maduras terapéuticas en sus pacientes usando esferas cristalinas interpuestas enlos rayos del Sol y Séneca menciona que las letras pequeñas se pueden ver másgrandes y claras cuando se las mira a través de vasijas globosas llenas de agua. El

matemático árabe Alhazen es autor de un tratado sobre óptica («Opticae thesau-




rus Alhazemi libri vii») traducido al latín en Europa en 1270, en el que teorizasobre la refracción, reflexión, visión binocular, espejos, aberración esférica ydonde señala, correctamente, que la luz llega al ojo desde el objeto que se estáviendo. Roger Bacon, como ya dijimos, estudió también las propiedades de laslentes e influido quizá por el trabajo de Alhazen, estudia las propiedades delaumento de la imagen por las lentes, el diseño de espejos y señala que los viejos,con la vista débil, podían usar lentes curvas por un lado, como ayuda para leer.

En Europa se construyeron lentes a partir del siglo XIII y hacia finales delXV eran habituales las gafas con lentes cóncavas y convexas. Parece que enla última década del siglo XVI, en Holanda, varios fabricantes de gafas,entre ellos Hans Jansen, tuvieron la idea de colocar juntas, en el interior deun tubo extensible, una pareja de lentes, así se forma lo que en Física sedenomina como un «telescopio» de Galileo, cuando se mira por un extremoy un microscopio cuando se mira por el otro.

Un vago rumor de esta experiencia llegó hasta Galileo, quien al parecer también tenía idea de construir un instrumento semejante, de manera queacabó fabricando, por sí mismo, un telescopio quizá hacia 1607. Galileo

publicó su obra «Sidereus nuncius» en 1610 y en ella por primera vez se

representan las montañas de la Luna, los anillos de Saturno, cuatro satélitesde Júpiter, etc. No teniendo, obviamente, ningún interés especial en los pro-

blemas biológicos, sí parece que la primera observación, realizada con unmicroscopio, sobre material vivo, fue hecha por Galileo, concretamentesobre los ojos compuestos de los insectos.

La primera investigación científica de los seres vivos, realizada con elmicroscopio, se llevó a cabo en la «Academia del Lince» en la que unmiembro de la misma, en 1628 escribió: «nuestro príncipe (en referenciaa Federico Cesi) encargó a un artista, hacer para él, dibujos de numerosas

plantas que hasta ese momento se habían considerado sin semillas, pero el


Instrumento óptico de finales del siglo XVI atribuido a los Jansen (imagen de T.E. Jones,www.utmem.edu\_thjones\hist\hist_mic.html, 1997)



microscopio mostró claramente que sílas poseían». Aquellas plantas observa-das fueron helechos y, aunque sabemosque los helechos no tienen semillas, enesta época el conocimiento de los mis-mos no permitía discernir claramentelas funciones de sus partes. En la

publicación se cita el «polvillo» delenvés de las «hojas», refiriéndose cla-ramente a las esporas producidas en

los indusios o esporangios del envés delas frondes del esporofito (generaciónasexual de estas plantas). En la mismanarración se expresa también que «coneste microscopio, nuestro compañeroFrancesco Stelluti, ha mostrado mara-villosamente la anatomía externa de laabeja y ha podido dibujar los ojos, lalengua, las antenas, la cabeza, las

patas, los dedos y otras partes de este pequeño animal»; este relato seacompañaba de una magnífica lámina detallando todas las estructurasobservadas (con un aumento entre 5 y 10 diámetros) y que supone la pri-mera ilustración realizada con un microscopio. Estos dibujos fueron lasreferencias hasta que se desarrollaron, unos años después, las observacio-nes de los grandes microscopistas del siglo XVII. Como toda la actividadde los miembros de esta academia, también la observación microscópicacesó y, entre 1630 y 1660, sólo se hicieron observaciones esporádicas,inconexas y apenas sin importancia.

Tras estas primeras observaciones de la «Accademia dei Lincei», realiza-das con un microscopio cuya construcción se atribuye con frecuencia al propio Galileo, el instrumento se va transformando cada vez más en un útil casiindispensable para el trabajo de los naturalistas y médicos. Al inicio de ladécada de los sesenta, el médico inglés Henry Power (1623 – 1668), editóuna obra («Experimental philosophy», Londres, 1663) que contenía una sec-ción dedicada a observaciones microscópicas y entre las que cabría destacar las referentes a algunos minerales, cristales e incluso a plantas y animales.Con anterioridad a esta obra, en 1649, en una carta dirigida a un amigo lehace partícipe de haber observado «unos canales diminutos» que conecta-

ban arterias y venas, adelantando en más de diez años la publicación del


Dibujos de Francesco Stelluti



descubrimiento de los capilares del sistema circulatorio hecha por Mal- pighi y publicada en una comunicación de 1661.

En la segunda mitad del siglo es cuando comienza a construirse micros-copios de mejor calidad, coincidiendo con un gran interés de este momentoen el desarrollo técnico especializado. Se construyeron aparatos simples ycompuestos, si bien las observaciones realizadas con los primeros, aunqueexentas de la molesta aberración cromática, estuvieron sólo al alcance deunos pocos pues estos microscopios simples, una sola lente montada en unsoporte aunque presentaban una gran poder de aumento, que llegó en algu-nos hasta 300 diámetros, exigían una gran habilidad en su manejo y en la

preparación de los especímenes. Los microscopios compuestos siempre ado-lecieron de aquella aberración, que sólo pudo ser corregida ya en el siglosiguiente, pero se acabaron imponiendo sobre los simples por sus posibili-dades de mejora continuas y la mayor facilidad en la disposición de los espe-címenes y de los sistemas de iluminación. Precisamente los sistemas de ilu-minación fueron también complicados, haciendo llegar la luz a los objetos

por reflexión, bien con luz natural o artificial. A pesar de todas estas dificul-tades, en los últimos cuarenta años del siglo se editaron una serie de obser-vaciones realizadas por personas que comenzaron a utilizar el microscopio

como instrumento fundamental, como una herramienta y no como un fin ensí mismo; estos trabajos fueron una referencia y elevó la microscopia a unnivel que sólo se superó hacia mitad del siglo XIX. Algunos historiadores dela ciencia agrupan, bajo la denominación de «Microscopistas clásicos», aestas personas que poseían una formación heterogénea. Veamos algunas delas aportaciones que hicieron, para entender como sentaron las bases y abrie-ron las puertas a un nuevo pensamiento biológico.

Marcello Malpighi (1628 – 1694), médico graduado en la Universi-dad de Bolonia y profesor de la misma y de la de Pisa, miembro de la«Accademia dei Cimento», comenzó a utilizar el microscopio en susinvestigaciones alrededor del año 1658, pero adquirió una gran habilidad.Fue un pionero en los estudios de fisiología, embriología, anatomía com-

parada, histología y anatomía de los vegetales y un magnífico dibujante.La Royal Society, a través de su primer secretario, el ya mencionadoHenry Oldenburg, le solicitó el envío de sus descubrimientos una vez quese conoció su trabajo, pero fueron publicados a partir de 1667. En 1660había demostrado la existencia de los capilares, tras examinar los pulmo-nes de una rana, una vez lavados con agua y dejados secar. Es curioso queMalpighi naciera el mismo año en que Harvey publicó su trabajo, corres-

pondiéndole el honor de completar el trabajo de éste, tras demostrar que




la sangre retorna al corazón gracias a esta unión entre las arterias y lasvenas. Pese a lo toscos que resultaban los microscopios, Malpighi inves-tigó la estructura fina de muchos órganos, dibujando los detalles más

pequeños de los tejidos e intentando llegar al conocimiento de la signifi-cación fisiológica. Llevó a cabo una gran cantidad de observaciones sobrelos animales de las que sólo citaremos un par de ejemplos. Extendió eltrabajo de Fabricio de Acquapendente sobre la embriología del pollo a losestados y detalles sólo visibles con el microscopio y descubrió los vesti-gios de los vasos sanguíneos de los arcos branquiales. En los insectos,estudió el desarrollo del «gusano de seda», haciendo la disección, bajo el

microscopio, de la oruga y describiendo toda su anatomía interna y el sis-tema traqueal, del que correctamente interpreta su función respiratoria.Desmonta así el mito de que los animales inferiores no tenían órganosinternos, sino fluidos.

Un gran volumen del trabajo de Malpighi está dedicado a la anatomía e his-tología de las plantas y el conjunto de sus observaciones demuestra que alcan-zó una idea correcta de la estructura delos vegetales; sus dibujos de los tallos

permiten ver que diferenció entre

plantas herbáceas y leñosas, y las quehoy denominamos como monocotile-dóneas y dicotiledóneas. Se le puedeachacar su erróneo convencimientosobre la función de los vasos conduc-tores de las plantas, pues a semejanzay por su parecido con los conductostraqueales de los insectos, creía queservían para la respiración de los vege-tales, pero son de insuperable calidadsus dibujos sobre los haces de vasosconductores en los cortes de tallos delas dicotiledóneas, las fibras de lamadera, los conductos resiníferos,vasos del floema individuales, acúmu-los de callosa y tilosa de las paredescelulares, etc. A pesar de representar los límites celulares, fue el primero en observar, dibujar y describir los esto-mas, no llegó a interpretar correctamente su identidad e importancia, como

tampoco el carácter sexual de las flores, de las que describió sus diferentes par-


Nehemiah Grew



tes. Fue pionero en el estudio de la embriología vegetal diferenciando entre eldesarrollo de las mono y dicotiledóneas, etc. Hemos de dejar constancia que elconjunto del trabajo de Malpighi, como también el del anatomista vegetalGrew o, en el ámbito de los animales, el del médico-naturalista J. Swammer-dam, estuvo orientado de manera sistemática a resolver problemas concretos ysirvió para sentar las bases de la anatomía microscópica vegetal.

Simultáneamente al inicio del envío por Malpighi de sus trabajos sobreanatomía vegetal, a la Royal Society, se publicaba en las PhilosophicalTransactions de la sociedad otro trabajo realizado por el médico inglésNehemiah Grew (1641 – 1712) sobre tema casi idéntico. Grew fue uno delos primeros asociados a la Royal Society y secretario de la misma a partir de 1677. De profundas creencias religiosas, en su obra siempre busca lacausa divina en las manifestaciones de la Naturaleza:

«...Yea it seems, that this were not only to be Partaker of Divine Bounty;but also, in some degree, To be Copartner in the Secrets of Divine Art. That which were very desirable, unless we should think it impertinent for us todesign the Knowing of That, which God hath once thought fit to Do». (En«La Anatomía de las Plantas», Londres 1682), citado por Bolan J. The Bota-nical Works of Nehemiah Grew, F.R.S. (1641-1712). Notes and Records of the Royal Society of London, Vol. 27, No. 2 (Feb., 1973) pp. 219-231.), yconsidera que al ser seres creados por la voluntad divina, plantas y animales

presentarán semejanzas en su estructura y, a lo largo de sus obras, siempre busca analogías entre ambos.

Adquirió una notable perfección técnica en la realización de cortes de tallosy de todas las partes de las plantas, incluidas las semillas y sus dotes como dibu-

jante fueron magníficas, de ahí la cantidad de aportaciones nuevas que realizó,no tanto como descubrimientos originales sino como ideas acerca de las fun-ciones de los distintos órganos. Definió los tejidos de las plantas como «poro-

sos» y comparaba la estructura interna de ellas con una obra de encaje borda-do, empleando para ello la palabra «parénquima», que desde entonces se haincorporado a la terminología anatómica y representa, con notable perfección,los límites de las células, aunque no identificó su naturaleza. Fue uno de los

pocos convencidos, en la época, del carácter sexual de las flores y, por ello, dela sexualidad en los vegetales y avanza la teoría del pistilo como la parte feme-nina de la flor y las «astas» (estambres) con sus anteras, que esparcen un cúmu-lo de muchos «pequeños globulillos» (el polen), como la parte masculina. Estas

partes las estudia en varias especies siguiendo su forma y estructura en ellas. A

pesar de todo, se sumerge en especulaciones acerca de «jugos» masculinos y




femeninos, en las plantas, para explicar la fecundación y el desarrollo. Doceaños después del trabajo de Grew, el profesor de filosofía natural en la univer-sidad de Tübinga, Rudolph J. Camerarius, demostró la sexualidad de las

plantas, sobre la base de estudios experimentales y anatómicos («Epístola de sexu plantarum», 1694).

La citada obra de Grew, contribuyó a revisar los conocimientos de botá-nica que, excepto por la confección de herbarios, estaban estancados, pero aeste autor le debemos también el empleo, por primera vez, del término «ana-tomía comparada», usado precisamente en su obra «Comparative Anatomyof Stomachs and Guts begun», en la que considerando al hombre como refe-rencia stándard, la forma más elevada, todos los demás animales son com-

parados con él.En Holanda, hay dos figuras que encajan en este grupo de microscopis-

tas, de muy diferente origen y significación, Jan Swammerdam y Antoinevan Leeuwenhoek. Jan Swammerdam (1637 – 1680) desde su juventudsintió pasión por la historia natural, ayudó a su padre, droguero, a establecer un «museo de curiosidades» y terminó sus estudios de medicina en Leiden.Es considerado el más notable de los microscopistas por sus habilidades téc-nicas, su poder de observación, su capacidad de explicación y su metodolo-gía de trabajo. Se le considera como el científico holandés más grande de suépoca, pero tuvo una existencia desordenada y atormentada. Su padre le reti-ró el soporte financiero, con lo que sufrió notables privaciones materialesque le provocaron frecuentes depresiones, pero al visitar Paris, el ya men-cionado mecenas M. Thèvenot del círculo de M. Mersenne se sintió atraído

por la habilidad demostrada por Swammerdam, manteniéndolo en su trabajo. A su regreso a Holanda publicó su obra «Tratado general de los anima-les sin sangre», en 1669, una historia general de los insectos que obtuvo unreconocimiento inmediato, a pesar de una publicación previa («Metamor-

phosis naturalis insectorun», tomo 1:1662- tomo 3:1669) de su compatriotaJan Goedart (1620 – 1668), naturalista aficionado, en la que se describían yrepresentaban gráficamente unos 140 insectos y la metamorfosis de muchosde ellos, pero que contenía bastantes errores.

Tras la publicación de la obra citada, contrajo la malaria, una de lascausas de su mala salud física y mental; pero esta última tuvo un motivoimportante en su matrimonio, pues se casó con una mujer fanática reli-giosa que le condujo a un misticismo que, hacia el final de su vida, lehizo abandonar la ciencia. Enfermo crónico y desesperado por su situa-

ción económica, sufrió de frecuentes depresiones y muchas de sus obras




fueron producidas en esas condiciones. Su trabajo sobre la vida de lamosca de mayo (Gen. Ephemera) «Ephemerae vita», de 1675, produci-do, al parecer, en uno de sus episodios de confusión mental, es un ejem-

plo de la calidad con la que trabajó y sirvan de ejemplo las ilustracionesde la disección de la larva (aprox. 6mm) en las que muestra la cadenanerviosa ganglionar, el sistema traqueo-branquial, la musculatura, etc. Lahabilidad técnica y de planificación del trabajo, llevó a Swammerdam aconstruir instrumentos especiales que le permitieron hacer la disecciónde diminutos insectos, manejar diferentes microscopios para fines distin-tos, desarrollar un refinada técnica de inyección en los especimenes, etc,que le sitúan como un trabajador insuperable. Murió a los 43 años,quemó parte de su obra y la que le sobrevivió fue dada a conocer unoscincuenta años después de su muerte, tras ser adquirida por HermannBoerhaave, con el título de «Biblia naturae» con grabados de los dibujosoriginales de Swammerdam. Esta obra es el primer estudio sobre lamicroanatomía de los insectos, su desarrollo y metamorfosis y su clasifi-cación, pero también contiene observaciones de la metamorfosis de losanfibios, disecciones de renacuajos, observaciones de invertebradosmarinos, etc.

Entre los microscopistas de la última mitad del siglo XVII, ocupa unlugar privilegiado otro holandés que ya señalamos antes, Antoine vanLeeuwenhoek (1632 – 1723), natural de Delft y el más ingenioso detodos. Fue tal la cantidad de observaciones realizadas por él que, hasta

bien entrado el siglo XIX, los científicos ponían especial cuidado al dar a conocer sus trabajos como originales, hasta haber examinado con sumocuidado los escritos de Leeuwenhoek. Sin formación científica, toda suvida la dedicó a sus negocios y a cargos civiles en su ciudad; vivió hastaedad avanzada y dedicó todo su tiempo libre a su afición principal, la

microscopía. No tuvo un objetivo específico, tal como la resolución dedeterminados problemas; se permitió recorrer la Naturaleza y descubrir ydescribir todo lo que cabía en su microscopio. Probablemente influido

por la obra de Robert Hooke, comenzó a trabajar alrededor del año 1671, pero con una intensidad tal que fue acusado de abandonar a su familia, yestuvo realizando observaciones hasta uno o dos años antes de su muer-te. Construyó sus propios microscopios, en todos los casos simples,

puliendo las lentes por sí mismo, arte en el que debió alcanzar una notable habilidad; estos microscopios fueron buscados, tras su muerte, con

mucho interés.




Debió poseer una visión excepcionalmente aguda, pues si bien losmicroscopios simples con los que trabajó no presentaban la aberración cro-mática de los compuestos, el intentar alcanzar grandes aumentos lleva con-sigo otras desventajas, disminución notable de la superficie de visión nítida,calidad del vidrio de la lente, dispositivo de fijación de los especimenes, etc.El principio de construcción de los microscopios de Leeuwenhoek es simple,

pero la técnica de observación, en la que también adquirió una fantásticahabilidad, es un asunto que presenta bastante más dificultad. Durante los 50años de trabajo, debió pulir más de medio millar de lentes, pues a su muertese hallaron en su casa unos 400 instrumentos, algunos con posibilidades deaumento de hasta 300 diámetros, aumento que ni siquiera superaron losmicroscopios compuestos fabricados ya en el siglo XIX.

Hizo multitud de descubrimientos y aportaciones nuevas, pero sin guar-dar una conexión programada entre ellas y por sugerencia del fisiólogo yembriólogo Reinier de Graaf, comenzó a enviar sus trabajos a la RoyalSociety, en su lengua nativa pues nunca aprendió otra ni podía leer el latín

culto, quizá por ello, al no poder leer los tratados de sus contemporáneos,estuvo libre de actitudes científicas dogmáticas y de ideas preconcebidas;allí fueron traducidos al inglés o al latín. El volumen de sus contribucioneses enorme, por lo que no pretenderemos hacer una relación exhaustiva, sólomencionaremos algunas de las más significativas. La mayoría de las 400comunicaciones a la Royal Society se han conservado y en 1981, Brian J.Ford (www.sciences.demon.co.uk\whistmic.html) descubrió especimenesoriginales muy diversos, contenidos en algunas de esas cartas que, trasreconstruir, pudo estudiar bajo el microscopio e incluso con microscopía de

barrido, lo que demuestra la habilidad de Leeuwenhoek en la preparación de


Microscopio de A. van Leeuwenhoek y forma de utilización (imagen a la izquierda de Brian J. Ford (www.sciences.demon.co.uk\whistmic.html) y derecha de T. E. Jones (www.utmem.edu\_

hjones\hist\hist_mic.html)



sus muestras. Extendió el conocimiento de la circulación capilar demostrada por Malpighi y además identificó los «corpúsculos sanguíneos» que nadiehabía descrito, diferenciando los de mamíferos y los de vertebrados inferio-res, dibujando el núcleo en los de los peces, aunque no fue consciente de esaestructura.

Se considera que es el principal fundador de la Histología, por los nume-rosos estudios de tejidos en animales y vegetales; describió la estructuramicroscópica del músculo y analizó el globo ocular y el cristalino, los dien-tes, la piel, etc. En sus observaciones sobre los invertebrados cabe destacar su descubrimiento de la partenogénesis en los áfidos, observaciones sobre eldesarrollo de las hormigas, sobre la visión múltiple de los ojos compuestosde los insectos, la metamorfosis de la pulga, etc. Entre las descripciones másllamativas figuran las realizadas sobre los organismos vivientes en el aguadulce. Consideró que el movimiento era una de las características másimportantes de los seres vivos, por ello, llegó a la conclusión de que losdiminutos seres móviles, que había observado bajo el microscopio, en goti-tas de agua, eran animales; en una comunicación fechada el 9 de Octubre de1676 escribía: «En el año 1675 descubrí seres vivos en agua de lluvia quehabía permanecido solo unos días en una vasija de barro vidriada por dentro.Esto me indujo a observar este agua con gran atención, especialmente aque-llos pequeños animales que me parecieron diez mil veces menores que los...que podían percibirse en el agua sin el auxilio de lentes». Unas 30 comuni-caciones enviadas a la Royal Society tratan de estos organismos microscó-

picos, incluyendo Rotíferos, Volvox (protista colonial), Hydra, y protozoos,y también bacterias. A estas últimas se refiere en una comunicación, indi-cando que el 16 de Junio de 1675, mientras examinaba agua de un pozo enla que había puesto un pimiento entero el día antes: «...descubrí, en unaminúscula gota de agua, una cantidad increíble de pequeñísimos animálcu-

los de diversas clases y tamaños. Se movían encorvándose, como una angui-la, pero así como la anguila nada siempre con la cabeza de frente, y nuncacon la cola por delante, estos animálculos nadaban tanto hacia atrás comoadelante, aunque su movimiento era muy lento». Las bacterias tienen untamaño medio de 1 a 6 m (1-6 . 10-6 m), por lo que fue una auténtica proe-za que con aquellos instrumentos pudiera distinguirlas y dibujarlas. Nadietras Leeuwenhoek, hasta el siglo XIX en que se mejoró el microscopio, vol-vió a describirlas. En 1828 C. G. Ehrenberg introdujo el nombre bacteriacomo un término genérico para referirse a algunos tipos característicos; del

griego bastón.




Sin tratar de cubrir todo el trabajo realizado con el microscopio duran-te el siglo XVII, que introdujo grandes modificaciones en la actitud de lafilosofía natural frente a la concepción de la naturaleza de la ciencia, sí quedebemos citar a otro gran microscopista, Robert Hooke (1635 – 1703).Este inglés, sin lugar a dudas, es el más distinguido de este grupo de per-sonajes, desde el punto de vista intelectual y el más influyente, por su posi-ción social y sus relaciones con otros científicos. En un principio su inte-rés no estuvo orientado a la observación de la Naturaleza, puesto que fueun físico experimental, aunque ensombrecido por su gran rival Isaac New-ton; a pesar de todo fue un gran inventor y diseñador de aparatos científi-cos, de laboratorio, y astronómicos. De carácter enfermizo, su salud leimpidió recibir una educación totalmente normal, lo que le llevó a poseer un temperamento inestable y amargado. Durante su estancia en Oxford,atrajo la atención de Robert Boyle (junto con el que acabó perfeccionandola bomba de vacío) y por su influencia, no solo entró en la Royal Societyal crearse, sino que fue contratado por ella, con un salario, como «cuida-dor de los instrumentos». Como ya decimos, brillante experimentador eingenioso inventor, se anticipó a Newton en algunas teorías, aunque lamayor formación, sobre todo en matemáticas, de este último hizo sobresa-lir su trabajo por encima del de Hooke.

La gran obra de Hooke, la «Micrographia», publicada en 1665 estimulógrandemente el interés por la observación microscópica, convirtiéndose en un

popular manual, de valiosa información sobre técnica microscópica, y de refe-rencia para las macroilustraciones de organismos y objetos de uso diario. Marcaun hito en la historia de la microscopía y, aunque a primera vista parece uncúmulo inconexo de observaciones de todo tipo, la estructura general de la obraobedece a una planificación bien orientada y metódica, en la que incluso expo-ne sus teorías sobre la naturaleza de la luz o las relaciones entre respiración y

combustión. Desde el punto de vista de las ciencias naturales, su importancia ysu trascendencia reside en la agudeza, finura, precisión y belleza de las obser-vaciones y los dibujos, que han significado una referencia obligada, durantegeneraciones, sobre todo al tratar de las ilustraciones biológicas al microscopio.Se inicia el libro con un dibujo del tipo de microscopio compuesto usado, peroen la misma lámina se contienen otros instrumentos de medida.

El dibujo de la estructura microscópica del corcho, mostrando las pare-des que limitan las células, representa claramente la estructura celular deeste material; Hooke se refiere a la estructura como poseyendo «celdas» (del

latín cellûla, diminutivo de cella, hueco, cela; en griego , y de aquí




Citología, la ciencia que trata de las células) y es la primera vez que se usaesta palabra y, aunque el concepto que tenía no se corresponde a nuestrosconocimientos modernos, fue la primera aproximación a esta unidad funda-mental de la organización de los seres vivos. Gran cantidad de materiales

biológicos fueron analizados por Hooke, representando por primera vez unBriozoo, describiendo el desarrollo de un moho y de un hongo saprofito, etc.

La cuidadosa lectura de los escritos de los microscopistas mencionados, produce la primera impresión de un trabajo sin un objetivo definido, excep-to quizá el de Grew y el de Malpighi, y sin atenerse a un sistema de trabajometódico, pero se ha de considerar que la novedad de este inexploradocampo de investigación era de tal entidad –su existencia no había podido ser siquiera sospechada– que superó los parámetros filosóficos, incluso los de la«nueva ciencia». La infinita complejidad de los seres vivos revelada por elmicroscopio fue desconcertante, pero también la existencia de entidades nisiquiera soñadas por las mentes más imaginativas. Ahora sí se puso de relie-ve un «microcosmos» frente al macrocosmos conocido. La magnificencia delos astros y del firmamento era conocida desde la antigüedad, aunque sus

detalles y su proximidad fuese revelada por los grandes astrónomos del XVI-XVII, por lo que su asimilación fue menos traumática, pero la mente huma-na no tenía una preparación previa para comprender la infinitamente peque-ña complejidad de la estructura de los seres vivos, y esto proporcionó unanueva dirección del pensamiento biológico, que afortunadamente disponíade la filosofía inductiva y del racionalismo, asentándose poco a poco en lamente de estos primeros científicos.

La investigación intensa con el microscopio, ya de tipo compuesto, únicosistema que permitía mejoras técnicas, no fue retomada hasta el siglo XIX.

Se añadió la corrección cromática, mediante lentes especiales en el siglo


Representación del microscopio de R. Hooke y dibujo de láminas de corcho



XVIII, se introdujo la observación por inmersión (aunque Hooke había ade-lantado su principio operativo), la iluminación directa de los objetos, la apa-rición del condensador para la iluminación por luz transmitida, la observa-ción en contraste de fases, modificación de los microscopios ópticos etc. yotras mejoras, casi todas ya en nuestro siglo XX, que han permitido fabricar instrumentos altamente sofisticados y fundar, casi sobre su uso, nuevas espe-cialidades biológicas. El desarrollo de la microscopia, permitió la elabora-ción de uno de los grandes paradigmas de la biología, la teoría celular, de laque hablaremos en capítulos posteriores. Por otro lado, la aparición de lamicroscopia electrónica (en los años treinta del siglo XX se publican las pri-

meras fotografías y en 1953 se describen los ribosomas) y el desarrollo desus posibilidades técnicas –microscopia de alta resolución y de

barrido–extendió el campo de observación hasta el nivel de los orgánuloscelulares, acercando paulatinamente los niveles organizados superiores y losmoleculares, casi sin solución de continuidad. La preparación de especíme-nes, con mejores técnicas y las nuevas especialidades de microscopia(microscopia electrónica de barrido de «tunneling», microscopia de fuerzaatómica, microscopia óptica de campo estrecho, microscopia acústica, etc)ha hecho de este instrumento, si ya no lo era antes, una pieza clave para la

investigación biológica. La introducción de tecnologías cada vez más sofis-ticadas, está conduciéndonos hacia un replanteamiento de los métodos con-ceptuales sobre la organización de lo vivo, y tanto los métodos empiristacomo racionalista, están siendo re-evaluados y, probablemente, deban ser completados o sustituidos en un futuro no muy lejano.




CAPÍTULO X

LA NECESIDAD DE ORDENAR LA DIVERSIDAD:SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN

Y SISTEMATIZACIÓN DE ESA DIVERSIDAD

Si bien el microscopio introdujo un conocimiento sobre la complejidadorganizativa de los seres vivos, poniendo de manifiesto detalles de su estruc-tura (vasos espiralados por Malpighi o forma, estructura y disposición de losórganos vegetales por Grew) que permitieron sentar algunas bases para fun-damentar los sistemas de clasificación, fueron los conocimientos acumula-dos sobre la variedad de formas de vida, extraída de otros países y continen-tes, los que comenzaron también a abrumar a los naturalistas del siglo XVII,que sintieron la necesidad de «poner orden» en todo ese cúmulo de infor-maciones, para no perderse en los detalles sin importancia.

La necesidad del hombre, de conocer la diversidad de la Naturaleza, en principio por razones puramente prácticas, le ha conducido desde la anti-güedad a tratar de señalar, en los organismos, una serie de característicascomunes que permitieran agruparlos en categorías. Los primeros filósofosde la Naturaleza, en la Grecia antigua, se contentaron, para nombrar a esascategorías, con la nomenclatura popular. Platón y Aristóteles fueron los pri-meros en dedicar algún esfuerzo científico al estudio de estas agrupacionesy a la escuela de Platón le debemos el agrupamiento en términos equivalen-tes a géneros y especies y la elaboración de tablas dicotómicas. El vicio de

un sistema de clasificación casi está en sí mismo, cuanto más extensa de con-



diciones se hace una agrupación, se vuelve más abstracta en su resultado yal introducir elementos más elevados en la serie, más alejados de la realidadviva, se puede acabar perdiendo la perspectiva de donde comenzamos el sis-tema y para qué; la aparición de multitud de sistemas, durante mucho tiem-

po artificiales, aunque necesaria como bases de ensayo, es una demostración.El uso por Aristóteles de los términos sistemáticos (forma), para la

especie y (género), para designar grupos de especies (o formas pare-cidas), fue un paso más allá del de la escuela de Platón y durante siglos, laclasificación no avanzó mucho más que el sistema que se deducía de los tra-

bajos aristotélicos. Hasta el final de la Edad Media no se produjo un incre-

mento notable de tipos de seres conocidos y no hubo una necesidad de suagrupamiento; sirvieron los sistemas «utilitarios» de Plinio, Dioscórides, yhasta el de San Alberto Magno. Los primeros humanistas que iniciaron elestudio de la ciencia anti-gua, representados por los

botánicos alemanes, sólollegaron a disponer las

plantas mediante un siste-ma alfabético y, a lo sumo,

llegaron a reconocer tipossemejantes de plantas, parecidos entre sí, pero secontentaron con brevesdescripciones y sus dibu-

jos, eso sí de notable cali-dad, que permitía un reco-nocimiento fácil de ellas

por primera vez. A final

del siglo XVI se fue mani-festando un estado denecesidad de ordenaciónde la diversidad y en el

primer tercio del sigloXVII se hizo imprescindi-

ble, como lo puede demos-trar este párrafo tomado dela obra de Thomas Mou-fet, «Teatro de los insec-

tos» escrita hacia 1588,


Reproducción de la página de inicio del Cap. XVI del

Teatro de los Insectos, a la que corresponde la traducciónde la nota 48



aunque publicada con bastante posterioridad a su muerte, en el que se puedever a un naturalista abrumado: «...algunos son verdes, otros negros, otrosazules. Algunos vuelan con un par de alas, otros con más; aquellos que notienen alas saltan, aquellos que no pueden volar ni saltar, caminan; algunostienen largas zancas, y otros cortas. Hay algunos que cantan, otros son

silenciosos... sus nombres son casi infinitos... las langostas pueden tener ono alas. Las aladas son generalmente más comunes, pero algunas también

son raras. Del tipo más común hemos visto seis clases todas verdes y menosde otros muchos colores...»48. Todos los naturalistas de la época se hallaronen el mismo caso y para remediar esta confusión se hizo necesario algún sis-

tema de clasificación y los primeros intentos se realizaron con las plantas.Conrad Gesner adelantó un sistema en el que hacía hincapié en la importan-cia de la estructura de las flores y la naturaleza de las semillas. Desgracia-damente sus obras se dieron a conocer casi un siglo después de su muerte,

por lo que sus ideas no tuvieron prácticamente ninguna influencia.De los intentos primitivos por elaborar algún sistema que recogiese la

diversidad, en base a la estructura, de las plantas, cabe destacar el de Mathiasde l’Obel (Lobelius) (1538 – 1616), de origen flamenco pero afincado enInglaterra, y jardinero de la corte británica, cuya obra «Plantarum seu stirpium

historia» de 1576 y que contenía en su primer volumen su primera obra «Stir- pium adversaria nova», escrita en 1570 en colaboración con Pierre Pena,marca un hito en la historia de la botánica. Aunque parece intuir los gruposnaturales, al utilizar la forma de la hoja como dato básico para la formación delos grupos, coloca juntas plantas que no tienen ninguna relación entre ellas.Separa las gramíneas, con hojas simples, largas y estrechas, de las orquídeas ylirios, también con hojas simples, pero más anchas, lanceoladas y con nervia-ción paralela pero cuando trata de las hojas divididas y compuestas, crea ungrupo heterogéneo en el que se disponen algunas plantas con flores junto a los

helechos, pues sus frondes muestran una semejanza lejana con las verdaderashojas compuestas. La nomenclatura también interesa a De L’Obel, pero nosabe escapar de la tendencia de la época, de utilizar casi una descripción paradenominarlas, no sólo utilizando una nomenclatura polinomial, sino incluyen-do propiedades farmacológicas u otras en el nombre.

El médico italiano y profesor de la universidad de Pisa, Andrea Cesal-pino (1519 – 1603), fue el primero en considerar la botánica como una cien-


48 Moufet Th. 1634. Insectorum Sive Minimorum Animaluim Theatrum. T. Cotes,Londres.Enhttp://www-gdz.sub.uni-goettingen.de/cgi-bin/digbib.cgi? PPN371060702



cia independiente, aunque sus puntos de vista se ajustaron estrechamente ala filosofía natural en el verdadero espíritu aristotélico. Tuvo una amplia for-mación pues al margen de la botánica y farmacología, se interesó por la ana-tomía (influido por Realdo Colombo), la mineralogía, la metalurgia, etc. Suobra más importante «De Plantis» (1583) trata las plantas siguiendo elmodelo de trabajo de Aristóteles: exhaustivo análisis comparativo de las for-mas, definiciones teóricas en pocas palabras, conclusiones abstractas yausencia de cualquier referencia a la utilidad práctica de los diversos tipos.El sistema introducido por él, a pesar de sus deficiencias, es el primero basa-do realmente sobre el estudio comparado de las formas, lo que resaltó Lin-neo al decir que Cesalpino fue el que estableció una base definitiva para laclasificación de las plantas, pues tomó en consideración las flores y los fru-tos. A pesar de todo, esta clasificación creó muchos grupos artificiales, yaunque en su época tuvo poca influencia, con posterioridad tuvo una consi-deración especial en J. Jung y C. von Linné, creadores de las bases de la cla-sificación moderna.

Con el trabajo del discípulo de Fabricio de Acquapendente, el suizo Kas-par Bauhin (1560 – 1624), el número de especies de plantas tratadas tuvoun incremento impresionante. En su obra «Pinax theatri botanica» describe,clasifica y da nombre a unas 6000 especies recopiladas en sus numerososviajes por Italia, elaborada durante cuarenta años, vio la luz un año antes desu muerte. En líneas generales es inferior al trabajo de Cesalpino, pero fuecapaz de reducir el caos de la diversidad debido a su habilidad innata parareconocer afinidades naturales de las especies, lo que le permite agruparlasen géneros, reuniéndolas en una especie de compartimentos y reduciendo asíel problema a una escala manejable. Realiza las descripciones de las plantasy de sus partes con gran precisión y define, de forma concisa, cómo es eltallo, la raíz, características de las hojas, flores, frutos y semillas, discutien-

do después sobre la organización general, comenzando por las que conside-ra más sencillas –las gramíneas actuales, pasando por las liliáceas, etc.–,sigue por las dicotiledóneas, los arbustos y, por fin, los árboles. Estos gruposno los caracteriza ni les aplica los nombres que hemos manejado, pues sólodescribe plantas individuales, aunque como hemos dicho, agrupadas bajouna caracterización genérica fija, llegando a distinguir las especies por unoo hasta tres adjetivos y perfilando ya una especie de nomenclatura que avan-zaba la binomial, necesaria para distinguir entre géneros y especies reales.

La delimitación clara de lo que es una especie y un género, es un proble-

ma que realmente no ha resuelto aún la biología y sería uno de sus objetivos




principales. Los organismos vivos, tal y como los vemos en la Naturaleza,existen como individuos independientes y separados (aunque ni siquiera estoes verdad pues existen colonias de tipos muy diversos) y somos capaces dereconocer, casi intuitivamente, los diferentes. Caballos, asnos, cebras, losreconocemos fácilmente pero ocasionalmente aparecen mulos (consideradocomo nombre genérico para los híbridos entre especies), como resultado delcruzamiento entre dos especies muy próximas, aunque verdaderamente sonraros y tienden a desaparecer (generalmente no son fértiles para la repro-ducción, como se sabe por la experiencia con los híbridos de caballo y

burro). Esos grupos, en los que colocamos de manera natural a los organis-mos, son las especies y, como nos demuestra la experiencia diaria, las espe-cies se multiplican y producen individuos de la misma especie. Aún apare-ciendo a veces formas monstruosas, abrumadoramente los descendientes deuna especie son reconocibles como de la misma especie. Los potros de caba-llo son reconocibles y distinguibles de los de otras especies próximas. Elgran logro de Bauhin fue reconocer que las especies próximas se presentan,de forma natural, en grupos, generalmente pequeños, que son los géneros. Silos «mulos» son raros, es enormemente raro el que se produzca descenden-cia entre especies de dos géneros distintos. Las dificultades se pueden expli-car, al menos en parte, por la teoría cromosómica, que ya veremos.

Estrechamente relacionado, como mencionamos un poco antes, con laidentificación de especies y géneros, estuvo pues el problema de su denomi-nación. Joachim Jung (1587 – 1657) comenzó estudios de matemáticas enPadua pero acabó estudiando medicina y fue influido por la tradición botá-nica de Cesalpino; a su retorno a Alemania ejerció como profesor de mate-máticas y sus últimos años los pasó como director de una institución docen-te en Hamburgo. Fue un botánico teórico que publicó poco, quizá por lasdifíciles circunstancias por las que pasó, acusado de hereje y solo después de

su muerte, se dieron a conocer sus trabajos, aunque tuvo influencia directa através de sus palabras durante su vida. Su objetivo principal se centró en for-mular unas bases teóricas de una disciplina que aún no estaba asentada y queejercieron un efecto profundo en la actitud de John Ray y C. von Linné.Jung, al contrario que Cesalpino, es un antiaristotélico y con una mente for-mada en el rigor matemático, elabora sus esquemas con una profundidad yexactitud desconocidas hasta la fecha, fruto de su convencimiento de la apli-cación del método inductivo y experimental. Su expresión literaria es conci-sa y a él debemos la introducción de un gran número de términos botánicos,

que ha perdurado hasta la fecha y que fueron decisivos al establecer una sis-




temática en las descripciones que ya era imprescindible. A él debemos, entreotras, las definiciones de periantio, estambre, estilo, nervadura, etc. y susdistinciones sobre la morfología de la hoja (simple, compuesta, pinnada,etc.) o la caracterización de los tipos de tallos y raíces, y sus partes. Otraaportación de no menor importancia es su consideración de las diferentes

partes de los estudios botánicos. A pesar de utilizar la flor como elemento básico de su sistema de ordenación, llegando a distinguir los grupos de plan-tas compuestas, labiadas, etc. (no con esos nombres), no fue consciente del

papel de ellas en la sexualidad de las plantas. En sus obras, publicadas trassu muerte («De plantis doxoscopie», 1662, y «Isagoge phytoscopica»,

1678), se contiene también un embrión avanzado de la nomenclatura bino-mial; casi siempre designa a las plantas por dos nombres, siendo el primeroun sustantivo y el segundo un adjetivo con connotaciones descriptivas.

La segunda mitad del siglo XVII e inicio del XVIII, respecto a la nuevamateria de la clasificación, está ocupada por el inglés John Ray (1627 – 1705), el francés Joseph P. de Tournefort (1656 – 1708) y, en menor medida

por el escocés Robert Morison (1620 – 1683) y el sueco, directo precursor deLinné, Peter Artedi (1705 – 1735). Ya señalamos con anterioridad que nues-tra exposición, en ningún caso, sería una

relación onomástica de aquellos que hicie-ron algunas contribuciones al desarrollo delconocimiento, principalmente biológico,

pero sucede con frecuencia que una solaidea, aportada por un autor, marca un cami-no de futuro. Esta época final del siglo XVIIhabía asumido, respecto de la sistemática delas plantas, dos nuevos principios: utilizar laflor y el fruto para definir las afinidadesnaturales (como sentó definitivamente el ita-liano Fabio Colonna (1567 – 1650)) yrenunciar a la clasificación heredada, ya clá-sica, de las plantas en hierbas y árboles (esteúltimo establecido por el alemán AugustoQ. Rivinus (1652 – 1723)). Con estos crite-rios ya aceptados, Morison es el primero en aplicar el método de Cesalpino

para sacar a la incipiente taxonomía del estado de confusión en el que se hallaba y, para ello, clasifica los vegetales según la forma y estructura del fruto(«Praeludia botánica» de 1669). Su monografía sobre las umbelíferas es nota-

ble para la comprensión de su pensamiento, por el éxito en el desarrollo de sus


John Ray



principios sobre un grupo de plantas que muestran sus caracteres, a este respecto, con facilidad. Con posterioridad intentó aplicar sus ideas a todo elmundo vegetal («Plantarum historiae universalis Oxoniensis» publicada entre1680 y 1699, ya fallecido) pero no estuvo acertado y su aportación tuvo esca-so interés.

La figura más notable de este momento es sin duda el clérigo inglés JohnRay. De origen humilde (hijo de un herrero) estudió en Cambridge e inclusofue profesor de esa universidad, aunque tuvo que abandonar su puesto por motivos políticos y religiosos. Considerado el «Padre de la historia naturalinglesa» y, junto con C. von Linné, cofundador de la biología sistemática,desde su época de estudiante manifestó un gran interés por recopilar plantasy confeccionar herbarios. Adquirió un conocimiento profundo de las plantasdel país y su obra «Catalogus plantarum Angliae» (1670) marcó el punto de

partida para todas las floras británicas. Algún tiempo después de abandonar la universidad estableció una profunda amistad con su antiguo alumno Fran-cis Willughby (1635 – 1672), de familia adinerada, que le acompañó duran-te toda su corta vida, y que había manifestado un profundo interés por lasciencias naturales. Planificaron realizar una descripción sistemática de todoel mundo orgánico, para lo que realizaron un viaje por el continente europeo,financiado por Willughby, en el que Ray se dedicó al estudio de las plantasy el propio Willughby a los animales. A su retorno, Ray se alojó en casa desu amigo para dedicarse a estudiar todo el material recolectado, pero en 1672murió prematuramente Willughby, dejando todo el trabajo a Ray y tambiénuna pensión, de por vida, encargándole la educación de los hijos de aquel.Ray, tras casarse, volvió a la casa de sus padres, que había heredado, y allícontinuó su trabajo respetado por todos los círculos científicos de Inglaterra.

Tras la muerte de su amigo, Ray tiene que terminar los trabajos sobre losanimales iniciados por aquél y los fue publicando, intercalados con sus obras

sobre plantas, y en 1675 publica un libro sobre aves («Ornitología») cuyocontenido se debía casi por completo al trabajo de Willughby, como apareceen su título completo. «Historia Piscium» de 1676, «Sinopsis Metódica Ani-malium Quadrupedum et Serpenti Generis», de 1693 y tras su muerte, «His-toria Insectorum», de 1710, fueron otras de las obras de colaboración entreambos. En estos trabajos, el sistema de agrupamiento empleado es semejan-te al de Aristóteles, aunque como trabajador de su época, incorpora los cono-cimientos logrados sobre anatomía y fisiología. La ordenación se basa en la

propia división aristotélica de animales sin sangre (los que además son peor

clasificados dentro de ellos, aunque para los insectos y usando los avances




de Swammerdam para su agrupamiento, utiliza datos del desarrollo, meta-morfosis, etc.) y animales con sangre, y éstos son divididos en función de surespiración (pulmonar y branquial); en un nivel inferior utiliza la estructuracardiaca, etc. (no llega a reconocer a los mamíferos cetáceos, sin embargo,debido a su forma de pez y desconociendo su fisiología). En los mamíferosutiliza los dedos y los dientes como caracteres y, restos de esta clasificaciónhan perdurado en los sistemas modernos. En 1713 apareció otra obra,«Synopsis Methodica Avium et Piscium», con la que se completaba su siste-ma de la Naturaleza.

Ray no interrumpió nunca sus propios trabajos sobre plantas y en 1682,editó su «Methodus Plantarum Nova» que elaborado tras madurar bastantesde sus ideas, tomando en consideración los trabajos de la época sobre lafisiología y la reproducción de las plantas y habiendo asumido las orienta-ciones de Jung (a través de un manuscrito de la «Isagoge phytoscopica» quellegó a su poder), demuestra la verdadera naturaleza de las yemas, emplea ladivisión de las plantas con flores en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas (enla edición de 1703), e intenta aportar una serie de principios generales paratratar de caracterizar las especies, asumiendo por primera vez una definición

basada en la reproducción y no meramente en los aspectos morfológicos yfuncionales. Según él, «…las plantas que pertenecen a la misma especie sonaquellas que originan, a través de sus semillas, nuevas plantas idénticas…».Con esta idea, no es de extrañar que considerara invariable el número deespecies y constantes (fijas) en relación a su aspecto, no admitiendo el cam-

bio, aunque si una degeneración que podían transmitir las semillas. Tuvoéxito al reconocer los grandes grupos de plantas, hoy ordenes naturales, sen-tando las bases de un «sistema natural» en la clasificación de las plantas:comienza dividiéndolas en imperfectas (criptógamas actuales) y perfectas,divididas, como dijimos, en mono– y dicotiledóneas. Los subgrupos de estas

primeras categorías son numerosos y algunos conservan hoy una ciertavigencia. Su gran obra, en la que recopila sus aportaciones sobre la botáni-ca, «Historia Generalis Plantarum», publicada entre 1686 y 1704, en tresvolúmenes contiene casi todo el conocimiento disponible en su época sobreestructura, desarrollo, fisiología, distribución y hábito de las plantas, hacien-do un excelente recorrido histórico de todos sus predecesores. Contiene unas18.600 descripciones (metódicas, claras y concisas) de plantas y 125 «sec-ciones» correspondientes, muchas de ellas, a grupos naturales.

Junto con esa primera definición de especie que hemos mencionado, Ray

también aplica a los géneros un nombre y los describe con una diagnosis




corta; las especies contenidas en ellos se caracterizan por unas pocas palabras, seguidas por una descripción más detallada, como acabamos de decir.Fue el primero en describir, a la vez, géneros y especies. Pero en relación conla nomenclatura de los animales no fue tan afortunado, y continuó siendocomplicada y poco útil.

Tournefort ocupó en Francia una posición de autoridad equivalente a lade Ray en Inglaterra, en relación con la nueva ciencia de la clasificaciónvegetal. Gran viajero y recolector de plantas, recorrió casi toda Europaincluida España, hizo una notable colección; en 1683 fue nombrado profe-sor en el «Jardín des Plantes» de París, al frente del cual estuvo hasta sumuerte. Define las plantas como organismos que siempre tienen raíz, prácti-camente siempre semillas, y casi siempre tallo, hojas y flores y a él se le debeun método suficientemente claro para ordenar sistemáticamente las plantas.Sus principales aportaciones fueron el establecimiento claro del concepto degénero como grupo de especies con existencia real, un sistema muy metódi-co para la descripción de las plantas y sus bases de nomenclatura, que sir-vieron a Linné para su sistema. En el trabajo de Tournefort, su obra princi-

pal «Institutiones rei Herbariae», 1700 tuvo numerosas ediciones posterio-res, se encuentra, por primera vez, una clasificación sistemática de las cate-gorías superiores al género, o sea, divide a las plantas en clases, cada unasubdividida en secciones (familias) caracterizadas por unas pocas palabras,aunque no les asigna ningún nombre. Los caracteres para identificar estascategorías superiores son obtenidos de las particularidades de las flores, acu-ñando, entre otros, los conceptos de flores apétalas, monopétalas, etc. y coro-las gamopétalas y simpétalas.

El sueco P. Artedi, contemporáneo y amigo de Linné, tras su formaciónen la universidad de Upsala, viajó becado a Inglaterra, donde inició su tra-

bajo de investigación sobre los peces, que era su interés principal. Residió

también en Holanda, trabajando para un rico boticario, como conservador desu importante colección de peces, pero su estancia fue de sólo un año, ymurió en el viaje de retorno a su país. Su obra «Ichthyologia sive Operaomnia de piscibus», que tenía prácticamente terminada antes de su muerte yfue publicada por Linné en 1738, se la considera como el primer gran trata-do de zoología sistemática ya que, aún siendo una monografía sobre los

peces, su sección sobre la anatomía es de apenas importancia. Está divididaen cinco secciones: Bibliografía ictiológica; filosofía ictiológica –considera-ciones generales sobre los caracteres de los peces-, la parte más importante;

descripción de los géneros (al modo de Tournefort); sinonimias y, por últi-




mo, enumeración detallada de las especies. Consideró la clase dividida enórdenes, algunos aún usados en la actualidad, y acuñó nombres tales comoseláceos, acantopterigios, etc. siguió considerando las ballenas dentro de laclase, a pesar de que consideraba esta clase como natural y Linné adoptó elsistema sin modificaciones y lo incorporó en su obra.

La figura central de la nueva ciencia de la sistemática corresponde, sinninguna duda, al sueco Carl von Linné (1707 – 1778), que inició sus estu-dios de medicina, a pesar de su padre, en la ciudad de Lund y los finalizó enUpsala destacando como un estudiante notable. Antes de graduarse tuvo laoportunidad de actuar como profesor de botánica (1730) y sus clases tuvie-

ron una notable audiencia. En 1732, laAcademia de Ciencias de Upsala lefinanció una gran expedición a Laponiaen la que recorrió unos 7000 kilóme-tros, durante cinco meses. El viaje, enel que él y sus dos acompañantes sufrie-ron numerosas penalidades, fue unafuente de material y observacionesnotables y su «Flora Lapponica» de

1737 da cuenta de parte de sus hallaz-gos. Con varias ayudas, tras este viaje,se desplazó por Europa visitandoHolanda, Alemania, Inglaterra y tam-

bién Francia, estableciendo amistad conmuchos científicos de estos países.Durante este viaje preparó la que seríasu gran obra «Systema Naturae», quevio la luz en su primera edición en 1735y, en años sucesivos fue enviandodiversos trabajos para su publicación,«Fundamenta Botánica», 1736,«Genera Plantarum», 1736, «Classes

Plantarum», 1738, etc. Ya de retorno enSuecia, se casó en 1739 y en 1741 fue

nombrado profesor de la universidad de Upsala, creando una escuela connumerosos discípulos y gozando de notable éxito en sus clases. Desde suinfancia, Linné tuvo pasión por la clasificación (le llamaban «el pequeño

botánico» y llegó a aprenderse los nombres de las plantas de los alrededores

de la ciudad de Rashult) y tuvo una disposición especial para ello, clasifi-


Carl von Linné con el equipo deexploración de Laponia



cando no sólo las plantas y los animales, sino también los minerales e inclu-so, recordemos que era médico, editó un tratado sobre los tipos de enferme-dades conocidas.

El «Systema Naturae» que alcanzó su décima edición en 1758, es unaobra de referencia en la historia de la biología sistemática y en él divide los«tres reinos de la Naturaleza en clases, ordenes, géneros y especies». La pri-mera edición publicada en Leyden erade formato relativamente grande (45

por 51 cm) pero con sólo 14 páginas. Eléxito del libro y del autor reside en

asignar a cada planta y animal, conoci-dos, una posición en el sistema, estandocolocados primero en una Clase, a con-tinuación en un Orden, después en unGénero y por fin en una Especie. LasClases contenían, en general, variosOrdenes, los Ordenes estaban divididosen varios Géneros y cada Género teníavarias especies; en el sistema, los orga-

nismos de dos Ordenes distintos, perode la misma clase, diferían entre símenos que cualquiera de ellos con los

pertenecientes a otro Orden de unaClase distinta. Respecto de los anima-les, el Regnum ANIMALE, los divideen seis clases: I-Quadrupedia, II-Aves,III-Amphibia, IV-Pisces, V-Insecta y VI-Vermes. Las cuatro primeras corres-

ponden a los animales «con sangre» de Aristóteles y se corresponderían connuestros modernos Vertebrados; Insectos y Vermes, contienen una mezcla deanimales, todos los denominados invertebrados, pero agrupados con tan

poco criterio que se la puede considerar como una clasificación inferior a laidea de Aristóteles.

Respecto a las plantas, las Clases y Órdenes fueron, al principio los usa-dos por Tournefort y se basan en la estructura de la flor, el número de estam-

bres para distinguir las Clases (Monandria con uno, Diandria con dos, etc.)y el número de partes femeninas, estilos, para distinguir los Órdenes. De estamanera, la clase Monandria se dividía en los Órdenes: Monandria-Monogi-nia, Monandria-Diginia, etc.

Tanto el esquema de los animales como el de los vegetales, a pesar de sus


Linné, láminas de Estambres y Estilosde la plantas



imperfecciones, tuvo una inmensa utilidad y supuso un avance notable en laclasificación de los organismos. Quizá la mayor contribución, por la que sele recuerde, sea la agrupación de los seres vivos en géneros y especies cla-ramente y el consiguiente desarrollo de un sistema binomial de nomenclatu-ra, afianzando la aportación de A.Q. Rivinus sobre los nombre de las plan-tas y generalizando su uso. El primer trabajo en el que Linné aplica este sis-tema de forma total es en su «Species Plantarum» de 1753, en el que se nom-

bran unas 7300 especies. Esta aportación, necesitó también el desarrollo deun método descriptivo, que introduce Linné en la ciencia, y que se debe a sugenio natural. El estilo literario de Linné es conciso y hace definiciones rígi-das. Sirva como ejemplo estas frases que fue acuñando y modificando en lassucesivas ediciones del Systema Naturae (1735-1770):

«El estudio de la historia natural, simple, bello e instructivo, consiste en larecopilación, ordenación y exposición de los diferentes productos de la tierra.

Estos están divididos en los tres grandes reinos de la Naturaleza, cuyoslímites están puestos en los Zoófitos (en la 13 ed.; en la 10 ed. indica

Lithophytos).

Los MINERALES habitan en el interior de la tierra en masas rudas einformes, están formados por sal, mezclados juntos promiscuamente y for-mados fortuitamente. Sus cuerpos son concretos, desprovistos de vida y sen-

saciones.

Los VEGETALES cuya superficie se viste con el verde, se nutren a travésde sus raíces, respiran por las hojas, celebran sus nupcias en una metamorfo-

sis genial, y continúan su reino por la dispersión de las semillas dentro de

límites prescritos. Sus cuerpos son organizados y tienen vida y no sensaciones.

Los ANIMALES adornan el exterior de las partes de la tierra, respira y generan huevos; sus acciones están impulsadas por el hambre, atracción delos congéneres y pena; y mantienen su número comiendo presas sobre otrosanimales y vegetales. Sus cuerpos son organizados, y tienen vida, sensacio-nes y el poder del movimiento.

El HOMBRE, la última y bella creación del mundo, formada de la ima-

gen de su Creador, dotado con una porción de la divinidad intelectual, el




gobernador y subyugador de los otros seres es, por su divina sabiduría,capaz de formar conclusiones de los demás seres y de si mismo...»49 (Tradu-cido de las versiones inglesas u originales escritas en latín. N. A.)

El hombre fue reconocido por Linné como uno de los animales, y loincluye en la Clase I, QUADRUPEDIA, como género Homo (incluye hom-bres de Europa (blancos), América (cobrizos), Asia (mongoles) y África(negros)), Simia y con Bradypus (género de Perezosos) en su primera edi-ción de Systema Naturae. Las últimas ediciones incluyen el hombre como

Homo sapiens Linn., o sea, «hombre, el que razona». Cuando al nombre deuna especie le hacemos seguir de su nombre, aquí Linn. o L., es porque fue

denominada por primera vez por Linné.Las ideas de Linné en relación con la organización y estructura de la

Naturaleza, demuestran una mayor importancia histórica, pues el consideró,como Aristóteles, las especies como constantes en número e invariables encuanto a su forma, difiriendo de algunos antecesores como J. Ray, y por ellole sitúan dentro de los denominados «fijistas». Esta idea de Linné no le sitúaentre los precursores de las ideas transformistas-evolucionistas, lo que no

podría ser de acuerdo con su método de clasificar. Necesitaba apoyar sumétodo en esa inmutabilidad; «...hay tantas especies como fueron creadas en

el comienzo...», «...no existen nuevas especies...». (Frases extraídas de susobras. N.A.)Linné fue, en 1750, invitado a viajar a España, halagado por el Rey, para

hacerle presidente de una nueva Academia, destinada a cultivar el estudio dela Historia Natural, recompensando su estancia en forma sumamente obse-quiosa. Linné declinó la invitación y en su lugar envió a un discípulo suyo,Pehr Löfling, en 1751 a nuestro país. Este llegó, recomendado por tan ilus-tre mentor, para el servicio del rey de España; la Academia de Ciencias suecale preparó antes de partir un magnífico equipo de trabajo: un excelente

microscopio inglés, un termómetro de precisión, una balanza hidrostática yotros instrumentos. Los discípulos del Linné, a semejanza de Löfling, setrasladaron por todo el mundo en busca de nuevos animales y plantas, y laflora hispánica, por la que tanto había suspirado Linné, no debía tener casiningún interés comparada con la diversidad y exuberancia de esas selvas quedesplegaba ante su asombrosa imaginación ese viaje prometido a su discí-

pulo a las tierras americanas, acompañando a una expedición española.


49 Systema Naturae, per Regna Tria… . (1735-1770). 13 Ed. http://books.google.com/ books?id=JB0AAAAAQAAJ&pg=PA1&dq=systema+naturae&hl=es#PPP1,M1 Pág. 11-12.



Durante casi treinta años Linné fue profesor de historia natural en Upsa-la, atrajo un número muy importante de alumnos y, con ellos, creó el mayor

proyecto para acompañar a la exploración científica de su época, llegandoalgunos de ellos a los confines mas diversos de las tierras que se iban des-cubriendo. Linné, logró que se centrara el interés biológico en la clasifica-ción, fijando su interés en los caracteres biológicos más pequeños de plantasy animales para esa clasificación. La búsqueda de géneros y especies fuedurante muchos años la meta principal de los estudios biológicos. De estamanera marcó el camino para cuando llegaran los estudios de la evolución,aunque estos también se vieron favorecidos por el interés que prestó a la

Naturaleza al estudiar los organismos vivos en su medio.

OTRAS IDEAS SOBRE CLASIFICACIÓN

A la que vez que la investigación de Linné, en otros países estaban trabajando otros naturalistas en la misma dirección. En Francia, la familia Jus-sieu, con la que también tuvo contacto el investigador sueco en su viaje aEuropa, desarrollaba su labor a través de 150 años de generación en genera-ción. El más famoso, Bernard de Jussieu (1699 - 1777), trabajó primero enel «Jardín des Plantes» en Paris y posteriormente en «Le Trianon» en Versa-lles, donde realizo sus principales observaciones para elaborar un «sistemanatural». El no publicó nada, pero su sobrino y asistente, Antoine Laurentde Jussieu (1748 – 1836), desarrollo el sistema y lo publicó en su «Genera

Plantarum Secundum Ordines Naturales Disposita», en 1774. En él, los tér-minos «dicotiledóneas» y «monocotiledóneas», introducidos por Ray(1703), fueron para las dos primeras subdivisiones de las plantas faneróga-mas. El incluyó las «acotiledóneas»: hongos, algas, musgos, helechos y

corales, como un grupo de plantas que no fueron aceptados, obviamente.Resaltaba en el trabajo la importancia que se puso sobre las formas con flo-res, dándose a conocer y dividiéndose en Ordenes, Géneros y Especies,como en el «Systema Naturae».

También en Francia hemos de destacar la figura de Michel Adamson(1727 – 1806), uno de los fundadores del método natural en la clasificaciónde las plantas. Su obra fue plagiada y sufrió varios infortunios personales, ysus teorías las expuso en su publicación «Les familles des plantes» entre1763-1764; tuvo el mérito de plantearse la poca fiabilidad, las inexactitudes

que puede originar el sistema, poniendo en duda la existencia de especies,




géneros y clases, en la Naturaleza. Tras examinar, por medio de cruzamien-tos, el comportamiento de nuevas formas en la descendencia, llegó a la con-clusión de que se trataba de malformaciones, que además ni siquiera eransiempre fértiles y cuyos rasgos raramente se heredaban en su totalidad.Rechazó la hipótesis de su origen híbrido y concluyó de manera general queno se da transmutación de especies ni en vegetales ni en animales. Hoy sabe-mos que las nuevas formas observadas en el siglo XVIII no eran resultadode hibridación, como pensaba Linné, sino mutaciones y en ese sentidoAdamson tuvo razón, aunque no podía comprender la significación real deesas malformaciones estudiadas por él. Adamson fue el primero en dotar dediagnosis a la categoría Familia, introducida en los esquemas de clasifica-ción en 1693 por Pierre Magnol (1638 – 1715), profesor de medicina enMontpellier y director del Jardín Botánico de la misma ciudad.

Otra familia también francesa, la de los de-Candolle, realizó una granaportación a la botánica. Augustine Pyrame de Candolle (1778 – 1841),fue el miembro más distinguido durante la primera mitad del siglo XIX. Ensu «Théoria élémentaire de la Botanique, oû exposition de principles de laclassification naturelles et de l’arte de décrire et d’éstudier les végétaux» de1813 (con varias ediciones posteriores) expresa sus puntos de vista y en ella,de forma por primera vez natural, no hace mención a los conceptos de«simetría» contenidos en las clasificaciones hasta la época.

Stephan Endlicher, (1804 – 1849), estudió historia natural y medicina enlas universidades de Budapest y Viena. En 1836 se le nombró cuidador delmuseo de Viena de Historia Natural, al que donó su herbario, de 30,000ejemplares, a su muerte. Mientras se dedico a ordenar las colecciones botá-nicas del museo, escribió el «Genera Plantarum Secundum et Ordines Natu-rales Disposita» (1836-40), un sistema de clasificación en que trató 6,835géneros de plantas (6,285 de plantas vasculares), de forma natural. Incluyó

un acercamiento relativamente moderno a la clasificación de cierto tipo de plantas vasculares y se adaptó, ampliamente, a las del continente europeo.Dividió el reino de las plantas, en thallophytes (algas, hongos y líquenes) ycormophytes (musgos, helechos y las plantas con semilla).

La obra de de-Candolle ocupa, en el reino vegetal, la posición de «El Règne animal, distribué après son organizations» de Cuvier, en los anima-les. El paleontólogo francés Georges Cuvier (1769 – 1832) escribió estaobra basada sobre los estudios de anatomía comparada y de fisiología (temaque trataremos en el capítulo siguiente) de los animales y en él reconoce cua-

tro grupos principales: Vertebrata, Articulata, Mollusca y Radiata, elevados




a una categoría de «ramificación» («embranchement»), una especie de gran-des líneas generales de la morfología y anatomía. Cada uno de estos tiene un

plan para la construcción de formas de vida (ese diseño concreto) y, los ani-males de un mismo tipo, pueden ser comparados dentro de ellos pero no pue-den ser comparados con otros fuera de su grupo.

Independiente de Cuvier, en su misma época, otro autor francés se dedi-có al estudio de los animales, aunque hoy es recordado por sus contribucio-nes a las especulaciones evolutivas, más que a las especulaciones de la cla-sificación, Jean-Baptiste de Monet, caballero de Lamarck (1744 – 1829).En su «Philosophie zoologique» de 1809, adoptó el termino «invertebrata»acuñado por Cuvier y distribuyó el reino animal en catorce clases, definien-do por primera vez la Familia como una nueva categoría de clasificación,

junto con otros zoólogos franceses. En la obra citada y en «Système des ani-maux sans vertèbres, ou table général des classes» de 1801, da los primeros

pasos para la clasificación moderna:

1º Grado: Sin nervios, sin vasos, no órganos internos ni digestivosClase I.- Los Infusorios (dos Ordenes)Clase II.- Los Pólipos (cuatro Ordenes)

2º Grado: Sin medula longitudinal nudosa, sin vasos. Algunos órganosinternos distintos de los digestivos.Clase III.- Los Radiado (dos Ordenes)Clase IV.- Los Gusanos (tres Ordenes)

3º Grado: Nervios que salen de la medula longitudinal nudosa. Respira-ción por tráqueas. Circulación nula o imperfecta.Clase V.- Los Insectos (ocho Ordenes)Clase VI.- Los Arácnidos (dos Ordenes), etc.

4º Grado: Nervios conduciendo a un cerebro o a una médula longitudinal

nudosa. Respiración por branquias. Arterias y venas para la cir-culación.Clase VII.- Los CrustáceosClase VIII.- Los AnélidosClase IX.- Los CirrípedosClase X.- Los Moluscos

5º Grado: Nervios conduciendo a un cerebro que no llena la cavidad delcráneo. Corazón con un ventrículo y sangre fría.Clase XI.- Los Peces

Clase XII.- Los Reptiles




6º Grado: Nervios conduciendo a un cerebro que llena la cavidad del crá-neo. Corazón con dos ventrículos y sangre caliente.Clase XIII.- Las AvesClase XIV.- Los Mamíferos

LOS SISTEMAS ACTUALES

La genética, tendrá probablemente la última palabra en esta cuestión, pero eso será a largo plazo y mientras tanto nuestros esquemas de clasifica-ción no serán completamente satisfactorios o «naturales». Serán solo unosesqueletos sobre los que descansen fragmentos, más o menos conectados,del conocimiento biológico. La teoría evolutiva, que ha estado en la base detodos los esquemas de clasificación en los últimos cien años, tampoco ha

podido contestar satisfactoriamente a las dificultades de la clasificación.Es conveniente señalar los principios de un esquema aceptable para los

naturalistas modernos, basado estrechamente en los procesos de desarrollo einspirado por la enseñanza que proporcionan los procesos evolutivos. Paraentrar a discutirlo, señalemos que de partida, la división de plantas y anima-les a determinados niveles de estructura, no se puede mantener. Se han cre-ado nuevos reinos, que por ahora contienen toda la estructura conocida de lasformas vivientes sobre la tierra.

En segundo lugar, se ha ido demostrando a lo largo del tiempo que haymuchos grupos de seres vivos que no tienen una relación clara entre sí, ni anivel estructural ni a nivel de desarrollo, lo que demuestra nuevas formas demetabolismo que se apartan de sus condiciones de vida en la actualidad.

Las propuestas de clasificación, que se han ido abriendo más camino, hansido aquellas en que la diversidad de organismos ha llegado a establecer, por

ahora, seis reinos, de acuerdo con sus estructuras de ácidos nucléicos y sus posibilidades metabólicas, pasando desde las Bacterias, Protistas, Micofitas,Plantas y Animales. Quizá en las Bacterias esté ahora el último peldaño paraencontrar dentro de todo este agrupamiento, otro u otros, un nuevo reino,separado del resto. En lo referente a los demás, considerados como formassuperiores o pluricelulares, sirvan algunas notas expuestas a continuación.

En los vegetales, ya el mismo Linné había ansiado establecer un sistemanatural de las plantas, pero los creadores de los primeros sistemas formalesimportantes fueron M Adamson (1763-64), A. L. de Jussieu (1774), A. P. de

Candolle (1813), y con posterioridad, St. Endlicher (1836). Después de que




se impuso la teoría de la descendencia, los sistemas desarrollados en el sigloXIX, quedaron muy limitados a la utilización taxonómica de los niveles deorganización y de los grados de desarrollo. El primer sistema filogenéticofue ideado a principios del siglo XX por Ritter von Wettstein (1863 – 1931),que participó de las ideas lamarckianas de la evolución, en su obra de 1901-1908.

Si se observan los diversos sistemas actuales (p. ej. http://tolweb.org/tree/ phylogeny.html), se ve que los criterios de los distintos autores mantienendiferencias profundas. Ello muestra hasta que punto la sistemática y la taxo-nomía modernas adolecen aún de falta de base y cuán necesarios son toda-

vía nuevas investigaciones fundamentales antes de que se pueda dar por obtenida una sistematización generalmente aceptable. Hasta el momento seconocen más de 400.000 especies de plantas vivas.

Lamarck escribió sobre los animales, que no es la Naturaleza la que pro-duce las divisiones de la clasificación. Siguiendo a Buffon: « sólo los indivi-duos que se suceden los unos a los otros y que se asemejan a los que ellos han

producido...», serían los grupos que tendrían existencia real. Por ello, clasificaa los animales siguiendo las tendencias de cambio que marcan su descenden-cia, llegando a expresarlo: « Así, la importancia del estudio de las conexiones

entre los objetos observados es tan evidente, que ya se debe mirar tal estudiocomo el principal de aquellos que pueden realizar el avance de las cienciasnaturales»50. La filogenia es ya desde entonces la clave a seguir para la clasi-ficación de los seres vivos. Los Phyla, castellanizado como Filos (singular Phylum, a su vez del griego: = raza, estirpe), algunos de los cuales

puede contener sólo una o unas pocas especies, representan «tipos de organi-zación» ó esquemas evolutivos únicos (en cierta medida ¿grados de Lamarck?

N.A.), que han seguido líneas de evolución separadas a partir de una especieancestral, y que han conducido hasta el escenario de los seres vivos actuales.

Por ahora representan la situación mejor conocida, más útil respecto a los ani-males que a las plantas, en las que se pueden clasificar éstos. Se conocen unos30 Phyla, aunque sobre su número, como es natural, no se ponen de acuerdolos principales autores. Todos los descendientes de un Phylum, deben com-

partir siempre caracteres homólogos, en la situación ideal.Siguiendo este camino, las afinidades fueron propuestas por primera vez

para el estudio de los animales conduciendo a las analogías, que serían aban-


50 Filosofía Zoológica. 1809. Edición en castellano de 1986 por A. Casinos. Ed. Alta Fulla. Pág.49.



donadas, pero que hoy todavía son un elemento importante en las escuelasde taxonomía Fenética, aunque no el único y tendiendo a su eliminacióncuando se profundiza en el estudio; las suposiciones de las que parten estasescuelas: «como no se conoce la historia evolutiva verdadera de un filo sólo

se pueden hacer suposiciones...»51, hacen que se deban utilizar todos loscaracteres disponibles.

La jerarquía de los órganos sería propuesta por Darwin. La homolo-gía, definida por el origen embriológico de los órganos, su patrón dedesarrollo, y su posición relativa en el cuerpo, sería usada por WilliHennig (1913 – 1976), para pro-

poner sus teorías cladistas (= ramas), en donde todos los

representantes de un grupo tienenancestrales comunes sentando las

bases del sistema filogenético quees quizá el mejor aceptado en laactualidad (Hennig, W., 1968;«Elementos de una sistemática

filogenética», Ed. Universitaria de

Buenos Aires). Todo este edificiointelectual y científico trata deestudiar alrededor de algo más deun millón de especies vivas deanimales, siendo el grupo de losartrópodos el más numeroso condiferencia.

Para mantenerse al día en este tema se debería consultar la siguientedirección, mencionada antes: http://tolweb.org/tree/phylogeny.html.


51 Sokal, R. R. & Sneath, P.H.A., 1973; «Numerical Taxonomy», Ed. Freeman, Inc. New York.Pág. 50

Willi Hennig



PARTE III

EL PENSAMIENTO BIOLÓGICO ENTRE LA

OBSERVACIÓN Y LA EXPERIMENTACIÓN. ORIGEN

DE LOS NUEVOS ENFOQUES DE LA BIOLOGÍA



CAPÍTULO XI

DESARROLLO DE LOS CONOCIMIENTOSSOBRE EL FUNCIONAMIENTO DE LOSORGANISMOS Y LAS CONTROVERSIASMECÁNICO-VITALISTAS. LA QUÍMICADE LA VIDA. EL LEGADO DE HARVEY

Las actividades que distinguen los seres vivos de los no vivos, como hoysabemos bien, deben ser consideradas como de mayor importancia que su

propia morfología para distinguirlos; el estudio de esta última, a sus nivelesmacroestructurales, se puede hacer sin ayuda de ningún instrumento óptico,a diferencia del estudio de la primera, que normalmente requiere aparatossofisticados. Los estudios fisiológicos han carecido, por ello, de un aporteinstrumental hasta que llegó la revolución de las ideas a la biología, con losfilósofos del final del Renacimiento y el tránsito a la Edad Moderna . El len-guaje, que trataba de explicar los fenómenos físicos y químicos del cuerpohumano, en términos de «ciencia oculta», tocó a su fin en esa época. En elsiglo XV y XVI comenzó una orientación, implícita o explícita, por mediode un entramado filosófico, que orientó el estudio del fenómeno fisiológicodesde dos puntos de vista opuestos: el mecanicista y el vitalista. Estas dosideas, nacieron pues como contrapuestas, entre los descubrimientos de laciencia moderna y los que asumían el funcionamiento del cuerpo humanocomo una manifestación más del orden creado. Los vitalistas creían que la

entidad real de la vida era una «fuerza vital» o alma, y que el cuerpo existía



sólo porque existía esa alma-fuerza, la cual sería incomprensible, desde el punto de vista científico. Descartes trató sobre el tema, en su localización enla glándula pituitaria.

De una forma general, la filosofía natural, que comprendía la fisiologíade los griegos, tiene poco en común con la fisiología moderna; sin embargo,muchas de las ideas importantes en el desarrollo de la fisiología, fueron for-muladas ya en los libros de la escuela hipocrática (antes del año 350 a.C.),como la teoría «humoral» de la enfermedad contenida en el tratado « Denatura hominis». Aristóteles hizo también otras aportaciones, pero sobretodos ellos, como ya mencionamos, Galeno de Pérgamo. Especialmente sig-nificativo para la historia de la fisiología fue la teleología de Aristóteles, queasumía que cada parte del cuerpo estaba hecha para un determinado propó-sito y que la función, por ello, podía ser deducida de su estructura. Los tra-

bajos de Aristóteles fueron la base para el de Galeno « De usu partium» yfuente de muchos errores conceptuales arrastrados desde la antigüedad. El

primitivo concepto del flujo sanguíneo, la teoría humoral de la enfermedady la teleología de Aristóteles, por ejemplo, condujeron a Galeno, y tras élhasta el Renacimiento, a un desconocimiento básico de los movimientos dela sangre, aunque cuestionado por Vesalio, que no fue corregido experimen-talmente hasta que William Harvey publicó su trabajo en el primer tercio delsiglo XVII.

La publicación en 1628 del libro de Harvey: « Exercitatio anatomica demotu cordis et sanguinis in animalibus», se identifica, generalmente, como elmomento del inicio de la moderna fisiología experimental, y no sólo en el sen-tido mecanicista. El estudio de Harvey se basó, exclusivamente, sobre experi-mentos anatómicos de manera que, a pesar del incremento de los conocimien-tos en física y en química durante el siglo XVII, la fisiología permaneció estre-chamente ligada a la anatomía y, como consecuencia a la medicina.

René Descartes, tras los hallazgos de Harvey, fue el primero en dar unateoría de los fenómenos fisiológicos, a la luz de la nueva ciencia. La mayor influencia de Descartes sobre la teoría fisiológica se ejerció a través de sutratado de fisiología, aunque como expusimos, sus ideas también afectaron aotros campos de la biología. Intentó, como ya hemos dicho antes, que estetratado formase parte de su sistema filosófico y lo concibió como una entre-ga que acompañase a su « Discurso del método...». Este momento de su tra-

bajo, desgraciadamente, coincidió con el período del conflicto de Galileocon la Inquisición; el gran físico italiano había sido condenado (1632) y Des-

cartes, al menos de manera formal, leal a la Iglesia, decidió entregar su «dis-




curso» (1637) sin el apéndice fisiológico. Esa sección fisiológica no apare-ció hasta 1662, e incluso entonces fue publicada de forma modificada y enlatín: « De homine», y sólo en 1664 apareció la verdadera versión y ademásen francés; este es el primer libro que cubre lo que podemos denominar como ciencia de la fisiología animal.

Descartes no poseía un extenso conocimiento sobre anatomía ni sobrefisiología y, aunque había leído mucho sobre estos aspectos, no puso en prác-tica lo que conocía y así, por ejemplo, no pudo apreciar la naturaleza ni lasimplicaciones que iba a tener el trabajo de Harvey. Descartes, a pesar de todo,fue el primero en descifrar e ilustrar, desde el punto de vista de la mecánica,como trabaja el cuerpo humano. Indudablemente esa visión «mecanicista» dela naturaleza de la vida ha prevalecido entre algunos biólogos. No obstante suobra presentaba errores graves: considerar que los nervios eran huecos, hablar de la «lenta irrigación» de la sangre en los tejidos, etc.

No hay duda de que la visión «mecanicista» de la Naturaleza por partedel gran filósofo, influyó entre muchos biólogos, originándose, como yahemos dicho, dos corrientes de pensamiento. Una de esas corrientes de tra-

bajo en fisiología se apoyó en la importancia que presentaba el sistemanervioso, con su poder de coordinar las diferentes actividades corporales y,así dicho puede parecer muy moderno, pero tenía numerosos errores, comoel ya dicho de que los nervios eran huecos y poseían un sistema de válvu-las en sus puntos de ramificación. Consideraba que por su interior circula-

ba una especie de «vapor» que llegaría a los músculos. Desde la actividadde las válvulas se controlaría, como una máquina, la afluencia de «vapor»y el trabajo muscular. A pesar de los avances, quedarían notables incógni-tas en el funcionamiento del cuerpo humano y las aportaciones fueron sur-giendo de aquí y de allá. Podemos resaltar, en este aspecto, que Jan Swam-merdam fue el primero en demostrar que la contracción muscular no pro-

ducía una variación en el volumen muscular, aunque sí modificaba suforma, y antes que él y de forma semejante, Francis Glisson (1597 – 1677)trató de demostrar eso mismo, si bien sus resultados no fueron tan satis-factorios.

Otra teoría de Descartes, ya apuntada al estudiar su pensamiento en capí-tulos anteriores, y no exenta de alguna interpretación ciertamente errónea,fue la separación completa del hombre del resto de los animales por poseer una alma racional, aunque bajo su perspectiva mecanicista tenía que aceptar una conexión entre aquel alma y el cuerpo, y dedujo que esa conexión era a

través de la glándula pineal. Con posterioridad se descubrió que otros verte-




brados también poseían esa glándula, algunos incluso fósiles, por lo que susideas no se pudieron sostener por más tiempo.

La generalización más amplia que se puede hacer en relación con lasciencias biológicas es la propia visión de la naturaleza de la vida por partede estas ciencias y en esa conexión, la filosofía de Descartes fue una fuerzamoldeadora sobre el curso global del pensamiento científico y específica-mente biológico. La dirección filosófica iniciada por Descartes fue difundi-da en Europa por una serie de partidarios fieles y alcanzó su desarrollo haciael siglo XVIII. Se la conoce como el nombre de racionalismo, porque lacaracteriza la aspiración de resolver los problemas de la ciencia (y de la filo-

sofía, como es lógico) por la sola razón individual, sin tener en cuenta laautoridad y la tradición. Los racionalistas posteriores a su fundador abando-naron su notorio indeferentismo ético-religioso, en un intento de salvar lasdificultades surgidas con la aplicación de la «razón matemática a los proble-mas específicamente humanos». El cartesianismo fue la filosofía más influ-yente en el continente, junto con el empirismo de Bacon, hasta Kant. Esimportante distinguir entre la escuela cartesiana estricta y los grandes pen-sadores, influidos por el filósofo francés, aunque en algunos puntos discre-

pen de él, entre los cuales se encuentran el francés Blaise Pascal (1623 –

1662), Benito Espinosa (1632 – 1677) el judío holandés procedente de unafamilia ibérica, ambos fuera de nuestros intereses, y el alemán de Leipzig,Gottfried Wilhelm Leibniz (1646 – 1716), estudiante con Christian Huy-

gens y, como ya dijimos antes, alma y primer director de la Academia deCiencias de Berlín (1700), fundada

bajo sus auspicios.De Leibniz, quien al desarrollo de

la filosofía cartesiana en sentido pan-teísta de Espinosa, opuso una interpre-tación mucho más profunda de lamisma, no nos interesan, con ser bas-tante importantes sus ideas filosóficas,sino sus aportaciones a la ciencia. Elsoñó toda su vida la constitución deuna «ciencia universal» en la que que-dasen reunidas y sistematizadas todaslas verdades; ciencia en la que debería

basarse un reducido número de nocio-

nes muy simples, alfabeto de los cono-


Retrato de G. W. Leibniz



cimiento humanos, cuyo hallazgo propone obtener mediante un análisisreductivo de las nociones más complejas. Para la posterior tarea de recom-

posición inventó su «arte combinatoria», imitada de Ramón Llull filósofo yescritor mallorquín de la Edad Media, pero modificada en el sentido de estar

basada en la ley matemática de las combinaciones. Se anticipó, con esta propuesta, en inventar un lenguaje universal de la ciencia, que sustituiría conventaja al latín y a los demás idiomas hablados en el mundo culto, meta queno pudo alcanzar.

El problema del ser ha constituido la otra gran preocupación de Leibniz,y atribuye a los individuos «la plenitud del ser», en sus propias palabras «la

naturaleza es un conjunto de seres individuales múltiples». Este pluralismoen cuanto a su ser individual y composición, junto con el del francés ya men-cionado Pierre Gassendi que renovó la teoría moderna de los átomos de Epi-curo, piensa que al ser aquellos seres agregados de átomos homogéneos, laindividualidad está en entredicho, ya que en el fondo no se distingue un agre-gado de otro sino es por aspectos cuantitativos. Por ello reemplaza los áto-mos materiales por otros elementos simples, inextensos, de naturaleza casi

psíquica, a los que llama «mónadas»: «las mónadas… son las substancias simples…; todos los seres, inclusive los cuerpos, son mónadas o agregados

de mónadas»52. Aunque en un ambiente físico, bajo nuestra concepciónactual, no se puede aplicar a los seres esta composición, Leibniz ha descubierto la existencia de lo inconsciente psíquico. A medida que ascendemosen la escala de los seres naturales, tales representaciones inconscientes gananen claridad y acaban por volverse conscientes en los seres dotados de vida

psíquica propia. El pensamiento de Leibniz, deducido de lo dicho, no sólosuperó a la concepción cartesiana de la sustancia y su mecanicismo, sino queintrodujo el concepto de fuerza debida a los seres en la Naturaleza. La teo-ría de Leibniz, a causa de sus escritos (se formuló de forma fragmentaria y

ocasional, con una pobre difusión) sólo fue introducida en Europa por elcientífico y filósofo, discípulo suyo Christian F. Wolf (1679 – 1754), y enella se educó Immanuel Kant (1724 – 1804).

Siguiendo las teorías de Leibniz, especialmente en su vertiente mecánicay siendo conscientes de su combate con el mecanicismo puro, la cuestióngeneral que nos podemos plantear sobre la naturaleza de la vida es su com-

prensión, desde el punto de vista científico y por ello, de los fenómenos físi-


52 Monadologia. Leibniz, G.W. (traducción y notas por Julian Velarde Lombraña, 1981).Ed.Pentalfa Ediciones. Oviedo.



cos y químicos que subyacen en sus manifestaciones. El médico italianoGiovanni Borelli, discípulo de Galileo y que ya mencionamos, con su obra«De motu animalium» (1680), fundó la mecánica muscular aplicando lasmatemáticas, la dinámica y la estática a la acción de los músculos y muchasde sus afirmaciones han resistido el paso del tiempo; aunque la visión mecá-nica de Descartes y del discípulo de Galileo, Borelli, en su forma original,no son de aplicación por los biólogos de hoy en día, durante mucho tiempotuvieron sus notables seguidores – La importante obra «L’homme machine»de 1748 del médico parisino Julien O. de la Mettrie (1709 – 1751).

Hay que hacer mención aparte sobre los contenidos de fisiología, aunquesea de una manera pasajera y porque recogió todo el conocimiento de suépoca, y que lógicamente siguió las teorías fisiológicas con posterioridad aDescartes, a La Enciclopedia o «Encyclopédie, ou Dictionnaire raisonné desSciences, des Arts et des Métiers, par une sociètè de gens de lettres», que seinició el año 1746, bajo los autores Denis Diderot (1713 – 1784) y Jean-Baptiste le Rond d’Alembert (1717 – 1783). Su contenido sobre historianatural, debido fundamentalmente a Diderot y a otros pocos autores, encar-gados por este último, recopilaba las obras fundamentales de los pensadoreseuropeos. Se afirmaba sobre historia natural, de forma muy general, que «el único modo de filosofar sobre los fenómenos físicos extensibles a la Natu-raleza consistía en la aplicación del análisis matemático a las experienciaso en el ejercicio de una observación sometida al espíritu del método»53. A

pesar de todo, la Enciclopedia no fue una síntesis de racionalismo, ya que bajo los dictados de los jesuitas, que supervisaron su ejecución, adoptó tam- bién una idea vitalista en muchos capítulos referentes a las ciencias biológi-cas y médicas, defendidos por Buffon (del que hablaremos más adelante),

por el médico Pierre Tarin y bajo la supervisión de Diderot, la Enciclopediase alza a la vez sobre el mecanicismo de Hermann Boerhaave (1668 – 1738), el «Hipócrates holandés» y el animismo de Georg Ernst Stahl (1660

– 1734), y pone en evidencia el carácter específico del «hecho biológico»,señalando la sensibilidad de las partes del cuerpo, o sea, el vitalismo, situa-do en una posición intermedia entre la concepción de Stahl y la concepciónmaterialista. La Enciclopedia acepta el vitalismo (en el sentido de que el ser vivo opera con completa autonomía en virtud de un principio vital no mate-


53 Encyclopédie, ou, Dictionnaire raisonné des sciences, des arts et des métiers de Denis Dide-rot, Jean Le Rond d’Alembert – 1779.



rial). No podemos extendernos en otras consideraciones en este momento,aunque volveremos a mencionar la Enciclopedia en relación con la aporta-ción de Buffon, sobre la concepción fisiológica-médica.

En relación con estas nuevas ideas materialistas y racionalistas estaba, yno se podía dudar por las manifestaciones, el otro mundo del espíritu que almenos, en principio, ejercía alguna influencia rectora sobre el mundo mate-rial. No obstante resultó difícil establecer alguna conexión empírica o lógi-ca entre ambos mundos, con el resultado de que durante el siglo XVIII seabandonó el mundo espiritual por obra de los materialistas franceses, y elmundo material por obra del obispo George Berkeley (1685 – 1753) y susseguidores. La escuela mecanicista dominó en Francia e Inglaterra a lo largodel siglo XVIII, pues incluso el mundo del obispo Berkeley era, en algúnsentido, el reflejo del mundo newtoniano, como expusieron algunos de suscríticos.

Pero la relación de la fisiología no sólo con la física, dando lugar a losfisiólogos conocidos como «iatromecanicos» que pensaban que las funcio-nes del cuerpo se podían explicar sobre principios físicos y matemáticos,sino con la química, en relación con todos los procesos metabólicos, origi-nando los fisiólogos «iatroquímicos» –que se convirtió en otra filosofía de la

Naturaleza– era de esperar de los avances de estas ciencias. Para la iatroquí-mica no existía la materia inerte. El ya mencionado contemporáneo del ana-tomista Vesalio, el médico Philippus A. Theophrastus B. Von Hohenheim óParacelso como se le conoce mejor, inició un intento de adecuar algunos pro-cesos químicos con las actividades corporales, y a él le siguieron otros médi-cos que aceptaron sus teorías. Intentando explicar algunos procesos fisioló-gicos, dieron lugar a la «química de la vida» como decimos; se necesitabaque se aclarara, precisamente, las bases de la química, y por eso, el otro granaspecto de la fisiología, en esta época, tiene que ver con los fenómenos quí-

micos que se desarrollan en los seres. Con Robert Boyle (1627 – 1691),quien inició su lucha contra la alquimia y la teoría empedocliana de los cua-tro elementos y al que se debe la acuñación de la palabra «elemento» como«la sustancia resistente a todo esfuerzo que tienda a resolverlo en sustanciamás simple», se fundamentó la química como ciencia independiente. Apo-yándose en las ideas del anterior, el francés Antoine-Laurent Lavoisier(1743 – 1794), descubridor de varios gases y eliminador de la idea de «flo-gisto», al estudiar el fenómeno de combustión, y otros procesos que ocurrí-an en los seres vivos, y de otras palabras oscuras que se habían mantenido

en la química, fijó la naturaleza de algunos importantes procesos químicos y,




partir de ahí, quedó el camino expedito para que John Dalton (1766 – 1844)explicara por un lado las combinaciones químicas y la formación de las sus-tancias complejas, y por otro lado, iniciando la revisión del conocimientoantiguo del átomo, lo elevó como las unidades elementales de la materia.

La química inició, pues, su aplicación a la fisiología a pesar de la influen-cia de los iatromecánicos. Johannes Baptista van Helmont (1577 – 1644),seguidor del humanista Paracelso, pensaba que el trabajo que se realizaba en

el universo se podría expresar en términosquímicos, pero a diferencia de su antecesor,no se le considera como un curandero o un

místico, sino que ocupa una plaza en la quí-mica experimental como pionero por susestudios de los gases y de las fermentacio-nes, a pesar de sus consideraciones especí-ficas sobre los seres vivos. Pensaba que elfuncionamiento de los órganos se debía avarios «archaei» y, subordinado a cada unode éstos se hallaba un «blas», una entidadque llevaba a cabo varias funciones especí-

ficas; así el «blas humano» es el responsable de las funciones específicas del cuerpohumano. En lo referente a la química, él fueel primero en introducir la palabra «gas»

para reemplazar la alquimista y paracelsia-na «chaos». Su formación universitaria fuevariada, acabando de estudiar leyes, botáni-

ca y por fin medicina y tuvo problemas con la Iglesia y, a raíz de ellos, publi-có muy poco, dejando sus manuscritos a sus hijos que los publicaron despuésde su muerte.

Los experimentos de Helmont se realizaron con una exactitud comparable a los de Harvey, tratando de ajustar su visión química de la vida a unafilosofía vitalista de la Naturaleza, con una exactitud cuantitativa bajo la quesubyacía la indestructibilidad de la materia (es clásico su experimento de ladisolución de un metal en ácido y su recuperación posterior sin pérdida de

peso). Su importante experimento, para comprobar el crecimiento de las plantas, tendía a demostrar que el agua es la sustancia que soporta a todoslos seres. En un recipiente puso 91 Kg, de tierra; plantó un sauce, que pesócuidadosamente, 2,25 Kg, y durante 5 años le fue regando con agua pura. Al

cabo de ese tiempo, volvió a pesar el árbol y vio, como es lógico, que había


J. B. von Helmont y el sauce



ganado un notable peso, 77 Kg, pero el peso de la tierra apenas había dismi-nuido en una proporción poco significativa, 57 gr. Sus explicaciones, en

parte, fueron erróneas (no se sabía nada de la influencia de la luz o del anhí-drido carbónico), pero prueban dos cosas: primero que su exactitud de tra-

bajo fue notable y segundo, la fisiología vegetal estaba mucho menos avan-zada que la animal. En su explicación llegó a hablar de un «gas silvestre»que proporcionaría, junto con el agua, la materia.

A pesar de que las teorías de van Helmont fueran obscuras y confusas,su visión de que la fermentación y el proceso fisiológico de la digestiónestaban relacionados, sirvió para que otros representantes de la iatroquí-mica realizaron importantes aportaciones, como el profesor de LeydenFranciscus Sylvius –en su idioma nativo Franz de la Boe– (1614 – 1672),especialmente preocupado por los ácidos, bases y sales. Pensaba que laquímica de los seres vivos no era diferente de la química no viva y por ello,

podría reproducir en el laboratorio las transformaciones de las reaccionesde los seres vivos. Transformó sus observaciones en una especie de teoríaque explicaba la enfermedad como «una propiedad» por un exceso de aci-dez o de basicidad y pensaba que la fermentación, a diferencia de Borellique la consideraba como un proceso mecánico, era puramente un procesoquímico. La escuela de Sylvius contribuyó a un conocimiento de los pro-cesos fisiológicos en relación con los fluidos digestivos y en la polémica,sobresalió el francés René Antoine F. Réaumur (1683 – 1757) que ideóun experimento para comprobar esta hipótesis. En 1752, colocó un trozo

pequeño de carne en un cilindro diminuto de metal, abierto por ambosextremos, que tapó con un trozo de tela metálica y que consiguió que se lotragara un halcón. El cilindro protegía de la acción mecánica del estóma-go, pero permitía que los jugos estomacales penetraran en él. Las aves de

presa, generalmente, regurgitan la materia indigerible (egagrópilas) y,

cuando Réaumur estudió el cilindro regurgitado, encontró que la carnehabía sido parcialmente digerida. A continuación Réaumur, continuandocon el experimento, hizo tragar al halcón un trocito de esponja, que cuan-do fue regurgitado, contenía una cantidad apreciable de jugos gástricos,que utilizados en el laboratorio pudieron disolver, lentamente, la carne. El

proceso químico de la digestión fue así establecido.Es interesante hacer notar la coincidencia entre dos de los autores men-

cionados, en cuanto a su pensamiento sobre la organización de los seresvivos, como Helmont y Leibniz. Las mónadas de Leibniz, como los «archei»

de Helmont, eran entidades autónomas que no ejercían ningún influjo físico




unas sobre otras, aunque esto no suponía que formaran un conjunto anárqui-co de entidades, dado que todas ellas procedían de un Creador único quehabía establecido la armonía de sus actividades. Frente al mundo newtonia-no que estaba formado de unidades o átomos que eran materiales, inertes ytodos semejantes, el mundo de Leibniz estaba formado por fuerzas activas

puramente espirituales, infinitamente graduadas unas respecto a otras y demanera que no hubiera dos iguales. De alguna manera, las mónadas, y tam-

bién los «archei», pertenecían a una u otra de tres clases principales, correspondientes aproximadamente a las tres categorías tradicionales de almavegetal, animal y racional. Estas ideas no influyeron de manera efectivasobre el pensamiento, hasta que en Alemania surgió la escuela de filósofosde la Naturaleza, hacia la segunda mitad del siglo XVIII.

Los derroteros de la fisiología, aparte de lo visto tomaron, ya en estaépoca, unas direcciones muy variables. Los trabajos sobre los vegetales, aun-que sin estar totalmente desconectados de los realizados sobre los animalesen cuanto a la metodología, siguieron unas líneas de trabajo distintas que

podemos trazar en sus aspectos generales. La idea de Aristóteles, de que las plantas tomaban su alimento, ya elaborado, de la tierra se pudo rechazar, conel experimento de Helmont y, gracias a los trabajos de Malpighi, con algu-nos errores, se pudo seguir el movimiento de los alimentos dentro de las

plantas. El primer experimento importante fue debido al francés, miembrode la Académie des Sciences, Edmé Mariotte (1620 – 1684), clérigo, queademás se dedicó al estudio del crecimiento de las plantas, los injertos y,sobre todo, a la nutrición vegetal que intentó explicar por leyes físicas y quí-micas. Comprobó, de manera experimental, la transpiración de las plantas ymidió la cantidad de agua eliminada («Lettre sur le sugest des plantes»,1679). Mariotte, en su idea influida por la iatromecánica, consideraba que la

presión de la savia era la que expandía y aseguraba el desarrollo de los órga-

nos de las plantas y por ello contribuía a su crecimiento. Estudiado el creci-miento de las plantas, se opuso abiertamente a la idea aristotélica del alma,

puesto que en cada especie de planta y en cada parte de una planta, cuandose reproducía, volvía a mostrar sus propiedades intrínsecas en sus descen-dientes. En lo que se refiere a las plantas él fue un mecanicista, antiaristoté-lico, y todos los procesos vitales de ellas eran el resultado de interaccionesentre fuerzas físicas. Creyó en la generación espontánea, como consecuen-cia de lo que acabamos de decir y, como apunta Singer (1989): «Esta no esuna conclusión a menudo encarada por los defensores de la teoría mecani-

cista moderna».




En la investigación de los mecanismos de la combustión y de la fisiolo-gía de la respiración, la idea del «flogisto» representó un elemento impor-tante, finalmente descartado, como ya apuntamos más arriba a finales delsiglo XVIII, por Lavoisier, quien escribió sobre los problemas fisiológicosde la respiración y de la producción de calor por los animales, acompañan-do sus trabajos sobre química. Originada su idea con Joachim Becher (1635

– 1681), seguidor de la alquimia más pura, para quien los cuerpos constabande aire, agua y tres clases de tierra: terra pinguis (tierra pingüe), terra mer-curialis (tierra metálica, pesada) y terra lapidia (tierra pedregosa). Durantela combustión, decía, la terra pinguis era liberada como fuego. Estos traba-

jos sobre la idea del «flogisto» fueron influyentes, como ocurre con fre-cuencia con los pensamientos biológicos más llamativos, en las épocas decambio, como ocurrió en el último cuarto del siglo XVII y el principio delXVIII. El ya mencionado George Ernst Stahl, vitalista y animista, despuésde estudiar medicina en la Universidad de Jena se trasladó a la Universidadde la Halle, donde ejerció la docencia. En 1703 publicó una nueva ediciónde la «Physica subterranea» de su predecesor Becher y en ella añadió su

propio mecanismo de la combustión, considerando el «flogisto» como unmaterial «principal», un componente de la combustión de los materiales, yel material y principio del fuego, aunque no el fuego en sí mismo. Como eslógico, el flogisto se encontró en los tres reinos, animal, vegetal y mineral,aunque era más abundante en los dos primeros. Como no se podía atrapar,con los medios disponibles, se pensó que no tendría peso, semejante al calor,la luz, el magnetismo o la electricidad y que tendería a no ser atraído por latierra, sino a escapar. Hubo una oposición razonable a todas estas teorías,recogidas por los investigadores, al incremento del peso de los óxidos metá-licos (en su combustión) y la pérdida de peso que se producía cuando los óxi-dos eran reducidos, aunque estos datos eran de poca relevancia para las teo-

rías fisiológicas de Stahl. A diferencia de la iatroquímica de Helmont, Stahl pensaba que los cambios químicos de los seres vivos eran fundamentalmen-te diferentes en su naturaleza de los cambios químicos del mundo inanima-do, y aseguraba que todos los cambios químicos en los organismos vivoseran controlados por el anima sensitiva, separando claramente a los organis-mos del mundo inanimado en base a sus procesos.

Un avance en la resolución del misterio de la respiración, cuya conexióncon la combustión había sido ya desde antiguo sospechada, se produjo haciafinales del XVIII, con el desarrollo del pensamiento neumático de Stephen

Hales (1677 – 1761), que fue capaz de aislar y caracterizar a los gases. Hay




que pensar que, para poder explicar la respiración, se tenían que producir unaconfluencia de estudios sobre el cuerpo humano muy notables: circulación dela sangre, microanatomía de los pulmones, intercambio de gases y la propiaquímica de los gases (en cuanto a su diferenciación y comportamiento). Halestuvo una capacidad de investigación notable, trabajando sobre la hidráulica delsistema vascular, química de los gases, respiración en plantas y animales ymedida de la presión sanguínea. En 1724 comenzó una serie de experimentosque establecieron las líneas generales de la fisiología de las plantas: la circula-ción de la savia y la interacción entre las plantas y el medio; la captura del agua

por las raíces y su transporte a las hojas y su respiración y transpiración, etc.,y de la misma forma extendió sus estudios sobre la respiración, combustión yaire («Vegetable staticks», 1727). En la fisiología animal, como queda dichoantes, contribuyó también, y una de sus aportaciones más significativas, aun-que no fue la única, fue su determinación de que la presión sanguínea es dife-rente en las arterias y en las venas, lo que vino a completar la doctrina ense-ñada, de forma cuantitativa, por William Harvey.

Muchas explicaciones quedaban aún, sobre las teorías del reverendoHales, sin acabar de comprobar, como fue que, además del agua, las plantasdebían de tomar algún «alimento secreto para la vida» a partir del aire, por ello sugería que parte de su nutrición se produciría del aire.

Sobre este último aspecto comentado del pensamiento de Hales, la apor-tación de los médicos y los químicos fueron decisivas; Joseph Black (1728

– 1799) quien descubrió el dióxido de carbono o aire fijo, que era liberadoen la respiración y en las fermentaciones; Henry Cavendish (1731 – 1810)quien descubrió el aire inflamable, el hidrógeno, y a partir de ahí demostróque el agua era una sustancia compleja, mezcla de dos elementos; CarlWihelm Scheele (1742 – 1786) y Joseph Priestley (1733 – 1804), quienessimultáneamente descubrieron el oxígeno, y este último también descubrió

el amoníaco, el sulfuro de hidrógeno, el monóxido de carbono, etc. En unexperimento curioso, Priestley descubrió que el aire que había sido «conta-minado» por los animales después de la respiración o liberado por la llamade una vela, podía ser restaurado por las plantas, y esta observación le con-fundió, porque él había pensado que tanto unos seres como otros debíanafectar al aire de la misma manera. Por fin, el mencionado francés Antoine-Laurent Lavoisier, explicó la respiración y la combustión en términos de lateoría de la oxidación, como ya apuntamos más arriba.

Albrecht von Haller (1708 – 1777), eminente anatomista, fisiólogo y

botánico, exponente de la cultura ilustrada, publicó el primer manual autén-




tico para la fisiología en Berna (Suiza). Entre 1757 y 1766 publicó ochovolúmenes bajo el título: « Elementa physiologiae corporis humani»; todoslos volúmenes estaban en latín y se puede caracterizar esta fisiología como«una anatomía en movimiento». Este eminente trabajo relegó a un segundo

plano el trabajo de su maestro Boerhaave («Institutiones medicae, in ususannuae exercitationis domesticos», 1708) sobre el que se fundó su escuelade medicina basada sobre los principios fisicomecánicos de Descartes, comoya dijimos.

En sus estudios de la forma y la función de varios órganos y sistemas deórganos, Haller intenta unir el conocimiento anatómico y la función fisioló-gica por varios ingeniosos experimentos que le llevaron a fundar lo que algu-nos han llamado la «anatomía vitalista». Retomando la teoría de Glissonsobre la irritabilidad de los músculos, la llevó mucho más allá contrastandoesta irritabilidad de los músculos con la sensibilidad de los nervios y asídeterminó qué partes del cuerpo serían irritables y cuales no, definiendo a las

primeras como aquellas que se contraían cuando eran tocadas, mientras queaquellas que eran sensibles, serían aquellas que enviaban un mensaje a lamente cuando eran estimuladas y así, por fin, esta propiedad de los múscu-los se demostró que era debida a los nervios. De acuerdo con Haller unafuerza especial contráctil existía en los músculos y, en un animal vivo, orecién muerto, encontró movimiento de contracción voluntarios en el tejidomuscular. Dedujo que había una diferencia fundamental entre la fuerza decontracción en el animal vivo y la contracción espontánea, acuñando el tér-mino vis insita (fuerza inherente de los tejidos irritables), frente a la fuerzavital de otros, ya que sus observaciones mostraban que esta fuerza perdura-

ba después de muerto el animal. Llegó a diferenciar esta fuerza de aquellaotra que era transportada a los músculos por medio de los nervios, desde elcerebro, a la que llamó vis nerviosa, que iniciaba la contracción muscular y

que permanecía tras la muerte de un animal.Con estas observaciones se ponía de manifiesto que los nervios servían

como instrumentos de sensaciones y que, solamente aquellas parte del cuerpo de un animal que estaban inervadas por nervios, podían experimentar sen-saciones. Esto sirvió, junto con los experimentos de Glisson y otros, paradistinguir las funciones de nervios, tendones y músculos. Además, usandoevidencias de las lesiones patológicas y vivisecciones, Haller intentó demos-trar qué partes específicas del cerebro desempeñaban funciones, y tenían

propiedades particulares, acabando convencido de que la respuesta a tales

cuestiones era tan intrincada que era imposible darle una contestación total.




Como hemos dicho, con Haller se inició la fisiología animal práctica-mente como una ciencia moderna. La rama de la fisiología vegetal, que habí-amos dejado con Priestley, cuyos experimentos sobre los efectos que diver-sos gases ejercían sobre las plantas y los animales, fueron retomados con

posterioridad. Para completar su visión sobre la nutrición de plantas, y quecondujo al descubrimiento de la fotosíntesis, Priestley había notado que enalgunos experimentos sobre plantas, estas eran capaces de restaurar el aireviciado, aunque estos experimentos no fueron confirmados posteriormente

por otros químicos. Repitiendo estos experimentos con sumo cuidado, elmédico Jan Ingen-Housz (1730 – 1799) demostró que sólo las partes ver-

des podrían mejorar el aire corrompido y, más importante, esto se producíacuando recibían la luz. Estos trabajos fueron publicados en su libro: «Expe-riments upon vegetables, discovering their great power of purifying the com-mon air in the Sunshine and of injuring it in the shade of the night...» de1779. En este libro demostró que las plantas, al igual que los animales, lle-van a cabo respiración, que produce dióxido de carbono, pero cuando las

plantas verdes recibían la parte visible de la luz, liberaban oxígeno («airedesflogisticado») y así las plantas y los animales se soportaban unos a otros,respirando unos los gases producidos por los otros y al revés, produciéndo-

se lo que se puede llamar una «economía del mundo de los seres vivos».


Laboratorio de L. Galvani



Como médico diseñó un aparato, probablemente no llegado a usar, para quelos pacientes pudieran respirar ese oxígeno producido por las plantas.

Cuando Lavoisier publicó, en 1789, su «Traité élémentaire de chimie», seconvenció de que había establecido una revolución en la química y en la «quí-mica biológica», aunque esto último no fue tan aparente. No se dio cuenta,como un hombre de ciencia, de que a su alrededor se estaban produciendounos peligrosos cambios sociales y políticos, y fue arrestado, condenado y, por fin guillotinado. Esa violencia de la Revolución Francesa le llegó en elmomento en que comenzaba a aplicar los nuevos cambios de la química a losfenómenos fisiológicos, aunque ya estaba establecida la idea de que esos fenó-menos se podían explicar y analizar bajo los conocimientos químicos.

Iniciada por Hales (hacia 1724) la fisiología de las plantas y una vez publicados los trabajos de Ingen-Housz, se abrió un nuevo campo en estadisciplina. Con un fin puramente práctico de mejorar la agricultura, se pro-dujeron un gran número de avances científicos debido al inglés Thomas A.Knight (1759 – 1838). Su contribución se inició sobre los tropismos, reac-ciones que se pueden definir como «Movimiento de orientación de un orga-nismo sésil como respuesta a un estímulo» según el Diccionario de la RealAcademia, (o «Respuesta de crecimiento en un organismo inmóvil produci-do por un estímulo externo», como se encuentra en algunos diccionarios de

biología) con una máquina inventada por él en la que se hacía rotar las plan-tas en germinación, marcando el crecimiento del tallo y de las raíces y eli-minando el efecto de la gravedad, que es reemplazado por la fuerza centrí-fuga. Ese crecimiento de las plantas, que ahora conocemos como geotropis-mo, palabra acuñada tras la muerte de Knight, se dice que es en sentido posi-tivo para la raíz y negativo para el tallo.

Se puede hablar de tropismos debidos a fenómenos físicos y químicos, yhoy en día sabemos, que están muy relacionados con algunos movimientos

de organismos completos o partes de un organismo, para captura de alimen-to, búsqueda de cobijo, atracción sexual entre células, ordenación de célulasen el desarrollo embrionario, etc. En los animales superiores pasan a ser actos reflejos.

Al margen de nuevos descubrimientos en muchos campos de la ciencia,se puede considerar, pues, que la fisiología, como una ciencia diferenciadaexperimental y analítica, que utilizaba métodos de la física, de la químicarecién descubierta, y de la anatomía, comenzó a desarrollarse en el sigloXIX. En un principio estuvo sometida a un predominio de la especulación

filosófica e inmediatamente surgieron escuelas de interpretación fisiológica,




más allá de los nuevos datos experimentales. Se produjo un amplio movi-miento de renovación metodológica en la transición del siglo XVIII al XIXy comenzando con la química y, posteriormente, con el estudio del cerebro,

junto con otros datos producidos por los nuevos avances tecnológicos, seconvirtió en una ciencia moderna.

Es necesario mencionar, aunque brevemente, a Jöns Jacob Berzelius(1779 – 1848), médico, aunque prefirió la práctica de la química al ejerciciode la medicina y, que sobre lo elaborado por Lavoisier y Dalton, comenzó aconstruir la teoría atómica moderna. Hizo la primera tabla de los elementos(hasta ese momento 50) determinando sus pesos atómicos, pero a él tambiénse le deben los términos de isomería, catálisis, etc. Fue maestro de numerososquímicos del XIX y, más allá de sus descubrimientos, le debemos atribuir el

pensar que la «química de la vida» debía estar sometida a la teoría atómica yno sería una cosa aparte, como se creía. Por ello, uno de sus discípulos, el ale-mán Friedrich Wöhler (1800 – 1882), fue el primero en sintetizar en el labo-ratorio un compuesto químico que hasta entonces sólo se conocía producido

por un ser vivo, con componentes disponibles en la materia no viva, la urea.A pesar de esta primera síntesis, fueron necesarias muchas otras para

poder demostrar que la química «no viva» no estaba separada de la «quími-ca animal». Herman Kolbe (1818 – 1884) fue el primero en sintetizar invitro un compuesto orgánico, el ácido acético, pero sus elucubraciones sobrela arquitectura de las moléculas le llevó a unas fantasías pseudocientíficasque le apartaron de una línea de pensamiento casi racional y el francés Pie-rre E. Marcelin Berthelot (1827 – 1907), a partir de la mitad del sigloXVIII, sintetizó alcohol metílico, alcohol etílico, metano, benceno, etc. a

partir de compuestos de laboratorio.Las substancias orgánicas, concepto ideado por Berzelius para distinguir

los productos de los seres vivos de las substancias inorgánicas, parecían

gozar de una serie de propiedades muy especiales. Se podían convertir deorgánicas a inorgánicas (mediante transformaciones químicas), pero no se

podía hacer al revés, si no era con la intervención de los seres vivos. Los quí-micos, tras los éxitos de Wöhler, y los fisiólogos, propusieron diferentessupuestos para aproximarse a este fenómeno de comprensión de los fenó-menos vitales. Justus von Liebig (1803 – 1873) por un lado y, sobre todo,Claude Bernard (1813 – 1878), podrían ilustrar ese punto de vista enfren-tado. El primero indicó que la ciencia de la química podría revolucionar laagricultura, la industria y la nutrición, y creó una escuela en Alemania que

investigó sobre la clásica química orgánica, desarrollando y poniendo a




punto métodos de análisis e identificación; al final de su vida, se dedicó aanalizar problemas sobre la química agrícola y la química de los seres vivos(aunque rechazó los estudios de Pasteur y de Schwann sobre la fermentaciónde la levadura, negando que fuera un ser vivo; para él sería la consecuenciay no la responsable).

Liebig consideró que sólo las plantas verdes serían las únicas que podríanconstruir substancias orgánicas complejas a partir de los materiales inorgá-nicos tomados del suelo y del aire, considerándolas así como factorías quí-micas sintéticas. Por otro lado, para él, los animales serían procesadores quí-micos degradativos, que tomaban los componentes que necesitaban, para sustejidos, de las plantas y el resto lo usaban como combustible. Se cumplía asíla ley de la conservación de la energía, e intentó estudiar el balance entretodos los componentes que se ingerían y que se excretaban, analizando lacantidad de urea que se excretaba como un índice de la actividad fisiológi-ca, a través del método de análisis de la urea en disolución, inventado por él.Para llevar a cabo su idea, clasificó a los alimentos con referencia a las fun-ciones que pensaban que cumplían en la economía animal: grasas, carbohi-dratos y proteínas. Muy importante es su demostración de que las plantastomaban los constituyentes de sus alimentos de la atmósfera (el dióxido decarbono y el nitrógeno), porque hizo posible que el trabajo de Ingen-Houszy de otros, formaran parte de la concepción filosófica de la «circulación dela Naturaleza», aunque concibiera, de forma muy desafortunada, la putre-facción como un proceso químico distinto de un proceso vital, que ya seencargaría Pasteur de aclarar después.

Entre los fundadores de la ciencia de la Fisiología como ahora la cono-cemos se deben citar a Johannes P. Müller (1801 – 1858) y Carl Ludwig(1816 – 1895) en Alemania, así como Sir Michael Foster (1836 – 1907) enInglaterra,. A principios del siglo XIX, la fisiología alemana estuvo bajo la

influencia de la escuela romántica de la «Naturphilosophie» pero en Francia,sin embargo, los pensadores románticos estuvieron enfrentados con puntosde vista racionales y escépticos. De acuerdo con ese planteamiento, el maes-tro de Claude Bernard, François Magendie (1783-1855), el pionero de lafisiología experimental, fue uno de los primeros en realizar experimentoscon animales vivos, fijándose como meta el establecer una explicación fisi-co-química de los fenómenos vitales, aunque su trabajo no llegase a culmi-nar en ninguna teoría de gran amplitud ni que incluyera, de forma global, unaexplicación fisiológica unitaria; se le considera como fundador virtual de la

farmacología experimental. Su discípulo Claude Bernard, después de una




infancia y una juventud azarosa, comenzó a estudiar medicina en Paris, nosiendo un estudiante brillante. No pudo llegar a practicar la medicina y por ello fue empleado como asistente por Magendie, comenzando a desarrollar una prolífica actividad investigadora.

En 1854 fue sin embargo nombrado miembro de la Académie des Scien-ces y profesor en la Sorbona, y al año siguiente ocupó la plaza de su maes-tro como profesor en el Colegio de Francia; tras una vida matrimonial de ten-siones intolerables, ya que su mujer era una firme oponente a las viviseccio-nes de animales, y aquejado de una serie de dolencias y enfermedades, serefugió en su ciudad natal. Comenzó un periodo de reflexión y escribió sutrabajo «Introduction a l’etude de la Médecine experiméntale» de 1865, quefue muy alabado por todos y entre otros por Louis Pasteur y en la que sien-ta las bases metodológicas de la medicina experimental y enuncia los prin-cipios de la fisiología general. Publicó numerosos trabajos sobre fisiología yuna impresionante obra en 14 volúmenes: « Leçons de Physiologie expéri-mentale appliquée à la médecine».

C. Bernard es considerado como el padre de la fisiología moderna y en eltranscurso de sus investigaciones aclaró muchos fenómenos fisiológicos;demostró que muchas funciones vitales se pueden comprender mejor bajo

postulados de la química y no simplemente interpretados como una anato-mía animada. Sus mayores descubrimientos los podemos enunciar sobrealgunos ejemplos: descubrimiento de la función glucogénica del hígado,

papel de los jugos pancreáticos en la digestión, enunciado de la funciónvasomotora de los nervios, descripción de la acción del monóxido de carbo-no y otros venenos, etc. Introdujo numerosos conceptos fisiológicos cuyouso se generalizó hasta nuestros días (reconoció a las células como las uni-dades funcionales de la vida y desarrolló el concepto de la sangre y de losfluidos corporales como el medio interno en el que las células realizan su

actividad, su concepto de regulación fisiológica del medio interno (denomi-nado homeostasia más adelante) ocupa una destacada posición en la fisiolo-gía y en la medicina, etc.), pero quizá, siguiendo a algunos autores (Magner,L.N., 1994), Bernard creó un marco teórico fundamentado en su conceptodeterminista en el que situó todas sus observaciones basadas en el métodoexperimental aplicado a la fisiología como ciencia de la vida. Así, tantoMüller como Bernard reconocieron que los resultados de las observacionesy de los experimentos debían ser incorporados a un cuerpo de conocimientocientífico y que las teorías de los «filósofos de la Naturaleza» debían ser

comprobadas por experimentos. El trabajo de Claude Bernard tuvo una nota-




ble influencia sobre las siguientes generaciones de fisiólogos de Francia,Rusia, Italia, Inglaterra y los Estados Unidos.

Mientras que Bernard se interesó por los aspectos químicos y médicos,Müller se inclinó más por la anatomía y la zoología, pero ambos mantuvie-ron un amplio punto de vista biológico más que una visión limitada a la fun-ción humana. Müller no realizó muchos experimentos pero su libro de texto« Handbuch der physiologie des menschen für vorlesungen» y su influencia

personal determinaron el curso de la biología animal en Alemania durante elsiglo XIX.

Se ha dicho que si Müller proporcionó el entusiasmo y Bernard las ideas,de la fisiología moderna, Carl Ludwig aportó gran parte de los métodos.Durante sus estudios de medicina en la Universidad de Marburgo, Ludwigaplicó nuevos métodos e ideas de las ciencias físicas a la fisiología y así en1847 inventó el quimógrafo, un tambor cilíndrico que usó para registrar elmovimiento muscular, cambios en la presión sanguínea, etc. Hizo tambiénsignificativas aportaciones a la fisiología de la circulación y de la secreciónde la orina. Ludwig fundó en 1869 en Leipzig el Instituto de Fisiología, quefue modelo de instituciones de investigación para las escuelas de medicinade todo el mundo.

La aplicación de los métodos de la química para el estudio de los proble-mas fisiológicos, que se inició en Francia con Lavoisier, se extendió a Ale-mania de la mano de Justus von Liebig, cuyas obras «Química orgánica y

sus aplicaciones a la agricultura y a la fisiología», de 1840, y «Química ani-mal», de 1842, crearon nuevas áreas de estudio en la fisiología médica y enla agricultura.

La tradición británica en la fisiología es bastante diferente de la quehemos citado en el continente. En 1869 Sir Michael Foster fue nombrado

profesor de fisiología práctica en el Colegio Universitario de Londres donde

puso en marcha el primer curso de laboratorio ofrecido como una parte inte-grante de la formación médica de los alumnos. El modelo establecido por Foster es seguido en las escuelas de medicina de Gran Bretaña y de los Esta-dos Unidos. En 1870 se trasladó al Trinity College en Cambridge y de sulaboratorio de fisiología surgió una escuela médica de posgraduados. Aun-que Foster no se distinguiera por su investigación, de su laboratorio salieronmuchos destacados personajes de la fisiología de Gran Bretaña y de EstadosUnidos de final del siglo XIX. En 1876 y en respuesta a la creciente oposi-ción que surgió en Gran Bretaña sobre la experimentación con animales,

Foster fundó la «Physiological Society», primera organización que agrupó a




los profesionales de la fisiología y en 1878 y, también debido al interés deFoster, apareció el « Journal of physiology», primera publicación periódicadedicada exclusivamente a dar cuenta de los resultados de la investigaciónen fisiología.

Los métodos de enseñanza de Foster en fisiología y una nueva forma deenfocar la evolución en zoología tras las teorías de Darwin, fueron llevadosa los Estados Unidos en 1876 por Henry Newell Martin (1848 – 1893), pro-fesor de biología en la universidad John Hopkins, de Baltimore; pero la tra-dición americana también se basa sobre la escuela continental europea, yaque Silas Weir Mitchell (1829 – 1914), que estudió con Claude Bernard, yHenry P. Bowditch (1840 – 1911), que trabajó con Carl Ludwig y C. Ber-nard, se unieron con Martin para organizar la «American PhysiologicalSociety» en 1887 y en 1898 la sociedad patrocinó el « American journal of

physiology». Hay que citar que en Alemania, la primera publicación sobrefisiología (« Archiv für die gesammte physiologie») apareció en 1868.

La fisiología en el siglo XX es ya una ciencia completamente asentada,tras un siglo de crecimiento, y ha aportado resultados, técnicas y metodolo-gía, a otra serie de disciplinas relacionadas: bioquímica, biofísica, biologíamolecular, etc. No obstante, la fisiología mantiene una importante posiciónentre las ciencias funcionales, estrechamente relacionada con la medicina, yaunque muchas áreas de investigación, especialmente relacionadas con lafisiología de los mamíferos, se han desarrollado desde un punto de vista clá-sico (estudio de la función del órgano o de los sistemas de órganos), hoy díason muy pujantes (con metodologías punteras) y es de esperar que continú-en, e incluso se incrementen, los estudios de fisiología comparada. La solu-ción de los problemas aún no resueltos en fisiología requerirá equipos deinvestigadores especializados y con grandes conocimientos técnicos. Entreestos problemas no resueltos, podemos citar todos los referentes al conoci-

miento de las bases más elementales de los fenómenos biológicos: aclarar lascomplejas vías del metabolismo enzimático, de la actuación y control hor-monal, el mecanismo de acción molecular, síntesis y degradación de los neu-rotransmisores que regulan los mecanismos de la mayoría de las actividadesorgánicas, la muerte celular programada (apoptosis), etc., etc.

Para finalizar con esta exposición, permítanme citar el desarrollo de lafisiología en dos ámbitos geográficos separados, uno en una sociedad con unenorme empuje económico pero por otro lado, sometida a una rigidez inte-lectual que convive con un aperturismo de ideas (en la mayoría de los casos

sustentadas por intereses económicos) que rayan en una libertad total para




experimentar en cualquier circunstancia, los Estados Unidos y otro en nuestro propio país, España, sometida a dictados sociales, políticos y también religio-sos, durante el siglo XIX y parte del XX, que no favorecieron el desarrollocientífico en demasía.

Los Estados Unidos tuvieron, aparte de los autores citados antes y ya enlas primera décadas del siglo XX, en Lawrence Joseph Henderson (1878 – 1942) uno de los más importantes continuadores de los métodos de C. Ber-nard. En la divulgación científica de las ideas sobre los mecanismos de regu-lación, más allá de la comunidad científica, destacó el trabajo de Walter B.Cannon (1871 – 1945). Es el verdadero creador del término homeostasiscuyo concepto estaba implícito en el trabajo de Bernard, y lo definió como:«…The coordinated physiological processes which maintain most of the ste-ady states in the organism are so complex and so peculiar to living beings – involving, as they may, the brain and nerves, the heart, lungs, kidneys and

spleen, all working cooperatively – that I have suggested a special designa-tion for these states, homeostasis. The word does not imply something set and immobile, a stagnation. It means a condition – a condition which mayvary, but which is relatively constant.»54. En esta definición considera que elmedio interno no es ni fijo ni tampoco que no cambie, sino que hay una seriede condiciones generalmente estables, complejas, relativamente constantes y

bien coordinadas, que son las responsables de esa estabilidad dinámica den-tro de unos límites relativamente estrechos. Este concepto guía hoy día lainvestigación fisiológica. Muchas de las soluciones fisiológicas a los pro-

blemas de investigación han sido y son de orden práctico, lo que ha supues-to una aportación importante a la medicina; una ayuda para mejorar el cono-cimiento del ser humano y también de los animales, y hoy son habitualestérminos médicos que toman de otras ciencias (física, química, informática,etc.) su significado: lazos de retro-alimentación, servomecanismos, funcio-nes de transferencia, etc. que suponen la aportación de ingenieros a la reso-lución de esos problemas médicos. Otras ciencias se han beneficiado de lasinvestigaciones fisiológicas, como la ecología, sociología, e incluso la eco-nomía. El empuje económico mencionado hace que en este país se concen-tre la mayor tasa de investigación en fisiología-bioquímica, como en lamayoría de las ciencias. Buen índice sería la relación de premios Nóbeldesde el año 1901 en adelante. Dada la estrecha relación entre los funda-


54 The wisdom of the body. W. B. Cannon. Ed. The Norton Library. 1967.



mentos de la Fisiología y la Bioquímica y también, con el desarrollo de unametodología poderosa, otras consideraciones las posponemos al penúltimocapítulo.

En una obra general sobre la historia del pensamiento biológico es difícildar cabida a desarrollos muy particulares de algunas disciplinas, sobre todocuando las aportaciones, aunque puedan ser significativas en ese campo enun ámbito restringido, no han sido acogidas en el panorama general de laciencia fuera de ese país. En España puede resultar falsa la creencia de undesarrollo científico indigente durante el siglo XIX, arrastrando, en parte, laherencia de siglos anteriores, si bien hay unos veinte años –desde la prime-ra década del siglo hasta el final del reinado de Fernando VII- que supone unenorme bache científico. Aunque a nivel mundial no se hicieran aportacio-nes trascendentales a la fisiología comparada o a la fisiología general y celu-lar, como comenzó a ser reconocida esta ciencia a partir de C. Bernard, loscientíficos españoles asumieron con prontitud las directrices de este autor asícomo las de los grandes fisiólogos alemanes y el final del siglo y primerosaños del XX contemplan una nueva generación de científicos de gran alturay prestigio.

Comenzado el siglo XIX la mayor parte de los fisiólogos españolessiguen las directrices de autores alemanes y, en menor medida de los france-ses. Fue Joaquín Hysern (1804 – 1883), catedrático de Fisiología Compa-rada de la universidad central, quien introdujo el trabajo experimental paralos alumnos de medicina y practicó vivisecciones de animales para susdemostraciones, muy poco después de que Magendie las realizara en Fran-cia. Signo intelectual de la época es que fue criticado por esta aplicación delas enseñanzas prácticas y experimentales, lo que, para algunos, suponía ladejadez de la exposición de teorías a los alumnos y una merma en su forma-ción. Habría también que citar al profesor de Fisiología de la Universidad de

Barcelona Ramon Coll y Pujol, coautor con uno de los sucesores deHysern, Juan Magaz y Jaime (1822 – 1901), del primer tratado original defisiología en castellano: «Tratado elemental de Fisiología Médica» en sucuarta edición de 1885, aunque ya se habían hecho traducciones de las obrasde los autores alemanes y se habían publicado otras por profesores de lasEscuelas de Veterinaria.

El profesor Coll y Pujol fue el verdadero introductor en nuestro país delmétodo experimental de C. Bernard y de sus enseñanzas, siendo el fundador de la escuela catalana de fisiólogos. Tras la jubilación de Magaz de su cátedra

de Madrid, le sucedió el profesor José Gómez Ocaña (1860 – 1919) quizá la




figura más destacada a nivel europeo en este periodo. Gómez Ocaña introdujo y potenció el método experimental en la enseñanza de la fisiología, hacien-do practicar a los alumnos en el laboratorio, lo que supuso una revolución enla enseñanza. Publicó su obra: «Fisiología humana teórica y experimental» en1896 con el objetivo de que fuera una obra «útil para los estudiantes de medi-cina y para los médicos prácticos». Se le puede considerar como el creador dela escuela de fisiología madrileña, que se desarrolló durante el siguiente siglo.En esta escuela madrileña destacaron Juan Negrín (1892 – 1956), el cual tuvoimportantes discípulos conocidos de todos como Severo Ochoa o GrandeCovián, Gonzalo Lafora, etc. En la escuela barcelonesa destacaron RamónTurró y sobre todo Augusto Pí y Suñer (1879 – 1965) con una biografía inte-resante en la que no podemos deternernos.

Al margen de todo lo dicho, hemos de destacar también a SantiagoRamón y Cajal (1852 – 1934) ya que gracias al impulso de su premio Nobely su visión sobre la investigación científica a nivel nacional, planteando acomienzos del siglo XX la necesidad de impulsar una política de investiga-ción, se creó la Junta de Ampliación de Estudios, en cuyo marco se funda-ron los laboratorios de Fisiología. En la introducción de su obra «Manual de

Histología Normal y Técnica Micrográfica» hace, como no podía ser de otraforma, un reconocimiento sobre la individualidad de las células y su consi-deración como unidad anatómica de todos los seres vivos, pero va más allá:«…Y este Prometeo fue el mismo Turpin (Pierre Jean Françoise Turpin(1766 – 1854). Consideraba este sabio la célula, no como un cristal inerte,

simple arcilla de construcción, sin más propiedades que las morfológicas, sino como un ser vivo, con su propia autonomía, asociado a otros seres tandiminutos como él, para formar el cuerpo de los organismos…» y más ade-lante «…Hemos expuesto ya en otra parte que lo único que vive en el orga-nismo es la célula, y que toda actividad de los seres orgánicos, cualquieraque sea su categoría y modalidad, debe achacarse al protoplasma y sus deri-vados…»55. Por estas palabras vemos que tenía el convencimiento de que lascélulas eran, no solo la unidad de la arquitectura de los organismos, sino launidad funcional, y aunque como es notorio fue un histólogo y citólogo, tuvoun enorme convencimiento sobre el desarrollo de la fisiología celular, talcomo lo inició C. Bernard.


55 Manual de Histología Normal y Técnica Micrográfica. Cajal, S. R. Ed. .Librería de PascualAguilar, editor. Valencia. 1889.



Citemos por fin, para no pecar de parciales, el desarrollo de una escuelade fisiólogos, la rusa, que siguiendo los postulados de Ivan P. Pavlov (1849

– 1936) pronto se orientó hacia las bases neurológicas de la fisiología ycomenzó el desarrolló de la psicología animal sin olvidar los postuladosfisiológicos más puros.




CAPÍTULO XII

BASES ESTRUCTURALES DE LOS ORGANISMOS.LOS INICIOS DE LOS ESTUDIOS DE LA

ANATOMÍA COMPARADA

El término «anatomía comparada» referido a los animales, apareció por primera vez publicado, como ya hemos dicho, en la obra «Comparative Ana-tomy of Stomachs and Guts begun», de Nehemiah Grew, que fue publicadacomo un apéndice al catálogo de ejemplares del museo de la Royal Society.Más que una idea anatómica, Grew se aproxima en esta comparación a laidea fisiológica, de manera que, considerando al hombre como el tipo máselevado en la escala de los seres, todos los demás animales son comparadoscon él y Grew argumenta, que el significado morfológico de cualquier órga-no no podría ser comprendido a menos que sea considerada su función. De

la misma manera, este microscopista del XVII, aplicó este término compa-rado a otras obras suyas publicadas sobre plantas.

El estudio de la morfología, la semejanza y las diferencias entre la estruc-tura íntima de los seres vivos, ha llamado la atención de los naturalistasdesde siempre. Como es bien sabido, todo este conocimiento, desde la anti-güedad, ha girado siempre sobre la comparación con el hombre, con excep-ción notable de la obra de Aristóteles, que desde un punto de vista compara-do, abarcó todos los animales conocidos, incluido el hombre, como unaespecie más. Casi dos mil años, tras el gran naturalista, prácticamente todo

lo que se fue avanzando en esta línea siempre se hizo con referencia a la



comparación con el hombre. Los animales superiores, provistos de un esque-leto óseo, en muchos casos semejantes al hombre, comenzaron a atraer laatención de los naturalistas, de forma que con John Hunter (1728 – 1793)se orientó, por fin el estudio, hacia la comprensión de la forma en relacióncon la función, como ya había señalado Grew e intentado otros autores pos-teriores. De esta forma la anatomía comparada comenzó como una anatomíafuncional comparada, aunque este enfoque decayó con la muerte de Hunter y poco después, los naturalistas se concentraron en demostrar las relacionesde ascendencia común entre los animales, y se fijaron menos en la funciónde los órganos, de manera que al surgir el interés por lo evolutivo, en sus pri-meras etapas, hizo que se separara la fisiología de la anatomía.

Cuando hemos dicho que tras Aristóteles se concentró todo el estudio dela morfología comparada sobre el hombre, es una verdad irrefutable. Prácti-camente todos los naturalistas posteriores fueron médicos y aplicaron susconocimientos sobre una única especie, siendo sus estudios de anatomía ani-mal una especie de confirmación y un recurso para obtener, analógicamen-te, la del hombre. Pero entre los humanistas del Renacimiento se originó denuevo la tradición de Aristóteles en cuanto a la descripción morfológica sinánimo de comparación con el hombre, aunque intuyeron las relaciones ana-tómicas entre los vertebrados, y destacan dos citados con anterioridad, Pie-rre Belon y Guillaume Rondelet. Del primero se habla como «fundador de laanatomía comparada», como ya dijimos, algo que pone en duda López Piñe-ro (1992), ya que se basa en la sola yuxtaposición de los esqueletos de unave y de un hombre relacionando los huesos de su esqueleto. Ya en el últimocuarto del siglo XVI, el holandés Volcher Coiter, discípulo de Aldrovandi enBolonia, citado también, realizó disecciones de gran cantidad de animalesvertebrados, incluidos mamíferos, preparando unas tablas de diferenciasanatómicas entre ellos y con el hombre, sentando las bases de la anatomía

comparada.Con Vesalio ese estudio se hizo muy exacto y llegó a comparar estructu-

ras humanas con las de animales, pero con una nomenclatura apropiada solo para el hombre. Con posterioridad a Vesalio, pero aún en el siglo XVI, sehicieron muchas disecciones de animales, retomando un método experimen-tal disectivo que había estado olvidado, y en la segunda mitad del siglo, seempezaron a publicar obras sobre animales, la más notable quizá sea la delitaliano, de Bolonia, Carlo Ruini (1530-1598) «Anatomia del cavallo, infer-mità e suoi rimedi», un autentico tratado sobre esta especie, que rivalizó en

precisión y exactitud con la de Vesalio pero bajo su influencia. Con el esta-




blecimiento de la tradición de Vesalioen Padua, de sus discípulos, sólo Fabri-cio de Acquapendente tuvo verdaderointerés por los estudios comparados ensus numerosos trabajos, y transmitióeste interés a su vez a dos discípulossuyos: William Harvey, ya citado y queaplicó esa visión de su maestro en suobra sobre la circulación de la sangrecomo ya vimos y en su posterior tratado

sobre embriología, y Giulio Caserio(1561 – 1616) que le sucedió en Paduay que llevó a cabo extensas investiga-ciones sobre la estructura de los órga-nos de los sentidos, en numerosas espe-cies animales. En Padua, a Caserio lesucedió el belga Adriaan van derSpieghel (1578 – 1625), que continuósus estudios de anatomía humana, con

una gran exactitud, pero que inició una separación formal entre la anatomíahumana y la anatomía comparada, retomando un estricto iatrocentrismo, yretornando a la obra del iniciador de la tradición anatómica en esta universi-dad, su fundador, el también belga, Vesalio.

En otra universidad italiana, Pavía, Gaspar Aselli (1581 – 1626) tambiénconsagró su principal obra a la anatomía y, trabajando con perros, puso derelieve, en 1627, los vasos linfáticos intestinales, que recogen y llevan lagrasa de los alimentos, desde el intestino hasta reunirse en el conducto torá-cico que se abre en la vena subclavia izquierda. Este conducto torácico fue

descrito claramente veinte años después de Aselli por Jean Pecquet (1622 – 1674) en Francia. Por circunstancias adversas en ambos casos, su investiga-ción se vio interrumpida. Casi en la misma época de la publicación dePecquet, el profesor de la Universidad de Nápoles Marco Aurelio Severino(1580 – 1656), publicó su obra «Zootomia Democritaea, id est anatomía

generalis totius animantium opificii» (Zoología democritea, o una anatomíageneral del conjunto de la creación animal). Hemos de recordar que Demó-crito, predecesor de Aristóteles, manifestó ideas más originales que todos los

precursores de gran filósofo y que en muchos casos, sobre la interpretaciónanatómica en los animales, tuvo un mayor acierto que su sucesor. Esta obra,

por su antiaristotelismo, fue seguida de cerca por la Inquisición, quien no


Ilustración de C. Ruini



pudo por fin actuar contra ella. La obra de Severino, en la que se exponía ladisección de numerosos animales, tanto vertebrados como invertebrados, nomuestra un conocimiento profundo de su estructura y de sus relacionesmutuas. Publicada en una época, en que el uso del microscopio ya se habíainiciado, él sí fue un convencido de que la investigación con el nuevo ins-trumento debería arrojar luz sobre el estudio de la anatomía comparada.

Los más conspicuos trabajos con este instrumento fueron hechos sobreinvertebrados, a los que no podía alcanzar, en su detalle, el ojo desnudo y,así, Swammerdam estudió la anatomía de la Efémera y de gran cantidad deinsectos, como ya dijimos; Malpighi la de la oruga de la mariposa de la seda,etc. (en el capítulo correspondiente a los desarrollos tecnológicos ya se hahecho mención a estos estudios), pero también su aplicación a algunos órga-nos de animales superiores, como el caso de los músculos por Leeuwenho-ek, pusieron de manifiesto, como ya señaló Severino, la trascendencia deeste nuevo instrumento en la indagación de la anatomía comparada. Es puesel final del siglo XVII, bajo la influencia de la escuela de Padua y el iniciodel estudio con los nuevos instrumentos, junto a otras circunstancias favora-

bles, como las nuevas instituciones científicas, también mencionadas y que permitían el trabajo en equipo y de las primeras publicaciones periódicas,

mejora en las técnicas de inyección, etc., cuando el método comparado en lainvestigación animal se extendió con rapidez y fue seguido ampliamente por los científicos. Las monografías publicadas en esta época, sobre la anatomíade los vertebrados, con una gran riqueza ilustrativa, alcanzaron una precisiónnotable y es digno de mencionar al francés Claude Perrault (1613 – 1688),que las inició desde 1671, bajo el patronazgo de la Académie Royale desSciences, y en las que se estudiaron algunos vertebrados llamativos, como eldromedario, el castor, etc. De la misma forma, en Inglaterra, bajo la RoyalSociety, Edward Tyson (1650 – 1708), publicó en las Philosophical Trans-

actions, descripciones monográficas sobre la serpiente de cascabel, la zari-güeya, etc., y aparecido, como dijimos al principio, como apéndice al catá-logo del museo de la institución inglesa, la obra de Nehemiah Grew de 1681,sobre el estudio comparado del estómago y del tubo digestivo, en la que seemplea por primera vez el término «anatomía comparada» en el estudio delos animales, y basada en el análisis de unas 35 especies.

En Holanda, en el mismo año en que Grew realizó su publicación,Gerard Blaes (1646 – 1682), profesor de medicina e integrante de la insti-tución científica creada en Ámsterdam bajo el nombre de «Collegium»,

publica su «Anatome animalium», en la que tras muchos años de investiga-




ción comparada de la estructura de los vertebrados y en la que recoge, bas-tante ampliamente, otros trabajos anteriores sobre el tema, se hace un estu-dio, poniendo de relieve lo que de común tienen en su estructura los grandesgrupos de vertebrados. El método que sigue Blaes consiste en la exposiciónde cada animal, tratado órgano por órgano, de una forma ordenada; el resul-tado es el primer tratado general, de forma sistemática, sobre la anatomíaanimal.

Ya mencionados algunos de los grandes microscopistas, hemos de seña-lar que sus aportaciones no sólo fueron en el estudio de la estructura de losanimales, sino, como quedó dicho en su momento, sobre la anatomía de losvegetales. El establecimiento de los elementos anatómicos comunes, en laestructura de los grandes grupos de vegetales, es menos obvio que en los ani-males, sin embargo, Malpighi y Grew, sentaron las bases de este conoci-miento. Ambos llegaron a diferenciar entre la estructura de los tallos y de lasraíces de las que ahora llamamos Monocotiledóneas y Dicotiledóneas, yentre esas plantas con flores y las posteriormente denominadas Gimnosper-mas. Grew aclaró muchas relaciones entre las diversas partes de las plantascomo bulbos, crecimiento del cambium y vasos conductores, etc. Pero, engeneral, todos los avances en el conocimiento de la anatomía de las plantas,están bastante relacionados con los problemas de la clasificación natural, quehemos visto en su momento.

El inicio del siglo XVIII estuvo marcado en Europa, en referencia a laciencia, por la concepción newtoniana junto con los recursos matemáticosque habían permitido establecerla. Circunscribiéndonos a las ciencias de lavida, los problemas de clasificación botánica y zoológica, los problemas dela reproducción e inicio de un incipiente evolucionismo, los viajes de explo-ración, cuya máxima representación fue la obra del alemán Alexander vonHumboldt (1769 – 1859), y el papel desempeñado por el desarrollo de los

instrumentos científicos, fueron las principales actividades. Junto a esto, sur-gieron ciertas proposiciones filosóficas que supusieron un cierto freno a los

buenos trabajos científicos, pero la separación de la anatomía humana apli-cada a la medicina de la mentalidad comparada, sirvió para que se produje-ra una mayor intensidad en la investigación y en la enseñanza de esta última,asociada a la creación de cátedras de anatomía fuera de las universidades.

Los problemas de las ciencias de la vida se encaminaron hacia el intentode sistematizar la biología, primero acogiendo las nuevas corrientes teóricasdel pensamiento filosófico que rompían los viejos esquemas y, con posterio-

ridad, basando sus argumentaciones sobre el nuevo método experimental.




Pero a medida que el pensamiento se atiene a la observación de los hechos,la estequiología exige la ampliación del conocimiento de los fenómenosfisiológicos como nueva y última explicación posible, surgiendo la necesi-dad de una experimentación. Enlazando con el siglo anterior, el francés G.Joseph Duverney (1648 – 1730) es el autor de una monografía sobre eloído, realizó trabajos sobre la anatomía del corazón y de los grandes vasos ysobre la estructura de los peces. Otros dos anatomistas, también franceses,Louis J. M. Daubenton (1716 – 1799) y F. Vicq d’Azyr (1748 – 1794), des-tacan desde el inicio del siglo XVIII. Daubenton, de formación médica, fuellamado por G. Louis Leclerc, conde de Buffon, para colaborar en su monu-mental obra «Histoire naturelle» publicada entre 1749 y 1804, y realizódisecciones y descripciones anatómicas de unos 182 mamíferos, lo que otor-gó a la obra un contenido sobre la anatomía comparada bastante exacto. Suaportación, aparte del volumen del trabajo, es más importante en relacióncon la formulación de un programa de esta disciplina, que no concebía comoun estudio meramente descriptivo. A pesar de todo, en su trabajo excluyó alos músculos, los vasos y los nervios, considerando otras estructuras comomás importantes (esqueleto, encéfalo, corazón y aparatos respiratorio, diges-tivo y genitourinario).

El representante de la Ilustración Vicq d’Azyr, fue en Francia el mejor exponente del método comparado, cuya obra superó las limitaciones de Dau-

benton, y es el precursor directo de Cuvier. Expuso, basado ampliamente enel estudio de la función, los fundamentos de la anatomía comparada, y su tra-

bajo, realizado sobre una extensa variedad de formas, aplicó, por primeravez, el principio de correlación de las partes, utilizado con posterioridad por Cuvier. Dedicó extensas investigaciones sobre el cerebro humano, tema quemás le interesó, y comparó la anatomía humana con la de otros mamíferosde forma incontrovertible. Publicó trabajos sobre la estructura de las extre-

midades en el hombre y en los cuadrúpedos, etc. La base de su programasobre la anatomía consistió en afirmar que el objetivo del conocimiento nose debía limitar al estudio descriptivo de la estructura en las especies zooló-gicas, sino que se debían descubrir las características generales de las formasvivas mediante la aplicación rigurosa del método comparado. Su criterio

para el estudio consistió en escoger los caracteres anatómicos sobre basesfisiológicas, como dijimos antes. Cuvier retomó este método cuando esta-

bleció la anatomía comparada como disciplina cuyo objetivo sería el formu-lar leyes generales. Su propio método estaba basado en una jerarquía fisio-

lógica de las estructuras anatómicas.




Una de las especulaciones filosóficas surgidas a principios de siglo XVIIItuvo su objetivo en la reconsideración de lo que habíamos denominado en elcapítulo II como la «escala de la Naturaleza» de Aristóteles. Aunque no llegóa convertirse en un marco rígido al que se deberían ajustar las observacio-nes, sí fue una referencia obligada para muchos naturalistas de este siglo.Sobre esta actitud de su época, se destacó el suizo Charles Bonnet (1720 – 1793), aunque a pesar de todo, sí tuvo unas ideas preconcebidas sobre la

Naturaleza, emanadas de la obra de Aristóteles y que eran defendidas por loscristianos. En el presente siglo se produjo un fuerte enfrentamiento entre los«librepensadores» y «deistas» por un lado, y los cristianos, por otro, desde

bien marcadas y, como decimos, enfrentadas posiciones; es el siglo de Fran-cois Marie Arouet, por sobrenombre Voltaire (1694 – 1778) y de otros quese enfrentaron a las actitudes de la sociedad ilustrada y desafiaron la autori-dad establecida. Voltaire, cuyos trabajos leyó todo el mundo a lo largo deEuropa en folletos que circularon ampliamente, aunque casi clandestina-mente y que protagonizó un humanitarismo irónico, representó el enfrenta-miento de aquellos «librepensadores» con los cristianos, que podemos con-siderar representados por las opiniones del inglés William Paley (1743 – 1803), cuyas enseñanzas fueron una lectura obligada en la Universidad deCambridge. Pues bien, Bonnet tuvo notables influencias cristianas y elevóla teoría de la «preformación» (sobre la que hablaremos más adelante) alrango de dogma; tanto esta teoría como la partenogénesis, que fue su grandescubrimiento, los puso al servicio de fines religiosos logrando la degrada-ción de ambos.

La huella que dejó sobre la anatomía comparada se recoge en su libro «Con-templation de la nature», de 1764, que reúne sus especulaciones puramente teó-ricas manifestadas en una interpretación rígida de la «Scala Naturae» de Aris-tóteles. Según él todos los seres responden a un único plan que avanza desde

los elementos más sencillos, fuego y aire, a través del agua y de la tierra, pasan-do por los minerales, ascendiendo por los cristales, hasta los seres vivos: hon-gos, plantas, animales invertebrados, vertebrados, hasta el hombre, que sería el«tipo» al que se deben referir todas las otras formas de la Naturaleza. Estos pun-tos de vista, contienen bastante de la ya mencionada filosofía de Leibniz y con-dujo a las especulaciones de la «Naturphilosophie», que mencionaremos másadelante, entre los autores alemanes, apoyada en la teoría de los «niveles» deuno de los seguidores de Inmanuel Kant (1724 – 1804), Schelling.

El pensamiento anatómico comparado fuera del continente, en esta

época, está representado por el escocés John Hunter, que ocupa una posi-




ción muy significativa y que prácticamente publicó desde un aislamientocasi absoluto de contemporáneos dedicados a este tipo de estudios en lasislas británicas. De los detalles de su vida, destaquemos que afortunadamen-te para la anatomía comparada, persuadió a su hermano, profesor de anato-mía en Londres, para que lo aceptara como asistente. A partir de su entrada

para colaborar con su hermano, se distinguió por su rechazo a la actividad dela cirugía como una concepción puramente técnica y manifestó un interés

por dotarla de una base científica asentada en la anatomía comparada y en la patología experimental. Dedicó su tiempo libre a la investigación biológica, pero su máximo esfuerzo estuvo dedicado a constituir un gran museo, pagan-do de su bolsillo a cuidadores y dibujantes; montó también una imprenta. Lamáxima aportación de Hunter a la anatomía comparada la realizó desde esemuseo, ya que no fue una simple colección de curiosidades, y en él realizóuna gran cantidad de experimentos y disecciones de todos los animales rarosque tuvo ocasión de conocer, fabricando sus propios instrumentos. Su museorespondía a un plan de investigación sistemática de las formas vivas e inclu-ía sus preparaciones de unas quinientas especies animales y de numerososvegetales. Se interesó también por los fósiles desde un punto de vista anató-mico y fisiológico y aunque no publicó mucho durante su vida, gran nume-ro de sus notas, tras su muerte, fueron publicadas bajo plagio, manipulacióny, bastantes de ellas, fueron destruidas. Su propio cuñado, Everard Home

publicó, como si fueran propias, en la Philosophical Transactions, una grancantidad de notas de Hunter.

Aunque dispuso que su museo se ofreciera tras su muerte, por un preciosimbólico, a instituciones oficiales, el gobierno británico no tuvo la sensibi-lidad necesaria y sólo gracias a su antiguo servidor William Clift, se pudosalvar, al dedicarse a su conservación. En 1799, por fin, el gobierno compróla colección y decidió que su cuidado quedase a cargo del Royal College of

Surgeons de Londres, manteniendo a William Clift como su director. Ladedicación y el esmero de éste fue tal que, a su muerte, los ejemplares sehallaban en mejor estado que tras la desaparición de Hunter. Como ya hemosdicho, el espíritu con el que Hunter ideó su museo es muy distinto a otrostipos de museos creados hasta entonces, con algunas pocas excepciones. Eneste museo cada objeto ocupa «su lugar» y tiene unas «razones» para ser incluido en él; las diferentes fases del ciclo vital, tanto de plantas como demuchos animales, estaban representadas de forma sistemática, mostrandosus órganos, su estructura y las actividades de cada etapa. Se puede afirmar

que casi nada relacionado con los mecanismos especiales de funcionamien-




to de los animales (influencia de la temperatura, comportamiento animal,análisis de las monstruosidades desde un punto de vista experimental, estu-dio de los sacos aéreos en aves, etc.) escapó de su análisis. Como hemosdicho publicó poco durante su vida, pues carecía de poder literario paraexpresar su pensamiento. Sus escasos trabajos sistemáticos, precisamente

pos su falta de claridad, no le hacen justicia a la lucidez de su pensamiento.Entre 1835 y 1837 apareció una edición de sus obras y en 1861, su yerno, elanatomista Richard Owen, publicó varios manuscritos bajo el título de«Essays and Observations». Su discípulo William Hewson heredó el enfo-que de Hunter y fue autor de una monografía sobre el sistema linfático. Hun-ter creó el concepto, a través de su colección, de un museo para ilustrar correctamente la diversidad de la estructura y función a través de series deorganismos. No se redujo a la reunión de materiales, sino que planteó cues-tiones teóricas trascendentales.

En la misma época de Hunter, el pensamiento filosófico comenzó unanueva dirección marcada por la obra «Crítica de la razón pura» del filósofoalemán Inmanuel Kant, que durante la segunda mitad del siglo XVIII orien-tó su interés por la filosofía de la Naturaleza. En esta primera obra, que trassu publicación fue objeto de revisiones y retoques durante seis años, Kantsomete a la reflexión la totalidad del saber teórico y examina la validez delos conocimientos logrados en la matemática, en la ciencia de la Naturalezay en la metafísica. En su tercera obra, «Crítica del juicio», examina la vali-dez de los juicios teleológicos o de finalidad en los dos dominios de la bio-logía y del arte en los que hallan aplicación.

Comenzando pues con un mundo de fenómenos naturales, de experien-cias, –el mundo que conoce el hombre de ciencia– fue avanzando gradual-mente hasta el mundo de lo inteligible, de libertad, finalista. Los dos mun-dos parecen estar enfrentados («la teleología es la enemiga de la ciencia»),

considerando que el estudio de los propósitos, los fines, es inconsistente conuna adecuada descripción de los fenómenos. En el pensamiento de Kantestaba claro que las dos actitudes no son ni opuestas ni irreconciliables, sinoque el problema se reduciría a la discusión de la relación entre nuestra per-cepción de los seres y su naturaleza real; nuestra percepción, según la opi-nión de Kant, llegaría a una relación con la naturaleza real de los seres a tra-vés de la forma en que desarrollamos nuestro propio proceso de pensamien-to o, en otras palabras, nuestra mente trabaja según las líneas que la Natura-leza le marca (nuestros pensamientos son como son porque nosotros somos

también seres naturales). Kant establece relaciones entre los tipos de orga-




nismos como si estuvieran relacionados históricamente, entendiendo estarelación histórica en el sentido aristotélico, o sea de relaciones biológicas.Así en su pensamiento está preparado para aceptar la evolución y expresa-mente incluye la posibilidad de desarrollo de los organismos, desde los másinferiores a los superiores, de acuerdo a leyes mecánicas en su tercera obramencionada.

Kant permaneció fiel toda su vida al racionalismo, en el que había sido edu-cado; al igual que Descartes, ve en la razón el único órgano apropiado para elhallazgo y la construcción del saber. Pero Kant no profesa un racionalismodogmático, sino crítico. Desde el punto de vista biológico, la oposición, tanfamiliar, entre los puntos de vista mecanicistas y teleológicos se debía, segúnél, a la naturaleza de nuestro conocimiento o, lo que es lo mismo, de nuestraexperiencia, aunque debemos distinguir entre pensamiento y experiencia,

puesto que al pensar pasamos desde el punto de vista mecánico de las partes auna visión teleológica del conjunto. No podemos separar entre sí estos tipos deconsideraciones salvo que estemos bajo la influencia de alguna teoría especí-fica que considere las partes separadamente. Para Kant, este es un principio

básico de la Naturaleza que enlaza lo mecánico con lo teleológico y en nues-tro uso del lenguaje biológico, aceptamos este principio desde el mecanicistamás convencido hasta el defensor más a ultranza de la teleología.

Kant ejerció una notable influencia sobre los biólogos de la época, que se plasmó en los escritos de los filósofos de la Naturaleza alemanes del roman-ticismo («Naturphilosophie»). Entre los discípulos de Kant, Johann Herder(1744 – 1803) expuso una teoría sobre la muerte y regeneración, suponien-do que la escala de las criaturas orgánicas constituía una secuencia histórica,siendo la destrucción de las criaturas inferiores un prerrequisito necesario

para el desarrollo de las criaturas superiores, pues estaban hechas con losmateriales de los organismos inferiores. Tras Herder, otro sucesor de Kant,

Friedrich Schelling (1775 – 1854) en los últimos años del siglo e inicio delXIX, junto con Lorenz Oken (1779 – 1851), bosquejó las líneas del sistemade la filosofía natural que se plasmarían en la obra de éste último «Elemen-tos de fisiofilosofía», de 1810. Ambos autores resumieron las principalesideas de Jacob Boehme (1575 – 1624) y de Leibniz, de que el hombre era unepítome de todo el universo (un microcosmos) por ser el producto final deldesarrollo del mundo, que resumía en sí mismo todos los aspectos del des-arrollo anterior de la Naturaleza, añadiéndoles su teoría de que el propio uni-verso era un producto del desarrollo histórico, como se aprecia en la obra de

Herder o del propio Kant.




Para Oken, cada ser individual resumía todo el desarrollo que le había precedido, pues «el último producto de un estadío anterior es siempre la base del siguiente», por ello cada ser era un microcosmos de todo el mundodentro de los límites establecidos por su nivel de desarrollo, y los diversostipos estaban también relacionados por el hecho de que todos se componí-an de las mismas unidades materiales, vesículas mucosas infusorias (célu-las vivas), lo que adelanta a Oken como proponente de un interesante avan-ce sobre la futura teoría celular, en la que incluyó una apreciación de laverdadera naturaleza de los protozoos, que más adelante veremos. Asímismo realizó progresos en la embriología, instituyó las reuniones anualesde científicos especialistas y fundó una revista que durante treinta años

publicó artículos de gran valor. Desde su concepción del hombre, comohemos visto, todo el reino animal sería una representación de las diferen-tes actividades y órganos de él que se podía descomponer en sus cinco sen-tidos, por lo que en la Naturaleza sólo debía haber cinco clases de anima-les: a) Dermatozoa, en los que predominaría el sentido del tacto (animalesinferiores); b) Glosozoa, el grado más bajo en el que una lengua, el órga-no del gusto, está desarrollada (peces); c) Rhinozoa, en la que el órgano delolfato está separado y el aire penetra en ese órgano (reptiles); d) Otozoa,en la que el órgano del oído se ha independizado y se abre al exterior (aves)y e) Oftalmozoa, que tiene todos los órganos perfectos con el predominiodel sentido de la vista (mamíferos).

Junto a esta concepción, destaca otra idea bien fundamentada que debe-mos comentar, desde el punto de vista de la anatomía comparada, su «Teo-ría vertebral del cráneo», sugerida en 1807 y en la que afirmaba que el planarquetípico de los vertebrados era una columna vertebral general formada

por un cierto número de segmentos vertebrados unidad. El esqueleto de los peces, los vertebrados más primitivos, sería un poco más que una columna

vertebral segmentada ocurriendo lo mismo con el esqueleto de las primerasformas embrionarias de los animales superiores. A cada una de las unidadesrepetidas le correspondería un grupo de nervios y un grupo de músculos, quese repetirían ambos con la misma similitud, dispuestos de forma «segmenta-ria». Esta idea representa el plan sobre el que están construidos los vertebra-dos, considerando que los componentes del cráneo serían vértebras fusiona-das. Para él, en el tipo completo de vertebrados, todos los segmentos debe-rían presentar miembros como ocurre en los animales articulados, de formaque el «tipo» de vertebrado fue un «centípedo regular» cuyas mandíbulas

serían restos de los miembros de la cabeza, etc. Esta teoría atrajo a muchos




investigadores alemanes, incluido Goethe, von Baer, Müller, e incluso elinglés Richard Owen.

Los esquemas de clasificación de los animales, desde el siglo XVII, se basaron sobre la anatomía y en ellos se hallaba implícita la idea de unacierta uniformidad en el plano anatómico. El poeta y filósofo natural ale-mán Johan W. von Goethe (1749 – 1832), fue el primero, tras Aristóte-les, en explicitar que las estructuras de los animales muestra una unifor-midad en el plano anatómico. Goethe es el iniciador en la búsqueda decorrespondencias entre las estructura de distintos organismos y se adelan-tó a sus contemporáneos al apreciar el valor de la embriología para lainterpretación de la estructura de los adultos y aplicó, por primera vez, la

palabra «morfología» para describir la ciencia que trata de la estructura delos seres vivos, la forma en que se origina esa estructura y los factores quecontribuyen a su formación. Comenzó en 1780 a disecar y estudiar la ana-tomía y llegó a tener un estrecho contacto con especialistas como Pieter Camper y Johann F. Blumenbach, llegando a sus primeras conclusiones en1784. Comprobó que el maxilar superior en el hombre está formado, encada lado, por una sola pieza mientras que en los demás animales tienedos. Durante el desarrollo embrionario supuso que en el hombre tambiéndebía tener dos piezas, llegando a señalar el momento de su fusión y sien-do confirmada esta hipótesis con posterioridad, hallazgo que no fue, nimucho menos, original (Fallopio había descrito, en 1561, ese detalle yVicq d’Azyr llegó a una conclusión semejante en 1780). Bajo la influen-cia de Herder, en 1790, sugirió que el plan arquetípico del mundo vegetalconstaba de un cierto número de formas foliares de las que podían deri-varse todas las estructuras de las plantas, aparte del tallo. Realizó unasimportantes aseveraciones, algunas cuestionadas, pero al extender suhallazgo de que el origen de las partes de la flor era hojas modificadas,

consideró que cada ser vivo es un complejo formado por elementos independientes. Así no habría sólo un animal y una planta original, represen-tado la «idea» de animal o planta, sino que también cada una de las par-tes de cada organismo es una representación de la parte original. En suorigen, tanto la teoría vertebral del cráneo (formulada más explícitamen-te por Oken) y su teoría sobre la metamorfosis, son de origen puramenteespeculativo, aunque tratadas de fundamentar sobre el análisis de algunasexperiencias.

La «Naturphilosophie» influyó, de forma notable, sobre algunas ciencias

biológicas, como la embriología, la morfología o la teoría celular, pero de la




mano de los embriólogos llegó la refutación de uno de sus principales hallaz-gos, la «teoría vertebral». Las demostraciones de Martín Heinrich Rathke(1793 – 1860), sucesor de von Baer, sobre las homologías entre las estructu-ras branquiales de los embriones de aves y mamíferos, que muestran unaidentidad con las estructuras que se desarrollan en los peces, cuyo esqueleto(los arcos branquiales) se encontró que comprendía determinadas partes uni-das a la región final de la mandíbula (en la que se localiza el oído y el órga-no de la voz) en aves y mamíferos adultos. Por ello, es imposible pensar que

partes de la mandíbula y del cráneo, tuvieran una naturaleza primitiva comoapéndices como defendía la teoría. Thomas Huxley fue quien finalmente larechazó, en un artículo leído aproximadamente un mes antes de la comuni-cación de Wallace y Darwin (1858) sobre el origen de las especies, y con elcual la embriología llegaría a ocupar una posición relevante en el estudio delas relaciones estructurales de los animales. La teoría vertebral del cráneofue sólo una manera extrema de manifestar el pensamiento de los filósofosnaturales alemanes, que se interesaron por los «tipos», «formas ideales», yque unieron esos conceptos con los de «propósito» o «finalidad» que veíanen los seres vivos como manifestaciones finales del universo. El darwinismorechazó esa «religión» basándose en que no había distinguido entre analogíay homología. Este último término, introducido por R. Owen, se usó desde el

principio para designar la «relación de un órgano al tipo general»: dos órga-nos eran homólogos cuando ambos tenían la misma relación con el «tipo»;con el paso del tiempo y el dominio de la teoría de la evolución, la homolo-gía quedó enfrentada a la analogía y se transformó en un término anatómi-co-evolutivo, basado en la descendencia común, frente a la analogía queseñalaba una relación fisiológica, sin ninguna implicación en cuanto a rela-ciones de descendencia.

Los puntos de vista evolutivos acabaron por desacreditar la «Naturphilo-

sophie» y en este momento, tras los excesos fantásticos de esos filósofos ale-manes, como Oken que desarrolló un sistema complejo y abigarrado, sóloconserva un interés histórico y académico, pero no estrictamente científico.En su momento influyó sobre algunos autores de fuera de Alemania, comoel francés E.G. de Saint Hilaire o el británico R. Owen.

En Francia, gracias a los cambios introducidos por la Revolución, alfinalizar el Siglo XVIII se abrieron nuevos campos de conocimiento que se

propagaron gracias a la política imperialista de Napoleón. Los hombres deciencia franceses, desarrollando las principales líneas de pensamiento del

setecientos e impulsados por los resortes del método inductivo, alcanzaron




metas realmente sorprendentes. La investigación se «profesionalizó», sedotó de un carácter social en consonancia con los nuevos dictados de lareforma universitaria, a lo que se sumó una abundancia de medios técni-cos. Por ello, el pensamiento biológico, se empezó a orientar tomandocomo punto de partida las discutidas conclusiones de Georges LouisLeclerc, conde de Buffon (1707 – 1788), del que hablaremos con poste-rioridad. La biología francesa se ocupó de tres temas principales: estudiomacroscópico y microscópico de la morfología, la relación de las funcio-nes de los órganos y la búsqueda de los microorganismos y su origen. Noscentraremos en la primera, pues las dos últimas, que corresponden a laaplicación del método experimental, se desarrollaron como consecuenciadel positivismo naturalista, y la segunda se trató en el capítulo anterior yla última será objeto de uno posterior.

Los estudios estructurales, a finales del siglo XVIII, comenzaron a pre-sentar una serie de limitaciones que condujeron a desarrollar la ciencia mor-fológica. Después del descubrimiento de los tejidos, se hubo de realizar unarevisión de los conocimientos, debido a las limitaciones conceptuales de lashipótesis mecanicistas ante los nuevos hallazgos y debido a que los conoci-mientos fisiológicos no se habían identificado, hasta la época, con el con-cepto de organismo, sino con su estructura. El estudio de las funciones orgá-nicas se dividió en unas nuevas búsquedas biológicas y en otras estricta-mente médicas. La medicina se encaminó al estudio de la enfermedad, perolas primeras hicieron posible la idea de una «evolución progresiva» que un

poco más adelante dio origen a las tesis transformistas. En el cultivo de lanueva ciencia morfológica, con las bases ya diseñadas, los autores francesesdestacan en estas postrimerías del XVIII y principio del XIX, y sobre todosellos Georges Cuvier (1769 – 1832). Su obra se identifica con la ciencia dela vida en el pasado, la paleontología como la denominamos hoy, ya que losfósiles, los vestigios de los seres que vivieron en otras épocas, constituyeronel punto de partida de su obra científica.

Cuvier ha sido denominado como el «dictador de la biología», debido asu posición social influyente y a los rasgos de su personalidad, que le con-virtieron en el líder de la ciencia. Estudió en Stuttgart y entre sus profeso-res se encuentra Carl F. von Kielmeyer (1765 – 1844), uno de los másconspicuos ideólogos de la «Naturphilosophie», así Cuvier tuvo contactocon la teoría del «tipo originario» común a la estructura de todos los orga-nismos. En una estancia como preceptor en Normandía, se desarrolló su

interés por la zoología, estudiando detenidamente las obras de Aristóteles,




Linné, Buffon y Jussieu, y desarro-llando una gran técnica disectiva,sobre todo de invertebrados, pococonocidos. Desde allí, por intermediodel abad Teissier, refugiado a causade la Revolución, se relacionó conlas figuras sobresalientes de la cien-cia residentes en Paris (Daubenton,Saint-Hilaire, Jussieu, etc.) y un añodespués, a requerimientos de Saint-

Hilaire se trasladó a Paris. Su primer puesto de trabajo, la cátedra de ana-tomía animal adscrita al «Muséumd’Histoire Naturelle», le sirvió paracomenzar una carrera como uno delos más grandes y famosos científi-cos de Francia. A partir de ese primer

puesto, siguió una larga lista de car-gos, de nombramientos, de honores,

etc., bajo el régimen de Napoleón y bajo la monarquía borbónica restau-rada. Defendía sus opiniones con talfuerza, que tenía tendencia a suprimir a sus oponentes, ridiculizando susideas y especialmente fue blanco de sus iras el transformista Lamarck, yaque Cuvier defendió firmemente que las especies eran fijas.

El estudio de las formas fósiles que realizó dio inicio a una nueva cien-cia, separada de la Anatomía tradicional y de la Morfología, que recibió elnombre de Paleontología, a cuyo desarrollo contribuyó de forma notable.Como López Piñero (1992) señala «…la importancia del método compara-do de Cuvier reside en que permitía la formulación de teorías generales acer-ca de la organización animal» y con posterioridad, Gustavo Caponi (2004)señala «…debemos tener presente que para Cuvier la comparación era unmétodo que podía sustituir a la experimentación y al cálculo allí donde lacomplejidad de los fenómenos analizados impedía la aplicación de estos últi-mos procedimientos;…»56, por lo tanto podía ser también la base para for-


56 George Cuvier ¿un nombre olvidado en la historia de la fisiología? Caponi C. Asclepio-Vol.LVI-1. 2004.

Molares de elfante de G. Cuvier



mular teorías generales Los precursores de la biología hasta Cuvier, salvan-do las obras de Linné y de Buffon no exentas de errores en cuanto a la cla-sificación de seres totalmente dispares, agrupados juntos por el primero, ycon la representación del segundo, de los seres en su conjunto, especialmen-te en su relación con el hombre, habían omitido la organización interna delos animales, principio fundamental que Cuvier sí interpretó con amplitud y

profundidad. Fundamentó sus clasificaciones atendiendo a la estructurainterna, precisando las leyes de la organización animal sujeta a la subordi-nación de los órganos y empleando por primera vez el concepto de «corre-lación de las partes». Este principio se basa en que los órganos, ni existen nifuncionan como entidades separadas, sino como partes del conjunto de orga-nismos vivos. En los seres vivos se pueden apreciar ciertas relaciones queson fundamentales para su modo de vida y, por ejemplo, las plumas seencuentran siempre en las aves y nunca en otros seres, por ello cabe deducir que la presencia de plumas está relacionada con cierta construcción de lasextremidades anteriores, en relación con su utilización como alas. Estas, a suvez, están relacionadas con algunas formaciones de la clavícula y del ester-nón, en relación con la función del vuelo y este con la forma y el movimientode la caja torácica, que a su vez estaría relacionado con la respiración, etc.,así, este principio de la correlación se puede seguir en un ave como un únicoconjunto, hasta las partes más pequeñas e incluso a la psicología. Dada una

pluma, sería posible inferir que su propietario tiene una forma particular dela clavícula y al revés. El principio de correlación, formulado prácticamente

por Cuvier, sin embargo ha guiado los pensamientos de casi todos los natu-ralistas, sin una manifestación expresa. Antes de Cuvier, los anatomistastenían un mayor o menor grado de este conocimiento, referido a la estructu-ra del cuerpo, pero como muchos otros principios científicos, se aplicó antesde que fuese explícitamente formulado.

Gracias a la aplicación de este principio, especialmente valioso en losestudios de fósiles, obtuvo, en el estudio de fragmentos de elefantes, otrosmamíferos y reptiles, notables conclusiones sobre la pertenencia de esosrestos a especies distintas de las existentes en su época. El trabajo realiza-do sobre los esqueletos de formas actuales, le permitió determinar las rela-ciones entre las formas vivas y extintas y, mediante la práctica de la res-tauración de las partes desaparecidas en los esqueletos, Cuvier pudo reco-nocer las especies a través de unos pocos huesos, e incluso de fragmentos,como podemos leer en la reproducción de una página de su obra. Esta

aportación a la ciencia, de una gran trascendencia, es resultado de la apli-




cación de un estudiointensivo de la fisiolo-gía y de la anatomía delos animales, estudioque ya se había realiza-do durante largo tiem-

po sobre el cuerpo delhombre. Su principiole sirvió como base

para su esquema de

clasificación, y a esterespecto estableció,también, la subordina-ción de los caracteres,según su importancia:«...si consideramos losdiversos órganos de unanimal, veremos queconstituyen su existen-

cia...En principio el animal es, luego siente y actúa; ahora bien, la existencia, la vida del animal depende en primer lugar de la generación y luego del movimiento regulado de sus fluidos quelo mantienen. La generación y la circulación, pues, deben determinar loscaracteres primarios e indicadores de primer orden, los que constituyenlas clases»57 .

En el año 1812 dio a conocer su esquema de clasificación de los anima-les, el esfuerzo quizá más ambicioso y por el que es más conocido, viéndo-la plasmada en 1817 en su obra «Le régne animal distribué d’après sonorganisation pour servir de base à l’histoire naturelle des animaux et d’in-troduction à l’anatomie comparée», de la que realizaron gran cantidad deediciones y traducciones a varios idiomas. En el trabajo se resumen veinti-cinco años de investigación sobre los animales vivos y fósiles. Cuvier creaun sistema de clasificación, al que hicimos una somera mención en un capí-tulo previo, y en él no hace mención a ninguna idea de transformismo o evo-lución. No contiene nada que se relacione con una «Scala Naturae», como p.


57 Diversos pasajes del «Discours sur les révolutions de…» Paris. 1825.

Reproducción de una página de Discours sur les révolutions…



plantas. En este grupo, las formas más inferiores serían como una masa o pulpa homogénea desprovista de órganos. Todos estos aspectos invalidan esegrupo, totalmente artificial en su creación y en la atribución de característi-cas a las formas que lo integrarían; hoy en día no se puede reconocer nada

positivo en su creación y nos da idea del avance de la biología desde esaépoca. En ese grupo hoy reconocemos más de treinta Phyla (lo que hoydenominamos como «planes de organización») de animales, más todo elreino Protista o Protoctista de organismos unicelulares.

En la estimación del trabajo de Cuvier debemos considerar que en suépoca no se sabía nada, o casi nada, del papel de las células; la función paradeterminar la forma, el estudio de la fisiología, no estaba suficientementedesarrollado y tampoco existía como ciencia independiente la fisiologíacomparada. Pero a pesar de todo, no podemos omitir la coincidencia crono-lógica con el trabajo de Marie-François-Xavier Bichat (1771 – 1802), ana-tomista y fisiólogo, a quien se debió una primera descripción de los tejidos,

porque Cuvier no valoró sus principios que, trasladados a la zoología, podí-an explicar la funcionalidad de los órganos desde el incipiente punto de vistafisiológico. En la mente y en las conclusiones de Cuvier se produce unadicotomía entre sus hallazgos concretos y su interpretación.

Tratar de dar una explicación sobre el cambio en los animales, a travésdel tiempo, le hizo concebir su «teoría de las catástrofes». El efecto quesobre su pensamiento tuvo el descubrimiento de un gran número de formasfósiles, le hizo asumir que había habido una sucesión de formas animales, y

percibió que el vasto número de especies, muchas de ellas ya extintas, apa-recidas en diferentes periodos, necesitaba una explicación. Él fue un con-vencido de le fijeza e inmutabilidad de las especies, como Linné, a pesar del

punto de vista de su colega y amigo de juventud Lamarck, con quien se habíaenemistado, que fue un convencido del transformismo, y al que atacó con

acritud. Su explicación para la sucesión de estas formas fue que la Tierrahabía sido escenario de una serie de grandes catástrofes, llegando a conside-rar que la última tenía un registro histórico, que estaba contenido en el librodel Génesis, llegando a negar la existencia de fósiles humanos. El primer tra-

bajo sobre paleontología («Mémoire sur les espèces d’éléphants vivants et fossiles» de 1796) contenía sus dos ideas fundamentales sobre el tema, queel elefante y otros mamíferos fósiles por extensión, pertenecían a especiesdiferentes de los actuales y que habían desaparecido como consecuencia delas destrucciones acaecidas en nuestro globo: «...si uno se pregunta por qué

se encuentran tantos restos de animales desconocidos, mientras no se halla




ninguno correspondiente a las especies hoy conocidas, se verá cómo es pro-bable que los restos pertenecieran a seres de un mundo anterior al nuestro,

seres destruidos por alguna revolución del globo, en el cual otros hoy en díahan ocupado su lugar». Los descubrimientos sucesivos, tras ser comunica-dos, se recogieron en sus «Discours sur les révolutions de la surface du

globe» y en sus «Recherches sur les ossements fósiles…».Cuvier, en sus trabajos, sugiere que la Tierra fue repoblada a partir de los

remanentes de vida que quedaran tras las catástrofes. Esto no explicaba queaparecieran especies nuevas, para las que suponía que procedían de partesdel mundo que no habían sido exploradas adecuadamente. Esta concepciónfue llevada a su máxima expresión por sus seguidores, que llegaron a hablar de «creaciones sucesivas», defendidas por científicos de gran trascendencia

– Alcide d’Orbigny (1802 – 1857) llegó a hablar de veintisiete creacionessucesivas en 1849–. Hoy sabemos que ha habido «extinciones en masa»,

perfectamente fechadas por la Paleontología, en la que la vida se ha vistomuy afectada y tras las cuales se ha producido una nueva explosión de diver-sidad, como consecuencia de la evolución por selección natural; es un esque-ma totalmente diferente al de Cuvier y, sobre todo, sus seguidores.

En el último tercio del siglo XVIII, como dijimos, resaltan en Francia unaserie de grandes investigadores. Ëtienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772 – 1844), es el responsable de que Cuvier se trasladara a Paris y comenzara sutrabajo sobre la anatomía comparada y la Paleontología. Es el máximodefensor de la «unidad de composición» de los animales, su gran idea quedomina y dirige su obra. El segundo volumen de su trabajo «Philosophieanatomique», cuyo primer volumen apareció en 1818 y este segundo en1822, está fundamentalmente dedicado a exponer este principio, que sinembargo no era inédito, ya que en Aristóteles y en Belon hay inicios delmismo, aunque su formulación expresa se debe a Saint-Hilaire. Escogió una

guía que le permitiese hacer objetivas las relaciones más ocultas e impensa- bles, que fue el principio de las conexiones, según él, un órgano en lugar detransponerse de una especie a otra mas bien desaparece, ya que hasta esemomento se pretendía ver en cada nueva forma, un nuevo órgano, multipli-cando los detalles hasta el infinito, sin existir una ley general. Intuyó con cla-ridad que las «analogías» de las partes vienen dadas por sus mismas relacio-nes y dependencias, y formuló que las particularidades de la materia orgáni-ca de una familia existen en las demás, estableciendo la unidad de la com-

posición orgánica. Pretendió extender este principio más allá, a la teoría de

los análogos; que sólo fue un simple esbozo. El mismo expresa que «filosó-




ficamente hablando, sólo existe un animal, modificado por algunas peque-ñas desapariciones o por simples cambios en la proporción de las partes»58.

Saint-Hilaire superó una fase descriptiva al señalar que la morfología nodebe limitarse a un catálogo puramente descriptivo de las estructuras y de losaparatos en los diferentes tipos de animales aunque no pudo completar eseconcepto, porque el principio de la analogía necesitaba un método experi-mental. Señaló que era necesario comparar los tipos de un modo exhaustivocon el fin de objetivar las similitudes en medio de su aparente diversidad. Enlos modelos de anatomía comparada, Saint-Hilaire llevó las analogías hastasu extremo y consideró que con frecuencia era necesario comparar, de cadaanimal, los órganos de distintas edades, un órgano adulto con otro embrio-nario, etc. Toda esta minuciosidad, el rigor con que describía toda clase dedetalles estructurales, le hizo alcanzar un buen número de descubrimientos,

pero también le hizo caer en grandes errores, al intentar comparar entre síanimales muy alejados, como el de querer pasar de los invertebrados a losvertebrados, lo que le llevó a discutir con su hasta entonces amigo y colabo-rador Cuvier. Al formular su principio de la «unidad orgánica», no habíaencontrado contradictores, pero cuando se decidió a incluir a los moluscos,en su esquema, se vivió en el seno de la Académie des Sciences una de lasdiscusiones más agrias vividas en su historia, con mayor resonancia que ladiscusión entre Cuvier y Lamarck de la que hablaremos más adelante. En esaacalorada discusión, donde en principio llevaba la razón Cuvier, la temáticainicial se desbordó, llevando la discusión hasta el origen de las especies. El

principio de Saint-Hilaire de la unidad de composición estaba muy cerca del problema del origen de las especies y su autor, convencido de que el reinoanimal se realiza de acuerdo con un solo plan, admitió que los seres vivosderivan de un mismo prototipo. La similitud y la analogía suponían nocio-nes de filiación y de parentesco de acuerdo con la posibilidad de una trans-formación orgánica. En su esquema aceptaba unas limitaciones, derivando laacción del medio lamarckiano, pero llevó la causa general de las transfor-maciones hasta la gradual rarefacción del oxígeno.

Debido a su posición y también a la personalidad de Cuvier, el interés por la anatomía comparada y la nueva ciencia de la paleontología se extendió por el siglo XIX. En Inglaterra Richard Owen (1804 – 1892), que también reci-

bió el influjo de la «Naturphilosophie» alemana y que no supo aceptar la evi-


58 Cita de «Philosophie anatomique». Paris. 1818.



dencia de la idea darwinista, fue su representante más típico. Tras unos pocos años como aprendiz de cirujano, estudió medicina en Edimburgo yfijó su residencia en Londres, donde comenzó a ejercer. En 1827 le nombra-ron como ayudante del museo hunteriano y después sucedió a William Clift,

primer responsable del mismo. Conoció a Cuvier en 1830, cuando este últi-mo visitó Londres, actuando como su anfitrión. Poco después se trasladó aParis y allí comenzó la publicación de trabajos sobre anatomía comparada.Entre 1833 y 1838, publicó en cinco volúmenes, su «Catalogue of the

Physiological series of Comparative Anatomy contained in the Museum of the Royal College». Diseccionó un gran número de animales, con objeto deidentificar las especies de las que Hunter había obtenido sus órganos, mues-tras etc., de su museo, y registró cuidadosamente aquellos datos de las espe-cies más raras, siendo una magnífica referencia. En esta línea publicó unaextensa investigación sobre los dientes de los mamíferos («Odontography»,1840-1845) que, por ser partes duras, se encuentran fosilizados con muchafrecuencia, por lo que esta investigación le condujo a la paleontología. Publi-có muchas monografías de formas extintas, destacando la del género Dinor-nis, ave extinta en el pasado reciente de Nueva Zelanda, el Mylodon, un

perezoso gigante fósil de América del Sur y sobre el ave fósil Ar chaeop-teryx. En 1856 fue nombrado director del departamento de historia naturaldel British Museum y aprovechando el material de la institución, se dedicóa una intensa actividad de investigación, fruto de la cual fue su obra «Ana-tomy and Physiology of the Vertebrates» (1866-1868), basada enteramenteen observaciones personales, aunque su sistema de clasificación no fue satis-factorio, pero que como registro de hechos rivalizó con la obra de Cuvier.

Influido por Geoffroy Saint-Hilaire, aceptó un «arquetipo común», limi-tado a los vertebrados, pero no un «plan estructural único» para todo el reinoanimal, aunque en su obra «On the Archetype and Homologies of the Verte-

brate Skeleton», de 1848, sí acepta la teoría vertebral del cráneo de L. Oken.A pesar de todo, su importancia reside en la formulación de una serie de con-ceptos básicos de la anatomía comparada, introduciendo, como dijimos, losconceptos de «analogía» y «homología», que sirvieron de base a la anatomíaevolucionista, aunque no llegó a aceptar sus principios. La unión de los estu-dios de la anatomía comparada con la teoría evolucionista tuvo por efecto elllamar la atención sobre la estructura como algo diferenciado de la función.Desde la aceptación general de la teoría evolutiva, los estudios comparadosse han interpretado, casi por completo, bajo la perspectiva de las relaciones

genéticas. La fisiología comparada dejó de ser estudiada a finales del siglo




XIX y hasta aproximadamente los años 50 del siglo XX no volvieron a reto-marse este tipo de investigación. La anatomía comparada, cuando resurge, setransforma en un estudio dedicado, casi por completo, a las etapas del des-arrollo embrionario, y la embriología se transforma en el estudio comparadofundamental, bajo la perspectiva evolucionista.


Ilustración de R. Owen sobre el «arquetipo»



CAPÍTULO XIII

SOBRE LA GENERACIÓN, REGENERACIÓNY GENERACIÓN ESPONTÁNEA. EL DESARROLLO

DE LA EMBRIOLOGÍA DESCRIPTIVA

A grandes rasgos, hemos de señalar que el inicio del siglo XVIII se carac-teriza por una valoración filosófica centrada en la observación, que a su vezreacciona contra un mecanicismo a priori, con lo que el mecanicismo en elsentido de Descartes y sus sucesores, inicia su declive. Solo la ciencia ofi-cial continuaba fiel a los principios metafísicos del mecanicismo que, curio-samente, era respetuoso con el orden divino. La consecuente reflexión sobrelos primeros hallazgos, en la que por ejemplo Leibniz elogia la obra des-criptiva de los grandes microscopistas –Malpighi, Leeuwenhoek y Swam-merdam– lleva a aceptar las propuestas antimecanicistas que la eximen de

recurrir al Todopoderoso como última explicación, lo cual renueva las fuen-tes del conocimiento. En este principio de siglo, las ideas, claras y precisas,forman ya un legado del pasado, y los hechos constituyen las nuevas basesde la ciencia; Descartes es combatido en sus pretensiones de fundar una cien-cia apriorística. La comprensión de que no era posible conocer el orden ínti-mo del mundo, sino apenas una serie de hechos aislados, puso en marcha unescepticismo. Pero aun siendo vencido el racionalismo, los planteamientos

biológicos, en sus orígenes, tuvieron un cierto tono mecanicista.Una serie de problemas, como ya hemos apuntado, y seguiremos men-

cionando, suscitan el interés de los hombre de ciencia, muchos de los cuales,



aunque tratando temas de las ciencias naturales, no tenían una formación biológica. El problema de la generación espontánea cuyas raíces se hundenen la antigüedad, en relación con el origen de algunas enfermedades y la apa-rición de «animálculos» bajo el microscopio, suscitó el máximo interés. Losgriegos, la época medieval y los médicos renacentistas, estudiaron las epi-demias; los filósofos y médicos griegos, acabaron circunscribiendo esasenfermedades al mundo de la magia. A final de la Edad Media, los médicos,

bajo una influencia bíblica, llegaron a la explicación de que lo epidémico erauna manifestación de enfermedad de un tipo particularmente infeccioso, quefrecuentemente estaba asociada con la presencia de fiebre. Para explicar esaconcurrencia, se acabó aceptando que ese tipo de enfermedades se encontra-rían asociadas a los procesos fermentativos, llegando a acuñar el término«zymótico» (del griego « » = fermento). El médico veronés JerónimoFrascatoro (1484 – 1553) contribuyó a separar distintos tipos de fiebre, rea-lizando un intento de clasificar las enfermedades infecciosas. Seguidor delatomista Lucrecio, el poeta-naturalista romano del Siglo I a C., consideróque todos los tipos de infecciones, incluida la fermentación, eran productode una diminuta semilla o germen, punto de vista que se mantuvo hasta laépoca de Louis Pasteur. Pero la adquisición del Siglo XVII sobre la enfer-medad infecciosa fermentativa, no fue su origen «seminal», sino precisa-mente su relación con la fermentación. Ambas tienen en común el hecho delaumento de la temperatura, son infecciosas y se pueden propagar indefini-damente, pero hubo un notable error en su concepción, que ambas se podí-an originar espontáneamente, sin necesidad de la existencia de un preceden-te de ellas.

Ese poder de generación espontánea, que estaba arraigado en la mente delhombre desde la antigüedad, se creía que formaba parte de la naturaleza dela vida y, a lo largo de la historia se sostenía que ciertos seres vivos, bajo

ciertas condiciones, se originaban espontáneamente. Se asigna la paternidadde ese concepto a Aristóteles que lo introdujo efectivamente en la ciencia, alque le atribuyó un destacado lugar en su esquema biológico y que perduróhasta el siglo XVII sin que ningún otro naturalista lo cuestionara. Tuvo quever mucho con este concepto, las primeras interpretaciones de Aristóteleshechas por los Padres de la Iglesia, en los primeros siglos del cristianismo,que se incorporaron al pensamiento religioso que dominó en la cienciadurante muchos siglos. La introducción del microscopio en la segunda mitaddel XVII, permitió investigar detalles desconocidos hasta ese momento y,

entre ellos, seguir el desarrollo de las formas vivas más allá de donde el ojo




podía alcanzar, demostrando que muchos casos supuestos de generaciónespontánea, habían sido malinterpretados (p. ej. Malpighi demostró que lasagallas de las plantas eran producidas por larvas de insectos). Pero en senti-do contrario, Leeuwenhoek identificó en infusiones de heno y de otros mate-riales la aparición, con el tiempo, de seres extraordinariamente diminutos.Esas infusiones, perfectamente transparentes recién preparadas, se vuelvenopacas en poco tiempo, apareciendo esos seres con movimientos muy acti-vos. Parecía que se originaran por generación espontánea.

Ya en la segunda mitad del siglo XVII se cuestionó este problema, desdeun punto de vista científico, por el médico-naturalista italiano FrancescoRedi (1621 – 1697). Diseñó una serie de experimentos que le permitierondemostrar que los seres vivos sólo se originan de otros, y que si excluimoscausas vivas, no se producirá vida. Su trabajo fracasó a la hora de convencer a aquellos que creían firmemente en la generación espontánea, porque quizáno utilizó el microscopio para llevar sus observaciones al nuevo campo delos seres microscópicos, aunque sus argumentos fueran irrebatibles. Sus tra-

bajos realizados con larvas de moscas de la carne, y sus argumentos, sonincontrovertibles, sometiendo sus experimentos a lo que hoy denominamoscontroles. En su obra «Experienze in torno alla generazione degli inettis» de1668, Redi sugirió que los «gusanos» se debían desarrollar de los huevosdepositados sobre la carne por las moscas adultas y siguió el desarrollo delarvas, desde los huevos y observó que, diferentes tipos de pupas, dabannacimiento a diferentes tipos de moscas.

En Francia la creencia en la generación espontánea y, en general, sobre lageneración (en el sentido de la formación y desarrollo) de los seres vivos,tuvo notables representantes. Pierre Louis Moreau de Maupertuis (1698 – 1759), no tuvo una formación naturalista de base ya que fue matemático ygeodésico, pero su interés se acercó a las ciencias naturales tras una expedi-

ción al Polo Norte. Fue un observador pasivo, ya que sus teorías sobre losfenómenos biológicos no llegaron a estar basadas en experimentos. En susestudios llegó a la conclusión de que la complejidad de los hechos y de suscausas enmascaraba la simplicidad de las leyes y como no era un naturalistade formación, no se atreve a dar una explicación de los fenómenos del lageneración. En una de sus obras, «Vénus physique», de 1744, trata del pro-

blema de las razas humanas y las variaciones hereditarias, adelantándose alos estudios de genética en más de un siglo. Pensando en la generación, noentiende como un cuerpo organizado, un animal, se puede formar y sus con-

sideraciones no podemos adscribirlas ni a los «ovistas» ni a los «animalcu-




listas», sino que siguió una vía que le llevó a considerar la preexistencia degérmenes, aunque esa preexistencia no podía explicar determinados hechos.Estableció el principio de la epigénesis, al llevar el problema de la genera-ción hacia las causas segundas, devolviendo a la ciencia una cuestión que sehabía dejado bajo el dominio de la metafísica. Por ello, respecto a la onto-génesis, la formación del ser, interpreta que corresponde a la noción de unaformación progresiva, la epigénesis.

Hacia la segunda mitad del siglo XVIII, la discusión sobre la generaciónalcanzó un momento álgido. El abad de la Iglesia Anglicana, nacido en Lon-dres, John Turbeville Needham (1713 – 1781), al que algunos consideranuna de las figuras introductoras de la biología experimental, sin embargo,defendió la posición «espontaneísta» frente a los «antiespontaneístas». Se le

puede, sin embargo, considerar casi como un teorizador más que un empíri-co, ya que de sus observaciones microscópicas trató de deducir unos con-ceptos metafísicos, a pesar de algunos de sus resultados. Sus primeras obser-vaciones las realizó bajo una línea experimental, sometiendo a los órganosreproductores del calamar a un análisis bajo el microscopio, descubriendolos espermatóforos, que se almacenan en un amplio saco conocido desde sutrabajo como «bolsa de Needham». Estos espermatóforos, liberados fueradel animal, sueltan a su vez los espermatozoides que le llevaron a suponer,

por su pequeñez y movilidad, como unas máquinas prodigiosamente peque-ñas. Estas mismas observaciones las amplió a los vegetales analizando el«polvillo» de los estambres de las flores, mostrando que, humedecido con elagua, los granos de ese polvo liberaban unos glóbulos semejantes a los dellíquido seminal del calamar.

Estos hallazgos los publicó bajo el título «An account of some new micros-copical discoveries», de 1745 que recibió algunas críticas. Se trasladó a Parisdonde conoció a Buffon y a Réaumur, el primero de los cuales se interesó por

estas investigaciones, comenzando ambos una serie de trabajos con el propó-sito de destruir el mito de la preexistencia de gérmenes. Basado en el método

baconiano, en sus investigaciones, llegó a la conclusión de que no se podíasostener nada que no estuviera basado en la observación y subrayó que uno delos grandes peligros de la ciencia era abusar del razonamiento por analogía,

principio que no siguió en el conjunto de sus teorías. Needham llegó a negar la preexistencia de gérmenes sometiendo a un rigurosa observación la heren-cia, híbridos, monstruosidades, reproducción por regeneración en animales,etc., pero junto con esto, arguyó que la epigénesis, una epigénesis dirigida por

las fuerzas constantes que Dios estableció en la Naturaleza, sería la única




explicación posible para interpretar los hechos observados. En sus observa-ciones llegó a establecer una distinción entre corpúsculos, cuerpos animados ycuerpos mecánicos, coincidiendo con Buffon en que los animálculos espermá-ticos pertenecían a la segunda de esas categorías y que se originaban en losfluidos respectivos, conclusión que alcanzó tras realizar un experimento con

jugo de carne asada, dejado en condiciones higiénicas al uso y en el que obser-vó, a los cuatro días, el desarrollo de animales microscópicos; consideró quetales gérmenes nacían de la materia donde se encontraban y concluyó, que losseres nacidos espontáneamente eran todos verdaderos animales.

Como ya apuntamos antes, otras de las teorías de Needham tuvo que ver con la reproducción animal. Rechazó el «ovismo» de Buffon, consideró quela preexistencia de gérmenes no explicaba nada, en este caso concreto de lareproducción, y se decidió a favor de la epigénesis, pero sometida a las pre-siones exteriores, de manera que el organismo que se desarrolla puede«tomar algunas variedades accidentales acomodándose a las causas exte-riores» y, «la simiente del macho y de la hembra no está determinada encada individuo consecuentemente con su naturaleza y constitución, sino quedepende de su nutrición, clima y otras circunstancias»59. Estas ideas, pro-vienen de su aceptación de que la simiente universal venía de los alimentos,que los animales la adquirían a través de los mismos, llegando a considerar que el alma radicaría en los factores reproductores, y de ella vendrían todaslas sustancias espirituales, lo que le llevó, como dijimos hacia la metafísica.En el conjunto de su obra lo que tuvo importancia fueron sus observacionesmicroscópicas, de las que, tras su retiro en un seminario de Paris, tuvo quedefenderse frente a las críticas de Spallanzani y de otros. Needham, frente aesas críticas, retomó sus teorías filosóficas, para explicarlas e insistió en lanecesidad de distinguir claramente entre «vitalidad» y «espontaneidad». La

primera, según él, se asemejaba al concepto de alma vegetativa de los anti-guos y la identificó con el principio de irritabilidad (que junto con el princi-

pio de contractilidad) fue instaurado por Haller y que ya mencionamos en elcapítulo XI. La «fuerza vital», sería la que explicaba los fenómenos de rege-neración, que fueron expuestos por Spallanzani. En definitiva, defendió una

posición vitalista y por ello, sus teorías no gozaron de predicamento entre lacomunidad científica, sometido a un aislamiento e incomprensión.


59 Ver Roe, S. A. 1983. John Turberville Needham and the Generation of Living Organisms.Isis, vol 74 (2). 158-184.



Tras Needham parece que las ciencias naturales, ya hacia la mitad delsiglo XVIII, se hacen más biológicas que taxonómicas y se orientan haciauna experimentalidad, que, por ejemplo, permitieron que se desarrollara lafisiología como una ciencia biológica y no sólo médica. En este contexto, yahemos mencionado que en la obra de Buffon se dan cita estos dos grandes

problemas de las ciencias de la vida, el de la observación y descripción y elde la actitud experimental, que logró grandes avances en las ciencias natu-rales. Si ya en el siglo XVII, respecto a la generación, gracias sobre todo alos trabajos de Malpighi y Swammerdam, se aceptó la preexistencia de gér-menes, en el siglo siguiente, los seguidores de esa teoría se adhirieron a dos

corrientes, la de los «ovistas» y la de los «animalculistas», defendiendo la primera que el germen estaría en el huevo producido por la hembra y lasegunda, lo situaba en el líquido seminal del macho. La teoría de la preexis-tencia de los gérmenes, enfrentó a sus defensores con los «epigenetistas»,

partidarios de la formación gradual del embrión, y toda esta disputa marcóun punto de máximo interés en la biología, teniendo unas consecuencias

positivas desde el punto de vista del desarrollo histórico de la ciencia bioló-gica. La aceptación de la teoría celular, ya bien entrado el siglo XIX, pusofin a esa interesante disputa.

Antes, como es lógico, hubo aportaciones de grandes investigadores,durante el siglo XVIII, que contribuyeron a esclarecer el pensamiento bioló-gico respecto a los pro-

blemas de la genera-ción animal, la regene-ración y la generaciónespontánea. LazaroSpallanzani (1729 – 1799) es uno de esos

hombres de cienciaque supo anteponer loslogros a las teorías enun momento de efer-vescencia científica,reconocido por Bonneten una carta que ledirigió en 1780. For-mado en la universidad

de Bolonia y tras algunas incursiones en campos distintos de las ciencias

naturales (fue ordenado sacerdote), se dedicó pronto al conocimiento de


Ilustración de L. Spallanzani



ellas, hasta su muerte, produciendo una ingente cantidad de descubrimientosdesde la fisiología hasta los problemas que nos ocupan. Fue un investigador con una gran habilidad experimental y ejerció de profesor en Módena, Pavíay Regio. Es el más claro predecesor de Pasteur.

Ya hemos mencionado que la hipótesis de la preexistencia de los gérme-nes fue defendida, entre otros, por Bonnet, quien demostró la partenogéne-sis, como mencionamos en el capítulo XII. Fue su maestro Réaumur quiencomunicó a la Academia de Ciencias los trabajos sobre pulgones que permi-tieron demostrarla, hecho que alcanzó una notable relevancia científica y quesupuso un argumento para los ovistas. En relación con este tema, Spallanza-ni realizó un estudio experimental de la fecundación, una investigación diri-gida a esclarecer la reproducción en diversos animales. Sus argumentos, al

principio, se orientaron a apoyar las tesis preformista y ovista, pero conven-cido de que sus argumentos eran sólo teóricos, inició unos experimentos quelos apoyaran. Les sirvieron como animales de experimentación las ranas, enlas que comprobó que el desarrollo, hasta el estadío de huevo maduro, sólose producía en el útero, concluyendo que la fecundación se debía de produ-cir externamente. Siguiendo esos hechos experimentales, puso en contactolos huevos vírgenes con el líquido seminal y logró su fecundación, y a par-tir de ahí siguió el desarrollo y nacimiento de larvas idénticas a las obteni-das por la fecundación natural. Es el primer trabajo sobre fecundación arti-ficial, realizada mediante un método experimental y ateniéndose, de formaconsciente, a una planificación, aunque en peces se había realizado unosaños antes y, los árabes, conocían esta técnica desde tiempo atrás, aplicada ala cría de los caballos. Tuvo éxito al intentar esta fecundación en los perros(1790) y, gracias a estos trabajos de Spallanzani, Hunter pudo intentar suaplicación a la especie humana.

Los intentos de Spallanzani sobre hibridación entre especies, lógicamen-

te, no tuvieron éxito (por ejemplo entre perros y gatos), pero le condujerona refinar las técnicas de laboratorio, llegando a trabajar con tritones y sala-mandras; estudió la influencia de condiciones ambientales y físico- quími-cas, en los procesos de fecundación (influencia de la congelación, distintassustancias químicas, influencia de la temperatura, etc.). A él se le debe ladestrucción de un concepto arraigado en la ciencia, el de la «fecundación adistancia» o aura seminalis, aunque a pesar de todo también cometió erroresen su trabajo, sentó las bases para el estudio experimental de la reproduccióny la regeneración animal, o recuperación de las partes perdidas. En este sen-

tido, Réaumur había demostrado, ya en 1712, que el cangrejo de río podía




regenerar las patas destruidas o seccionadas y, un poco después, en 1740,Trembley reveló en un animal más sencillo, la hidra, una gran capacidad deregeneración, demostrando la formación de un organismo entero a partir de

pequeños trozos seccionados y descubrió que la hidra podía multiplicarse por gemación y reproducción sexual. Envió una serie de hidras a Réaumur,que las bautizó con el nombre de pólipos y por fin, acabó convencido de quela hidra era un animal, en contra de su primera idea de considerarla un vege-tal. Entre otros investigadores, Bonnet se interesó por el fenómeno de laregeneración y Spallanzani lo estudió en las salamandras, tritones, caracolesy lombriz de tierra. Hemos de decir que, sobre este proceso, se adoptaron dos

posturas para interpretarlo, según el origen de su génesis orgánica, que pro-venían de la preformación y de la epigénesis. En este sentido, Bonnet adop-tó la hipótesis de la preformación de los gérmenes, pues según él, esos gér-menes no se hallarían exclusivamente en los ovarios, sino también en las dis-tintas partes del cuerpo, hipótesis que apoyó en sus observaciones de los

pólipos, en los que pensaba en la existencia de una infinidad de pólipos concapacidad para regenerarse.

Un aspecto que llamó la atención fue la regeneración parcial, pues lacuestión se centraba, de acuerdo con las hipótesis de la época, en saber si seaseguraba por gérmenes conteniendo todos los elementos del cuerpo (de losque se desarrollarían solamente algunos), o por gérmenes específicos llama-dos a desarrollarse en esas condiciones. El planteamiento superó la teoría delos epigenetistas, que no podían explicar la reproducción de las partes per-didas, salvo que se invocara la formación mecánica inducida, o bien unasfuerzas de génesis no conocidas. La reproducción, con estas especulaciones,

produjo una serie de nuevas hipótesis, que estimularon la nueva biologíaexperimental que surgió durante esa época. Como se puede deducir de lodicho, la generación espontánea, cuya solución se aproximaba a pasos agi-

gantados, fue un tema de máxima atención en las ciencias de la vida en lasegunda mitad del siglo XVIII. Redi y el médico de Padua Antonio Vallis-nieri (1661 – 1730), -este último demostrando que las agallas de los vegeta-les se originan de huevos depositados en la planta por áfidos- sentaron las

bases en contra de la generación espontánea en los seres visibles a simplevista (moscas y otros insectos), pero continuó siendo dudosa la forma en quese producían y reproducían los organismos microscópicos («animálculos delas infusiones»).

Spallanzani se dedicó a aquellos organismos microscópicos, de los que

dedujo que si eran de tamaño diminuto, las primeras etapas de sus ciclos de




vida deberían ser aún más diminutas, por lo que abandonó la investigaciónde los que, por pequeños, podrían, en alguna etapa, ser invisibles al micros-copio. Su punto de partida fueron unos una serie de experimentos realizadosen 1770 con varias infusiones, concretamente en cinco matraces, dejandoabierta una de ellas y sometiendo a las cuatro restantes a un sellado hermé-tico y calentamiento hasta el punto de ebullición del agua, con tiempos varia-

bles (desde medio minuto a dos minutos, con intervalos de medio minuto).Dejó en reposo los matraces durante dos días y al final comprobó, que en laserie abierta, se habían desarrollado gran cantidad de organismos, mientrasque en las demás, el número de seres era menor en relación con el tiempo decalentamiento. Repitió el experimento, comprobando que si el calentamien-to a la temperatura de ebullición del agua se prolongaba durante media horaa tres cuartos de hora, no se desarrollaba ningún organismo visible al micros-copio, por mucho tiempo que el frasco sellado estuviera en reposo. Demos-tró así que los experimentos de Needham encerraban un doble error, ya quelos frascos con el jugo de carne no habían sido convenientemente aislados yque el tiempo de calentamiento y el grado de calor aplicado, no fueron sufi-cientes para el exterminio total de los posibles gérmenes. Los experimentosde Needham y Spallanzani fueron muy discutidos, a pesar de que este últi-mo tuvo una magnifica apreciación sobre como formular contrapruebas que

permitieran aceptar las hipótesis experimentales. Para algunos el defecto delmétodo de Spallanzani residía en la necesidad del aire para el desarrollo delos organismos y que al calentarlo, en los matraces cerrados, se estropeaba

para que pudiera servir y por ello, la generación espontánea, quedaría comouna posibilidad, que en condiciones naturales, sería efectiva. Realmente aúnno se había demostrado que el oxígeno era necesario para la respiración dela inmensa mayoría de los animálculos, aunque, como sabemos, lo quedemuestran esos experimentos es que si se excluyen las formas de resisten-

cia no se puede originar la vida.Estos experimentos marcan lo que hemos denominado el inicio de la bio-

logía experimental; la fuerza de unos hechos hizo disminuir los interrogan-tes debidos al exceso de elucubraciones anteriores. En relación con las dis-

putas de los epigenetistas y de los defensores de la preexistencia de los gér-menes, hemos de señalar dos tendencias fundamentales que han marcado el

pensamiento biológico, y que se corresponden a tres problemas biológicosde casi todos los tiempos, el origen de la vida, la formación del ser y la for-mación de las especies, que en muchos aspectos están planteados en nues-

tros días, aunque a niveles inimaginables en esos momento y a pesar de los




avances notables producidos durante el siglo XIX y, sobre todo el siglo XX,que han arrojado luz sobre su solución.

Entre los detractores de la generación espontánea ya hemos destacado aRéaumur y a Bonnet que se opusieron, eso sí, con argumentos casi todos teó-ricos a los experimentos de Needham y hasta las demostraciones de Spa-llanzani, y entre los defensores hemos de citar a Otto F. Müller (1730 – 1784) reconocido por sus trabajos sobre los infusorios (en los que se incluíaa los peridinales, algas y algunas formas pluricelulares, «Animalcula infuso-ria fluviatilis et marina», obra de 1786) y a Buffon que la admitía hasta paraalgunos animales relativamente complejos. Pero refiriéndonos a este último,hemos de decir que su teoría de la generación en animales y de la generaciónespontánea, tuvo una enorme repercusión puesto que sus resultados, se basa-

ban en reflexiones concluyentes, extraídas de observaciones minuciosas, queya en 1733 se había planteado. Admitió la existencia de animálculos esper-máticos. En su obra monumental publicada en cuarenta volúmenes, «Histoi-re Naturelle», refiriéndose a los animales y vegetales, expresa que hay quesaber como se reproduce cada especie, ya que el modo de cómo se reprodu-ce es una cuestión que puede inclinar a diversas especulaciones, e inicia sutarea con una síntesis de hechos históricos. Realmente Buffon no hace nin-guna observación personal, sino que recoge una serie de hechos contenidosen obras de antecesores como Fabricio de Acquapendente, Harvey, Malpig-hi, Vallisnieri, Trembley, Bonnet, etc. De todos estos hechos deduce que lageneración es un fenómeno único y que debe tener una explicación única, entodas sus formas, desde los seres más sencillos hasta los mamíferos. Llegó aaceptar los estudios de Réaumur, considerando que en la reproducción de unser, éste se debería de hallar previamente contenido en el ente reproductor,lo que le llevó a suponer que la reproducción era tanto más compleja cuan-to más elevados fueran los seres en la escala natural. En consecuencia, el

hecho de que un animal se desarrolle implica su preexistencia, y Buffon ima-ginó al germen exactamente como lo representaban los partidarios de esateoría, reconociéndola en contradicción con sus hipótesis, pero que hábil-mente supo amoldar en algunas de sus conclusiones.

Admitida pues la formación de los gérmenes, tuvo que explicar como se producía, y ello le llevó a aceptar la preformación, que en su fundamento eraopuesta a la preexistencia. Buffon trató de explicar el proceso valiéndose deunas fuerzas penetrantes, que las consideró irreconocibles, y que no llegó aidentificar. Para él, estas fuerzas representaban un valor que no era recono-

cido por la filosofía, ya que esta admite un cierto número de principios




mecánicos a costa de desconocer o no valorar, la independencia de los fenó-menos, lo que le llevó a criticar el mecanicismo cartesiano; impuso así elsuyo e introducía el concepto de «fuerzas penetrantes» concebidas de mane-ra semejante a la atracción universal, atracciones magnéticas o de afinidadesquímicas. Todo esto le supuso aceptar la preformación mecanicista. Aceptauna serie de conceptos, que le ayudan a fabricar su teoría completa, como la«mola interior», las «fuerzas penetrantes» y, por fin, el de «moléculas orgá-nicas vivientes» que según él nacen de una operación química, gracias alefecto que el calor ejerce sobre unas materias oleosas y dúctiles en unmomento dado de la historia de la tierra, y así la generación no le dará difi-cultades en relación con los seres más sencillos, pero le quedaba explicar lareproducción en los seres sexuados.

Se puede deducir de sus escritos que creía que los espermatozoidesorganizaran las moléculas orgánicas, a través de las probabilidades demezcla de los dos líquidos seminales según la teoría de la doble herencia,que llegó a resucitar. Se limitó a admitir que cada individuo era capaz de

producir un cuerpo organizado. En un principio las teorías sostenidas por él no se oponen al sistema de animálculos, el ovismo y de otras teorías quese propuso combatir, y sus primeros resultados nacen de su visión corpus-cular de la materia, aceptada tras una reflexión sobre hechos históricos

pero sin la más mínima base experimental. A partir de ahí, Buffon realizóobservaciones microscópicas, incluso apoyadas en un método casi críticoen el que le acompañó Needham, como dijimos, y su ayudante Daubenton,que le condujeron a señalar la presencia de espermatozoides en el hombre,el perro y el carnero; da referencias sobre su forma, tamaño, vitalidad, etc.Respecto del líquido glandular de las hembras, lo comprobó en perras yvacas. Su error fundamental es su concepto del espermatozoide, prove-niente de no realizar unas observaciones microscópicas correctas que le

llevaron a aceptar, erróneamente, que se desprendía de su cola rápidamen-te, como una parte accesoria. Así, cualquier forma oval o redondeada se

podía tomar como análoga. En definitiva, sin poder dar una explicaciónexperimental sobre la generación espontánea y sobre la reproducción enanimales superiores, elaboró una serie de aspectos, que dentro del nuevoclima científico favorecieron la revisión de los conceptos. Rechazó, a lavez que ahora sí lo demostraba, el artificio de la existencia de gérmenes acosta de los hechos hereditarios. Su entramado filosófico sí deja ver, enmuchos aspectos, una serie de teorías erróneas, aunque sus ideas evoluti-

vas influirían sobre sus sucesores.




Tras esta incursión en el pensamiento de Buffon, uno de los defensoresde la generación espontánea, pero sin un apoyo experimental, hemos de refe-rirnos a algunas aportaciones que esta nueva orientación de la ciencia bioló-gica produjo desde muy al final del siglo XVIII hasta los principios del sigloXIX. Varios investigadores durante el primer tercio de ese siglo XIX, repi-tieron los experimentos de Spallanzani, mejorando las condiciones técnicas.Entre ellos, el padre de la Teoría celular, que mencionaremos en otro capítu-lo, Theodor Schwann, que comprobó que no se producía putrefacción enfrascos totalmente esterilizados a los que solamente se hubiera introducido,sobre el jugo de carne, aire previamente calentado, que sería totalmente apto

para soportar las actividades vitales, ya que comprobó que servía para la res- piración de los animales. A pesar de toda esta demostración experimental,algunos siguieron convencidos de la generación espontánea, entre ellos elnaturalista francés Félix-Archimède Pouchet (1800 – 1872), director delmuseo de Historia Natural de Rouen y del Jardín des Plantes, de la mismaciudad. En su extenso trabajo «Hétérogénie», de 1859, detalla las condicio-nes y los casos, bajo los que los organismos vivos se producirían por proce-sos químicos tales como la fermentación y la putrefacción. Sus argumentostan elaborados son, hoy día tras las demostraciones de su compatriota Pas-teur, meras curiosidades.

Como continuación del siglo XVIII y durante el siglo XIX, lo que ahoradenominamos como microbios, y que recibieron el nombre de animálculosdesde los microscopistas del siglo XVII, siguieron extensamente estudiados

para tratar de dar una explicación al problema del origen y evolución de lavida, la biogénesis, y el conocimiento de la fermentación y putrefacción,como problemas más prácticos. Desde muy antiguo los fermentos vivos sehabían utilizado para producir bebidas (cerveza, vino) y pan, pero la verda-dera naturaleza de la fermentación no se había aclarado. Unos 150 años des-

pués de Leeuwenhoek se describió la levadura y se sugirió que era un orga-nismo vivo, cuya actividad era la causante de la fermentación alcohólica. Enla década de 1830, T. Schwann hizo notar que existía una asociación entre elcrecimiento de la levadura y el proceso de la fermentación alcohólica, seña-lando que el desarrollo de la levadura sería la causa de la fermentación. A

pesar de sus razonamientos, de sus experimentos y cuidadosas observacio-nes, algunos contemporáneos como von Liebig, el gran químico orgánico,trataron de ridiculizar el concepto de la fermentación celular; para él, putre-facción, fermentación, etc., eran procesos puramente químicos, causados por

la capacidad de ciertas sustancias químicas, que en contacto con otras sus-




tancias, causaban su descomposición. La fermentación y su dependencia deun organismo vivo, la levadura, condujo a desterrar la teoría de la generaciónespontánea. Louis Pasteur (1822 – 1895), químico de profesión y cuyos pri-meros trabajos originalmente los dedicó a la acción óptica de los cristales(obtenidos de los tartratos) producidos en los procesos fermentativos, pasó ainteresarse por los fermentos responsables de esos procesos.

Pasteur tomó partido por la posición de Schwann y atacó a von Liebig, yfue el primero en demostrar que la fermentación está asociada con organis-mos. Si Schwann demostró en 1837 que la levadura era una masa de orga-nismos semejantes a plantas, Pasteur demostró que su presencia era una con-dición indispensable para la fermentación alcohólica del azúcar. Sus trabajosle condujeron poco a poco hacia el estudio de las enfermedades producidas

por los microbios. Durante su estancia en la ciudad industrial de Lille, en1857, publicó un trabajo sobre el agriado de la leche, «Mémoire sur la fer-mentation appelée lactique», que, según Singer (1989) es un hito en la his-toria de la Biología. Pasteur describió en la leche ácida, una sustancia quecomprobó que era un fermento, y que añadido experimentalmente a la leche

pudo comprobar que la transformaba, acidificándola, demostrando que esefermento era una masa de bacterias que hoy conocemos como Lactobacillus

sp. Gracias a este trabajo, consiguió una gran habilidad en el manejo delmicroscopio y desarrollo de la técnica microscópica, que le convirtieron enuno de los fundadores de la microbiología y bacteriología. Posteriormente setrasladó a Paris, donde se mantuvo el resto de su vida y allí, desde sus estu-dios sobre la acidificación de la leche, volvió al estudio de la fermentaciónalcohólica, encontrando que, para la formación del vino, lo esencial eranlevaduras que demostró que se encontraban en la piel de las uvas maduras,llegando a demostrar que cuando no había levaduras en la piel, o no estabanen proporciones adecuadas o estaban deterioradas, la fermentación no se

daba o era anormal.Estudió otros tipos de fermentaciones y llegó a la conclusión de que cada

fermento vivo producía un tipo de fermentación particular y que éstas seveían afectadas por cambios en las condiciones del medio, (temperatura, aci-dez, etc.). Demostró que no todos los organismos responsables de las fer-mentaciones eran del tipo de las levaduras, sino que algunos eran más peque-ños y crecían, a menudo, en cadenas, bastante más pequeños que aquellas,demostrando que eran bacterias. Su obra principal, que recoge gran parte desus investigaciones «Étude sur le vin», fue publicada en 1866 en Paris. Por

esta misma época, Pasteur comenzó sus estudios sobre la generación espon-




tánea, tratando de demostrar que el aire tenía capacidad para actuar comovehículo de transporte de gérmenes de diminutos organismos. Precisamentesus críticos utilizaron esa aseveración como uno de los argumentos, en sucontra, de mayor fuerza, ya que decían, el aire debería ser una masa sólidade gérmenes. Von Liebig y F. Wöhler mantuvieron que la fermentación eraun proceso puramente químico y que los microorganismos que se encontra-ron asociados a ella, eran un producto y no su causa. Esta idea recogía el sen-tir de los defensores de la generación espontánea.

Pasteur estaba convencido de que la medicina y la microbiología sólo progresarían si se derrotaba la idea de la generación espontánea. A lo largodel capítulo hemos visto las posturas de los grandes pensadores sobre este

problema, cuya resolución cabe por completo a Pasteur, que destruyó losfundamentos de esa teoría. En 1859, tomó parte en una aguda controversiasobre la cuestión del origen de la vida centrada en las formas de vida másinferiores, las bacterias. En su época eran numerosas las cuestiones sobreeste origen: ¿se podían originar las bacterias espontáneamente?; si un frascode carne supuestamente esterilizado se estropeaba y en él aparecían bacterias¿provendrían éstas de la nada?; ¿debía toda la vida, incluso en sus manifes-taciones más pequeñas, provenir de otra forma de vida anterior? Pasteur fueretado por todas estas cuestiones, y al igual que Spallanzani, tenía que pro-

bar todas las hipótesis con un «negativo universal». Hoy la biogénesis estáaceptada de forma general, y sólo en las condiciones de la Tierra primitivacabe suponer, que una determinada y exitosa combinación de moléculas,

pudieron dar origen a una estructura que comenzó a manifestar las propie-dades de la vida. Pero no adelantemos acontecimientos.

Los experimentos de Spallanzani, determinaron que varios tipos demicrobios diferían en su susceptibilidad al calor. Mientras que los animálcu-los más grandes eran destruidos por un ligero calentamiento, una cantidad de

entidades muy pequeñas parecían sobrevivir en los líquidos que se calenta-ron durante una hora y se convenció de que todos esos diminutos seres, lle-gaban hasta el medio de cultivo de los frascos a través del aire. Debía haber una gran cantidad y variedad de huevos de animálculos diseminados por elaire, concluyendo que éste conduciría a estos gérmenes a las infusiones oaseguraría la multiplicación de los gérmenes presentes en ellas. La crítica alos experimentos de Spallanzani era que al hervir los frascos, sellados, sealteraba el aire contenido en ellos. Según, pues, los pensamientos de Spalla-nazni y de Pasteur, los organismos asociados con las fermentaciones sería

posible encontrarlos en el aire. Pasteur fabricó filtros de algodón, hizo pasar




(esporas) muy resistente al calor, gracias a estos experimentos desarrollo latécnica de esterilización conocida como «tindalización».

Hoy día, los defensores de la teoría de la generación espontánea, arguyenque alguna parte de esta teoría es necesariamente verdad en el sentido de quela vida no ha existido siempre sobre la tierra y que se tuvo que originar enalgún momento por generación espontánea. Los experimentos de Pasteur notratan de dilucidar esa cuestión, un proceso que el biólogo Thomas HenryHuxley (1825 – 1895) denominó como biogénesis ( = vida y =origen) para expresar las hipótesis de que la materia viva siempre surge por la acción de materia viva preexistente, sino que demuestran que los micro-

bios no se originan «de novo» en medios apropiadamente esterilizados. Lahipótesis contraria es la de la abiogénesis ( = privado). Hoy se rechaza prác-ticamente de forma unánime la teoría de la generación espontánea, al menos

para los organismos existentes en las condiciones actuales de la Tierra. Lateoría sobre la generación al comienzo de la vida sobre la Tierra, en las con-diciones de aquélla Tierra primitiva, en la que algún tipo de ser vivo se for-maría por una combinación exitosa de elementos químicos en un medionutritivo de los antiguos océanos, recogida en muchos escritos antiguos, harecibido apoyos, ya en el siglo XX, por parte de algunos investigadores quehan aportado algunas pruebas experimentales pero parciales sobre la misma.

NACIMIENTO DE LA «TEORÍA DE LAS ENFERMEDADESPRODUCIDAS POR GÉRMENES»

Tras los trabajos de Pasteur, se forjó la idea de que las enfermedadesinfecciosas se debían atribuir a unos organismos diminutos que se transmití-an de un ser a otro, aunque ya en 1835 se hizo la primera demostración de

que un microorganismo podía ser la causa de una infección del gusano de laseda al comprobar Agostino Bassi (1773 – 1856) que un hongo se transmi-tía desde la mariposa hasta la larva (el gusano). Pero en relación con el gusa-no de seda, en las décadas 50 y 60 del siglo XIX, la industria francesa sufrió

pérdidas importantes, ya que los gusanos fueron atacados por una enferme-dad que los mataba. Pasteur fue llamado para que estudiara esa enfermedad,encontrando bajo el microscopio un diminuto parásito en los gusanos enfer-mos y también en las hojas de morera que les servían como alimento. Susolución fue dramática, ya que propuso la destrucción de todos los gusanos

y el alimento, iniciándose de nuevo la producción. Pasteur dedujo que si una




enfermedad infecciosa era causada por un microorganismo, el resto de esetipo de enfermedades debería tener la misma causa y además se podríanextender desde las personas contaminadas hasta las sanas tosiendo, estornu-dando, o incluso besando, a través de las basuras o a través de comida con-taminada o agua. Tras su teoría de las «enfermedades debidas a gérmenes»,el ambiente científico empezó a cambiar, primero en la sanidad (médicos,enfermeras, hospitales, material quirúrgico, etc.) que adoptó los mecanismos

para empezar a evitarlas y después en la investigación, que tuvo un campoabierto de gran importancia. Respecto a la primera de esas condiciones, enInglaterra, el cirujano Joseph Lister (1827 – 1912), al que se le debe la intro-

ducción de la anestesia, una vez que tuvo conocimiento de la hipótesis dePasteur, comenzó a esterilizar, no sólo el material sino también, previamen-te, el lugar en el que se iba a practicar las incisiones de las operacionesmediante fenol, introduciendo la cirugía antiséptica. Otras sustancias quími-cas fueron, poco a poco, sustituyendo las primeras que resultaban bastanteirritantes.

La segunda de las circunstancias que se desprendían del trabajo de Pas-teur dio origen a la aparición de la ciencia de la Microbiología, aunque al

principio la podríamos restringir a la Bacteriología, si entendemos por la pri-

mera el gran campo que abarcaría no sólo a los microorganismos como las bacterias y los hongos, sino que incluiríalos virus (descubiertos con posterioridad)y el estudio de todos los microorganis-mos mediante la técnica inmunológica,aunque esta pasó al dominio de la Bio-química desde muy pronto. En el sentidoapuntado, y como se desprendía de lavisión de Pasteur, la siguiente enferme-

dad que llamó la atención fue el ántrax(en castellano la denominamos carbuncoa la propia enfermedad, reservando elnombre de ántrax para la denominaciónvulgar de la bacteria causante de esa

enfermedad; no evitaremos la denominación de ántrax ya que este es elnombre usado por los autores que estudiamos), enfermedad del ganado, mor-tal en la gran mayoría de los casos y que en ocasiones se transmitía al hom-

bre. La primera aproximación la realizó el francés C. Davaine (1812 – 1882)que tras sus investigaciones llegó a demostrar la existencia de unos diminu-

tos cuerpos, a los que denominó como «bacteridias», que se hallaban siem-


Bacillus anthraci



pre en la sangre de los animales enfermos y además, cuanto más grave era laenfermedad el número de estos cuerpos era mayor. Demostró también que lasangre que contenía esos cuerpos, cuando era inoculada, aún en cantidadesmínimas, a un animal sano, le transmitía la enfermedad. Desarrollando lastécnicas de estudio, Karl J. Eberth (1835 – 1926) pudo demostrar que esoscuerpos se podían separar de la sangre, mediante su filtrado, y que no setransmitía la enfermedad al inyectar la sangre filtrada a animales sanos(1872), por lo que eran los responsables de la enfermedad.

Los éxitos de la teoría de Pasteur crearon un interés creciente sobre esoscuerpos diminutos o bacterias y el botánico alemán Ferdinand J. Cohn(1828 – 1898), atraído por estas bacterias reconoció un gran número deellas, su variedad y realizó un primer intento de clasificarlas de acuerdocon el efecto que producían sobre el medio en el que se desarrollan,haciendo un apartado especial para las productoras de enfermedades. En1872 publicó un tratado, en tres volúmenes, que recogía todo lo conocidosobre estas pequeñas formas de vida, que se puede considerar como la pri-mera publicación sobre bacteriología. Debido probablemente a que los pri-meros científicos que estudiaron estos organismos procedían, casi todos dela botánica, las bacterias se consideraron como plantas, relacionadas conlos hongos, aunque hoy en día forman un grupo, una División al lado deotros organismos (los Archaea) cuya característica es su organización pro-cariótica (del griego = delante de y = núcleo, nuez), sin orgá-nulos citoplasmáticos aislados por membranas, sin auténtica reproducciónsexual (pero con fenómenos de parasexualidad), gran parte son heterótro-fas (saprofitas, simbiontes y parásitas) aunque hay formas autótrofas, foto-sintéticas o quimiosintéticas; todos los demás organismos tienen una orga-nización celular eucariótica. El antiguo Reino Monera hoy en día está prác-ticamente en desuso. Aparte de las bacterias patógenas sobre todo tipo de

organismos vivos, hay un grupo de bacterias que actúan como los organis-mos terminales de la descomposición de la materia orgánica en los ecosis-temas, devolviendo materiales inorgánicos al medio. Ocupan prácticamen-te todos los nichos ecológicos de la Tierra, siendo los organismos másabundantes, pudiéndose agrupar en dos grandes categorías, en función desu modo de vida, las aeróbicas (del griego = aire y = vida), quesólo crecen en presencia de oxígeno y las anaeróbicas (con la negación

= privativo de), que únicamente se desarrollan sin la presencia del oxíge-no; las facultativas son tan versátiles que pueden progresar en ambientes

aeróbicos y anaeróbicos.




Pero volviendo al ántrax, enfermedad producida por una bacteria aeróbi-ca y de gran tamaño, fue el alemán Robert Koch (1843 – 1910) quien laaisló, la cultivó y aclaró su ciclo de vida. Koch introdujo el cultivo de bac-terias en un medio sólido, un gel (al principio gelatina y luego sustituida por el derivado de algas marinas, agar-agar) en lugar de un medio líquido, en elcual las bacterias de especies distintas se podían mezclar, con lo que era difí-cil asignar una enfermedad concreta a un tipo determinado. Así estudió elántrax, hallando que en el bazo estaba especialmente afectado y, al exami-narlo, pudo determinar la presencia del bacilo, tal y como Davaine y Eberthhabían visto, descubriendo que la enfermedad se podía transmitir a los rato-nes, lo que hizo durante un tiempo para mantener las bacterias y pasarlas asu medio de cultivo sólido (con fluidos corporales como el suero sanguíneo).Descubrió las condiciones para mantener el cultivo, las características delcrecimiento de la bacteria, su producción de esporas, etc. y en 1876 le escri-

bió a su maestro Cohn detallándole el ciclo del bacilo del ántrax y el resul-tado, bajo la tutela de su maestro vio la luz con el título «Los factores cau-

santes del ántrax basados sobre el desarrollo del Bacillus anthracis», queseñala el inicio de la Bacteriología como ciencia y el estudio de las enfer-medades infecciosas bacterianas. Aunque al principio Koch utilizó en loscultivos piezas planas de vidrio, obtenidas de tubos, un asistente Julius R.Petri (1852 – 1921) introdujo unos discos planos, con su cubierta (las «pla-cas de Petri»), que desde entonces han tenido un uso continuado en muchasciencias biológicas. En relación con los cultivos, Koch introdujo los «culti-vos puros» y en medio transparente, en 1881, que casi no han sufrido cam-

bios desde él, pero se le debe otra contribución importante, la introducciónde los colorantes de la anilina para teñir las bacterias y poder observar suscaracterísticas morfológicas bajo el microscopio. Elaboró métodos de tin-ción específicos para varios organismos y así en 1882 pudo descubrir el baci-

lo de la tuberculosis, que no había podido ser visto antes. Fruto directo delos métodos técnicos introducidos por él fue el descubrimiento de los orga-nismos causantes de un gran número de enfermedades infecciosas, entreotros el cólera, la difteria, la neumonía, el tifus, etc.

Pasteur y Koch situaron la enfermedad infecciosa en el ámbito de la bio-logía y, aunque su estudio sería más propio de una historia de la medicina, siconsideramos la base filosófica de ese estudio, debemos tratarlo sobre uncontexto biológico, como señala Singer, 1989. Las bacterias no son los úni-cos agentes causantes de una enfermedad infecciosa y el término usado por

Pasteur «germen» debe ser interpretado en sentido amplio, viniendo a signi-




ficar microorganismo y no sólo bacteria. De lo anterior podemos deducir quehay otros agentes: hongos, protozoos, etc., que también actúan como agen-tes patógenos. En 1880, el médico francés Charles L. A. Laveran (1845 – 1922) describió el agente causante de la malaria, tras sus estudios en Arge-lia. Esta enfermedad, ampliamente distribuida por las regiones tropicales ysubtropicales del mundo, causa una gran cantidad de muertes y lo que hizoel descubrimiento todavía más interesante es que su agente no era una bac-teria sino un protozoo, o sea un organismo unicelular de organización yaeucariótica (del griego = bien y = núcleo, nuez). Hoy día la Pro-tozoología, ciencia que estudia los protozoos, incluye una rama, la protozo-ología médica, aunque estos protozoos de interés sanitario también son estu-diados por la Parasitología, ciencia que estudia los organismos eucarióticos

productores de enfermedades.Pero las enfermedades no ya infecciosas, sino parasitarias, obedecen a

varias causas y así en 1860, el zoólogo germano Karl G. Rudolph Leuckart(1822 – 1898), estudiando los invertebrados encontró muchos de ellos como

parásitos de otros organismos, fundando la ciencia de la Parasitología men-cionada antes, estableciendo que todos los Phyla de invertebrados tenían susformas parásitas representativas. Muchos de esos invertebrados infectan alhombre: las duelas del hígado, las tenias, –Trematodos y Cestodos (gusanos

planos)–, y los Nematodos o gusanos redondos etc., que llegan a producir graves enfermedades. Pero estas enfermedades son todavía más complicadas

porque un animal pluricelular, un metazoo, que no sea el causante directo dela enfermedad, actúa como portador, lo que puede resultar aún casi tan per-

judicial como ser el propio causante. Hemos mencionado antes la malaria,que fue la primera enfermedad en que este último aspecto se hizo trascen-dente, llegándose a demostrar que los mosquitos extendían la enfermad entrelas personas, al hallar en los del género Anopheles el parásito de la enfer-

medad por Ronald Ross (1857 – 1932). Esta demostración abrió una puer-ta importante en el estudio de las enfermedades ya que muchas de ellas nose transmiten directamente sino que necesitan de un «hospedador interme-diario» (generalmente un invertebrado) para que se complete el ciclo de vidadel parásito, bien sea un protozoo o un metazoo (caso de los nematodos,etc.). Hoy sabemos que la transmisión de muchas enfermedades no es direc-ta de paciente a paciente, sino que necesitan un agente transmisor, bien vivo,como hemos dicho (el tifus por los piojos, la peste por determinadas pulgas,etc.), o bien inerte (agua, recipientes, etc.) para poder transmitirse. Hay

insectos que sin ser transmisores específicos de una enfermedad, pueden dis-




tribuir infecciones inadvertidamente, a causa de sus hábitos, como la moscadoméstica, que puede transmitir el tifus, varias sepsias, diarreas, etc.

EL DESARROLLO DE LA EMBRIOLOGÍA DESCRIPTIVA

Para finalizar este capítulo y al hilo del descubrimiento de los gérmenesmicroscópicos infecciosos y de los problemas de la regeneración y genera-ción de animales y plantas, en la misma época, cuando exploramos las ideasde Buffon y de otros científicos, hemos apuntado algunas opiniones sobre laformación y el desarrollo de los organismos, principalmente animales, tra-tando de ser explicadas por las teorías de la preformación y de la epigénesis.El debate entre estas dos teorías fue iniciado por Aristóteles (no desde luegotal y como lo entendemos en la actualidad), en su discusión de los modelosalternativos del desarrollo. La teoría de la preformación sostiene que unembrión (individuo en miniatura) existe tanto en el huevo de la hembracomo en el semen del macho, y comienza a crecer hasta su forma adultacomo resultado de un estímulo apropiado. Muchos defensores de la teoría,

pensaban que todos los embriones que a lo largo del tiempo se desarrollanen adultos, habían sido formados por Dios en la Creación y se habían enca-

jonado de algún modo dentro de nosotros. Por otro lado, la teoría de la epi-génesis que defendió Aristóteles, está basada en el pensamiento de que cadaembrión (y por ello cada organismo) se produce gradualmente a partir de unamasa inicial indiferenciada a través de una serie de pasos y etapas durantelas que se van añadiendo partes nuevas. Según las ideas aristotélicas, el pro-genitor hembra contribuye con esa materia indiferenciada –la «mole»-,mientras que el progenitor macho proporciona el principio de forma. Todasla ideas aristotélicas sobre el alma, la naturaleza del semen, el concepto de

«mole» (como retomó entre otros Buffon), la primacía del desarrollo delcorazón, los papeles desempeñados por los dos sexos, la naturaleza del des-arrollo epigenético y la alimentación fetal, formaron el núcleo del pensa-miento embriológico durante nada menos que unos 2000 años.

Galeno pensaba que los seres humanos eran los más perfectos de todoslos animales y que el hombre era más perfecto que las mujeres ya que elhombre tiene más calor innato, que sería el instrumento primario de la Natu-raleza (como también afirmó Aristóteles). En esta curiosa idea sobre losórganos reproductores y el curso del desarrollo, estas apreciaciones, según

Galeno, se podían observar en la anatomía de los órganos reproductores; a




causa de la deficiencia de ese calor, un feto se transforma en hembra ya quedespués de que las «partes generadoras» se han formado, estas no se pueden

proyectar por sí mismas al exterior, en contraste con el modelo de desarrollodel macho. Por esto, los órganos reproductores femeninos serían defectuo-sos, representando los órganos del macho creciendo dentro del cuerpo, peroincapaces de externalizarse. A este respecto, Galeno refiere algunas anécdo-tas concernientes a mujeres que se transformaron en hombres y, según él, latransformación inversa sería imposible, ya que la Naturaleza siempre seesfuerza hacía la perfección, de lo más inferior hacia la forma más elevada.

La embriología, que se remonta a los naturalistas y médicos de la anti-güedad en sus aspectos generales, permaneció sin cambios sustanciales,como dijimos, hasta William Harvey. Fundamentalmente con Harveycomienza a tener una base científica, dadas las pocas oportunidades de tra-

bajo sobre el desarrollo humano antes de él. Vesalio y sus contemporáneosno habían podido estudiarlo, teniendo que basar sus observaciones embrio-lógicas sobre las disecciones de otros animales y perpetuando las ideas deAristóteles y Galeno. Fabricio de Acquapendente introdujo ya la embriolo-gía en la Universidad de Padua como estudio regular, aunque fue Volcher Coiter el primero en hacer referencia a este tipo de estudio. Dos de los pri-meros trabajos sobre esta ciencia en el Renacimiento, «De formato foetu» de1600 y «De formatione ovi et pulli» de 1621, debidos a Fabricio, contienenlas primeras ilustraciones embriológicas, y algunas referidas a la formacióndel huevo y del embrión de la gallina, son bastante detalladas, aunque no tra-

bajase con lentes de aumento. En ambos trabajos hay errores, pero suponenun apreciable avance sobre las ideas de Galeno y de Aristóteles, y esos erro-res se perpetuaron asumidos por el pensamiento preformista, que llegó aconsiderar que los nuevos seres estarían preformados en las células germi-nales, iniciando los puntos de vista ovista y animalculista, como ya dijimos.

William Harvey, siendo ya anciano, publicó su trabajo «De generatio-ne animalium» en 1651, indicando que se basó principalmente en Aristó-teles, como el más importante de los autores antiguos y en Fabricio, entrelos modernos. Es un trabajo fruto de muchos años de investigación, aun-que presenta una cierta ingenuidad en sus investigaciones sobre la genera-ción, debido a su método experimental y a la carencia de una guía teóricae instrumental adecuado. Su trabajo lo desarrolló sobre los huevos degallina y en la gestación de los ciervos. De forma semejante a Aristótelesy Fabricio, concluyó que los machos no hacían ningún aporte material al

desarrollo del embrión, no obstante, el semen era esencial porque su poder




de fecundación no afecta sólo al huevo, sino que de algún modo lo hacesobre el útero y el cuerpo hembra y, rechazó la idea de Fabricio, según lacual el semen ejerce ese poder de fecundación sobre el útero emitiendoalguna «sustancia espirituosa». Harvey extendió la idea de Fabricio afir-mando que «todos los seres vivos provienen de un huevo» en su famosafrase «Ex ovo omnia», frase profética, puesto que él no había visto losdiminutos óvulos de los animales vivíparos, como los mamíferos. Él notuvo un concepto sobre la palabra «huevo» semejante al nuestro, por ellohoy no se puede afirmar con rotundidad, ya que conocemos seres vivos quese reproducen por gemación o fisión. Es muy posible que en la mente deHarvey, su concepto de huevo se aproximase a aquellas «seminales ratio-nales» o rudimentos primarios de todos los seres emanando de la mente deDios, como señaló San Agustín (ver cap. IV), salvando las distancias entreel modo de pensar de Harvey y de su época.

La obra de Harvey declara una postura contraria a la teoría de la pre-formación, que jugó un importante papel durante el siglo XVIII comohemos visto, y cuyas raíces filosóficas se remontaban a Demócrito, Empé-docles, Lucrecio y los Padres de la Iglesia. Con posterioridad a Harvey, laintroducción del microscopio permitió a Malpighi sentar los fundamentoscorrectos de los estudios embriológicos, pero paradójicamente, este instru-mento estuvo a disposición de los defensores de la teoría de la preforma-ción y de los de la epigénesis, conduciendo a cada cual a conclusiones muydistintas. Los trabajos de Malpighi («De formatione pulli in ovo» de 1673y «De ovo incubato observationes» de 1689), señalaron las líneas másimportantes de la investigación embriológica posterior. Algunas observa-ciones de Malpighi curiosamente facilitaron argumentos a los preformistas(pues pensaba que, aunque el desarrollo ocurría gradualmente, algunas

partes estaban presentes en el huevo al comienzo del periodo de incuba-ción, como el corazón) aunque él no estableció ningún dogma sobre elmecanismo de la generación. El desarrollo de la teoría de la preformacióncontó con el apoyo de Swammerdam, que según Radl (1988) «se vanaglo-ria reiteradamente de haber podido apoyar la teoría de la preformación por su experiencia... (en su investigación acerca del desarrollo de los insectos)y afirma que la epigénesis no es más que una fantasía»60. Llegó a decir quelos cuatro estados en la vida de un insecto –huevo, larva, pupa y adulto–


60 « Historia de las Teorías Biológicas». Radl, E. Ed. Alianza Editorial, S.A. Madrid 1988



estaban contenidos uno dentro de otro. Su observación sobre las crisálidasde las mariposas, que investiga anatómicamente y descubre el adulto yaformado bajo la piel de la crisálida, le llevó a concluir que, durante lametamorfosis de los insectos, no se formaban nuevas partes, lo que aplicatambién a la metamorfosis de las ranas, de las que dice que las patas pos-teriores se podrían extraer de debajo de la piel de los renacuajos, algúntiempo antes de que emergieran normalmente.

En Francia, Nicolás de Malebranche (1638 – 1715), educado bajo lafilosofía cartesiana, llegó a reformular las ideas preformistas vagas deSwammerdam en un esquema filosófico implicando una serie terminal deembriones preexistentes, uno dentro de otro, de manera semejante a unasserie de cajas autocontenidas. Para muchos a lo largo del siglo XVIII, lateoría de la preformación se acercaba más a los postulados de la Iglesiaque la teoría mecanicista de la epigénesis, pues esta última mantenía unasimplicaciones ateas; suponía que la materia desorganizada podía producir seres vivos sin la intervención divina. La teoría de la preformación esta-ría aliada con la doctrina teológica de que todos los seres humanos seríanuna copia exacta de Adán y Eva. Como vemos, sobre una observación tandébil como la apreciación errónea de Malpighi y las equivocadas obser-vaciones de Swammerdam, se creyeron encontrar las pruebas que apoya-ran un sistema completo del pensamiento biológico, nacido con los filó-sofos de la antigüedad, que el propio Bonnet eleva al rango de dogmacristiano, obteniendo apoyo en muchos sectores sociales y religiosos lateoría de la preformación y su explicación del «encapsulamiento» delembrión.

El holandés Regnier de Graaf (1641 –1673), tras un examen comparati-vo de los ovarios de los mamíferos y de las aves hecho con gran detalle,llegó a la conclusión de que unas pequeñas eminencias (o folículos), que ya

habían observado entre otros Vesalio en los mamíferos, eran semejantes a loshuevos encontrados en los ovarios de las aves, y que desde los folículos

penetraban en el útero para desarrollarse de la misma manera. Dibujo esosfolículos, o acumulaciones celulares, a cuyas expensas se desarrollan losóvulos y cuyo tamaño es microscópico y que en su honor se denominancomo «folículos de De Graaf». A él le debemos la palabra ovario. No llegóa describir el óvulo de los mamíferos, quizá debido a su temprana muerte,cuyo descubrimiento, que tardó unos 150 años, lo hizo von Baer, en 1827.Por otra parte, Leeuwenhoek en 1679, en sus cartas a la Royal Society comu-

nicando sus investigaciones sobre los «animálculos» del semen de unos




treinta tipos diferentes de animales, llega a hacer dibujos de los espermato-zoides. Otros contemporáneos creyeron ver en esos animálculos una especiede figura humana en miniatura («homúnculo»), estando convencidos de quelos nuevos organismos se originaban del esperma. Este descubrimiento tuvocomo consecuencia la escisión de los preformistas en dos grupos, como yadijimos, los ovistas y los animalculistas (o espermatistas) que interpretabanque en el huevo o en el espermatozoide estaban los nuevos adultos prefor-mados.

No se añadió ningún conocimiento embriológico a lo ya descrito por Malpighi hasta mediados del siglo XVIII. La razón fue el éxito casi generali-zado de la teoría preformista, que acabó con las inquietudes de investigaciónen este campo, ya que si todas las partes de un organismo están preformadasdesde el principio, serían más fáciles de investigar en los adultos que en losembriones. Todos los esfuerzos de los preformistas quedaron invalidadosante la obra del gran embriólogo alemán de la segunda mitad del siglo XVIIICaspar Friedrich Wolff (1733 – 1794). Sus investigaciones, basadas en elestudio microscópico del embrión de la gallina, vieron la luz en su obra«Teoria generationis» de 1759. En principio Wolff siguió, con detalle, la for-mación de vasos sanguíneos a partir de lagunas excavadas en el blastoder-mo, pero a estas primeras observaciones se sumaron otros logros definitivos,trabajando también con el embrión de la gallina, en otro trabajo, este de 1768«De formatione intestinorum», en el que demuestra, sin equívocos, que elintestino del pollo nace de un tejido aparentemente homogéneo en forma delámina que, separándose de la parte inferior del embrión, se curva sobre símismo, en forma de un canalón, para poco a poco cerrarse en forma de tubo.De esta forma, la embriología descriptiva distinguió que los órganos no están

preformados, sino que se desarrollan gradualmente, apoyando la teoría de laepigénesis. Los trabajos de Wolff no recibieron atención hasta el siglo XIXgracias a la traducción que realizó Johann Friedrich Meckel (1761 – 1833)en 1812 y a su defensa.

Wolff, en 1759, describió que las hojas nuevas y los tejidos del tallo seforman a partir del ápice del tallo y denominó a esta zona «punctum vege-tationis», hoy día utilizamos el término de ápice caulinar debido a queesta región es la de iniciación de la organización primaria del vástago yen la que tienen lugar los procesos de crecimiento, que no pueden limi-tarse a un punto. El ápice caulinar propiamente dicho es la parte terminaldel vástago, situada inmediatamente por encima del último primordio

foliar. Demostró que los órganos de las plantas (hojas, raíces, estipulas,




idea de gran importancia. Basada en sus investigaciones sobre los meriste-mos de las plantas, comparó los primeros rudimentos de los órganos anima-les a los primordios de hojas y, describiendo más tarde varios pliegues yhojas en el embrión, los comparó con las hojas, siendo este el principio de ladenominada «teoría de las hojas germinales» que desarrolló von Baer y sussucesores.




CAPÍTULO XIV

LAS EXPLORACIONES GEOGRÁFICAS Y LADISTRIBUCIÓN DE LOS ORGANISMOS EN LATIERRA Y EN EL MAR. LAS PRIMERAS IDEAS

DEL TRANSFORMISMO ESPECULATIVO

En España, desde que se iniciaron los grandes viajes por mar, entre los siglosXV y XVI, las expediciones hacia las Indias Occidentales, bien en misiones deconquista o en el afianzamiento de las fronteras de las tierras recién descubier-tas, fueron del carácter regular. Es pues evidente que no se pueden olvidar esosgrandes periplos, realizados en los siglos anteriores al XVIII. Pero si conside-ramos su interés desde el punto de vista de las ciencias naturales, también esnotorio que es, en este último siglo, cuando se convierte en habitual la presen-cia de naturalistas a bordo de las grandes expediciones, organizadas, algunas,

con fines puramente científicos, aunque no exclusivamente para el avance delas ciencias naturales. Las novedades que introducen esos viajes, desde la antro-

pología incipiente, pasando por las nuevas especies animales, hasta los descubrimientos botánicos, fueron suficientes para abrir nuevas hipótesis de trabajo.Desde el descubrimiento del Nuevo Mundo se inició una transformación en lasrelaciones entran en las grandes potencias europeas y, su investigación científi-ca comenzada en el siglo de la luces, influyó forzosamente en el replantea-miento del algunas verdades hasta entonces irrefutables. Durante el siglo XIX,la organización de expediciones continuó, abriendo nuevos campos en las cien-

cias naturales, como por ejemplo la oceanografía.



actuaciones violentas en algunas misiones, hicieron que parte de la línea defrontera quedase invalidada posteriormente. En la madrugada del 15 defebrero de 1754, partió de Cádiz otra expedición de límites, conocida comoexpedición al Orinoco, al mando de José de Iturriaga, capitán de navío deconocida experiencia. Esta expedición fue una de las primeras en contar,entre sus misiones, con una puramente científica y en ella se integraron ungrupo de naturalistas, junto con los habituales cartógrafos, cirujanos, etc., alfrente de los cuales viajó Pehr Löfling (1729 – 1756), discípulo de Linné.

Cuando en 1750 el Rey de España invitó a Linné a trasladarse a nuestro país para dirigir una Academia de Ciencias, el botánico sueco declinó elofrecimiento pero se comprometió a enviar a uno de sus discípulos. Linné,en su juventud, según se recoge en la obra de J.F.Quintanilla «Naturalistas

para un Corte Ilustrada» de 1999, llegó a afirmar que «La Flora Españolala desconocemos. Esas, hasta tal punto rarísimas plantas de las fértiles tie-rras de España, apenas se han dado a conocer. Es doloroso que en los sitiosmás cultos de Europa exista aún en nuestros tiempos tanta barbarie botáni-ca» (« Bibliotheca Botánica», 1751)61. Estas palabras no cayeron bien enEspaña, en una Corte Ilustrada, por lo que el ministro de Fernando VI, Car-vajal, se interesó porque llegase a España algún discípulo de Linné y enEnero de 1751, éste le escribe al ministro comunicándole que ha designadoa Löfling para esta misión y exponiéndole su programa, que a parte del estu-dio de la flora cubrirá también, el de «todos los animales, aves, peces, insec-tos, hasta el más diminuto gusano, e investigando todos los tipos de piedras,fósiles y tierras que pudieran encontrarse en la superficie del suelo peninsu-lar...» de esta forma Löfling llega a Madrid en 1751, un año después de fir-mado el tratado de Madrid, que mejoraba en algo el de Tordesillas, pero queaún resultaba, como dijimos, bastante impreciso. Como consecuencia seestaba gestando el equipo de límites para trasladarse a América y delimitar las líneas de posesiones con los portugueses, y el discípulo de Linné, por intermedio del cosmógrafo francés Goudin que se lo sugirió al ministro Car-vajal, pasó a integrarse, como botánico, en esa expedición. La partida seretrasó por múltiples causas, tiempo en que Löflling, en su correspondenciacon Linné le mantuvo informado. Por fin, a mediados de Febrero de 1754, laexpedición partió de Cádiz.


61 «Naturalistas para una Corte Ilustrada». Quintanilla, J. F. Ed. Doce Calles. Aranjuez(Madrid). 1999.



Esta expedición arribó a la costa de Venezuela (Cumaná) el 11 de Abril yestuvo un año estacionada. Löfling, acompañado de sus ayudantes, Condal yPastor, como naturalistas y Castel y Carmona, como dibujantes científicos,recorrió los territorios cercanos, herborizando y recogiendo toda clase decosas curiosas, observaciones y productos naturales. Esta región no era sal-vaje (tras unos 260 años de la llegada de los primeros expedicionarios), perosí muy insana y el botánico sueco contrajo las fiebres tercianas, comomuchos otros expedicionarios. Las observaciones hechas las recoge en suobra «Flora Cumanensis» que envía a España, a su buen amigo José Ortega,que más tarde la hará llegar a Linné, como se había acordado, y que la utili-za como base de las plantas americanas de su obra «Iter Hispanicuum». Traseste año en Cumaná, los expedicionarios, resueltos los problemas que lesmantuvieron en tierra, se dirigen hacia el delta del Orinoco, aunque un

pequeño equipo de botánicos se traslada por tierra haciendo estudios. EnJunio llega la expedición a Guayana, región salvaje, y se alojan en las misio-nes de los padres capuchinos catalanes. Esta zona es aún peor que la costa yvan cayendo enfermos. Löfling, tras una serie de vicisitudes, en las que sesiente muy maltratado por los compañeros de expedición, se mueve, con fie-

bre, por estas misiones tratando de hacer alguna observación. Sus doloresvan aumentando, agotado tiene que contratar nativos para que recojan algu-nos ejemplares de la flora de las cercanías y, tras diez meses en esa situación,el 22 de Febrero de 1756, es trasladado, al agravarse su estado de salud, por orden de Iturriaga, a la misión de San Antonio de Caroní, y allí muere. Se lecomunicó a Linné la noticia, y al final del Prólogo del «Iter Hispanicum»escribe: «Ninguna cosa pudo serme mas sensible que la pérdida del mejor ymás amado de mis discípulos» (Tomado de J. F. Quintanilla, 1999, ibid).

En otros países europeos, la costumbre de incorporar naturalistas a losviajes de exploración equipados para la observación y recolección de mate-

riales, se hizo habitual. A finales de 1766, Louis Antoine de Bougainville(1729 – 1811), partió con una tripulación escogida entre la que se hallabancientíficos recomendados por la Académie des Sciences de París. Tras pasar el estrecho de Magallanes, arribaron por fin a la actual isla de Tahití, dondeel naturalista Joseph P. Commerson, amigo de Buffon, creyó encontrar el«noble salvaje» de Jean J. Rousseau, que en la figura de uno de los hijos delos caciques locales, lo trasladaron a Paris. Tras un viaje por el Pacífico y elIndico, hicieron escala en la isla Mauricio donde desembarcaron los cientí-ficos Commerson y Véron. En esta expedición, Commerson hizo una serie

de aportaciones que tuvieron un impacto sobre las ciencias naturales, aunque




con su muerte, sus notas quedaron incompletas. Antoine L. de Jussie cuanti-fica que en el herbario de Commerson había recogidas unas cinco mil espe-cies, de las que tres mil eran nuevas, acompañadas de unos mil quinientosdibujos. Sus observaciones de ornitología y de peces fueron utilizadas por Buffon.

En Inglaterra, tras alguna de las expediciones de exploración, los viajesdel capitán James Cook (1728 – 1779) alcanzaron una gran notoriedad. El

primer viaje de este marino comenzado en 1768 tuvo como naturalistas aJoseph Banks (1743 – 1820) y al discípulo de Linné, Daniel Solander(1736 – 1782), acompañados por dibujantes y pintores. La nave Endeavour navegó durante tres años. Realizó observaciones astronómicas desde Tahitíy partió después hacia la imaginada isla «Terra Australis» (Australia); trasdos meses de navegación hacía el sur, costearon Nueva Zelanda durante seismeses, descubriendo el estrecho entre las dos islas que Banks denominócomo estrecho de Cook. Todo este tiempo, Banks y sus ayudantes, lo apro-vecharon para hacer un intenso trabajo sobre la flora, la ornitología y la ictio-logía de estas islas. El viaje continuó luego hacia el oeste explorando la costaaustraliana, descubriendo la bahía de la Botánica, por la abundancia de espe-cies desconocidas recolectadas por Banks y Solander y descubriendo NuevaGales del Sur, en un territorio prácticamente desconocido. Cook examinó elestrecho entre Nueva Holanda (Australia) y Nueva Guinea, estableciendo laseparación entre estas dos masas de tierra. A su regreso a Inglaterra en 1771se dio a conocer y se describieron una gran cantidad de nuevas especies: milespecies de plantas y numerosas de peces, aves, insectos, etc., así comominerales, todo junto con las observaciones astronómicas, geográficas, etno-lógicas, etc. Una de las especies observadas fue el canguro, del que se des-cribe que corre a grandes saltos y supera en velocidad a los galgos de laexpedición.

Al año siguiente, Cook inició también otro viaje, con el naturalista ale-mán Johan R. Foster y su hijo a bordo, aunque esta vez el viaje estuvo menosorientado a la investigación. El viaje duró tres años y, buscando el nuevocontinente, se aventuró hacia el sur, hasta alcanzar los 67º 15’, donde los hie-los le obligaron a dirigirse hacia Nueva Zelanda. Nuevamente, durante 1774volvió a intentar Cook el viaje hacia el sur llegando esta vez a una latitud de71º 11’, y de nuevo el hielo le obligó a dirigirse hacia el norte, en este viajeencontraron la isla de Pascua, en la que hallaron las señales dejadas por unaexpedición española. Regresó a Inglaterra en 1775 donde se le dispensó una

gran acogida. Todavía realizó otro viaje, esta vez aún con menor interés




naturalista, durante el cual fue asesinado en las recién descubiertas islasSándwich.

Tras la expedición de Bougainville, Francia no realizó ningún viaje degran importancia hasta que Jean-François de Galaup (1741 – 1788?) condede La Pérouse, embarcó entre 1785 a 1788. Según M. A. Puig-Samper 1991(citado por J.F. Quintanilla, 1999), los verdaderos objetivos de la expediciónfueron militares y de reconocimiento de posesiones de otros países, aunque,a semejanza de las expediciones inglesas, se preparó con múltiples objetivoscientíficos y se embarcó, bajo las oportunas instrucciones de la Académiedes Sciences, a una selección de astrónomos, naturalistas, botánicos, dibu-

jantes, etc. Esta expedición estuvo marcada por la desgracia casi desde el principio, desapareciendo una vez abandonada la Bahía de la Botánica endirección a las islas de la Amistad, perdiéndose con ella todos los trabajos.

Si retomamos la historia de las expediciones españolas, hemos de señalar que en 1777 se firmó un nuevo tratado de límites entre España y Portugal,con lo que la demarcación de las posesiones recayó en nuevas comisiones delímites. No obstante, aparte de esas expediciones de límites, también seorganizaron otras, a las que se adscribieron oportunamente algunos científi-cos. El gobierno francés de Luis XVI propuso a los españoles la organiza-ción de una expedición bajo la dirección de España, para explorar el Perú.En la organización de ésta intervino, como una apuesta personal CasimiroGómez Ortega, en principio amigo de Joseph Dombey, que figuraría comorepresentante del gobierno francés. Gómez Ortega nombró dos botánicos,Hipólito Ruiz y José Pavón, ambos jóvenes, con falta de experiencia y deconocimientos, y de muy escasa formación botánica, que dependerían deDombey. Se nombraron también dibujantes, alumnos de la Academia de SanFernando, a José Brunete e Isidro Gálvez. El 4 de noviembre de 1777, laexpedición partió de Cádiz, considerándose la tercera con fines científicos,

tras la del Dr. Hernández, por encargo de Felipe II (entre 1570 – 1577) y lade Iturriaga y Löfling en 1751. Si de algo adoleció esta expedición fue la

poca formación y experiencia de los dos botánicos, junto a la animosidad,que de partida, ya manifestaba en privado Dombey frente al organizador dela misma, Gómez Ortega.

Durante el primer año de estancia se exploraron los alrededores de Limay el litoral norte de Perú, junto con una zona andina, y fruto de este trabajo

partieron los primeros envíos hacia España. El año siguiente exploraron lavertiente oriental de la cordillera lindante con la Amazonía, fijando la aten-

ción sobre la existencia de quinas y de otras plantas de interés terapéutico y




comercial, como la coca. Las rebeliones locales obligaron a suspender lasactividades y los botánicos se dirigieron a Chile; del material recolectado eneste país, gran parte se perdió en su envío hacia España al naufragar el barcoque lo transportaba. En el año 1784, Dombey regresa acompañado de unvoluminoso equipaje, regreso que parece ser que estuvo acompañado de unaserie de desafortunadas actuaciones. Trajo consigo, en ochenta cajones, cua-trocientas vasijas, equipos de tejer, ídolos de barro, hachas de cobre, diade-mas de plata y oro, ídolos de estos metales, etc. y parte de todo quedó enEspaña, otra la entregó a Francia y parte lo guardó o repartió entre sus ami-gos. A esta expedición se incorporaron Juan de Tafalla, como botánico, yFrancisco Pulgar, como pintor, que mantuvieron la actividad, junto con losexpedicionarios hasta 1787, en que Ruiz y Pavón regresaron a España; losdos anteriores se mantuvieron en América, organizando numerosas expedi-ciones por Perú, Guayaquil y Quito.

Los resultados de la expedición comenzaron a ser publicados en 1794 conel «Pródromo» de la «Flora del Perú», del cual se tiraron 600 ejemplares en

papel de hilo y 100 en papel especial, con 37 láminas (J. F. Quintanilla,1999). Tras este el «Systema vegetabilium» (1798) y la «Flora Peruviana et Chilensis» (entre 1798 y 1802). Respecto al estudio de las quinas cabe des-tacar la «Quinología» de H. Ruiz (1792). Todas estas obras produjeron unfuerte impacto en la comunidad científica internacional.

La expedición a la América meridional, una nueva expedición de límitestras el tratado de 1777, estuvo dirigida por el capitán José Varela y Ulloa yen ella figuró, como comisario, el aragonés Félix de Azara (1746 – 1821),que permaneció veinte años en América y produjo una de las obras de histo-ria natural española más importantes durante el siglo XVIII, que contieneobservaciones y estudios de tipo evolutivo, considerados por algunos como

precursor de Darwin. Su obra de historia natural, publicada entre 1802 y1809, se reúne en tres trabajos «Apuntamientos para la Historia Natural delos cuadrúpedos del Paraguay y del Río de la Plata», «Apuntamientos parala Historia Natural de los paxaros del Paraguay y del Río de la Plata» y«Viajes por la América Meridional».

Durante el siglo XVIII, España va a tener un protagonismo en Europaque, en cierto modo, y a pesar de los grandes científicos franceses, provocóalgunos celos de este país vecino. Las expediciones botánicas al Perú y Chiley la de México, juntamente con las de Nueva Granada y Filipinas, sitúan anuestro país en el grupo de cabeza de ese movimiento europeo que está con-

figurando las grandes líneas por las que discurrirán las Ciencias Naturales




durante el siglo XIX. A este respecto, la obra de Casimiro Gómez Ortega, junto a aportaciones de otros naturalistas españoles (Quer, Minuart, Cavani-lles, etc.) están a la altura de la época y, aún, hemos de mencionar dos expe-diciones que marcaron unas pautas importantes. Son éstas, la de Nueva Gra-nada y la de Nueva España. La expedición iniciada en 1783 bajo la direcciónde José Celestino Mutis (1732 – 1808), tuvo su gestación veinteaños antes en su solicitud presen-tada ante Carlos III. Al autorizar esta nueva expedición, el Rey

señala que debería ajustarse a unalínea similar a la que se estaba lle-vando a cabo en el virreinato dePerú. Los resultados de la expedi-ción fueron notables, entre otros elestablecimiento de Mariquitacomo sede central, donde radica-ría una institución científica.Mutis contó con una serie de

«ayudantes», entre ellos Juan EloyValenzuela botánico, el dibujantePablo García y un indio que hacíalas veces de paje. Un aspectoimportante fue el establecimientode un taller de pintura, con la par-ticipación de numerosos artistas, que produjo las representaciones iconográ-ficas de las publicaciones, dada la obsesión de Mutis por representar fiel-mente las plantas descritas (utilizó tintes extraídos de los propios vegetales).En 1791 recibió la orden de regresar a Santa Fe, donde reorganizó la expe-dición, pero contrató a algunos ayudantes que poco después fueron deteni-dos como conspiradores. Al comenzar el nuevo siglo creó el entramado inte-lectual de Nueva Granada, una sociedad patriótica, reformó los planes deestudio de medicina incorporando los avances de las ciencias modernas, etc.Su muerte, ocurrida en 1808, llevó a sus discípulos más directos a participar en las revueltas independentistas, siendo fusilados la mayoría de ellos y seordenó que todos los materiales acumulados, fruto de la expedición (manus-critos, herbarios, láminas, etc.), se enviasen a España. Su obra «Flora de lareal expedición botánica del Nuevo Reino de Granada» fue publicada ya en

el siglo XX, desde 1954.


Lámina de la colección de J. C. Mutis



De gran interés, ya que entre sus objetivos estuvo la recuperación de laobra del Dr. Hernández, aunque esto no se consiguió, fue la expedición a

Nueva España, organizada desde España por Casimiro Gómez Ortega y diri-gida desde México por el médico aragonés Martín Sessé, que se propuso,ante la falta de resultados para hallar esos manuscritos de Francisco Her-nández, rehacer su obra: dibujos, herbarios, etc. Entre 1787 y 1788 se vanincorporando el personal de la expedición y entre sus fines, figuraba esta-

blecer un Jardín Botánico, con su cátedra, en México. Los naturalistas de laexpedición (Cervantes, Juan del Castillo, Longinos Martínez y Jaime Sense-ve) llevaron a México los presupuestos de la moderna historia natural, bajoel influjo teórico de Linné, encontrándose de frente a la Universidad y alProtomedicato (organismo encargado del control sanitario y farmacéuticodel país). Las vicisitudes fueron grandes, la duración de la expedición, quese amplió a las islas de Cuba, Puerto Rico y Santo Domingo y se extendióhasta el reino de Guatemala, fue de unos diez años, y por fin, reunidos enMéxico, entre 1798 y 1799, organizaron el envío de materiales a España, ala que regresaron en 1803.

Todas estas expediciones españolas tuvieron un impacto limitado en lacomunidad científica internacional, aparte de lo ya comentado, pero síaportaron elementos críticos de la ciencia ilustrada en América, lo que

permitió que las élites locales pudieran valorar sus recursos, su historia,etc., y sirvió de estímulo a la formación de una conciencia nacional enaquellos países.

En Inglaterra, tras los viajes del capitán Cook, el interés por las explo-raciones fue en aumento. Joseph Banks, presidente de la Royal Society a

principio de siglo, consiguió que el joven botánico Robert Brown (1773 – 1858) embarcase en la expedición científica que al mando del capitánFlinders se inició en 1801, con rumbo a Australia occidental, acompañán-

dole Ferdinand Bauer como dibujante. Se exploraron las costas del sur deAustralia, bautizando sus accidentes geográficos recién descubiertos,entre otros la bahía del Encuentro, nombre dado al coincidir el barco deFlinder con el Geógraphe francés mandado por Nicolás Baudin. Flindersregresó a Inglaterra y en el viaje naufragó el barco y se perdieron losejemplares que Brown y Bauer enviaron, pero, afortunadamente, ambosse quedaron en Australia con ejemplares duplicados, que llevaron consi-go en su retorno en 1805. Entre ambos investigadores reunieron unas4000 especies de plantas, en una concienzuda y elaborada colección,

muchas de ellas no descritas anteriormente, realizando Brown importan-




tes observaciones sobre anatomía y fisiología vegetal a partir de las plan-tas recolectadas. A su regreso fue nombrado bibliotecario en la LinneanSociety y en 1827 cedió al British Museum su herbario y sus libros, cons-tituyendo el núcleo de una importante colección. Brown fue un trabajador infatigable y se le asocia con una serie de descubrimientos biológicosimportantes: el núcleo celular (1831), algunos detalles de la reproducciónsexual en las angiospermas, los «movimientos brownianos» y el examenmicroscópico de plantas fósiles. Entre los estudios de Brown destacan losefectuados sobre las plantas de la Familia Rafflesiaceas, bautizando la R.

Arnoldii, en honor de Sir S. Raffles y del naturalista J. Arnold que las vie-ron por primera vez en su viaje a Sumatra, cuyas flores son dioicas y detamaño sumamente grande. La flor se la denomina como «monstruosa»,

pues es la flor más grande conocida, es parásita sobre las raíces de espe-cies del género Tetrastigma, (Vitaceae), que se encuentran en las monta-ñas arboladas de Malasia. Su flor totalmente desarrollada aparece como

penta lobulada, es espesa, carnosa, con un peso de unos 11 Kg. y midecasi un metro. Se mantiene abierta de cinco a siete días, mientras emite unolor fétido que atrae a las moscas que se alimentan de carroña, las que secree que son los agentes polinizantes. La flor es de color castaño rojizo o

púrpura, a veces con diseño jaspeado, con los órganos sexuales en una prominencia central.

Quizá el barco más famoso, de los que llevaron a cabo expedicionescientíficas, sea el Beagle cuyo nombre está indefectiblemente unido al deCharles R. Darwin (1809 – 1882). En el año 1831, este barco inició unviaje de exploración que duró cinco años, con un joven Darwin que habíaabandonado sus estudios de medicina en Edimburgo, que no terminó susestudios eclesiásticos en Cambridge, pero que afortunadamente, en estaúltima estancia, conoció a John S. Henslow (1796 – 1861) clérigo angli-

cano y profesor de botánica, que llegó a ser gran amigo, y que gracias asu insistencia y a sus gestiones, le consiguió el puesto de naturalista, noretribuido, en el Beagle, bajo el mando del capitán Robert Fitzroy. El

barco tenía por misión completar la exploración de las costas sudameri-canas y realizar observaciones para establecer y determinar la longitudgeográfica. Darwin se alojó en una cámara, junto al cuarto de las cartas denavegación, contando con un equipo limitado, pero suficiente, sugerido

por la experiencia de Robert Brown y que dadas las dificultades de obser-vación de los aparatos de la época y del ambiente en el que se iba a encon-

trar el naturalista, no incluía ningún microscopio compuesto, aunque si de




un aparato simple de observación con una lente de fuerte aumento (real-mente una lupa articulada). Hemos de señalar que el propio Brown no uti-lizaba microscopios compuestos.

Las observaciones de Darwin, durante el viaje, se centraron sobre lafauna y la flora de las islas aisladas del continente, especialmente lasGalápagos, islas volcánicas situadas sobre el ecuador a unas quinientasmillas náuticas de la costa, y que cuando desembarcó, la lava de bordesafilados le cortaron, como navajas, los zapatos. Enriqueció sus coleccio-nes y dedicó atención especial a los pinzones. Realmente, este sería unode los tres acontecimientos que marcaron, de forma importante su viaje,siendo los otros, su encuentro con los primitivos pobladores de la Tierradel Fuego y los fósiles hallados en la Patagonia. Las plantas recogidas por Darwin en las islas Galápagos fueron investigadas más tarde por el botá-nico J. D. Hooker y sus observaciones sobre estas islas no se han modifi-cado, significativamente, hasta nuestros días. Los episodios, anteriores aDarwin y posteriores, sobre la desaparición de fauna de las islas, son unmotivo llamativo, que ilustra la peculiaridad y la vulnerabilidad de la vidaaislada en ellas; los casos de la Isla Mauricio, con el Dodo ( Raphus cucu-llatus) extinto a finales del siglo XVII (hacia 1681), de la isla Rodríguez,

próxima a la anterior, con el Solitario ( Pezophaps solitaria, extinto hacia1790) y de la Isla Reunión, con otra especie de Solitario ( R. solitarius,hacia 1746 ), son quizá los más señalados. Estas aves se vieron por prime-ra vez por los marinos portugueses, aproximadamente hacia 1507, y seexterminaron por el hombre y los animales introducidos. La flora ha sufri-do también un proceso semejante. La isla de Santa Helena es un ejemplonotable de la pérdida de la cubierta vegetal; tapizada con un bosque espe-so, no tuvo fauna de vertebrados y los invertebrados estaban adaptados aesas condiciones. Entre los insectos, abundaban los perforadores de made-

ra, cosa que cabía esperar en una isla con esa vegetación. Santa Helena estambién un buen ejemplo de la biogeografía de vegetales y animales, puesgran parte de la vida vegetal autóctona de ella, es descendiente de formasque probablemente la alcanzaron durante el Mioceno o incluso antes, através de semillas transportadas por las corrientes marinas. Estos fenóme-nos de distribución de los seres vivos en las islas, respecto a las tierrascontinentales o insulares vecinas, son un campo de investigación hoy endía de suma importancia, pero hicieron pensar a Darwin en el origen delos animales y las plantas y quizá fuera el desencadenante de su posterior

teoría. En sus propias palabras:




Y en otros pasajes sigue: «...podía suponerse realmente que por laescasez primitiva de aves en este archipiélago, algunas especies se hanadaptado y modificado para distintas finalidades...»62, escribía sobre los

pinzones hallados y de esta forma se fueron moldeando sus ideas sobre laselección natural, que maduró durante veintitrés años, hasta que declarasesu opinión e intentase explicar la manera en que se produjeron estas modi-ficaciones.

Simultáneamente a las expediciones, los conocimientos sobre la Geolo-gía y otras nuevas ramas de las ciencias naturales, fueron desarrollándosedurante el siglo XIX. Tras el viaje del Beagle, desde el primer tercio delsiglo, se iniciaron exploraciones de tierras recientemente descubiertas y susmares circundantes. John D. Hooker (1817 – 1911), amigo íntimo de Dar-win, cuyo deseo de viajar se inició con la lectura de la obra de este último«Journal of Research into the Geology and Natural History...» de 1839,escrito bajo el influjo de A. von Humboldt, se embarcó en ese mismo año,como naturalista, en la expedición inglesa bajo el mando del capitán J. Rosscon el fin de estudiar la Antártida y recolectó gran número de plantas de lasislas antárticas, de Tasmania y de Nueva Zelanda, estudiando también el

plancton. Sus trabajos, orientados con un enfoque biogeográfico más quesistemático, son los primeros que contienen algunas ideas de la teoría de la


62 «A Naturalist’s voyage round the world». C. Darwin. Journal of Research. Reprinted1913.John Murray, London.



evolución, comenzada a exponer por Darwin, en sus líneas más generales.Esta expedición es importante porque inicia un estudio de las grandes pro-fundidades oceánicas, sondeando la vida animal hasta unos 800 m. y com-

probando la importancia para la economía del mar representada por el planc-ton. Una vez regresado a Inglaterra, Hooker inició los preparativos de unaexpedición a la India, en la cual comprobaría si la distribución de las plantasvariaba a diferentes altitudes y diferían entre las distintas regiones climáti-cas. En esta expedición recolectó un número enorme de plantas para trasla-darlas a los Jardines de Kew (Royal Botanic Gardens), de los que su padrefue el director y él le sucedió, convirtiendo ese centro en el más importantesobre los estudios de la distribución geográfica de las plantas.

La importancia de la vida marina comenzó a ser investigada sistemática-mente a partir de mediados del siglo XIX, y a estos estudios se incorporaroncientíficos de muchos países. Los crustáceos, equinodermos, «protozoos»,etc. fueron objeto de atención al comprobarse su existencia en las profundi-dades marinas y así, en 1861, se comprobó que algunos equinodermos sehallaban a una profundidad de unos 2300 m. en el Atlántico norte, por G. C.Wallich, en la expedición del buque inglés «Bulldog». Se comenzó a creer que en las profundidades se podían encontrar formas que se creía que sehabían extinguido en épocas geológicas. Los avances en las comunicaciones

produjeron una intensificación en la investigación de las profundidadesmarinas, al necesitar esos conocimientos para el establecimiento de los pri-meros cables submarinos trasatlánticos, cuyo primer proyecto data de 1866.

Cuando en 1876, tras un viaje de 69.890 millas por todos los océanos delmundo, arribó a Inglaterra el HMS «Challenger», se sentaron las bases deuna rama de la ciencia, la oceanografía. Como los viajes de Colón y, quizálos de Cook, este viaje añadió un nuevo campo a la ciencia, el estudio de las

profundidades marinas, que prácticamente permanecían desconocidas. El

barco se equipó con instrumentos sofisticados (dragas, sonar, etc.) parainvestigar las aguas profundas, junto con laboratorios biológicos, químicos,etc. Si en 1860, al izar el cable telegráfico que unía Cerdeña con África, sehallaron adheridos algunos animales que vivían a la increíble profundidad de1830 m., estos resultados se vieron empequeñecidos tras la exploración delChallenger, pues Charles W. Thomson (1830 – 1882) director del equipo denaturalistas de este barco, tras analizar la «zona azoica», recogió seresvivientes a profundidades mayores de 3660 m.

La expedición de Challenger, durante los tres años y medio de su dura-

ción, visitó numerosas islas del Atlántico, recogiendo sus ejemplares de




fauna y flora, y en la isla de Kerguelen encontraron abundantes restos fosi-lizados de árboles, estudiando con detenimiento sus vegetación más rela-cionada con la de América que con la de África, como ya señaló Hooker,así como sus endemismos de algas marinas y de agua dulce. El sondeo más

profundo llegó a los 8180 m. y, con las nuevas artes de pesca, se extrajeronformas de vida asombrosas, algunas relacionadas con especies desapareci-das. La gran colección aportada por el equipo del barco fue investigada por un auténtico ejército de naturalistas, bajo la dirección de Sir John Murray(1841 – 1914) dando como resultado una publicación de 50 volúmenes degran formato, con 715 nuevos géneros y 4417 especies nuevas. No obstan-te, quedó defraudada la esperanza de hallar animales primitivos, correspon-dientes a grupos sólo conocidos por formas fósiles, aunque sí se hallaronalgunos. Aportó una idea menos espectacular pero más científica, al esta-

blecer que el estudio de la vida en el mar es más interdependiente entre lasciencias físicas y biológicas, considerando que el mar representa más de dostercios de la superficie terrestre. Entre otros resultados debemos decir querechazó la existencia del «limo viviente» que Haeckel afirmó que cubría elfondo de los océanos, como una especie de depósito de vida y que se llegóa denominar Bathybius haeckeli, y que Huxley creyó haber observado comouna especie de protoplasma casi sin estructura (las pruebas químicas, a

bordo del barco, demostraron que cuando se conservan muestras en alcoholy agua marina, se precipita un sulfato amorfo que se aglutina alrededor delas finas partículas de arena). Murray, tras la investigación del materialrecogido, fijó tres direcciones de estudio principales: la formación de losarrecifes de coral, la distribución del plancton y la distribución, también, delos lechos oceánicos.

La investigación de los océanos, como hemos dicho, se volvió un obje-tivo importante de muchos gobiernos y se fletaron varios barcos america-

nos, noruegos, daneses, etc. Alexander Agassiz (1835 – 1910), hijo deLouis Agassiz de origen suizo y profesor de Harvard quien repitió algu-nos trabajos de Aristóteles y que mencionaremos al hablar de la idea deevolución, fue el encargado de dirigir una investigación oceánica ameri-cana que llegó a demostrar que los animales de la profundidades marinasdel Caribe están más relacionados con la fauna del Pacífico que con la delAtlántico, concluyendo que el Caribe debió ser, en tiempos geológicos,una especie de bahía del océano Pacífico y que desde el Cretácico se sepa-ró por la emergencia del istmo de Panamá. Agassiz estimuló también el

análisis del relieve de los fondos oceánicos, poniendo de manifiesto la




existencia de cordilleras en el lecho marino que señalan unas condicionesfísicas diferentes para la distribución de la vida y, llevando a realizar mapas de ese relieve. Al final del siglo XIX y principios del XX, diversasconferencias internacionales regularon la investigación oceánica (Conse-

jo Internacional para la exploración marina, de Copenhague; ConferenciaPan-pacífica, o el germen del tratado sobre el continente antártico, esta-

blecido en la reunión de Hamburgo de la International Polar Commission,en 1879) y del continente antártico, cuya exploración se reguló haciamediados del siglo XX. Cuando se ha explorado el piso, las profundida-des y las regiones intermedias del océano, se demostró la importanciaeconómica, y no sólo biológica, del mar, llegando, con posterioridad, atomar conciencia de la protección de la vida marina que se ha visto afec-tada por la explotación abusiva.

DISTRIBUCIÓN DE LOS ORGANISMOS Y NACIMIENTODE LA BIOGEOGRAFÍA

Ya se ha mencionado que, de toda la superficie de nuestro planeta, losdos tercios están ocupados por los océanos, aunque en relación con estaextensión, su profundidad media es relativamente pequeña. La dificultadde conocer la flora y la fauna marina ha llevado, históricamente al hom-

bre, al mejor conocimiento de los vegetales y animales terrestres, hasta prácticamente el siglo XIX. Con las expediciones geográficas, se amplióel conocimiento que se tenía de la vida en el mar, y de las plantas y ani-males de las nuevas tierras, empezando a considerarlas bajo otras pers-

pectivas, no solamente sistemáticas. En el mar abierto, se puede encontrar vida casi a cualquier profundidad, aunque su concentración mayor se pro-

duce cerca de la superficie. A grandes profundidades es también notablela abundancia de vida, aunque las condiciones sean totalmente diferentes.En la superficie los organismos más abundantes son casi todos producto-res, el plancton (del griego = «emigrante»), representantes delReino Protista y formas, fundamentalmente reproductoras de grupos demayor tamaño (animales), distribuidos por toda la superficie de los océa-nos y hasta una profundidad de unos pocos cientos de metros. Las algasmacroscópicas, en comparación con la abundancia del plancton, son casiinsignificantes, encontrándose en algunas regiones del mar abierto y,

sobre todo, cerca de las costas.




Los representantes de ese plancton, son organismos muy variados, y lamayor abundancia relativa está formada por las algas «diatomeas» (del grie-go = «a través» y = «cortar») ( Div. Crysophyta) nombre quereciben de las dos valvas, de naturaleza silícea («esqueleto» o «frústula»),que les sirven de protección a sus células. Es un grupo enormemente rico enespecies y abundan en losmares fríos y templados. Susvalvas, cuando muere lacélula, caen al fondo for-mando los «barros de diato-

meas» que cubre los fondosoceánicos. La primera des-cripción de estos organismosdata del año 1773, cuando eldanés Otto F. Müller, con-firmó su importancia ecoló-gica. La distribución característica en el fondo marino, referida al círculo

polar, como mostró la expedición inglesa a la Antártida de 1839, sirvió mástarde, junto con las formas características de los protozoos marinos de otros

fondos oceánicos (foraminíferos y radiolarios), para clasificar el fondo delmar en seis zonas, tras los datos del Challenger, que sirvieron para estudiar las leyes de esa distribución.

Otros componentes del plancton, los peridinales (Dinoflagelados), pose-en dos flagelos largos dentro de unos surcos característicos de su esqueletoorgánico, que se descompone una vez muerta la célula. Algunos son auto-tróficos y otros heterotróficos (incluso simbiontes) y son la causa de la fos-forescencia de los mares cálidos (debida principalmente a la especie Nocti-luca miliaris). Algunos producen toxinas peligrosas (conocidas como«mareas rojas») y la primera descripción se debe también a O. F. Müller (Ceratium tripos). Los foraminíferos y los radiolarios, con cubiertas celula-res calcáreas y silíceas respectivamente, componentes también del plancton,forman «barros» característicos en los fondos oceánicos, al desprenderseesas cubiertas, que con el transcurso del tiempo, en el caso de los foraminí-feros, se sedimentaron como rocas y que se han utilizado para la datación deépocas geológicas (los depósitos de «creta»). El estudio general del planctoncuyo nombre fue introducido por Victor Hensen (1835 – 1924), se inicióconsiderando la producción de sustancias nutritivas bajo distintas condicio-nes atmosféricas. Introdujo así la «bionomía oceánica» o estudio sistemáti-

co de la economía de la vida en el océano, que fue trascendente para esta-


Diatomeas



blecer el estudio del desarrollo de la vida en nuestro planeta, dada la impor-tancia del medio marino, como ya apuntamos.

En el océano están representados casi todos los filos de invertebrados, yaque supone un medio muy estable, en sus condiciones físicas y químicas.Algunos, que se pueden considerar como terrestres, los insectos, tambiénviven en el mar abierto, como han demostrado las expediciones oceánicasdesde el Challenger. Los grandes grupos de vertebrados, con la excepción delos anfibios, tienen representantes oceánicos, como es bien conocido. Perolos fondos marinos, el piso oceánico, tienen unas condiciones de vida total-mente diferentes a las de la superficie y entre otras, hemos de destacar lafalta de luz (por debajo de unos 400 m. todo es oscuridad), que hace impo-sible la fotosíntesis, la enorme presión, y respecto a la temperatura, aparte desu uniformidad a grandes profundidades (es la misma en el ecuador y en los

polos) y su cercanía al punto de congelación del agua, se conoce que a esasgrandes profundidades, en general, no hay corrientes ni variaciones estacio-nales. No hay pues, vida vegetal y por lo tanto animales herbívoros, y todoslos animales son predadores o detritívoros, alimentándose de la materiamuerta que cae de las regiones superiores. Como cabe suponer, gran parte deesta fauna carece de órganos de visión, o esta es rudimentaria, pero en con-trapartida, algunos invertebrados poseen largas y delicadas antenas. En otroscasos, otros animales tienen ojos enormes, con un desarrollo grande las célu-las sensibles a la luz, para aprovechar las mínimas condiciones de esta o

poder ver a los seres fosforescentes, que también abundan. Aunque en laexploración de los seres de las profundidades, realizado mediante dragas abi-sales, se han hallado muchas especies nuevas algunos géneros y alguna fami-lia, no se ha determinado la presencia de ninguna forma de vida totalmentedesconocida; existen especializaciones muy interesantes, pero los esque-mas de organización, generalmente, ya eran conocidos.

Haciendo un inciso sobre estas formas de vida, sí que debemos destacar algunos aspectos llamativos. En las fosas abisales es conocido el caso de losVestimentíferos, gusanos marinos que se hallan en las comunidades de laschimeneas hidrotermales, entre 200 a 10.000 m. de profundidad, y que algu-nos autores consideran que forman un filo separado de los Pogonophoros(ver al respecto Jones, M. L. (1985) en Bol. Soc. Wash. Bull., 6:117-158). Elfilo Placozoa, descubierto en 1883 en el Zoological Institute de Graz (Aus-tria) en acuarios de agua de mar y posteriormente hallado en los mares alre-dedor del mundo, junto con otros filos de animales de organización sencilla,

plantean un caso semejante al de «eslabones perdidos», ya que se sitúan en




el límite de la organización de los metazoos, o de la pluricelularidad, susci-tando problemas aún no resueltos en nuestros días. Un caso llamativo es elde los organismos hallados en las aguas poco profundas de Nueva Zelanda,que forman una nueva Clase de Equinodermos, descubierta en 1986, losConcentricycloidea, y el hallazgo de un representante vivo de la clase Mono-

placofora, de moluscos fósiles, Neopilina galathea, cuyo nombre es debidoal barco, el Galathea, que realizó entre 1950 y 1952, una gran expedicióncientífica, semejante al Challenger. Podríamos citar algunos ejemplos másde organismos acuáticos (como el hallazgo del Celacanto (Crosopterigios)fósil, Latimeria chalumnae) que, no parecen que hayan aportado, a través delas expediciones, ninguna explicación sobre los famosos «eslabones perdi-dos» que se esperaban encontrar con la organización de esas expediciones,aunque si confirmar la existencia de algunos animales que se creía extintos,«fósiles vivientes» como se les ha denominado. Las exploraciones posterio-res al Challenger confirmaron que los protistas, las plantas y los animalesque habitan en el océano abierto, tanto en su superficie como en el fondo, sehallan ampliamente distribuidos en la Tierra, con la posible excepción dealgunas formas que habitan en las profundidades más extremas, pues su ais-lamiento es casi comparable al que presentan las islas oceánicas. En el mar,la distribución está determinada por los factores más influyentes como latemperatura, la salinidad, la luz, etc.

En el siglo XX, la visión de la vida en las profundidades del océano hasido modificada, por: el descubrimiento del continente antártico, la presen-cia de un relieve en fondo oceánico que no se había intuido, la existencia de

profundas trincheras con una fauna propia (estas formas «hadales», que pre-sentan una riqueza de fauna exclusiva, contiene representantes de los gran-des grupos ya conocidos en otras localizaciones) y como consecuencia, las

profundidades, en relación con la fauna animal, han sido habitadas en épo-

cas geológicamente recientes. A pesar de esto, hay indicios de que las pro-fundidades oceánicas nos depararan algunas sorpresas en el futuro.

Hasta ahora y con algunas pequeñas excepciones, hemos hablado de ladistribución en las profundidades marinas, pero existe una franja continentalde agua que también tiene una fauna y flora propia y que, en número y varie-dad en todas la latitudes, tiene una gran importancia. La distribución de losanimales, principalmente, está relacionada con la profundidad y, en funciónde esa distribución, se distinguen las zonas litoral (hasta unos 30 m.), lasublitoral (hasta unos 150 m.) y la continental (hasta unos 1000 m.). Dentro

de estas zonas se pueden distinguir distintas comunidades de animales, con




especies muy diversas que siempre se presentan juntas; son asociaciones deenorme importancia desde el punto de vista económico, pero también cien-tífico y de su estudio se encarga la nueva ciencia de la bionomía marina oeconomía del mar, incluida como una rama de la Ecología.

Junto al capítulo de la distribución de los organismos en el mar, que acabamos de ver y que recibió un decidido impulso con las expediciones mari-nas enfocadas al estudio de los océanos, desde antiguo, y potenciado por lasexpediciones geográficas, también se estudió la distribución de los organis-mos sobre la tierra. El ya citado conde de Buffon, en el siglo XVIII, llamóla atención sobre la existencia de «barreras naturales» que ponían límites a

la flora y la fauna de diversas regiones. El geólogo Charles Lyell convencióa los científicos sobre la influencia que, sobre la distribución actual de losorganismos, tenían los cambios sufridos en el pasado por las masas de tierracontinentales. Fue a raíz de las publicaciones surgidas tras el viaje del Bea-gle, entre 1839 y 1863, por Darwin, cuando se centró el objetivo sobre la dis-tribución de los animales y los vegetales, tanto vivos como extintos. Coinci-de en el tiempo, la publicación de los primeros resultados de Charles Darwiny Alfred R. Wallace (1823 – 1913) sobre la teoría de la evolución, con laaparición de un intento, pionero, realizado por Philip L. Sclater (1829 –

1913) de dividir la Tierra en regiones zoológicas, utilizando las aves (elorden Passeriformes) para establecerlas. Wallace, que había estado trabajan-do, como veremos, en la península Malaya, estudió las semejanzas y dife-rencias de esa fauna con la de América del Sur. Sus resultados se publicaronen 1876 bajo el título de «Geographical Distribution of animals», convir-tiéndose en uno de los trabajos más importantes de la época en este aspecto.

Basándose en los resultados de Sclater, consideró la superficie terres-tre dividida en seis regiones zoogeográficas que denominó como Paleár-tica, Neártica, Etiópica, Oriental, Australiana y Neotropical, que mantie-nen en la actuali-dad su vigencia,en gran parte, aun-que hoy se distin-gue una regiónMalgache separa-da de la Etiópica,y por algunosautores, la fusiónde las regiones

Paleártica y Neár-


Dominios Faunísticos en la actualidad



tica en una sola, la Holártica, y por fin la división de la Australiana. Lasregiones Árticas y Antártica, se consideran hoy día como dominios de lafauna, por algunos autores. En su tiempo, Wallace puso de manifiesto algu-nos contraste entre las islas próximas a Java, separadas por un estrecho quealcanza grandes profundidades marinas, pero de tan sólo unos 28 Km. yseñaló que entre ellas «difieren más en sus aves y cuadrúpedos que Inglate-rra del Japón, siendo la diferencia de tal naturaleza, que el observador menos entrenado la puede notar»63. Estableció lo que se conoce como «líneade Wallace» que se le ha considerado como el límite entre las regionesOriental y Australiana.

Dependiendo del grupo de animales que se investigue, la superficieterrestre se puede dividir en regiones que, a veces difieren notablemente. Losmamíferos, quizá los animales más estudiados, se escogen pues por razonesobvias, para la división de las regiones zoogeográficas, que coinciden estre-chamente con la establecida por el estudio de las aves y en algunos gruposde invertebrados. Los Reptiles y los Moluscos, sin embargo, proporcionanresultados totalmente distintos, posiblemente debido a su antigüedad sobrela superficie de la Tierra. Las regiones zoogeográficas actuales revela la his-toria de los grupos que se usan para establecerlas, coincidiendo la distribu-

ción en el especio actual, con la distribución a lo largo del tiempo.La distribución de las plantas, en sus aspectos generales, difiere poco de

la de los animales, pero las regiones fitogeográficas, realizadas principal-mente sobre las plantas con flores, que son más modernas, tienen una inter-

pretación distinta. Para los vegetales, la temperatura y la humedad locales,son de suma importancia y, por ello, entre países que únicamente presentanligeras diferencias en el clima y que pertenecen a la misma región fitogeo-gráfica, se presentan notables diferencias en su componente florístico. Las

barreras físicas no parecen que actúen sobre la distribución, al menos con la

misma intensidad, que en los animales, son factores de otro tipo (clima,suelo, etc.) –que en gran parte desconocemos– los que determinan las distri- buciones aparentemente arbitrarias. La dispersión de las semillas siguenunos mecanismos más efectivos que las migraciones en el caso de los ani-males, y su efecto es más que evidente en la distribución, por ejemplo, en lasislas oceánicas.


63 «Island Life, or, the Phenomena and Causes of Insular Faunas and Floras: or…» A. R. Walla-ce. Ed. Macmillan. Londond, 1880. Obra digitalizada procedente de la Universidad de Oxford.2006.



Alexander von Humboldt (1769 – 1859), considerado como el primer científico-filósofo que se interesó por la distribución geográfica de las plan-tas, fue estimulado a viajar por su amistad con Georg Forster (1754 – 1794), explorador y científico que acompañó al capitán Cook en su segundoviaje y reconocido por su contribución botánica al conocimiento de las islasde los Mares del Sur. Desde 1796 en que murió su madre, Humboldt dedicótres años al estudio, preparándose para viajar a América del Sur y Central,viaje en el que invirtió cinco años (1799 – 1804), acompañado de un magní-fico instrumental y realizando unas extraordinarias colecciones. Una vez enLa Habana, Humboldt decidió cambiar su ruta de viaje para poder llegar aQuito y Lima. En su ascensión a los Andes tomó mediciones para levantar un mapa de América del Sur, cumpliendo otro objetivo que fue el visitar aJosé C. Mutis y comparar sus herbarios. Humboldt y su ayudante francés, el

botánico Aimé Bonpland, se encontraron con Mutis, en Santa Fe de Bogotá,en Julio del año 1801, cuando Mutis, que casi había cumplido los setentaaños, ya se encontraba en los últimos años de su vida. A Humboldt le ani-maba su idea de completar una imagen geográfica coherente del planeta,determinando las zonas de vegetación y las regiones fitogeográficas, inves-tigando la influencia del clima sobre la vegetación y las rutas de disemina-ción y desplazamiento de las plantas. Se le considera como fundador de laGeografía Física, cuyas ideas se contenían en su obra «Kosmos», publicadaentre 1845 y 1847, que prácticamente preparó durante los últimos veinticin-co años de existencia y en la que se recogían, por primera vez, el conceptode «líneas isotermas». Entre 1805 y 1834, publicó los 23 volúmenes de otraobra «Voyage de Humboldt et Bonpland aux régions équinoxiales du nouveucontinent, fait en 1799-1804», en la que se recogían las 3000 especies nue-vas descubiertas. Fue el primero en estudiar las formas y «hábito» de las

plantas en relación con el tipo del suelo de su hábitat, realizando, a la vez,

magníficas descripciones de la vegetación tropical. Ciertas semejanzas entrela flora de África, Sudamérica y Australia, llamaron su atención (como la deJ. D. Hooker, entre otros) y sugirió, para explicarla, la existencia de unaconexión terrestre entre América del Sur y Australia, que duró hasta el Jurá-sico. Hoy en día, la teoría de la deriva continental, considera que los moder-nos continentes son el resultado de la fragmentación de una vasta masa detierra.

Las regiones fitogeográficas se han intentado establecer definitivamente, pero el acuerdo entre los científicos es mucho menor que con las zoogeo-

gráficas. Hacia finales del siglo XIX surgió un primer intento por parte del




alemán A.H.R. Grisebach (1813 – 1879) con una serie de trabajos reunidosen dos obras «Vegetation der Erde» de 1872 y la posterior «Pflanzen-Geo-

graphie», en las que, basadas en el estudio de las plantas americanas,demuestra que cada tipo de flora está adaptada estrechamente a sus ambien-tes climáticos y, en general, medioambientales. Un intento más reciente(1929) hecho por el director del Real Jardín Botánico de Kiew, W.T. Thi-selton-Dyer (1843 – 1929), divide la flora terrestre en tres grandes áreas pri-marias: Zona templada norte, Zona tropical y Zona templada sur. En laactualidad se admite la división en seis grandes «Reinos florísticos»: Reinoholártico (del hemisferio norte, con las «zonas florísticas»: ártica, boreal,templada, submeridional y meridional); Reino neotropical (correspondienteal nuevo continente) y Reino paleotropical (antiguo continente), contenien-do ambos las zonas boreosubtropical, tropical y austrosubtropical; Reinocapense (debido su nombre a ciudad de El Cabo, en África del Sur); Reinoaustraliano, que comprende la mayor parte de Australia y Reino antártico,que comprende el extremo más meridional de América del Sur. A estas uni-dades se debe añadir el Reino florístico oceánico que comprendería losmares de la Tierra. Los reinos se pueden dividir en regiones, provincias, sec-tores y distritos, que son divisiones jerárquicamente subordinadas. En gene-ral el numero de especies aumenta desde los polos al ecuador, siendo tam-

bién más abundante el número de organismos por unidad de superficie y, por ello, los países tropicales como Venezuela o Nueva Guinea, poseen las flo-ras más ricas en especies (entre 20000 a 30000) y más fuertemente diferen-ciadas. Mientras ninguna familia y apenas algún género de Angiospermas esendémico de la enorme zona florística boreal, la reducida zona de El Cabo,separada del resto del continente africano por una región de desiertos (quese conservan desde tiempos geológicos antiguos y que suponen una barrera

para la difusión), posee cinco familias y más de 200 géneros. Se puede decir,

en general, tanto de las plantas como de los animales, que su distribuciónespacial se debe considerar en relación, a la vez, con su distribución en eltiempo.

LA GEOLOGÍA EN RELACIÓN CON LA DISTRIBUCIÓNDE LOS ORGANISMOS.

Los fósiles se han considerado, tanto en la antigüedad como incluso en

al Edad Media, como una especie de «engaños» de la Naturaleza, que imi-




taba a las formas vivas. Es quizá el danés Niels Stensen (1648 – 1686) el primero que les otorgó su origen orgánico, tras sus trabajos sobre losestratos rocosos de la región italiana de la Toscana. El mencionado médi-co Vallisnieri (ver capítulo XIII), dibujó fósiles marinos recogidos en unafalla geológica. La primera obra dedicada al estudio de los fósiles,siguiendo los puntos de vista de Stensen, que confirma el origen orgánicode ellos y que ya sugería hacer un mapa geológico, se debe a Martín Lis-ter (1638 – 1712) y data de 1678. Otros muchos naturalistas (Gesner,Hooke, Ray, etc.) también estudiaron los fósiles desde puntos de vista dis-tintos.

Buffon en su obra «Époques de la Nature», de 1778, intenta realizar una especie de historia de la Tierra, que el divide en siete «épocas» desdeel estado «incandescente», pasando por la aparición de los animales (laquinta corresponde a la llegada de los paquidermos –hipopótamos, ele-fantes, etc.–), la sexta correspondería a la separación de los «dos» conti-nentes y la séptima, actual, que sería la época del hombre. A finales delsiglo XVIII se sientan unas bases más científicas sobre la evolución de laTierra y la aparición de fósiles, a través de la obra de James Hutton(1726 – 1797); demuestra que la superposición de los estratos horizonta-les no se podían explicar como resultado de un gran y único diluvio, comoestaba arraigado en toda la sociedad, sugiriendo que eran consecuencia deun depósito a lo largo de un extenso periodo de tiempo y en su obra «The-ory of the Earth», de 1795, acuña el principio del «uniformitarismo», queno fue bien comprendido en su época y que sí fue precursor del posterior «actualismo» de C. Lyell. Hutton interpretó que los estratos actuales fue-ron, una vez, los lechos de mares, lagos, pantanos, etc., y como muchasveces se encuentra los estratos invertidos, rotos, inclinados, etc., y queincluso algunas rocas contienen estratos más inferiores, se interpretó estosdatos, de acuerdo con la teoría defendida, entre otros por Cuvier, de las«catástrofes», que propugnaba violentos cataclismos para explicar estasirregularidades.

A principios del siglo XIX se comprendió que los cambios observadosen las series de fósiles, entre los estratos sucesivos, no podían haber sidorepentinos y se demostró que las formas de los fósiles más antiguos(situados en los estratos inferiores) se apartaban cada vez más de las espe-cies vivas correspondientes. Charles Lyell (1797 – 1875) fue el geólogoque acabó con la teoría de las catástrofes, estando bajo la influencia de las

ideas de Lamarck. A él se debe la determinación relativa de la edad de los




relaciones de unas categorías taxonómicas con otras, pero no existe ningúnorganismo conocido que pueda ser señalado, sin dudas razonables, comoancestral de algún grupo actual. De forma general, si consideramos la rique-za del registro fósil, es escasa la información sobre el origen y posible cam-

bio de los grandes grupos. El registro fósil proporciona, con frecuencia, úti-les sugerencias, aunque no proporcione una información exacta y así, lasrelaciones entre aves y reptiles está bien fundamentada, son una línea des-cendiente de los supervivientes del enorme grupo de los reptiles mesozoicos,

pero las relaciones entre anfibios y reptiles permanece aún bastante oscuras.Los mamíferos, por el contrario, se sabe que proceden de un grupo de repti-

les, los «sinápsidos», y cuya línea evolutiva se separó de los otros amniotasal final del Carbonífero. La transición entre los reptiles ectotérmicos y conescamas, hasta los pequeños mamíferos, con pelo y endotérmicos, se exten-dió sobre un periodo de unos 150 millones de años, pero no obstante es unade las mejor documentadas de las principales transiciones dentro de la evo-lución de los vertebrados. El estudio de los fósiles de plantas, comenzó haciala segunda decena del siglo XIX, partiendo los primeros intentos de Adol-phe-T. Brongniart (1801 – 1876) que dio su nombre a la Paleontologíahacia 1830, –no confundir con Alexandre Brongniart quien colaboró con

Cuvier en la reconstrucción de vertebrados fósiles. Otros botánicos se ocuparon también de este tema, pero su orientación definitiva la establecióWilliam Nicol (1768 – 1851), quien al final de su vida había hecho nume-rosas preparaciones microscópicas de la madera fósil, revelando sus estudiosclaramente las paredes celulares. Fue William C. Williamson (1816 – 1895), el fundador de la Paleobotánica, que aparte de sus estudios sobre lanaturaleza de los Protozoos marinos, demostró que el carbón contenía made-ra de plantas criptógamas gigantes (equisetos, helechos, etc.) y no sólo defanerógamas como se creía.

Los estudios de Paleobotánica han proporcionado unos conocimientossobre todos los aspectos de las plantas fósiles. En épocas anteriores ha debi-do de existir una «flora» planctónica, en cierto modo parecida a la actual, por lo que deberíamos tener evidencias geológicas. Estas formas, semejantes aalgas, debieron enraizarse sobre el sustrato costero y, en el Silúrico, debie-ron alcanzar un gran desarrollo, siendo invadida la tierra posteriormente.Pero el registro fósil de animales y plantas ha demostrado con el tiempo queno ha existido una continuidad lineal en el incremento de la diversidad, sinoque más del 99 por ciento de las especies que han existido se han extingui-do. Se han datado varias «extinciones en masa», que representan periodos en

los que la tasa de desaparición de animales y plantas es mucho más elevada




que lo normal.Desde el punto devista de la apari-ción-desapariciónde las plantas,hoy se admitenvarios periodos,caracterizados

por el desarrollode algunos tipos

representativos. Anivel mundial, losdatos más primi-tivos son del Silú-rico, pero al

pasar al Devóni-co es cuando se produce una amplia diversificación mundial al pasar de unaflora marina a una terrestre. En 1859, el canadiense Sir John William Daw-son (1820 – 1899), en sus estudios de los bosques fósiles, describió la pri-

mera planta terrestre conocida, la Psilophyton princeps, del Silúrico supe-rior, y unos años más tarde, describió los restos del primer reptil que podíarespirar en el aire, correspondiente a época más tardía. La vegetación en este

periodo comprende poblaciones herbáceas, en parte todavía anfibias y se pueden fechar en ella los primeros ecosistemas terrestres, aunque faltabanlos consumidores animales, pues la cantidad de oxígeno atmosférico se cal-cula aproximadamente en un 2 por ciento. Al final del periodo Devónico(hace unos 345 millones de años) se produce una gran extinción que afectóal 30 por ciento de las familias de animales, viéndose reducida la diversidaden más de un 50 por ciento en los Trilobites, aunque no llegaron a desapare-cer, pero que ya se había reducido después de la anterior extinción, del Ordo-vícico, quizá más importante que ésta.

Los primeros bosques extensos de la biosfera, con árboles de más de 30metros, se formaron durante el Carbonífero, conservándose una parte de esa

biomasa en forma de carbón mineral. Estos bosques se extendieron por Europa y la parte oriental de América del Norte. Toda esta zona se caracte-rizó por un clima cálido y húmedo, con una composición atmosférica en CO2y en O2 aproximada a los valores actuales. Predominaban las Equisetópsidasy las Licopodiales arborescentes, las Cordaites (más independientes del

agua) y, al final, las Pteridospermas (helechos con semillas) arbustivas y las




más abundantes, en los depósitos de carbón, las Calamites del grupo de lasEquisetópsidas (equisetos). El clima uniforme durante el Carbonífero, sobregran parte del mundo, está asociado con esta flora igualmente uniforme y losanimales estaban representados en estos bosques por anfibios, los primerosreptiles, artrópodos y formas primitivas de insectos (libélulas, blátidos, etc.).Junto con los bosques carboníferos que hemos mencionado, la India, Sud-áfrica, Australia, la Antártida y el extremo austral de América del Sur sehallaban reunidas en una masa continental austral, el continente Gondwana,y en ella se desarrollo la «flora de Gondwana», muy distinta a la menciona-da y más pobre en especies, con formas típicas como los pteridospermosarbustivos, pteridofitos y unas primitivas coníferas. En este gran continente,el clima era templado-frio y a menudo con signos de glaciación.

La desecación del clima producida al comienzo del Pérmico fue dismi-nuyendo poco a poco los bosques extensos del Carbonífero y la mayoría delas especies características no sobrevivieron más allá del límite entre el Pale-ozoico y el Mesozoico. Al final del Pérmico se produjo una gran extinción,existiendo datos objetivos sobre los cambios climáticos y de salinidad en losocéanos, que probablemente indican también un cambio en el clima. Unrápido enfriamiento, una fuerte glaciación, parece haber sido la causa prin-

cipal de la extinción entre el Paleozoico y el Mesozoico, que se ha estimadoque acabó con un 90 por ciento de las especies de invertebrados marinos y un50 por ciento de las familias de invertebrados marinos costeros. El frío fuedesastroso para la flora que se perdió en el hemisferio norte y nunca se rege-neró, y en el sur, tras ser eliminada, fue reemplazada por una «flora glossop-teria», cuyo género más representativo Glossopteris se extendió a la tierra quehoy ocupa las proximidades del Polo Sur (recordemos que en esa época lasituación de los polos era distinta a la actual). Esta extinción a final del Pér-mico es quizá la más importante por sus efectos, y consecuencia de ella es la

total desaparición de los Trilobites y la enorme disminución en la diversidadde los Crinoideos, que se recuperaron muy poco con posterioridad.

Desde el Triásico, pasando por el Jurásico y hasta el Cretácico inferior (entre unos 200 a 100 millones de años), una vez recuperada la diversidad dela flora, ésta fue relativamente uniforme en todo el mundo (de Groenlandiaa la Antártida). En lo que corresponde al Triásico, las condiciones terrestresfueron de una relativa sequía, que tras la glaciación anterior, permite expli-car el rápido cambio de la flora. La proximidad espacial de las masas conti-nentales, que perduraba desde el paleozoico, debía dar buenas posibilidades

de difusión, añádase la extensión de los mares epicontinentales y el posterior




predominio de climas uniformemente cálido-húmedo. A lo largo de estos periodos la flora está caracterizada por helechos, equisetos y, en especial,distintos grupos de gimnospermas (plantas del grupo del Ginkgo, coníferas,cicadáceas y algunos descendientes aberrantes de las pteridospermas ante-riores) y es notable la riqueza en el número de especies vasculares así comoel aumento, en relación con el carbonífero, de la diferenciación en bioceno-sis ecológicamente diferentes. Los grupos de animales terrestres, que se dife-renciaban muy rápidamente (insectos y reptiles, por ejemplo) hicieron que larelaciones entre plantas y animales se volvieran muy intensas, pasando a

polinizar las flores (caso de las benetíteas) o a dispersar las semillas carno-sas por los reptiles. Los grandes equisetos disminuyeron llamativamentetanto en su número como en su tamaño. Al final del Triásico (hace unos 180millones de años) se ha datado también una extinción que extinguió, aunquedespués se recuperaron, casi todos los Ammonites y sobre un 80 por cientode las especies de reptiles existentes en ese periodo.

Durante todo el Cretácico se produce un incremento de la diversidadtanto de fauna como de flora. Si al principio de este periodo prácticamentelas angiospermas (plantas con flores) eran inexistentes, al final del mismo secalculan unas 20.000 especies, que representan ya un número mayor quetodas las especies de Pteridofitos y Gimnospermas que habían existido hastaentonces. A lo largo de un periodo de unos 25 millones de años las angios-

permas, que al principio fueron sólo de importancia subordinada, alcanzaronel predominio en la mayoría de las biocenosis terrestres; su expansión no sehalla relacionada con grandes cambios de clima o de ambiente, sino que per-mite suponer que esas angiospermas primitivas partieron de zonas que erantropicales y de las áreas marginales del Atlántico medio o del Mediterráneo.Durante el Cretácico, se formaron los principales grupos de angiospermas y,como en ese tiempo la separación de las masas continentales, iniciada duran-

te el Jurásico, no llegó hasta el estado actual, un gran número de grupos anti-guos pudieron alcanzar una distribución cosmopolita. Ya desde el Cretácicosuperior se presentan Monocotiledóneas (palmera, lirio, etc.) y entre la Dico-tiledóneas, desde el Cretácico medio se encuentran especies de géneros queestán representados en nuestra flora moderna. Al final del periodo Cretácico(hace unos 65 millones de años) sobrevino otra nueva extinción que, comoconsecuencia más llamativa, acabó con los dinosaurios, pero junto con ellosdesaparecieron muchos pequeños grupos de reptiles y una gran parte de losinvertebrados marinos. En relación con los moluscos, esta extinción afectó

sobre todo a las especies que tenían un rango estrecho de distribución geo-




gráfica y menos a las especies con amplio rango de distribución. Sobre la tie-rra, como decimos, la tasa de extinción en este periodo fue mucho mayor entre los grandes vertebrados que en los pequeños y para ella, como es cono-cido, se ha barajado una causa extraterrestre, al hablarse del posible impac-to de un gran meteorito sobre la superficie, en las proximidades del Mar Caribe. En lo referente a la flora, en el tránsito entre el Cretácico y el Ter-ciario debió existir una gran riqueza de formas de plantas vasculares, que sehabían transformado en los productores primarios dominantes. Las nuevas

biocenosis formadas llegan, ya en el curso del Terciario, a un grado de inte-gración ecológica con el reino animal, que se desarrolló de forma explosivaen los insectos, aves y mamíferos, jamás alcanzado antes.

LAS ESPECULACIONES TRANSFORMISTAS

Si retomamos la historia de la Paleontología Estratigráfica desde principios del siglo XIX, conforme se asentó esta ciencia, comenzó a explicar laexistencia de fósiles como formas vivas del pasado. Un paso más allá, exi-gía interpretar las diferencias que se encontraban entre las faunas fósiles delas distintas edades. La teoría más aceptada, en esos años, el catastrofismo,tradicionalmente consideró el registro fósil como una expresión de las dife-rentes creaciones sucesivas ocurridas tras cada catástrofe general, hipótesisque, curiosamente, fue aceptada por la Iglesia Católica, cuya doctrina empa-

paba todas las concepciones sociales, asumiendo que la creación de nuevasespecies se había realizado de forma sucesiva e iba unida a un desarrollo delmundo orgánico progresivo, como se recogía en el relato bíblico. Mientrasestaban en vigor los largos periodos de equilibrio y armonía universal, en losque las relaciones del medio externo no se alteraban, las especies se mante-

nían sin cambios morfológicos y los tipos se transmitían con inalterableconstancia. Conforme avanzaba el estudio de la Paleontología, se pudo ver que esta explicación no era suficiente, a pesar de convencer a famosos hom-

bres de ciencia de la época, como ya dijimos, por ello hacia mediados delsiglo se alcanzó un punto que necesitaba una nueva interpretación del regis-tro fósil. Hasta que Darwin en 1859 no expuso su teoría de la evolución delas especies mediante la selección natural, la inmensa mayoría de paleontó-logos aceptaban el creacionismo como forma de explicar la historia de lavida sobre la tierra. Incluso Darwin no llegó a pronunciarse claramente en

contra de la intervención de un Creador y, sólo los partidarios de la «gene-




ración espontánea» proponían una alternativa diferente al creacionismo, delcual existieron varias versiones, según el modo de interpretar, precisamente,el registro fósil.

Si buscamos aquellas ideas que podían haber servido de base a la deno-minada «Revolución darwiniana», nos hemos de remontar a la antigüedady trazar una línea, en la que numerosos naturalistas y filósofos, de unaforma muy tenue, han manifestado el desarrollo de vagos conceptos del

pensamiento evolutivo. Podíamos partir de Anaximandro y Empédocles, pasando por Lucrecio, para llegar al siglo XVIII y XIX con verdaderos partidarios del cambio evolutivo. Las teorías de Leibniz sugirieron a losfilósofos naturalistas el concepto de evolución, ya que en esa filosofíatodo se desarrolla desde lo oculto o simple hasta un estado final visible.La flor se origina de la yema, el hombre del niño, etc. En esta línea ycomo apunta Magner (1994), en 1748, un diplomático y viajero francés,

publicó una obra que aunque ingenuamente, se oponía, de forma herética,a las ideas religiosas aceptadas, incluso en la Francia de mediados delXVIII. Poniendo esas ideas en la boca de un mítico sabio extranjero quele cuenta a un misionero lo contenido en el propio título del libro «...sobreel retroceso del mar, la formación de la Tierra, el origen del Hombre y delos Animales, etc...». En esta obra De Maillet, su autor, intenta unir laevolución cósmica con la biológica, resucitando la cosmología de los filó-sofos pre-socráticos. En el texto se puede leer sobre la herencia de loscaracteres adquiridos, el depósito sucesivo de los estratos, la naturaleza delos fósiles, etc. Se deduce que los seres vivos se desarrollaron solamentecomo respuesta a condiciones favorables y se adaptaron a las circunstan-cias cambiantes del medio. Otro autor francés, que ya mencionamos enrelación con sus ideas sobre la generación espontánea, Pierre L. M. deMaupertuis, en su también citada obra «La Venus Physique» de 1744, se

anticipó a todos los que explicaron la evolución (Darwin, Mendel, deVries, etc.) pues su explicación sobre ésta, se basó en un fundamentogenético casi adecuado e incluso en mutaciones previstas, con una antici-

pación de un siglo y con una teoría coherente. Realizó amplios cruza-mientos entre animales diferentes esperando obtener especies diferentes,ya que rechazó la idea «fijista» e incluso llegó a hablar de la adaptaciónde los animales a su ambiente, en el sentido moderno. Expuso que laherencia se producía por partículas procedentes del padre y de la madre yque dichas partículas se juntarían en parejas, por afinidades, pudiendo

dominar en cada pareja las partículas de un progenitor, lo que para él




explicaría la posibilidad de heredar un carácter de los antepasados a tra-vés de padres que no lo poseen. Alcanzó una notable aproximación a laverdad cuando observó la posibilidad de que se originaran nuevas partí-culas y producir nuevas especies, si las mutaciones de ellas ocasionabanefectos beneficiosos y lo llegó a expresar así: «¿No podrá explicarse deesta forma la multiplicación de las especies más distintas, a partir de lareproducción de dos individuos solos?»64. A pesar de estas aportaciones,Radl (1988) no los toma en consideración como precursores evolucionis-tas pues para él: «eran pensamientos de filósofos que, al rechazar la ideade Dios, querían demostrar a toda costa que es posible arreglárselas sinella en el estudio de la Naturaleza, pensamiento de soñadores que no tomóen consideración la ciencia exacta y tuvo que transcurrir todavía muchotiempo hasta que ella también se atreviese a discutir tales problemas».

La distinción entre las especies es una cuestión que incluso la puederesolver una persona no científica, pero sus ideas al respecto, no podríanser formuladas en un contexto científico, ya que sólo la ciencia ha pro-

porcionado un marco al sistematizar ese conocimiento. Linné llegó aadmitir, a pesar de su confesado «fijismo» –«todas las especies produci-das, por parejas, por las manos del Creador»–, que en algunos casos eradifícil separar una especie de otra, llegando a sustituir a la especie por elgénero, como sujeto del acto de Creación original, llegando a escribir pos-teriormente: «todas las especies de un género, al principio formaban unaúnica especie.» El primer naturalista moderno que aceptó la idea de quelas especies no eran permanentes fue el ya mencionado G. L. Leclerc,conde de Buffon, pero en el comentario anterior de Radl incluía tambiénlas ideas expuestas por él. Desde su puesto de «guardián» del Jardín delRey, convirtió a esta institución en un centro de importancia para la inves-tigación. Su obra «Histoire Naturelle», escrita en 44 volúmenes y en laque colaboró Daubenton, como ya dijimos en los capítulos XII y XIII, esun compendio de su visión cósmica, y que se extiende desde el conoci-miento de las estrellas hasta los organismos más pequeños de la Tierra. Nofue un investigador cuidadoso, pero las ideas de su trabajo le valieron paraser advertido de que se oponían a las enseñanzas de la Iglesia Católica,entraban en conflicto con el dogma. Esas ideas concretamente trataban


64 Tomado de «Historia de la Biología…»Jahn, I; Löther, R. y Senglaub, K. Ed. Labor, S. A.1990. Pág. 223.



sobre la edad de la Tierra, el origen de los planetas a partir del sol, la ideade que la verdad sólo se podía derivar de la ciencia, etc. Ridiculizó la sim-

plificación y disposición arbitraria, a su juicio, de la taxonomía linneana,aunque sus posteriores reflexiones, sobre el cruzamiento animal, le lleva-ron a revisar sus ideas y definir la especie como grupo de animales que se

pueden interhibridar para producir descendientes fértiles, en lugar dehíbridos estériles. Muchas de la ideas de Buffon sirvieron como punto de

partida para otros naturalistas posteriores como Geofroy de Saint Hilaire,Cuvier, Lamarck e incluso el propio Darwin. En la obra mencionadaexpone una gran cantidad de datos sobre la mecánica de los animales, laanatomía, la búsqueda de elementos universales en la morfología de losseres vivos -en contra de considerar las pequeñas diferencias que Linné ylos sistemáticos utilizaban-, el estudio de los fósiles (que aunque partió deuna idea de «fijismo», con el tiempo fue cambiando su posición) y la con-sideración de que las especies modifican su «tipo» con el tiempo, aunqueconserven sus rasgos previos, como el cerdo que conserva en sus patasalgunos dedos que no usa y esto le llevó a considerar que algunas espe-cies son formas «degeneradas» de otras (el chimpancé sería, en su pensa-miento, un hombre degradado, etc.).

Las especulaciones sobre filosofía natural de Buffon y no sus datosexperimentales, ya que aún en su época no se había instaurado un autén-tico método experimental en la ciencias naturales, le llevaron no obstantea expresar algunos detalles sobre anatomía comparada, geología, meca-nismos reproductores, etc., e influyeron en otros, como decimos. El abue-lo de Darwin, Erasmus Darwin (1731 – 1802) examinó algunas ideas deBuffon y, dentro de esa tendencia especulativa de final del siglos XVIII,

publicó entre 1794 y 1796 su obra «Zoonomía» (leyes de la vida orgáni-ca), en la que con una radicalidad mayor que posteriormente su nieto, y

menos sistemático que él, propuso una teoría de la transmutación de espe-cies en la cual los organismos descendían de algún «filamento primor-dial». Ese filamento sería un espermatozoide, al que consideró, siguiendoa Buffon, como un tipo de unidad biológica. Esta obra, traducida a variosidiomas, fue especialmente popular entre los filósofos de la Naturalezaalemanes y contenía aquellos tipos de hechos que más impresionaron a sunieto, que la leyó más de una vez y que llegó a acusar a Lamarck de robar-le las ideas a su abuelo. En honor a la verdad, tanto Erasmus Darwin comoLamarck fueron inspirados por el trabajo de Buffon y otros, así como por

sus propias y escasas observaciones e inferencias especulativas, tomadas




del conocimiento tradicional sobre los cruzamientos de las plantas y losanimales. Consideró que los cambios que sufren las especies en el trans-curso del tiempo son debidos a las influencias que reciben los individuosdesde fuera y esos cambios serían transmitidos a los descendientes, formade pensar que coincide estrechamente con las ideas de Lamarck de la«herencia de los caracteres adquiridos» que será objeto de un próximocapítulo.




CAPÍTULO XV

EL ESTUDIO DE LAS PARTES MICROSCÓPICASQUE FORMAN LOS SERES VIVOS:

LA HISTOLOGÍA Y LA TEORÍA CELULAR

Las aportaciones del médico francés Marie François Xavier Bichat(1771 – 1802) sobre los tejidos (palabra que utilizó tomándola del lengua-

je popular y que denominaba una tipo especial de paños caros) y la estruc-tura microscópica de los animales, definidos esos tejidos por sus caracte-res físicos (color, consistencia, etc.), por su textura exterior, por sus reac-ciones frente al calor, el agua y los agentes patógenos, etc., se tradujeronen su clasificación en 21 clases. En el ambiente de finales del siglo XVIII,constituían, morfológicamente, los principios irreductibles de la materiaorgánica ya que la exploración microscópica, tras su auge en el siglo XVII,

había caído en un descrédito, precisamente por intervención de Bichat,aunque justificado por las carencias técnicas. En la obra de Henri MarieD. de Blainville (1777 – 1850), discípulo de Bichat y de Cuvier, volvemosa encontrar, aunque matizado, ese descrédito hacia la exploración micros-cópica, porque hizo un trabajo de indudable interés. Hacia el final de lasegunda década del siglo XIX, simplificó la clasificación de los tejidos desu maestro, asumiendo que el elemento generador que originaba el cuerpode los animales formaba tres tipos de tejidos fundamentales, que específi-camente diferían por sus propiedades vitales: el sistema celular, que sería

la sustancia fundamental del organismo animal, el elemento que se forma



to, Dutrochet descubrió el fenómeno osmótico así como que la absorción deldióxido de carbono la llevaban a cabo las células que contenían la «materiaverde».

Por otro lado Lorenz Oken, ya mencionado al hablar de la Anatomía,como autor de la «Teoría vertebral del Cráneo» y uno de los integrantes delmovimiento de filósofos de la Naturaleza alemanes, reconoció que los ani-males superiores eran agregados celulares y publicó en su obra «Die Zen-

zung» («Generación»), de 1805, unos trabajos en los que concluía que todoslos organismos se originaban de unas vesículas (Urschlein) como de moco

primitivo, que formaban los infusorios. En una obra publicada por J. B. Sta-

llo en 1848 y que recoge un ensayo titulado «El sistema de la Naturaleza deOken podemos leer «…Cada organismo es esférico, semejante a su prototi-

po, el planeta. El primitivo slime consta, por ello, de un número infinito deesférulas, las cuales, por oxidación en contacto con la atmósfera, se endure-cen y se envuelven así con una corteza, que contiene una porción líquidainterna. Estas esférulas por ello se metamorfosean en vesículas, y estas seránlos próximos componentes del mundo orgánico,–…Una vesícula de slime

puede ser llamada un infusorio, el cual…»65. En este párrafo de Oken resal-tan tres palabras que merecen algún comentario: «Infusorios», que en la ter-

minología de la época incluía a todos los organismos que eran «unicelula-res» y la utiliza para distinguir organismos independientes, «Urschlein» (oesférulas) término alemán que podíamos traducir por «protoplasma» peroque en su tiempo aún no se había acuñado y, por fin, las «vesículas de moco»que para él serían entidades vivas, semejantes a las células.

Junto con el desarrollo del conocimiento de la estructura de los animalesy vegetales superiores, desde la introducción del microscopio en el sigloXVII, vimos las aportaciones realizadas por los primeros microscopistas.Hooke ya sabemos que fue el primero en utilizar la palabra latina cella pre-

cursora de su diminutivo cellûla, para referirse a los huecos observados enla estructura del corcho bajo el microscopio, en 1665. Así mismo, se diocuenta de que la superficie de las plantas vivas, y así lo dibuja en su obra«Micrographia», bajo el microscopio, aparece como discontinua con peque-ñas divisiones semejantes, observación que recoge las paredes de las célulasvivas del epitelio de los vegetales. Otros microscopistas de la época hicieronobservaciones semejantes, aunque no llegaron a interpretar la naturaleza de


65 «General Principles of the Philosophy of Nature». J. B. Stallo. WM. Crosby and H. P. Nichols. Boston.1848. pág. 257.



esas estructuras. Transcurrieron más de ciento sesenta años hasta que losnaturalistas se dieron cuenta de que los vegetales y animales se componende células, que poseen vida independiente. El descubrimiento de ese factor común, entre todos los seres vivos, constituyó la mayor generalización en laBiología y resultó mas fecundo que incluso el concepto de evolución. Gra-cias a él, se pudo comprender la fisiología del organismo y del sistema ner-vioso, abrió la interpretación de los mecanismos de la herencia, transformóla patología, etc.

Una vez generalizado el uso de los primeros microscopios, se fue acu-mulando conocimiento sobre aquellos seres vivos de organización muy sen-cilla y cuya estructura hoy asimilamos a una sola célula. Los Ciliados se des-cribieron y empezaron a ser bien conocidos en el último cuarto del sigloXVII: Vorticella (1667) y Paramecium (1702) y las amebas (Género Amoe-ba, 1755). Todos los organismos de las infusiones atrajeron la atención y, por su presencia en esas infusiones, fueron denominados como «Infusorios»,

junto con algunas plantas sencillas (algas) o animales («gusanos» como los Nematodos, etc.), bacterias, etc. A este respecto destaca la obra de Otto F.Müller, que ya mencionamos en los dos capítulos anteriores («Animalculainfusoria fluviatilia et marina») publicada en Copenhague en 1786. Loserrores, como cabe suponer, fueron grandes en algunas descripciones y enlas afinidades entre los organismos y hemos de destacar que al describir elgénero Globigerina (Foraminífero) en 1826, se trató de ver su parentesco conel género de moluscos marinos Nautilus, lógicamente de organización pluri-celular; se describieron en los infusorios, como diremos más adelante,hablando de Ehrenberg, órganos imaginarios, etc.

La introducción de las lentes microscópicas acromáticas, que eliminabanlos defectos de las primitivas en los microscopios compuestos, hacia 1825 ymejoradas posteriormente por el astrónomo y matemático Giovanni B.Amici, permitió observar células de animales, bastante más difíciles de ver que las vegetales. Grew, contemporáneo de Hooke, dio a las estructuras celu-lares observadas por él, el nombre de «vejigas», llegando a decir en 1682 quelas caras de esas vejigas no consistían en membranas, sino «hileras o haci-nas de filamentos fibrosos extraordinariamente pequeños...los cuales permi-ten afirmar que el núcleo no es más que una rete mirabile»66. A principios


66 «The Botanical Works of Nehemiah Grew, F.R.S.». Bolan, J. Notes and Records of the RoyalSociety of London, Vol. 27, No. 2. (Feb., 1973), pp. 219-231.



del siglo XIX el concepto de célula no era más que el de una pared cir-cundante de un líquido, tal como se desprendía de la observación deHooke. El conocimiento de las diferentes partes integrantes de la célulatuvo un desarrollo semejante, en especial el núcleo. Leeuwenhoek dibujólos núcleos de los corpúsculos sanguíneos de los peces, aunque no le atri-

buyera ninguna función y lo mismo algunos otros observadores a lo largodel siglo XVIII. En 1827 Robert Brown estudiando los granos de polendescribió unas manchas diminutas que parecían en constante movimiento,llamándolas «moléculas activas» y asimilando su movimiento al de partí-culas no vivas como el polvo del carbón, minerales finamente triturados,etc., en lugar de a alguna fuerza vital innata (recordemos que Brown des-cribió los movimientos brownianos). Este mismo autor estudiando, en1831, las Asclepiadaceae recogidas en su expedición a Australia, diferen-ció y dibujó los núcleos en ellas y también en las Orquídeas. Describien-do ese núcleo celular en su trabajo «Fecundation in Orchideae» de 1832,notó que cada célula en esta planta contenían una «aureola circular», unárea oscura, que parecía ser más opaca que la membrana celular y consta-tó que el núcleo era un rasgo regular de las células, al observarlo en otras

plantas.Un nuevo paso lo dio el acompañante de Humboldt, Christian G.

Ehrenberg (1795 – 1876), quien se interesó por las formas más diminu-tas de vida que pudo observar bajo los mejores microscopios en Berlín.Estudió muchas formas microscópicas y observó organismos, que ahorasabemos que son unicelulares, capturando y digiriendo su alimento y eli-minando sus deshechos, pero erró en sus interpretaciones, ya que atribu-yó a los organismos microscópicos órganos que no poseían, incluso lle-gando a dibujarlos, pero el título de su trabajo «Die Infusionsthierchen alsvollkommene Organismen» («Los animálculos infusorios como organis-

mos completos»), publicado en 1838, vio la luz a la vez que las obras fun-damentales de los padres de la Teoría Celular, Schleiden y Schwann, quelógicamente la ensombrecieron y pasó casi desapercibida. Johannes E.Purkinje (1787 – 1869) trabajó sobre la piel de los animales en su estadoembrionario y en 1835 señaló que la piel estaba compuesta de masas decélulas, a las que comparó con el tejido parenquimático de las plantas, queya se conocía desde los trabajos de Grew. En 1839 usó el término «proto-

plasma» para describir la sustancia celular, asignándole el sentido de queera lo primero que se producía en el desarrollo de la célula individual de

las plantas o de los animales. Fruto de su trabajo fue el desarrollo de




muchas técnicas innovadoras como un precursor del microtomo, estable-ció el uso del bálsamo para las preparaciones, dio nombre a algunas célu-las cerebelares, e incluso realizó las primeras fotografías al microscopio.Otros autores usaron la palabra protoplasma para describir la parte de lascélulas vegetales comprendida dentro de la pared celular, entre ellosHugo von Mohl (1805 – 1872) quien generalizó su uso en biología. Eltérmino protoplasma acabó por ser asimilado en los escritos biológicostras el trabajo de T. H. Huxley, quien llegó a afirmar «Todas las accionesvitales se puede decir que son el resultado de las fuerzas moleculares del

protoplasma...»67 en 1868. Hoy esta palabra está en desuso prácticamen-

te, aunque originalmente fue muy útil para aclarar algunas ideas sobre laestructura celular y las actividades de la materia viva.

El campo de la patología siempre gozó deun interés por parte de los naturalistas y de élse obtuvieron grandes conclusiones sobrelos aspectos de la estructura, funcionamien-to y clasificación de los seres vivos. Entrelos precedentes de la Teoría Celular, debe-mos citar al profesor de anatomía compara-

da y fisiólogo, maestro de grandes biólogosde la época, sobre los que influyó decisiva-mente, Johannes P. Müller, que hizo gran-des contribuciones sobre todo en el estudiode los fenómenos patológicos, usando losnuevos microscopios desarrollados en el pri-mer tercio del siglo XIX, quizá bajo lainfluencia de Purkinje, y con estos preceden-tes llegamos, hacia final de los años treinta

del siglo XIX, a la formulación de la TeoríaCelular, cuyo mérito corresponde a un alum-no de J. P. Müller, Theodor Schwann (1810

– 1882) y al botánico Matthias JacobSchleiden (1804 – 1881) profesor de la Uni-versidad de Jena; ambos llegaron a conocer-se en Berlín. Schleiden, calificado por sus


67 «On the Physical Basis of Life». Huxley, T.H. en Collected Essays, Vol. I. Ed. C.C. Chat-field. Londres. 1868. Pág. 154 (procede de U. de Michigan).

Microscopio compuesto



contemporáneos como temperamental e implacable en sus ataques al trabajo de sus rivales y predecesores, mantuvo un respeto profundo a la obra del botánico francés Charles Brisseau-Mirbel (1776 – 1854) que afirmó quelas células se hallaban en todas las partes de las plantas y que se formabande un fluido primitivo, de forma análoga a como se forma una especie de redde membranas y burbujas en la «espuma» de un líquido en fermentación,idea que aceptó nuestro botánico.

Parece que una generalización tan importante y extensa, como la teoríacelular, deba ser el fruto del trabajo combinado de un botánico y de un zoólo-go. Las obras de ambos biólogos son inseparables, tanto histórica como cien-

tíficamente, y así la de Schwann es quizá más importante, pero la de Schlei-den la precedió en el tiempo y, en una buena parte, sirvió como estimulo de laobra del zoólogo. Schleiden, hijo de un médico, se benefició de una educaciónsólida y para ello ingresó en la Universidad de Heidelberg, donde terminó losestudios de derecho y ejerció de abogado. Desesperado ante los entresijos dela profesión, intentó suicidarse, aunque no tuvo éxito, y rehízo su vida dedica-do al estudio de las ciencias naturales. A los treinta y cinco años leyó dos tesis,una sobre filosofía y otra sobre ciencias naturales, trasladándose a la Univer-sidad de Jena, como dijimos antes, donde estuvo de profesor hasta 1862; pos-

teriormente se trasladó a Dresde, hasta su muerte en el año 1881. En 1838 publicó unos trabajos sobre fitogénesis, –el origen de las plantas–, en la revis-ta dirigida por Müller «Archiv fur Anatomie und Physiologie», en las que afir-maba que la célula era la unidad elemental de la estructura de la planta, al tiem-

po que reconocía que cada célula gozaba de una especie de doble vida, comoorganismo independiente y como una parte de un organismo complejo, la plan-ta: «Cada célula lleva una doble vida; independiente, perteneciendo exclusiva-mente a su propio desarrollo, y otra secundaria, en la medida en que se ha vuel-to parte integrante de una planta. Es, sin embargo, fácil percibir que el proce-

so vital de las células individuales debe ser el primero, la base fundamental completamente indispensable, y ambos deben ser considerados como parte dela fisiología vegetal y la fisiología comparada en general...»68. Conocedor delos trabajos de Brown, que ya dijimos que en 1831 descubrió el núcleo en lascélulas de, entre otros materiales, la epidermis de las orquídeas, intentó reem-

prender sus investigaciones comprobando que las nuevas células se originandebido a una especie de «generación» del núcleo, cometiendo el error de con-


68 Cita tomada de Singer, C. 1989. A history of Biology….Ed. Iowa State University Press.Ames. USA. Pág. 335.



siderar que esas nuevas células surgían por gemación a partir de la superficiedel núcleo. La consideración de aceptar el núcleo como elemento estructuralde la célula, aunque errónea en su interpretación de la función, sí sirvió aSchwann para poder afirmar sus importantes principios. Schleiden observóotras actividades celulares con agudeza y las interpretó con considerable acier-to como por ejemplo su descripción del movimiento activo de la sustanciacelular («corrientes citoplasmáticas» las denominamos ahora) en los tejidosvegetales.

Theodor Schwann, hijo de un librero que pronto comprendió las aptitu-des de su hijo, le envió a la Universidad de Würzburgo, donde estudió bajoLa dirección del fisiólogo J.P. Müller, pasando después a Berlín como suayudante. Schwann desarrolló una intuición y un genio especial para lainvestigación y tras formarse con Müller, obtuvo la cátedra de anatomía enla Universidad de Lovaina. Ejerció de profesor también en Lieja. «Mikros-kopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in der Struktur und dem Wachstume der Tiere und Pflanzen» («Investigaciones microscópicassobre la concordancia de la estructura y el crecimiento de los animales y las

plantas») es la obra de Schwann que se ha vuelto clásica, publicada en


Ilustración del artículo «Historia de la Teoría Celular»



1939, y donde expone la teoría celular en términos resueltamente actuales.Es un trabajo con más investigación que el de Schleiden, dedicado princi-

palmente al análisis de la estructura elemental de los tejidos animales,mucho más difíciles de estudiar que los vegetales. Pero la investigación deSchwann fue más extensa en sus intereses ya que trabajó sobre la anatomíay la fisiología: estructura de las fibras nerviosas, respiración del embrión degallina, generación espontánea, propiedades de la pepsina, etc. La parte másimportante de su trabajo la dedicó, sin embargo, a establecer la identidadentre los núcleos de las células animales y vegetales, idea que le fue suge-rida por Schleiden en un encuentro de ambos en Berlín, en 1832. Entre lasconclusiones de Schwann destacan que los cuerpos, tanto de los animalescomo de los vegetales, estaban enteramente compuestos de células, o desustancias elaboradas por las células, y que toda célula posee su vida pro-

pia y subordinada a la del organismo del que forma parte, como señalóSchleiden respecto a los vegetales.

Aunque Schwann comenzó estudiando el cartílago, un tejido en el que seaprecian las células más fácilmente, extendió sus investigaciones al huevo delos animales, considerándolo como el inicio de su estructura definitiva. Estu-dió varios tipos de huevos (gallina, con gran cantidad de vitelo; rana, con

poca cantidad de vitelo y de albúmina, semejante al de los mamíferos reciéndescubierto por von Baer en 1827, etc.) considerándolos, a pesar de sus dife-rencias, como células con sus componentes básicos, el núcleo, las membra-nas, etc., aunque en algunos estén más desarrollados que en otros. El des-arrollo del huevo hasta el adulto se produce, como sabemos, por divisionessucesivas mediante el denominado proceso de «segmentación», que seobservó durante la época de Schwann en varios animales (en 1838 se des-cribió la segmentación del huevo de los mamíferos y el propio Schwann, en1839, describió el proceso en los huevos de gallina). No obstante, en el

aspecto de la reproducción celular, el propio Schwann estableció que lascélulas se originaban por gemación del núcleo o debido a una especie de pro-ceso de agregación o de cristalización de una sustancia originalmente amor-fa, conclusión errónea y punto débil de sus argumentaciones, que sin embar-go se corrigió al tomar conciencia de la aseveración de que toda célula deri-va de otra célula preexistente, que se formuló tiempo después por Virchow.

Mientras que en los vegetales, la estructura de los tejidos estaba casi per-fectamente establecida, pues sus células manifiestan una individualidaddebido a su pared celulósica, en los tejidos animales fue más difícil estable-

cer esa estructura celular, de ahí el paso de gigante de Schwann. Distinguió




cinco categorías de tejidos en base a los caracteres de las células que losformaban, extendiendo las consideraciones artificiales de Bichat a un terre-no experimental; esas cinco clases tisulares fueron: 1) tejidos con célulasindependientes unas de otras, aisladas y separadas; ejemplo la sangre. 2) teji-dos con células independientes pero estrechamente unidas; ejemplo la piel.3) tejidos en los que las células presentan paredes y membranas desarrolla-das pero que se adhieren en mayor o menor grado; ejemplo, cartílago, dien-tes, hueso. 4) tejidos con células alargadas y aspecto de fibras; ejemplo, ten-dones, ligamentos y «tejido fibroso». 5) tejidos originados por la coalescen-cia de las paredes y cavidades de las células; ejemplo, músculos y nervios,entre otros.

Establecido el principio respecto del origen celular y la estructura de losanimales y las plantas, se podía deducir que el cuerpo de un ser vivo estácompuesto de células o bien de sustancias procedentes de células. Ademáslas células, como individualidades tienen una vida limitada, supeditada, entodo caso, a la del organismo en conjunto. En la obra de Schwann se puedenencontrar una serie de términos, algunos de los cuales se habían acuñadoantes, pero usados ya en su sentido específico y, sobre todo, descriptivo. Asíaparece el término «metabolismo» (etimológicamente significa «cambiar»del griego ) para hacer referencia a los cambios químicos, queestán especialmente relacionados con el fenómeno de la vida. Esos cambiosse producen constantemente en el organismo, rompiendo sustancias comple-

jas («catabolismo», = «hacia abajo» y = «arrojar») y fabri-cando nuevos materiales de los seres vivos para formar su estructura («ana-

bolismo», = «hacia arriba») aunque estos últimos términos no fueron,lógicamente, usados por Schwann.

Schleiden utilizó el término «citoblasto» (del griego = «corpús-

culo» o «célula», y = «germen») en el sentido de que las nuevascélulas derivaban, por gemación, del núcleo; este error no fue corregido por Schwann, sino que extendió el concepto hablando de «citoblastema», o seala sustancia de la que se suponía que derivaba el «citoblasto». Con posterio-ridad, este error ya fue corregido por un botánico de una notable formación,Karl von Nägeli (1817- 1891) quien demostró el verdadero origen de lascélulas. Estudió la reproducción y analizó los meristemos de las plantas, sus

puntos de crecimiento, realizando estas observaciones sobre varios tipos devegetales, incluidas las algas. En ellas, el movimiento y el comportamiento

de la sustancia celular, se podía seguir con facilidad y en poco tiempo, con-




cluyendo que la producción de las células no se debía a la gemación delnúcleo. Realizó exámenes químicos en lo que se denominaba todavía proto-

plasma, alcanzando la conclusión de que esa materia contenía nitrógeno,siendo esa una característica que la diferenciaba de otros materiales de lacélula, como la pared (que contenía celulosa) o del almidón almacenado.

Los conceptos actuales sobre la Teoría Celular fueron formulados por lossucesores de Schwann y de Schleiden, pasada la mitad del siglo XIX. En 1861el anatomista C. Gegenbaur señaló que las células huevo de los vertebradosdebían considerarse como auténticas células, y, desde el punto de vista sistemá-tico, apreciando las dificultades que suponía separar, cuando se trataba de losorganismos unicelulares, el reino vegetal y animal, Ernst Haeckel (1834 – 1919) propuso la creación del reino Protista en 1866. La idea de Haeckel pro-vocó una gran controversia y no se aceptó, como casi todas las ideas científicasun tanto arriesgadas, pero acabó imponiéndose, reconociendo que ese conceptode un nuevo reino resultaba útil para centrar la atención sobre la semejanza entrelos animales y plantas inferiores. Las esponjas, incluidas al principio en él fue-ron separadas en 1869 por el mismo Haeckel y revistió gran importancia sugeneralización conceptual de reconocer a los «protozoos» y a los «metazoos»

–verdaderos animales–, separados en reinos diferentes, que posteriormente per-mitió el estudio zoológico más amplio y sentó las bases para admitir nuevos rei-nos en la organización de los seres vivos. Estas aportaciones se hallan en su tra-

bajo, publicado entre 1873-74, «Studien zur Gastreae Theorie» («Estudio sobrela Teoría de la Gastrea»). Entre otros autores que sucedieron a Schleiden y aSchwann, destaca el francés Félix Dujardin (1801 – 1860) que acuñó el térmi-no «sarcoda» para designar el protoplasma de los organismos unicelulares oInfusorios, como se les conocía en su tiempo. De sus estudios dedujo que de esegrupo heterogéneo se debían separar una serie de formas, como los rotíferos,algas, gusanos, etc. que no mostraban relación con los restantes infusorios, o

auténticos protozoos. En estos últimos puso de manifiesto que toda su sustanciacelular se podía contraer, llevaba a cabo movimientos, podía digerir, etc., proce-sos vitales semejantes a los que realizaban los organismos pluricelulares. Des-cubrió los cilios en la superficie de muchos infusorios, de la que decía que con-tenía unas prolongaciones diminutas y móviles, semejantes a cabellos, y que por sus movimientos daba su capacidad de progresión a los organismos que los tení-an. Junto con Dujardin, otros naturalistas llegaron a aclarar algunos conceptos deesos infusorios, como que eran organismos formados por un única célula, casode Carl T. von Siebold (1804 – 1884) quien dedicó especial atención a los

cilios, no sólo de los Protozoos (literalmente «animales primeros»), sino de las




células ciliadas de los órganos de los animales superiores, cuyo movimiento creacorrientes sobre la superficie de la célula, ya que ésta está fija a las demás (1861).

La división de las células huevo de los animales atrajo la atención de losinvestigadores de la época y en 1854 Martin Barry (1802 – 1855) publicó los

primeros esquemas de la segmentación del huevo de mamíferos (concretamen-te de conejo), aunque él pensaba que las células, tras prolongadas divisiones,derivaban directamente del núcleo. La división del núcleo, como orgánulo per-manente de todas las células, y especialmente notable en las células huevo, atra-

jo también la atención y el suizo Albrecht Kölliker (1817 – 1905), estudiandoel desarrollo del huevo de los calamares observó la división nuclear durante el

proceso de segmentación. Este discípulo de Oken y de J. P. Müller, aplicó lateoría de Schwann al desarrollo embrionario en gran número de especies ani-males y en tejidos diferentes, realizando una impresionante cantidad de obser-vaciones microscópicas, elevando la Histología, surgida del trabajo pionero deHeusinger, al rango de disciplina independiente. A él se deben la demostraciónde la naturaleza esencialmente celular de la musculatura no voluntaria y de quelas fibras nerviosas son sólo prolongaciones de las células que están localizadasen el sistema nervioso central o en los ganglios. Otros investigadores (Franzvon Leydig o Robert Remak) aclararon el comportamiento del núcleo durantela división celular y aclararon definitivamente su comportamiento y el propioRemak, estudiando la división de las células sanguíneas embrionarias duranteel desarrollo del huevo de gallina, llegó a la conclusión de que durante el cre-cimiento normal del embrión, las células aumentan en número por la divisiónde una de ellas en dos, y así sucesivamente, aunque llegó a aceptar que, en con-diciones patológicas, se podía producir algún otro proceso. Al convencimientode Virchow se debe la consideración del núcleo como portador de los caracte-res hereditarios, concepción que siguieron todos los que trataron el tema con

posterioridad, y que sin conocer el trabajo de Mendel, por sus ideas sobre la

alteración de las razas, precedió los trabajos de de Vries.La síntesis sobre el concepto de protoplasma, la estructura de los proto-

zoos y de las células huevo, fue realizada por el alemán, sucesor de H. vonHelmholtz en Bonn, Max Schultze (1825 – 1874). En 1861 definió la célu-la como una «masa de protoplasma nucleado», tras sus extensas investiga-ciones sobre la histología animal, su estudio de la histología de los vegeta-les y sobre los «protozoos» (organismos unicelulares con afinidades anima-les). En 1863 definió el protoplasma como la «base física de la vida»,demostrando sus semejanzas esenciales, tanto fisiológicas como estructura-

les, en plantas, animales y en todos los tejidos de ambos.




Uno de los más influyentes investigadores de final del siglo XIX fueRudolf Virchow (1821 – 1902), que fue profesor en Berlín y editor de la

prestigiosa revista «Archiv für Pathologie» dedicada al estudio las enferme-dades pero que dio cabida a multitud de temas biológicos y no biológicos(lingüísticos, antropológicos, etc.). Casi todas las aportaciones al pensa-miento biológico de este investigador se encuentran contenidas en su obra«Cellular Pathologie» publicada en 1858 donde realiza una síntesis de los

procesos patológicos desde el punto de vista de la constitución celular de lostejidos (como Kölliker hizo con los tejidos normales). A él se le debe la ideade que «...se sigue que la composición estructural de un cuerpo de tamaño

considerable, lo que llamamos un individuo, siempre representa un tipo deorden social de sus partes, un régimen de tipo social en que varias existen-cias individuales son mutuamente dependientes, pero de tal manera, quecada elemento tiene su propia acción especial, y, aunque su estímulo derivede la actividad de otras partes, conserva su capacidad de actuar por sí...».Convencido de la unidad básica de los organismos afirmó:

De sus estudios se deduce el aforismo «Omnis cellula e cellula» veamos:«cuando una célula nace, allí debía haber antes otra célula, incluso un ani-mal no puede venir de nada que no sea otro animal, o una planta de nada queno sea una planta. Así en la serie entera de seres vivos hay reglas y una leyeterna de desarrollo. No hay discontinuidad...»69. Pero este aforismo de Vir-


69 Textos originales y traducidos por el autor de «Cellular Pathology, as based upon…» Vir-chow, Rudolf. 1858. Traducido al inglés por Frank Chance, de la segunda edición. Ed. John Chur-chill. Londres. 1860.



chow no fue el primero ni el único, ya que acerca de esta materia, von Sie- bold tras su lectura de Harvey llega a afirmar «Omne vivum ex ovo», asu-miendo la importancia de las células huevo como el origen de los organis-mos vivos. Pasteur acuñó también la frase «Omne vivum e vivo», indican-do la importancia de los fenómenos vitales, que sólo podían proceder de algoque ya estuviera vivo. Todas estas frases son generalizaciones biológicas,síntesis, alcanzadas hacia la mitad del siglo XIX, en un entorno de unos diezaños de intensas investigaciones. La Teoría celular, en su forma moderna, sedebe pues a Virchow a partir del cual influyó en todas las ramas de la biolo-gía, asumiendo los hallazgos de la misma. Desde Virchow y, también en

parte, desde Kölliker, el estudio de la estructura íntima de las células, dife-renciado del estudio de los tejidos, fue una ciencia independiente, que se

bautizaría como Citología, aunque este nombre fue posterior, fechado en1893 por la aparición de la obra de Oscar Hertwig (1849 – 1922) «Zelle und Gewebe» («Célula y Tejido»), quien ya sugirió, en 1885, que el núcleo era,

probablemente, responsable de la fecundación y de la transmisión de lascaracterísticas hereditarias.

Desde los últimos años del siglo XIX, los estudios sobre las células de losorganismos superiores han revelado un microcosmos de inclusiones y deorgánulos, dentro de ellas, algunos de los cuales contienen su propia maqui-naria genética, y cuyo comportamiento se ha vuelto particularmente impor-tante en relación con los problemas de la herencia. El periodo entre 1870 a1900 vio el desarrollo y maduración de la citología y de la embriología celu-lar, junto con nuevos conceptos sobre la base física de la herencia y los meca-nismos del desarrollo. Todos estos avances tienen que ver con la introducciónde una serie de técnicas de preparación y tinción de las muestras biológicas,

junto con nuevas mejoras en los propios microscopios (observación por inmersión, contraste de fases, etc.), que hicieron posible analizar la estructu-

ra fina de las células. Con las técnicas existentes hasta esta época era muydifícil estudiar las interrelaciones entre diferentes tipos de células en los órga-nos complejos y sólo el estudio de tejidos, relativamente uniformes, se podíallevar a cabo, ya que únicamente se hacía por desmembramiento o aplasta-miento del material fresco en una fina capa. La introducción de líquidos fija-dores se utilizó primero como líquido conservante de los ejemplares masgruesos, aunque estos líquidos ya vimos que se empezaron a usar en lascolecciones y preparaciones microscópicas durante el siglo XVII por Swam-merdam y por Boyle, usándose el alcohol, ácido acético, ácido crómico, o sus

sales, que endurecían los tejidos y hacía más fácil su corte con cuchillas. A




continuación se desarrollo un amplio surtido de colorantes, naturales y sinté-ticos, aunque los primeros ya se venían utilizando desde el siglo XVII. Al

principio del siglo XIX los colorantes naturales no estaban refinados y pro- porcionaban resultados más bien pobres, pero las técnicas de obtención y deaplicación mejoraron rápidamente. El carmín, deriva de un insecto mejicanoy allí era usado antes del Descubrimiento; la hematoxilina, un reactivo histo-lógico de enorme importancia, es el producto de la madera del árbol Campe-che, también de origen mejicano, etc. Las primeras técnicas crearon una enor-me cantidad de estructuras imaginarias, como el caso citado de Ehrenberg conlos órganos de los infusorios. A parte de esta anécdota, muchas investigacio-nes hicieron falta para desechar los artificios de tinción, debidos a colorantesescasamente purificados, y poder llegar a interpretar algunos resultados comoevidencias de una tinción diferencial debida a propiedades químicas diferen-tes en partes distintas de las células. Joseph von Gerlach (1820 – 1896) se leconsidera como el fundador de las modernas técnicas de tinción. Puso espe-cial cuidado en controlar sus experimentos así como en describirlos con deta-lle para que pudieran ser reproducidos por otros y comparar sus resultados.Su obra «Handbook of general and special Histology», de 1848 se volvió unaobra de referencia en Europa, usada por todos los microscopistas de finalesdel XIX. Introdujo una tinción especialmente exitosa, en la primera época deinvestigación histológica, a base de carmín, amoniaco y gelatina (colorante deGerlach), transparente y que contrastaba el núcleo de la sustancia celular quele rodeaba. El colorante de la anilina, sintético, se descubrió como un acci-dente durante los intentos de la síntesis de quinina por Willian H. Perkin, peroa partir de entonces se lograron sintetizar o extraer colorantes como la safra-nina, violeta de metilo, verde de metilo, fucsina, etc. Un panorama completosobre estas técnicas también se puede estudiar en la obra de Louis A. Ran-vier (1835 – 1922) «Traité Technique d’Hstologie», de 1882.

Como consecuencia del uso, cada vez más efectivo, de las técnicas de preparación, fijación y tinción, y la consecuente interpretación de los resul-tados, el último cuarto del siglo XIX fue rico en descubrimientos sobre losfenómenos citológicos. La Mitosis, la maduración de las células, la fecun-dación y, el descubrimiento de los orgánulos celulares (mitocondrias, cloro-

plastos, aparato de Golgi, cromosomas, etc.), fueron logros alcanzados haciafinal del siglo XIX y principio del XX. Se pasó a formular las teorías queligaban el conocimiento de la célula y sus funciones a los fenómenos de laherencia y el desarrollo de los organismos. Pronto se estableció que la

supuesta desaparición del núcleo durante la división no era real, sino que se




debía a unas profundas transformaciones de la sustancia nuclear y EduardStrasburger (1844 – 1912) profesor de botánica en Bonn, contribuyó a uni-ficar esta visión en su trabajo «Zellbildung und Zelltheilung» («Formación yDivisión celular») de 1875. En ella se describen los complejos procesos quetienen lugar en la división de las células de las plantas, acuñando los térmi-nos de «citoplasma» y de «nucleoplasma» con los que separaba la sustanciaentre la membrana celular y la citoplasmática y el contenido dentro de lamembrana nuclear, respectivamente. En el año 1884 nombró las fases de ladivisión celular como «profase», «metafase» y «anafase». Si estos conoci-mientos se acumularon sobre las células vegetales, en las células de los ani-males fue el trabajo de Walter Flemming (1843 – 1915) el que aclaró esos

procesos. Este profesor de anatomía en el Instituto Anatómico de la Univer-sidad de Kiel, del que fue director, publicó su primer trabajo en 1877 y des-cribió una sustancia, que denominó «cromatina», en el interior del núcleo,así como dio el nombre de Mitosis a la división celular, nombró también el«aster» como un orgánulo citoplasmático imprescindible en la división delas células animales, pero que no estaba presente en algunos vegetales; elevóla citología al rango de ciencia moderna y la situó en una posición preemi-nente. Su obra «Zellsubstanz, Kern, und Zelltheilung» («Sustancia celular,

núcleo y división celular») recopila la mayor y mejor parte de su trabajo, delque se deduce que la división celular está controlada y dirigida por el núcleo,desarrollándose esencialmente de la misma forma en animales y plantas. Elnombre de cromosomas se uso por primera vez en 1888 por Heinrich W. G.Waldeyer (1836 – 1921), quien introdujo el uso de la hematoxilina comocolorante histológico.

Es ya en el siglo XX, cuando se ha producido un notable incremento enel conocimiento de la estructura celular y de los tejidos, no sólo en exten-sión sino en la exactitud. Se ha comprobado la existencia de una serie de

orgánulos cuya presencia se había intuido y adelantado, gracias a las téc-nicas de preparación, sin poder llegar a verlos debido a su tamaño. Loscentríolos, o «centrosoma» como le denominó Theodor Boveri (1862 – 1915), fueron hallados en todas las células animales y de protistas, demos-trando su estructura microtubular y cuya reproducción precede a los pri-meros cambios que desencadenan la Mitosis. Aparte de Francia, Alemaniae Inglaterra, Italia dio algunos grandes histólogos y citólogos, caso deCamilo Golgi (1884 – 1926), natural de Pavía, quien demostró la existen-cia en 1909, mediante técnicas de tinción especiales, de los denominados

«cuerpo de Golgi», hoy conocidos como «dictiosomas», presentes en todas




las células y que tienden a rodear alos centríolos. Estudios de este tipose desarrollaron en España, en estre-cha competencia-amistad entreGolgi y Santiago Ramón y Cajal(1852 – 1934), y gracias a la extraor-dinaria labor del investigador espa-ñol se aclararon una serie de cuestio-nes de enorme importancia concer-nientes a la histología del sistema

nervioso. La introducción de lamicroscopia electrónica, comoapuntamos en un capítulo anterior,ha permitido estudiar los detalles delos orgánulos más pequeños y des-cubrir algunos de ellos que estánmás allá del límite de resolución dela microscopia óptica, pero remiti-mos al lector a un capítulo posterior

para algunos detalles.Un aspecto que desde el principio llamó la atención en el estudio celular

fue aclarar las propiedades físico-químicas del protoplasma así como de lasestructuras, algunas reales y otras supuestas, visibles en él. Salvo una seriede especulaciones algunas acertadas y otras profundamente erróneas, el naci-miento de la bioquímica y de la histoquímica y citoquímica, han permitidodilucidar algunas cuestiones sobre las «unidades fisiológicas» de H. Spen-cer, las «gémmulas» de Darwin, los «plastídulos» de Haeckel, los «bióforos»de Weissmann, los «idioblastos» de Hertwig, los «pangenes» de de Vries,

etc., en relación con el comportamiento del citoplasma como un coloide encuyo seno se disponen los orgánulos y las proteínas. Hoy podemos decir, sintemor a equivocarnos, que las partes de la célula sólo tienen como fin la for-mación y el funcionamiento de la propia célula, de forma semejante a lacélula, que se puede orientar a un fin sólo con referencia al organismo delque forme parte. La gran mayoría de los orgánulos pasan de una célula a otramediante división de ellos mismos, no llegan a crearse «de novo» (salvo elcaso de Ribosomas, orgánulos membranosos como los Dictiosomas, y losorgánulos vesiculares –Lisosomas, Peroxisomas, etc.–). Bajo grandes

aumentos, el citoplasma, concepto que felizmente sustituyó al indefinido


Portada de una obra de Santiago Ramón y Cajal



protoplasma, revela una composición a base de gránulos y partículas muy pequeños –de tamaño de partículas coloidales– como muestran algunas téc-nicas de tinción pero sobre todo la microscopia electrónica, por lo que, juntocon el estudio de sus propiedades, debemos asumir que el citoplasma, y enalguna medida el nucleoplasma, aunque este presenta unas características

propias, tiene un comportamiento de coloide de tipo «gel» o de tipo «sol», permitiendo un tránsito natural entre uno y otro, y en el que residen algunasde sus funciones como las corrientes citoplasmáticas, generación de movi-miento propio, etc. La moderna microscopia de alto voltaje, ha podidodemostrar la existencia de un componente fibroso citoplasmático, cuya orga-

nización depende, como decimos, del estado en que se encuentre la célula,corroborando esas propiedades coloidales, pero adaptadas a un coloide«vivo».




CAPÍTULO XVI

EL EVOLUCIONISMO Y LA NUEVA VISIÓNDE LA CIENCIA BIOLÓGICA

A principio del siglo XIX imperaba en los conceptos biológicos, de forma

general, una especie de concepción idealista-romántica de la Naturalezaemanada de los filósofos de la Naturaleza alemanes, que llevó a que estaciencia estuviera arropada en una idea vitalista. Debido a los nuevos cono-cimientos, a un mayor bagaje de técnicas científicas, el nuevo espíritu cien-tífico, heredero de Bacon y Galileo, siguiendo las ideas cartesianas, empezóa considerar las nuevas realidades biológicas; se liberó de las concepcionesespiritualistas y vitalistas y se lanzó a la búsqueda de las causas de los fenó-menos aceptando unos presupuestos resueltamente mecanicistas. Los filóso-fos aportaron una guía a esas interpretaciones mecanicistas y el francésAuguste Comte (1798 – 1857) fue uno de los teóricos más importantes.Según él, el conocimiento científico pasaba por tres estadíos sucesivos: teo-lógico, metafísico y positivo, siendo en este último donde el hombre reco-noce los hechos, los describe y los observa en su sucesión temporal; reco-nociendo el estudio de las fuerzas naturales, solamente en ese último estadío,existe el verdadero conocimiento científico. El movimiento encabeza por éste fue conocido como «Positivismo» y, en el campo de la biología, reco-noció un aspecto estático, identificado con la anatomía, y otro dinámico,constituido por la fisiología. En referencia al origen de las especies, Comtefue fijista, como el caso de Cuvier, pero a pesar de todo, su influencia fue

notable, llegando a preparar el terreno para el triunfo del darwinismo. A lo



largo del siglo, y con esas ideas de la filosofía positiva, filósofos, reforma-dores sociales, fisiólogos, etc., aunaron esfuerzos y comenzaron a transitar una nueva vía destinada a penetrar en la explicación de los fenómenos natu-rales, como hemos dicho bajo una predilección mecanicista. Se adoptó unametodología apta, basada en el método experimental y, gracias a los progre-sos de ese positivismo, se renunció a explicaciones teológicas y espiritualis-tas tradicionales.

Entre los problemas más discutidos desde comienzos del siglo XIX estu-vo la cuestión referida a la herencia de los caracteres adquiridos, siendo el

primer exponente de ella Erasmus Darwin, como ya dijimos y exponiéndolaen todas sus facetas, Jean Baptiste de Monet (1744 – 1829), caballero deLamarck, como se le conoce habitualmente. En su juventud, estuvo enrola-do en el ejército, pero al sufrir una grave herida, abandonó la carrera militar.Estudió medicina, dedicando una especial atención a la botánica, llegando atrabajar como botánico en el Jardín des Plantes, en Paris. Su primer trabajofue una flora de Francia y gracias a él, atrajo la atención de Buffon que le

protegió, le ayudo a viajar y a publicar otros trabajos. En 1793, a causa deuna reorganización, tuvo que cambiar su trabajo dedicándose a la zoologíacasi con cincuenta años. Su obra mejor conocida es la «Philosophie Zoolo-

gique» («Filosofía Zoológica») publicada en 1809, aunque sus principioszoológicos los desarrolla en otra obra, «Histoire Naturelle des animaux sansvertèbres» («Historia Natural de los animales sin vértebras») publicada entre1815 y 1822. A pesar de gozar de la amistad del filósofo Jean J. Rousseau,que le influyó ideológicamente, y de la protección de Buffon, su comporta-miento excéntrico y su propensión a la especulación no le avalaron entre suscontemporáneos y Cuvier tuvo una mala opinión de él y mantuvieron unadiscusión casi constante, y Darwin llegó a despreciarle, acusándole de apo-derarse de las ideas de su abuelo.

En su trabajo, Lamarck partió de una hipótesis: todos los seres animadosson un producto de la Naturaleza. Convencido de la generación espontánea,afirmó que la Naturaleza, en primer término, producía los «infusorios» (ani-males más simples e imperfectos). Con el transcurso del tiempo y por trans-formaciones sucesivas, fueron apareciendo las demás especies hasta llegar alos mamíferos. Como sistemático, hizo contribuciones importantes: separóen los artrópodos, arañas, crustáceos e insectos, elevando estos grupos a lacategoría de Clases. Dentro de los «Vermes» de Linné, comenzó a separar los verdaderos «gusanos» de otros invertebrados, estudió series completas

de gasterópodos, anotando su variabilidad, contribuyó a la clasificación de




los equinodermos y, por fin, distinguió claramente entre vertebrados e inver-tebrados, definiendo estos grupos con claridad. Según su idea, las diferentesespecies ofrecían una serie de eslabones desde los que se podía reconstruir su proceso de organización y esa clasificación, natural, en la que se dispo-nen las especies no es «más que un esbozo hecho por el hombre sobre lamarcha que sigue la Naturaleza en su esfuerzo para hacer existir sus pro-ductos», por lo que esa clasificación podía conducir a graves errores, dentrode esa escala de la Naturaleza, o secuencia natural de los organismos vivos.Para establecer, pues, su base experimental, el orden de la clasificación delos seres vivos sólo responde a su orden de nacimiento. Una vez estableci-

dos estos principios, el problema siguiente consistía, para él, en averiguar como se produjo este proceso de perfeccionamiento evolutivo, pero su expli-cación no era sencilla, en el ambiente científico en que se desenvolvía laciencia, y por ello, sus mismasexplicaciones no resultan, aveces, claras. Aceptó, en suesquema evolutivo, desarro-llando una característica delmaterialismo del siglo XIX, la

unión de la materia y la vida por medio de la acción de«fluidos internos», que a tra-vés de las partes blandas delanimal trazaban una especie decanales e incluso órganos y,

paralelamente a este proceso,recogido en su filosofía zooló-gica, aceptó que «Las circuns-tancias influyen sobre la forma

y la organización de los ani-males». Pensaba que las especies mantenían la constancia de su forma tantotiempo como permaneciese sin cambios el medio en el que se encontraban,

pero como el medio cambiaba, también cambiaban los organismos. El medio ambiente se convertía en un factor fundamental, porque debido a susvariaciones se había producido el proceso de organización. Pero no sóloeran los cambios del medio los responsables de la transformación orgánica,

sino que en los propios animales, según él, residía la posibilidad de esecambio: «el orden que he indicado en el reino animal, mostrando con evi-

dencia una disminución gradual en la composición de la organización, al


Ilustración del famoso ejemplo de Lamarck sobre la evolución



igual que en el número de facultades animales, hace presentir la marcha quela Naturaleza ha tenido en la formación de todos los seres vivientes»70.

En su esquema, las «circunstancias favorables», por ello, y el «tiempo»,actuando sobre los organismos maleables, serían las fuerzas esenciales de latransformación; no había límites para el tiempo ni para esas circunstanciasen su variación, o dicho de otro modo, las circunstancias modifican las nece-sidades del animal y, a través de los nuevos hábitos, se reorganiza su estruc-tura. De estos razonamientos, su valoración de los cambios producidos por el uso, o bien la inactividad, de las partes, lo que lógicamente debía ser apre-ciado a través de varias generaciones. En su «Histoire naturelle des animaux

sans vertèbres», enunció cuatro leyes sobre la evolución, una de las cuales,expresa los pensamientos expuestos hasta aquí, y es la que señala que, bajonuevas condiciones del medio, los animales experimentan una fuerte necesi-dad fisiológica para desarrollar nuevos órganos. No obstante su esquema deevolución, o si se quiere de transformación, obedecería a dos leyes funda-mentales: 1.- «En todo animal que no ha traspasado el término de su des-arrollo, el uso más frecuente y sostenido de un órganos cualquiera fortifica

gradualmente ese órgano, lo desarrolla, lo aumenta y le da una potencia proporcionada a la duración de este uso, mientras que la falta constante del

uso de dicho órgano lo debilita insensiblemente, lo deteriora, hace desapa-recer progresivamente sus facultades y termina haciéndolo desaparecer».2.- «Todo aquello que la Naturaleza ha hecho adquirir o perder a los orga-nismos por la influencia de las circunstancias a las que su raza se hallaexpuesta hace tiempo y, por consiguiente, por la influencia del uso predo-minante de dicho órgano o por la falta constante del uso de tal parte, lo con-

serva a través de la generación de nuevos individuos, siempre que los cam-bios adquiridos sean comunes a los dos sexos o a los que han producido losnuevos individuos. Son dos verdades constantes que solamente pueden des-

conocer quienes no han observado nunca la Naturaleza en sus operacioneso quienes han caído en el error precisamente me dispongo a combatir»71.

La presunción de este pensamiento es que las características adquiridasson heredables, aunque no prodigó ejemplos que pudiesen ilustrar su tesistransformista y entre ésos podemos citar la pérdida de los ojos en los topos,


70 «Discours d’Ouverture prononcé le 21 Floreal an 8. J. B. de Lamarck. 1801. Pag.- 12. (fuen-te: Site lamarck - www.lamarck.net).

71 «Filosofía Zoológica». Lamarck, J. B. M. 1809. (Ed. de 1986 por Adriá Casinos. Alta Fulla.Barcelona).



de las extremidades en las serpientes, de la cabeza en los moluscos «acéfa-los» por el desarrollo de la concha o el acortamiento del tubo intestinal delos bebedores humanos, observado por un cirujano amigo suyo, y en el sen-tido contrario, desarrollo por el uso, el desarrollo de la membrana interdigi-tal en las «palmípedas», patas largas en las «zancudas», estiramiento del cue-llo en las Jirafas, y pocos más. Tenemos que decir que alcanzó algunas nota-

bles conclusiones: Las especies varían bajo influencias externas cambiantes;hay una unidad fundamental que sirve de base para la diversidad de las espe-cies; las especies están sujetas a un cambio progresivo, como señala C. Sin-ger (1989).

Cuvier, como hemos dicho, mantuvo una agria polémica con Lamarck, pues había establecido en sus estudios las épocas de aparición de las espe-cies extinguidas y formuló la teoría de los cataclismos y las creaciones suce-sivas. Debido a sus lecturas constantes de la Biblia y a su militante religio-sidad protestante, unido a su respeto a las tradiciones de los pueblos anti-guos, y por su propio carácter pasional, empleó argumentos que anulaban, enalgunos casos, los fundamentos científicos de la teoría de Lamarck, sin repa-rar en la propia debilidad de sus teorías geológicas. Criticó, pues, duramen-te la teoría de la transformación de su oponente, al considerar que sus leyeseran excesivamente esquemáticas, en ocasiones apriorísticas, con ejemplosque juzgó pueriles. Puso mayor énfasis en los apartados que, si no negaban,sí obviaban el origen divino de la Creación. Es muy probable que, con inde-

pendencia de las ideas religiosas, se diera cuenta de que las teorías lamarc-kianas iban en contra de sus argumentos científicos (era un fijista convenci-do y defendía, como hemos dicho, las teorías geológicas de los cataclismos)

por los que unió aquellos motivos religiosos, para que la discusión transcu-rriera con mucha acritud en los ambientes científicos.

Asumiendo sus imperfecciones, las teorías de Lamarck marcaron una

importante etapa en la historia del pensamiento biológico, ya que por pri-mera vez expresó claramente una idea sobre la evolución. Afirmó, inclusomás allá de los primeros resultados de la paleontología, que el aspecto actualde la Naturaleza es el resultado de un inmenso pasado, explicación de unahistoria difícil de imaginar. Fue el creador del término «Biología» (Gott-fried R. Treviranus (1776 – 1837) el que utilizó en el mismo año este tér-mino en una obra que exponía algunos principios de la filosofía natural delos autores alemanes), publicado en 1802, como el estudio unificado de losseres vivos, convencimiento que alcanzó al estudiar las series de animales y

plantas, que en algún momento debieron tener, según él, un punto común y




así reiteró su opinión de que todos los seres vivos deberían ser estudiadoscomo un todo, dando continuidad a sus reflexiones encaminadas a demostrar que la estructura orgánica era el producto de una reorganización sometida alas acciones del tiempo y del medio.

La filosofía de la Naturaleza constituyó la filosofía de la biología deGeoffroy Saint-Hilaire (1772 – 1844), contemporáneo de Lamarck y autor de teorías más especulativas e imaginativas. Estuvo convencido, básicamen-te, de que todas las especies animales eran variantes de una especie de arque-tipo fundamental común, tendiendo a exagerar las posibles afinidades. Estateoría del arquetipo, sin embargo, fue útil para muchos anatomistas compa-

rados como una especie de alternativa de trabajo frente a un creacionismoestricto o a un armazón evolutivo sin suficiente base conceptual. Los deta-lles del esquema de Geoffroy, con mucha frecuencia fueron fantásticos paraser aceptados y especulativos, sin ofrecer una explicación causal.

En una época inmediatamente anterior a la obra de Darwin, vio la luz una publicación, que siguiendo una tendencia del siglo XIX figuró como anóni-

ma en su fecha, 1844, pero de la quefue autor Robert Chambers (1802 – 1871), denominada «Vestiges of the

natural history of creation» en la quese manifestaba una obediencia total ala explicación histórica, señalando queésta no era una mera convención men-tal sino una verdadera representaciónde los procesos de la Naturaleza. LosVestiges fueron la inspiración princi-

pal para el acalorado debate públicodel problema de las especies y susamplias y serias ramificaciones mora-les y sociales. Fue un trabajo raro,ecléctico, y dogmático. Su autor buscórastrear el desarrollo de todas lascosas, desde las nebulosas cósmicas alos animales y el hombre, y asignó unaimportante significación a la ley de la«sublime simplicidad». El Creador era, a lo sumo, una Primera Causa,indistinta y poco interesante. En mate-

ria de evolución orgánica, el libro


Página inicial de la obra«Vestiges of the Natural»



reprodujo a Lamarck pero, incluso los lectores científicamente poco prepa-rados y receptivos, no llegaron a estar convencidos por los argumentos y las

presuntas evidencias científicas. Los lectores hostiles, como Darwin, encon-traron la geología contenida en ella «mala» y la zoología «aún peor». Lagran influencia de los Vestiges, ampliamente leído, no elevó, sin embargo,sus méritos científicos, aunque por su facilidad de comprensión, llevó los

problemas evolutivos esenciales al debate de la sociedad. La idea del cambio (orgánico) de largo alcance, en la Naturaleza, se convirtió en una causanatural, tachando de «impertinente» a las Sagradas Escrituras por tratar deinterpretar estos fenómenos y el lugar del hombre en la Naturaleza; ninguna

de estas cuestiones era nueva y la discusión de Chambers no contribuyo a suresolución. En definitiva, el libro provocó el examen de estas materias tanto

por los naturalistas como por las personas no científicas, y el problema delas especies entró en el foro de la gente inteligente y, ocasionalmente, paraconsideraciones absurdas por los no preparados. El libro fue leído por Abra-ham Lincoln, el escritor Benjamín Disraeli, Alfred R. Wallace, C. Darwin oT. H. Huxley, como cita Magner (1994). Así, ese problema de las especies ysu evolución permaneció a lo largo del siglo, y su notoriedad y urgenciaaumentarían, hasta que su resolución fuera planteada por el «Origen de las

especies por medio de la Selección Natural» de Darwin.La frase del párrafo anterior es la primera frase en el titulo del gran trabajo de Darwin, a la que sigue una especie de aclaración: «o la conservación delas razas favorecidas en la lucha por la existencia». Como se desprende de estetítulo, su autor pone el énfasis sobre los mecanismos del cambio evolutivo,estando convencido desde el principio del hecho de ese «cambio» y sugiere

para que se dé, que «cada especie no ha sido creada independientemente» sinoque desciende «de otra especie». Reconoció, no obstante, que esta conclusión

podría no ser «satisfactoria, hasta que se pueda mostrar cómo se han modifi-

cado las innumerables especies que habitan este mundo, para adquirir esa perfección de estructura y coadaptación que excitan justamente nuestra admi-ración»72. Su investigación para ese «como» del cambio evolutivo de las espe-cies dirigió su trabajo, así como el de Alfred R. Wallace, y una vez definidoese «como», transformado en el proceso de Selección Natural, le asignó unaenorme importancia al adjetivo natural. La unidad biológica, en su diversidadespacial o temporal, debería ser resuelta, por completo, por causas naturales.


72 «El Origen de las Especies…».Darwin, C. (párrafo de la Introducción) (Ed. Alba Libros, S.L.Madrid, 2005. Prólogo de F. Cordón).



Cuando retornó el Beagle de su exploración alrededor del mundo, Dar-win comenzó a ser reconocido como un naturalista de prestigio. Empezóa publicar los trabajos sobre los materiales recogidos en la expedición,acompañados de sus estudios sobre la geología de las tierras visitadas yfue considerado por sus investigaciones sobre las formas fósiles de mamí-feros. Escribió sobre los arrecifes de coral (1842) o sobre los percebes yformas afines (1851-54), como resultado de su experiencia sobre lasobservaciones de campo adquiridas sobre las formaciones de plantas, ani-males y minerales. Según la opinión de algunos historiadores, Darwin noinició la teoría de la Evolución Orgánica, pero por sus observaciones delos seres vivos meticulosas, con registro de sus métodos, su mente refle-xiva y su método científico cuidadoso, en palabras de Singer (1989)«convenció a la comunidad científica, de una vez por todas, de quemuchas formas orgánicas diferentes son descendientes de una formacomún y que las especies no son constantes e imposibles de definir». Dar-win también fijó su atención en la existencia de la variación, su manteni-miento, su origen y su fin y después de registrar sus reflexiones en varioslibros de notas, dio expresión a gran parte de su pensamiento en ensayos

publicados en 1842 y 1844. Por su parte Alfred R. Wallace, que ya men-cionamos en capítulos anteriores, realizó notables contribuciones en rela-ción con la distribución y la variación de las formas vivas. Darwin fue

presionado por un singular trabajo de Wallace sobre la distribución geo-gráfica de los organismos, «On the Law Which Has Regulated the Intro-duction of New Species,», («Sobre la ley que ha regulado la introducciónde nuevas especies») de 1855 y por el célebre manuscrito anunciando lateoría de la evolución por selección natural, («On the Tendency of Varie-ties to Depart Indefinitely from the Original Type») en el que se contenía:la idea «…that those which are best adapted…», de 1858, que le hizo

retomar sus propios pensamientos sobre el tema. El manuscrito de Walla-ce, recibido por Darwin, fue presentado a la Sociedad Linneana el 1 deJulio de 1858, con el título anunciado más arriba y que traducido sería:«La tendencia de las variedades a separarse del tipo original indefinida-mente». En él Wallace demostró la lucha por la existencia y la dependen-cia de la multiplicación de animales y su proporción, en relación con sunúmero medio, del aporte de comida. Concluyendo que «esos que pro-longan su existencia pueden ser sólo los más perfectos en su salud yvigor;». Esto es, como comenzamos señalando, «una lucha por la exis-

tencia, en la que los más débiles y menos perfectamente organizados




es decir, la producción de los animales superiores, resulta directamente dela guerra de la naturaleza, del hambre y de la muerte. Hay grandeza en estaconcepción de que la vida, con sus diferentes facultades, fue originalmentealentada por el Creador en unas cuantas formas o en una sola, y que, mien-tras este planeta ha ido girando…se han desarrollado y se están desarro-llando, a partir de un comienzo tan sencillo, infinidad de formas cada vezmás bellas y maravillosas»74.

Que las plantas y los animales están comprometidos en una dura compe-tición entre ellos y con el medio es un argumento familiar en la obra de Dar-win y admite un principio general para todos los seres vivos, tras sus ante-

riores conclusiones, la lucha por la existencia. Este es un factor principal,axiomático, que en sus propias palabras nos señala: «de todos los individuosde una especie que nacen regularmente sólo pueden sobrevivir un pequeñonúmero», convirtiendo este principio en una supervivencia cruel, aterradora,que desde el animal más ínfimo llega hasta el hombre, pero que en su con-

junto aparece como una acción equilibradora, en virtud de la cual muereninnumerables seres y dejan espacio libre en el medio para la supervivenciade los más aptos. Parte de sus conclusiones se basan también en la expe-riencia con los animales domésticos, que el hombre selecciona para produ-

cir razas útiles, preguntándose: ¿Puede el principio de selección, que yahemos visto que es muy potente en las manos del hombre, aplicarse a la Naturaleza? Y así desde la selección artificial realizada por el hombre,mediante cruzamiento de individuos aptos, Darwin pasó a los mecanismosestrictamente naturales del cambio, y la selección natural surgió en su mentecomo una analogía de la selección artificial. La visión del reverendo Tho-mas R. Malthus (1766 – 1834) coloca estas apreciaciones en un escenariomucho más oscuro, pues los horrores de la superpoblación conducirían a lamuerte. Su fórmula del incremento de la población en progresión geométri-

ca frente al aumento aritmético de los medios de subsistencia, como base dela vida y la prosperidad, planteaba un negro panorama aplicado al caso delhombre. El trabajo «Essay on population» de 1798, inspiró a Darwin, y tam-

bién a Wallace simultáneamente, sus conceptos de «lucha por la existencia»y «supervivencia de los mejor adaptados» y al igual que Malthus planteabala necesidad de limitar el incremento de la población, por absoluta necesi-dad, como se puede leer en su trabajo: «esa imperiosa ley de la superpobla-


74 «El Origen de las Especies…».Darwin, C. Ed. Alba Libros, S.L. Madrid, 2005. (Prólogo deF. Cordón).



ción en la Naturaleza, restringe [la vida] dentro de unos límites prescritos. Las razas de plantas, y las razas de los animales disminuyen bajo esta granley restrictiva. Y la raza del hombre no puede, por ningún esfuerzo razona-ble, escapar de ella»75, ese argumento llevó a los dos investigadores a plan-tearse que la Naturaleza debería controlar el número de individuos de lasespecies y Darwin, recordando este ensayo de Malthus, dedujo que bajoesas condiciones de lucha: «las variaciones favorables tenderían a ser con-servadas, y las desfavorables a ser eliminadas». Las nuevas especies podíansurgir de ese modo.

El esquema planteado por Malthus no otorgaba ningún lugar al desarro-

llo de nuevas características, y era fundamentalmente pesimista, por ello elgenio de Darwin que ideó, acertadamente, ese mecanismo de la selecciónnatural, introduciendo ese cambio temporal evolutivo, que conduciría, yconsecuentemente, explicaría, la diversidad orgánica y las relaciones entrelas especies. Conociendo el hecho de la variación, observada especialmente

bajo la óptica de la tendencia de la supervivencia bajo determinadas condi-ciones ambientales, y de la incesante competencia, el proceso de la selecciónnatural se manifestó en sus propias palabras: «Esta conservación de lasvariaciones favorables y el rechazo de las variaciones perjudiciales, lo llamo

Selección Natural». Si hacemos una apostilla a los argumentos de Darwin,los caracteres de valor neutral, o aquellos cuya inutilidad, o que puedan ser nocivos, no sea aparente, podían no ser tenidos en cuenta por la selección.Los postulados darwinianos sobre la selección se derivan de la «utilidad», yel cambio evolutivo sería una función del valor presumido, fisiológico omorfológico, de cada proceso o parte orgánica modificada. Sin ser una con-cesión al pensamiento predominante en la época de Darwin, se ajustó a un

bagaje cultural que la teoría evolutiva acabaría sobrepasando con el tiempo,aunque después de la vida de su autor.

Debemos anotar que Darwin usa el término «lucha por la existencia» enun sentido amplio y metafórico y considera no sólo la vida del individuo,sino el éxito de vida de los descendientes. Esta distinción es significativa,

puesto que admite un grado justo de ferocidad en la vida de los organismos,a pesar de creer que la supervivencia diferencial es más importante, comoseñalamos antes. Pero ¿qué puede hacer la selección natural? Según él es laresponsable, por encima de todo, de la «divergencia» de los caracteres y de


75 «A essay on the Principle of Population». Thomas Malthus. Impreso por J. Johnson. Lon-dres, 1798. (1998, Electronic Scholarly Publishing Project. http://www.esp.org



la extinción, y la divergencia es, para Darwin, el momento crítico del cambio evolutivo. La multitud de descendientes de una especie se separan en«variedades» bien diferenciadas y, bajo la presión de selección mantenida ydel transcurso del tiempo, estas variedades cambiarían, se transformarían, enverdaderas especies nuevas. La selección natural acumulará pequeñas varia-ciones y producirá más adelante transformaciones importantes; cada varie-dad y cada especie nueva aprovecharán mejor el medio físico y biológico enel que se encuentre. El gran triunfo y la originalidad de su teoría la podíamoscifrar en su explicación de la emergencia de la «novedad biológica», comoun cambio evolutivo y la posterior radiación de la vida, para ocupar cadanicho ecológico del medio. La evolución es totalmente oportunista y losorganismos se ven beneficiados por variaciones ventajosas. Surgirían así losgrandes grupos de organismos, frente a las creaciones de Cuvier, y estos«elementos de la descendencia», anuncia orgullosamente Darwin, «es laconexión oculta que los naturalistas habían perseguido bajo el término Sis-tema Natural» de clasificación.

Así pues, y cerrando esta exposición, la solución que Darwin aportamediante su teoría se puede enunciar, concisamente, como el resultado lógi-co de los siguientes cuatro postulados:

• Los individuos dentro de las especies son variables.• Algunas de estas variaciones pasan a la descendencia.• En cada generación se produce más descendencia de la que puede

sobrevivir.• La supervivencia y la reproducción no son aleatorias: los individuos

que sobreviven y se reproducen, o aquellos que se reproducen más, sonlos que tienen las variaciones más favorables. Así son naturalmente

seleccionados

Que fueron expresados en la introducción del «Origen...», considerandoel resto de la obra como un «largo argumento» para su explicación, por el

propio Darwin.La teoría de la selección natural alteró radical y definitivamente la discu-

sión del problema de las especies. Solamente los más agresivos entusiastas pretendieron que la selección no era más que una explicación, eso sí, alta-mente probable, de la transformación de las especies. Esa probabilidad, sin

embargo, fue suficiente, ya que proporcionó una alternativa, coherente y




abierta, al creacionismo tradicional de las especies y sus relaciones, distri- bución y adaptación, como productos de una acción sobrenatural. De lamisma manera que el uniformitari(ani)smo geológico había desterrado lateoría de las catástrofes, de la discusión científica seria, en la misma época,Darwin pudo decir «la selección natural, si es verdad, desterrará el pensa-miento de la creación continua de los nuevos seres orgánicos». A pesar detodo, quedaba una cuestión fundamental en esta explicación, enfrentarse acomo había ocurrido ese cambio, ya que su demostración, por los largos

períodos de tiempo a través de los que transcurre, quedan fuera de la expe-riencia humana. Hoy día es una cuestión incontrovertible, a pesar de quetodas las evidencias no han sido totalmente aclaradas y algunos hechos aúnmanifiestan mecanismos desconocidos. La evolución se ha transformado enuna tema unificador en botánica y zoología, caminando juntas en el objetivode explicar la historia actual de la vida sobre la tierra, utilizando disciplinasespeciales como la clasificación, paleontología, anatomía comparada,embriología y ecología, que recibieron un nuevo impulso en sus esquemas

precisamente de la mano de esa Teoría Evolutiva.La publicación del «Origen de las especies...» supuso una revolución del

pensamiento biológico, pero también en muchas otras ramas del saber y dela organización de la sociedad humana. Las teorías de Darwin, sin embargo,sólo se deberían aplicar, y así fueron concebidas, al mundo de los seresvivos. La idea de que las especies no son constantes, sin embargo, no eraabsolutamente original, aunque si fue tratada por primera vez y consideradadesde un punto de vista sometido estrictamente al análisis científico. Darwinacumuló gran cantidad de evidencias sobre el tema y las expuso con criteriosrazonados y con argumentos convincentes. Pero en el libro se sugería unaforma de operar, aparentemente simple y universal, que afectaba a las rela-ciones biológicas, explicando los procesos implicados en los cambios de la

forma, función y adaptación de los seres vivos. Esta relación, la lucha de lasformas vivas dirigida a que la selección natural asegurara la supervivenciade los mejor adaptados, fue un argumento utilizado con profusión en losaños posteriores a la publicación de la obra, aunque hoy en día no se subra-ya excesivamente, quizá por ser una causa aceptada universalmente.

Una parte importante de los términos utilizados en la obra de Darwin fue-ron acuñados por contemporáneos suyos. En 1852, el filósofo HerbertSpencer (1820 – 1903), que posteriormente veremos que fue el introductor del darwinismo como teoría social, utilizó la palabra «evolución» para des-

cribir la idea de un proceso de generación de formas elevadas a partir de




otras más inferiores; el geólogo C. Lyell, por otro lado defensor de la teoríade Darwin, usó esa palabra de forma semejante, unos veinte años antes. Peroesta palabra no es profusamente utilizada por Darwin, la usó raramente en sutrabajo, aunque se convirtió en habitual para referirse a su teoría derivada delas obras de Spencer y en nuestros días darwinismo y evolución casi se con-sideran sinónimos. Los trabajos de Spencer fueron muy leídos durante elsiglo XIX e hicieron mucho en relación a la difusión y la amplia considera-ción evolutiva de la vida. La frase «supervivencia de los mejor adaptados»fue acuñada, también, por Spencer y se volvió de uso frecuente.

Como siempre ocurre con las teorías más audaces, la idea del origen de lasespecies y su evolución suscitó adhesiones incondicionales y rechazos visce-rales de muchos científicos. Entre los científicos que la aceptaron sin reservasdestacan Lyell y Hooker, amigos personales de Darwin, y que por ello cono-cían sus puntos de vista, junto con Spencer, y el anatomista Thomas H. Hux-ley que manifestó previamente ideas acerca de la constancia de las especiescomo también el botánico de Harvard, Asa Gray (1810 – 1888). En Alema-nia, dominada en esos años por ideas liberales, el darwinismo progresó conrapidez, siendo una causa defendida por notables científicos, entre ellos FritzMüller y E. Haeckel, que fueron sus defensores más cualificados. En Franciael darwinismo tuvo una recepción hostil, en general, porque la influencia deCuvier se extendía por toda la ciencia. Los «positivistas» tampoco recibieronla teoría con demasiado entusiasmo, por lo que su avance fue lento, aunque alfinal se acabó imponiendo. Junto con ese triunfo se reavivaron las ideas de k y el «transformismo», como se acabó llamando la teoría de Darwin en ese país,recibió un potente matiz lamarckiano. En España la idea de la evolución nocaló en el mundo científico-universitario hasta casi el final del siglo XIX, perosus líneas generales si fueron aceptadas en los ambientes más liberales, moti-vo de tertulias entre los profesores de la Enseñanza Media, que poco a poco se

fueron introduciendo en la sociedad y acabándose, por fin, de imponer en laenseñanza universitaria (ver al respecto la obra «El darwinismo en España»,de Diego Núñez (Editor) Ed. Castalia, Madrid, 1969).

Por otro lado, entre los que rechazaron la teoría de Darwin, hubo tambiénnotables científicos. R. Owen, en Inglaterra, que era el anatomista comparado,anterior al darwinismo (ver López-Piñero, J. M. 1992) más señalado y que yaestudiamos antes, junto con Louis Agassiz (1807 – 1873), natural de Friburgoy profesor de zoología en la universidad de Harvard. Este último estudió fun-damentalmente los peces, fósiles y vivientes, fundando el laboratorio marino

de Woods Hole; su obra «Essay on classification» («Ensayo sobre la clasifi-




cación»), publicada en 1859 año de la publica-ción de Darwin, es una discusión sobre lasespecies y en ella afirma que en la Naturalezasólo existen individuos, por lo que todas lascategorías sistemáticas, –especie, género,familia y grupos superiores– son invencionesde la mente y las características definitoriasque las acompañan se basan en abstraccionesque nunca se han presentado en un organismonatural. Llegó a considerar también, en una

formulación anterior a Haeckel, que «la Embriología es la mejor medida de las verda-deras afinidades existentes entre los animales.

Proporciona una comprobación de las homo-logías frente a las analogías»76, ideas conteni-das en un libro, como decimos, completamente opuesto a las interpretacionesevolutivas de Darwin. Junto con notables contribuciones tuvo errores concep-tuales que pesaron mucho en la entonces incipiente escuela zoológica nortea-mericana. Entre otros oponentes destacan los seguidores de la «Naturphiloso-

phie» alemana y el embriólogo K. E. von Baer, de avanzada edad. Todos ellosopusieron a la teoría la idea o «tipo» de Goethe, y también de Cuvier, un con-cepto metafísico cuya naturaleza no permitía someterlo a un análisis científi-co, a lo que añadió Owen la sugerencia de que una especie de alternancia degeneraciones o una serie de metamorfosis, podían originar nuevos tipos por separación de los ciclos de vida en sus etapas. Kölliker, en Alemania, llegó aaceptar la evolución sólo para algunos grupos determinados, haciendo hinca-

pié en los puntos más débiles del darwinismo, en opinión de Singer (1989):«La ausencia de cualquier experiencia sobre la aparición de las especies. La

ausencia de evidencia acerca de que el apareamiento entre individuos de varie-dades distintas (especies incipientes bajo el punto de vista de Darwin) fueserelativamente más estéril que entre individuos de una misma variedad y, por fin, la extrema rareza de verdaderas formas intermedias entre especies conoci-das, bien sean vivas o fósiles»77. Kölliker y otros críticos con la teoría de Dar-


76 «An Essay on Classification». Agassiz, Louis. Ed. Longman, Brown, Green, Longmans, &Roberts, and Trübner & Co. Londres, 1859.

77 «A History of Biology to…». Singer, C. Ed. Iowa State University Press. Ames. Reimpre-sión de la 3ª edición. 1989.

Louis Agassiz



win, señalaron que ese elemento de «oportunidad», no sería más que una vela-da teleología, por lo que la Selección Natural se convertiría en una «causa» y,

por ello, como la ciencia no debe tratar de las causas, sino de las condiciones,el propio Darwin se habría ocupado del «podría» o el «puede ser» y no dedatos y resultados de la Naturaleza observados y comprobados.

Pero no todas las críticas fueron destructivas, sino que la teoría provocóuna gran cantidad de sugerencias sobre la dirección y los mecanismos de laevolución. Entre los autores que aceptaron la teoría y aportaron mayor can-tidad de sugerencias positivas destaca el botánico von Nägeli, cuyos comen-tarios coinciden, en algunos puntos, con las investigaciones de Mendel, aun-que no llegó a apreciar el trabajo de éste, que como ya sabemos, realizado

por esta época, fue ignorado hasta el comienzo del siglo XX y que acabaríaarrojando nueva luz sobre esos mecanismos evolutivos.

Como dijimos más arriba, la obra de Darwin abrió un debate, no sólo enlos ambientes científicos, sino en el seno de la sociedad. Muchos aspectos dela organización social, haciendo referencia a la obra de Malthus, se conside-raron bajo la perspectiva de la teoría de la Selección Natural, llegándose ahablar del «darwinismo social», como aplicación de las leyes evolutivas a lasociedad humana. En este último aspecto destaca el filósofo H. Spencer,autor de numerosas obras, entre ellas sus «Principles of Biology» («Princi-

pios de Biología»), de 1864. Esta obra es importante porque está dirigida aun público situado entre los lectores sin intereses científicos y los propioscientíficos y en ella se desarrolla ese darwinismo social, la teoría de que las

personas, grupos, y razas están sujetos a las mismas leyes de la selección nat-ural como Darwin había enunciado para las plantas y los animales en la

Naturaleza. Según la teoría, que fue popular a final del siglo XIX y principios del XX, las culturas débiles acabarían despareciendo, mientras que lasfuertes crecerían en poder y en influencia por encima de las débiles. Los dar-

winistas sociales sostuvieron que la vida de los hombres en la sociedad, eratambién un forcejeo por la existencia, gobernada por la «supervivencia delos mejor adaptados», una frase que ya vimos, propuesta por Spencer.

Junto a Spencer y otros en Inglaterra, William Graham Sumner (1840 – 1910) en los Estados Unidos, creyó que el proceso de selección natural queactúa sobre las variaciones en la población, produciría la supervivencia delos mejores competidores y así continuaría la mejora de esa población. Lateoría fue usada para apoyar el capitalismo salvaje y el conservadurismo

político. La estratificación de las clases sociales, estaba justificada en base a

las desigualdades «naturales» entre los individuos; para el mando de la




sociedad debían ser elegidos los mejores, que contarían con los atributosmorales inherentes como la diligencia, templanza, y frugalidad. Los esfuer-zos por reformar la sociedad a través de la intervención estatal u otrosmedios habría, por consiguiente, que potenciarlos, aunque interfirieran conlos procesos naturales; la competición sin restricción y defensa del «statuquo» estaban de acuerdo con la selección biológica. No debía de ayudarsea los pobres porque eran «incapaces» y, en ese forcejeo por la existencia, lariqueza era una señal de éxito. El darwinismo social se usó como una racio-nalización filosófica para las políticas racistas y el imperialismo colonialis-ta, sosteniendo la creencia de que el mundo anglosajón tenía la superioridadcultural y biológica, y favoreció la creencia en la superioridad de la raza aria,que desencadenó grandes movimientos sociales en Europa y en América del

Norte. Ya avanzado el siglo XX, se rechazó esa idea del darwinismo social,que llegó a causar tanto mal.

Al margen de esta desviación de las teorías de Darwin, establecidos los principios de la evolución, válidos para todas las especies de seres vivos, setenía que abordar el origen de la especie humana y este trabajo fue recogidoen su obra «Descendent of Man» de 1871. Muchos anatomistas del próximo

pasado dedicaron su atención a las semejanzas de la anatomía entre el hombre y otros mamíferos, singularmente los monos antropoides. J. W. Goethe yJoseph Leidy (1823 – 1891), el naturalista americano, interpretaron el huesomaxilar superior del hombre como un carácter que lo relacionaba con losmonos. Aunque Darwin en el «Origen...» no emitió ninguna opinión sobrelas relaciones del hombre con otras formas inferiores, varios de sus segui-dores, entre ellos y especialmente T.H. Huxley y E. Haeckel, si se manifes-taron en esa época y Darwin, cuando publicó en 1871 «Descendencia del hombre», en la introducción indica: «Huxley ha mostrado de forma conclu-

yente que, en cada carácter visible, el hombre difiere menos de los monos superiores, que los caracteres de éstos respecto de las formas más inferioresdel mismo orden de los Primates»78. Pero este reconocimiento no era unademostración de que hubiese alguna forma intermedia entre el hombre y losmonos superiores. Huxley reconoció que los restos de un animal parecido alhombre, extraídos en 1856 en el pequeño barranco de Neanderthal (regiónde la Renania del Norte-Westfalia, cerca de Dusseldorf) e interpretados por


78 «La Descendance de L’Homme et la Sélection Sexuelle». Darwin, C. Ed C. Reinwald &Cie.Paris, 1891. Edición francesa de la 2ª Edición inglesa. Prefacio de Carl Vogt.



Virchow como si fueran patológicos, podían ser próximos a un ancestralhumano, siendo asignados a la especie, entonces reconocida, Homo nean-derthalensis . Desde ese descubrimiento se han ido excavando otras especiesde fósiles en la línea del hombre (ver al respecto el capítulo I) y tambiénotras en la línea de los monos antropoides. Las series de monos y hombres,en la actualidad, quizá sean las más completas de casi cualquier mamífero yde este conocimiento, se puede concluir que la divergencia entre el hombrey las líneas más próximas de monos antropoides, se remontan mucho másatrás de lo que se sospechaba.

Volviéndonos a centrar en el estudio y la opinión de Darwin, que susci-tó tanta polémica en su época, tenemos que decir que analizó práctica-mente todas las variaciones posibles, vista la complejidad del mundoviviente, tratando de centrar las características y particularidades que dealgún modo son capaces de definir la selección humana. El material quereunió es impresionante, pero, de acuerdo con su personalidad, también elorden y las deducciones que de él extrae, y resulta así mismo notable elmodo de tratar la cuestión de la selectividad orgánica, admitiendo lasdudas y limitaciones que surgen ante el biólogo. Se ocupó de trazar un

paralelismo de las facultades mentales entre los diferentes animales supe-riores, comenzando por recordar que las diferencias entre el salvaje másínfimo y el mono más elevado son enormes y a favor del primero. A raízde esta hipótesis efectuó un análisis comparativo con los datos que cono-cía de otras especies, como el perro, con los seis tonos de ladridos quetenía antes de su domesticación, o algunas especies de monos, que inclusollegan a provocar emociones en sus congéneres, etc. Así, tras cotejar lascapacidades social y estética, las variaciones entre los tiempos primitivosy la civilización, cuando trata las afinidades del hombre y la genealogía delhombre llega a afirmar: «...aunque concediésemos que existe entre el hom-

bre y sus formas más próximas la gran diferencia corporal que algunosnaturalistas pretenden, y concedido además, como no podemos menos dehacer, que es inmensa la diferencia de las facultades mentales, sin embar-

go, los hechos citados en los primeros capítulos demuestran de la maneramás evidente que el hombre desciende de una forma inferior, por más quehasta ahora no hayan sido descubiertos los eslabones de la cadena por donde las formas inferiores han subido a su actual posición». El hecho deque la problemática resultara tan desconcertante es, posiblemente, debidoa la idea que lleva implícita una selección que se realiza mediante un pro-

ceso completamente ciego y automático, con leyes que resultan difíciles de




ordenar y entender, y Darwin intuye la necesidad de usar un conocimientoque apenas supo enunciar y exponer: «...hemos fracasado en todos losintentos aventurados para explicar las diferencias de las razas humanas;

pero aún resta un importante actor, la selección sexual, que parece haber obrado poderosamente sobre el hombre, así como también sobre muchosanimales»79. Las caricaturas más ácidas de su época, sobre él y su teoría,se vieron reflejadas en este aspecto de la evolución humana, como es bienconocido.

En relación a la exposición de la teoría de la selección sexual hecha por Darwin, hemos de decir que en opinión de muchos científicos resulta inge-

nua. La principal conclusión de ella estriba en aceptar que el hombre des-ciende de un tipo de organización inferior, conclusión que alcanza Darwin alcomparar las profundas semejanzasembrionarias, según su opinión, entre elhombre y los animales inferiores. Darwinconsidera que las leyes de la herencia, sinuna explicación plausible, podían determi-nar si los caracteres obtenidos por medio dela selección sexual en cada sexo han de

transmitirse, así como la edad en que debendesarrollarse. Considera la idea de la selec-ción sexual esencial a su teoría de la evolu-ción como medio de explicar las caracterís-ticas sexuales elaboradas y aparentementeno adaptativas, sin embargo Wallace noestuvo persuadido de esta idea. Darwinconsideró de gran importancia algunascaracterísticas sexuales secundarias porque

llegó a afirmar: «...estas diferencias tan fuertemente pronunciadas deben ser encierto modo de gran importancia, pues sabemos que han sido adquiridas enciertos casos a costa no tan sólo de inconvenientes, sino incluso de peligrosreales»80. Esta teoría de la selección sexual permaneció ignorada hasta la


79 Citas de «La Descendance de L’Homme et la Sélection Sexuelle». Darwin, C. Ed C. Rein-wald &Cie. Paris, 1891. Edición francesa de la 2ª Edición inglesa. Prefacio de Carl Vogt.

80 Cita de «La Descendance de L’Homme et la Sélection Sexuelle». Darwin, C. Ed. C. Rein-wald &Cie. Paris, 1891. Edición francesa de la 2ª Edición inglesa. Prefacio de Carl Vogt.

Portada de una obra de J Huxley



década de 1960. Darwin llegó a la hipótesis de que los animales más bellos,capaces de exhibir los más llamativos y vistosos ornamentos, serían losque preferentemente se escogerían como parejas. Julian Huxley (1887 – 1975) demostró que la problemática no se centraba sólo en el sentido esté-tico como se desprendía del estudio de Darwin, aunque existente, sino queintervenían también otra serie de factores. Las investigaciones modernashan comprobado esa hipótesis de Darwin, a la luz de que en las parejas,sobre todo los machos escogidos por las hembras, aparte del vigor en elcomportamiento, exhibición de colorido más llamativo, etc. también seaporta un «pool» genético más favorecido frente a la selección natural. Laselección sexual se está comprobando como una hipótesis fecunda en el

proceso de la evolución animal.Pero como antes dijimos, la teoría evolutiva se aplicó también a los hábi-

tos del hombre, al lenguaje, las costumbres, la religión, la forma de pensar y,como una especie de desviación patológica, a la organización social, enten-dida bajo unos grotescos y peligrosos aspectos. De este tipo de estudios, másserios, nació la Antropología, pero también la Sociobiología o la Sociología,que se apoyan en la teoría de la descendencia. La extensión de la teoría evo-lutiva al hombre, la Antropología, podemos considerar que se inició hacia1830, al descubrir en Francia, cerca de Amiens, algunos retos líticos por Jacques B. de Perthes (1788 – 1868), que en 1846 los consideró como evi-dencias de una industria humana, acompañados de restos fósiles de elefan-tes, rinocerontes y otros animales tropicales extintos. Fue el primero en esta-

blecer la existencia del hombre en el Pleistoceno y estas hipótesis fueronaceptadas por el geólogo C. Lyell, siendo desde entonces estudiados el artey las manufacturas del hombre de la denominada «edad de piedra», parale-lamente al estudio de su estructura física.

La influencia de Darwin incidió en el carácter práctico de las teorías, osea, en la necesidad de manejar los hechos que deben sustentarlas. Muchomás experimental que empírico, supo poner de relieve las limitaciones delmétodo inductivo (arraigado en la escuela científica inglesa como el carte-sianismo en la francesa) aunque en sus concepciones generales no vaciló enaplicar sus descubrimientos al campo de la vida racional del hombre. En susorientaciones inductivas, a pesar de sus errores, las deducciones estabanreferidas a unos aspectos determinados de la evolución animal. Mostró, queuna gran parte de sus conclusiones, sólo abrían un camino que había de pro-seguir, sin que lo verdadero de alguna de ellas no fuera útil, aunque sus

métodos pudieran ser mejorados. Abrió un campo de estudio que ha tenido




un reflejo posterior muy provechoso, pues al establecer las relaciones entreel instinto y la razón, se inició la ciencia del comportamiento, la Etología, enlo tocante a la conducta animal y humana, que hasta ese momento se habíafundamentado sobre unos valores morales, poniéndola bajo el análisis cien-tífico, por lo que incluyó el estudio humano en el biológico. A pesar de todo,la falta de datos genéticos que apoyaran sus deducciones, condujo gran partede su obra a la pangénesis, antítesis de la realidad genética y remedo mejo-rado de la teoría lamarckiana. Según esa teoría, todo el cuerpo da instruc-ciones a las células reproductoras, en contra de las evidencias modernassobre el patrimonio genético del óvulo fecundado y su expresión, eso sí,conjunta con las influencias ambientales.

BÚSQUEDA DE LOS MECANISMOS DE LA EVOLUCIÓN

En las décadas finales del siglo XIX, una vez aceptada la teoría evolucio-nista, la investigación se centró en las causas que podían haber producido esaevolución. Las opiniones entre diferentes escuelas se diversificaron, sobretodo teniendo en cuenta que al aclarar los mecanismos de la herencia, éstosincidieron sobre las propias opiniones acerca del origen de las especies. Bienmirado, estas discusiones resucitaron la vieja cuestión entre el vitalismo y elmecanicismo, o entre el idealismo y el materialismo, y, antes de alcanzar unasolución científica sobre los hechos, se produjo una dicotomía entre el pen-samiento biológico y la nueva corriente experimental, fundamentalmentegenética, resolviéndose a favor de un nuevo incremento del conocimientomorfológico y embriológico, como se apunta en el capítulo siguiente. El ori-gen del problema –la interpretación de Darwin sobre la selección natural (queopera sobre variaciones causales)–, que aparecía muy claramente en su expo-

sición, y que considera esa selección, no como una misteriosa fuerza metafí-sica, sino como la resultante de un complejo de fuerzas naturales (inclusomensurables), se convirtió en el centro de esa discusión.

Sin haber hallado los mecanismos, como acabamos de decir, y por ello afalta de argumentos convincentes, al principio se trató de conciliar todas lastendencias y orientaciones, eso sí dentro de los presupuestos científicos. Laconcepción idealista sobre la «finalidad» se trató de salvar dando un princi-

pio metafísico al darwinismo, pero esta solución condujo al resurgimientodel lamarckismo, a través de una nueva escuela surgida tras la revisión de la

obra de Lamarck, tratando de defender la herencia de los caracteres adquiri-




dos somáticamente, por la acción del ambiente, debido al uso y desuso de lasfunciones y de los órganos. Junto a esto, muchos materialistas creyeronresolver el problema volviendo los presupuestos evolucionistas al revés, osea, sugiriendo la probabilidad de que los organismos se adaptaran al ritmoy las necesidades de la evolución. El neolamarckismo tuvo una notable acep-tación en Francia, como era de esperar, destacando varios nombres (EdmonPerrier (1844 – 1921), Gastón Bonnier (1853 – 1922), etc.) que intentan-do establecer esas causas de la evolución, en el fondo las eludían.

Es curioso que en Alemania surgiese un núcleo de autores antidarwinistas,quizá a causa de la defensa de las teorías hecha tan apasionadamente por Haeckel, aunque los fundamentos científicos fueron establecidos frente alhecho de que la selección fuese un producto directo del ambiente y entre losautores más destacados figuran Oscar Hertwig (1849 – 1922), cuyas orien-taciones biológicas alcanzaron un elevado valor, profesor de anatomía en laUniversidad de Berlín y que, por otro lado, sugirió en 1885 que la «nucleína»sería probablemente la responsable de la fecundación y de la transmisión delas características hereditarias. Aceptó los principios del neolamarckismo yrespondió con apasionamiento al que denominó el «darwinismo ético, socialy político», como aplicación de la selección natural a la sociedad humana queacabó produciendo los efectos nocivos expuestos anteriormente.

Siguiendo las enseñanzas de Haeckel, Richard Semon (1859 – 1919),contemporáneo de Weismann, rozó los principios de la herencia. Avanzó un

paso más en su época al aceptar que las variaciones adquiridas podían depo-sitarse en el plasma germinal y hacerse hereditarias, suponiendo que en elorganismo debería existir una especie de reacción, o inducción, somáticasobre el germen. Las impresiones recibidas por la materia viviente (graciasa las acciones del medio externo) quedarían registradas por la facultad de lamateria viviente para asimilar esas impresiones (facultad que denominó

como «Mneme»), una especie de memoria que organizaba la arquitecturaorgánica en todas sus expresiones de nacimiento y adquiridas. Es una teoríainteresante, pero carente de una base celular, y que, además, la adornó conuna serie de adiciones sobre la «conciencia» e «inconsciencia» orgánica, queacabaron alejándola de la realidad. Con un sentido más ecléctico el sucesor de Haeckel, Ludwig Plate (1862 – 1937), opinó que los conocimientos deesta época no permitían explicar experimentalmente las causas de la evolu-ción y suscitó una serie de discusiones, científicas, que abrieron el camino alas teorías de Weismann, que estudiaremos en el capítulo XVIII, el funda-

dor del neodarwinismo y que supo armonizar la diferencia esencial, que




estaba establecida entre las concepciones de Lamarck y Darwin, –conside-rando el primero la adaptación como un fenómeno primario y el segundocomo consecuencia de la selección natural.

Como hemos dicho en párrafos anteriores, las propias evidencias de lasteorías evolucionistas hicieron que éstas se impusieran como un esquema dereferencia para el conjunto de la ciencia biológica. Ni siquiera sus adversarios

pusieron en duda la evolución de los seres vivos, aunque sí rechazaron elalcance del papel atribuido a los métodos, como la selección natural, ya queella, según muchas opiniones, no podía ser la responsable de producir elorden tan maravilloso en la estructura, que conduce al desarrollo de órganoscomplejos, y en que la transmisión de ciertos caracteres resultaba difícil deexplicar. Pero de las grandes síntesis surgidas en el siglo XIX: la teoría celu-lar (1839), el evolucionismo (1859) y la herencia mendeliana, que veremosmás adelante, (1900), se produjo una ruptura con el pasado, más o menos vio-lenta, aunque la biología todavía habrá de sufrir una serie de saltos, y descu-

brimientos, sino tan llamativos, sí de una importancia conceptual comparable.Si nos centramos en la influencia del evolucionismo sobre los estudios bioló-gicos, hemos de decir que suscitó una gran cantidad de teorías explicativas,tratando de contraponer o de añadir premisas al darwinismo, lo que demues-tra que no se había alcanzando una solución satisfactoria. Las primeras tenta-tivas experimentales encaminadas a demostrar los procesos y fenómenos dela transformación demostraron, en contra de las esperanzas depositadas, unasospechosa estabilidad de las especies, y algunas conclusiones acerca de losmecanismos de la herencia y los modos de variación, mas que mostrarsecoherentes con las hipótesis de esa transformación, sembraron nuevas dudas.En muchos casos la metodología no fue la correcta ni los medios para alcan-zar las conclusiones debidas fueron adecuados, pero si valoramos su aplica-ción a los fenómenos históricos de la evolución, siguiendo las nuevas ideas

de la Paleontología, más allá de las líneas marcadas por Cuvier, o de la Ana-tomía Comparada que pugnaba por normalizar los conceptos morfológicos(en manos de los paleontólogos) o bien en la nueva Embriología evolutiva, entodas estas aplicaciones, surgió una especie de escepticismo a resultas de loque habían dado de sí las búsquedas de los primeros resultados. Las compro-

baciones efectuadas sembraron de dudas y lagunas las explicaciones darwi-nistas que habían excitado la esperanza de conocimientos biológicos casiimpensables. Cuando se redescubrieron las leyes de Mendel, lejos de apoyar la mayoría de aspectos del evolucionismo, sus resultados vinieron a decir que

eran incapaces de dar una explicación satisfactoria.




Para llegar a los resultados anteriores, en esa Paleontología surgida tras lasteorías evolucionistas, liberada de las ataduras rígidas definidas por Cuvier, elnuevo estudio de los fósiles, aceptando el legado de Haeckel, abrió nuevas

perspectivas y la nueva rama de la zoología surgida de esa conjunción, laFilogenia que ya vimos anteriormente, se adentró en el origen del reino ani-mal. La anatomía comparada, tras las aportaciones de Gegenbaur, aumentónotablemente su influencia dentro de la zoología, convirtiéndose en un campode estudio fundamental. El trabajo de investigación de campo aportó nuevosconocimientos y datos a estas ciencias y así debemos citar el descubrimientoen 1861, en Baviera, de los restos de Archaeopteryx lithographica, un fósil deuna especie singular, aproximadamente del tamaño de una paloma, que debi-do a varios caracteres, como la presencia de plumas, se debía de considerar como un ave, aunque la presencia de una dentición y cola provista de vérte-

bras, la hacía corresponder a los reptiles, por lo que se situó como una formade transición entre ambos grupos. Es significativo comprobar que ya en esasfechas la idea de la evolución estaba tan asumida, en contra de las tendencias

paleontológicas sobre la búsqueda y comparación de la estructura, como sehabía manifestado hasta entonces. Por estas mismas fechas se añadieron losdatos sobre la filogenia del caballo, por parte del profesor de la universidadde Yale O. C. Marsh (1831 – 1899), que representa una de las series paleon-tológicas mejor conocidas y una interpretación de los grados de evoluciónmás perfecta. Contemporáneo del anterior, Edward D. Cope (1840 – 1897)

profesor en Filadelfia, descubrió casi un millar de especies fósiles, entre rep-tiles y mamíferos, en colaboración con Marsh. Otro gran descubrimiento fueaportado por el estudio de los restos de los iguanodóntidos, realizado por Louis Dollo (1857 – 1911) aunque su nombre va unido a la formulación deuna ley de gran importancia sobre la evolución, la «ley de la irreversibilidad»de la evolución o «ley de Dollo» enunciada en 1893. Según él, el fenómeno

evolutivo es irreversible, o sea, que es imposible que un organismo retrocedaa su estado anterior una vez establecida la línea de evolución de esa especie.Dollo fue el fundador de la «paleontología ecológica» o Paleoecología. Unúltimo dato paleontológico de esta época lo debemos aportar con el descubri-miento, en 1892 en Java, de un posible antepasado del hombre pertenecientea la especie Pithecanthropus erectus (hoy Homo erectus) por el médicoholandés E. Dubois, que fue refrendando por otros descubrimientos de restossemejantes en la misma Java y en las proximidades de Pekín.

Es curioso que para explicar la teoría darwiniana surgiese de nuevo una

base preformista. En efecto, esta explicación partió de un supuesto lamarc-




(del griego: = propio y , de = formar) específicogracias al efecto de una estructura, o mejor contextura, inserta en el curso dela evolución. Según él, unas líneas se interrumpen por falta de adaptación alas circunstancias ambientales, si bien puede suceder que esto sea debido auna falta de desarrollo intrínseco y no por influencia exterior. Esta teoría notuvo muchos seguidores, porque coincidió en el tiempo con el descubri-miento de las mutaciones, aunque tuvo su oportunidad y señaló la influenciade las circunstancias ambientales, que desde el propio Darwin casi habíanquedado en una especie de olvido poco adecuado.

La otra tendencia explicativa de la ortogénesis, la finalista, sirvió como

precedente de la obra posterior del paleontólogo-jesuita francés Pierre Teil-hard de Chardin (1881 – 1955) que mencionaremos también en relación

con la filosofía de la biologíaen el último capítulo, uno de losdescubridores del Homo erectusen base a un cráneo hallado enlas excavaciones cerca dePekín y que propuso su «princi-

pio Omega» como nombre para

esa fuerza evolutiva, y fue apo-yada por el también francésPierre Lecomte de Nouÿ (1883

– 1947). Este último autor, masteórico que experimentador,dado más al razonamiento quea la comprobación experimen-tal, trató de establecer un fina-lismo teleológico aceptando un

evolucionismo precoordinado por la mente divina. Sus conclu-siones quedaron al margen de laciencia biológica y su pensa-miento quedó relegado a losautores confesionales. Moder-namente, opuesto al evolucio-nismo, han surgido, sobre todoen los Estados Unidos, unascorrientes de pensamiento crea-

cionista que desprovistas de


Ilustración de P. T. de Chardin sobre la evolucióndel hombre



soporte experimental, o con experimentos «ad hoc», defiende una interpre-tación histórica de los libros sagrados, siguiendo las directrices, no científi-cas, de una autoridad espiritual. Estas corrientes no siempre han hallado res-

paldo de la Iglesia Católica, como ocurrió en los siglos XVIII y XIX.Cabe decir para finalizar, que en la mente de Darwin no se barajó la aso-

ciación entre la morfología, anatomía y embriología con la teoría evolutiva.Utilizó, fundamentalmente, los métodos biogeográficos sin apoyar sus con-clusiones sobre la anatomía comparada o los hallazgos paleontológicos de suépoca, aunque eran todavía escasos. Las pruebas de la teoría de la evolución,expuestas de manera muy somera por Darwin, hicieron referencia a otras

áreas biológicas, y por ello, suscitaron un primitivo rechazo a su teoría por parte de una sociedad de científicos, que aunque ya aceptando los principiosdel progresismo y del positivismo, estaban acostumbrados a abordar los pro-

blemas biológicos con una óptica anatómica. Como veremos en el capítulosiguiente, con el tiempo se fueron acumulando pruebas sobre su teoría yconocimiento sobre los mecanismos que la soportaron, desde el descubri-miento de las Leyes de Mendel y su soporte en base a los cromosomas y losgenes. La continuación de las ideas evolutivas, aclarando los misterios que

progresivamente se fueron desvelando en ese proceso científico-histórico,

hoy ya pertenecen al dominio de la Bioquímica y la Biología molecular. Peroa pesar de todo, en palabras de Jean Rostand (1894 – 1977), biólogo y escri-tor francés: «Por muy lejos que hayamos llevado hoy en día el análisis delos fenómenos vitales y su reducción a los fenómenos físico-químicos, es pre-ciso reconocer que la vida todavía no nos ha entregado su secreto, que no

podemos definir la naturaleza y explicar el origen de la singular forma deenergía de la cual es, con toda evidencia, tributario nuestro pensamiento»81.La relación histórica del evolucionismo, implicando la totalidad de los cam-

pos de la Biología, y a pesar de toda la oposición que ha suscitado y suscita

en la actualidad, nos debe convencer de que es una tarea que ha de proseguir en el futuro.


81 Cita en Cid, F.(Dir.) «Historia de la Ciencia». Ed.Planeta.Barcelona. 1980.



CAPÍTULO XVII

NUEVAS ORIENTACIONES DE LA EMBRIOLOGÍA.EMBRIOLOGÍA EXPERIMENTAL Y ANATOMÍA

EVOLUTIVA

No Si hacemos un simple repaso a los problemas de conformación delorganismo humano, nos encontramos con que durante el siglo XVIII preva-lecieron las teorías preformistas de Haller, cuya fama y prestigio pasaron por encima de las afirmaciones, certeras, de C. Wolff. Aunque este últimodemostrase lo erróneo de la preforma-ción de los órganos, fue en vano suintento de hacer penetrar sus ideas con-tenidas en su obra «Theoría generatio-nis». Pero ya en el siglo XIX fueron

revisadas y aceptadas esas teorías,imponiéndose la idea de la epigénesis.La epigénesis define el desarrollo orgá-nico como la producción, de una formaacumulativa, de estructuras complejasdesde un material inicial, más o menoshomogéneo, representado por el óvulofecundado o huevo. La teoría celular

prestó un concurso fundamental alafianzamiento de esta idea, pues sola-

mente su explicación podía esclarecer, Caspar F. Wolff



ante un panorama científico tan debatido como confuso, el acto de la fecun-dación como premisa previa para plantear el fenómeno del desarrolloembriológico. La generación debe incluir, no sólo el acto reproductor (esen-cialmente la fecundación), sino que debe abarcar un conjunto de eventos quecomprenden desde el desarrollo del huevo hasta el adulto y la epigénesiscentra su atención en esos eventos. Unas serie de preguntas surgen cuandose analizan las consecuencias de esos hechos: ¿cómo transcurre el desarro-llo individual?, ¿los organismos difieren en el curso de su desarrollo?, ¿cuáles la naturaleza y el resultado de esa diferencia?, etc., y de todas esas pre-guntas surge una conexión, clara ya desde el siglo XIX, entre el desarrolloindividual de un organismo y las transformaciones históricas de todos losanimales, o sea, entre las etapas del desarrollo individual y las expresadas enel desarrollo de los ancestrales.

Aceptado que el desarrollo ocurre por epigénesis, muchos biólogos insis-tieron que la explicación genuina de ese proceso debería ser «causal» enlugar de meramente «histórica», provocando, hacia 1880, una gran revolu-ción de la anatomía y de la morfología, conduciendo aquella embriologíadescriptiva a la nueva embriología experimental y, directamente, a los estu-dios comparados. De las generalizaciones embriológicas surgió la «teoría de

la recapitulación», pero desde el principio el descontento con las afirmacio-nes, y evidencias, de ella, junto con las nuevas ambiciones de la cienciaembriológica, inspiraron la subsiguiente revolución de la morfología. Recor-demos que esa teoría de la recapitulación señala que el desarrollo del orga-nismo individual repetiría fielmente la secuencia de cambios sufrida en suhistoria evolutiva.

Si bien hasta la obra de Karl Ernst von Baer (1792 – 1876) se confun-dieron las vesículas ováricas (folículos) con los óvulos, fue este investigador germano-ruso el que aclaró, por fin, esos conceptos. Su trabajo «De ovi

mammalium et hominis genesi», de 1827, dirigido a la Academia de Cienciasde San Petersburgo, describía las características de los espermatozoides y delos óvulos. La obra de von Baer «Ueber die Entwicklungsgeschichte der Thiere» («Sobre el desarrollo de los animales») comenzada a publicar en1828, es de enorme importancia para la embriología moderna. Esa demos-tración y la información previa abundante, proporcionaron evidencias incon-trovertibles de la ubicuidad de esos productos sexuales y de que ellos eranlos elementos decisivos, y quizá exclusivos, en los procesos de reproducciónen casi todos los seres vivos. Cuando la teoría celular y la mejora de los

microscopios fueron efectivas, se comprobaron directamente esas hipótesis




y, a través de investigaciones microscópicas exhaustivas, se estableció suce-sivamente que la célula, el núcleo y, posteriormente, los cromosomas eranlos intermediarios en la herencia y los agentes causales del desarrollo de losindividuos. El verdadero origen de los espermatozoides, a partir de los tubosseminíferos, aunque había sido intuido entre otros por Dujardin en 1827, nofue demostrado hasta el trabajo de Kölliker en 1841; la naturaleza fecun-dante de ellos, segunda fase de lo que podríamos denominar como identifi-cación celular, no fue admitida hasta 1875, cuando O. Hertwig reportó laindiscutible presencia de dos núcleos (masculino y femenino) en la célulahuevo fecundada, quedando rebatida la idea de los que defendían la disolu-ción del espermatozoide en la masa del óvulo. Esos núcleos se fusionaban

para originar el nuevo núcleo de la primera célula de la nueva generación,desacreditando así la teoría de que el producto del macho solo contribuía ala «excitación molecular» o estímulo de la célula huevo a desarrollarse. Elnombre de von Baer se asocia a cuatro descubrimientos capitales para laembriología: El descubrimiento del óvulo de los mamíferos; un avance sobrela «Teoría de las hojas germinales»; la ley de la correspondencia de los esta-dos en el desarrollo de los embriones (o ley biogenética fundamental) y eldescubrimiento de la notocorda. Las teorías románticas de los filósofos de la

Naturaleza alemanes en cierto modo influyeron en la forma de pensar de vonBaer, como sobre otros autores de su época y no llegó a aceptar la teoría dela evolución formulada durante su vida.

El belga Edouard van Beneden (1845 – 1910) demostró que los cromo-somas (descubiertos por W. Flemming y, posteriormente, nombrados por Waldeyer en 1888) se hallaban en números iguales en el núcleo del esper-matozoide y del óvulo siendo este número, de los núcleos de los gametos, lamitad que los de las células germinales de las que proceden éstos, explican-do de esta manera la «reducción cromática» que fue confirmada por Boveri

en 1887. En conjunto la teoría celular, junto con los trabajos de Wolff y losmás refinados de von Baer y de Remak, sentaron las bases de la embriologíamoderna. El triunfo de la epigénesis comenzó en la Universidad de Würz-

burgo hacia 1916 donde Heinrich Christian Pander (1794 – 1865), amigointimo de von Baer, siguió con detalle el desarrollo del huevo de gallinadesde un estado indiferenciado hasta el nacimiento del pollito de gallina y, aesas investigaciones, se unió el citado von Baer, con sus experimentos sobreun amplio número de representantes de vertebrados. El desarrollo de losinvertebrados tardó también poco tiempo en comenzar a ser estudiado, sobre

todo desde que se fundaron las estaciones marinas surgidas por esta época.




La idea de que el embrión consta de envolturas, semejantes a hojas, de lasque se desarrollan las nuevas estructuras, se asocia con Pander, quien formulóla «Teoría de las hojas germinales». En 1817 Pander publicó un trabajo muy

bien ilustrado en el que llamaba la atención sobre estas hojas germinales delembrión de gallina. Esta teoría es fecunda como una especie de guía descripti-va del curso del desarrollo, mas bien que como un intento de explicar los meca-nismos del desarrollo. En esta teoría se afirma que, a pesar de las grandes dife-rencias entre los adultos de las distintas especies de vertebrados, los órganossemejantes se derivan de esas hojas germinales que serían comparables entreellos, o sea cada capa daría origen a los mismos órganos en los diferentes ani-

males. Robert Remak (1815 – 1865) dio nombre a estas hojas en 1845, «ecto-dermo», «mesodermo» y «endodermo», definiendo los órganos que derivabande ellas y así la primera (del griego = «exterior» y = «piel») daríaorigen a la piel y al sistema nervioso; la notocorda y la membrana que recubreel tracto digestivo y los órganos digestivos, en su interior, se forman del endo-

dermo (del griego =«interior») y que los sistemasesquelético, muscular y excre-tor lo hacen del mesodermo

(del griego = «medio»).La afirmación del granapóstol de la Teoría de la Evo-lución Ernst H. Haeckel(1834 – 1919) «La ontogeniaes la breve y rápida recapitu-lación de la filogenia»82 con-tenida en su obra de 1866 yrecogida con posterioridad en

«The Evolution of Man» de 1897, es su proclamación de la Teoría de la reca- pitulación, formulada como la «ley Biogenética fundamental» a la que llegóa llamar «…I have called «the fundamental law of organic evolution,…».Afirmó que el curso del desarrollo individual (ontogenia, del griego = «el ser» y = «origen»), especialmente en las formas superiores delos animales, repetía o «recapitulaba» en secuencia correspondiente y, connotable exactitud, los estados progresivos de la verdadera historia evolutiva


82 «The Evolution of Man…».Vol. 1. Haeckel, E. Ed. D. Appleton. New York. 1903. Traduci-do por Joseph McCabe. Pág. 19.

Dibujo que representa el concepto de ontogenia de E. Haeckel comparando distintos estadios embrionarios



de la vida sobre la Tierra (filogenia, del griego = «estirpe», de

= «crecer» y = «origen»). A este conocimiento se llegó a través deltrabajo de algunos antecesores. Harvey en 1651 escribió que la Naturaleza«a través de pasos semejantes en los animales, pasa por las fases de huevo,

gusano, embrión, perfeccionándose gradualmente en cada paso»83. Algunosgrandes anatomistas y morfólogos, como el caso de Hunter en el sigloXVIII, quien expresó que: «si estudiamos una serie de animales, desde el más imperfecto al más perfecto, encontraremos con probabilidad un animal imperfecto que se correspondiera con alguna etapa del más perfecto»84. A

principios del siglo XIX Johann F. Meckel (1761 – 1833) introdujo su «leydel paralelismo» para describir el crecimiento de los embriones y sugirió quedurante el crecimiento ese embrión ascendía en la jerarquía de formas ani-males desde los estadíos más inferiores a los más elevados: peces, reptiles,mamíferos y hombre. En sus propias palabras: «el desarrollo del organismoindividual obedece las mismas leyes que el desarrollo de la serie de todoslos animales; es decir, los animales más elevados, en su evolución gradual,esencialmente pasan a través de una serie de etapas orgánicas permanentesque están por debajo de él»85. El médico-anatomista francés Etienne R. A.

Serres (1787 – 1868) se expresó en los mismo términos, pero incluyendo alhombre en esa serie. Von Baer discutió los conceptos de Meckel y expresóque los embriones se hacen cada vez más especializados durante el desarro-llo, formulando cuatro proposiciones descriptivas asociadas con la ley del

paralelismo: 1- durante el desarrollo, los caracteres generales aparecen antesque los especializados. 2- las características más generales se desarrollangradualmente hacia las menos generales y más especializadas (así se reco-noce antes las extremidades que la aparición de alas o aletas). 3- durante eldesarrollo, el embrión de una especie determinada va diferenciándose, con-

tinuamente, de los de otras especies próximas. 4- el embrión de una especiesuperior pasa a través de estados que se asemejan a etapas del desarrollo delos animales inferiores. Estos principios, de forma muy general, integran los


83 «Exercitationes de Generatione Animalium». William Harvey. Londres, 1651 (En «Historyof the Inductive sciences from…» Vol. 2. William Whewell. Ed. D. Appleton and Company. NewYork. 1858.

84 «Essays and Observations on Natural History, Anatomy, Physiology…». John Hunter. Ed.Jonh van Voorst. Londres, 1861.

85 Recogido en «Recapitulation Reinterpreted: The Somatic Program», Mayr, E. The Quarterly Review of Biology, vol. 69(2), 1994.



de la «Ley Biogenética fundamental» adaptada por Haeckel, sobre la for-mulación de von Baer.

La ley biogenética y la teoría de la recapitulación fueron asumidas por muchos evolucionistas, aceptadas y explotadas, como un medio de incorpo-rar la embriología a la teoría evolutiva. Los conocimientos de von Baer fue-ron, pues, de gran importancia práctica e histórica, y así cuando la teoría dela Evolución Orgánica fue aceptada por la inmensa mayoría de los biólogos,las relaciones estructurales se explicaron como relaciones de descendencia.El proceso de desarrollo se transformó en un test de las relaciones estructu-rales y, como clave para la morfología, ocupó una posición central de la cien-cia biológica, incluso antes de que las enseñanzas derivadas de la teoría evo-lutiva proporcionaran una explicación de esas relaciones.

En una posición entre las enseñanzas de von Baer y la posterior formula-ción de la Teoría de la Evolución, se halla el sucesor de von Baer, HeinrichRathke (1793 – 1860), cuya idea fundamental, en su investigación, fuedemostrar la invalidez de la «formas ideales» de los filósofos naturales ale-manes. El concepto de «arquetipo», fijado por aquellos filósofos en las for-mas adultas, Rathke lo retrotrajo a los primeros estadíos embrionarios, des-cribiendo, por ejemplo, las hendiduras branquiales y los arcos branquiales enlos embriones de mamíferos y de las aves, como correspondientes a un esta-do semejante al de un pez. Esos hallazgos fueron demostrados también por J. P. Müller, quien reconoció a las Lampreas y Mixines como los vertebra-dos más primitivos, señalando que sus arcos branquiales serían heredados enlas etapas embrionarias de los demás grupos de vertebrados. A diferencia deRathke, Müller si se adhirió a las enseñanzas de las «Naturphilosophie»,aceptando la «Teoría vertebral del cráneo» de Oken, que ya mencionamos enun capítulo anterior. Estas transformaciones de las estructuras embrionarias,que en los vertebrados primitivos y en los peces forman las branquias, en

otros órganos de los animales superiores –trompas de Eustaquio, amígdalas,arcos hioideos, etc.– es una cuestión aceptada hoy día y que se enseña connormalidad al hablar de la anatomía comparada, debiéndose a Gegenbaur,del que hablaremos posteriormente, su aceptación al aclarar las relacionesdurante el desarrollo. En relación con la teoría de las hojas germinales, diga-mos también que se convirtió en un campo de discusión previo a la formu-lación de la Teoría de la Evolución y T. H. Huxley, evolucionista convenci-do y gran defensor de Darwin, contribuyó a ello al aclarar que, las medusasy otros cnidarios, están formados por dos hojas celulares (son diblásticos)

separadas por una capa, la mesoglea, amorfa y gelatinosa, discusión conte-




nida en su trabajo «On the anatomy and the affinities of the family of the Medusae», de 1849, en donde asimila esas hojas al ectodermo y al endoder-mo de los embriones más complejos. Huxley sugirió que un dato para reali-zar una primera separación sistemática de los animales pluricelulares, sedebía referir a la presencia o ausencia de la capa germinal media, el meso-dermo, incorporando así un dato del desarrollo embrionario entre los carac-teres sistemáticos. Huxley realizó una síntesis, en 1853, que condujo a laformulación de la teoría celular en su acepción moderna, hablando de la«celularidad» en los animales y como consecuencia de ello se llegó a expli-car mejor el desarrollo de los embriones y en 1861 Gegenbaur estableció que

los huevos eran células simples.La embriología recibió un positivo influjo tras la publicación del «Origen

de las especies...» en 1859 y casi todos los científicos seguidores de la obrade Darwin, intuyeron el soporte que aquella suponía para la teoría evolutiva.Entre otros autores que citaremos, comencemos por mencionar a FritzMüller (1821 – 1897), que en sus estudios, realizados en Brasil, sobre loscrustáceos y publicados en su obra «For Darwin» de 1864, en forma de dia-logo, hizo notables aportaciones embriológicas. Se convenció de que el des-arrollo de ciertos crustáceos, bastante complejo, representaba una especie de

«documento histórico» y que las sorprendentes y variadas fases de ese des-arrollo recordaban estrechamente a aquellas por las que habían pasado susantecesores, sirviendo como decimos, de estímulo esas investigaciones aHaeckel. La visión sobre la recapitulación de los ancestrales atrajo al zoólo-go ruso Alexander Kowalevsky (1840 – 1901) que publicó importantes tra-

bajos sobre el desarrollo del Anfioxo y de los Tunicados, aclarando en granmanera la posición sistemática de los vertebrados. El Anfioxo (género Bran-chiostoma, antiguamente Anphioxus) es una pequeña forma marina de cuer-

po lanceolado, que vive semienterrado en la arena, que a veces se lanza con

rápidos movimientos y que nada contracorriente. En su estado adulto mues-tra muchos rasgos comunes con los vertebrados inferiores y con todos losembriones de vertebrados (notocorda persistente; sistema nervioso dorsal altubo digestivo y no metamerizado, con un extremo anterior ligeramenteensanchado representando un cerebro; sistema muscular metamerizadocomo en los peces y faringe perforada por una serie de hendiduras bran-quiales, semejante a aquellos). Su desarrollo, de manera semejante a suestructura, presenta rasgos que se suponen que corresponden a los primitivosvertebrados, y así la notocorda surge de un pliegue del endodermo; el meso-dermo se forma de una serie de células producidas por migración desde las

proximidades de los labios del blastoporo, entre el ectodermo y el endoder-




mo, formando unos segmentos que dan nacimiento al sistema muscular metamerizado, progresando la segmentación de la parte anterior del embriónhasta la cola. Posteriormente este organismo se convirtió en un animal pro-fusamente investigado, completando los trabajos de Kowalevsky otrosinvestigadores, describiendo su sistema excretor y completando la descrip-ción, ya hecha, de las glándulas digestivas, especialmente el hígado. La opi-nión sobre la posición sistemática, emitida por Kowalevsky, no fue cuestio-nada por otros investigadores, apoyándose también en su desarrollo embrio-nario que se parece mucho más a los vertebrados primitivos que a los másevolucionados. Kowalevsky realizó notables trabajos sobre el desarrollo de

las Ascidias, cordados primitivos sésiles y que, hasta ese momento, sus afi-nidades aún no habían podido ser aclaradas, considerándoles algunos comomoluscos, etc., demostrando que su larva, libre y nadadora, poseía una noto-corda y otros rasgos que las aproximaban a los cordados.

Los Tunicados o Urocordados (del griego = «cola» y del latín chor-da = cordón, cuerda), de los que las Ascidias son una de sus clases, com-

prenden otras formas descritas tras los trabajos de Kowalevsky, algunas deellas conservando caracteres larvarios en la fase adulta, como la notocordaen las Apendicularias (o Larváceos), o que nadan libremente y con mecanis-

mos de reproducción por fisión (formando un estolón sobre el que quedanlos individuos) como las Salpas (o Taliáceos). Todos estos descubrimientoscondujeron a establecer un nuevo grupo de clasificación, con la categoría dePhylum, al que se le dio el nombre de Cordados por el embriólogo FrancisM. Balfour (1851 – 1882) en 1880, el fundador de la embriología moderna,incluyendo como un subphylum a los Cefalocordados, o sea al Anfioxo, y enotro subphylum a los Vertebrados.

La ley biogenética fundamental era el punto de referencia de la embrio-logía darwinista y la labor de estos embriólogos se orientó a descubrir el

pasado histórico en la evolución de los animales a través de su ontogenia,según las varias veces citada formulación de Haeckel: el desarrollo embrio-nario es la repetición abreviada de la evolución filogenética. Balfour definióel problema, en su «Treatise on Comparative Embryology» publicado entre(1880-81), en los siguientes términos: «Los puntos más importantes, que sedeben tener en cuenta, en la parte de la filogenia, son los siguientes:

– Ensayar en qué grado la embriología comparada revela formas here-ditarias comunes a la totalidad de los metazoos, comparando losembriones y larvas de las diferentes formas. (Como aclara Radl 1988,

se supone que el huevo representa la forma hereditaria unicelular de




los metazoos y, por ello, se deduce que todos los metazoos han des-cendido de una forma semejante a la ameba).

– Investigar en qué grado las formas larvarias modernas pueden ser interpretadas como el tipo ancestral, como reminiscencia del progeni-tor del grupo. (Un caso que explica esa afirmación sería la considera-ción de la larva Trocófora, apuntada ya por Edwin R. Lankaster (1847

– 1929) como común a moluscos y anélidos y, modernamente, se handescrito algunas formas de larvas trocoforianas en otros filos de inver-tebrados, reflejando probablemente algunas relaciones filogenéticasentre esos filos, como si alguna vez un animal adulto, semejante a la

Trocófora, existió y de él se habrían derivado evolutivamente esos filos). – Investigar en qué grado estas formas de larva está de acuerdo con las

formas vivientes o fósiles en la edad adulta. – Encontrar en qué grado aparecen en el embrión o en la larva los órga-

nos que, o se atrofian o vienen a quedar sin funciones en el organismoadulto (como sería el caso de las hendiduras branquiales en losembriones de los vertebrados amniotas (del griego = mem-brana), reptiles, aves y mamíferos).

– Encontrar hasta qué grado tales órganos representan estructuras

heredadas de la forma ancestral y hasta qué grado representan adap-taciones a nuevas condiciones de vida. (Si esos órganos se hallan per-manentemente en algunas especies más primitivas, se puede concluir que esos órganos sólo representan en el embrión formas que han pasa-do por ese estado de evolución)86 ».

Cuando se descubrió el género Balanoglossus, en 1884 por William Bateson(1861 – 1926), un grupo de invertebrados marinos vermiformes, que está provis-to de hendiduras branquiales, pero lo más importante, de una evaginación en

forma de saco de la región bucal interpretada originalmente como una notocorda, por ello se incluyó en la Clase Hemicordados (hoy es considerado como un filocon el mismo nombre y que contiene tres Clases: Pterobranquios, Enteropneus-tos y Planctospheroidea) por este autor, argumentando de forma convincente afavor de su inclusión dentro del filo Cordados, basándose en algunas estructurasconsideradas pues como homólogas (cordón nervioso dorsal, hendiduras bran-quiales y esa evaginación). A pesar de los estudios de Bateson, esa estructura no


86 «Traité D’Embryologie et d’Organogénie Comparées».Balfour, F.M. Ed. Librairie J.-B. Bai-lliére et Fils. Paris, 1883. (traducido por H.A.Robin).



Esta clasificación, hoy mera curiosidad his-tórica, fue útil en su tiempo, sugiriendo novedo-sas investigaciones sobre multitud de organis-mos, unos conocidos y otros que se iban descu-

briendo. Las bases modernas, sin entrar en deta-lles, de la clasificación de los cordados, hacien-do uso de los conceptos de homología, se senta-ron en 1928, cuando Walter Garstang (1868 – 1949) introdujo nuevas ideas en el debate, seña-lando que las Ascidias adultas sésiles serían el

estado «ancestral» a partir del cual había evolu-cionado una larva semejante a un renacuajo,común a los cordados, como una adaptación

para la búsqueda de nuevos hábitats y sugirióque en algún momento esa larva no se transfor-mó en adulto, sino que fue capaz de madurar sus gónadas y reproducirse enese estado larvario; como continuación de la evolución de estas larvas apa-recería un nuevo grupo de animales nadadores, llamando a este proceso«pedomorfosis» (del griego o = niño y = forma).

Estas ideas introdujeron la sugerencia de que la evolución puede actuar enlos estados larvarios de los animales. La hipótesis de Garstang está de acuer-do con las observaciones embriológicas, aunque hoy en día está sin demos-trar, pero es una útil sugerencia sobre el origen de los cordados, y probable-mente, de otros muchos grupos de animales y plantas.

Pero no nos apartemos del desarrollo histórico de la embriología darwi-nista y entremos en los conocimientos actuales; siguiendo con nuestra expo-sición hemos de señalar que Balfour consideró como una segunda parte deesa nueva embriología comparada aquélla que «se refiere al origen de los

órganos, al origen y homologías de las hojas germinales, al origen de lostejidos primitivos y a su relación con esas hojas germinales, al origen y a laevolución de los más complicados órganos y sistemas de órganos»87.Siguiendo este esquema, se construyeron árboles genealógicos y se investi-gó, sobre las primeras etapas de la segmentación del huevo, qué células eranlas responsables del desarrollo de los tejidos y de los órganos. De estos estu-dios se derivó la importancia del estado de gástrula, que le sirvió a Haeckel


87 «Traité D’Embryologie et d’Organogénie Comparées».Balfour, F.M. Ed. Librairie J.-B. Bai-lliére et Fils. Paris, 1883. (traducido por H.A.Robin). Pág 5 de la Introducción.

W. Garstang



para establecer su teoría de la «Gastraea» que veremos más adelante, perotambién de las larvas de otros muchos grupos de invertebrados, de formasemejante a lo que, a modo de ejemplo, hemos mencionado antes con loscordados, así las larvas de los Turbelarios (fundamentalmente Planariasmarinas), la larva «pilidio» de los Nemertinos, la «trocófora» (que ya men-cionamos antes), y otras (de los Equinodermos p. ej.), se discutieron y se handiscutido mucho como presuntos ascendientes de grupos de organismos.Una importancia grande se otorgó a los órganos metaméricos, entre ellosalgunas glándulas de gusanos segmentados, como precursoras de las glán-dulas de artrópodos y vertebrados y a las hendiduras branquiales, como diji-mos, de los cordados, etc. Se llegó a considerar, como Balfour apuntó en suobra, que, basado en la teoría de las hojas embrionarias, allí donde la gás-trula y la «gastraea» hipotética, que tienen esas dos hojas embrionarias

–ectodermo y endodermo– aparecieran y, por ello existiesen esas hojas, serí-an homólogas, heredadas de un ancestral común, y los tejidos y órganos deri-vados de la misma hoja embrionaria se consideraban como estructuras rela-cionadas. Se reconocieron relacionados el sistema nervioso y la epidermisentre sí, más que con huesos y músculos, ya que los primeros derivaban delectodermo y los segundos del mesodermo; el principio y fin del tubo diges-tivo, derivados del ectodermo, se miraron como fundamentalmente distintosde la parte media, derivada del mesodermo, etc.

Haeckel se considera como el autor que inició el movimiento modernoque transformó la anatomía comparada en una embriología comparada y aeste respecto, su trabajo se puede contrastar con el de Gegenbaur, represen-tante de la anatomía comparada clásica, pero aplicando aquel los hallazgosdarwinistas. De entre las muchas aportaciones, unas con acierto científico yotras como lucubraciones de la mente fértil de este zoólogo alemán conven-cido del darwinismo, de las que hemos hecho mención, o mencionaremos

más adelante, debemos destacar su estudio de la cavidad general del cuerpode muchos animales, proponiendo para ella el nombre de «celoma» (del grie-go = hueco, cavidad), indicando que tenía un origen común, a par-tir de una «gemación» del endodermo; es una cavidad que se forma, tapiza-da por derivados mesodérmicos, en los animales «superiores» o celomados.Otros animales como las esponjas (consideradas por Haeckel erróneamentecomo organismos diblásticos), cnidarios, platelmintos, etc., con dos o treshojas blastodémicas, no llegan a formar un celoma, siendo este un dato útily una base para la clasificación. La «teoría del celoma», como se llegó a lla-

mar este aspecto de la investigación embriológica, completó la teoría de las




hojas germinales, y fue desarrollada por dos discípulos de Haeckel, los her-manos Oscar y Richard Hertwig. Según la formulación de estos, los anima-les más sencillos pluricelulares se originan de dos hojas embrionarias, electodermo y el endodermo, pero durante la evolución, surgió en los embrio-nes de los animales superiores una tercera hoja, el mesodermo, este nace envarias formas, o como un par de divertículos del endodermo (llamado«mesoblasto» por los Hertwig), o sacos celómicos, que representan los ini-cios de la cavidad corporal o celoma, o bien mediante células emigradas delectodermo hasta el espacio comprendido entre las dos hojas germinales pri-

mitivas o de otro modo, ya que en este segundo caso no se podía establecer una regla fija, llegando a presentarse, a veces, mesénquima que rellenabatodo el interior de la gástrula, sin que surgiera la nueva cavidad corporal (los«animales acelomados»). Los Hertwig dividieron a los animales pluricelula-res entre aquellos en los que sólo se forma el mesénquima y los que formanmesénquima y celoma y además, sugirieron que originalmente el celomasería un órgano de secreción y que, posteriormente, desarrolló la facultad deformar células reproductoras. Estas ideas sugirieron una gran cantidad dediscusión científica (para distinguir entre qué animales poseen un celoma y

los que no, sobre que manera de formarse el celoma sería la más primitiva,su función original, etc.) que se mantuvo algún tiempo. Ni la teoría de la gas-trea, ni la del celoma se aceptan tal y como fueron propuestas originalmen-te, si bien constituyen la base principal de los argumentos para la clasifica-ción de los animales pluricelulares en sentido amplio. En esta discusiónintervino Balfour, como ya dijimos, quizá el mejor representante de laembriología sistemática-evolutiva, según la definición de Singer (1989).

La embriología vegetal no fue tan influida por las ideas originales deHaeckel y desde los primeros comienzos, la especulación botánica fue con-

ducida por Julius von Sachs (1832 – 1897) por caminos más sencillos. Esteinvestigador creía mucho más en la observación directa que en la abstracciónfilosófica y consideró el desarrollo sólo desde el punto de vista de la forma-ción gradual de nuevos órganos. Distinguió cuatro fases en ese proceso:

– Periodo formativo (es debido a la actividad de los meristemos o pun-tos vegetativos). En éste, el número y posición de los órganos estándeterminados, pero no su forma.

– Periodo embrionario (recolocación de las partes de importancia mor-

fológica, como los órganos futuros).




– Período de alargamiento (cuando aumenta la longitud del rudimentode la planta y adquiere su forma final).

– Periodo de maduración (en el cual los tejidos alcanzan su forma final)88.

Sachs solamente aceptó la ley biogenética fundamental de Haeckel en el punto que afirmaba que cuanto más pronto un órgano surgiera en el punto decrecimiento, tanto mayor es su importancia filogenética. Otros botánicos,como el caso de Strasburger, sí aceptaron las ideas de Haeckel con todas susconsecuencias.

Los fundadores de la embriología experimental fueron Wilhelm Roux(1850 – 1924) y Hans A Driesch (1867 – 1941). Estuvieron originalmenteinteresados en qué factores, intrínsecos o extrínsecos a un huevo fecundadoo a sus partes, regirían el desarrollo del embrión. Convencido de que losestudios descriptivos y comparados del desarrollo embrionario no eran ade-cuados, Roux exigió una nueva aproximación y se convirtió en el fundador

de la nueva disciplina que denominó la«Mecánica del desarrollo». Pero un pio-nero importante en este trabajo fue el

suizo Wilhelm His (1831 – 1904), quetrabajó sobre los detalles del desarrollode los animales superiores, especial-mente del hombre, y que fue responsa-

ble de la introducción del microtomo,aunque antes ya se usaba una aparatosimilar (desde 1770) que no realizabacortes seriados. Su conocimiento deldesarrollo humano, le permitió intentar

una explicación de todo el proceso embriológico sobre principios de mecá-nica. Su trabajo «Our bodily structure and the physiological problem of its

formation» («Nuestra estructura corporal y el problema fisiológico de suformación») de 1874, se basó en la comparación de diversos anejos y órga-nos embrionarios con una serie de tubos y láminas más o menos elásticas,mostrando las desigualdades de crecimiento y la diferencia de la consisten-cia de los tejidos, llevándole a pensar que esas causas serían las responsables


88 «Lectures on the Physiology of Plants». Julius von Sachs.Ed. The Clarendon Press. Oxford,1887.Traducido por Harry Marshall Ward.

Embrión de pez tratado experimentalmente



de la formación de los diferentes órganos y estructuras. Esas fuerzas, si lasaceptamos como adecuadas para explicar el desarrollo, nos conducirían a lafalacia de que los rudimentos o «primordios» de los diferentes órganos esta-rían ya representados en las capas germinales y éstas, de forma semejante,estarían representadas de alguna manera en el zigoto, por lo que reverdece-ría la vieja teoría de la preformación, aunque por otro camino. Aparte de lasobjeciones teóricas de esta concepción del desarrollo, hay evidencias expe-rimentales que la hacen insostenible, aunque la demostración de Roux,expuesta a continuación, la apoyara.

En un famoso experimento (1888), Roux analizó el huevo de rana en des-arrollo; justo en el momento de segmentarse en dos células, separó ambas,destruyendo una sin dañar la otra y comprobó, al final de la embriogenia, quela única célula desarrollada dio origen a la mitad del embrión. El resultado

parecía que podía ser interpretado sobre la base de la «preformación» ya queuna célula contendría la mitad de la rana y la otra célula, la otra mitad. Sinembargo esta interpretación no es correcta, pero añadamos más datos a esteexperimento. Oscar Hertwig demostró la idoneidad de los huevos de los eri-zos de mar para estudiar los fenómenos del desarrollo embrionario y HansDriesch, en 1891, comenzó a trabajar con este material, teniendo éxito en laseparación de las células originadas en la primera división de la segmenta-ción. Separadas estas células, Driesch comprobó que cada una originaba unalarva completa, si bien de la mitad del tamaño de una larva normal. Sepa-rando las células en estadíos más avanzados de la segmentación, logró, a par-tir de 1900, embriones completos pero con tamaños de ¼, e incluso más

pequeños. Driesch también demostró que el experimento de Roux podía con-ducir al desarrollo de un embrión completo de rana pero de la mitad deltamaño, si la célula que se separaba se extirpaba cuidadosamente. Todosestos trabajos, especialmente el que contradijo los experimentos de Roux,

atrajeron la atención de muchos naturalistas sobre el método experimentalintroducido en la embriología. Pero Roux, a pesar de ese posterior experi-mento erróneo, convencido del darwinismo, recopiló en 1881 una importan-te serie de sus investigaciones bajo el título «The Struggle of the Parts in theOrganism: A Contribution to tjhe Completion of a Mechanical Theory of Teleology» («La lucha de las partes en el organismo: contribución a la for-mulación de una teoría mecánica de la Teleología») y en ella expuso, sus

puntos de vista sobre la base mecánica de la adaptación funcional de unas partes a otras, dentro del desarrollo. Esa investigación de la función impli-

caba experimentación, por lo que buscando la base de su «mecánica del des-




arrollo» pasó de una forma natural a experimentar sobre los embriones.Roux se convenció pronto de que el desarrollo no es un proceso uniforme,sino que se debe tratar en, como mínimo, dos períodos, tras su examen detodos los procesos que se llevan a cabo en él. Esas etapas, una sería el ver-dadero «período embrionario» y la otra el «período de desarrollo funcional».En el primero se forman las estructuras que están «predeterminadas» (pala-

bra usada por él en su trabajo en 1905), y se extendería hasta el momento enque se inicia el funcionamiento de los órganos, y en el segundo la formaciónde las partes del nuevo ser es producida por unas acciones específicas; laestructura determina la función, pero también al revés. Roux, creador de lamecánica del desarrollo y del instrumento de esta ciencia, la embriologíaexperimental, o embriología causal como la denominamos en la actualidad,al igual que otros contemporáneos, consideró que en la célula huevo, fecun-dada, había una «máquina» o estructura muy compleja, que se dividía en sus

partes, también muy complejas, durante la segmentación, inspirado por prin-cipios cartesianos, que le guiaron al adoptar su método experimental. Fuefundador de la revista «Archive for Developmental Mechanics of Orga-nisms», cuyo primer volumen apareció en 1894.

Gran parte de la confusión originada con los primeros experimentos de lanueva ciencia, surgió del hecho de que las células huevo podían ser, almenos, de dos tipos, de acuerdo con su comportamiento fisiológico durantela segmentación. Los huevos de erizo de mar, que se dividen, durante su seg-mentación hasta un determinado punto, lógicamente, en células que poten-cialmente pueden, cada una, originar un animal completo al final del des-arrollo y que por ello se denominan como «huevos con regulación». Por otrolado, los huevos en los que distintas regiones del embrión se desarrollancomo si fueran independientes unas de otras, o «huevos en mosaico». Haysituaciones intermedias entre unos y otros y, además, la pérdida del poder de

regulación, en los primeros, se puede producir a lo largo de diferentesmomentos en animales distintos, e incluso se puede modificar experimental-mente. Los factores que determinan el desarrollo de un huevo son de variostipos; los factores «internos» son transmitidos por la herencia, aunque sumanifestación depende de determinadas condiciones ambientales, en parte

biológicas (interacción de diferentes partes del embrión entre sí), como des-cribió en 1904 E. B. Wilson en el género Dentalium (Moluscos), a través del«medio interno» en el sentido de Claude Bernard (como ya vimos) y queadelantaba el trabajo de Spemann y colaboradores (ver más abajo). Pero por

encima de factores internos propios, se pensaba que también había factores




externos que podían influenciar el desarrollo, como la fuerza de la gravedad,la temperatura, sustancias químicas, campos eléctricos, etc. La variación deestos factores puede influir, con resultados más o menos significativos, perono se ha demostrado que afecten al desarrollo normal, sino sólo en condi-ciones que podemos considerar extremas para cada uno de ellos, bajo expe-rimentos de laboratorio.

La continuación de los estudios de la nueva ciencia tuvo un represen-tante de gran importancia en Hans Spemann (1869 – 1941) en Alemania.Estudió en Heidelberg y en Würzburgo (aquí bajo la autoridad de Theodor Boveri, citólogo interesado en la herencia y el desarrollo y el papel delnúcleo y los cromosomas recién descubiertos). Spemann trabajó sistemáti-camente sobre la determinación precoz de los órganos, utilizando huevos desalamandras y tritones, y desarrolló métodos muy perfeccionados paraseparar y volver a agrupar las células, en los primeros estadíos del desarro-llo, (como usar un cabello muy fino para rodear y ceñir las células, sin lle-gar a separarlas) y así, por ejemplo, llegó a obtener embriones con dos cabe-zas, etc., su meta era descubrir el momento preciso en que una estructuraembrionaria era determinada, irrevocablemente, hacia su diferenciación.Esa idea de la «determinación», introducida por Roux como predetermina-ción, fue un tema en la investigación del desarrollo durante muchos años ySpemann concibió ese desarrollo embrionario como el estudio de la «fisio-logía del desarrollo». Una de las estudiantes de Spemann, Hilde Proes-choldt (1898 – 1924) describió en su Tesis doctoral las «regiones organiza-doras» de los embriones, descubriendo los «mosaicos» (con células delembrión hospedador y del embrión donante) y una vez conseguida, unosaños después por otro estudiante de Spemann, la supervivencia de esosembriones a etapas de estados larvarios, los productos del experimento se

parecían a gemelos que se habían fundido entre sí. Para llevar a cabo estos

experimentos, se utilizaron tritones de colores distintos, para poder seguir el curso de su desarrollo, de ahí el nombre de «mosaico». Spemann acuñóel concepto de «inducción» que representa la culminación de esta embrio-logía experimental, desarrollando las ideas de Roux y Driesch. Recibió el

premio Nobel en 1935 y en 1936 publicó un resumen de sus experimentos bajo el título «Embryonic Development and Induction» («Desarrolloembrionario e Inducción»). En 1930 varios embriólogos habían demostra-do que las regiones organizadoras eran capaces de inducir un embriónsecundario, incluso después de su tratamiento por el calor, frío, tratamiento

con alcohol, etc.




Bajo el enfoque de la teoría biológica y el cambio de las técnicas desdeel organismos como un todo hasta el nivel celular, subcelular y molecular, laembriología experimental clásica fue superada por la Biología del desarro-llo. La embriología experimental dejó un legado de tareas no acabadas quesuministró interesantes problemas para que los investigadores afrontaran lasviejas cuestiones con el idioma y las técnicas de la Biología molecular. Siquisiéramos continuar la historia de la embriología nos tendríamos quesumergir en los conceptos de la bioquímica, genética, y biología molecular y, para la mayor parte de los estudios de la teorías embriológicas y sus méto-dos experimentales, nos tendríamos que extender en detalles técnicos y en larecolección de datos que esperan, todavía hoy, una contestación satisfactoriade muchos investigadores. Tras la edad de oro de la «teoría de la inducción»,hoy sabemos que el desarrollo del embrión obedece a una serie de instruc-ciones contenidas en el material genético y a la regulación de éste por símimo. La cadena de sucesos por los que las instrucciones codificadas en esematerial genético inducen a las células, o grupos de células, su diferencia-ción, está hoy en día bajo estudio. En los años 80 del siglo XX se pudieronanalizar los pasos específicos del desarrollo de la mosca de la fruta, Droso-

phila melanogaster, del nematodo, Caenorhabditis elegans y de los ratones;a final de esa década, usando técnicas de la biología molecular, se han iden-tificado genes específicos que se vuelven activos durante el desarrolloembrionario, estableciéndose así el origen de los cambios significativos queocurren durante el desarrollo. Es sorprendente, como han puesto de mani-fiesto estas investigaciones, que los mismos mecanismos genéticos se dan,durante el desarrollo, en especies tan separadas como la mosca de la fruta yel hombre. El núcleo esencial de los estudios de la genética molecular, enrelación con el tema del desarrollo, nos está conduciendo a la maravillosacoordinación del proceso de desarrollo y diferenciación en el tiempo y en el

espacio. A pesar de que las macromoléculas, los genes, los genes homeobox,represores, inductores, orgánulos, membranas, receptores, etc., parecen quehan desplazado a la célula como el punto central de la investigación bioló-gica y de las aproximaciones teóricas, la célula queda como la unidad natu-ral de la estructura y función, y sobre todo de la unión entre las generacio-nes de seres vivos. Como expresa Singer (1989): «...la última manifestaciónes el poder de reparación de las partes dañadas, que únicamente cesa conla muerte y que refleja la grandeza del fenómeno vital en su conjunto. Lo que

somos «en esencia» no se puede mantener siempre, ya que hay un cambio

continuo. El alcanzar un estado determinado es realmente una limitación de




las posibilidades del desarrollo y el paralelismo es mas que accidental. El desarrollo, la evolución, el progreso, la madurez, el envejecimiento, son

ganancias problemáticas y por ello también pérdidas ciertas»89.

ANATOMÍA COMPARADA EN EL PERÍODO DARWINISTA

Como ya dijimos anteriormente, E. Haeckel y T. H. Huxley fueron dos delos más destacados defensores de las teorías darwinistas. En la tradiciónalemana, cuyas raíces arrancan de la filosofía de Leibniz, Haeckel trató de

identificar todo el mundo orgánico, en sus fundamentos, con los movimien-tos moleculares y llevó, hasta el último extremo, sus concepciones «monis-tas». Formado bajo las enseñanzas de Virchow y Kölliker, fundadores de laanatomía y embriología médica moderna, acabó su formación en Berlín allado de J. P. Müller, que le condujo al estudio de los animales inferiores, fun-damentalmente marinos. Gracias a Gegenbaur, en 1862, tras la publicaciónde su monografía magníficamente ilustrada «Die Radiolarien» («Sobre losRadiolarios»), alcanzó la cátedra de zoología de la Universidad de Jena quedesempeñó hasta 1909, 10 años antes de su muerte. Junto con aciertos nota-

bles en el estudio de la anatomía, morfología y sistemática de las esponjas,cnidarios, etc., la complicada terminología introducida no le hicieron granfavor, convirtiendo la nomenclatura en una tarea árida y compleja. Su mayor obra es la «Generelle Morphologie der Organismen» («Morfología generalde los organismos») de 1866, que está basada en la «teoría de la descenden-cia» y supone una aceptación de la teoría evolucionista. En la obra de Haec-kel se manifiesta su concepto mecanicista de la Naturaleza, en particular delos fenómenos biológicos, la aplicación de la teoría evolucionista y su con-cepto filosófico general que expresa bajo el nombre de «monismo».

Según esta teoría monista todos los fenómenos se pueden explicar sobrela base de causalidad mecánica y Haeckel rechaza el dualismo entre espíri-tu y materia y entre vitalismo y mecanicismo. Bajo estos supuestos, la teo-ría de Darwin proporciona una interpretación mecanicista de aquellos fenó-menos difícilmente explicables. Los fenómenos sociales, los psicológicosmás elevados, se integrarían así en la realidad, o mejor aún, en la influen-cia de la realidad monista. Esta teoría monista fue atacada desde todos los


89 «A History of Biology to…». Singer, C. Ed. Iowa State University Press. Ames. Reimpre-sión de la 3ª edición. 1989.



ámbitos y, en la propia Alemania, los biólogos pusieron de manifiesto susfallos y la acentuada agresividad de su autor. Como han señalado algunoshistoriadores, Haeckel carecía de experiencia sobre la estructura de los ani-males superiores, por lo que tiene que basarse en la teoría de Darwin paraexponer su teoría mecanicista. Las críticas le obligaron a expresar sus ideasde forma más clara en otras dos obras que alcanzaron una gran resonancia,dando a conocer sus trabajos y teorías en todo el mundo, la «NatürlicheSchöpfungsgeschichte» («Historia de la creación de los seres organizadossegún las leyes naturales») de 1868 y la «Anthropogenie oder Entwic-klungsgeschichte des Menschen» («La antropogenia o historia de la evolu-ción humana») de 1874.

Hombre polémico e impulsivo, convencido de la validez de su doctrinacientífica, se atrevió, en esta nueva etapa, a trazar una genealogía completade los seres vivos. Haeckel desarrolló unas ideas de su maestro J. P. Müller,influido por el mencionado Fritz Müller excéntrico discípulo de éste que sehabía afincado en Brasil, llegando a formular la ley de la recapitulación oBiogenética, ya anunciada por von Baer y que ya vimos anteriormente,transformándola en una serie de teorías e hipótesis, y que podemos resumir diciendo que la embriogenia es una recapitulación abreviada de la filogenia.Partiendo de ese principio, enunció en su «Anthropogenie...», uniendo lateoría de las hojas germinales a la correspondencia que Huxley había esta-

blecido entre las capas celulares de las medusas, el ectodermo y endodermo,su teoría de la «Gastraea». Con ella pretendió explicar la estructura animal

partiendo del estado de gástrula, la etapa más sencilla del desarrollo embrio-nario común de los animales. La «Gastraea» sería, según él, la forma origi-naria de la que derivarían todos los animales, hipótesis que fue duramentecriticada, pero que tuvo la virtud de crear un clima científico adecuado pararesolver el problema de un modo más correcto. Como divulgador de las teo-

rías darwinistas y primer convencido de su aplicación, que como vemosllegó a realizar, a la anatomía comparada, contribuyó a que esta disciplinaentrara en su etapa moderna, junto con Huxley y Gegenbaur.

T. H. Huxley, eminente científico, fue seguidor de la teoría de Darwin,una vez convencido de sus exposiciones y desarrolló sus propias ideas acer-ca de ésta, como explicación de los fenómenos del origen de las especies yaplicación a otros campos de la ciencia biológica, pero a pesar de todo, algúntiempo después de que Huxley aceptara la descendencia con modificaciones,continuó considerando la selección natural sólo como una hipótesis. Se le

recuerda por sus mordaces controversias dedicándose a una especie de cam-




paña para derribar, incluso con violencia, todas las farsas, grandes o peque-ñas, elaboradas sobre las teorías evolucionistas. Desarrolló su talento a tra-vés de un largo viaje a las tierras exóticas del archipiélago malayo (de formasemejante a Wallace o al propio Darwin) y publicó contribuciones a camposmuy diversos, entre ellos la zoología, antropología, geología, botánica o

paleontología, como ya hemos citado anteriormente. A los treinta años fuenombrado profesor en la Escuela de Minas, que algo más tarde se convirtióen el Royal College of Science, pasando a él como catedrático de biología yen 1883 fue nombrado presidente de la Royal Society de Londres. Amigo

personal de Darwin, como ya dijimos, le gustaba denominarse como el «bul-dog del Darwinismo» o el «agente general», aunque sería injusto conside-rarle, como veremos, como mero divulgador de las teorías darwinistas.Manejó el idioma con soltura y, buena parte de su éxito se debió a sus hallaz-gos lingüísticos y a la claridad de sus ideas como escritor y científico. Es

bien conocida su reputación profesional como anatomista y fisiólogo, pero junto con sus aportaciones en la ciencia formal, sus debates sobre las teorí-as de Darwin fueron famosos, y como recuerda Magner (1993), en su con-troversia con Samuel Wilberforce, obispo de Oxford, a una pregunta de estesobre la obra de Darwin, implicando a Huxley, indicando si éste «reivindi-caba su descenso de un mono por línea paterna o materna», le contestó aaquel insulto gratuito explicando las ideas de Darwin y cerró la discusióndiciendo: «es mejor tener a un miserable mono como abuelo que a un hom-bre que usa sus grandes dotes e influencia para introducir el ridículo en unadiscusión científica seria»90. Huxley y otros darwinistas contemporáneosconcedieron gran importancia a la antropología, la ciencia del hombre, juntocon una discusión sobre el sexo, la reproducción, la anatomía y la fisiologíay gracias a él, en 1871, año en que apareció la obra de Darwin «La descen-dencia del Hombre», se crearon las sociedades de Etnología y de Antropo-logía. Estuvo convencido, sin embargo, que el estudio científico de la estruc-tura del cerebro demostraría la inferioridad de las mujeres respecto de loshombres y de las «razas inferiores», llegando a asegurar que las circunvolu-ciones cerebrales de las mujeres, o de esas pretendidas «razas inferiores»,eran menos complejas que las de los hombres europeos, defendiendo ideas

parecidas en otros aspectos relacionados con la educación y otras caracterís-ticas físicas o mentales, que posiblemente influyeron en el posterior des-


90 «A History of the Life Sciences». Magner, L. N. Ed. Marcel Dekker, Inc. New York, 1994.



arrollo de la teoría social del darwinismo, que ya vimos. Fue el primero enaplicar, revisar y completar los hallazgos de Darwin al cuerpo humano,valiéndose de la embriología y anatomía comparada (forma de la circunvo-lución del hipocampo, lóbulo posterior, asta posterior y el hippocampusminor ) para demostrar el parentesco entre el hombre y los simios superiores,datos contenidos en su obra «Evidence as to Man’s Place in Nature» («Evi-dencias de la posición del hombre en la Naturaleza») de 1863. Discutió, conargumentos experimentales, la teoría metamérica del cráneo, defendida por Owen y Goethe y de modo irrebatible combatió las afirmaciones de Owenacerca de que el cerebro humano posee unas estructuras que jamás han exis-tido en los primates u otros simios. De su abundante producción científicadebemos destacar su tratado de la morfología de los vertebrados, «A Manual of the Anatomy of Vertebrated Animals», de 1871 y «A Manual of the Ana-tomy of Invertebrated Animals», de 1877, uno de los primeros estudios quedemuestran la regulación nerviosa en toda la escala animal.

La anatomía comparada, en la segunda mitad del siglo XIX, se interesó,cada vez más, en el estudio de la estructura, sus orígenes y posibles trans-formaciones, con algunas escuelas anatómicas, especialmente la alemana,interesadas por el progreso de las ideas evolucionistas, que ya empezaban a

proporcionar nuevas hipótesis de trabajo. Esta concepción evolucionista, junto con los trabajos de Haeckel y Huxley, se debió fundamentalmente alalemán Karl Gegenbaur (1826 – 1903). Estudió medicina en Würzburgo,recibiendo las influencias de Kölliker y Virchow y, gracias al primero, seorientó hacia la zoología, ocupó una plaza de profesor de zoología en la Uni-versidad de Jena, en 1855, y posteriormente enseño anatomía. En 1873 setrasladó a Heidelberg como profesor de anatomía, donde ejerció hasta dosaños antes de su muerte. Es quizá el primer exponente en el triunfo de la ana-tomía comparada evolucionista, conduciendo esta ciencia a su etapa moder-

na. Fue autor de una vasta y sólida obra, con numerosos trabajos sobre losvertebrados y aún más abundantes sobre los invertebrados, dedicándose susúltimos años a la anatomía humana comparada, cuyos principios renovó a laluz de las teorías evolucionistas. En su obra «Grundzüge der vergleichenden

Anatomie» («Elementos de Anatomía Comparada») de 1859 se mostró par-tidario de la teoría de Charles Darwin y se convirtió en un libro de textosobre la morfología evolutiva, en el que dio énfasis a las similitudes estruc-turales en los diferentes animales fijándolas como pistas de su historia evo-lutiva. En este trabajo Gegenbaur declaró que «la parte más importante de

la anatomía comparada sería encontrar indicaciones de las conexiones




genéticas en la organización del cuerpo animal»91 y señaló que la pista másfiable para esas conexiones sería la homología, concepto introducido por R.Owen, o sea la comparación de aquellas estructuras que tienen un origenevolutivo común, como el brazo de un hombre, la pata delantera de un caba-llo y el ala de un pájaro. Propuso que se buscasen arquetipos comunes, enlugar de arquetipos ideales, existentes en organismos inferiores porque,teniendo en cuenta que unas especies se originaban de otras, la misma evo-lución daba pie para explicar la identidad de las distintas estructuras.

Gegenbaur propuso el estudio de las series de descendientes, utilizandoel método de la anatomía comparada y demostró que era posible elevar laestructura orgánica a un nivel explicativo. Definió los planos de simetría enel cuerpo humano (ventral y dorsal, junto con el mediano que, en direccióndorso-ventral, divide al tronco en dos mitades; la adjetivación «sagital»,«frontal» y «transversal» son aspectos terminológicos debidos a esos estu-dios) y las extremidades anterior y posterior de los vertebrados. En su esque-ma general de la descripción de la evolución de las formas orgánicas, partióde la ley Biogenética fundamental, introduciendo una serie de recursos parael estudio de la morfología comparada filogenética y llegó a justificar así la

presencia de órganos rudimentarios, reformando el método descriptivo(«Lehrbuch der Anatomie des Menchen» («Tratado de Anatomía Humana»con numerosas ediciones entre 1883-1899). También éstos y otros estudiosde Gegenbaur aparecieron en su obra «Untersuchungen zur vergleichenden

Anatomie der Wirbeltiere» («Manual de Anatomía comparada de los Verte- brados») publicada a partir de 1864 en tres tomos. A Gegenbaur se debe lahipótesis sobre la evolución de las extremidades desde los vertebrados pri-mitivos («archipterygium») hasta los modernos y, también, una crítica de lateoría vertebral del cráneo, más fundamentada que la de Huxley. Sobre la

primera destacan sus trabajos sobre el análisis comparado del carpo y deltarso, de las aletas torácicas de los peces y de la cintura escapular de los ver-tebrados. Aspiró a reconstruir las modificaciones de la extremidad ancestrala lo largo de la serie filogenética, desde las aletas de los peces a la extremi-dad locomotora de los mamíferos, apoyada también sobre observacionesembriológicas. En lo referente a su crítica de la teoría vertebral del cráneo,

para él la única parte del esqueleto visceral del cráneo que tiene carácter seg-


91 «Elements of Comparative Anatomy». Carl Gegenbaur. Ed. Mcmillan & Co. Londres, 1878.Traducción de Francis Jeffrey Bell.



mentario, admitiendo que el esqueleto cefálico de los seláceos sería el «crá-neo primordial» del que se ha derivado el de todos los demás vertebrados,serían los huesos maxilares y los arcos branquiales.

La obra de Gegenbaur influyó de manera notoria en Alemania, conti-nuando sus investigaciones sus discípulos, pero algunos de ellos fundaronsus propias escuelas, bajo la tradi-ción del gran maestro, fuera del

país. En Francia destacó Jean LéoTestut (1849 – 1925) autor de untratado sobre anatomía humana,

clásico en la enseñanza de lasFacultades de Medicina de los paí-ses mediterráneos, el «Traité d’ana-tomie humaine» aparecido en sus

primeras ediciones entre 1889 y1892.

Los morfólogos encaminaron suobra, al principio, hacia la búsque-da de aquellas formas «interme-

dias» entre géneros o entre losgrandes grupos. Los nuevos descubrimientos que se fueron haciendotrataban de que sirvieran para afir-mar los argumentos sobre la ideade que la Naturaleza procede gra-dualmente y no por saltos (hoy endía sabemos que no es del todo correcta esa afirmación). Pero los análisisdetallados de esos descubrimientos, demostraron la mayoría de las veces queno eran convincentes ya que una forma intermedia (Lamarck afirmó que elOrnitorrinco sería intermedio entre las aves y los mamíferos), si ha de inspi-rar seguridad, debería compartir los caracteres de los dos grupos, siendoimposible decidir a cual de ellos pertenece. Desde la época de Lamarck sehan sucedido los descubrimientos de esos tipos intermedios, pero al final hansido incluidos en un solo grupo de los establecidos.

Haeckel y Gegenbaur creían que los órganos homólogos (terminologíaque vimos fue introducida por Owen) se heredarían de un antecesor común,y por ejemplo, si el mamífero primitivo era un animal cuadrúpedo, todos losmamíferos tendrían miembros homólogos. Por el contrario, los órganos

similares, para los que no podemos hallar un órgano común, serían órganos


Portada de la obra de L. Testut



análogos; han derivado de estructuras rudimentarias diferentes, pero bajo la presión de selección del medio, han desarrollado cierta semejanza. Se pue-den dar, en el estudio de las relaciones evolutivas entre las especies, unaserie de casos que conviene aclarar. «Evolución paralela» sería aquella quese presenta en una serie de formas, estructuralmente emparentadas, que nohan adquirido esas estructuras que tratamos de comparar de un antecesor común. «Caracteres convergentes», definidos por el propio Darwin, seríanlos caracteres análogos que se hayan en animales muy alejados en su posi-ción sistemática, pero han evolucionado bajo el estímulo de un medio seme-

jante. Por último, obviamente, se consideran los «caracteres divergentes»,que serían aquellos que se dan en especies emparentadas sistemáticamente

pero que bajo presiones del medio distintas conduce a una adaptación a esosmedios concretos a partir de caracteres que originalmente derivan de unamisma estructura. En base a estas observaciones, los morfólogos que pode-mos denominar «genéticos», al comparar los órganos intentaron encontrar cuales debían de ser considerados homólogos, utilizando su posible grado dediferenciación para establecer una «serie» con los animales que los poseye-ran. Estas series, denominadas filogenéticas, se suponían que arrojaban luzsobre la evolución de ese órgano, siendo interpretadas históricamente en sudesarrollo embrionario. Siguiendo la dirección de Gegenbaur, muchos inves-tigadores incluyeron en sus series los órganos adultos pero otros llegaron aincluir las formas larvarias.

Con todas estas premisas la anatomía comparada, en lugar de la fisiolo-gía experimental comparada, se erigió como el tipo de estudio biológico dela época. Incluso cuando la anatomía fue interpretada en términos embrioló-gicos, como vimos más arriba, gran parte del énfasis de estos estudios se

puso sobre la estructura. Las publicaciones de botánica y zoología estructu-ral se hicieron muy voluminosas y a causa de ese esfuerzo, surgieron esque-

mas de clasificación, ya más definidos y comparativamente simples. Lasrelaciones anatómicas generales (tanto en las plantas como en los animales)se han extendido a un extremo que casi imponen un consenso universal, a

pesar de que no todo se ha llegado a conocer. Los primeros estadíos en la his-toria del desarrollo de muchas formas fósiles han podido ser reconstruidos,con gran certeza, desde el punto de vista anatómico como embriológico. Por otra parte, se han hallado vivas, o recientemente fosilizadas, muchas formascorrespondientes a los grandes grupos, que no difieren significativamente delas formas ancestrales que así se han podido reconstruir. Los caracteres de

los antepasados de las plantas fanerógamas, por ejemplo, se habían deduci-




do comprobándose, con posterioridad, esa semejanza, al descubrir formasque poseían aquellos caracteres supuestos en el ancestral hipotético.

En relación con los animales podemos citar algunos ejemplos bien cono-cidos desde hace muchos años; el género Peripatus un organismo curiosocon aspecto de gusano, descubierto en 1826 y asimilado entonces a unmolusco, en 1874 se comprobó, mediante examen anatómico, que represen-taba, evolutivamente, una especie de puente entre los Anélidos (segmenta-dos o metamerizados) y los Artrópodos (en sentido amplio), al demostrar susafinidades con los insectos, ya que manifestaba semejanzas con el ancestralcomún propuesto para todos los insectos, para otros grupos de artrópodos y

para los Miriápodos. Por otro lado el género Branchiostoma (llamado antes Anphioxus), animal altamente especializado en un particular modo de vida,como casi todos los animales vivos, muestra muchos puntos de semejanzacon el ancestral reconstruido, semejante remotamente a un pez, para todoslos vertebrados (como ya vimos antes al tratar de la reconstrucción embrio-lógica). El conocimiento de la estructura y de las pautas del desarrollo deestas y otras formas de vida, nos ha aclarado nuestras ideas sobre las plan-tas fanerógamas, los insectos o los vertebrados, como ejemplos más cerca-nos, pero el estudio del registro fósil, ha revelado una sucesión de organis-

mos que difieren, o se asemejan, a los que viven actualmente. El resultadofinal, del estudio de las plantas y de los animales, no nos ha proporcionadoninguna forma que represente una verdadera transición , ni entre las algas ylos musgos, ni entre las gimnospermas y las angiospermas, etc. La creenciade que tales formas siempre existirían ha sido francamente abandonada y fuereemplazada por la teoría de las mutaciones o del adelanto mediante saltos

bruscos. Según Radl (1988) (p. 246) «la lista de esas «formas intermedias»es muy ilustrativa y sirvió, durante bastante tiempo, para alimentar la imagi-nación y suscitó una buena parte de trabajo anatómico-embriológico, que

avanzó al fin por los verdaderos cauces científicos»92

.


92 «Historia de las Teorías Biológicas». Radl, E. M. Ed. Alianza Editorial, S. A. Madrid, 1988.



CAPÍTULO XVIII

LOS CONCEPTOS DE LA HERENCIAY EL DESARROLLO DE LA GENÉTICA

Cuando en el capítulo XVI se han expuesto los mecanismos de la evolu-

ción, se adelantaron algunos de los factores que se piensa y se pensó, a lolargo del tiempo, que han determinado la formación de las especies. Se hizoevidente y está demostrado en la actualidad, que existía alguna causa inter-na, en los organismos, responsable de esa aparición de signos externos quese manifiestan en la evolución. Los primeros seguidores de Darwin conside-raron, vagamente, como «herencia» el proceso por el cual, en el curso de lareproducción, la manifestación de rasgos en el nuevo individuo conduce a laaparición de una semejanza con los padres.

Es necesario enfatizar que la palabra herencia, así como también las pri-meras ideas que soportaron este concepto tienen un origen legal, provienen

pues del ejercicio de las leyes; aunque realmente lo concerniente a la herenciadesde el punto de vista legal no tiene una semejanza con el hecho biológico dela herencia, en el curso de la historia, sin embargo, los conceptos legales haninfluido, y no poco, sobre los biológicos y no es exagerado decir que la biolo-gía aún no se ha podido liberar completamente de esta influencia.

A pesar del hecho manifiesto de que la plasmación de la semejanza de los padres en los descendientes se ha conocido desde siempre por el hombre,también se ha reconocido desde siempre que este parecido no era nuncaidéntico a los progenitores. Además, hermanos y hermanas no son nunca

exactamente iguales entre sí, si bien son, generalmente, más semejantes unos



que orientara los cambios evolutivos en una dirección particular. Así, elcaballo, por ejemplo, como ya se conocía por el registro fósil, era descen-diente de una criatura del tamaño de un perro con cuatro dedos en cada extre-midad. A través del tiempo, los descendientes aumentaron de tamaño conti-nuamente y perdieron primero un dedo, después otro, hasta que en los tiem-

pos modernos se desarrolló un caballo más grande y con un solo dedo. Näge-li creyó que había una fuerza interna que movía el desarrollo del caballoconstantemente en la dirección de «mayor tamaño y menos dedos» y queesto podía continuar incluso hasta el punto peligroso de que los caballos sehicieran demasiado grandes y torpes para su propio bien. Incapaces de esca-

par de sus enemigos, les conduciría a disminuir progresivamente en númeroy a extinguirse. Esta teoría que exponemos tan simplificada, llamada «Orto-génesis», no es aceptada en la actualidad por la biología moderna.

En 1868, Darwin, en su obra «Variación en los Animales y Plantas bajo Domesticación», enunció su teoría de la «Pangénesis», que ya mencionamosen el capítulo XVI, y de la que podemos decir que es el menos satisfactoriode todos los esfuerzos científicos propuestos por este gran naturalista. Lateoría asume que, a través de una gran parte de la vida de los organismos,hay partículas representativas de sus órganos que pasan desde esos órganosa los elementos reproductores y transfieren su propia naturaleza al óvulo yal espermatozoide. Darwin pensaba así, manteniendo las oportunas distan-cias, que los caracteres adquiridos por los padres podían ser pasados a susdescendientes, como si tratara de explicar las ideas de Lamarck.

Se pueden exponer tres observaciones en relación con esta teoría. Prime-ro, que es citada ya por un escritor de la antigüedad, alrededor de 400 añosa.C., y que nos ha llegado hasta nosotros en los escritos hipocráticos. La teo-ría es repetida por Aristóteles alrededor del año 350 a.C. y varios escritoresdel siglo XVIII, entre ellos Buffon, la retomaron y la reenunciaron en sus tér-

minos más modernos, siendo su última expresión quizá la del químico suecoS. Arrhenius, aunque en un sentido muy diferente al concepto de Darwin.Una segunda observación es que no se han demostrado, con suficiente con-tundencia científica, mecanismos en los animales que permitan explicar lasacciones que propugna una parte de la pangénesis y la tercera observaciónes que, los resultados de la embriología experimental están en contra de laexistencia de mecanismos de este tipo. Los óvulos fecundados son célulasúnicas que, por divisiones, formarán los cuerpos de los descendientes de undeterminado cruzamiento. Esta célula y también muchas de sus células des-

cendientes pueden, potencialmente, originar un organismo completo, aunque




entre los organismos pluricelulares, esta capacidad de las células disminuyea medida que avanza la segmentación, si bien la tasa y la forma de esta dis-minución varían entre diferentes organismos y con sus condiciones particu-lares. La forma, velocidad y causas de la diferenciación celular son uno delos primeros problemas de la embriología experimental como ya citamos enun capítulo anterior (ver capítulo XVII).

La teoría del «plasma germinal», como ya indicamos anteriormente, sur-gió, enunciada por Weismann, y desde luego ejerció más influencia que la dela pangénesis. Desde principio de siglo, la atención estuvo dirigida, en laexposición que nos ocupa del desarrollo de la Genética, hacia dos aspectosfundamentales: el estudio estadístico de los fenómenos, interés surgido antesdel redescubrimiento de la leyes de Mendel, pero que cobró un especial inte-rés tras el mismo, y el conocimiento íntimo de la estructura molecular delmaterial que soporta la expresión de los caracteres de los organismos, desdela segunda década del mismo.

La importancia de Francis Galton, nieto de Erasmus Darwin y primo deCharles Darwin, se debe principalmente a su apreciación del valor del trata-miento estadístico del material biológico. El método estadístico realmentefue introducido en biología por el astrónomo belga Lambert Quetelet (1796-1874) que realizó investigaciones estadísticas sobre el desarrollo de las cua-lidades físicas e intelectuales del hombre y sobre el «hombre medio» tantofísica como intelectualmente considerado, entre 1835 y 1846. Como conse-cuencia de estos trabajos publicó en 1848 su tratado «Sobre el Sistema Social

y las Leyes que lo Gobiernan» y en este trabajo, Quetelet muestra como larelación de los números que representan las cualidades individuales demuchos hombres, con los números referidos a las mismas cualidades en elhombre medio, pueden ser representadas conforme a los principios de la teo-ría de las probabilidades. Esta concepción, elaborada y analizada con poste-

rioridad, ha constituido la base de todas las posteriores investigaciones en laestadística vital.

Francis Galton tuvo una variada y larga carrera científica y así hizoimportantes contribuciones a la meteorología, introduciendo la idea y la pro-

pia palabra «anticiclón» en 1863, pero desde 1865 en adelante se dedicó,exclusivamente, a la investigación de las leyes de la herencia y llegó ademostrar como muchos atributos, considerados a menudo como puramentecualitativos, podían recibir expresiones numéricas exactas y así podían ser tratados estadísticamente. Entre los éxitos de Galton se encuentran la demos-

tración de la individualidad y la constancia de las huellas dactilares (1892-




95), su división de las imágenes mentales como «visuales» y «auditivas»(1879-81), su trabajo sobre la naturaleza hereditaria de la «habilidad» (1869-89), su concepto de que la raza humana es susceptible de una mejora indefi-nida y extensa por cruzamiento, a cuyo estudio denominó como Eugenesia(1883), etc. Su contribución más significativa a la ciencia de la estadística essu demostración, junto con Karl Pearson (1857-1936), de que el grado derelación entre cualesquiera dos atributos en cualquier conjunto de individuoses expresable como un factor numérico, la «correlación». En su obra «Pre-

guntas sobre la facultad humana y su desarrollo» de 1883 y, también en su«Herencia Natural» de 1889 y otros trabajos posteriores, aplicó este métodomatemático, de forma notable al tratar de la herencia de la estatura en elhombre.

Galton llegó a realizar un intento para alcanzar una expresión exacta enrelación con las proporciones en que contribuían en la formación de los des-cendientes, en cada generación, los correspondientes ancestrales. Trabajóespecialmente sobre el color de una raza de perros de los que conocía su«pedigrí» y sobre estas investigaciones basó su «Ley de la herencia ances-tral». De acuerdo con esta ley, al total de la herencia de un individuo los

padres, en conjunto y por termino medio, contribuyen en 1/ 2, los abuelos enconjunto en un 1/ 4, los bisabuelos en un 1/ 8, etc.; la suma de esta serie:1/ 2+1

/ 4+1/ 8+... hasta el infinito será 1. La ley puede ser aplicada, en cualquier

caso, sólo para ciertos caracteres y dentro de límites estrechos, e incluso contales limitaciones ha necesitado también de modificaciones. No obstante lasignificación que podía tener esta ley, fue modificada completamente alredescubrir el trabajo de Mendel, como hemos dicho y señalaremos más ade-lante.

Galton con frecuencia centró su confianza en las posibilidades de lasmedidas, que podían corregir algunos defectos o errores, y creyendo absolu-

tamente en las bondades de la estadística y en relación con esto elaboró unatabla estadística de la frecuencia de las riñas en los matrimonios. Hizo unmapa de la distribución de la belleza en Gran Bretaña, intentó estimar esta-dísticamente la eficacia de la oración, etc. Su determinación, para tratar elmaterial biológico solamente en grandes cantidades, le evitó (quizá incons-cientemente) de examinar casos individuales, de variación discontinua. Tra-

bajó sobre la herencia del color de los ojos –recordemos que es un ejemploclásico que ilustra la herencia mendeliana– y experimentó con guisantes

–sobre los que el propio Mendel había basado su trabajo– e incluso contras-

tó la herencia de la ceguera, pero a pesar de todo ello ni él ni sus seguidores




llegaron a definir los «fenómenos mendelianos». El fallo general para apre-ciar en su valor el trabajo realizado por Mendel, durante treinta y cinco años,es uno de los sucesos más extraordinarios de la ciencia de final del sigloXIX. El trabajo de Galton fue continuado por Karl Pearson (1857-1936) yeste y sus discípulos han realizado muchas aportaciones a la expresión, exac-ta y estadística, de los fenómenos biológicos. El método de estudio elabora-do por Pearson y Galton ha llegado a ser conocido como Biometría (deriva-da también del griego y que viene a significar «medida de la vida»), unaciencia que ha tenido un desarrollo extraordinario y una importancia cre-ciente entre las ciencias biológicas, asumiendo muy diversos caminos con sudesarrollo.

La elaboración del concepto de protoplasma fue contemporánea con ladifusión de la teoría de la Evolución Orgánica por Darwin. Estos conceptoscondujeron naturalmente a la idea de la continuidad histórica de la sustanciaviva, en la que el protoplasma de las células germinales se sitúa, claramen-te, en una posición diferente del de las otras células del cuerpo, puesto quecontiene los elementos hereditarios, o sea «aquello que puede llegar a ser»,

por lo que se dedicó un especial esfuerzo al estudio del protoplasma de losóvulos y espermatozoides, considerándolo desde un principio como virtual-mente inmortal, que transmitían los factores hereditarios de generación engeneración, en una especie de corriente continua, mientras que las demáscélulas del cuerpo finalmente morían. Esta visión fue desarrollada de formaespecial por August Weismann (1834-1914), en conexión con los proble-mas de la herencia y de la variación. Sería bueno recordar que no necesita-mos ni de Darwin ni de Weismann, ni de ninguna teoría del protoplasma, nide la ciencia de la citología para conocer eso tan evidente y conocido desdela antigüedad de que «vivimos de nuevo en nuestros niños», tanto en un sen-tido físico como espiritual.

Weismann, natural de Friburgo, fue discípulo de Leuckart y hacia lamitad de su vida comenzó a sufrir una pérdida de visión, que hizo práctica-mente imposible que pudiera realizar observaciones microscópicas. Estoexplica algunos de los errores y, contrariamente, algunos de los puntos fuer-tes de su trabajo. Desarrolló, con una gran habilidad teórica, el concepto dela continuidad de las sustancia entre los padres y los descendientes. A estasustancia le dio el nombre de plasma germinal y mediante este mecanismode la continuidad trató de explicar los fenómenos de la herencia. Esta visiónsuya ha ejercido una gran influencia en el desarrollo de pensamiento bioló-

gico y para él, los descendientes se parecen a los padres simplemente porque




experimentación y los experimentos realiza-dos en la época de Weismann fueron del tipode «mutilaciones» de los progenitores.Todas la evidencias disponibles demostraronque los caracteres así modificados «noeran» heredables, por lo que los experimen-tos confirmaban la visión teórica de Weis-mann de que el plasma germinal no podíaser modificado. La cantidad de variacióncon los padres, al igual que la semejanza con

ellos, debían de ser, de acuerdo con Weis-mann, transmitida por el plasma germinal ysólo por el plasma germinal y elaboró unateoría del paso de partículas, a través del

plasma germinal, que representarían todoslos elementos del cuerpo de un ser en suconjunto; esta visión se basó sobre la evi-dencia derivada del estudio de la variación.Estos elementos de la herencia «particulados» o «ids» como les denominó,

podrían ser identificados como pequeñas partes de los cromosomas o, enalgunos casos, con los propios cromosomas ya conocidos en el núcleo. El pensaba que cada id contenía todos los elementos esenciales para desarro-llarse como un individuo y que además, los ids diferían en que representa-

ban diferentes tipos de individuos ancestrales y, por ello, consideró la varia-ción como debida a diferentes combinaciones de ids ocurridas como resulta-do de la unión del espermatozoide y el óvulo. El número de ids se doblaríaen cada una de estas uniones de los gametos si no fuera por la meiosis, cuyaexistencia fue predicha por el propio Weismann y, como podemos imaginar,ese argumento fue una gran consecución intelectual. Debemos realizar, antesde continuar, un pequeño resumen de las aportaciones de Weismann al pen-samiento biológico:

(a) Retó al lamarckismo y estimuló el estudio experimental de la variación(b) Introdujo el valioso concepto de la continuidad y el aislamiento del

plasma germinal(c) Hizo recaer sobre los cromosomas la responsabilidad de transportar

los elementos de la herencia(d) Predijo los fenómenos de la meiosis


Representación de los «ids»



(e) Su teoría sobre el mecanismo de la herencia ayudó a dar forma a losconocimientos que se iban adquiriendo sobre la naturaleza del material here-ditario

Los seguidores de Weismann se dividieron en dos escuelas, los que acep-taban la herencia de los caracteres adquiridos y los que rechazaban esta idea,otorgando la razón los trabajos posteriores a uno de esos grupos, como yasabemos. Otras cuestiones pendientes, en las investigaciones experimentalesde Weismann, fueron también resueltas poco a poco: si los cambios induci-dos en los organismos por la variación del medio eran o no heredables, sedebería rechazar el método de la mutilación experimental para la investiga-ción de la herencia; se comprobó que se podía alterar la distribución de losgenes tanto en los gametos como en el zigoto, etc.

Tras la publicación del «Origen de las especies...», los puntos de vista deDarwin tuvieron una aceptación inmediata. El elemento esencial en su ense-ñanza se puede resumir así: dentro de una especie hay innumerables peque-ñas variaciones; estas variaciones consideró que eran «accidentales», «casua-lidades» de un carácter, representando estas palabras entrecomilladas simple-mente una ignorancia sobre las causas inmediatas de las variaciones. Es deseñalar que el propio darwinismo, con su carga de experimentalidad, no fuecapaz de buscar el sentido exacto del significado de estas palabras y hay quedecir inmediatamente que la causa estuvo, precisamente, en el divorcio entrela ciencia y la filosofía de la época. La teoría darwinista exigía que las espe-cies fuesen producto de variaciones sin fin, algunas, al menos, favorables paralas necesidades del organismo y como consecuencia inmediata de esta exi-gencia, las especies no podrían estar exactamente delimitadas; tenderíansiempre a dar variedades que gradualmente se transformarían en especies yasí sucesivamente. De esta forma el trabajo del sistemático sería meramente

formal, estaría mirando subespecies «ad aeternum». El sistemático, según lavisión darwinista, no está, en su trabajo, distinguiendo unas especies de otras,sino únicamente las especies que existen en su particular momento de tiempoy puesto que las nuevas especies deben estar siempre en la Naturaleza en pro-ceso de formación, deberíamos ser capaces de trazar ese proceso. En 1859Darwin y sus seguidores confiaban en que esto fuese posible, pero han trans-currido más de cien años y aún no se ha reportado claramente un caso, a pesar de la búsqueda y la investigación que se ha realizado.

En los casi ciento cincuenta años desde la publicación de Darwin, se ha

acumulado un irresistible cuerpo de evidencia histórica de carácter geológi-




Sólo se han realizado convenciones, para aproximarnos al problema, y paraestablecer un cierto consenso. Baste considerar que para definir lo que es unaespecie están en vigor criterios de tipo atemporal (horizontal) y temporal(vertical), incluyendo cada uno, bien es verdad, definiciones que se handemostrado claramente inapropiadas, como las definiciones exclusivamentemorfológicas (definición tipológica, especie esencialista o especie taximétri-ca), pero tampoco las definiciones con criterio temporal son totalmente efec-tivas. Probablemente, sólo el conocimiento completo de los genomas, previoestablecimiento de algún tipo de marco general, nos permita definir científi-camente las especies, si seguimos utilizando la teoría de Darwin como marco

para que, a lo largo del tiempo, se hayan producido nuevas especies por variación de los organismos existentes.

Nägeli, interrogándose sobre la variación, ya expresó su visión de que lasespecies cambian de repente o discontinuamente. En 1870, el mayor defensor de Darwin, Huxley, expresó sus pensamientos sobre la variación discontinua:«sospecho que [la Naturaleza] da considerables saltos en el camino de lavariación ahora y antes y que estos «saltations» dan lugar a algunos de loshuecos que parecen existir en las series de las formas conocidas»94. Galtontambién se pronunció en términos parecidos en una obra de 1889 y durante la

última década del siglo XIX se recogieron ejemplos de estas saltations, de lavariación discontinua, que se encuentran en la obra de biólogo William Bate-son publicada en 1894 («Materiales para el estudio de la variación»). Es inte-resante seguir el procedimiento de Bateson intentando encontrar una soluciónal tipo de discontinuidad presente en las series de homologías y las series mor-fológicas afines. A partir de sus vagas comparaciones sobre la segmentaciónanimal podemos deducir la evidencia de su interés en resolver estos proble-mas, aunque no siempre use argumentos acertados. Sólo el redescubrimientode los trabajos de Mendel supusieron una prueba de la herencia de la variación

discontinua, pero Bateson antes había argumentado que Darwin hizo una seriede aseveraciones gratuitas, porque la variación discontinua era una importan-te y fundamental propiedad de los seres vivos, independientemente de la selec-ción natural, como se desprende de su obra. Muchos de los términos ahora usa-dos por la genética fueron introducidos por Bateson, incluyendo la propia pala-

bra «genética» (1905 del griego = generación), «alelomorfo» (alelo),cigoto, homocigoto, heterocigoto, etc.


94 «Lectures and Essays». Thomas H. Huxley. Edición electrónica por eBooks@Adelaide,2007 (http://etext.library.adelaide.edu.au/h/huxley/thomas_henry/lectures/complete.html).



Otro problemasurgido en conexióncon la evolución,durante la últimamitad del siglo XIX,fue el de las muta-ciones. La largaescala de tiempo dela historia de la Tie-rra, demostrada por

los geólogos y pale-ontólogos, fue, derepente, imaginadacomo mucho máscorta como conse-cuencia de los nue-vos hallazgos de la Física. Con el enunciado de la «ley de la conservación dela energía» la cuestión surgió sobre cómo se había originado la energía delsol. En este momento no se conocía nada sobre la radiactividad o sobre la

energía nuclear y, por ello, todas las explicaciones del siglo XIX eran insu-ficientes para explicar la existencia del sol en su estado actual, más allá de,al menos, unas pocas decenas de millones de años. Lo anterior conducía aque no hubiese, simplemente, tiempo suficiente para que se hubiese llevadoa cabo la evolución en los términos normales del darwinismo y algunos bió-logos, tales como Nägeli y Kölliker, se preguntaron si la evolución no podríallevarse a cabo mediante saltos. Aunque se demostró errónea una escala deltiempo corta y aunque también resultó no ser necesaria, en absoluto, unalarga escala para la evolución, la sugerencia de una evolución por saltos seha demostrado fructífera. El botánico holandés Hugo de Vries (1848-1935),uno de los que especularon desde el principio sobre la evolución por saltos,estudió una colonia de plantas, del género Oenothera (Oe. lamarckiana, muysemejante a la «hierba del asno» por ser alimento habitual de éste) que cre-cían en un barbecho; estas plantas habían sido introducidas en Holanda,como también lo fueron en España, algún tiempo antes y la visión botánicade de Vries fue captada por el hecho de que algunas de ellas, si bien presu-miblemente descendientes de la misma planta original como el resto, diferí-an, en apariencia, ampliamente.

H. de Vries trasplantó estas plantas en su jardín, las crió separadamente

y, gradualmente, llegó a la misma conclusión que Mendel había alcanzado


Hugo de Vries con la Oenothera



en la generación anterior. Encontró que las características individuales setrasmitían de generación en generación sin que se mezclasen y acabasenmostrando valores intermedios, y lo que es más, de vez en cuando aparecíauna nueva variedad de planta, que difería señaladamente de las otras,

pudiendo, esta nueva variedad, mantener sus características a lo largo degeneraciones futuras. H. de Vries llamó a estos cambios bruscos «mutacio-nes» (de la palabra latina «mutatio»: cambio) y reconoció el hecho de queante sus ojos se estaba produciendo una evolución por saltos.95 (En la actua-lidad el tipo de «mutación» que presentan las plantas del género Oenotherano es una auténtica mutación sino una clase de herencia, bastante simple, que

no involucra cambios reales en los factores hereditarios en sí mismos, hoy sehabla de «recombinación» de los factores hereditarios y no de autenticamutación que produciría nuevos caracteres. Sin embargo, muy pronto, sí secomenzaron a estudiar las verdaderas mutaciones).

Este tipo de cosas habían sido siempre conocidas por los granjeros y losganaderos, quienes frecuentemente habían visto la producción de «mons-truos» y «organismos anormales». Algunos de estos organismos anormaleshan tenido incluso una utilidad como, por ejemplo, una oveja de patas muycortas (una mutación) que apareció en Nueva Inglaterra en 1791. Como tenía

las patas tan cortas que no podía saltar ni siquiera las cercas, lo cual sedemostró, obviamente muy útil, fue criada y preservada. No obstante losganaderos no sacan de sus observaciones, generalmente, conclusiones teóri-cas ni conocen los mecanismos de la ganadería desde un punto de vista cien-tífico. Con de Vries se encontró la explicación científica al fenómeno.

En 1900, cuando de Vries estaba listo para publicar sus hallazgos, un aná-lisis de los precedentes sobre el tema le llevó a descubrir los trabajos hechos

por Mendel 34 años antes, ante los que quedó asombrado.Muy cuestionada y prácticamente no aceptada por la mayoría de los que

conocieron la teoría de Darwin de la «pangénesis», quizá solo consideradacomo cierta por los muy incondicionales, las explicaciones sobre la herenciaentre ascendientes y descendientes y los cambios observados en el procesoevolutivo, permanecían oscuras. No había una explicación satisfactoria atodo el proceso contenido en la teoría de la evolución por selección natural.La solución al problema vino de la mano del monje austriaco GregorJohann Mendel (1822-1884). La biografía de Mendel es, cuando menos,


95 «A New Conception Concerning the Origin of Species». Hugo De Vries. 1905. En Harper’sMonthly Magazin. 60 (656-27): 209-213.



curiosa. Nacido en una familia de campesi-nos pobres, llamó la atención de su maestroen la escuela primaria, quien sugirió a sufamilia que debería seguir estudios superio-res. Avatares familiares hicieron muy difí-cil la continuidad de los estudios de Men-del pero se le presentó la oportunidad deingresar en la Orden religiosa de los Agus-tinos en la ciudad de Brno. Este ingreso le

permitió continuar sus estudios en el

monasterio, que era un centro culturalimportante en la ciudad y en el que habíaalgunos monjes realizando estudios sobreciencia natural y agricultura experimental,con cierta categoría. Mendel tuvo que estu-diar teología, lo que hizo simultáneamente

con cursos sobre agricultura en el «Instituto de Filosofía» de Brno. Ejerciócomo maestro en una escuela primaria y, por su dedicación y habilidad, lerecomendaron realizar el examen de la Universidad y alcanzar el grado de

profesor de Ciencias Naturales. En el primer intento superó las secciones deFísica y Meteorología pero no las de Geología y Zoología. Para preparar otrointento fue enviado a la Universidad de Viena a seguir cursos de varias mate-rias, no obstante cuando realizó su examen escrito, sufrió una inestabilidad

psicológica y un fuerte «stress» que le llevó a renunciar a posteriores inten-tos de obtener su certificación. En Brno impartió, no obstante, clases de Físi-ca e Historia Natural en la Escuela Técnica e ingresó como miembro de lasección de ciencia natural en la Sociedad Agrícola local. En la misma época(1855) inició sus trabajos sobre hibridación y sobre problemas en la polini-zación artificial.

Mendel realizó trabajos sobre varios materiales aunque los mejor conoci-dos fueron sobre las plantas de guisante. Hay que manifestar que, debido asu posición en el monasterio, del que llegó a ser Abad y por ello debía de cui-dar mucho sus puntos de vista sobre filosofía, y por su propia forma de ser,no dejó demasiadas notas personales sobre sus investigaciones o sobre susideas, por lo que tenemos muy poca información directa sobre sus planes detrabajo, sus fuentes y sus ideas preliminares. Nunca escribió un diario aun-que alguno de los libros que utilizó muestra anotaciones sobre los temas quele interesaban o sobre algunas ideas propias. Se conserva un ejemplar del

«Origen de las Especies...» de Darwin con anotaciones personales de Men-


Johan G. Mendel, monje agustino



del y, al parecer, aceptaba la evolución, pero rechazaba la hipótesis provi-sional de la «pangénesis».

En el verano de 1854 Mendel comenzó a trabajar con 34 estirpes diferentesde guisantes y de ellas seleccionó 22 tipos para experimentos posteriores. Todoslos rasgos escogidos eran muy bien apreciables, diferentes con claridad y dis-continuos, mostrando un modelo claro de «dominancia» y «recesividad». Laelección de este material es uno de los aciertos de Mendel, pues como él mismoescribe: «La importancia y la validez de cada uno de los experimentos está con-dicionada por la idoneidad de los medios auxiliares empleados en ellos, así como por la propia aplicación de los mismos. [...] Las plantas de ensayo deben

necesariamente 1) poseer características con diferencias constantes; 2) sushíbridos han de estar protegidos, o han de poder se fácilmente protegibles,durante el período de floración de la influencia de cualquier polen ajeno; 3) loshíbridos y su descendencia en las generaciones sucesivas no deberán sufrir ningún trastorno importante en su fertilidad. [...] Para conocer la relaciónexistente entre las formas híbridas entre sí y con las especies originarias pare-ce indispensable que los miembros de cada generación de la serie evolutiva

sean sometidos en su totalidad a observación»96 (Mendel, 1866, p. 5).Sus experimentos iniciales fueron seguidos por años de trabajo tedioso y

esmerado y es imposible considerar que todo el enorme esfuerzo que lesupuso se pudiera realizar si no tuviera una hipótesis bien diseñada y un planexperimental bien planeado. Cuidadosamente autopolinizó varias plantas,asegurándose de que si una característica fuera heredable, se heredaría de unúnico progenitor. Recogió las semillas producidas tras cada autopolinizaciónde los guisantes, las plantó por separado y estudió la nueva generación,demostrando que si plantaba semillas procedentes de plantas con tallo enanosolamente se producían plantas de tallo enano; las semillas producidas por lasegunda generación también producían plantas con el tallo enano.

Las semillas obtenidas de plantas con tallo grande, al plantarlas, no siemprese comportaban de la misma forma que las semillas de plantas con tallo enano, puesto que algunas semillas (alrededor de un tercio) procedentes de plantas contallo grande, producían plantas de tallo enano y además estas plantas, por auto-

polinización, seguían produciendo plantas de tallo enano. Del resto de semillas(dos tercios más o menos) unas producían plantas de tallo grande y otras llega-


96 «Experiments in Plant Hybridization (1865)». Gregor Mendel. Leido el 8 de Febrero y el 8de Marzo, 1865, en la reunión de la Brünn Natural History Society. Fuente: Traducción de W. Bate-son de 1901. (http://www.netspace.org./MendelWeb/).



ban a producir plantas de tallo enano, por autopolinización; para él, aparente-mente, había dos tipos de plantas de guisante de tallo grande, las que siempre

producían plantas de tallo grande y otras que producían también plantas de talloenano, además de grande. La visión matemática de Mendel le llevó a realizar un estudio estadístico, durante ocho años, de estos resultados.




Desde 1856 a 1863 Mendel hizo crecer y comprobó alrededor de 28.000 plantas y en ellas analizó siete pares de caracteres llegando a comprobar quelas posibles «partículas» hereditarias, factores en su denominación, parecíaque se presentaban en parejas, procediendo cada miembro de la pareja de un

progenitor. La primera generación de híbridos mostraba solamente el carácter de uno de los progenitores, cualidad dominante, y cruzando estos híbridos,Mendel comprobó que la correspondiente cualidad recesiva, que parecía haber desaparecido, había estado como «dormida», en lugar de diluida o de haber desaparecido. Lo que ahora llamamos primera ley de Mendel, o ley de lasegregación, se refiere precisamente a la prueba mendeliana de que la cualidadrecesiva reaparece, en las siguientes generaciones, en cantidades predecibles.Así comprobó, con la autopolinización, que la cualidad grande (dominante)debía combinarse con otra cualidad grande para producir una planta híbridacon los dos factores iguales y cuya descendencia siempre serán plantas con eltallo grande; esto ocurría 1/ 4 de las veces. La cualidad enano se combinaba conotra cualidad enano para producir plantas de tallo enano, que siempre produ-cen descendencia de plantas con tallo enano y esto ocurría también 1/ 4 de lasveces. La mitad de las veces restante, una cualidad grande se combinaría conuna cualidad enana, o al revés, y se producirían plantas con el tallo grande

pero en cuya descendencia vuelven a aparecer plantas con tallo enano, ademásde plantas con tallo grande («verdaderos híbridos»).

Mendel mostró comportamientos idénticos de las otras seis característi-cas estudiadas en los guisantes e hizo un informe sobre su técnica de fecun-dación artificial, explicando cómo extirpaba los estambres antes de la madu-ración, cómo polinizaba los estigmas con polen de otra estirpe seleccionada,cómo protegía las flores envolviéndolas con tela o papel y cómo habíaempleado íntegramente, para cultivos posteriores, las semillas así consegui-das, distribuyéndolas según sus rasgos externos, etc. Pero fue más allá, pues

cruzó plantas que diferían, no en un factor (tamaño del tallo) con dos cuali-dades (grande-enano), sino en dos, tres e incluso hasta siete factores (color de los cotiledones, forma de las semillas, forma y color de las vainas, etc.)lo que le permitió definir los conceptos de dominante y recesivo, que pasa-ron posteriormente a la terminología genética. Mediante la aplicación deestos métodos, Mendel obtuvo resultados de validez general:

1. La primera generación de híbridos tiene siempre una aparienciahomogénea (o bien se muestra una cualidad dominante, tamaño del tallo de

los guisantes, o bien una forma intermedia, caso del color de algunas flores).




2. En las siguientes generaciones híbridas aparecen los caracteres de los progenitores, en dominancia en la proporción 3:1, si se analiza en un factor (con un par de cualidades), en la relación 9:3:3:1, si se analizan dos factores(dos pares de cualidades); se disgregan, pues, de manera regular.

3. Cuando se cruzan varios caracteres diferentes aparecen tantas formasnuevas como posibilidades combinatorias existan, por lo que se deduce quecada carácter es transmitido de los padres a la descendencia independiente-mente de los demás.

La razón de porqué algunas características, a veces, aparecen como inter-medias tras un emparejamiento al azar es que muchas cualidades observadasde forma casual por hibridación de plantas y animales, realmente son com-

binaciones de características. Los diferentes componentes de ese complejose pueden heredar independientemente y, mientras que cada uno se heredade forma discreta (se presenta o no), el resultado global de la mezcla de algu-na herencia de presencia y de alguna de no presencia es mostrar una apa-riencia de intermedia.

En la evaluación de los resultados del trabajo de Mendel, en relación consus predecesores, y según recogen Jahn y col., 1990, pág. 388, habría quedestacar:

1. La consideración de la totalidad de las semillas y la reiteración de sucultivo.

2. La utilización de métodos estadísticos en la comparación de los carac-teres de la descendencia, es decir, la valoración cuantitativa en lugar de lamera descripción cualitativa, habitual hasta entonces.

3. La acotación de sólo algunos caracteres en la transmisión hereditaria,

es decir, la consideración aislada de un número limitado de fenómenos.4. El reconocimiento de la separación y de la segregación del material

hereditario.

Especialmente importante es también su concepción del organismo comoun mosaico de rasgos característicos, combinables libre e independiente-mente unos de otros.

El trabajo de Mendel fue de importancia clave para la teoría de la evolu-ción (aunque Mendel nunca pensó en aplicar sus ideas a esta teoría), ya que

para él significaba que las variaciones producidas al azar en las especies en




el curso del tiempo no eran caracteres promediados en la herencia sino queaparecían y reaparecían hasta que la selección natural hiciera uso de ellos.

A pesar de toda la importancia que podemos deducir que tenían los trabajos de Mendel, el mundo científico no conoció nada de ellos en el momen-to en que los realizó. Mendel escribió los resultados de sus experimentos cui-dadosamente, pero consciente de su propio estatus como un desconocido afi-cionado, le pareció sensato obtener el patrocinio y el interés de un botánicomuy conocido y, para ello, a principio de la década de 1860, envió su traba-

jo a Nägeli que lo leyó y lo comentó fríamente. No se impresionó por las teo-rías basadas en el contaje de plantas de guisante y prefirió su oscuro e intrin-cado misticismo, aferrándose a su propia teoría de la ortogénesis que yamencionamos anteriormente. Mendel, descorazonado publicó sus trabajos en1866, pero no continuó su investigación; además, sin el patrocinio de Näge-li, la publicación pasó inadvertida y no recibió interés por parte de nadie.Mendel había fundado la ciencia que ahora denominamos Genética (el estu-dio de los mecanismos de la herencia) pero ni él ni nadie más lo supieron enese momento.

Como dijimos antes, de Vries descubrió el trabajo de Mendel pero sin quede Vries lo supiese, otros dos botánicos: Karl Erich Correns (1864-1933) ,alemán y Erich Tschermak von Seysenegg ( 1871-1962), austriaco, habíanllegado, en el mismo año, a conclusiones muy similares a las suyas y cadauno, realizando una retrospectiva de los trabajos previos sobre la materia,encontraron los trabajos de Mendel. Los tres publicaron su trabajo en 1900y cada uno citó los trabajos de Mendel y mostró sus propias investigacionessimplemente como una comprobación de aquellos. De lo que hablamos es delas «Leyes mendelianas de la herencia». La combinación de estas leyes conel descubrimiento de las mutaciones por de Vries, como se ha dicho, son loselementos que permiten explicar la forma en que se ha originado la variación

y como se ha conservado la misma, y de esta forma se acabó con las limita-ciones de la teoría de Darwin.

En los años del cambio de siglo, redescubiertos los experimentos de Men-del, el mundo científico aceptó el concepto de los factores hereditarios dis-cretos y su segregación y recombinación independiente. H. de Vries en suobra «Intracellular Pangenesis» de 1899 manifestó su creencia en la exis-tencia de relaciones entre los caracteres heredables y las partículas materia-les (o unidades hereditarias) del núcleo de las células, destacando la necesi-dad de estudiar rasgos como unidades separadas y proponiendo así una teo-

ría de la herencia basada sobre factores que llamó «pangenes». Bajo ese




nombre se hallaban unos oscuros e invisibles factores (o gémulas), muy dife-rentes a las de Darwin que aquel suponía que circulaban a través del cuerpo,que serían unidades que permanecían dentro de las células.

Confiando en los descubrimientos de la teoría celular, de Vries propusoque sus pangenes estarían localizados en el núcleo de la célula, probable-mente sobre los «filamentos cromáticos», y esos pangenes, multiplicándosedentro del núcleo durante el desarrollo embriológico y pasando al citoplas-ma, se volverían activos. Hay que señalar que ningún microscopista habíaobservado tales partículas en el momento de su transferencia del núcleo alcitoplasma, aunque todos estaban convencidos de la importancia del núcleoen la función celular porque, por ejemplo, cuando los protozoos pudieron ser separados en trozos, se descubrió que la parte que contenía el núcleo podíaregenerar un nuevo organismo.

Dejando aparte los hallazgos experimentales de de Vries, algunos yaexpuestos anteriormente, tanto Correns como von Tschermak fueron másgenerosos, en relación a la importancia dada a los trabajos de Mendel, queél mismo. Estos autores sugirieron los términos «Mendelismo» y «leyes deMendel» evitando entrar en polémica con de Vries, ya que este autor se leshabía adelantado. Correns, que había estudiado con Nägeli, analizó el creci-miento de híbridos del maíz y de guisantes durante varias generaciones, tra-tando de dar soporte a sus conocimientos del comportamiento celular y pare-ce que le condujeron a pensar en la transmisión de los caracteres por pare-

jas. Hacia el final de su vida, su visión de los descubrimientos de de Vries lellevaron a considerar que éste sólo había imitado a Mendel, incluso tratandode suprimir las referencias al genial monje. Su propio trabajo experimentaltambién le condujo a analizar, que el mendelismo era limitado, no propor-cionando un fundamento para poder explicar una teoría general que com-

prendiera la herencia, junto con el desarrollo, la citología y la evolución. Sus

experimentos con semillas de plantas le proporcionaron ejemplos de trans-misión hereditaria no-mendeliana. Su interés se centró, tras el redescubri-miento de los experimentos de Mendel, en la posibilidad de la herencia delos cambios adquiridos por las plantas. Llegó a considerar que debería exis-tir alguna importante interacción entre los factores nucleares y el citoplasma,durante el desarrollo.

Por su lado E. Tschermak, botánico que manifestó un interés prácticosobre la hibridación, se dedicó a la producción comercial de semillas. Suinterés en el concepto de Darwin del «vigor de los híbridos» orientó sus

experimentos sobre los efectos estimulantes del crecimiento mediante el




polen de otra planta. Estos experimentos le condujeron al «redescubrimien-to» de Mendel, tras los hallazgos de de Vries («Sobre la ley de la segrega-ción de los híbridos») y de Correns («Las leyes de Gregor Mendel»), y enviócopias de su artículo sobre la hibridación artificial a ambos autores.

Tanto Galton como otros matemáticos, atraídos por los trabajos de Men-del, la aplicación de la eugenesia de aquél y la nueva ciencia de la Biome-tría, sugirieron, como el caso de Undy Yule (1873 – 1949) ya en 1902, quese podrían explicar los modelos del mendelismo simple y los casos compli-cados de herencia mezclada, si se asumieran números grandes de factoresque actuaran juntos, pero tanto los mendelianos como los biometristas no

estaban todavía listos para alcanzar ese compromiso. En esas fechas, RonaldA. Fisher (1890 – 1962) intentó unir ambas escuelas de pensamiento en sutrabajo «The correlation between relatives on the supposition of mendelianinheritance» («La correlación entre los afines en los supuestos de la heren-cia mendeliana») de 1918. En el año 1930 publicó su libro «La Teoría Gené-tica de la Selección Natural», que fue la introducción a la genética de pobla-ciones clásica, una materia basada sobre las aproximaciones estadísticas delos modelos de la herencia y como argumentaba Fisher, la lenta evoluciónadaptativa se podría explicar en términos matemáticos, en base al cambio

relativo de las frecuencias génicas en las poblaciones. La evolución por medio de la selección natural de Darwin podría, por ello, reconciliarse conla genética mendeliana. Debido a los métodos estadísticos usados al princi-

pio por los genetistas de poblaciones, que ignoraban las implicaciones de lasinteracciones complejas entre diferentes genes y entre los genes y el medio,esa aproximación fue despectivamente considerada con posterioridad, peroya en 1927 se sentía seguro de que había terminado el momento de las muta-ciones de gran efecto en la evolución, llegando a escribir: «It is now beco-ming increasingly widely understood that the bearing of genetical discove-

ries, and in particular of the Mendelian scheme of inheritance, upon evolu-tionary theory is quite other tan that which the pioneers of Mendelism ori- ginally took it to be»97 y en su libro de 1930, que ya contenía esta idea, afir-maba que con la herencia mendeliana no existía ninguna tendencia inheren-te a que la variabilidad disminuyera con el tiempo. Estas ideas se apoyabanen la demostración simultánea de Godfrey H. Hardy (1877 – 1947) y Wil-helm R. Weinberg (1862 – 1937), de que las proporciones en las que se


97 «On some objections to mimicry theory: statistical and genetic». R. A. Fisher. 1927. Trans. Ent. Soc. Lond . 75, 269-78.



encuentran un par de alelos, no cambian durante la reproducción, o sea, los«genes alternativos» (¿alelos? N.A.) se conservan en una población, a menosque sus proporciones cambien por azar, mutación o por selección (ley deHardy-Weinberg). Fisher demostró que la selección es, con diferencia, elmás efectivo de esos factores, que pueden cambiar las frecuencias génicas.Sabiendo esto se debían dejar a un lado aquellas teorías que postulaban quela mutación era la fuerza principal de la evolución, como en algún momen-to se pensó.

En otro orden de cosas, con su teoría del plasma germinal, Weismann ysobre todo sus seguidores, establecieron, a la larga, una conexión entre lagenética y la citología, proporcionando una base estructural al mendelismo.Un examen crítico de los hechos y teorías existentes, y que implicaban a laherencia, estructura celular, reproducción, cruzamiento de plantas y de ani-males, junto con sus propias observaciones, le condujeron a considerar quelos precursores de las células germinales se podrían distinguir de las demáscélulas del organismo en una etapa muy temprana del desarrollo. Elaboró,como ya hemos dicho, su teoría de la continuidad del plasma germinal, con-siderando que los organismos estarían compuestos por una parte por el «ger-moplasma» o plasma germinal, y por otra por el «somatoplasma»; el ger-moplasma lo consideró como continuo entre las sucesivas generacionesmientras que el somatoplasma moría con cada individuo. Si las células ger-minales no derivaban del cuerpo de los padres, sino del germoplasma ances-tral, el concepto de herencia de los caracteres adquiridos carecía de sentidocomo mecanismo de herencia y, sobre todo, de evolución.

Al inicio del siglo pasado, muchos científicos comenzaron a sospechar que existía una relación entre los factores hereditarios clásicos (que erantabulados en los experimentos de cruzamientos) y el comportamiento de loscromosomas durante la mitosis y la meiosis y el botánico danés Wilhelm L.

Johannsen (1857 – 1927) introdujo, en 1909, el término «gen» (del griego = generación) para reemplazar los términos factor, rasgo o, incluso,carácter y de ese término derivó los de «genotipo» y «fenotipo» (= aparecer y = tipo) refiriéndose a la dotación completa de genes, el

primero, y a todas las características externas, el segundo. Se pensaba quelos cromosomas se fusionaban durante el proceso de fecundación y en esemomento se reconstruía la esencia completa de la especie. Ya se sabía quelos cromosomas aparecían por parejas (homólogos) que se conjugaban yluego se separaban a la formación de las células germinales, aunque, por

parte de muchos investigadores, se creía que sólo se limitaban a proporcio-




nar un efecto «rejuvenecedor» que se atribuían al sexo, aunque los lotes paterno y materno se mantenían como lotes separados. Alrededor de 1910, bastantes biólogos estaban convencidos de que el comportamiento de loscromosomas durante la formación de los gametos y en el proceso de lafecundación, mostraban que las parejas de factores podían proceder o biende la célula huevo o de los espermatozoides, como se deducía de los traba-

jos de Walter S. Sutton (1877 – 1916) y de Theodor Boveri (1862 – 1915),y de las aportaciones de Nettie M. Stevens (1861 – 1912), la primera mujer dedicada a la ciencia al principio del siglo XX en EE.UU., en relación conla determinación sexual en insectos, y del suizo Edmund B. Wilson (1856

– 1939).Un objeto que se volvió clásico en el tipo de estudios sobre las propieda-

des fisiológicas de los cromosomas, los embriones de los erizos de mar connúmeros de cromosomas anormales, fueron analizados durante la formaciónde las células germinales y los primeros estadíos del desarrollo embriológi-co. Con este tipo de material, Boveri estudió su hipótesis de que «cada» cro-mosoma transportaba «toda» la información para «todos» los caracteres, ycomprobó que los óvulos doblemente fecundados sufrían aberraciones en sudesarrollo, mostrando combinaciones anormales de cromosomas, que des-cribió en su trabajo «Multipolar Mitosis as a Means of Analysis of the Cell

Nucleus» de 1902. Esas aberraciones descritas en los embriones comprendíanla carencia de determinadas partes y fallos en el desarrollo normal de otrasy del conjunto. Boveri no pudo identificar la función de cada cromosomaindividual, aunque dedujo que los cromosomas no eran funcionalmenteequivalentes. Basándose en estos experimentos y en su propio trabajo sobreel comportamiento de los cromosomas sexuales, Sutton analizó los cromo-somas de los saltamontes para mostrar en ellos algún tipo de diferencia mor-fológica constante. El maestro de Sutton, C. E. McClung (1870 – 1946)

sugirió en 1902 que el denominado «cromosoma accesorio», un tipo espe-cial de cromosoma, eran el responsable de la determinación de machos yhembras, pero había una cuestión que no se pudo aclarar hasta los trabajosde Sutton, la «individualidad» de los cromosomas. La cuestión era compli-cada ya que existía la posibilidad que entre las divisiones celulares consecu-tivas, durante lo que se denomina la «interfase» cuando los cromosomas biendefinidos pierden su forma y se transforma en unos filamentos de «cromati-na», se pudiera perder también esa individualidad. Los cromosomas se vol-vían a «reconstituir» al inicio de la siguiente división de la célula, apare-

ciendo en un individuo bastante diferente al progenitor. Los experimentos de




Sutton le llevaron a afirmar que había una correspondencia bastante exactaentre el tamaño y la forma de los cromosomas de la «serie materna» y los dela «series hijas» y en 1903 publicó sus conclusiones en su trabajo «TheChromosomes in Heredity», en el que predecía que en posteriores trabajos secomprobaría que el comportamiento de las parejas de cromosomas, espe-cialmente su separación durante las divisiones «reductoras» en la formaciónde los gametos (Meiosis), debía constituir «la base física de las leyes de laherencia mendeliana» y sugirió que el «reparto al azar de diferentes pare-

jas de cromosomas, en ese proceso, sería la explicación de la segregaciónindependiente de las parejas de genes»98.

Los trabajos citológicos que acabaron de apoyar el papel de los cromo-somas sexuales y su naturaleza, mostraron una estrecha relación entre cro-mosomas y caracteres específicos. Hacia 1910 prácticamente se aclaró el

papel del núcleo, los cromosomas y los genes que establecían la diferencia-ción sexual, ya que hasta entonces se pensaba que la diferenciación sexualimplicaba factores externos, tales como la nutrición y la temperatura o com-

binación de factores externos e internos. El sexo se podía interpretar comola herencia de un rasgo que aparecía en una proporción 1:1, generación trasgeneración, más bien que como la segregación clásica 1:2:1, pero esta expli-cación implicaba que un sexo fuera heterocigótico y el otro, homocigótico,aunque esta explicación no llegaba a aclarar la partenogénesis en algunosinsectos. Los estudios citológicos sobre cromosomas «únicos» (no empare-

jados) sugirieron que la presencia o ausencia de esos «cromosomas acceso-rios», a los que se acabó llamando cromosomas «X» (desconocidos) podíanser los responsables de la determinación sexual en algunos insectos, hipóte-sis confirmada en 1905 por Stevens y Wilson. Precisamente los estudios deStevens, con el gusano de la harina, demostraron que en las células somáti-cas de las hembras se hallaban 20 cromosomas grandes, mientras que en elmacho eran 19 cromosomas grandes y un cromosoma pequeño, por lo que ladeterminación sexual se debería a un propiedad de esa pareja de cromoso-mas formada por un cromosoma pequeño y uno grande (heterocromosomas).De esos experimentos se deducía que los machos deberían de producir dostipos de espermatozoides, unos con 10 cromosomas grandes y otros con 9grandes y uno pequeño, de manera que los óvulos fecundados con los pri-meros producirían hembras y los fecundados con los segundos, machos. Ste-


98 Sutton, W. S. 1903. The chromosomes in heredity. Biological Bulletin, 4:231-251.



vens dedujo que debería haber alguna diferencia que afectara al sexo en lacromatina aportada por esos diferentes espermatozoides y denominó al cro-mosoma sexual grande como cromosoma X y al pequeño como cromosomaY; las hembras serían X,X y los machos X,Y. Poco después de los experi-mentos de Stevens, Wilson alcanzó las mismas conclusiones a partir de susestudios sobre otras especies de insectos en las que el macho poseía un cro-mosoma menos que la hembra, o sea, no existía el pequeño cromosomasexual Y.

De todos estos trabajo se pudo concluir que los cromosomas actuaríancomo soporte de los «factores» de la herencia mendeliana, o genes, y Sutton

llegó a indicar que cada cromosoma sería el responsable de servir comosoporte de un gran número de «factores», ya que el número de caracteres yel análisis genético que se estaba realizando, en diferentes especies, era muysuperior al número de cromosomas en el núcleo celular de esas especies.Esta aseveración de Sutton implicabaque habría muchos caracteres que sedeberían heredar juntos, más bien queindependientes unos de otros, aunquese podían producir intercambios entre

ellos, como ya había apuntado de Vriesal afirmar «que algunos pangenes,durante la formación de las células

germinales, se podrían intercambiar entre las parejas de «filamentos nuclea-res»99 (cromosomas homólogos N.A.),sin que este claro el porque de esa afir-mación de de Vries, pero en 1905 yaexistían evidencias de que ciertos

genes siempre se transmitían juntos. Lateoría de Boveri-Sutton acerca del soporte de los «factores» hereditarios por los cromosomas, a pesar de su fácil explicación y predicción de muchosaspectos de la citología y de la herencia, no fue aceptada ni inmediata ni uni-versalmente, a pesar de que los test experimentales de su comprobación fue-ron hechos, de manera muy elegante y con gran entusiasmo por E. B. Wil-


99 «Cellular Pangenesis». Hugo De Vries. 1910. Ed. The Open Court Publishing Co. Chicago.(Trad. C. Stuart Ganger de la edición de 1889). ESP Proyect, © 1994-2003 - Robert J. Robbins All rights reserved.

Macho y Hembra de la mosca de la fruta Drosophila melanogaste



son. Este científico suizo, afincado tempranamente en los Estados Unidos y profesor de la universidad de Columbia desde 1891, es el autor de una publi-cación «Cell in Development and Inheritance» de (1896), nombre de su 1ªedición, que influyó profundamente en el pensamiento biológico de princi-

pios de siglo en relación con el soporte citológico de la herencia. Es, asímismo, fundador de una escuela de genetistas en la que se formaron promi-nentes científicos, contribuyendo, a través de su trabajo experimental, a laformulación de la «teoría cromosómica de la herencia».

Los resultados experimentales, fruto de la nueva tendencia instituida a principios del siglo XX, como diremos en el capítulo XIX, fueron capaces

de demostrar las relaciones entre los datos de los cruzamientos y las obser-vaciones citológicas tendentes a probar que los genes se localizaban en loscromosomas y en una secuencia específica, lineal. En este aspecto destacó el

pionero Thomas H. Morgan (1866 – 1945) y sus discípulos (A. H. Sturte-van, C. B. Bridges, C. Stern y H. J. Muller), en la Universidad de Columbia.Trabajó sobre un insectoque desde entonces adqui-rió carta de organismo dereferencia en el trabajo

genético, la Drosophilamelanogaster, la mosca dela fruta y en el año 1933recibió el premio Nobel

por su contribución a laformulación de la teoríacromosómica de la heren-cia, de la que al principiode su investigación, sinembargo, estuvo en contra. Hemos de decir que muchos embriólogos, a prin-cipio de siglo, llegaron a pensar que esta teoría reavivaba el preformismo, yaque asumía que los caracteres de los adultos se hallaban «preformados» enel núcleo de las células, pero el punto estaba en la distinción entre genotipoy fenotipo, como ya hemos mencionado, que alejaba cualquier atisbo de pre-formación. Morgan visitó Europa varias veces en los primeros decenios delsiglo XX, trabajando, entre otros, con Hans Driesch uno de los fundadoresde la mecánica del desarrollo, como mencionamos en el capítulo XVII, yaque su formación fue muy variada (anatomía, fisiología, morfología,embriología, etc.). Su interés sobre las mutaciones se originó tras una visita

al jardín de H. de Vries y al igual que éste y William Bateson, al principio se


Cromosomas de D. melanogaster . Arriba la dotaciónde un adulto y abajo el par IV, señalado en el dibujo

superior, de las glándulas salivares de la larva



mantuvo escéptico sobre la teoría de la evolución por selección natural deDarwin y sobre la variación continua como el elemento fundamental de laevolución. Con la mosca de la fruta, Morgan descubrió un material ideal parademostrar las complejas relaciones entre genes, rasgos, cromosomas y lasestadísticas de las recombinaciones producidas por los experimentos de cru-zamiento. Esta mosca, tras los trabajos de Morgan, como decimos, fue elorganismo de preferencia por los genéticos desde 1908, y tras un breve decli-ve, en que fue sustituida en muchos laboratorios por los mohos, bacterias,virus (bacteriófagos), hacia 1980 volvió a adquirir protagonismo comomodelo de animal experimental en los trabajos de genética molecular, biolo-

gía del desarrollo, neurobiología y otros campos clásicos de la biología delos metazoos, junto, bien es verdad, con el nematodo Caenorhabditis ele-

gans, otro animal modelo de las últimas décadas. Incluso se adaptó su uso alas prácticas de los alumnos en las facultades de Biología, y el autor de estelibro aún recuerda, allá por el final de la década de los 60, la impresión, alhacer las prácticas de la asignatura de Genética, al aislar y hacer el aplasta-miento de las glándulas salivares de la larva de la D. melanogaster, ponien-do de manifiesto los cromosomas gigantes de esa larva, que tanto han con-tribuido al desarrollo de la genética experimental. El ciclo de esta mosca, que

dura alrededor de 9 días, se puede desarrollar en frascos de cultivo en ellaboratorio, con medios alimenticios muy simples, aislándose las larvas o losadultos. Los adultos tienen aproximadamente 3 mm., y una pareja puede pro-ducir cientos de descendientes. Su dotación es de cuatro pares de cromoso-mas por núcleo, con tamaño y formas fácilmente reconocibles.

A partir de 1910, Morgan asumió la teoría cromosómica de la herencia,volviéndose uno de sus principales defensores. Al principio, como ya diji-mos, era escéptico acerca de la universalidad del trabajo de Mendel, sobretodo al analizar los resultados del francés J. Claude Cuénot (1866 – 1951)sobre los ratones, en los que demostró la existencia de una herencia no-men-deliana, con una razón 2:1, postulando para explicarla la herencia de carac-teres determinados por series de alelos múltiples y explicando esta anomalíamediante el hecho de que algunos genotipos serían letales durante la embrio-génesis. Morgan llegó a enviar un trabajo en este año, en el que argumenta-

ba que los factores mendelianos no fueran transportados por los cromoso-mas, ya que los caracteres sobre el mismo cromosoma no podrían seguir lasleyes de Mendel, pero antes de que viera la luz ese artículo, se convenció,gracias a sus propios experimentos, de la validez de las leyes de Mendel, yde que las desviaciones de esas leyes, por las que dos caracteres no seguían

la segregación independiente, se podrían explicar mediante el «ligamiento»,




o sea, que esos dos caracteres eran transportados por el mismo cromosoma.Al demostrar este hecho del ligamiento mediante el estudio de dos caracte-res clásicos ligados al sexo en Drosophila, «ojos blancos» y «alas vestigia-les», Morgan puso de manifiesto una nueva evidencia, la de la «recombina-ción», la cual se podía explicar en términos de «crossing-over», o sea, elintercambio recíproco de genes entre las parejas de cromosomas homólogosformadas por los procedentes de ambos progenitores. La base citológica deeste intercambio fue demostrada por el citólogo Frans A. Janssens (1863 – 1924), que en su teoría quiasmatípica enunciada en 1909, describió la for-mación de los denominados «quiasmas» (del griego = en cruz) o

puntos en donde dos cromátidas de cromosomas homólogos se cruzan eintercambian segmentos (genes) durante la profase meiótica.

El estudio de la recombinación génica, iniciado por Morgan, se revelócomo una potente comprobación de la teoría cromosómica de la herencia, yaque si los genes eran transportados por los cromosomas de forma lineal, elgrado de «ligamiento» (establecido mediante el estudio de las frecuencias derecombinación) serviría como una medida de la distancia entre los genesdentro del cromosoma, a mayor frecuencia de recombinación corresponde-ría mayor distancia cromosómica, y un discípulo de Morgan, A. H. Sturtevanconstruyó el primer mapa cromosómico en 1913. En 1915, en Drosophila sehabían descrito cuatro «grupos de ligamiento» correspondientes a los cuatro

pares de cromosomas, alcanzando la teoría cromosómica de la herencia sucarta de naturaleza definitiva. La publicación en 1926 de «The Theory of theGene» que daba cuenta de los principales avances de la Genética desde elredescubrimiento de las leyes de Mendel, asignando a los genes cuatro prin-cipios: los de la segregación, ordenación independiente, sobrecruzamiento,disposición en un orden lineal y formación de grupos de ligamiento. Uno delos más acérrimos oponentes del mendelismo, W. Bateson, tras su visita al

laboratorio de Morgan en 1922, renunció a sus postulados y aceptó la teoríade los genes, como le gustaba llamarla a Morgan, en lugar de la teoría cro-mosómica de la herencia, con lo cual algunos científicos ingleses, seguido-res de Bateson, acabaron aceptando estas nuevas experiencias genéticas ysus explicaciones de la teoría de la evolución.

Otro discípulo de Morgan, H. J. Muller experimentó induciendo la muta-ción de los genes. Estas experiencias fueron utilizadas, todavía, por los crí-ticos del mendelismo, en el sentido de que esas mutaciones estudiadas por elgrupo de Morgan, eran fundamentalmente «patológicas» y por ello no podí-

an jugar un papel importante en la evolución. La refutación de este argu-




mento se dio al considerar que de todas las mutaciones producidas en la Naturaleza, algunas efectivamente serían desfavorables, pero otras seríanventajosas, y unas y otras podrían pasar desapercibidas ya que provocaríancambios en caracteres fisiológicos muy difíciles de detectar. Pero las muta-ciones inducidas, y sobre todo las naturales, demostraron a Morgan que no

producía descendientes en un número suficiente para su análisis estadísticoy por ello que no podían ser estudiadas prácticamente. Muller continuó estosestudios y utilizó las radiaciones ionizantes (rayos X) para provocar muta-ciones, acabando enfrentado con su maestro. Su trabajo no produjo los resul-tados esperados por él y, tras unos episodios desgraciados en Texas, abando-

nó los Estados Unidos, cuando el influjo de Hitler en Alemania fue crecien-do se trasladó a Rusia, y acabó también abandonado este país, tras el augede la teoría Neo-lamarckiana y pseudocientífica de Trofin D. Lysenko(1879 – 1976), que se impuso como teoría del estado protegida por el dicta-dor Stalin. Como le pasó en su juventud en los Estados Unidos, seguía defen-diendo el pensamiento socialista, aunque nunca fue un comunista y la pre-sión de la II Guerra Mundial, le hizo de nuevo trasladarse a América y muriócomo profesor de la universidad de Indiana. A pesar de todo, Muller recibióel premio Nobel en 1946, un año después de su vuelta a los Estados Unidos,

destacando sus investigaciones sobre los efectos de los rayos X sobre lastasas de mutación, cuando apenas ya realizaba estos experimentos, pero uti-lizó esa fama que recibió, para iniciar una campaña sobre el abuso militar,medico e industrial de las radiaciones. El conocimiento de estas mutaciones,a través del trabajo de Muller, se demostró de importancia para la ciencia dela Eugenesia y la reproducción humana. Al final de su vida, de su trabajo se

puede destacar que alcanzó una serie de planteamientos importantes para laevolución humana y la carga de mutación para la especie humana, haciendoun desafió a otros científicos que planteaban la conveniencia de aplicar

medidas selectivas o eugenésicas a los seres humanos.La historia de la Genética, tras Morgan y sus discípulos, se tuvo que tras-ladar a recibir el apoyo de otras ciencias biológicas surgidas desde el idealintegrador y de profundidad de investigación originado a principio del sigloXX, ya que los estudios de los genes comenzaron a realizarse a nivel molec-ular, y no ya microscópico, necesitándose de la Bioquímica y sobre todo dela Biología molecular, en cuyo dominio cayó el estudio de la herencia, laevolución, la citología, etc., y este estudio lo realizaremos en la partesiguiente del libro.




PARTE IV

NUEVOS AVANCES BIOLÓGICOS Y MÉTODOS

DE IVESTIGACIÓN DE LA BIOLOGÍA

CONTEMPORÁNEA



CAPÍTULO XIX

EL MÉTODO EXPERIMENTAL DESARROLLADOEN EL SIGLO XX. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN,

BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR.LA ECOLOGÍA Y LA PROTECCIÓN

DEL MEDIO AMBIENTE.

En esta última parte vamos a tratar de aquellos conceptos biológicos cuyodesarrollo histórico comenzó hacia finales del siglo XIX, o bien, cuyo redes-cubrimiento se produjo por esa fecha, por ello, los dos últimos capítulos tra-tarán de algunos aspectos de la historia del pensamiento biológico desarro-llados durante el siglo XX. No obstante sería pretencioso, aunque el períodode tiempo esté limitado a los últimos cien años, incluir en estos dos capítu-los todo el conocimiento alcanzado en esta época, pues con el enorme pro-greso de la tecnología, el aumento de las posibilidades materiales de la socie-dad, utilización de fuentes de energía relativamente baratas y un interés cre-ciente en todos los ámbitos del saber humano, la inmensa producción deresultados sobre todos los campos de las denominadas ciencias biológicasharían imposible la enumeración de esos avances e incluso su simple crono-logía, por eso nos limitaremos a exponer lo que, desde nuestro punto de vistaes importante y remitimos a los lectores a otras fuentes, más especializadasen cada una de las nuevas materias, para profundizar y seguir su desarrollocontemporáneo. Hay que decir, que en los últimos cien años y quizá más

concretamente, en los últimos cincuenta años del siglo pasado, el avance en



la investigación en todos los campos de las ciencias biológicas produjomayor cantidad de conocimiento y mayor volumen de publicaciones, que entoda la historia anterior de la humanidad. Comenzaremos por exponer losavances tecnológicos que han ayudado a conseguir esos avances y continua-remos con los desarrollos intelectuales inherentes a algunos aspectos de lasciencias biológicas.

Una de las fuentes principales de ese cambio científico al que hacemosmención es el creciente interés por la instauración de museos, en los que losanimales y también las plantas, e incluso los hábitat naturales, fueron repre-sentados en un número creciente. La serie interminable de ejemplares,expuestos en edificios de un gran tamaño y que podemos denominar las«catedrales de la biología», movieron a reflexionar sobre la historia de la

Naturaleza y a replantear los fundamentos filosóficos del pensamiento occi-dental. La ciencia comenzó, pues, a desempeñar un papel central en elmundo del siglo XX y, en biología, el tema central fue el enfoque evolutivo,que representó su referencia filosófica. La hipótesis evolutiva de Darwin, susespeculaciones y sus predicciones, marcaron la investigación sobre la histo-ria natural de plantas y animales que floreció al principio de siglo, pero estateoría proporcionó también un contexto interpretativo para cantidad deinvestigaciones, a lo largo de la mayor parte del siglo, sobre la función bio-lógica, que derivó, desde su impulso inicial, de la aplicación de nuevos ins-trumentos de precisión desarrollados en el siglo anterior. En muy poco tiem-

po, la teoría evolutiva, junto con la investigación microscópica de las activi-dades de los organismos vivos y los nuevos avances de la química, así comocon una amplia adopción de métodos de las ciencias físicas, modeló y estruc-turó el posterior análisis experimental de los procesos vitales.

La teoría celular, formulada por M. Schleiden y Th. Schwann en la segun-da mitad del siglo XIX y que ya estudiamos a partir de la pág. 263, fue otro

pilar en que se apoyó la biología en el cambio de centuria. El reconocimien-to de que todos los organismos están formados por unidades básicas deno-minadas células, que se pueden reproducir por división, dotó de una unidada la organización de la vida así como a la patología, derivado del subsi-guiente trabajo de R. Virchow. El concepto de célula como la unidad básicade la vida y también, y paralelamente, del mal funcionamiento de los siste-mas vivos, ganó importancia a partir de 1900. Simultáneamente el naci-miento de la química orgánica introdujo los análisis químicos para los pro-cesos vivos como la respiración, la fermentación, etc. y el desarrollo parale-

lo de ambas ciencias, facilitaron posteriores estudios de las actividades meta-




bólicas de los tejidos y las células. Junto con lo anterior, derivado del trabajo de L. Pasteur y de R. Koch, se centró también la atención de la investiga-ción biológica sobre las actividades químicas de un gran número de micro-organismos responsables de las fermentaciones, enfermedades y otros pro-cesos biológicos y el término «germen«, debido al gran científico francés,fue objeto de campos de investigación (bacteriología y microbiología) queya desde el siglo anterior influyeron en áreas diversas como la medicina y lacirugía, agricultura, industria (cerveza, vino ,leche, etc.) y, ya en el siglo XX,la industria farmacéutica. Como dijimos en el capítulo XIII, la investigacióncon los microorganismos rubricó las vastas posibilidades sobre la preven-

ción y el tratamiento de las enfermedades, la mejora de la producción agrí-cola y, por fin, el desarrollo de la industria química derivada, y todas estasoportunidades se aceleraron a principio de siglo cuando la visión biológica

penetró tanto en la industria como en el comercio.Los sucesores de Pasteur y del cirujano británico J. Lister que ya men-

cionamos, R. Koch, el alemán Paul Ehrlich (1854 – 1915) y el ruso ÉlieMetchnikoff (1845 – 1916) que vemos en la ilustración, pusieron los fun-damentos de varias especialidades médicas que condujeron a una terapéuti-ca científica, entre ellas la inmunología. Los laboratorios de investigación

proliferaron también y de ellos surgieron gran cantidad de descubrimientos,sobre todo después de que los estados tomaran bajo su responsabilidad sumantenimiento, como centros nacionales de investigación. Los centros comoel Instituto Pasteur, en Francia, o el Instituto Lister en Londres, combinaronel interés entre la investigación biológica y médica básicas con los objetivosde una industria farmacéutica que debe-ría proveer nuevas y potentes drogas a lamedicina. Así esta industria, que yacomenzó a florecer al final del sigloXIX, aprovechó los avances técnicos dela química y comenzaron a producir nue-vos productos biológicos como suerosantitóxicos, vacunas, extractos de tejidosde animales y de cultivos de microorga-nismos, y las sustancias vegetales usadascomo medicamentos tradicionales. Lanueva centuria mejoró las técnicas paraobtener estos productos, que comenza-ron a denominarse como «biológicos», para estudiar su composición, aislar-

las y finalmente sintetizar otras, más potentes y específicas, permitiendo que


Élie Metchnikoff



los laboratorios pudieran investigar una serie de procesos y analizar, alterar,e incluso controlar muchos procesos vitales mediante manipulación quími-ca, que posteriormente se transformaría en una manipulación biológica. Elhecho, es que la ciencia proporcionó una serie de soluciones técnicas a los

problemas humanos, erigiéndose como un poder junto con los otros poderesclásicos de la sociedad, y cada área de la investigación biológica estuvo endisposición de resolver los problemas humanos que le afectaban; si en esemomento el pensamiento eugenésico, como dijimos en el capítulo XVIII,ganó muchos seguidores intentando mejora la reproducción y supervivenciahumana, los avances mencionados hicieron que pronto se pudieran reempla-

zar órganos que funcionaban mal, mediante transplantes o con órganosmecánicos. En definitiva los investigadores ganaron poder social y prestigio,alcanzando una autoridad y responsabilidad sobre la salud humana, y el pro-ducto de su investigación (los descubrimientos realizados, las técnicas des-arrolladas para ello e incluso las especulaciones teóricas sobre su métodocientífico) afectaron profundamente al desarrollo económico y social, pro-duciendo cambios en casi todos los campos afectados por esa investigación.

Hemos mencionado anteriormente la creación de laboratorios de investi-gación, desde el final del siglo XIX. Cuando se inició el nuevo siglo, se pla-

nificaron unos amplios laboratorios, plenamente equipados, que fueron fun-cionales hacia 1920 y que reemplazaron a los gabinetes, pequeños y mala-mente equipados con algunas mesas y un microscopio del siglo anterior, y

junto a aquellos, las instituciones de enseñanza, y las propias naciones, com- pitieron para favorecer la investigación. Estos laboratorios cubrieron unamplio espectro de las ciencias biológicas y las estructuras y los procesosvitales se pudieron someter a un cuidadoso estudio en esos centros, dotadosde nuevo material tanto mecánico como eléctrico, y la fisiología, que contócon instrumentos de registro gráfico (el quimógrafo), la bacteriología ymicrobiología, la química biológica, etc. fueron las disciplinas directamente

beneficiadas de estos centros, pero la zoología y la botánica (con sus cien-cias derivadas) también se vieron reforzadas con el desarrollo de laborato-rios marinos o de las estaciones agrícolas. Como instituciones de referencia

podemos citar la Estación Biológica de Roscoff, en la Bretaña francesa, o laEstación Zoológica de Nápoles, en Italia y, en ellas, comenzaron los estudiosde embriología empleando los métodos experimentales orientados a formasde vida elemental –erizos de mar, gusanos marinos, estrellas de mar, etc.–.La denominada «biología experimental», desarrollada desde el primer terciodel siglo XX, surgió como una consecuencia de la investigación en todos

estos centros, sustituyendo a la observación tradicional y conjuntando las




técnicas microscópicas, químicas y fisiológicas. La electricidad permitió queestos laboratorios se equiparan con nuevo instrumental y, por ejemplo, se

pudieron estudiar los procesos fisiológicos en los organismos vivos, perotambién permitió criar animales de investigación en condiciones sanitariascontroladas por los investigadores, asegurando animales genéticamentesemejantes.

Estas instituciones, apoyando a la enseñanza, permitieron que grupos dealumnos numerosos pudieran formarse en los métodos de laboratorio, cuan-do las técnicas experimentales se convirtieron en rutina y se produjeron apa-ratos de investigación por la industria dedicada a la fabricación de esos ins-trumentos de laboratorio. La transformación institucional, que comenzó enquímica y física, se extendió a las ciencias de la vida aplicando precisamen-te las técnicas analíticas de aquellas ciencias, que proporcionaron importan-tes resultados para la biología. En la década de los años 20 del siglo anterior estas instituciones produjeron un buen número de alumnos entrenados y edu-cados en las técnicas de investigación experimental, y no sólo desde el puntode vista teórico, sino por un trabajo especializado, experimental y práctico.Otro aspecto que caracterizó el comienzo del siglo fue la influencia de los

procesos industriales, recientemente desarrollados, en la investigación bio-lógica, que hizo que aquella ciencia practicada por investigadores solitarios,a lo sumo en grupos de discípulos alrededor del maestro, se transformara enuna ciencia practicada por grandes equipos de investigadores utilizando unaparataje complejo y en laboratorios especialmente diseñados, proceso quese aceleró de forma espectacular en todas las ciencias tras la II Guerra Mun-dial. Todos esos alumnos formados fueron absorbidos por la industria far-macéutica, la agricultura, –donde el estudio científico de la nutrición, gené-tica y reproducción tuvo un marcado efecto en las cosechas de maíz y detrigo e indirectamente sobre los animales estabulados– y la medicina, –que

incorporó las nuevas tecnologías y experimentó una rápida transformaciónhacia una profesión de elevada categoría social ya que los médicos y ciruja-nos pudieron salvar muchas más vidas con la ayuda de potentes drogas y denuevas técnicas terapéuticas–.

La biología, en cuanto a sus métodos de trabajo, se vio beneficiada detodos los avances obtenidos de la inversión de grandes sumas de dineroaportadas para mantener la investigación en los nuevos institutos y laborato-rios. La investigación «de campo» contó con todos los medios de recolec-ción para los organismos, en cualquier medio en el que se encontraran

(redes, cajas, frascos, etc.), pero no todos los organismos, y sobre todo los




hábitat, se pueden trasladar al laboratorio, y durante el siglo XX la investi-gación abarcó desde las selvas húmedas de los trópicos a los desiertos ydesde las profundidades marinas hasta el espacio. Si desde el punto de vistade la referencia filosófica en la biología, la teoría evolutiva y el estudio de ladiversidad de la Naturaleza se ha mantenido como el tema de unificación,durante este siglo surgió el experimento como el modo de análisis funda-mental y así, la exploración y la recolección se vio complementada por lasmedidas de las variables fisiológicas y del medio. Para estudiar las plantas ylos animales en su medio natural, los biólogos vieron incrementarse sus posi-

bilidades de trasladar el equipamiento y los laboratorios al propio medio. Yahemos mencionado la creación de algunos importantes laboratorios y esta-ciones de campo, pero hemos de citar también la creación de laboratoriostemporales (caso de algunas estaciones creadas para estudiar las selvas Sud-americanas «in situ»). Los biólogos, como decimos, se vieron beneficiadosde esas grandes sumas de dinero puestas en este empeño, y de manera seme-

jante a otros científicos, a partir de 1930 y sobre todo después de la II Gue-rra Mundial, esas ayudas se utilizaron no solamente para sufragar la investi-gación sino también para adquirir nuevos reactivos químicos, instrumentos,o mantener colonias de animales de experimentación y granjas experimenta-les, en muchos casos con objetivos económicos a medio plazo gracias a lascantidades aportadas por compañías privadas. Muchos gobiernos incluyeronen sus presupuestos dotaciones para la investigación biológica básica, aun-que la investigación agrícola y médica recibió clásicamente la ayuda deempresas privadas, junto con la de los estados. Esta situación, por avataresde la escasez de recursos, encarecimiento de las fuentes de energía y de ren-tabilizar las inversiones, ha durado hasta los años 70 del pasado siglo, ydesde entonces, e incluso antes, sólo proyectos con fines militares o que ase-guraban una aplicación más o menos inmediata, se vieron favorecidos por

esas ayudas, siendo la investigación básica relegada a unas ayudas poco sig-nificativas respecto a las cantidades globales invertidas.

En las últimas décadas del siglo se llegó a equipar laboratorios situados agrandes profundidades o en estaciones espaciales y en estos medios artifi-ciales, los biólogos y los médicos, han podido estudiar la respuesta del cuer-

po humano a cambios de presión, monitorizar muchas variables fisiológicasa distancia, a través de dispositivos electrónicos, realizar experimentos sobreel crecimiento de las plantas desprovistas de la acción de la gravedad o comoreaccionan los pequeños animales en órbita e incluso su reproducción. Los

resultados han tenido una aplicación práctica sobre la mejora de muchas téc-




nicas médicas, procesos industriales, metodologías de análisis en los labora-torios de investigación y aplicaciones agrícolas. También esa investigación agrandes profundidades ha llevado a descubrir animales adaptados a condi-ciones extremas que han permitido evaluar las teorías corrientes sobre lasadaptaciones fisiológicas e incrementar el conocimiento de la evolución dealgunas formas de vida.

Respecto a los organismos utilizados como sujetos de la investigación enlos laboratorios potenciados durante este siglo, puesto que acabamos de ver la investigación realizada en la Naturaleza, hemos de decir que el comienzode su uso realmente se remonta a siglos anteriores. Los trabajos sobre ana-tomía y fisiología habían utilizado, rutinariamente, perros, gatos o animalesde granja, y en la investigación médica se había utilizado animales comoconejos, cobayas, e incluso monos. Comenzado el siglo y con el desarrollode nuevas disciplinas (bioquímica, inmunología, nutrición, etc.) los científi-cos necesitaron animales que se pudieran reproducir de manera rápida, y secomenzaron a criar colonias de roedores (ratas de laboratorio y ratones)sobre los que desarrollar ese trabajo experimental; colonias de zarigüeyas o

primates se utilizaron en los estudios de reproducción. Esta práctica no fuesiempre aceptada por la sociedad, que a través de grupos activos de ciuda-danos, se han preguntado si realmente los posibles beneficios para el hom-

bre –nuevos tratamientos de las enfermedades o mejor conocimiento del fun-cionamiento de los sistemas, entre otros muchos– justifican el dolor y elsufrimiento causado a esos animales que, en muchos casos, se han converti-do en objeto de análisis incontrolados de la industria de la cosmética. Hasido especialmente cuestionada la práctica de la vivisección animal, tanto enla enseñanza como en la investigación fisiológica, necesaria para muchastécnicas de análisis, de cirugía de aplicación humana y del desarrollo detumores. En muchos campos, durante el siglo se empezaron a utilizar ani-

males invertebrados (insectos como Drosophila melanogaster , cucarachas,etc.) y se continuó usando los huevos de aves (cuya utilización se remonta ala antigüedad como objetos clásicos de los estudios de desarrollo) comomodelos para el estudio de la transmisión de enfermedades infecciosas, víri-cas, papel de las vitaminas y minerales en la nutrición, etc.

Los modelos pudieron cambiar cuando se consiguió el cultivo de tejidos ycélulas, pudiendo prescindir de muchos animales y redirigiendo la investiga-ción de muchos campos hacia esos cultivos. Pero estas técnicas permitierontambién profundizar en el conocimiento de procesos desarrollados a nivel de

las células y tejidos (diferenciación, crecimiento, etc.), y abrir nuevos campos




de investigación relacionados con las propiedades de líneas específicas decélulas o clones obtenidos a partir de una sola célula. Desde mediados de siglo,los biólogos regeneraron organismos completos a partir de una única célula y

pudieron estudiar las relaciones entre la forma de la célula y el medio externoen el cual crece. El primer caso y el más famoso quizá sea el de la línea decélulas HeLa (abreviatura del nombre de la paciente de las que se extrajeron,Henrietta Lacks) obtenidas en 1951 de un tumor y cultivadas en el laboratoriodel Hospital John Hopkins por el director de cultivos celulares George Gey(1899 – 1970), jugando un importante papel en la investigación médica, des-tacando el trabajo de Jonas E. Salk (1914 – 1995) que pudo desarrollar, utili-zando esos cultivos de células, la primera vacuna efectiva frente a la polio-mielitis. Pero gracias a estas células se mejoraron los medios de cultivo y lastécnicas de inoculación, para el estudio sobre todo de los virus y factores tumo-rales. Los grandes animales, como perros, también han continuado utilizándo-se y al respecto debemos recordar la perra rusa Laika que en 1957 fue tripu-lante de una cápsula espacial. Hoy existe una legislación bastante estricta en laComunidad Europea sobre el uso de animales con fines experimentales y deenseñanza, pero hay que decir que en muchos casos ese uso es prácticamenteimprescindible si se quieren alcanzar determinados objetivos. Ningún investi-gador ni docente hacen uso de los animales con el objetivo de causar un dañoo sufrimiento, si se puede evitar. En el capítulo siguiente volveremos a tratar sobre estos aspectos del bienestar animal.

Los métodos de observación y la variedad de técnicas de análisis hantenido un desarrollo espectacular durante el siglo XX. La química y la físi-ca han contribuido a desarrollar esos métodos y técnicas en su aplicación ala biología y si el microscopio óptico era el principal instrumento al comien-zo del siglo, tras las mejoras introducidas en el siglo XIX (corrección de laaberraciones cromática y esférica, mejora de los sistemas de iluminación,

introducción de técnicas de tinción, etc.) desde el primer tercio de siglo XX,con la introducción del microscopio electrónico, compartieron entre ambosel protagonismo, aunque al principio por la novedad y potencia, el segundotuvo un uso muy importante, si bien este uso estuvo restringido a institucio-nes con poder económico elevado. La introducción de este microscopio pusoante los ojos los detalles más ínfimos de la estructura celular, aunque huboque desarrollar métodos de hacer secciones ultrafinas, fijación de los ejem-

plares, técnicas de contraste, etc. Bajo él se pudo estudiar la biología de las bacterias y los virus y, con el tiempo, se han llegado a visualizar las macro-

moléculas como los ácidos nucléicos y las proteínas. Si bien la estructura de




los virus, relativamente simple en la mayoría de los casos, pudo ser revela-da con técnicas de sombreado metálico o de deshidratación por congelación,la estructura interna de las células exigió técnicas más elaboradas y hacia lamitad del siglo fue objeto de un gran interés, descubriéndose nuevas partí-culas subcelulares (ribosomas, dictiosomas, etc.) y originando la discusiónsobre sus funciones. Ha sido muy notable el avance de los estudios de laultraestructura celular y de los tejidos a lo largo del siglo. La aplicación delos principios de la física permitió desarrollar, ya en la segunda mitad delsiglo, la microscopia de barrido («scanning») con lo que las estructuras, eneste caso externas de los órganos y organismos, fueron reveladas con nota-

ble detalle. Pero la microscopia óptica mejoró tanto en la definición de losobjetos, mediante la introducción de nuevas ópticas (por ejemplo panapo-cromática), como en técnicas novedosas que permitieron seguir las activida-des de las células vivas, como la fluorescencia o el contraste de fases o elinterferencial. En los últimos años se han desarrollado nuevas técnicasmicroscópicas, basadas sobre las propiedades de las partículas atómicas,como la microcroscopia de «efecto túnel» o la microscopía mediante ondasde menor frecuencia que las lumínicas (microscopía acústica) . Como técni-cas auxiliares de la microscopía, aunque también con un potencial de obser-vación propio, la fotografía, la cinematografía científica, la televisión, han

permitido el estudio del comportamiento de los organismos, sin influir sobreellos y facilitando al observador estar fuera del campo de acción de esosorganismos, y han mostrado, a nivel celular, los detalles de muchos procesosvivos (división celular, invasión de parásitos, secreción celular, etc.)

Otras técnicas de observación, como los rayos X o la inoculación de sus-tancias radiactivas, han permitido el estudio de muchos procesos fisiológi-cos, bioquímicos y, como técnicas de diagnostico en medicina, han solucio-nado muchos problemas de patología y de cirugía. La exposición de láminas

fotográficas sobre las estructuras biológicas que incorporan las sustanciasmarcadas ha facilitado la localización de los lugares específicos de síntesis

bioquímica dentro de los órganos, tejidos y células. El estudio de la fotosín-tesis, oxidaciones biológicas, fermentaciones, síntesis de proteínas y de áci-dos nucleicos, etc., se pudo hacer gracias a estas técnicas. Por fin y como unaconsecuencia del progreso de las últimas décadas del siglo, la introducciónde los computadores, tanto en los análisis de datos numéricos en biología,como en la reconstrucción de imágenes médicas, que no pueden ser visuali-zadas mediante los rayos X, han desarrollado una serie de técnicas de diag-

nóstico no invasivo de enorme calidad (tomografía axial, resonancia magné-




tica, estudio del efecto doppler para analizar el movimiento de la sangre ydel corazón, etc.).

Por último debemos citar los avances conseguidos respecto a los métodosde análisis, fundamentalmente de las técnicas analíticas. Desde los trabajos deK. Pearson aplicando la estadística a los diferentes campos de la biología y dela sociología, en las últimas décadas del siglo XIX, el análisis estadístico, la

presentación gráfica de datos –tan común y que identifica, de hecho, rasgosdel método científico moderno–, se convirtió en una acción rutinaria. Juntocon lo anterior, la introducción de nuevos instrumentos de registro y de téc-nicas químicas asequibles, comenzaron a transformar la biología desde suobjetivo descriptivo original hasta forjar un empeño de convertirse en unaciencia experimental y rigurosa. De este empeño surgieron una serie de nue-vas disciplinas biológicas más especializadas aún, procedentes de la aplica-ción de esas técnicas a los campos tradicionales de la biología. Ya menciona-mos la introducción, en el siglo XIX, del quimógrafo (adaptado de la física yla meteorología) en la investigación fisiológica, pero su uso afectó a materiastan diversas como la botánica o el comportamiento animal; aunque original-mente diseñado para registrar acciones mecánicas (movimiento o variacionesde presión), pronto se adaptó para monitorizar las corrientes eléctricas míni-mas de la actividad nerviosa, de los músculos o del corazón. Desde principiodel siglo XX se estuvo en disposición de correlacionar los datos de procesosfisiológicos con la información sobre la composición del medio interno y laactividad bioquímica de los tejidos, poniéndose de manifiesto la extraordina-ria complejidad y coordinación de los procesos que se desarrollan en los orga-nismos vivos y los mecanismos de su regulación. Entre 1920 y 1940 se com-

binaron los métodos de disección con la extracción de fluidos de los tejidos,estimulación nerviosa o muscular, y otras manipulaciones de los tejidos man-tenidos vivos, y se inventaron nuevos métodos de microdisección, microin-

yección y micromuestreo que localizaron las actividades químicas dentro delos tejidos y las células, y la fotosíntesis, respiración y el metabolismo celu-lar, comenzaron a ser explicados como reacciones bioquímicas dependientesde la catálisis llevada a cabo por las enzimas. Se pudieron seguir las rutasmetabólicas, gracias a esos análisis, mostrando la localización de las enzimas,vitaminas, hormonas, anticuerpos, etc. y la secuencia de la transformación desustancias específicas en el interior de las células. Nuevas técnicas permitieronaislar orgánulos subcelulares, partículas y macromoléculas –la ultracentrifu-gación inventada por el sueco The Svedberg (1884 – 1971)– el uso de radioi-

sótopos a partir de 1940, la cromatografía (introducida por el ruso M. Tsvet a




principio del siglo) y la electroforesis (debida al alumno de Svedberg, A. Tise-lius, en 1930), junto a técnicas de la química analítica como la cromatografíalíquida de alta presión, que ha permitido, en las últimas décadas, aislar molé-culas de tamaño relativamente pequeño.

Los métodos ya mencionados de cultivo de células, tejidos y órganos,mejorados en los últimos años, ha ido reemplazando de forma gradual a lasdisecciones y se fueron adaptando, también, para la producción comercial demuchas moléculas biológicas de importancia (vacunas, hormonas, vitaminas,enzimas, antibióticos, interferon, etc.), proceso iniciado en 1970. Los méto-dos de micromanipulación han permitido a los investigadores crear células«no naturales» mediante el trasplante de núcleos, o la transferencia de orgá-nulos, genes o incluso fragmentos de moléculas, y así crear «organismos» concapacidades específicas para un tipo de metabolismo o de síntesis. Los últi-mos avances sobre la manipulación genética y la reproducción (organismostransgénicos y clónicos, manipulación de células embrionarias o de célulasmadre, adultas o embrionarias, etc.), han situado a los biólogos y a la socie-dad en la frontera de modificar a los organismos, plantas y animales, y dotar-los de capacidades vitales únicas y nuevas, abriéndose un debate de gran tras-cendencia sobre la ética biológica y el poder del hombre en la frontera de lavida, que trataremos posteriormente en el último capítulo.

Sirvan estas páginas como una introducción al método de investigación deeste siglo XX en relación a los laboratorios terrestres, pero sin olvidar que eldesarrollo de la tecnología espacial ha permitido colocar en órbita terrestre unamultitud de satélites artificiales que han trasladado la investigación biológicaa barreras nunca imaginadas. Satélites para la observación del clima handemostrado el efecto de las actividades humanas sobre la fitosfera e inclusosobre las poblaciones de animales marinos cuya importancia para los ecosis-temas se ha llegado a evaluar como imprescindible para la supervivencia de la

especie humana. Estos temas los trataremos más adelante en relación con eldesarrollo histórico de la Ecología. Acontinuación iniciaremos una exposición

particularizada sobre algunos aspectos del desarrollo de las nuevas disciplinas,surgidas o beneficiadas por la aplicación de los métodos mencionados.

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN

Un primer aspecto del desarrollo del conocimiento biológico desde el ini-

cio del siglo XX, lo podíamos situar en las unidades vivas más pequeñas, las




células. Desde ese inicio de siglo se hizo evidente que el uso cuidadoso delos métodos de observación, con los instrumentos mejorados, podrían pro-

porcionar unos avances profundos. Los métodos de tinción, desde 1870,hicieron posible observar las bacterias, los agentes de las enfermedadesinfecciosas predichos por la teoría de Pasteur, junto a partes individuales delas células eucarióticas. Los tejidos se fijaron, se incluyeron en parafina parahacer cortes finos y por último se tiñeron para revelar estructuras específi-cas. La organización interna de las células y los rasgos puestos de manifies-to por la microscopia óptica ya había impresionado a los observadores desdemediados del siglo XIX, pero con las mejoras introducidas en el nuevo siglo,

los biólogos fueron capaces de apreciar el significado funcional de las dife-rentes partes de la célula y se empezó a tener conciencia de que ciertasestructuras subcelulares estaban ligadas, por su propia arquitectura, a deter-minados procesos, comenzándose a pensar en una integración, casi sin lími-tes de continuidad, entre la estructura y la función. La división celular, el

movimiento de los cromo-somas y la separación delcitoplasma, atrajeron laatención, utilizando las

nuevas técnicas microci-nematrográficas, que per-mitieron eliminar las inter-

pretaciones subjetivas delos observadores.

Durante los años 30 delsiglo pasado, la introduc-ción del microscopio elec-trónico produjo una revo-

lución sobre la investiga-ción citológica e histológi-ca, ya que permitióampliar el campo de

observación al nivel subcelular. La primera consecuencia fue la demostra-ción de que la célula poseía una estructura extraordinariamente complejaformada por un sistema de orgánulos y partículas subcelulares, que desdemediados de siglo, junto con la introducción de nuevas técnicas de separa-ción y análisis químico, se comenzaron a aislar y a estudiar en sus propieda-des individuales. Ejemplos de estos fueron los análisis funcionales de los

cloroplastos y los «tilacoides» de sus grana, localizando la fotosíntesis; los


Esquema de una célula eucariótica bajo el microscopioelectrónico. Principio de los años 70 del siglo XX.



ribosomas y la síntesis de proteínas, etc. Muchos de los objetos descritos por la microscopia clásica (por ejemplo las cubiertas de algunos epitelios referi-das como «borde en cepillo») se demostraron estar formadas por estructurasindividuales, los cilios y flagelos, que además se demostraron que estabanimplicados en la locomoción de organismos unicelulares, llegando a mostrar una estructura más compleja de la que originalmente se presumía, y unifor-me en todas la células eucarióticas. La microscopía electrónica hizo de laultraestructura celular un importante tema de investigación, surgiendo la bio-logía celular como una nueva materia.

Como dijimos anteriormente, nuevos desarrollos de las técnicasmicroscópicas pronto capturaron la imaginación pública con su especta-cularidad, caso de la microscopia de barrido, que permitió estudiar lasuperficie de muchos materiales biológicos, revelando detalles descono-cidos. Las esporas de los hongos, los meristemos de las plantas en creci-miento, las estructuras sensoriales de los insectos, etc., se volvieron obje-tos clásicos de investigación, y su publicación, no ya en revistas científi-cas, sino en revistas de difusión general, atrajo la atención del gran públi-co sobre esas nuevas maravillas de la Naturaleza, que aún hoy continúanimpresionando, como lo hicieran los primeros dibujos de Robert Hooke

en 1665. Pero cuando se integraron los métodos de observación con téc-nicas bioquímicas, se reveló el funcionamiento interno de la célula y la

biología de los procesos fisiológicos, como la formación de un coágulo desangre o la respuesta del sistema inmune a cuerpos extraños. El uso de losmétodos de observación de la microscopía electrónica, en cualquiera desus modalidades, ha permitido también la observación de los virus, queestán mucho más allá del límite de resolución de los microscopios fotóni-cos. Hoy podemos tener imágenes, con la fotomicrografía, de las macro-moléculas que integran muchas estructuras celulares durante su funciona-

miento (ultraestructura de las fibras musculares, de las terminaciones ner-viosas, de la síntesis de ácidos nucléicos, etc.).

El otro aspecto, en el conocimiento de los organismos como un todo, serefiere al conocimiento del funcionamiento de sus partes. Los biólogos bus-caron adaptar los métodos de la física y de la química al estudio de la mate-ria viva, pero las propiedades particulares de los organismos vivos hicieronde ésta una tarea bastante difícil. Los fisiólogos comenzaron a utilizar apa-ratos mecánicos y eléctricos especializados que pudieran aislar y controlar funciones específicas, como la respiración o la transmisión del impulso ner-

vioso, y los estudios de la estructura fueron complementados y mejorados,




desde un principio, por la investigación funcional que podía demostrar loscambios en fenómenos determinados a lo largo del tiempo. De forma gra-dual, el análisis directo de los cambios y sus mecanismos, reemplazaron elestudio de la estructura como tema principal de investigación. Los nuevosaparatos que hicieron posible tales estudios experimentales, equiparon los

principales laboratorios de investigación biológica a principios de siglo, pasando poco después a los hospitales, mejorados, para el diagnóstico médi-co y facilitar los posibles tratamientos de las personas. Muchos de estos apa-ratos crearon otro tipo de imagen visual de la materia viva, al poder expre-sarla mediante gráficos (pantallas de rayos catódicos de los osciloscopios, oregistro de gráficas de los electrocardiogramas y posteriormente de los elec-troencefalogramas) alcanzando una representación del cambio funcional enel momento.

Los instrumentos de investigación, derivados de la aplicación de los principios de la física, comenzaron a contar con la confianza de los cientí-ficos en las técnicas refinadas de medida desarrolladas al final del sigloXIX. Para llevar a cabo muchos experimentos se dispuso de recintos acon-dicionados para los animales, e incluso el hombre, en los que se controla-

ban los gases respiratorios, la orina, etc., y se podían extraer muestras desangre u otros fluidos corporales sin un contacto directo con el medio exte-rior (cámaras calorimétricas para estudiar el metabolismo y la nutrición).En el periodo entre las dos grandes guerras mundiales, bajo un interés deinvestigación con fines militares aunque posteriormente los descubrimien-tos se aplicaran a la resolución de muchos problemas de la medicina social,se adaptaron una gran cantidad de técnicas fisiológicas para estudiar lafisiología del trabajo orientado a aplicaciones industriales, analizando losefectos del ejercicio, la fatiga, etc., y evaluando los efectos de condicionesde trabajo bajo el agua y a grandes altitudes, que posteriormente contribu-

yeron a la exploración submarina y espacial. El análisis de los requeri-mientos nutritivos y respiratorios de los animales, supusieron un conoci-miento de la variedad y complejidad de muchas formas de vida y contri-

buyeron al análisis detallado de los mecanismos de control fisiológico,volviendo a plantearse, por una vía totalmente distinta a la del siglo XVIIcon W. Harvey, el estudio de la fisiología comparada como un campo deinvestigación en el siglo XX.

En la segunda mitad del siglo, los instrumentos de control y monitoriza-ción de las funciones vitales se incorporaron a la rutina de los hospitales, y

la cirugía y los cuidados intensivos tuvieron una gran ayuda a partir de esos




instrumentos. Los registros de estos aparatos se han vuelto familiares paratodas las personas, pero han revelado a los investigadores, el estado de cam-

bio continuo de los procesos internos, sugiriendo los complejos mecanismosde control que operan en el interior del cuerpo y que coordinan un conjuntomuy diverso de funciones. Los conceptos de «homeostasia» (mantenimien-to del equilibrio interno) y de «retroalimentación», fueron desarrolladosdurante el segundo cuarto de siglo, a medida que los biólogos comenzaron aapreciar esos procesos dinámicos y la complejidad de los mecanismos regu-ladores que operan en el interior de los organismos vivos. La elaboracióncompleta de esos conceptos, tuvo que esperar hasta el desarrollo de técnicasquímicas especializadas, capaces de detener los procesos fisiológicos en sus

puntos cruciales, y así poder identificar estados intermedios, transitorios,que aparecían en los tramos ascendentes o descendentes de las curvas de losaparatos de registro. Ese análisis químico proporcionó un conocimiento delos procesos moleculares que, hasta entonces se presumía, estaban en la basede esos complejos fenómenos fisiológicos, suministrando otro conjunto de

poderosos símbolos con los que poder construir un nuevo conocimiento dela vida. Los procesos vitales se comenzaron a describir en términos de esosnuevos hallazgos químicos, y el lenguaje de la biología, en ese campo, seasemejó al de la química.

BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR

El inicio del siglo XX vio como las técnicas del estudio anatómico y losanálisis fisiológicos se asociaban a los análisis químicos, con notables resul-tados. Los fenómenos de la vida son tan sorprendentes y han suscitado tantointerés, que cuando el hombre dispuso de conocimientos en otras ciencias,

que le podían ayudar a explicar más convincentemente los mecanismos delos fenómenos vitales, los usó para trata de llegar a las últimas explicacionesdel funcionamiento de los seres vivos. La historia de la Bioquímica, comociencia plenamente experimental, podemos considerar que comenzó en 1897al descubrir Eduard Büchner (1860 – 1917) que la fermentación alcohóli-ca se puede realizar por extractos de levadura libre de células. No obstante,las ideas antiguas sobre los aparentes cambios de la materia y fuerzas delorganismo, basadas en la observación, especulación y deducciones hipotéti-cas, fueron creando un clima propicio para el desarrollo científico de esta

ciencia.




Ya en el siglo XVI se realizaron ensayos sobre el funcionamiento de losorganismos y de las actividades de sustancias químicas sobre ellos, siendo sumáximo exponente Teophrastus B. von Hohenheim (Paracelso) (1493 – 1541) cuya visión de la práctica medica muestra el trascendental cambio quedio a las teorías fisiológicas y que desembocó en un enfoque próximo a la

bioquímica (iatroquímica como dijimos en un capítulo anterior) de las fun-ciones de la vida. Pero estas teorías no fueron mucho más allá y a mediadosdel siglo XVII, un naturalista, fisiólogo y químico, seguidor del anterior y alque nos hemos referido previamente, van Helmont, realizó una síntesis delas teorías paracelsianas tratando de aclararlas. Su premisa, como la de losiatroquímicos que le siguieron, era que todas las acciones del cuerpo res-

pondían a procesos químicos, tratando de explicar las funciones vitalesmediante reacciones químicas.

Aparte de estas anotaciones que marcaron una forma de pensar duranteel Renacimiento, las raíces científicas de la bioquímica moderna se hallanen el trabajo del químico sueco Karl W. Scheele (1742 – 1786) quien iden-tificó una serie de sustancias en materiales biológicos –ácido láctico de laleche, cítrico en el limón, úrico en la orina, etc.– y en los trabajos de Lavoi-sier, realizados bien entrado el siglo XVIII, que demostró que los seresvivos usan el oxígeno del aire para «quemar» (combustión mediante oxida-ción) los alimentos y que esa combustión produce calor. Durante la segun-da mitad del siglo XIX, la actividad de los químicos se orientó hacia los

productos naturales de los organismos vivos, utilizando técnicas analíticascada vez más sofisticadas. Se pudo demostrar así que muchos problemas

biológicos fundamentales estaban controlados por sustancias, bien de ori-gen animal o vegetal, que se presentaban como moléculas grandes y quími-camente complejas y difíciles de separar entre sí. Ya en el siglo XX, el ais-lamiento y el análisis estructural de las macromoléculas (principalmente

proteínas al principio del siglo) ha representado la cresta de la ola en lainvestigación, y desde ese principio del siglo, los fisiólogos y los microbió-logos pudieron señalar que algunas sustancias químicas, como enzimas oantitoxinas, jugaban importantes papeles en el funcionamiento del cuerpo.Posteriores análisis químicos demostraron, que muchos productos halladosen procesos de los organismos vivos estaban implicados en la formación dela estructura y que coordinaban otros procesos complejos, como el creci-miento y el metabolismo.

Los nuevos e importantes conceptos de hormona y vitamina fueron intro-

ducidos por Henry Starling (1866 – 1927), en 1902, y por Casimir Funk




(1884 – 1967), en 1912, respectivamente, y se estudiaron las evidencias ana-tómicas y fisiológicas de sus carencias, lo que condujo a aislarlas y a carac-terizarlas, en una labor de investigación, que se extendió durante la primeramitad del siglo, y que condujo a estudiar otras moléculas con propiedades

biológicas importantes como enzimas, antitoxinas y anticuerpos. Toda estalabor tuvo un reflejo casi inmediato en la síntesis artificial y comercializa-ción de muchas de ellas, a gran escala, contribuyendo a la mejora de algunasenfermedades metabólicas y carenciales. Como se puede suponer, esta labor de investigación requirió el uso de organismos, animales, plantas y microor-ganismos, como base para los ensayos de laboratorio, escogiéndose aquelloscuyos requerimientos fisiológicos y nutricionales se podían regular fácil-mente en el laboratorio; destaca Scherichia coli que se convirtió en un orga-nismo de referencia en muchos centros de investigación. Todo este trabajorequirió la cooperación de personal especializado en los campos de la zoo-logía, botánica, fisiología, microbiología y química, así como de equipa-miento analítico específico.

Una vez conocidos los componentes estructurales de las células: gra-sas, hidratos de carbono y proteínas, junto con esa gran cantidad de molé-culas mencionadas anteriormente, se dedicó cada vez un esfuerzo mayor hacia aclarar las largas y complejas rutas bioquímicas del interior de lascélulas y los mecanismos de control por retroalimentación, de esassecuencias de reacciones. Para ello se centró el estudio en los metabolitosintermedios. Realmente los estudios comenzaron a principios del sigloXX, con el bioquímico inglés Arthur Harden (1865 – 1940) que se inte-resó en los enzimas del extracto de levadura, extracto con el que Büchner demostró la fermentación alcohólica desprovista de células. En sus expe-rimentos, Harden encontró que la reacción de rotura del azúcar y produc-ción de dióxido de carbono, transcurría muy rápidamente al principio pero

que con el tiempo su tasa disminuía, aunque si añadía cantidades muy pequeñas de fosfato sódico (un compuesto inorgánico) a la solución, elenzima actuaba con mayor rapidez que al principio. Comprobó que laconcentración de fosfato sódico disminuía a medida que progresaba lareacción, por ello se planteó investigar si se formaba algún tipo de molé-cula orgánica que contuviese el fosfato añadido, localizando una molécu-la del azúcar que llevaba dos grupos fosfatos unidos. Esta investigaciónmarcó el comienzo del estudio de los intermediarios metabólicos y en esedesarrollo ocupa un lugar destacado el bioquímico alemán Otto F.

Meyerhof (1884 – 1951).




Los estudios funcionales complementaronlas primeras aproximaciones analíticas y seinvestigaron numerosos compuestos formadoscomo intermediarios (a veces con una vidanotablemente corta) en el transcurso de lasreacciones bioquímicas desarrolladas en lostejidos vivos. Otto H. Warburg (1883 – 1970) y posteriormente Hans A. Krebs (1900

– 1981), premio Nobel en 1953, utilizaron téc-nicas manométricas para seguir los procesos

metabólicos en el laboratorio y sus métodos para controlar las reacciones bioquímicasdurante su desarrollo, en muestras de tejidosvivos, se perfeccionaron con la introducciónde los trazadores radioactivos alrededor de losaños cuarenta del pasado siglo, que permitíancontrolar unas pocas moléculas en las preparaciones. Las técnicas de sepa-ración introducidas desde mediados de siglo (ultracentrifugación, cromato-grafía y electroforesis) permitieron el estudio de la transformación y apari-

ción de sustancias específicas en órganos, tejidos y células.Fue en esta escena descrita cuando a mediados del siglo XX la biologíaexperimental se transformó en biología molecular, con una revolución con-ceptual en casi todas las áreas de la biología. Se orientó la investigación enel nivel molecular y se creó la posibilidad de desarrollar experimentos deingeniería biológica, llevando a la biología a un área de creciente importan-cia económica. Pero las raíces, asentadas en el desarrollo de la bioquímica,también parten del trabajo de Morgan, Muller y otros genéticos, que esta-

blecieron un programa para el estudio detallado de los mecanismos de laherencia. La eventual obsesión sobre las mutaciones, no representó un rasgofundamental de ese programa, puesto que una de las características másimportante de los genes, es su estabilidad. Cuando se copia un gen, se pue-den producir decenas de miles de copias exactas, sin que se produzca muta-ción. Los errores o mutaciones son raros, aunque una vez que ocurren, lasnuevas formas del gen se vuelven también estables. Después de los descu-

brimientos de Muller sobre la acción mutagénica de los rayos X, se encon-tró que otros tipos de radiaciones, como la luz ultravioleta, producían efec-tos similares. Estas observaciones atrajeron el interés de los físicos por losmecanismos de la herencia, surgiendo nuevas hipótesis sobre la naturaleza

de los genes y en la opinión del físico Schrödinger, el conocimiento de la


Hans Adolf Krebs



sustancia de la herencia debía venir de la colaboración entre los físicos, losfisiólogos y los genéticos.

El origen de la biología molecular lo podemos establecer en el estudio,mediante métodos físicos, de las propiedades estructurales de las macromo-léculas características de la materia viva, un campo que implica a la quími-ca-física, la microbiología, la genética y la bioquímica. Una por una todas lasmoléculas biológicas más importantes fueron analizadas en su estructura yen sus propiedades. Otra aportación al inicio de esta ciencia vino de la manodel físico Max Delbrück (1906 – 1981), quien en 1938 demostró que unasimple partícula de un virus bacteriófago podía llegar a producir cientos de

partículas semejantes por autorreproducción, dentro de una célula bacteria-na, con lo cual el estudio de la transmisión de la información biológica seconvirtió en otro objetivo de esta nueva ciencia.

Si durante largo tiempo los científicos pensaron que los genes debían ser proteínas, porque sólo ellas parecían ser tan complejas para poder transpor-tar la complicada información hereditaria, la molécula que centró los estu-dios al comienzo de la década de los años cincuenta del último siglo fue elácido desoxirribonucléico (ADN), que demostró ser el responsable del códi-go genético a través de la secuencia de bases, descubrimiento que llevó a

reinterpretar la investigación de los órganos, tejidos y células.. El hecho fun-damental que aceleró el desarrollo de la genética molecular, y por ello de la biología molecular, fue la aplicación del poderoso método del análisis cris-talográfico, la difracción de los rayos X. La ya famosa estructura de doblehélice del ADN fue postulada en 1953 por dos científicos del laboratorioCavendish de la Universidad de Cambridge, el inglés Francis Crick (1916

– 2004) y el norteamericano James D. Watson (1928 – ) (fotografiado en elaño 2000), interpretando los modelos de difracción de los rayos X obtenidos

por Rosalind Franklin (1920 – 1958) y Maurice Wilkins (1916 – 2004)sobre los ácidos nucleicos cristalizados. A la interpretación de Watson yCrick de la estructura y función delADN como material hereditario contri-

buyeron los estudios de la genética devirus, como hemos dicho, pero tambiénlos realizados sobre el hongo Neuros-

pora, la transmisión de la virulencia en bacterias patógenas, y la propia compo-sición química del ADN demostrada

por Erwin Chargaff (1905 – 2002)

mediante cromatografía, mostrando que


James Dewey Watson



el número de bases púricas era igual al de bases pirimidínicas y establecien-do la relación de Adenina (púrica) con Timina (pirimidínica), A = T, y deGuanina (púrica) con Citosina (pirimidínica), G =C (ver figura en Pág. 466).

Watson y Crick al sugerir la estructura molecular del ADN trataron dedar respuesta a los múltiples experimentos expuestos y construyeron unmodelo, con una estructura geométrica, que contemplaba los datos empíri-cos y que poseía las capacidades fisiológicas requeridas para el materialhereditario, recordando el de la «hélice alfa» propuesto por Linus Pauling(1901 – 1994) para las proteínas. El modelo fue muy útil pues permitía

predecir muchos tipos de sucesos químicos que ocurrían dentro de la célu-la y sus autores señalaron que ese ADN, que se podía replicar a sí mismo,era trascrito a ARN y este, por fin, traducido a proteínas. Al final de ladécada de los años cincuenta del pasado siglo, esta secuencia de procesosfue muy popular en la investigación de la Biología molecular, constitu-yendo el denominado «Dogma Central». ¿Como se llegó a ese estado decosas?, ¿cómo la molécula de ADN gestiona el paso de información basa-da en sus características físicas? La contestación vino del trabajo de dosgenetistas norteamericanos, George W. Beadle (1903 – 1989) y EdwardL. Tatum (1909 – 1975), que en 1941 comenzaron a experimentar con elhongo Neurospora crassa que demostró su capacidad para vivir en mediosde cultivo desprovistos de aminoácidos, ya que podía sintetizar sus propiosaminoácidos a partir de compuestos más simples que contuvieran nitróge-no. Utilizando los rayos X para provocar mutaciones en el hongo, obtu-vieron esporas que al germinar produjeron hifas que carecían de la capaci-dad de sintetizar todos los aminoácidos y así, un mutante, por ejemplo, no

podía sintetizar lisina pero podía crecer con ese aminoácido añadido a sumedio de cultivo. Beadle y Tatum llegaron a demostrar que esa carenciadel poder de síntesis era causada por la carencia de una enzima específica,

que los hongos no mutados sí poseían y concluyeron que la presencia/ausencia de esa enzima se debía a la función particular de ungen, responsable de supervisar la formación de esa enzima, dando origen ala teoría «un gen – una enzima», muy fructífera en la investigación de esaépoca. Las moléculas de ADN que provienen de un espermatozoide y deun óvulo, al unirse para formar un zigoto y, consecuentemente, un nuevoorganismo, poseen la capacidad de producir un conjunto particular de enzi-mas. La naturaleza de ese conjunto enzimático controla a su vez la quími-ca total celular, y la naturaleza de esa química celular es la responsable, a

su vez, del control de todas las características hereditarias. De esta mane-




ra se pasa del ADN hasta las características físico-morfológicas apreciables en los organismos.

La producción de enzimas por los genes se realiza a través de moléculasintermediarias, como dijimos más arriba, pues el ADN, y por ello los genes,están constantemente dentro del núcleo celular (en las células eucarióticas),

pero la síntesis de proteínas se realiza a nivel de los ribosomas citoplasmáti-cos –orgánulos formados por ARN ribosómico (ARNr) y proteínas–, comoya dijimos. La información genética de los cromosomas debe llegar hasta losribosomas y esta transmisión se hace por medio de moléculas de un tipoespecial de ARN, el ARN-mensajero (ARNm), que trascribe una parte de lainformación de la molécula del ADN nuclear (un gen para simplificar) y lalleva hasta el citoplasma, para ser traducida por los ribosomas en una prote-ína específica, mediante la unión de sus aminoácidos, aportados hasta esosribosomas por moléculas especiales de ARN, ARN-transferente (ARNt),demostrado por primera vez por Mahlon B. Hoagland (1921 – ). Entre lasnotas de Watson hay una escrita para sí mismo, antes de publicar su trabajocon Crick sobre la estructura de la doble hélice: « ADN ARN proteí-nas», en la que las flechas no representan el sentido de una reacción quími-ca, sino el flujo de información genética y que constituye el que ya hemosdenominado «Dogma Central». Esa anotación hoy sabemos que no es total-mente cierta, ya que se conoce que ese flujo de información genética puedeir del ARN hasta el ADN por medio de una enzima denominada transcripta-sa inversa, siendo este proceso una característica de un grupo de virus, losretrovirus, a los que por cierto pertenece el HIV de la inmunodeficienciahumana (virus del SIDA), pero fue muy fructífera.

Se conocen unos veinte aminoácidos que forman parte de las proteínas, pero el número de éstas puede ser infinito, ¿cómo pueden esos veinte ami-noácidos ensamblarse para formar esa diversidad de proteínas a partir de lainformación del ADN? La respuesta nos lleva a considerar el código genéti-co, investigado a partir de los años sesenta del siglo XX. La estructura pri-maria del ADN consiste en la sucesión de bases púricas y pirimidínicas, uni-das al azúcar desoxirribosa y a restos de fosfato que unen esos azúcares, for-mando una cadena, que se enfrenta, en la doble hélice a otra cadena seme-

jante mediante enlaces entre las parejas de bases, como vemos en la siguien-te figura. La sucesión de las bases forman el código genético, tomadas detres en tres (codones), lo que permitiría un número de 4 4 4 = 64 combi-naciones de tripletes. En el año 1957 se confirmó la existencia de los ARN-

transferentes, demostrando que cada aminoácido tenía, como mínimo, un




ARNt específico y en 1965Robert W. Holley (1922 - 1993)y su equipo determinaron lasecuencia completa del ARNtdel aminoácido Alanina, ponien-do de manifiesto que en una

parte de su molécula llevaba untriplete de bases (anticodon) quedeberían ser complementarias delas del ARNm. De esta forma,

habiendo 64 combinaciones detripletes y 20 aminoácidos,sobraban combinaciones paracodificarlos a todos, de ahí quealgunos puedan unirse a variosARNt. Durante la década de losaños sesenta del siglo anterior,muchos investigadores (Mars-hall Nirenberg, Heinrich Matthaei, el español Severo Ochoa (1905 – 1993)

(premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1959 junto con su discípulo A.Kornberg), descubridor de las «polimerasas» y la síntesis «in vitro» de losácidos nucleicos, H. Gobind Korama, etc.,) resolvieron ese rompecabezasque apuntamos más arriba, demostrando la «universalidad del código gené-tico» como se denominó ese problema, rebajando más adelante su denomi-nación al «código genético estándar», a medida de que surgieron algunasexcepciones y complicaciones.

En Francia, François Jacob (1920 – ) y Jacques Monod (1910 – 1976)desarrollaron la teoría del «operon» para explicar como los genes se desac-tivan y activan durante la vida de la célula y que corresponde a una unidadde expresión y regulación génica (con genes estructurales, genes regulado-res y elementos de control proteico). Esta teoría permite eliminar la parado-

ja de cómo genomas idénticos existen en células que funcionan, desde el punto de vista bioquímico, de formas diferentes, como las que constituyenun organismo pluricelular. La modificación de las células durante el des-arrollo embrionario, o la adaptación a ambientes diferentes, se puede dar a

pesar de genomas nucleares idénticos; la inducción de la síntesis de proteí-nas específicas establecerá diferencias fundamentales en el citoplasma de lascélulas una vez diferenciadas. Los modelos moleculares y esquemas predic-

tivos que siguieron a la formulación de la estructura de la doble hélice y pos-


Parejas de bases en el ADN



mán A. von Humboldt (entre el siglo XVIII y el XIX), que ya mencionamosen capítulos anteriores, podría haber sido el primer ecólogo, en el sentidomoderno del término, puesto que «dibujó una imagen en movimiento delmundo de las plantas y de los animales como un todo, con su majestuosomarco y su compleja interrelación de fuerzas»100.

El desarrollo de la Ecología como una ciencia diferente estuvo relaciona-do íntimamente con el surgimiento de la genética y de la evolución comodisciplinas separadas al inicio de la pasada centuria. Estimulados por lascuestiones evolutivas, muchos investigadores comenzaron a examinar demanera sistemática las relaciones entre la variación genética y la variación

ambiental, dentro de las regiones geográficas específicas. Surgieron así losecólogos de campo que comenzaron a estudiar el medio y la distribución yabundancia de especies dentro de él y analizaron la composición y estabili-dad de las comunidades de organismos a lo largo del tiempo. Precisamenteel desarrollo de la ecología partió del análisis de las comunidades de plantas,estudiando su zonación, que condujo desde los agregados específicos deellas hasta la incorporación de los animales en esos agregados y por fin ladocumentación de etapas secuenciales, la sucesión, que permitió abordar elestudio del desarrollo de comunidades específicas tales como las que se

encuentran en los bosques, lagos, praderas, etc.Un aspecto importante en el desarrollo de esta nueva ciencia fue su cone-xión con la teoría de Darwin, como se reconoce por parte de algunos histo-riadores actuales (Acot, P., 1990), asumiendo que entre los primeros ecólo-gos existió una corriente próxima al darwinismo, aunque el propio Darwinno usara nunca la palabra ecología ni estos pioneros usaran las obras de él

para apoyar sus teorías. Esta concepción darwinista-ecológica de finales delXIX, es por lo tanto el resultado de la confluencia de una corriente biogeo-gráfica y de la corriente darviniana.

Pero esta confluencia duró únicamente las primeras décadas de la pasadacenturia, algún tiempo después de que la ecología comenzó a existir como unadisciplina de pleno derecho de la biología. Hay que señalar pues, que los ecó-logos de la primera época rindieron formalmente homenaje a Darwin y entreellos hay que mencionar a Víctor E. Shelford (1877 – 1968) el primer presi-dente de la Sociedad Ecológica Americana, a Charles S. Elton y, especialmen-te a Eugen Warming (1841 – 1924) uno de los fundadores de la ecología que


100 «Animal Ecology». Elton, C. S. 1949. Ed. Sidgwick & Jackson, Limited. Londres. 4ªimpression.



citaremos mas adelante y al fitogeógrafo y también cofundador de la ecologíamoderna junto con Warming, Andreas F. Wilhelm Schimper (1856 – 1901).

El danés E. Warming publicó en 1895 un tratado de geobotánica general encuyo título apareció la palabra ecología (en alemán Lehrbuch der ökologis-chen… publicado en 1896 en Berlín) y de esa obra se puede deducir que en elestudio geobotánico, una primera tarea debe consistir en establecer qué espe-cies se asocian habitualmente en enclaves similares. En una segunda etapahabría que describir la fisionomía de la vegetación y en tercer lugar tratar decontestar a la pregunta, que surge inevitablemente al seguir los pasos anterio-res: ¿por qué se asocian las especies y forman comunidades que presentan una

fisionomía propia y característica? La respuesta a estas cuestiones conduce alestudio de la denominada «economía de plantas» en todos sus complejosaspectos y de esta forma podemos considerar que el estudio ecológico ha naci-do a partir de esos planteamientos en la obra de Warming. Siguiendo a Acot(1990) podemos decir que desde la obra de Humboldt (« Essai sur la géogra-

phie des plantes»), que fue pionera y no llegó a cubrir totalmente ese objetivo,con el trabajo de Warming se ha superado la preocupación puramente coroló-gica y se han buscado las causas que permitirán dilucidar de qué forma elmedio deja su huella en la estructura de las comunidades.

Los estudios de ecología no se podian quedar sólo en el estudio de esasagrupaciones, aun con su complejidad. Prácticamente en la misma época seinició otra línea en la cual se comenzó a analizar sistemáticamente la influen-cia del medio sobre lafisiología de los vegetales.Este aspecto tuvo como

pionero a A.F.W. Schimper que en su obra «Pflanzen-

geographie auf physiolo- gischer Grundlage» apare-cida en Leipzig en 1898,sentó esas bases y marcóuna orientación, durantela primera mitad del sigloXX, de tanta importanciacomo la obra de Warming.En su obra, Schimper tratacon profusión de la vege-tación de las regiones y

zonas geográficas de la


Tomado de Sprungel, D.G. 1980.

Parte del mapa de los ecólogos americanos y sus influencias



tierra, estableciendo un principio en esa «economía-fisiológica« de las plan-tas que hoy nos parece obvio pero que ayudó a enfocar los nuevos conteni-dos de esos estudios: «…un sustrato muy húmedo es totalmente seco parauna planta si ésta no puede absorber el agua, mientras que un suelo que nos

parece totalmente seco puede proporcionar agua en cantidad suficiente anumerosas plantas poco exigentes»101.

Establecidas unas bases de partida, los ecólogos comenzaron a evaluar lasrelaciones de competencia dentro de las comunidades, especialmente las rela-ciones predador-presa que fue un tema central de la teoría de la selección natu-ral de Darwin, pero también el estudio de las «sucesiones vegetales« que casifue patrimonio exclusivo de los ecólogos americanos, y uno de los primerosConway MacMillan (1867 – 1929), que en 1897 publica un trabajo en el queasume ya la enseñanza de los ecólogos europeos e introduce un concepto diná-mico de la vegetación tras el estudio del paisaje vegetal de las llanuras de Min-nesota. Mantuvo contactos con algunas universidades donde trabajaban otros

pioneros, y sobre los que influyeron sus ideas, como Henry C. Cowles (1869 – 1939) y Frederic E. Clements (1874 – 1945), posiblemente los ecólogosmás influyentes en los EEUU durante la primera mitad del siglo pasado.


101 «Plant geography upon a physiological basis». Schimper, A. F. W. 1898. Ed. ClarendonPress, Oxford. Edición en inglés de 1903 traducida por W. R. Fisher.



Como hemos visto hasta ahora, el interés de la ecología estuvo centradosobre las plantas. Los animales pasaron a ser preocupación de los ecólogosmás tarde ya que el estudio descriptivo de la distribución de los animales yde las plantas, se vio ensombrecido por el análisis experimental de los efec-tos de la competencia y predación dentro de las comunidades. La competen-cia entre las especies e individuos por los recursos esenciales, pudo ser investigada con una particular precisión en el laboratorio, en el que las con-diciones controladas facilitaron la elaboración de modelos y el análisis mate-mático. Alrededor de los años 30 del siglo XX, Georgiy F. Gauze (1910 -1986), microbiólogo ruso, conocido por haber acuñado en 1932 su «princi-

pio de Gauze», tras estudiar las curvas de crecimiento de poblaciones deorganismos, concretamente de paramecios, en cultivos puro y mixto. Ese

principio que formuló tras sus estudios, supuso la verificación de los trabajos de Alfred J. Lotka (1880 – 1949) y Vito Volterra (1860 – 1946) mate-máticos que emprendieron estudios sobre dinámica de poblaciones y propu-sieron sus ecuaciones diferenciales para tratar cuantitativamente las relacio-nes entre los organismos. La ley de Gauze: «En una misma región geográfi-ca dos especies no pueden ocupar el mismo nicho ecológico» formulada ensus términos modernos, es un principio fundamental para la nueva parte dela ecología que surgió en esas fechas, la biocenótica, basada también en elconcepto de «comunidad biótica» que supuso la confluencia del estudio delos vegetales y los animales que habitaban en el mismo territorio, aunque launidad básica de su estudio la «biocenosis» fuese acuñada en el último cuar-to del siglo XIX por el zoólogo Karl Möbius (1825 – 1908).

Algunos aspectos del estudio de los animales fueron concomitantes conel desarrollo que hemos visto hasta el momento de la nueva ciencia. A fina-les del siglo XIX se planteó la lucha contra la Phylloxera, Tyroglyphus

phylloxerae, por un lado y contra la cochinilla australiana, Icerya purchasi,

plagas que afectaron a Europa y a los EEUU. En esta lucha destacó CharlesV. Riley (1843 – 1895), nacido en Inglaterra pero emigrado a los EstadosUnidos al que se le deben los primeros éxitos y una aportación a la econo-mía de cultivos de gran importancia, poniendo también de manifiesto, desdeun punto de vista puramente científico, la enorme complejidad de las rela-ciones entre los seres vivos que habitaban juntos.

Como hemos dicho antes, la introducción por Möbius de la palabra bio-cenosis fue un hito para la síntesis ecológica. El justifica ese concepto de lasiguiente manera: «La ciencia no poseía, hasta nuestros días, ninguna pala-

bra (…) que designase una comunidad de seres vivos; ninguna palabra para




designar una comunidad en la cual el conjunto de especies y de individuos,mutuamente limitado y seleccionado por las condiciones exteriores mediasde vida, continúa ocupando, gracias a la reproducción, un territorio dado.Propongo la palabra biocenosis para una comunidad de este tipo»102. Comovemos la noción de comunidad en el concepto de Möbius se aplica a un con-

junto formado por vegetales y animales, y aunque menciona las condicionesexteriores de vida, apenas recalca la importancia de los factores abióticos.Con estas premisas y lo que hemos dicho sobre la cuantificación de las rela-ciones entre las especies que viven juntas, surgió la biocenótica como una

parte fundamental de la ecología y Gauze lo expresa: «…en todos los casos podemos decir con certeza que la estructura de una biocenosis reposa sobrela estructura constituida por el conjunto de sus nichos»103.

Tomar en cuenta factores abióticos (del medio físico) para estudiar suinfluencia sobre las comunidades y biocenosis, no era una idea totalmentenueva alrededor de los años 30 del siglo XX. Podemos, al leer las obras deHumboldt, ver que este autor se dio cuenta de esa influencia, aunque no lle-gase a cuantificarla. Durante ese segundo tercio del siglo pasado, lo verda-deramente notable fue que se intuyó la necesidad de integrar esos factoresabióticos con el estudio de la biocenosis. Arthur G. Tansley (1871 – 1955)

botánico inglés, pionero en la ecología vegetal y fundador de la British Eco-logical Society, en un artículo publicado en 1935 en la revista Ecology, creael concepto de ecosistema, que aunque no fuese novedoso en 1935, su ideasí fue muy útil para el desarrollo posterior, ya que contenía la afirmación deque el conjunto de los factores físicos formaban el «medio» de lo que yaentonces se denominaba «bioma» adelantando que los casi infinitos «ecosis-temas» eran de tamaño muy variable y con propiedades muy distintas.

Es casi imposible seguir la trayectoria del desarrollo de los conceptosecológicos y consecuentemente, los avances realizados, en profundidad. Nos

limitaremos a considerar, a partir de la II Guerra Mundial, aquellos hitos deun valor fundamental y somos conscientes de la cantidad de información queno podemos expresar, pero todo sea en aras de la brevedad y trataremos deque no se pierda la unidad de la exposición.


102 Cita en «Historia de la ecología». Acot. P. 1990. Ed. Altea, Taurus, Alfaguara, S.A. Madrid(Trad. Lourdes Prieto del Pozo).

103 En Gauze, G. F. 1936. [About some main problems of biocenology]. Zool. Zh., 15 (3): 363-381. (en ruso) (Cita de «Historia de la ecología». Acot. P. 1990. Ed. Altea, Taurus, Alfaguara, S.A.Madrid (Trad. Lourdes Prieto del Pozo).



marios, secundarios, etc.), descomponedores, etc., fueron añadidos por Ray-mond E. Lindeman (1915-1942), y permitió cuantificar, mediante las mate-máticas (gráficos de crecimiento, producción, etc., pirámides de población,de consumo, etc.), los principios biológicos más novedosos. Se estableció asíla Sinecología frente a la Autoecología que se había desarrollado antes. Estetipo de análisis cuantitativo, complementado también con estudios químicos,condujo a conocer la forma en la que los nutrientes esenciales son recicladosdentro del medio y nos dio la posibilidad de modificar esos procesos endeterminados ecosistemas.

El estudio de las interrelaciones dentro de las biocenosis y de los ecosis-

temas y el análisis del hábitat y del nicho, aumentó la apreciación del balan-ce dinámico existente en la Naturaleza y puso las bases para la gestión de losrecursos naturales. La publicación Fundamentals of Ecology en 1953 por Eugene P. Odum (1913- 2002), que se considera como el primer texto glo-

bal de ecología en el sentido moderno, marcó un antes y un después en estaciencia. La obra acepta ya los conceptos introducidos por Lindeman, inclu-so la nueva formulación de ecosistema hecha por él y que se popularizó a

partir de entonces., Los capítulos dedicados a la circulación de materia y deenergía en los ecosistemas, fueron

escritos por su hermano Howard T.Odum (fallecido también en 2002).Aparte de este desarrollo previo

desde la mitad del siglo XX llevadoa cabo por el interés puesto por losamericanos tras la II Guerra Mun-dial, Francia tuvo también algunasaportaciones interesantes. En Parísse celebró el primer encuentro

internacional dedicado exclusiva-mente a la nueva ciencia de la Eco-logía. Se organizó bajo los auspi-cios del CNRS (Centre National deRecherche Scientifique), en Febre-ro de 1950. En España tambiéndebemos considerar alguna aporta-ción de trascendencia, ya queRamón Margalef (1919 – 2004), elgran ecólogo español, en 1968 vol-

vió a definir el concepto de nicho


Fotocopia del Diario de Mallorca sobreuna entrevista a R. Margalef



ecológico, introduciendo el mecanismo de retroacción-retroalimentación en él:«…dos especies pertenecen al mismo nicho si sus relaciones están presididas,de la manera que sea, por un bucle de retroacción positiva, o al menos nonegativa. Menos en caso de grave disfunción, un «feed-back» positivo de estetipo es el resultado de dos «feed-back» negativos paralelos»105. Desgraciada-mente no podemos extendernos en todas aquellas áreas de la Ecología en lasque tuvo aportaciones nuestro insigne compatriota.

La confluencia de la ecología con la termodinámica, como antes había ocu-rrido con la geografía, la geología, la hidrología, etc., no sería el único benefi-cio que aportaron otras ciencias a esta nueva, y de enorme importancia, cien-

cia biológica. La fabricación de modelos matemáticos, se vio pronto superada por modelos de simulación activa (cibernéticos, procedente de la informática),la ciencia espacial, la radioecología, la agricultura ecológica, etc. han hecho dela Ecología no ya una ciencia básica, sino una «cuasi» tecnología que hoy estáimplicada en la explotación de agroecosistemas, gestión y explotación de

poblaciones salvajes, control biológico, la gestión de residuos, la ecologíahumana y la antropogeografía y desgraciadamente, la posibilidad de desarro-llar la «guerra ecológica» (cf. Acot, P, 1990). De tanta importancia son losconocimientos que la Ecología ha proporcionado del medio y tantos son los

intereses, en gran parte económicos y no sólo científicos, que han proliferadolos denominados movimientos «ecologistas«, muchos de ellos con sincera pre-ocupación, pero otros movidos por la oportunidad.

Para finalizar este tema, tomo unas palabras de la Historia de la Ecologíade Pascal Acot (1990): «Produciendo sus medios de existencia en un proce-so de transformación de la Naturaleza cada vez más complejo e intenso, loshombres han llegado, a finales de este siglo [el XX. N.A.] a un punto en quelos efectos perversos de este proceso, aunque por el momento sigan locali-zados en el espacio y en el tiempo, los llevan a interrogarse sobre el porve-

nir de la propia especie. …Las trágicas catástrofes tecnológicas…las gran-des «mareas negras»…el engranaje con origen en el uso de pesticidas, deherbicidas y de abonos químicos;…todas estas amenazas han modificado

profundamente en tres décadas nuestras relaciones con la Naturaleza, con la producción de riquezas y nuestros modos de vida»106. Pero el mensaje debe


105 En «Perspectives in Ecological Theory». Margalef, R. 1968. Ed. Univ. of Chicago Press.(Ed. en castellano: Perspectivas de la Teoría Ecológica. Ed. Blume. 1ª edición. 1978)

106 «Historia de la ecología». Acot. P. 1990. Ed. Altea, Taurus, Alfaguara, S.A. Madrid (Trad.Lourdes Prieto del Pozo).



ser optimista, confiando en la capacidad de la especie humana para darsecuenta de su poder y con ello conservar su «medio» que será de «vida»,como lo ha sido hasta ahora, integrando lo artificial con lo natural, para man-tener esto último.




CAPÍTULO XX

FILOSOFÍA DE LA CIENCIA Y FILOSOFÍADE LA BIOLOGÍA. EL COMPORTAMIENTO

DE LOS BIÓLOGOS BAJO LA PERSPECTIVAFILOSÓFICA. LA BIOÉTICA

FILOSOFÍA DE LA CIENCIA

¿Qué cuestiones son prioritarias para la Filosofía de la ciencia? Podemoscontestar realizando dos afirmaciones implicadas en cualquier ciencia: 1.-Cual es la estructura de una teoría científica y 2.- Cual es el proceso de cam-

bio (o incremento de su cuerpo doctrinal) de una ciencia a lo largo del tiempo. Pero la diferencia entre el tratamiento filosófico de estas cuestiones esuna de las grandes ironías de la Filosofía, que se contempla a sí misma comoun sistema general, de la máxima coherencia y sistematizado.

Desde los años 60 de siglo XX, surgieron un par de corrientes que trata-ron estas dos cuestiones y que institucionalizaron esa separación; los here-deros del empirismo lógico, los formalistas, analizan la estructura de las teo-rías en términos formales y estos tratan de realizar un análisis del cambiocientífico bajo premisas que lo contemplan sin tradición histórica ni social.Por otro lado, el nuevo movimiento historicista, anunciado por Thomas S.Kuhn (1922 – 1996), aunque fueron otros los que lo expresaron con mayor rotundidad, explicó el modelo de cambio y crecimiento científico bajo

modelos socio-históricos del trabajo de los científicos, pero no llegando a



analizar la estructura de losresultados científicos, o en todocaso, a bastante distancia de losanálisis realizados por los for-malistas. A medida que estaseparación se volvió reconoci-

ble, como una especie de proble-ma fundacional, que condujo o

bien a la subdivisión de estecampo de la filosofía de la cien-

cia en dos programas, el de losformalistas y el de los socio-his-toricistas por un lado, o bien auna gran teoría unificadora; lafilosofía de la ciencia entró en un

periodo de transición, caracteri-zado por un tumulto de teorías,enseñanzas, opiniones, etc., queno se ha apreciado demasiado

fuera del ámbito de la historia, de la filosofía y de la sociología de la cien-cia, pero que es de una importancia especial para aquellos que se dedican ala enseñanza de las ciencias.

De acuerdo con lo anterior, hay que señalar varias cosas: 1) el nítido con-cepto de que hay un método científico contemplado, desde los dos ladosseñalados antes, como un elemento central de cualquier posible reconcilia-ción entre estas dos tradiciones en la filosofía de la ciencia. 2) sin tener encuenta el resultado (el hecho de que la filosofía de la ciencia esté separadaen dos o más disciplinas o se contemple como una gran unificación), nues-tro concepto sobre el método científico cambiará y también la percepción,que parecía ser definitiva sobre ese método científico, será un mito conside-rado desde la perspectiva de una visión poco desarrollada de la filosofía dela ciencia no histórica y 3) por lo anterior, deberíamos tomar precaucionescuando enseñamos «el» método científico o cuando lo «usamos» como argu-mento frente a aquellos que se oponen a una visión científica del desarrollode la humanidad.

A pesar de todo, podemos intentar unificar las metas de la filosofía de laciencia, aunque el precio de tal intento no es despreciable. El estándarddeductivo podemos usarlo a favor de una nueva herramienta analítica con

unas propiedades aún bastante desconocidas. Por otra parte, el estudio histó-


Thomas S. Kuhn



rico de la ciencia no se puede hacer independientemente del análisis filosó-fico, puesto que la dinámica del cambio histórico se asume que depende derasgos específicos de los procedimientos heurísticos. Con la reformulaciónde las metas a la hora de construir un modelo jerárquico (señalar varios nive-les) de cambio científico, la filosofía de la ciencia se comenzó a considerar así misma como una ciencia. Una filosofía de la ciencia «científica», puederesultar algo paradójico para aquellos no preparados para ver más allá de sus

propios conceptos de conocimiento, pero sin embargo será aceptado por otros muchos. Por otro lado, esto nos trae el asunto sobre la pedagogía de laciencia - ya no podemos estar satisfechos con una visión estática del méto-do científico, porque la «ciencia» que investiga «la» metodología científicaestá en movimiento.

En nuestras clases, a los alumnos se les enseña habitualmente que loscientíficos emplean siempre el mismo método hipotético-deductivo en suactividad: se observa la Naturaleza que nos rodea – se plantea o delimitael problema acerca de lo observado – se elabora una hipótesis – por fin sededuce la validez de la misma a través de la experimentación y/o razona-miento. Parece evidente que esta forma de dar una identidad a una cienciase debe a la necesidad de transmitir, de manera didáctica, la obtención deconocimientos por esa ciencia a los que la intentan aprender y que hemosde conseguir que la aprendan. Hay un peligro en esta simplificación y es lacomprensión errónea de la ciencia. En los últimos años existe un debateentre los científicos sobre la verdadera naturaleza de la ciencia y si se

puede reconocer, realmente, un único método científico común a toda laactividad científica, más allá de una concepción puramente formal, comoapuntamos más arriba.

Desarrollando las ideas expuestas al principio, el concepto esencialistao formalista considera que habría una serie de principios concretos y riguro-

sos que subyacen a toda actividad científica y que por ello, definen su natu-raleza. Para estos filósofos de la ciencia existiría un único método científico,la referencia de la forma de actuación de todos los científicos. Por otro lado

para los que sostienen una visión no esencialista, aquellos que tratan de elaborar una teoría amplia y general de la ciencia, consideran que toda cienciaestá integrada por una serie de actividades, conocimientos y métodos para-digmáticos, que se deben aceptar de forma general como referencia (ejem-

plos de éstos serían: la teoría de la selección natural, los métodos de cálculode la velocidad de la luz, etc.) y por otro lado, otro conjunto de la misma

naturaleza que los anteriores, que serían propios de cada ciencia y se aseme-




jarían a los primeros, pero en una escala de menor importancia. Para los filó-sofos de la ciencia que defienden esta segunda visión, en la práctica no es

posible asumir un método científico único que sea aplicable a todas las cien-cias, y todavía más, para ellos no están claros los límites de cada ciencia, nose pueden definir con precisión. Cuando analizamos la literatura sobre estadisciplina, podemos ver que entre los defensores de la segunda visión de laciencia, tampoco hay uniformidad (cf. Alters, B.J., 1997, J.Res.Sci.Teach.34(1):39-55). Algunos autores buscan un consenso entre las posiciones orto-doxas y las críticas.

Siguiendo la posición de esos autores integradores, deberíamos señalar una serie de principios en los que el acuerdo puede ser más fácil. 1) El pro-

pósito principal de la ciencia es adquirir conocimientos sobre el mundo físi-co. 2) El universo presenta un orden subyacente y la ciencia intenta descu-

brirlo y describirlo de la manera más simple y comprensiva. 3) La ciencia,como vimos más arriba, está en continuo cambio, es dinámica y sobre todoestá basada en los experimentos. 4) Como ya adelantamos antes, no hay unúnico método científico.

Cuando analizamos, desde el punto de vista de la filosofía de la ciencia,las posiciones de la mayoría de los científicos, nos encontramos con queesa mayoría, incluso sin saberlo, están adscritos sin embargo a la corrien-te esencialista-realista. ¿Por qué es esto así? La explicación puede ser queestas concepciones de la ciencia son menos complejas y no admiten crite-rios ambiguos y por ello, se enseñan a los alumnos de forma preferente alas otras alternativas. Por otro lado, esas posiciones facilitan a los científi-cos una mejor valoración y definición de sus resultados. Todavía más, asu-miendo esa concepción esencialista, los científicos son capaces de definir la ciencia de forma autosuficiente, de tal manera que pueden ignorar lafilosofía de la ciencia, ya que la definición esencialista solo comprende

aquello que es verificable mediante el método científico (hipotético-deduc-tivo) y por ello es objeto de la ciencia; las cuestiones filosóficas, por su

propia definición, no son verificables por ese camino y así quedarían fuerade su campo.

Pero no vayamos más allá en estas consideraciones. Una actualización, para los que estén interesados la pueden encontrar en la obra «The Philo- sophy of Biology. An Episodic History» Grene, M. and Depew, D. 2004.Cambridge University Press. New York. USA. Desde mi punto de vista, creoque están claras las posturas de los científicos y de los filósofos de la cien-

cia. El lector podrá escoger cual es su posición, si se alinea con la ciencia




positiva y clásica o con la nueva concepción crítica (los nuevos científicos)que incluso cuestionan hasta el método científico. En aras de ser concisos,debemos ahora abordar las cuestiones filosóficas que atañen a la biología.

FILOSOFÍA DE LA BIOLOGÍA

Quisiera plantear desde el principio la implicación del hombre con suobjeto de estudio (la biología) y con los recursos para ese estudio (la filoso-fía) desde un punto de vista de su organización como ser vivo.

El hombre a lo largo de su historia como especie, ha estado sometido alos principios generales que considera la biología, entre otros la evolución.Pero dentro de esta, por la propia naturaleza de la especie, el hombre, lahumanidad, ha sufrido también una evolución social. Es muy posible, queaunque nos parezca que estamos devuelta, esta evolución social arrancócuando el conocimiento sistemático dela Naturaleza y de la toma de concien-cia por el hombre de sí mismo, aún no

se había desarrollado completamente.El mineralogista ruso Vladimir Ver-nadsky (1863 – 1945), fundador de la

biogeoquímica, en su obra Biosferaexplica unos conceptos nuevos, sinteti-zados a partir de las propiedades de losseres vivos, en sus propias palabras107:«Living matter gives the biosphere anextraordinary character, unique in the

universe... Cosmic energy determinesthe pressure of life that can be regarded as the transmission of solar energy tothe Earth’s surface... Activated by radiation, the matter of the biospherecollects and redistributes solar energy, and converts it ultimately into freeenergy capable of doing work on Earth...


107 En esta primera parte del capítulo, las citas se pondrán en inglés, respetando los textos ori-ginales de los que se han tomado. Al referirnos a la Bioética, las citas se han traducido para evitar confusiones en el campo de la filosofía. N.A.

V. Vernadsky



A new character is imparted to the planet by this powerful cosmic force. The radiations that pour upon the Earth cause the biosphere totake on properties unknown to lifeless planetary surfaces, and thus trans-

form the face of the Earth... In its life, its death, and its decompositionan organism circulates its atoms through the biosphere over and over again.»108

Y unos años después: «I look forward with great optimism. I think that weundergo not only a historical, but a planetary change as well. We live in atransition to the noosphere.»109

o sea que consideró la envuelta de la Tierra como pasando desde un estadío,determinado primero por los procesos biológicos, a otro determinado por lasacciones humanas conscientes y denominó, como vemos, a esta capa de con-ciencia «noosfera». Acuña pues un término que nos puede servir para explicar como el hombre ha progresado en su conocimiento del mundo físico que lerodea y de sí mismo. El concepto fue extendido con posterioridad por el pale-ontólogo francés, y sacerdote cristiano, que mencionamos en el capítulo XVI, P.T. de Chardin, que inició la construcción de un nuevo puente filosófico entre la

biología y la religión (Teilhard de Chardin, P., 1967. La Energía Humana. Ed.Taurus. Pp. 201).

Bien, pues ya sabemos de donde procede nuestro interés en conocer y por todo lo anterior nos deberíamos interrogar sobre ¿Cuál es la naturaleza de lossistemas biológicos a los que pertenecemos como seres vivos? Las pregun-tas sobre el carácter de los sistemas biológicos y sobre el mundo biológico,están estrechamente unidas con las que nos formulamos sobre los conceptos

biológicos y con los métodos requeridos para su comprensión. Ambas cosasno se pueden separar y por ello las consideraremos en conjunto para expli-

car los aspectos filosóficos substantivos de la biología. Los problemas meto-dológicos los mencionaremos con respecto a la aclaración de los conceptos.

La primera cuestión sobre esa naturaleza de los sistemas biológicos es básica: ¿Cual es el origen y la definición de la Vida desde el punto de vista


108 «The Biosphere». Vernadskiï, V. I. 1926. Versión inglesa completa, 1998. Ed. Springer-Ver-lag Inc. New York (trad. David Langmuir).

109 En «Vladimir Ivanovich Vernadsky and his Revolutionary Theory of the Biosphere and the Noosphere». Trubestskowa, I. (http://www-ssg.sr.unh.edu /preceptorial/Summaries_2004/Ver-nadsky_Pap_ITru.html)



de la filosofía de la biología? La exploración espacial ha influido directa-mente sobre el desarrollo de los dispositivos y sistemas tecnológicos para ladetección de vida. Esa necesidad tecnológica estimuló el estudio intensivoconsiderando los tipos de evidencia «viva» que muestra los seres vivos fren-te a los carentes de vida. En su obra « El azar y la necesidad» de 1972, J.Monod, al que mencionamos en el capítulo XIX, un biólogo que estudió laconstancia de la dotación genética, la autonomía morfológica de cada orga-nismo, la constancia reproductora y la seguridad de poseer un proyecto o un

propósito, escrito en las moléculas para cada ser vivo, lo que denominamos«teleonomía», –cuestiones que podemos juzgar como las propiedades prin-cipales de los sistemas vivos–, consideró que todas estas encierran el azar yla necesidad que determinan la trayectoria y el carácter del mundo biológicoen su totalidad.

Los filósofos han deliberado durante mucho tiempo sobre cuales seríanlos rasgos de los sistemas vivos. Diferenciar entre lo vivo y lo no vivo, pro-

blema que estuvo en auge al inicio del siglo XX, hoy día ha perdido gran parte de su interés para la biología. Ha ido creciendo la convicción, sentidaintuitivamente por muchos biólogos, de que la línea entre aquello que estávivo y el mundo inanimado no está clara, a medida que hemos descendidoen el conocimiento de la composición química del mundo natural. El puen-te entre lo vivo y lo no vivo está ocupado por un conjunto de entes proble-máticos, incluyendo virus, genes, priones, etc., que parecen estar vivos enunos determinados momentos y no vivos en otros. Por todo ello ¿Cuáles sonlos puntos de vista sobre la «naturaleza» de la vida? Tradicional y básica-mente, hay tres posiciones filosóficas sobre esa naturaleza: el vitalismo, elmecanicismo y el organicismo.

El vitalismo, esencialmente considera que en todos los seres vivos existeun factor intrínseco – huidizo, inapreciable y no cuantificable – que activa la

vida. En su forma clásica, como se formuló por muchos biólogos al comien-zo del siglo pasado, p. ej. Hans A. Driesch (1867 – 1941) biólogo y filóso-fo alemán, ha sufrido severas críticas y así, un filósofo de la ciencia comoErnest Nagel en 1951 anunció sonoramente su muerte en un artículo quecomenzaba así:




Muchos biólogos, tras este artículo, coincidieron en rechazar este vitalis-mo que podíamos denominar ingenuo, pero otros continuaron aceptando unvitalismo, que podemos llamar crítico, quizá no muy diferente del organi-cismo, como veremos más adelante.

Respecto del mecanicismo, señalemos simplemente que la visión de losadscritos a esa idea es que los organismos no son distintos de máquinas suti-les, en las cuales el conjunto es la suma de sus partes, y que éstas están dis-

puestas de tal manera que una fuente de energía interna las puede activar,mover, de acuerdo con un programa auto-construido y auto-definido de una poderosa acción. Desde el punto de vista de los mecanicistas, los avances dela biología molecular corroboran estas afirmaciones y demuestran que, en

principio, los organismos no son más que sistemas físicos complicados. Unacrítica que podemos hacer sobre esta postura es que, en esencia, es una posi-ción reduccionista, que asume que los principios biológicos se pueden reducir a leyes físicas y químicas. Los que se oponen a esa concepción reduccionista,los antirreduccionistas, de hecho esgrimen el argumento de que la biología

molecular no puede explicar todos los aspectos que presentan las formas vivasen sus manifestaciones, aunque siguen pensando como mecanicistas.A menudo se ha dicho que, mientras los biólogos pueden pensar como

vitalistas – y manejar la convicción de que los organismos son mucho másque máquinas complejas– forzosamente se transforman en mecanicistas«prácticos» en el laboratorio, acuciados bajo las premisas del método cien-tífico, de los interrogantes de la ciencia, y así plantean sus experimentos en


110

110 «Mechanistic Explanation and Organismic Biology». Nagel, E. 1951. Philosophy and Phe-nomenological Research, 11:327-338



términos de la obtención de parámetros mensurables físico-químicos. Ken-neth F. Schaffner , filósofo norteamericano, sugirió en el año 1967 (» Antire-ductionism and molecular biology». Science, 157:644 – 647) que aunque elreduccionismo pueda ser correcto, una estrategia mejor podría ser hacer esfuerzos para conseguir una biología «independiente» de interpretaciones.

Por último acometamos los puntos de vista de los organicistas. La reivin-dicación básica de esta corriente de pensamiento de la filosofía de la cienciaacerca de la naturaleza de la vida, es que los organismos deben ser interpreta-dos como «un todo en funcionamiento» y que no podemos conocerlos sólo por medio de la física y de la química. Hoy día hay pocos científicos que se auto-denominen biólogos organicistas o que avalen las teorías avanzadas por teóri-cos del organicismo como el austriaco emigrado a los EE.UU. K. Ludwig vonBertalanffy (1901 – 1972) o Edward S. Russell (1887 – 1954). No obstante,muchos antirreduccionistas suscriben al menos en parte la visión organicista,en particular su aspecto holístico, y así, Russell, uno de los principales propo-nentes del organicismo, señaló en su obra publicada en Oxford en 1930:

« Any action of the whole organism would appear then to be susceptibleof analysis to an indefinite degree—and this is in general the aim of the

physiologist, to analyze, to decompose into their elementary processes thebroad activities and functions of the organism. But . . . by such a procedu-re something is lost, for the action of the whole has a certain unifiednessand completeness which is left out of account in the process of analysis. .. . In our conception of the organism we must . . . take account of the uni-

fiedness and wholeness of its activities . . . since . . . the activities of theorganism all have reference to one or other of three great ends, and that both the past and the future enter into their determination. . . . Bio-che-mistry studies essentially the conditions of action of cells and organisms,while organismal biology attempts to study the actual modes of action of whole organisms, regarded as conditioned by, but irreductible to, themodes of action of lower unities.»111

En esta determinada visión, un organismo es considerado como algo másque la simple suma de sus partes; un «algo» adicional se ha sumado a él


111 «The interpretation of Development and Heredity: A Study in Biological Method». Russel,E. S. 1930. Ed. The Clarendon Press. Oxford.



como resultado de la disposición única y especial de sus componentes. Mor-ton O. Beckner, profesor de filosofía en el Pomona College y fallecido en2001, afirmó:

«In the history of biology it is difficult to disentangle vitalistic and orga-nismic strands, since both schools are concerned with the same sorts of pro-blems and speak the same sort of language. The distinction between themwas drawn clearly only in the twentieth century. Organismic biology may bedescribed as an attempt to achieve the aims of the murky organismic-vitalis-tic tradition, without appeal to vital entities.»

Y más adelante:

«Organismic biology is to be interpreted as a series of methodological proposals, based on certain very general features of the organism— namely, the existence in the organism of levels of organization with the bio-logical ends of maintenance and reproduction. These features are suffi-cient to justify «a free, autonomous biology, with concepts and laws of itsown,» whether or not the higher levels are ultimately reducible to thelower ones.»112

Pero estas no son las únicas cuestiones que la filosofía de la biologíatiene que tratar sobre la naturaleza de la vida. En la actualidad los orga-nismos son contemplados como sistemas a causa del desarrollo del con-cepto de sistemas cibernéticos, o sea, con su propio control. La considera-ción holística de un organismo –es decir, la teoría de que determinados fac-tores en biología forman un conjunto irreducible– debe su éxito, principal-mente, a la existencia de mecanismos de regulación y control que operan anivel molecular y que determinan su desarrollo y su comportamiento. El

carácter de sistemas de este tipo a todos los niveles de análisis –desde elmolecular hasta el organismo total– no es otro que un tipo sofisticado desistema cibernético. El holismo y el reduccionismo, bajo este punto devista, serían similares.

Por otro lado, estrechamente unido a esta concepción organicista surge elantiguo problema del origen de propiedades emergentes: en cada sucesivonivel de organización, surgen cualidades que no pueden ser predichas anti-


112 «Organismic Biology». Beckner, M. O. 1967. The Encyclopedia of Philosophy, 5:549 – 551.(Edición de 1973, MacMillan Publishing Company).



cipadamente por los componentes de ese nivel y que proporcionan cualida-des y dimensiones añadidas a cada uno de los niveles jerárquicos en que estáorganizado el mundo de los seres vivos (p. ej. cuando consideramos el nivelcelular, en el que por primera vez aparece la vida, esa propiedad no se puedededucir de los componentes que integran la célula y que en los niveles ante-riores, sólo se pueden reconocer por sus propiedades químicas – ribosomas,membranas, mitocondrias, etc.).

En nuestros días, una aproximación cuasi-teórica y metodológica, bajo elnombre de «Teoría general de sistemas» –presentada en su más completo des-arrollo y de la manera más atractiva por el mencionado von Bertalanffy– esuna extensión de los principios de la biología organicista. Esta es un intento de

proporcionar una aproximación metodológica común para todas las ciencias basadas sobre la idea de que los sistemas, de cualquier tipo –físico, biológico, psicológico y social– operan de acuerdo con los mismos y fundamentales prin-cipios; idealmente, debería ser posible deducir qué principios se deben aplicar a un tipo particular de sistema contenido en los más generales.

De manera muy generalizada en la historia de la biología, desde lostiempos más antiguos, y aunque en algunos autores no fuera su intención

primaria, a veces se han desvirtuado sus creencias, se ha atribuido undeterminado propósito (teleología) a muchos de los escritos dejados por esos autores. Pero no sólo los biólogos dicen que las partes de un organis-mo tienen un propósito respecto al conjunto de él, sino que muchos consi-deran que la vida en sí misma tiene una utilidad consustancial. Aunque eltérmino propósito es vago y ambiguo, que cada sistema biológico –desdelas moléculas auto-replicativas de ADN hasta las comunidades bióticas– comprende funciones específicas e identificables como propias, es incues-tionable, pero cómo o en qué forma, el fin al que tiende una función, como

por ejemplo la reproducción de una célula, se puede parecer a los propósi-

tos o intenciones de las actuaciones del hombre, hoy es aún una cuestiónmuy controvertida. Incluso si este asunto se pudiera determinar con preci-sión, todavía nos quedaría una cuestión muy importante, a saber: si un sis-tema biológico en su conjunto puede tener un objetivo que de algunamanera pueda ser semejante a un objetivo humano, es decir, si está pro-gramado con un determinado propósito (como una acción que decide hacer el hombre para algo). Los intentos de resolver este tema, si bien vienen delejos y continuarán durante mucho tiempo, será un aspecto muy crítico enla filosofía de la biología, aunque se ha hecho ya mucho para aclarar los

problemas implicados.




Hoy la filosofía de la biología está en auge; es justo decir que, con laúnica excepción de las ciencias cognoscitivas, en ninguna otra área de lafilosofía de la ciencia se ha producido una cooperación tan productivaentre filósofos y científicos como está ocurriendo en la filosofía de la bio-logía.

Después de expuestas estas generalidades, nos debemos referir a algu-nos aspectos concretos de los problemas biológicos, o mejor de los con-ceptos (en el sentido definido por Ernst Mayr (1904 – 2005) en su obrade 1982 «The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and

Inheritance» y de las teorías biológicas más importantes, que deben ser consideradas bajo una perspectiva filosófica. Así por ejemplo, las implica-ciones filosóficas de la teoría evolutiva o el comportamiento ético de los

biólogos, etc. Como ya hemos dicho anteriormente, no queremos ser exhaustivos al tratar determinados temas y por supuesto no podemos tratar todos los temas, ya que el propósito de este libro es presentar un panora-ma, eso sí tratando de ser científico, amplio que nos ayude a comprender los aspectos más interesantes del desarrollo del pensamiento biológicohasta nuestros días.

Uno de esos temas a tratar, la teoría darwinista, supuso una vez impues-ta como una incontrovertible sucesión de hechos, una revolución en el pen-samiento biológico. Los vitalistas y aquellos que mantuvieron, y aún man-tienen, una visión de la evolución que implica la herencia de los caracteresadquiridos (lamarckismo y neolamarckismo) expresan que la evoluciónimplica un finalismo determinístico o que está orientado hacia un determi-nado fin (es la expresión de las doctrinas teleológicas). Muchos evolucio-nistas –entre ellos George G. Simpson (1902 – 1984) rechazan esta supo-sición y sostienen que la selección natural es la causa de la evolución y que

ésta no es al azar, lo que marca una dirección en ella, aunque no un deter-minado objetivo. Otros evolucionistas –encabezados por Theodosius G.Dobzhansky (1900 – 1975)– argumentaron que los factores de oportuni-dad en la mutación y en la selección, sumados a la imprevisión del cambioambiental, hacen imposible formular leyes deterministas incluso en pobla-ciones experimentales y mucho menos en poblaciones naturales. Conside-raciones similares por parte de otros biólogos, han hecho que algunosexpresen que la biología evolutiva es el paradigma de una ciencia explica-tiva después de conocer los hechos y que el curso de la evolución nunca

podrá ser predicho.




Si bien muchos de los problemas conectados con la evolución, como unateoría, son metodológicos, hay dos que van más allá de los límites de la lógi-ca. Algunos filósofos han intentado demostrar que la teoría evolutiva pro-

puesta es circular y no puede ofrecer un conocimiento real de los procesosimplicados en la evolución. Por el contrario, otros arguyen que las conoci-mientos sobre los tipos de organismos se deben usar para comprender la evo-lución y que los cambios evolutivos se producen cuando surge un nuevo tipode organismo. Desde la segunda mitad del siglo XX, se han impuesto dosinterpretaciones sobre la teoría evolutiva, una de ellas la podemos persona-lizar en el pensamiento de G. G. Simpsom expuesto en su obra The Major

Features of Evolution, Columbia University Press, New York, 1953, 360 pp.y la otra en el contenido de la obra de Otto Schindewolf de 1950 Grundfra-

gen der Paleontologie. Simpson defiende el neodarwinismo y en definitivala teoría sintética, integrando en la teoría de la selección natural los conoci-mientos de la genética e interpreta la evolución como una serie continua de

pequeños cambios en innumerables direcciones, en los que todas las altera-ciones de cualquier significado, grandes o pequeñas, rápidas o lentas, estándeterminadas por la cooperación de las presiones de mutación, aislamientogeográfico y selección con adaptación. En su razonamiento básico está lavariación que ocurre en los genes y, aparte de esa variación, el resto de todaslas relaciones sistemáticas de los seres vivos habrían evolucionado gradual-mente.

Por otro lado, la visión de Schindewolf se basa en principios más simples.Contempla formas típicas y observa una y otra vez lo que parecen ser nue-vos diseños. Asume, por ello, que los seres vivos son capaces de producir nuevos tipos y coincide en que la mutación debe haber sido el mecanismo

por el cual estos se han originado, pero el control adaptativo de la mutaciónse produciría solamente dentro de los tipos y no entre ellos. Su modelo bási-

co es de cambio desde un tipo a otro (algo como la evolución «saltatoria») ysiempre, como se puede observar, presentándose los tipos más básicos ogenerales antes que sus subdivisiones especializadas.

La controversia entre estas dos visiones ha sido un motivo de enfren-tamiento científico tanto entre los biólogos y paleontólogos como entrelos propios filósofos de la ciencia. Muchos biólogos opinan que se podrí-an aceptar los postulados de Schindewolf únicamente con respecto a laevidencia paleontológica y esta no está soportada por el estudio experi-mental de la evolución en los organismos actuales. A causa de esto

muchos aceptan la teoría sintética con mayor o menor entusiasmo, bajo la




formulación de Simpson. El proceso del que habló Schendiwolf, es posible que sea fundamentalmente distinto de lo que puede explorar la gené-tica de poblaciones y que las mutaciones «tipostróficas» (término originalde O. Schendiwolf: «typostrophic»), son raras, en la escala de tiempo delhombre, y están más allá de la posibilidad de descubrirlas en un laborato-rio. Esta teoría tipostrófica, que veía en la tipogénesis una fase tempranaa la que seguiría la tipostasia y por fin la tipolisis, una fase senil que esta-ría caracterizada por la formación de «monstruos» y la muerte de la espe-cie, hoy totalmente rechazada pero que se utilizó profusamente para ana-lizar las ideas ontogenéticas en concordancia con la filogénesis. Las ideas

del paleontólogo alemán fueron actualizadas modernamente por StephenJ. Gould (1941 – 2002) y Niles Eldredge (1943 - ) quienes elaboran unanueva teoría evolutiva113, que se ha visto apoyada a la larga por datosexperimentales (Cf. pág. 514 en Ridley, M. 1993, Evolution, BlackwellScientific Publications, Inc. New York), pero en palabras del propio Mark Ridley «La teoría de los equilibrios puntuados no ha declarado «efecti-vamente muerta» la síntesis moderna; la relación entre la microevolución

y la macroevolución será una cuestión abierta»114.Otro problema en biología, que tiene que ser contemplado desde la ópti-

ca de la filosofía, es el problema de la especie. El hecho de si las especies biológicas tienen una existencia real en el mundo natural, es una cuestiónque ha tenido mucha discu-sión. Quizá la mejor expresiónde esto la podamos encontrar en las palabras de B. H. Burmay también de E. Mayr, paleon-tólogo y zoólogo respectiva-mente, se preguntaban:

«What, then, is a species? It would seem thus far to be thewhole of any one series of bre-eding populations. . . . [pero la]


113 «Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism», en «Models in Paleobio-logy»: 82-115. 1972. Ed. T. Schopf, TJM Freeman, Cooper and Co., San Francisco.

114 Cf. pág. 514 en «Evolution». Ridley, M. 1993. Blackwell Scientific Publications, Inc. NewYork.

Niles Eldredge



definition as it stands unfortunately puts all living and fossil animals in one species, since there is a continuity of germ-plasm back from John [un ani-mal concreto] to the original primordial cell, and from it forward to everyliving animal (not to mention plant). Thus, if we ignore time, we end up withonly one species. . . .»115

La dificultad temporal no es, sin embargo, la única dificultad importante para conocer la realidad de las especies. Si redefinimos la especie como «elconjunto de una serie de poblaciones reproductoras existentes en un deter-minado momento» habrá un número infinito de especies. Sobre la base deesta y otras objeciones, otros biólogos han concluido que a las especies lesasignamos una existencia subjetiva sólo como representantes de conjuntosarbitrarios y tendrían solamente una mínima importancia biológica. Por otra

parte, hay proponentes de la idea de que las especies, a pesar de todo, sonuna realidad objetiva y en este grupo podemos incluir al mencionado E.Mayr, que en el artículo citado más arriba, de la revista Evolution, escribíatambién:

«In all multidimensional situations an inference has to be made (Simp- son, 1943) on the basis of the objective species of the non-dimensional system. The subjectivity of this expanded species concept by no means inva-lidates the species concept per se. The species of the local naturalist or of the paleontologist within a given horizon is clearly delimited against other

species and can thus be considered as having objective reality.»

Aunque en la controversia entre estas posiciones se pueda producir difi-cultades semánticas, una de las contribuciones principales de la filosofía dela biología ha sido separar los meros puzles lingüísticos de la verdaderamateria de estudio y muchos taxónomos son culpables de gran cantidad dereferencias ambiguas, porque a menudo han fracasado en distinguir clara-mente sus entidades de estudio, con el resultado encima de una confusiónextendida de quien sostiene determinada postura o quien no, pero los pro-

blemas está ahora más claros que antes, y con pocas excepciones, los biólo-gos y los filósofos tienen tendencia a coincidir sobre la naturaleza de lasespecies biológicas y la definición de la categoría especie.


115 «The Species Concept. A Discusión». 1949. Evolution: (3): 369-370 y 371-372.



Para finalizar esta parte, como dijimos antes, la teoría evolutiva hasupuesto, aparte de las controversias científicas que suscita, un cambio enla mentalidad del hombre a la hora de interpretar el mundo de los seresvivos y como se ha dicho, le evolución es una perspectiva para contemplar ese mundo. Entre varios científicos debemos recordar a Sir Julian Huxley,al que mencionamos en capítulos anteriores, quien afirmó que: «As a result of a thousand million years of evolution, the universe is becoming cons-cious of itself, able to understand something of its past history and its pos-

sible future. This cosmic self-awareness is being realized in one tiny frag-ment of the universe —in a few of us human beings. Perhaps it has been

realized elsewhere too, through the evolution of conscious living creatureson the planets of other stars. But on this our planet, it has never happened before.»116 (lo que el mismo denominó como «transhumanismo»). Huxleycon estas y otras ideas negaba la existencia de Dios, en el sentido de quelas religiones han surgido como un intento del hombre, nacido de su igno-rancia, para dar una explicación del misterio de nuestra existencia. Desdeun punto de vista diametralmente opuesto, lo vivo y lo no vivo son consi-derados como parte de un proceso de evolución cósmica y de ello debemosdeducir una importante cantidad de implicaciones metafísicas y éticas,

emanadas de la existencia de Dios. Esta visión la desarrolló P. Teilhard deChardin quien acuñó su punto «Omega» como el lugar de la convergenciade esa «evolución» cósmica y por ello de la evolución orgánica y en defi-nitiva, humana.

Con todo el desarrollo anterior, sin embargo, creo que no hemos solucio-nado un aspecto, desde mi punto de vista importante y que relacionaría estecasi final del libro con el primer capítulo y con la parte que viene a conti-nuación. ¿Cual es el puesto que ocupa el hombre sobre la Tierra y en el Uni-verso, si es que esto tiene sentido? La respuesta a esta pregunta, desde la

¿sabiduría? científica presente es una de las manifestaciones de calado queocupa al pensamiento científico, con claras connotaciones en los ámbitos delas creencias religiosas, de las convicciones metafísicas, incluso de los pre-

juicios científicos relacionados con una orientación finalista, teleonómica oteológica, e incluso una visión antropocéntrica del Universo. Está claro quela vida y el hombre están aquí porque las condiciones del Universo han per-mitido su existencia, pero ¿esas condiciones son así para que exista el hom-


116 «Transhumanism». Huxley, J. 1957. En New Bottles for New Wine, London: Chatto & Win-dus: 13-17. (http://www.transhumanism.or g /index.php/WTA/more/huxley).



bre? O ¿la consecuencia de esas condiciones hace que sea inevitable queaparezca el hombre? Que sepamos la vida basada en el carbono es la únicaque existe en nuestro entorno cósmico y el hombre ha desarrollado capaci-dades para apreciar una serie de condiciones del Universo que nos hacen ser observadores del mismo y acercarnos a su comprensión. Esto es comproba-

ble mediante la aplicación del método científico.Viene el párrafo anterior a raíz de un tema que los biólogos no se han

planteado, al menos desde mi visión, con absoluta seriedad, pero que losfísicos, filósofos, etc., le han dedicado tiempo y esfuerzos. Me refiero al«principio antrópico» cuya primera expresión fue dada por Brandon Car-ter (1942 - ) en 1974, formulado por otros notables científicos (Barrow, J.D.; Tipler, F. J.; Dicke, R. H.; etc.) e incluso asumido por S. W. Hawking( Historia del tiempo, Ed. Crítica. Barcelona. 1988), aunque este autor, en

publicaciones recientes, quizá no se muestre tan favorable a las formula-ciones actuales e incluso cuestione algunas de las implicaciones delmismo. No voy a profundizar más en este concepto pero llamo la atenciónde los estudiantes sobre este principio y les invito a consultar la literaturasobre el mismo.

Por otra parte y referido a la biología, hemos de recordar el famoso ensa-yo de T. Dobzhansky, 1973 «Nothing in Biology Makes Sense Except in theLight of Evolution», American Biology Teacher (35):125-129, que se con-virtió en el «mantra» de la biología evolutiva de final del siglo pasado.

EL COMPORTAMIENTO DE LOS BIÓLOGOS BAJO LOSDICTADOS DE LA FILOSOFÍA. LA BIOÉTICA.

La bioética es la disciplina que trata de la ética de la vida humana en

todas sus manifestaciones, actividades, relaciones y manipulación de la natu-raleza, por ahora, sobre nuestro planeta.

Obviamente es un tema complejo en el cual se plantean muchas más pre-guntas que respuestas; además las respuestas no parecen ser definitivas por-que, en general, no son soluciones aceptadas por todos, aunque así deberíade ser. Lo mejor es, en este sentido, plantear amplios escenarios y tratar deofrecer soluciones, o mejor un marco conceptual y argumentado, para plan-tear esos casos y discutirlos. No deberíamos estar de acuerdo, no obstante,con alguna afirmación que a veces algunos filósofos e incluso científicos

añaden: «de discutirlos democráticamente». ¿Qué tiene que ver la cuestión




democrática con verdades o con falsedades, bajo el punto de vista de comportamientos naturales? La democracia sabemos que es otra cosa, y la razóno los principios «absolutos» (libertad, derecho a la vida, respeto a la perso-na, etc.) no son cosa de mayorías, ni lo han sido y esperemos que no lo sean.

Pero como desde el principio se plantean ya problemas sobre la cuestiónde qué son los principios éticos, me gustaría comenzar por tratar de ver si elanimal «hombre» ha sido quien ha creado normas éticas para proteger la vidade la especie humana, su propia especie, y por ello intentaré explicar la exis-tencia de normas como algo intrínseco a las capacidades que ha ido adqui-riendo la mente de nuestra especie. Siguiendo a muchos biólogos anteriores,

en la actualidad está, admitido por muchos, aunque bien es verdad que cues-tionado por otros, que el proceso evolutivo humano ha hecho de nosotros unanimal ético y con posterioridad, moral y religioso.

Como biólogos, sabemos que muchas especies tienen un comportamien-to en relación con su convivencia social, jerarquía y respeto y sumisión entreindividuos y sobre todo con la reproducción (poniendo en práctica conduc-tas muy elaboradas, fruto de una evolución compleja, tendentes a mantener la supervivencia de la especie impresas en sus pautas de acción, de compor-tamiento).

Los ejemplos son numerosos en organización social, jerarquías, etc. y entodos los casos hay un reconocimiento de algunos individuos por parte deotros (aceptación de la autoridad). También, lógicamente en un mundo bio-lógico casi cruel, hay casos de ataques gratuitos, pero dentro de una pobla-ción esos ataques no son habituales, ni constantes, ni por supuesto generales,y en muchos casos cesan antes que la eliminación del otro llegue a produ-cirse. Entre las poblaciones animales se impone la ley del más fuerte, peroesto sólo, probablemente, para la alimentación (donde se ha establecido unorden de jerarquía o, en casos de predación, se impone la lógica de eliminar

al que va a servir de alimento) o para la reproducción, teniendo en cuenta esaley acuñada por R. Dawkin (1941 - ) del gen egoísta en su publicación delmismo título de 1976, y en la que podemos leer: «Somos máquinas de super-vivencia, vehículos autómatas programados a ciegas con el fin de preservar las egoístas moléculas conocidas con el nombre de genes. Ésta es una rea-lidad que aún me llena de asombro. A pesar de que lo sé desde hace años,me parece que nunca me podré acostumbrar totalmente a la idea»117 .


117 «El Gen Egoista». Dawkin, R. 1997. Ed. Salvat Editores, S. A. Barcelona. En el prefacio dela edición de 1976.



Hay especies que para que sobreviva una población a veces muchos indi-viduos tienen que sufrir unos cambios cíclicos dentro de sus poblaciones enla que acaban incluso muriendo (caso de la superpoblación de territorios,ciclos de población, migraciones, etc., como en los lemingos escandinavos ocanadienses, p. ej. del gen. Dicrostonyx). Existen también alternativamentefenómenos de altruismo, compañerismo, etc. que en muchas especies ayu-dan a que los individuos puedan sobrevivir de una forma diferenciada, peroesto entendido dentro de la supervivencia en general de la especie que pare-ce ser la regla que marca el proceso evolutivo (cf. Ayala, F. 1980, pág. 185).

Respecto del comportamiento reproductor, son enormemente raras las

especies que tienen un comportamiento de eliminar a los descendientes. La Naturaleza (la selección) se encargará de eliminar aquellos que no puedansobrevivir, pero es «raro» que los adultos no dejen sobrevivir a los descen-dientes, salvo circunstancias que se pueden explicar desde el punto de vistacientífico, sufriendo «exclusiones» territoriales, etc., y que pueden depender de muchas causas: régimen alimenticio, actividad propia de le especie, tama-ño de los individuos, comportamiento territorial, etc.

Los humanos somos ante todo animales, simios antropomorfos, y sobreesta condición somos después racionales.

Por la primera condición debemos compartir con las especies de mamí-feros primates algún tipo de organización social (esto lo sabemos gracias ala existencia de tribus de aborígenes que mantienen una organización socialcasi tan primitiva como la que se puede dar dentro de poblaciones de gran-des simios, salvando las distancias de poseer un lenguaje, una autoreflexión,etc.). El hombre es el único animal que ha desarrollado el habla y eso ha lle-vado a un nivel muy superior el comportamiento.

La segunda nos ha dotado de razón. (Reflexión–«interiorización de compor-tamientos» –actitudes reflexivas y guiadas por el entendimiento, emisión y eva-

luación de juicios sobre sus acciones, anticipación del futuro, etc.). No seré ilusocreyendo dar una solución al origen de las normas éticas como base para eldesarrollo del razonamiento, pero dejaré en el aire gran cantidad de preguntasque han conducido a la presente situación. Podemos afirmar que « siglos de deba-te sobre el origen de la ética se reducen a esto: ¿son los principios éticos, comola justicia o los derechos humanos, independientes de la experiencia [se le handado al hombre por alguien superior, N.A.] o son creaciones humanas?».118


118 «Consilience: La unidad del conocimiento». Wilson, E. O. 1999. Ed. Galaxia Gutemberg,Barcelona.



Frase tomada del libro de Edward O.Wilson (1929 - ), fundador de la Socio-

biología.En la respuesta a esta pregunta hay dos

puntos de vista: por un lado los denomi-nados trascendentalistas (entre los que

podríamos citar a los teólogos cristianos)y por otro los empíricos.

Para los primeros, la referencia paracrear los principios éticos debe ser la

«ley natural» y basándose en ella se ela- borarían esas normas y principios éticosque lógicamente deberían ir más allá deesa ley. Para ellos la «ley natural» es unconjunto de principios tan poderosos,independientemente de su origen, queson evidentes para cualquier ser racio-nal. Esta visión «trascendental» es fundamentalmente la misma si se invo-ca o no la existencia de Dios. Es algo intrínseco al raciocinio y a la exis-

tencia de la conciencia.Para los empíricos, la ética sería una conducta favorecida de forma con-sistente en la sociedad y que se expresa en forma de un código de princi-

pios. Alcanzaría su forma precisa en cada cultura de acuerdo con sus cir-cunstancias históricas. Estos códigos, a los que los de fuera de esa culturaasignan bondad o maldad, juegan un papel importante determinando queculturas florecerán y cuales declinarán. Se podría hablar así de una selec-ción natural sobre seres racionales en base a sus códigos de comporta-miento.

La aceptación de una u otra postura desde luego no cuenta «a priori»con ninguna ventaja y será tema de discusión en un futuro que se prevélargo, igual que el pasado. Sobre este asunto ya Alfred R. Wallace, en elsiglo XIX, manifestó su postura. En una discusión sobre «el origen de lasintuiciones morales» se enfrenta con las tesis del filósofo H. Spencer ymanifiesta «… la cuestión realmente depende de una visión más fundamen-tal: si la naturaleza mental y la moral del hombre es el producto y resulta-do de esa organización material cuyas leyes de crecimiento y desarrollo haexpuesto acertadamente el Sr. Herbert Spencer». Y continúa «… si la mentecon todo su poder es simplemente una función de la materia organizada,

entonces, la teoría del Sr. Spencer, del origen de la moral, es la única que se




puede sostener desde el punto de vista científico»119. En este momento debe-mos recordar como se originan propiedades emergentes en cada nuevo nivelde organización de la materia y por ende de los organismos vivos, comovimos anteriormente.

El propio Wallace se alinea con una visión trascendental y acaba afir-mando: «… si, en el hombre hay sin embargo cualquier cosa más que suorganización física, entonces esa cosa deviene en objeto de una estrictainvestigación científica y filosófica para determinar, a partir de un estudiode los fenómenos de su mente en varias etapas de su crecimiento [desarrolloevolutivo, entendido como evolución, N.A.] y bajo varias condiciones, cuál es el sustrato mental requerido para dar cuenta del desarrollo de las facul-tades que encontramos actualmente en su mente»120. El hombre es un ser social y para crear y mantener esa sociedad necesita reglas; él ha creado esasreglas y ha sobrevivido hasta alcanzar el nivel que tienen las sociedadesactuales.

La socialización de la especie (la formación de una sociedad), con todosu bagaje paralelo: convivencia, habla (lenguaje), transmisión de experien-cias, defensa del individuo y de la familia, etc., como nos enseña la paleo-antropología, condujo a un respeto de determinados individuos, entre otros

los ancianos y niños y, por fin, a enterrar y proteger a los congéneres muer-tos. Este desarrollo de actitudes, propició unas normas éticas, primero, con

posterioridad, morales-religiosas,– estas últimas variables bajo condicionesculturales– y por fin, legales.

La distinción entre los tres niveles resulta sencilla: las normas éticas (queya vemos que emanan del comportamiento de la propia especie por vía tras-cendentalista o empírica) son normas básicas de cuya aceptación, voluntaria,depende quizás en grado extremo la supervivencia.

Las normas morales, como decía, elaboradas sobre normas éticas,

emanan de un aspecto cultural que podemos fácilmente llevar al desarro-llo religioso. Las normas morales son siempre éticas, salvo casos de abe-rración cultural, afortunadamente escasos. Esas normas son asumidas,obligan, ya no son voluntarias, a aquellos que pertenecen o se adhieren aesa cultura-religión y tratarían de mejorar la supervivencia de esa pobla-


119 «The Origin of Moral Intuitions». A. R. Wallace. 1869. Una carta al editor publicada en larevista Scientific Opinion: 336-337 (15/09/1869).

120 «The Origin of Moral Intuitions». A. R. Wallace. 1869. Una carta al editor publicada en larevista Scientific Opinion: 336-337 (15/09/1869).



ciones de la especie, procurando lo que es mejor y proporcionando un bienestar social y las normas religiosas, tratarían de hacer la existencia decada, y de todos, los individuos, más soportable, satisfaciendo la propiaconciencia.

Por fin, las normas legales, emanan de una actividad social, voluntaria ylibremente asumida por los individuos y deben ser cumplidas, ya que si noes así, implica un castigo. Las normas legales ante todo deben apoyarsesobre las normas éticas, a veces pueden también apoyarse sobre las normasmorales (en circunstancias de una civilización determinada) y además debenser elaboradas para conseguir un bien general o «común», aunque algunos

individuos particulares puedan sufrir con su aplicación y verse afectados enalgunos de sus derechos, están hechas para la generalidad de los individuosy sus instituciones sociales.

La ley debe siempre tender a favorecer a todos y a no perjudicar a nadie(pero esto es una declaración de intenciones ya que las complejidades socia-les mezcladas con las ideologías, culturas etc., no siempre pueden garanti-zarlo).

Las normas éticas, como expresamos anteriormente y en principio, sonaquellas que cualquier ser racional puede entender, y hasta ahora el género

Homo es el único que se ha demostrado que contiene especies de ese tipo.¿Puede el hombre escapar a la tendencia de la supervivencia que escomún a la materia viva organizada?, desde mi punto de vista no. Puede,como estamos acostumbrados, llegar a hacer barbaridades en muchos planosde su existencia, destrucción del medio, destrucción de semejantes, guerrassalvajes, etc., pero en el fondo se da cuenta de si actúa bien o mal, contra símismo, contra otros individuos de la misma especie, salvo casos en los quela mente no funciona (patologías criminales, integrismos religiosos y funda-mentalismos irracionales, etc.) y puesto que su comportamiento es muy

complejo, ha necesitado elaborar normas más allá y por encima de la propia«ley natural». Este aspecto entraría en lo que Ayala (1980) denomina «tran-siciones de umbral» que se darían cuando se alcanza un determinado estado(de complejidad, intelectual, reflexivo, etc.).

Una definición simple de esta ley: «conjunto de normas racionales queexpresan el orden de las inclinaciones naturales a los fines propios del ser humano, aquel orden que es propio del hombre como persona».121


121 «Sin miedo a la Vida». Espinosa de los Monteros, O. F. 2000. Consultado en:http://www.encuentra.com/includes/ documento.php?IdDoc = 1498&IdSec=267.



Esta ley no tiene connotaciones religiosas, Cicerón (c. 46 a.C.) escribió:«Ciertamente existe una ley verdadera, de acuerdo con la Naturaleza, cono-cida por todos, constante y sempiterna… A esta ley no es lícito agregarle niderogarle nada, ni tampoco eliminarla por completo. No podemos disolver-la por medio del Senado o del pueblo. Tampoco hay que buscar otro comen-tador o interprete de ella. No existe una ley en Roma y otra en Atenas, unaahora y otra en el porvenir; sino una misma ley, eterna e inmutable, sujetaa toda la humanidad en todo tiempo…».

Y según Roman Herzog, presidente de Alemania hasta 1999, en un artí-culo periodístico, «las culturas como el hinduismo, confucionismo, budismo,islamismo, cristianismo, y sus sistemas filosóficos característicos, han esta-blecido una ética de la humanidad y en todas ellas rige la regla: «No hagasnunca a otros lo que no quieres que te hagan a ti». Los derechos fundamen-tales del hombre fluyen directamente de esta regla, que implica el deber deevitar el mal a los demás. Sentencias como: «No he matado» (Egipto, Librode la muerte); «No matarás» (Libro del Éxodo – Mandamientos); «Quienejerce opresión, busca la ruina de su casa» (Himno a Samas- Babilonia),etc., son la plasmación ética de la ley natural».

Como antes se ha dicho, la complejidad de la organización social huma-na ha asumido desde la más remota antigüedad esas normas en todas las cul-turas y sobre todo en nuestra tradición occidental heredera de la cultura grie-ga y romana. En palabras de Ayala (1980): « La capacidad de comporta-miento ético está reforzada en los hombres por una predisposición a acep-tar la autoridad, en primer lugar de los padres, pero también de otros miem-bros de la sociedad. No cabe duda de que los seres humanos no están inva-riablemente determinados a aceptar un código moral dado. El mismo des-arrollo intelectual que les da el libre albedrío, necesario para que existacomportamiento ético, provee a los hombres con la posibilidad de aceptar unas normas morales y rechazar otras, independientemente de las convic-ciones de los demás»122.

Así pues, la ética es una invención del género Homo. No voy a hablar dela moral, lo dicho con anterioridad nos da idea de que, salvo casos espurios,la moral se fundamenta en la ética pero avanza más allá. Hace sus normasmás restrictivas, aunque como decimos obligan a aquellos que las asumenvoluntariamente.


122 «Origen y Evolución del Hombre». Ayala, F. J. 1980. Ed. Alianza Editorial, S. A. Madrid.



Tampoco profundizaré en las ideas legales, aunque necesariamente vol-veremos más adelante sobre algunos aspectos, pero ahora nos centraremosen la ética-bioética.

Los desarrollos más sugerentes en el estudio de la ética desde mediadosde los años 60 del siglo XX, han estado relacionados con un interés crecien-te entre los filósofos por la ética práctica o aplicada, o sea la aplicación delas teorías normativas a los problemas morales prácticos. Pero esto no esnada original. Desde Platón los filósofos morales más comprometidos se hanimplicado con cuestiones prácticas de la vida humana: el suicidio, la explo-tación de menores, los derechos de la mujer, el comportamiento adecuado delos servidores públicos, etc.

Durante las primeras seis décadas del pasado siglo, los filósofos moralestrabajaron sin ocuparse de la ética práctica, con alguna notable excepción,como el caso de Bertrand Russell (1872 – 1970), aunque su trabajo fuereconocido por sus aportaciones sobre la lógica y la metafísica, más que por su dedicación a la ética.

Esta ética práctica se comenzó a denominar bioética cuando se empeza-ron a establecer las implicaciones sociales de la investigación biológica yde las guerras y movimientos sobre los derechos civiles (guerra de Vietnam,derechos de los negros en USA, etc.). Los problemas morales sobre laigualdad, justicia, desobediencia civil, las mencionadas guerras, etc.,comenzaron a atraer la atención de los filósofos y se iniciaron las discusio-nes, a veces bastante agrias. Los referentes para la bioética proceden lógi-camente de la ética, cuya tradición nos ha llegado desde la Grecia clásica.Quizá el desarrollo ético más amplio y más próximo lo podemos situar enKant, con su «Ética de la Razón Práctica» que acabó definiendo al hombrecomo un fin y nunca como un medio con el cual tratar de alcanzar otrascosas. Concretamente se refirió al «respeto a la persona, tratándola siem-

pre como un fin en sí».La primera institución donde se comenzó a elaborar la bioética fue el

Hastings Center, en New York en 1969; en 1971 la Universidad de George-town, en Washington fundó el Instituto Joseph & Rose Kennedy de ética, yen él se abrió un centro para la bioética, patrocinando la publicación de la

primera enciclopedia de Bioética. También en ese mismo año se fundó larevista Philosophy and Public Affair , dedicada a la aplicación de la filosofíaa los asuntos públicos.

El aborto, la eutanasia y en definitiva el valor de la vida humana, son

temas que desde el inicio de los años 70 del pasado siglo han ido creciendo




en interés por los desarrollos médicos y consecuentemente por la necesidadde crear un marco para tratarlos desde el punto de vista ético, moral y legal,en todos los aspectos de su complejidad.

Alrededor de la vida humana se han ido desarrollando cada vez más, unconjunto de cuestiones éticas, desde la concepción de la vida, su desarrollo,hasta la muerte. En sentido estricto estas son las cuestiones éticas que se hanenglobado bajo el nombre de Bioética, pero desde que se tomó conciencia deque la sobre-explotación de los recursos terrestres podía tener consecuenciasnefastas para la permanencia de la vida sobre la Tierra, el uso de muchas sus-tancias que han ido envenenando, y que todavía no se ha parado su uso y su

producción, buena parte de la superficie terrestre o, sin querer ni muchomenos ser exhaustivo, la investigación sobre las moléculas que forman el

patrimonio genético de los seres vivos, etc., eran acciones del hombre que podían interferir no sólo con su propia vida, sino con la vida en general sobreel planeta, todos los problemas éticos que giran en ese entorno han pasado aser temas para la Bioética.

Esta disciplina ha sido integrada en algunos curricula de formaciónmédica, pero no tengo noticias de que en ninguna Facultad de Biología,aparte de algún tema en programas de asignaturas concretas, se contemplesu desarrollo; sí comienza a estudiarse en algunos centros especializados

pero en nuestro país no hay un movimiento específico para integrar estaenseñanza en nuestras facultades. Sería interesante considerar que si laUniversidad tiende a ofrecer una formación humanística previa a la for-mación científica, o integrada con ella, estos temas tuvieran una cabida nomeramente testimonial.

Lejos de entender los principios éticos bajo la misma perspectiva y haber llegado a un acuerdo sobre su desarrollo, la controversia es agria. Las pos-turas son bastante extremistas atendiendo muchas veces a cuestiones super-fluas para desviar la atención y olvidando los hechos relevantes. Allá por 1977, el filósofo británico Jonathan Glover (1941 - ) escribió un libro titu-lado «Causing Death and Saving Lives» en el que esgrimía los argumentosde aquellos que defendían que «no tiene derecho a la vida no sólo el feto,

sino el recién nacido»123. El filósofo austriaco Michael Tooley en 1972 publicó un artículo titulado «Abortion and Infanticide» en el que ponía énfa-sis sobre aquellos que justifican que «Since it is virtually certain that an


123 «Causing Death and Saving Lives». Glover, J. 1977. Ed. Penguin Inc. London (1ª edición).



infant at such a stage of its development does not possess the concept of acontinuing self, and thus does not possess a serious right tos life, there isexcellent reason to believe that infanticide is morally permisible in most cases where it is otherwise desirable.»124.

En el otro extremo las posturas son, lógicamente, de aquellos que estánen contra de cualquier intervención sobre la vida humana, como no sea paramantenerla, defenderla y facilitarla; valgan las siguientes afirmaciones:«Tolerar el atentado contra el derecho fundamental a la vida sería una delas formas más radicales de intolerancia: la que no tolera el desarrollo nor-mal de vidas humanas incipientes»125.

Momentáneamente abandonemos estos temas, fundamentalmentemédicos para centrarnos en aspectos de ética o bioética que nos puedenconcernir más a los biólogos. Si quisiéramos enumerar aquellos asuntosque hoy en día tienen implicaciones para ser tratadas por la bioética o por aquellas éticas mucho más concretas (ética ecológica o ética ambiental

por ejemplo), la relación bien pudiera ser demasiado grande, pero paraestablecer un marco conceptual sobre la investigación biológica los podí-amos resumir:

– Eutanasia. – Aborto. Ambos temas clásicos y, lógicamente, relacionados con laMedicina, como los que siguen.

– Fecundación asistida, «in vitro», maternidad de alquiler (con acuer-dos en algunos puntos concretos sobre los que se ha legislado respe-tando normas éticas, aunque no siempre).

– Experimentación con embriones humanos, clonación. Tema de inme-diata actualidad y sobre el que se realizan declaraciones sobre lamarcha, sin tener muchas directrices éticas y legales.

– Manipulación genética, terapia génica, genoma humano. Aunquealgunas legislaciones de países desarrollados contemplan principios legislativos, aún no hay un cuerpo doctrinal consistente. Hayescasa legislación. Las normas éticas recomendadas son básicas.Declaración de la UNESCO sobre el genoma (sobre la que volve-remos).

– etc.


124 «Abortion and Infanticide». Tooley, M. 1972. Philosophy and Public Affairs: 2(1), 37-65.125 «La tolerancia». A. Aguiló. 1995. Ed. Palabra. Madrid.



En otros asuntos:

– Crecimiento demográfico y su control. Los Estados han comenzadoa tomar medidas, a veces poco éticas y por ello en contra de deter-minadas normas morales, aunque la presión de superpoblación, quea veces nos la hacen sentir como una catástrofe, puede ser realidad ala vuelta de pocos años y habrá que ser ágiles y mantener una con-ciencia humana para ofrecer soluciones éticas.

– Degradación del medio ambiente-Desarrollo sostenible-Defensa dela Biodiversidad. En este apartado podemos citar la existencia de

protocolos internacionales, pero hay muchos intereses de paísesdesarrollados y también de autodefensa de los países en vías dedesarrollo.

– Clonación animal y manipulación genética de organismos. Esteaspecto de mucha actualidad ha producido muchas discusiones quese están haciendo sin un marco conceptual aceptado.

– Transgénicos. Tema aún muy poco desarrollado desde el punto devista legal y en el que las normas éticas chocan de frente conenorme cantidad de intereses, fundamentalmente económicos,

pero hay que decir que un buen desarrollo de este tipo de investi-gación podría resolver problemas para la humanidad (países conhambrunas periódicas; destrucción de cosechas por fenómenosnaturales, etc.).

– Experimentación y protección animal, sobre la que se han efectua-do declaraciones, protocolos y posturas muy radicales, surgiendocolectivos muy activos, dentro de los cuales se han alineado figu-ras de la biología y otras ramas científicas, muy beligerantes.

Pero la lista sabemos que es mucho más amplia.

Hoy para definir los contenidos de la bioética se hace referencia al infor-me Belmont, emitido en USA en 1979, sobre los «PRINCIPIOS Y GUÍASÉTICOS PARA LA PROTECCIÓN DE LOS SUJETOS HUMANOS DEINVESTIGACIÓN», en el que se enumeran esos principios: La Autonomía,La No-maleficencia, La Beneficencia y La Justicia.

El principio de Autonomía sería el «respeto a las personas», que se podía

resumir en dos convicciones:




• Todos los individuos deben ser tratados como agentes autónomos.• Todas las personas cuya autonomía esté disminuida tienen derecho a

ser protegidas.

Este principio emana del reconocimiento de la libertad individual en lasociedad. Por ejemplo una de las prácticas que ha contribuido a hacer reali-dad este principio de autonomía es el llamado «consentimiento informado»,en relación con los tratamientos médicos, experimentos con fármacos en

pacientes, etc.El segundo principio, la No-maleficencia, está basado en un principio de

la medicina hipocrática – «en primer lugar no hacer daño» contenido tantoen el juramento hipocrático («…y si es para su daño [del enfermo] e injusti-cia, lo impediré») y continúa: «Anadie daré aunque lo pida un remedio mor-tal, ni tomaré iniciativa de proponer una cosa así». Pero también, dentro del«Corpus Hipocraticum», en el libro de los Preceptos, se amonesta a los queejercen el arte sin una preparación exhaustiva y practican mal la medicina:« Pero es que el daño es para los inocentes enfermos, en los que la fuerza dela enfermedad no se muestra lo suficientemente vigorosa si no llegara a con-

jugarse con la impericia del médico».

Este es un principio tan general, que a veces es muy difícil delimitar por ambiguo: ¿Qué es no hacer daño? Pues pueden existir una gran cantidad decircunstancias (p. ej. Cualquier terapia es molesta y la molestia es un dañoque presenta diferentes grados). Algunos filósofos se plantean, creo yo quecon demasiada carga ideológica, una pregunta sobre este principio: «¿Sehace más daño acelerando la muerte o evitándola?»126 . Para mí esto es unafalacia, cualquier vida humana se debe respetar en sus circunstancias, sinincurrir en el «ensañamiento médico», lo que se necesita es una atenciónadecuada para los enfermos o para los que se encuentran en circunstancias

desesperadas, pues extendiendo este argumento ¿los humanos de muchos países del África negra hemos de eliminarlos porque sufren hambre?; peroestos autores van más allá y en el mismo sentido se plantean ¿Qué tipo dedaño se le infringe a un feto o a un embrión? En la formulación de esta

pregunta, se puede ver, bajo mi perspectiva, la idea que subyace en suargumentación. Yo sólo me preguntaría al hilo de esto ¿Quién puede


126 «Ética para las ciencias y técnicas de la vida». Camp V. 2003. En Cuestiones Éticas en cien-cia y Tecnología en el siglo XXI. Andoni Ibarra y León Olivé (Editores). Ed. Biblioteca Nueva-Uni-versidad del País Vasco.



determinar el tipo o la intensidad de ese daño? ¿Quién está capacitado para decidir? No me extenderé más sobre este aspecto, pero invocaría deforma clara el principio de la «buena práctica médica», que no se ha deinventar, sino que lo hemos heredado de la medicina clásica. Cuando seintentan hacer excepciones a estas normas, el camino se torna muy pen-diente y es muy difícil alcanzar una meta ética con sosiego.

El tercer principio, la Beneficencia lo podíamos expresar como que «losque cuidan y tratan a los enfermos no sólo tienen la obligación de no hacer daño, sino que deben hacer un bien». Este principio es casi más ambiguo eimpreciso que el anterior y en su aplicación surgen también gran cantidad de

preguntas sobre los distintos aspectos de evitar y asegurar.El último principio, la Justicia, lo debemos entender bajo la premisa de

una justicia distributiva. Un estado de derecho, que asume como un dere-cho fundamental la protección de la salud, tiene que procurar hacer justicia,o sea, distribuir justamente esa protección de la salud, creando un sistema

público. Ante la diversidad de situaciones de las personas en la sociedad,esa justicia no debería conducir a un «igualitarismo» sino a una «equidad»,aunque para ello se tenga que hacer una distribución desigual de un bien

básico; «favorecer a los más desfavorecidos», como planteó John Rawls

(1921 – 2002) en su obra «Teoría de la Justicia». En definitiva, bajo este principio se urge a tomar decisiones éticas porque los Estados deben admi-nistrar bajo condiciones de: escasez de medios, terapias muy caras, listas deespera…, etc.

Entre estos principios de la bioética se plantean conflictos y por ello«mantener el equilibrio de todos los principios es tan complejo comoaplicarlos correctamente»127 como declara V. Camp, en su artículo yacitado anteriormente y en el que enumera algunos ejemplos; a modo demuestra podemos presentar: la aplicación del principio de Beneficencia

frente al de Autonomía, como es el caso de transfusiones de sangre en lostestigos de Jehová; otro: confidencialidad del médico frente al manteni-miento del secreto profesional, como en los diagnósticos de enfermedadestenidas por incurables o muy mal vistas socialmente; otro aún: Benefi-cencia vs. Justicia considerando que el bien de muchos puede producir daño/mal a otros.


127 «Ética para las ciencias y técnicas de la vida». Camp V. 2003. En Cuestiones Éticas en cien-cia y Tecnología en el siglo XXI. Andoni Ibarra y León Olivé (Editores). Ed. Biblioteca Nueva-Uni-versidad del País Vasco.



Si analizamos estos principios de la bioética vemos que están orientadossobre el ser humano, pero no tratan de las actividades que el hombre puedellevar a cabo con su ciencia-tecnología sobre todos los aspectos de la Natu-raleza. Se quedan cortos para contemplar todas las acciones humanas.¿Deberíamos ampliar los enfoques bioéticos para contemplar esas accionesde la ciencia? ¿Se debe crear otras éticas más especializadas e independien-tes, que contemplen sólo las actividades científicas en relación con la inves-tigación básica de la Naturaleza?

Pienso, de manera particular, que cada acción en un determinado campodebe estar sometida a los principios éticos generales; ya hemos enunciadoantes la existencia de recomendaciones, normas, principios de actuación eincluso leyes emanadas de esas premisas previas.

La denominada hoy por muchos Ética ecológica o Ética medioambiental,que podemos, para simplificar, considerar contenida, en parte, en el Proto-colo de Kyoto de 1997, o técnicamente el «Convenio Marco sobre el Cam-

bio Climático» inspirado por la ONU, cuyo fin principal sería el control deese cambio climático, evitar el efecto invernadero, mediante la eliminaciónde emisiones de gases a la atmósfera. La adhesión por los países debería ser obligatoria, pero al final depende de la voluntariedad de éstos y sólo cuandose adhirieron 55 naciones (entre todas ellas sumaban más del 55% de lasemisiones) pudo entrar en vigor. Bajo ese Convenio las naciones han tenidoque legislar, frente a intereses económicos de empresas, que han tenido quehacer grandes inversiones, con la consecuencia de encarecer su producción,

pero a las que se ha tenido que obligar a cumplirlas, a veces bajo coacción yotras con penalizaciones económicas.

En temas más relacionados con la investigación humana, animal o vege-tal, la Bioética está tratando de fijar normas de comportamiento de los cien-tíficos en sus investigaciones sobre células madre, cuestiones relacionadas

con el aborto, etc. Y para todo esto, en muchos países se han creado comitéséticos que asesoran a las autoridades civiles, parlamentos, etc., produciendorecomendaciones y propuestas para elaborar leyes, decretos, normas, y a esterespecto podemos citar una muy reciente Resolución de la ONU prohibien-do la clonación terapéutica de fecha 18/02/2005.

Como anteriormente dijimos se han elaborado normas muy básicas acer-ca de la investigación sobre organismos transgénicos o sobre investigacionesde clonación animal, y se ha tratado de adelantar alguna regulación median-te recomendaciones en declaraciones internacionales como el proyecto Gran

Simio de 1993.




Hay también una Ética animal, que trata de regular la experimentación yconsecuente protección de los animales. Esta ha producido una declaraciónuniversal sobre los derechos de los animales de 1977, copiada de la Decla-ración Universal de los Derechos Humanos de 1948, y sobre la que se ins-

piró el mencionado proyecto Gran Simio de 1993 patrocinado por Peter Sin-ger y Richard Dawkin, entre otros. En nuestro país acaba de ver la luz elR.D. 1201/2005 (10-10-2005) sobre «protección de los animales utilizados

para experimentación y otros fines científicos».Como ejemplos creo que valen para hacernos una idea de los campos

tan problemáticos y que generan tanta, demasiada, controversia, pero si

sobre la protección humana se buscan resquicios a las leyes en todas lasnaciones, estas declaraciones, resoluciones, etc., si no las podemos califi-car de papel mojado si que nos deben hacer reflexionar sobre lo que pre-tende el hombre con su entorno tanto físico como biológico. Quedémonoscon la frase de Bernard Shaw «los pueblos deben ser juzgados según tra-ten a sus animales», pero el hombre, sin embargo, necesita a los animales.En la Naturaleza unas especies matan para comer, el hombre para su super-vivencia, su salud, etc., pero es totalmente condenable el HACER DAÑOGRATUITAMENTE.

Sería pues necesario crear una ética amplia, desligada de la bioética, paracontemplar esas actividades científicas del hombre. Hoy el ejercicio de laciencia está muy alejado de aquella ciencia romántica del siglo XIX y prin-cipios del XX. No se concibe una ciencia desprovista de una tecnología (alrevés de como ha sido considerado siempre). Hoy se ha generalizado ladenominación de TECNOCIENCIA (ver «La revolución tecnocientífica» deJavier Echevarria, 2003, Ed. Fondo de Cultura Económica de España) y enese aspecto, el filósofo mejicano León Olivé plantea que «…como sistemas[hoy se entiende que la ciencia y la tecnología están constituidas por siste-

mas de acciones intencionales, N.A.] que incluyen a los agentes que delibe-radamente buscan ciertos fines, en función de determinados intereses, por loque ponen en juego creencias, conocimientos, valores y normas [yo diríaideologías, N.A.]. Los intereses, los fines, los valores y las normas forman

parte también de esos sistemas, y sí son susceptibles de una evaluaciónmoral»128.


128 «Ética aplicada a las ciencias naturales y la tecnología». Olive, L. 2003. En Cuestiones Éti-cas en ciencia y Tecnología en el siglo XXI. Andoni Ibarra y León Olivé (Editores). Ed. Biblioteca

Nueva-Universidad del País Vasco.



Desgraciadamente el desarrollo normativo = ético – moral – legal, no haacompañado al desarrollo científico-tecnocientífico. Hay un vacío que noslleva a interpretaciones, incluso opuestas entre países. El ansia de dominio:económico, cultural, militar, etc. (bajo perspectivas culturales muy variadas)hace que los acuerdos no se puedan asumir más que si se puede deducir

beneficio para los que se sienten detentadores de algún poder.En el año 1997, la UNESCO proclamó la Declaración Universal sobre el

Genoma Humano y en ella se contempla un apartado sobre CONDICIONESDE EJERCICIO DE LA ACTIVIDAD CIENTÍFICA, que en 4 artículossólo, trata de establecer normas éticas, que quizá se podría ampliar a otraséticas aplicadas, sobre la investigación del genoma

En primer lugar recomienda de forma general sobre el desarrollo dela investigación y la regulación de las políticas científicas.En segundo lugar se hace un reconocimiento de la libertad deinvestigación y se induce a asumir sus consecuencias por los cien-tíficos.En el tercer artículo (el núm. 15) se urge a los estados a proclamar normas para regular la investigación desde el respeto a los derechoshumanos, libertades y dignidad humanas. Los resultados de esainvestigación deben ser protegidos frente a un uso no pacífico.Por último, se insta a una promoción estatal de comités éticos inde-

pendientes, plurales y pluridisciplinares para afrontar cuestiones éti-cas, jurídicas y sociales derivadas de la investigación sobre el geno-ma y sus aplicaciones.

Vamos poniendo fin a este libro y quiero hacer unas últimas reflexiones.El conocimiento que la humanidad ha adquirido sobre el mundo natural en

toda su extensión, desde los límites inconmensurables del universo hasta losmás recónditos lugares del cerebro humano, ha servido para que el hombre,

por un lado sienta su pequeñez en todo este escenario y por otro sienta su poder en llegar a desentrañar mecanismos del funcionamiento que le ponenen camino de conocerse a sí mismo en profundidad. En palabras de BertoldBrecht (1898 – 1956) «¿De qué os sirve saber si lo que sabéis no tiene con-secuencias? Nada debe considerarse bueno, parezca lo que parezca, si noayuda.»

Permitidme también para terminar que vuelva a dos temas que, aunque

entran en la esfera de la medicina, están de tanta actualidad que todos los




días los tratamos en nuestras conversaciones: el aborto y la eutanasia, dosde las muchas preocupaciones que debemos plantearnos como especieanimal y racional y tratando de pensar más allá del «utilitarismo» inme-diato.

Sobre el primero mi postura como biólogo es que la vida de un ser, conreproducción sexual, comienza con la fusión de los gametos y restitución delnúmero diploide de cromosomas y, consecuentemente, el inicio de los pro-cesos metabólicos del zigoto que se plasmarán en muy poco tiempo en el ini-cio de la segmentación. Los posteriores mecanismos que tratan de asegurar la supervivencia de ese nuevo ser, serán adaptaciones de la especie, pero

que no invalidan el hecho de la aparición de un nuevo ser dotado de Vida.Para mí, cualquier otra interpretación no son más que ganas de buscar sub-terfugios, excusas y justificaciones para defender ideologías.

Sobre la segunda, y en este año tan especial, creo que es apropiada lasiguiente cita, de un escritor que todos reconocerán:

–«¡Ay!– respondió Sancho llorando-, no se muera vuesa merced,señor mío, sino tome mi consejo y viva muchos años, porque la mayor

locura que puede hacer un hombre en esta vida es dejarse morir, sin másni más. Sin que nadie le mate ni otras manos le acaben que las de lamelancolía».

Año 2005




BIBLIOGRAFÍA(Como una sugerencia a los alumnos para estimular su interés)

ACOT, P. 1990. Historia de la Ecología.Ed. Altea, Taurus, Alfaguara, S. A. (Trad. Lourdes Prieto del Pozo)Madrid. 271 pp.

ALBARRACÍN TEULÓN, A. 1983. La Teoría Celular.Ed. Alianza Editorial. S. A. Madrid. 298 pp.

ALBARRACÍN TEULÓN, A. 1992. La Teoría Celular en el Siglo XIX.Ed. AKAL. Madrid. 54 pp.

ALBERT THE GREAT. Man and the Beast. De Animalibus (Books 22-26)(Trad. James J. Scanlan, M.D. 1987)State University of New York. Binghamton. 518 pp.

ALFONSECA, M. 1996. Diccionario Espasa 1000 Grandes Científicos.Ed. Espasa Calpe, S.A. Madrid. 740 pp.

ALI, ABDUL. 1993. Arab-Islamic Legacy to Life Sciences.Ed. Idarah-i Adabiyat-i. Delli. 113 pp.

ALVAREZ PELÁEZ, R. 1991. La Historia Natural en los Siglos XVI y XVII.Ed. AKAL. Madrid. 63 pp.

AMASUNO, M. V. 1987. La Materia Médica de Dioscórides en el Lapidariode Alfonso X el Sabio.

Ed. CSIC. Madrid. 179 pp.



AMAYA, J. A. 1986. Celestino Mutis y la Expedición Botánica.Ed. Debate. Madrid. 77 pp.

ARGOUD, G. (Ed.) 1994. Science et Vie Intellectuelle à Alexandrie (Ier-IIIeSiècle après J.-C.).Ed. Université de Saint Etienne. S. Etienne. 225 pp.

ARISTÓTELES. Investigación sobre los Animales.Ed. Gredos, S. A. Madrid. 612 pp. (Traducción, prólogo y anotacionesJulio Pallí Bonet,1992.).

ARISTÓTELES. Acerca del Alma. (2ª reimpresión)Ed. Gredos, S. A. Madrid. 262 pp. (Traducción, prólogo y anotacionesTomás Calvo Martinez, 1988.).

ASIMOV, I. 1964. A Short History of Biology.Ed. Greenwood Press. USA. 189 pp. (Reimpresión de 1980).

AYALA, F. J. 1980. Origen y Evolución del Hombre.Ed. Alianza Editorial, S. A. Madrid. 238 pp.

BARONA VILLAR , J. L. 1991. La Fisiología: Origen histórico de una Cien-

cia ExperimentalEd. AKAL. Madrid. 63 pp.

BARREAU, H. 1992. L’Épistemologie (2e. Edition).Ed. Presses Universitaires de France. Paris. 127 pp.

BLUMENBERG, H. 2000. La Risa de la Muchacha Tracia. Una Protohistoriade la Teoría.Ed. Pre-Textos. Valencia. 219 pp. (versión castellana)

BORRELL, M. 1989. The Biological Sciences in the Twentieth Century.

Ed. Charles Scribner’s Sons. New York. 306 pp.BOYDEN, S. 1992. Western Civilization in Biological Perspective.

Ed. Osford University Press. New York. 370 pp. (reimpresión).

BUICAN, D. 1995. Évolution de la Pensée Biologique.Ed. Hachette. Paris. 155 pp.

BUICAN, D. 1995. Historia de la Biología.Ed. Acento. Madrid. 93 pp.

CARRILLO, J. L. 1992. La Medicina en el Siglo XVIII.

Ed. AKAL. Madrid. 56 pp.




CARTER , B. 1974. «Large Number Coincidences and the Anthropic Princi- ple in Cosmology», en Longair, M (Ed.):Confrontation of Cosmologi-cal Theories with Observational Data, Proceeding of the second Coper-nicus Symposium. Dordrech. Reidel. 291-298 pp.

CID, F. (Dir.) 1980. Historia de la Ciencia (4 tomos).Editorial Planeta. Barcelona. (Primera Edición)

COLEMAN, W. 1979. Biology in the Nineteenth Century. Problems of Form, Function, and Transformation.Ed. Cambridge University Press. London. 187 pp. (reimpresión).

Ed. En español de 1983, Fondo de Cultura Económica. México, D. F.

CROMBIE, A. C. 1974. Historia de la Ciencia: De San Agustin a Galileo.Tomos I y II.Ed. Alianza Editorial. S. A. Madrid. 292 pp. y 354 pp.

CUENOT, C. 1973. Teilhard de Chardin.Ed. Labor, S.A. Barcelona. 219 pp. (cuarta edición)

CHECA CREMADES, J. L. 2004 Bibliografía Fundamental sobre Botánica eHistoria Natural (Siglos XV-XVIII).Ed. LIBRIS (Asociación de Libreros de Viejo). Madrid. 527 pp.

DARWIN, C. Autobiografía.Ed. Alianza Editorial. S. A. Madrid. 93 pp. Edición de 1993.

DARWIN, C. 1859. El Origen de las Especies por medio de la Selección Natural.Ed. Albor Libros. Madrid. 504 pp. (Ed. 2005).

DAWKINS, R. 1997. El Gen Egoista

Ed. Salvat Editores, S. A. Barcelona. 407 pp.DEBRU, C. 1983. L’Esprit des Protéines. Histoire et Philosophie Biochimiques.

Ed. Hermann. Paris. 365 pp.

ECHEVERRÍA, J. 2003. La Revolución Tecnocientífica.Ed. Fondo de cultura económica de España. S. L. Madrid. 283 pp.

ELTON, C. 1927. Animal Ecology.Ed. Sidgwick & Jackson, Ltd. London. 214 pp.

FERRANDIZ MADRIGAL, C. 2001. Bestiario de Dioscórides.

Ed. Grupo Medusa Ediciones. Madrid. 288 pp.




GARCÍA SÁNCHEZ, E. 1994. Ciencias de la Naturaleza en Al-Andalus. Tex-tos y Estudios. Tomos I, II y III.Ed. CSIC. Madrid. 350 pp., 269 pp. y 433 pp.

GILLIES, D. 1993. Philosophy of Science in the Twentieth Century. Four Central Themes.Ed. Blackwell. Oxford. 251 pp.

GiORDAN, A. (Dir.) 1987. Histoire de la Biologie. Tome I et II.Ed. Lavoisier. Paris. 210 pp. y 279 pp.

GÓMEZ DE LIAÑO, I. 2000. Filósofos Griegos, Videntes Judíos.Ed. Siruela, S. A. Madrid. 379 pp.

GÓMIS BLANCO, A. 1991. La Biología en el Siglo XIX.Ed. AKAL. Madrid. 54 pp.

GONZÁLEZ DE POSADA, F. 2004. El principio de los primeros principios: el principio antrópico. Anales de la R. Ac. Nac. Med. T.CXX. Madrid. 23-54 pp.

GOULD, S. J. 1983. Desde Darwin. Reflexiones sobre Historia Natural.

Ed. Herman Blume. Barcelona. 313 pp.GRENE, M AND DEPEW, D. 2004. The Philosophy of Biology. An Episodic

History.Ed. Cambridge University Press. New York. USA. 416 pp.

GUGLIELMI, N. 2002. El Fisiólogo. Bestiario Medieval.Ed. Eneida. Madrid. 184 pp.

HAMDULLAH AL-MUSTAUFI, AL-QAZWINI. The Zoological Section of the Nuzhatu-l-Qulub. (edición, traducción y anotaciones de J. Stephenson, 1928).

Ed. Royal Asiatic Society. London. 100 pp., 127 pp. para la ediciónárabe.

HARRÉ, R. 1970. El Método Científico.Ed. Herman Blume. Barcelona. 148 pp.

HARVEY, W. 1628. Del Movimiento del Corazón y de la Sangre en los Anima-les. (Traducción, prólogo y anotaciones de José Joaquín Izquierdo, 1994).Ed. Universidad Autónoma de México. México. 219 pp.

Hooke, R. 1665. Micrografía o algunas descripciones fisiológicas de los

cuerpos diminutos realizadas mediante cristales de aumento con obser-




vaciones y disquisiciones sobre ellas. (Prólogo, traducción y notas deCarlos Solís, 1989).Ed. Altea, Taurus, Alfaguara, S. A. Madrid. 742 pp.

HOSTE, R. (Ed.) 1975. Panorama de la Biología Contemporánea.Ed. Alianza Editorial. S. A. Madrid. 401 pp.

HIDALGO, F. J. 1991. La Nueva Materia. El Postulado de Objetividad y laContradicción Epistemológica fundamental de la Biología Moderna.Ed. Universidad de Extremadura. Cáceres. 158 pp.

HIPÓCRATES. Tratados hipocráticos. (Traducción, prólogo y anotacionesMª del Águila Hermosin Bono,1996.)Ed. Alianza Editorial. S. A. Madrid. 247 pp.

IBARRA, A. y OLIVÉ, L. (Eds.) 2003. Cuestiones Éticas en Ciencia y Tec-nología en el Siglo XXI.Ed. Biblioteca Nueva, S. L. Madrid. 333 pp.

JAHN, I; LÖTHER , R. y SENGLAUB, K. (directores). 1990. Historia de laBiología. Teorías, Métodos, Instituciones y Biografías breves.

Ed. Labor, S. A. Barcelona. 780 pp. Revisión y adiciones de Luis Gar-cía Ballester.

K RAGH, H. 1989. Introducción a la Historia de la Ciencia.Ed. Crítica. Barcelona. 283 pp.

K UHN, T. S. 1986. La Estructura de las Revoluciones Científicas.Ed. Fondo de cultura económica. México. 322 pp. (10ª impresión).

LAMARCK , J. BAPTISTE M. 1809. Filosofía Zoológica. (Reedición de la tra-ducción de José González Llana. 1986. Presentación de Adrià Casinos)

Ed. Alta Fulla. Barcelona. 262 pp.LAUHAM, URL. 1971. Origins of Modern Biology.

Ed. Columbia University Press. New York. 273 pp.

LINNEO, C. 1735. Systema Naturae. Edición Facsímil de la primera edi-ción, por el Dr. M. S. J. Engel-Ledeboer y Dr. H. Engel. 1964.Ed. B. de Graaf. Nieuwkoop (Holanda). 31 pp. + facsimil

LÓPEZ PIÑERO, J. M. 1992. La anatomía comparada antes y después delDarwinismo.

Ed. AKAL, 56 pp.




MAGNER , L. N. 1994. A History of the Life Sciences.Ed. Marcel Dekker, Inc. New York. 496 pp.

MANNICHE, L. 1989. An Ancient Egyptian Herbal.Ed. British Museum Press. London. 176 pp.

MARTÍN FERREIRA, A. I. 1995. El Humanismo Médico en la Universidadde Alcalá (Siglo XVI)Ed. Universidad de Alcalá. Madrid. 229 pp.

MASON, S. F. 1986. Historia de las Ciencias. (4 tomos).

Ed. Alianza Editorial. S. A. Madrid. 168 pp., 193 pp., 181 pp. y 188 pp.MAYR , E. 1982. The Growth of Biological Thought. Diversity, Evolution,

and Inheritance.Ed. Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts. 974 pp.

MAYR , E. 1995. Así es la biología. (edición 2005)Ed. Random House Mondadori, S. A. Barcelona. 326 pp.

MAYNARD SMITH, J. 1979. Acerca de la Evolución.Ed. H. Blume. Madrid. 136 pp.

MOLINA, E.; CARRERAS, A. y PUERTAS, J. (Eds.) 1998. Evolucionismo yRacionalismo.Ed. Institución «Fernando el Católico». Zaragoza. 408 pp.

MONOD, J. 1981. El Azar y la Necesidad.Ed. Tusquets Editores. Barcelona. 204 pp.

NORDENSKIÖLD, E. 1949. Evolución Histórica de las Ciencias Biológicas.Ed. Espasa Calpe, S. A. Buenos Aires. 714 pp.

NUÑEZ, D. 1969. El Darwinismo en España.Ed. Castalia. Madrid. 464 pp.

PARACELSO (FILIPPUS A. T. BOMBASTO DE HOHENHEIM). Obras Completas(Opera Omnia). (Traducción, prólogo y anotaciones Estanislao Llues-ma-Uranga, 1992.).Ed. Renacimiento. Sevilla. 435 pp.

PELAYO, F. 1991. Las Teorías Geológicas y Paleontológicas durante elSiglo XIX.

Ed. AKAL. Madrid. 55 pp.




PLINIO EL VIEJO. Historia Natural. (Traducción, prólogo y anotacioes deA. Fontán, A. Mª Moure Casas y otros, 1995). Libros I y II.Ed. Gredos, S. A. Madrid. 485 pp.

QUINTANILLA, J. F. 1999. Naturalistas para una Corte Ilustrada.Ed. Doce Calles, S. L. Aranjuez (Madrid). 446 pp.

R ADL, E. M. 1988. Historia de las Teorías Biológicas. Tomos I y II.Ed. Alianza Editorial. S. A. Madrid. 334 pp. y 425 pp.

R ATTRAY TAYLOR , G. 1964. La Ciencia de la Vida. Historia Gráfica de laBiología.Ed. Labor, S. A. Barcelona. 369 pp.

R OUSE, M. 1990. La Filosofía de la Biología.Ed. Alianza Editorial. S. A. Madrid. 270 pp.

SAMSÓ, J. 1992. Las Ciencias de los Antiguos en Al-Andalus.Ed. Mapfre, S. A. Madrid. 501 pp.

SCHRÖDINGER , E. 1983. ¿Qué es la Vida?Ed. Tusquets Editores. Barcelona. 138 pp.

SBORDONE, F. (Ed.). 1991. Physiologus.Ed. Georg Olms Verlag. Hildesheim (Alemania). 332 pp.

SEGURA PÉREZ, F. y LOZANO CÁMARA, I. 1992. Ciencias de la Naturalezaen Al-Andalus. II. Serie bibliográfica.Ed. CSIC. Madrid. 223 pp.

SEQUEIROS SAN R OMÁN, L. 2002. La extinción de las especies biológicas.Construcción de un paradigma científicoMonografías de la Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales.Zaragoza. 82 pp.

SINGER , C. 1989. A History of Biology to About the Year 1900. A GeneralIntroduction to the Study of Living Things.Ed. Iowa State University Press. Ames (Iowa). Reimpresión de la 3ªedición. 580 pp.

SINGER , C. 1999. Galen. On Anatomical Procedures. Translation of theSurviving Books with Introduction and Notes. (Ed. Especial).Ed. Oxford University Press. Oxford. 289 pp.

SOBER , E. 1993. Philosophy of Biology.

Ed. Oxford University Press. Oxford. 231 pp.




TEILHARD DE CHARDIN, P. 1967. La Energía Humana (2ª edición).Ed. Taurus Ediciones, S. A. Madrid. 201 pp.

TEILHARD DE CHARDIN, P. 1967. La aparición del hombre (6ª edición)Ed. Taurus Ediciones, S. A. Madrid. 346 pp.

TATON, R. (DIRECTOR ). 1994. La Science Antique et Médiévale. Des Origi-nes a 1450.Ed. «Quadrige». Paris. 720 pp. (2ª edición).

TATON, R. (DIRECTOR ). 1988. Historia General de las Ciencias. Vol. II. LaCiencia Moderna (de 1450 a 1800). Segunda Parte. El Siglo XVII.Ed. Orbis, S. A. Barcelona. 474 pp.

TEOFRASTO. Historia de las Plantas. (Traducción, prólogo y anotaciones deJosé Mº Díaz-Regañón López, 1988.).Ed. Gredos, S. A. Madrid. 531 pp.

VERNET, J. 1998. Historia de la ciencia española.Ed. Alta Fulla. Barcelona. 312 pp.

VERNET, J. 1999. Lo que Europa debe al Islam de España.Ed. El Acantilado. Barcelona. 560 pp.

WILSON, E. O. 1999. Cosilience: La Unidad del Conocimiento.Ed. Galaxia Gutemberg, S. A. Barcelona. 380 pp.




A

Abdallatif, 118Abelardo , 125, 129

aborto, 500, 502, 506, 509Abu Ibn Sina Véase AvicenaAcademia

Platón, 63Academia de Berlín, 190Academia de Ciencias

San Petersburgo, 388Berlín, 232

de Upsala, 216sueca, 219

academia de Montmor, 188Academia de París, 191Academia de San Fernando, 312academia de Sura (Babilonia), 119Academia del Cimento, 194Academia del Lince, 185, 195Academia Naturae Curiosorum, 190Academias, 183Académie des Sciences de Paris, 238,

275, 310, 312Académie Royale des Sciences, 190,

258

acotiledóneas, 220Acquapendente

acromáticos, 342actualismo

teoría geológica, 329, 330Adamson Michel, 220

adaptación, 336, 381funcional, 401

adaptados

supervivencia de los mejor, 372adaptativa, as

evolución, 433características, 377

ADN , 463, 464, 465, 487adquiridos

ÍNDICE

AcotP., 468, 469, 475

Fabricio de, 165, 198, 210, 257, 288,300

cambios, 362, 432caracteres, 336, 339, 383, 415

Aecio de Amida , 108aeróbica, 297

áfidos, 203, 286



África, 43, 112, 219, 319, 320, 327, 328,

504agar-agar, 297Agassiz

Alexander, 320Louis, 68, 320, 372

agnósticos, 383Agostino Bassi , 294Agustín de Hipona (San Agustín) , 106aire fijo (dióxido de carbono), 240aire inflamable (hidrógeno), 240Al Damiri , 118Al Qazwini , 118Al-Andalus, 115, 117alantoidea

cavidad, 134Alarico, 103Alberti

Leone Battista, 141Alcalá de Henares, 150

Alcide d’Orbigny , 274Alcmaeónde Crotona, 60

alcohol, 187, 245, 320, 354, 403alcohólica

fermentación, 290, 291, 459, 461Alcuíno, de York , 124Aldrovandi, Ulisse , 156, 157, 158, 186,

256alegórica, 106

Alejandría, 87, 88, 89, 90, 92, 95, 97,102, 104, 107, 109, 186Biblioteca y Museo, 88Cirilo de, 109

Alejandro

de Mindos, 94, 109

Magno, 63, 64, 65, 87, 131Tralles , 108

alelo, os, 423, 434

alelomorfo, 423

múltiples, 439

alemanes

Filósofos naturales, 264, 267, 342,343, 359, 389, 392Fisiólogos, 251

Alemania, 126, 152, 153, 154, 155, 158,177, 190, 191, 211, 216, 238, 245,246, 248, 249, 267, 342, 356, 372,373, 380, 403, 406, 410, 441, 499

aletas, 52, 391, 409 Alexipharmaca, 92, 110

alfa. Véase hélice alfaalfabéticoorden, 153, 157, 208

alfabeto, 232Al-Fârâbî, 115Alfonso

Aguiló, 502Alfonso X

el Sabio, 126algas, 220, 221, 288, 297, 320, 321, 322,

331, 344, 350, 351, 412algodón, 110, 292Alhazen

matemático árabe, 194, 195alimentos, 103, 108, 168, 238, 246, 257,

283, 460al-Jâhiz, 118alma, 45, 55, 61, 65, 66, 70, 71, 91, 96,

180, 229, 231, 232, 238, 242, 272,283, 299

almas, 71, 139


AlpiniProspero, 185

alquimia, 105, 133, 188, 235, 239altruismo, 495Ambrosio de Milán , 106América, 43, 154, 184, 219, 276, 308,

309, 313, 315, 320, 325, 327, 328,332, 375, 441

América meridional, 313

American journal of physiology, 249



American Physiological Society, 249

Amici, G. B., 344amniotas, 331, 395amoníaco, 240Amyntas II, 63 An account of some new microscopical

discoveriesObra de J. T. Needham, 282

ANAIMA, 73, 74análisis matemático, 234, 471analogía, as, 199, 224, 267, 274, 275,

276, 282, 368, 373análogos, 411

Teoría de los, 274Anatolia

Pérgamo de, 56, 97 Anatome animalium

obra de G. Blaes, 258Anatomía, 46, 50, 72, 82, 88, 95, 98,

99, 105, 107, 109, 115, 135, 142,143, 160, 161, 164, 166, 186, 196,

197, 198, 199, 210, 213, 215, 222,

255, 256, 257, 258, 259, 260, 261,262, 265, 266, 269, 271, 274, 275,275, 276, 299, 316, 338, 342, 343,348, 356, 359, 371, 375, 380, 382,385, 388, 392, 398, 405, 406, 407,408, 409, 410, 411, 438, 451comparada, 90, 143, 155, 164, 167,

comparada evolucionista, 408del cuerpo humano, 44, 46evolucionista, 276evolutiva, 387

microscópica, 199

viviente, 161

Herófilo, fundador de la, 89humana, 142, 159

Medieval, 135 patológica, 90, 119

vitalista, 241

anatómicos

Dibujos de Aristóteles, 70Anaxágoras , 61Anaximandro, 57, 58, 59, 61, 336Anaxímenes , 58ancestral, 224, 331, 376, 395, 397, 398,

409, 412, 434Anélidos, 222, 412anginas, 83Angiospermas, 316, 328, 334, 412Anicia

Juliana, 111, 156animal

alma, 70clonación, 503, 506comportamiento, 67, 454electricidad, 242ética, 507

protección, 503química, 245, 248reino, 271, 275, 382superstición, 46

Animalcula, 344


230, 231, 241, 242, 244, 247, 248,

197, 200, 221, 255, 346, 381, 405,

408, 411

Animalcula infusoria fluviatilis et mari-naobra de O. F. Müller, 288

animalculista, 300animalculistas, 282, 284, 303animálculos, 203, 280, 283, 286, 287,

288, 289, 290, 292, 302, 345animales

de sangre fría, 167formas, 391inferiores, 79, 198manipulados, 467

pluricelulares, 399superiores, 398

animales inferiores, 265, 377, 391, 405animales sagrados. Véaseanimista, 239

Anophelesgénero de mosquitos, 298



Anselmo, San, 179Anson

George, 308Antártica, 326Antártida, 318, 322, 333antiaristotélico, 211, 238antiaristotelismo, 257antibióticos, 455anticuerpos, 454, 461

Antígono de Caristos , 94Antiguo Testamento, 51Antioquia, 88, 104antitoxinas, 460, 461ántrax, 295, 297antropogenia, 406 Antropología, 378, 407apeiron, 57Apendicularias, 394

ApoloLyceo, 64Apolodoro , 92apologética, s, 106, 147Apolonia

Diógenes de, 58apoplejía, s, 83apoptosis

muerte celular programada, 249 Apuntamientos para la Historia Natural

de los paxaros del Paraguay y del Río de la Plataobra de F. de Azara, 313

AquinoSto. Tomás de, 132

árabes,

libros, 126

76, 111, 112, 113, 114, 117, 118,119, 126, 130, 133, 136, 137, 140,148, 150, 151, 285

Arabia, 105

Aragón, 137

Arañas, 74

arbustivos, 333arbustos, 210archaei, 236Ar chaeopteryx

, 276lithographica , 382 Archetype, 276archipiélago, 318 malayo, 407archipterygium, 409

Archiv fur Anatomie und Physiologie,347

Archiv für die gesammte physiologie

249Archiv für die Physiologie, 191 Archiv für Pathologie , 353

arcilla, 45, 50, 54, 66, 252


Anphioxus, 393, 412

Anselmo de Canterbury , 125

arcos branquiales, 198, 267, 410

Argelia, 298aria

raza, 375Ariosto , 149aristócrata, 93Aristófanes de Bizancio , 110, 94

Aristóteles, 57, 60, 62, 63, 64, 65, 66,67, 68, 69, 70, 71, 72, 73, 75, 77, 79,86, 88, 91, 94, 96, 100, 102, 106,107, 108, 109, 110, 113, 114, 115,116, 117, 118, 119, 123, 125, 126,127, 128, 130, 132, 133, 139, 140,

149, 154, 155, 156, 157, 165, 166,170, 207, 208, 210, 213, 217, 219,230, 238, 255, 256, 257, 261, 266,268, 272, 274, 280, 299, 300, 320,415

aristotélica, as, oautoridad, 139

filosofía, 132, 180

idea del alma, 238

ideas, 171, 299

espíritu, 89, 210



tradición, 170, 180

Liceo, 88organon, 173

pensamiento, 75sentido de la historia, 264

aristotélico-escolásticacosmología, 176

aristotélicosconceptos, 73escritos, 102

principios, 108términos, 73trabajos, 70, 208

aristotélico-tomistafilosofía, 181

aristotelismo, 136, 166, 177Aritmética, 105aritmético

aumento, 368

Armadillo, 184armonía universal, 335 ARN , 464, 465Arnau de Vilanova , 137Arnold

J., 316Arouet

François Marie, sobrenombreVoltaire, 261

arquetípico

plan, 265, 266arquetipo, 276, 364, 392, 409

Arquímedes, 113, 178

arquitectónicosornamentos, 128

arquitecturacelular, 456construcción de catedrales, 138de las moléculas, 245

de los organismos, 252

del cuerpo humano, 60intelectual, 114orgánica, 380

arrecifes de coral, 320, 366Arrhenius, 415Artedi

Peter, 212, 215Arterias, 222Artes

estudios de, 130

Facultad de, 130, 139


Artes y TeologíaFacultades, 130

árticazona florística, 328

Articulata, 221Artrópodos, 412Ascidias, 394, 396, 397 Asclepiadaceae, 345

AselliGaspar, 257

AshmoleElías, 186

Asia, 43, 52, 219Asia Menor, 64, 88, 97, 112Asirios, 82

, 51, 74, 424 Asno, osaster , 356Astronomía, 81, 105, 161, 181, 182Asur, 51Atapuerca, 43Atenas, 63, 64, 65, 75, 87, 102, 104, 499Atica, 102Atlántico

océano, 319, 320, 334atómica

fuerza, 206t eoría, 245



Augustine Pyrame de Candolle, 221Aurelio

Marco, 98Aurelio Severino

Marco, 257Australia, 311, 315, 327, 328, 333, 345Australiana

región geográfica, 325

AustralisTerra, 311Austria, 323 Autoecología, 474Autonomía, 503, 505autonomía morfológica, 483autótrofas, 296Averroes , 115, 116, 117, 119, 120averroísmo, 136ave, s,74, 94, 106, 107, 111, 134, 143,

154, 155, 157, 165, 213, 217, 223,237, 263, 265, 267, 270, 302, 309,311, 317, 325, 326, 331, 335, 392,395, 410, 451

Avicena, 115, 116, 119, 137, 163avicenistas, 136Avignon

escuela de, 121Azara

Félix de, 313

B

Babilonia, 54, 65, 119, 120, 499 bacilo, 297

BaconFrancis, 172, 173, 174, 175, 177,

180, 183, 232, 359Roger, 130, 131, 132, 139, 148, 195

baconianométodo, 174, 189, 282

bacterianacélula, 463

Bacterias, 203, 223, 291, 292, 295, 296,297, 344, 439, 452, 456, 463, 467

bacteridias, 295


Atomistas, 59

átomo, 60, 236

fénix, 134

Bacillus anthracis, 295

bacteriófago, os, 439, 463, 467Bacteriología, 291, 295, 296, 297, 447,

448 Baer

K. E. von, 266, 267, 302, 305, 349,373, 388, 389, 391, 392, 406

Baja Edad Media, 126 balance, 246

dinámico, 474Balanogloso, 395, 396

balanza, as, 194hidrostática, 219

Balfour

Francis, 394, 396, 397, 398, 399 ballenas, 155, 216Baltimore, 249Bamberg

Johannes Faber de, 189Banks

Joseph, 311, 315Barcelona, 101, 184

Universidad de, 251 barómetro, 193

barrera, 328 barrerasfísicas, 326naturales, 325

barridomicroscopio de, 202, 206, 453, 457

barro, 59, 82, 313 barros de diatomeas, 322Barry

Martin, 352

Bartolomé de Inglaterramonje franciscano, 71



bases

parejas de, 464 púricas y pirimidínicas, 465secuencia de, 463

basicidad, 237Basilea, 161Basilio Magno , 106

batalla de los libros, 162Bateson

William, 395, 396, 423, 438, 440Bath

Adelardo de, 126 Bathybius haeckeli, 320Baudin, Nicolas315Bauer, Ferdinand, 315Bauhin, Kaspar, 210, 211 Baviera, 382 bazo, 86, 297Beadle, George W., 464Beagle, 316, 318, 325, 366

Becher, Joachim, 239Beckner, Morton O., 486Beirut, 104Belmont

informe, 503Belon

Pierre, 154, 155, 162, 186, 256, 274Beneden,Edouard van, 389Beneficencia, 503, 505Berbería

mono de (Macaco), 98Berkeley, George, 235

Berlín, 190, 345, 346, 348, 353, 405,469Universidad de, 380

Berna, 241


BernardClaude, 245, 246, 247, 248, 249,250, 251, 252, 402

BertalanffyK. Ludwig von, 485, 487

Berthelot

Pierre E. Marcelin, 245Bertold Brecht, 508Berzelius

Jöns Jacob, 245 bestias, 46, 71Biblia, 99, 106, 363 Biblia naturae

obra de J. Swammerdan, 201Biblioteca, 66, 88 Bibliotheca Botánica, 309

BichatMarie François Xavier, 273, 341,342, 350

bilishumor hipocrático, 85, 86

binocular visión, 195

binomialnomenclatura, 210, 212, 218

biocenosis, 334, 471, 472, 473, 474

Biodiversidad, 503Bioética, 481, 500, 501, 506bióforos, 357

biogénesis, 290, 292, 294 Biogenética

ley, 392, 406, 409 biogeografía, 153, 317 biogeoquímica, 481

Biología, 42, 48, 50, 52, 62, 65, 79, 81,91, 101, 103, 115, 127, 128, 161,165, 227, 344, 363, 374, 385, 443

facultad de, 439, 501Filosofía de la, 477historia de la, 75, 158, 217, 291, 487

del desarrollo, 404experimental, 282, 286, 287,448, 462

molecular, 249, 385, 404, 441, 445,462, 463, 464, 484

BiológicaEstación, 448



bioma, 472Biometría, 418, 433

bionomíamarina, 325oceánica, 322

bioquímica, 82, 249, 250, 251, 295, 357,385, 404, 441, 445, 454, 459, 460,

síntesis, 453 biosfera, 332, 481 bizantina

era, 104, 105, 110, 111literatura, 110

Black Joseph, 240

BlaesGerard, 258

BlainvilleHenri Marie D. de, 341, 342

blas, 236 blas humano, 236 blastodémicas

hojas, 398 blastodermo, 303 blastoporo, 393Blumenbach, Johann F., 266Bock, Jerome, 152, 153Boe

Franz de la (Franciscus Sylvinus),237


462, 463

Boecio, 123, 124Boehme, Jacob, 264Boerhaave

Hermann, 201, 234, 241Bogotá, 327Bolonia

Universidad de, 135, 157, 184, 197,242, 256, 284

Bonn, 352, 356Bonnet

Charles, 261, 284, 285, 286, 288,302

Bonnier, Gastón, 380

Bonpland, Aimé, 327 boreal

zona florística, 328Borelli

Giovanni A., 189, 194, 234, 237 bosque, es, 317, 332, 333, 468

Botánica, 75, 95, 154, 216, 311Bahía de la, 312

botánica farmacéutica, 93

botánicasexpediciones, 313Botánico

jardin, 184, 221, 315, 328Boticelli, 142Bougainville

Louis Antoine de, 310, 312Boveri

Theodor, 356, 389, 403, 435, 437Bowditch

Henry P., 249BoyleRobert, 170, 187, 189, 204, 235, 354

Bradypus, 219

BraheTicho, 165

Branchiostoma, 393, 412Brasil, 393, 406Bretaña, 448Bridges, C. B., 438

Briozoo, 205Brisseau-Mirbel

Charles, 347British Ecological Society, 472British Museum, 186, 276, 316Brno, 426Brongniart

Adolphe T., 331Alexandre, 331

Brown

Robert, 315, 316, 345, 347



BruneteJosé, 312

BrunfelsOtto, 152, 153

BrunoGiordano, 181

Buchner Edouard, 461

Büchner, Edouard, 459Budapest, 221

budismo, 499BUENA PRÁCTICA MÉDICA, 505

bueyes, 74, 98

BuffonGeorges Louis Leclerc, conde de,234, 260, 268, 269, 270, 282, 283,284, 288, 289, 290, 299, 310, 311,

325, 329, 337, 338, 360, 415Bukhara, 115


brownianosmovimientos, 316, 345

Brujas, 150

Bulldog buque inglés, 319

burguesía, 138Burma

B. H., 490 burro, 211

C

Caballos, 74, 211Cabo

Ciudad de El, 328cadenas alimenticias, 473Caenorhabditis elegans, 404Cairo

El, 120Caius

John, 166

Calamites, 333

Cambio Climático, 506Cambridge, 154, 166, 213, 248, 316

Universidad de, 261, 463Camerarius

Rudolph J., 200Camp

Victoria, 505Campeche

árbol, 355Camper

Pieter, 266Canaán, 51Cannon

Walter B., 250Canon de medicina, 163

obra de Avicena, 115Caracteres convergentes, 411Carbonífero, 330, 331, 332, 333Caribe

Mar, 320, 335

CarintiaHermann de, 126

Carlomagno , 124Carlos III, 187, 314Carlos IX, 188Carlos V, 162Caro

Tito Lucrecio, 94Carta de la Ciencia, 84Carta sobre los gusanos, 108cartesianismo

método inspirado en Descartes, 232,242, 378

Carvajalministro de Fernando VI, 308, 309

Casa de la Geografía, 186casa de las Musas, 185casa de Salomón

institución imaginaria de F. Bacon,175



Cassiodoro , 124Castilla

Consejo de, 181Castillo

Juan del, 315Catania, 59Católica

Iglesia, 105, 125, 131, 138, 385

CatónMarco Poncio, 91Cavanilles

Antonio José, 314Cavendish

Henry, 240cebada , 79, 80cebras, 211Cefalocordados, 394Cefalópodos, 74

Celentéreos(Cnidarios), 74


CaserioGiulio, 257

Cell in Development and Inheritanceobra de E. B. Wilson, 438

cella, 343cellula, 343celoma, 398celular, 204, 249, 251, 252, 290, 316,

341, 345, 349, 350, 351, 352, 353,354, 356, 357, 380, 404, 416, 432,

434, 437, 452, 456, 457, 464, 465,467, 487sustancia, 355

celularidad , 393células madre, 455, 506Cenozoico, 330centríolos, 356centrosoma, 356Ceos

Isla de, 90

Cephalochorda, 396

Ceratium tripos, 322Cerdeña, 319Cerebro, 396Cervantes

Naturalista de la expedición a«Nueva España», 315

CesalpinoAndrea, 186, 209, 210, 211, 212

CesiFederico, 188, 195

Cestodos, 298Cetáceos, 74Cicerón, 499Ciencia

historia de la, 42, 62, 66, 88, 156Ciencias Naturales, 313, 426cigoto, 423Ciliados, 344Cilicia, 93cilindros tortuosos primitivos

concepto de F. Fontana, 342Cimento

Accademia dei, 189, 194, 197cinematografía, 453circulación, 50, 159, 163, 164, 165, 169,

203, 222, 271, 272de la savia, 240de materia, 474de moneda, 138fisiología de la, 248

circulación capilar, 203circulación de la Naturaleza

propuesta de algunos filósofos sobrela teoría evolutiva, 489

concepción filosófica, 246

circulación de la sangre o circulacion

194, 240, 257circular

sanguinea, 50, 159, 163, 165, 169,




circulatoriosistema, 52, 58, 197

circunstancias ambientales , 384circunstancias favorables , 258, 362circunvoluciones, 90, 407Cirene

Calímaco de, 94Cirrípedos, 222Ciruelo

Pedro, 150cirugía, 46, 262, 295, 447, 451, 453, 458citoblastema, 350citoblasto, 350citología, 205, 354, 356, 418, 432, 434,

437, 441citológica, as, o, os,

investigación, 456observaciones, 438

sopoprte de la herencia , 438

estudios, 436fenómenos, 355

trabajos , 436citólogo, 252, 403, 440citoplasma, 356, 357, 419, 432, 456,

465, 466citoplasmática, as, o, os,

membrana, 356corrientes, 348, 358

orgánulo, 296, 356ribosomas, 465

citoquímica, 357Citosina, 464clasicismo, 138, 149

de las ciencias por los árabes, 115

Classes Plantarum, 216

Claudio Eliano , 108Clemente IV

Papa, 131Clements

Frederic E., 470Cleopatra, 88, 95Clift

William, 262, 276clima, 42, 177, 182, 283, 326, 327,

332, 333, 334, 406, 455climáticas, os

regiones, 319

ambientes, 328cambios, 333

Clonaciónanimal, 503

Coelacanto, 324Coenorhabditis elegans, 439Cohn

Ferdinand J., 296, 297Coiter Volcher, 164, 165, 256, 300

ColbertJ. Baptiste (ministro de Luis XIV),190

Colegio de Francia, 247Colegio Imperial, 190Colegio Universitario de Londres, 248

cólera, 150, 297

temperamento hipocrático, 86

clasificación, 52, 62, 72, 73, 74, 153,158, 173, 201, 207, 208, 210, 212,214, 215, 217, 218, 220, 221, 222,223, 224, 259, 266, 270, 271, 272,276, 341, 346, 360, 370, 371, 373,394, 396, 397, 398, 411

Coll y PujolRamón, 251

College, 166, 189, 248, 262, 276, 407,486

Collegiuminstitución de Ámsterdam, 258

Colofónciudad de, 59, 92




Colombo

Realdo, 163, 164, 210Colón

Cristóbal, 141, 319Colonia

Alberto de (Alberto Magno), 130,132ciudad de, 132, 154

ColonnaFabio, 212

ColumbiaUniversidad de, 438, 489

ColumellaLucio Junio Moderato, 91

Comentarios sobre Dioscóridesobra de U. Aldrovandi, 156

CommersonJoseph P., 310, 311

CommissionInternational Polar, 321

Comparative Anatomy of Stomachs and Guts begunobra de N. Grew, 200, 255

ComteAugust, 359

Comunidad Europea, 452Concentricycloidea

Clase de Equinodermos, 324Conferencia Pan-pacífica, 321Consejo Internacional para la explo-

ración marina, 321

Constantinopla, 104, 111, 112, 116, 149

Contemplation de la natureobra de Ch. Bonnet, 261contraste de fases, 206, 354, 453Cook

James, 311, 315, 319, 327Cope

Edward D., 382Copenhague, 186, 321, 344Copérnico , 139

Nicolás, 161, 181

Corán, 112, 114Corazón, 222, 223Cordados, 394, 395Cordaites, 332Cordus

Valerio, 153, 154, 155Corpus Hipocraticum, 504

conjunto de obras de Hipócrates, 83corpúsculos sanguíneos, 203, 345correlación de las partes, 270

correlación estadística, 260, 272, 417,433Correns

Karl Erich, 431, 432, 433Cos

sla de, 81, 82Cosme Indicopleusta , 110cosmología, 176, 336Covadonga

galeón español Nuestra Señora de,

308conservación, 48, 104, 185, 187, 242,

262, 365, 369, 424conservación de la energía

Ley, 246, 424Consolación de la filosofía

obra de San Agustín, 123Constantino el Grande

Emperador, 104Constantino VII

Porfirogéneta, 110, 111

CowlesHenry C., 470

Crateuas , 93, 96creación, 45, 51, 57, 102, 105, 106,

170, 175, 189, 218, 257, 259, 299,335, 337, 366, 367, 371, 406

creación espontáneaGeneración espontánea, 107

creaciones

sucesivas, 274, 335, 363, 370




culto, 43, 202, 233cultura, 41, 46, 47, 49, 50, 51, 52, 54,

55, 58, 63, 69, 87, 91, 96, 97, 99,100, 103, 104, 115, 116, 117, 119,123, 124, 127, 130, 137, 140, 141,148, 151, 165, 240, 496, 497, 499

culturas agrícolas, 52Cumaná

Venezuela, 310

cuneiformeescritura, 49, 82curiosi rerum naturae, 187Cuvier

Georges, 221, 222, 260, 268, 269,270, 271, 272, 273, 274, 275, 276,329, 331, 338, 341, 359, 360, 363,367, 370, 372, 373, 381, 382

D

d’Alembert

Jean Baptiste le Rond, 234d’Azyr

F. Vicq, 260, 266da Vinci

Leonardo, 142, 143, 151, 160Dalton

John, 236, 245Damasco

Nicolás de, 91Darwin

Charles R., 58, 225, 249, 267, 313,316, 317, 318, 319, 325, 330, 335,336, 338, 357, 360, 364, 365, 366,367, 368, 369, 370, 371, 372, 373,374, 375, 376, 377, 378, 379, 381,383, 384, 385, 392, 393, 405, 406,407, 408, 411, 413, 414, 415, 416,418, 421, 422, 423, 425, 426, 431,432, 433, 439, 446, 468, 470Erasmus, 338, 360, 416

darwinismo , 407 social , 374, 375, 380, 408

DaubentonLouis J. M., 260, 269, 289, 337

DavaineC., 295, 297

DawkinR., 494, 507

DawsonSir John William, 332

293, 297, 430, 439, 451, 455, 464

chacal, 51Chalcídice, 62Challenger, 319, 322, 323, 324, 396Chambers

Robert, 364, 365Chardin

Pierre Teilhard de, 384, 482, 492Chargaff

Erwin, 463charlatanería, 76

Ch

ChartresEsuela de, 126

ChicagoUniversidad de, 473

Chile, 313chimpancé, 338China, 110, 152, 308chorda , 394

CHORDATA

Phylum, 396Christianismi Restitutio

De, 163




De formatione intestinorumobra de C. F. Wolff, 303

De formatione ovi et pulliobra de G. Fabricius, 300

De formato foetu

De dignitate et argumentis scientiarumobra de F. Bacon, 173

De animaobra de Aristóteles, 65

De animalibusobra de San Alberto Magno, 133

obra de G. Fabricius, 300 De generatione animalium

obra de Aristóteles, 65obra de W. Harvey, 300

de Graaf Regnier, 202, 302

De homineobra fisiológica de Descartes, 231

De Humani Corporis Fabrica

Obra de A. Vesalio, 161 De l´infinito universo e mondiobra de G. Bruno, 181

de l’ObelMathias, 209

De motu animaliumobra de G. Borelli, 234

De Motu Animaliumobra de G. Borelli, 194

De natura hominis

obra del Corpus Hipocraticum, 230 De ovi mammalium et hominis genesiobra de K. E. von Baer, 388

De ovo incubato observationesobra de M. Malpighi, 301

De partibus animaliumobra de Aristóteles, 65

de Peiresc Nicolás Fabri, 172, 188

De Plantis

obra de A. Cesalpino, 210 De rerum natura

obra de T. C. Lucrecio, 94

De usu partiumobra de Galeno, 230

De viribus electricitatis in motu muscu-laris commentariusobra de L. Galvani, 242

de Vries

De revolutionibus orbium celestiumobra de N. Copérnico, 181

Hugo, 336, 352, 357, 424, 425, 431,432, 433, 437, 438

Declaración Universal de los DerechosHumanos, 507Declaración Universal sobre el Genoma

Humano, 508dei Luzzi

Mondino, 135deistas, 261Delbrück

Max, 463Delft

ciudad de Holanda, 201Demócrito, 60, 61, 62, 257, 301 Dentalium

Génnero de Moluscos, 402Dermatozoa, 265Desarrollo sostenible, 503Descartes

René, 169, 172, 176, 177, 178, 179,180, 181, 183, 188, 194, 230, 231,232, 234, 241, 264, 279

descendencia, 211, 221, 224, 267, 370,378, 383, 392, 405, 406, 427, 429,430

Descendent of Manobra de Ch. Darwin, 375

descendientes, 106, 211, 224, 238, 334,338, 339, 366, 369, 409, 413, 415,417, 418, 419, 424, 425, 439, 441,495

detección de vida, 483

determinaciónidea de la, 240, 403determinación sexual, 435, 436



determinista, as

concepto, 247leyes, 488

determinísticofinalismo, 488

detritívoros, 323


Devónico, 330, 332Dialéctica, 105, 149Diandria, 217diblásticos, 392, 398

dicotiledóneas, 79, 80, 198, 210, 214,220, 259, 334dicotómica, 62 Dicrostonyx

género de Lemingos, 495Dictiosomas, 357Diderot

Denis, 234 Die Infusionsthierchen als vollkommene

Organismen

obra de C. G. Ehrenberg, 345 Die Radiolarien

obra de E. Haeckel, 405 Die Zenzung (Generación)

obra de L. Oken, 343difteria, 297digestión, 237, 247Diginia, 217Dinamarca, 158

Dinoflagelados, 322 Dinornisgénero de aves extinto, 276

Dios, 45, 59, 66, 97, 99, 105, 106, 137,173, 179, 242, 282, 299, 301, 337,496

DioscóridesPedanio, 92, 93, 94, 102, 111, 114,120, 127, 149, 152, 154, 156, 208

dioses, 46, 50, 54, 83, 84

Discurso del método

obra de R. Descartes, 177, 178, 230

disección, 133, 156, 198, 201, 258, 454disecciones, 50, 58, 60, 89, 98, 135, 136,

143, 160, 190, 201, 256, 260, 262,300, 455

disputasmétodo escolástico, 63, 129, 147,150, 287

DisraeliBenjamín, 365

DobzhanskyTheodosius G., 488, 493

Doctor IluminadoTítulo de R. Llull, 137

Doctor mirabilistítulo de R. Bacon, 131

Doctor universalisTítulo de San Alberto Magno, 132

Dodo ( Raphus cucullatus)género de aves extinto, 317

Dogma Centralde la Biología, 464, 465

dogmático, 52, 264, 364dogmatismo, 114Dollo

Louis, 382Dombey, 313

Joseph, 312dominancia

regla de la Genética, 427, 430dominante y recesivo

conceptos de, 429Dominicos, 130, 137Dóricos, 81 Dracunculus

género de Nematodos, 108Dresde

ciudad de, 347Driesch

Hans A., 400, 401, 403, 438, 483

drogas, 93, 95, 447, 449dromedario, 258



Drosophila

género de moscas, 404, 438, 440,451

Drosophila melanogaster , 404, 438, 451dualismo, 180, 405


DuboisE., 382

Dugong género de animales del SE. asiático,118

Dujardin

Félix, 351, 389duramen, 78Dusseldorf

ciudad de, 375Dutrochet

Henri J., 342, 343Duverney

G. Joseph, 260Dyer

W. T. Thiselton, 328

E

Ebers papiro de, 48

EberthKarl J., 296, 297

eclesialestructura, 308

eclesiástica, as, 124, 130filosofía, 117

Ecología, 250, 325, 371, 445, 455, 467,468, 469, 471, 472, 474, 475

ecológicaÉtica, 506

ecosistemas, 296, 332, 455, 472, 473,474

ectodermo, 390, 393, 398, 399, 406ectotérmicos, 331Edad Media, 49, 71, 99, 101, 106, 107,

109, 117, 119, 120, 121, 124, 125,131, 134, 137, 138, 139, 140, 141,148, 157, 162, 180, 184, 186, 208,233, 280, 328

Edad Moderna, 229Edades oscuras, 102, 121, 130Edimburgo

ciudad de, 276, 316Edwards

Henri Milne, 342

Efémera, 258egagrópilas, 237Egeo

mar, 53Egina

Pablo de, 105, 108egipcios, 46, 53, 56, 81Egipto, 48, 49, 51, 54, 55, 65, 88, 95,

118, 499egoísta, el gen

obra de R. Dawkin, 494EhrenbergChristian G., 203, 344, 345, 355

EhrlichPaul, 447

Eimer Theodor, 383

El azar y la necesidad obra de J. Monod, 483

El origen de las intuiciones morales

artículo de A. R. Wallace, 496Eldredge Niles, 490

Elea, 59electricidad, 239, 242, 449eléctricos

campos, 403electrocardiogramas , 458electroencefalogramas , 458electroforesis, 455, 462

electrónicamicrografía, 467




electrónicomicroscopio, 452, 456

electrónicosdispositivos, 450

elefantes, 270, 329, 378 Elementa physiologiae corporis humani

obra de A. von Haller, 241elementos de la herencia, 419, 420 Elementos de una sistemática filogenéti-

caobra de W. Hennig, 225

elementos

hereditarios, 418mágicos, 82

Eliano, 106, 110, 132Elton

Charles S., 467, 468embalsamamiento, 48, 89embriología, 60, 89, 165, 197, 199,

257, 265, 266, 277, 279, 300, 303,304, 354, 371, 373, 381, 385, 387,388, 389, 392, 393, 394, 397, 398,399, 400, 401, 403, 404, 405, 408,

embriológicasgeneralizaciones, 388ilustraciones, 300observaciones, 58, 143, 300, 393,397, 404, 409

embriológicoconocimiento, 379origen, 225, 303, 388, 411, 432, 435

pensamiento, 299 proceso, 400

embrión, 107, 117, 155, 184, 212, 284,299, 300, 302, 303, 305, 349, 352,390, 391, 394, 395, 396, 400, 401,402, 403, 404, 504

embrionarias

formas, 265, 352, 377, 392, 455hojas, 398, 399

embrionario

desarrollo, 107, 134, 244, 266, 275,277, 304, 345, 352, 393, 394, 399,400, 401, 403, 404, 406, 411, 466 período, 402

embriones, 107, 267, 299, 302, 303,389, 391, 392, 393, 394, 395, 399,401, 403, 435, 502

Embryonic Development and Inductionobra de H. Spemann, 403

Emesa

Nemesio de, 107emires, 114Empédocles, 85, 301, 336empedocliana

teoría de los «cuatro elementos», 235emperador, 88, 98, 104, 108, 110, 111,

124, 162empírica, 42, 97, 235, 242, 497empírico

conocimiento, 139, 282, 378

empíricos, 105, 464, 496empirismo

método filosófico, 165, 172, 174,232, 242, 477

empiristafilosofía, 181movimiento, 176, 183, 206

Endeavour barco del capitán J. Cook, 311

endémico, 328

endemismos, 152, 320Endlicher

Stephan, 221, 223endodermo, 390, 393, 398, 406endometrio, 78endotérmicos, 331enraizarse, 331ensamblarse, 465

esenciales, 85, 291, 420

415, 438, 448

ente, 179, 288entendimiento, 66, 178, 495

Enteropneustos, 396




enterramientos, 48

entes, 483envejecimiento, 405envenenando, 501envés, 196enzima, as,460, 455, 454, 461, 464,

enzimáticoconjunto, 464metabolismo, 249

Ephemerae vita

obra de J. Swammerdam, 201epicontinentales

mares, 333epicúreos, 96Epicuro, 94

teoría atómica, 233epidemia, as, 61, 138, 280epidémico, 280epidermis, 347, 398epidídimo, 304epigénesis, 282, 283, 286, 299, 301,

302, 303, 304, 387, 388, 389epigenético

desarrollo, 299epigenetistas

defensores de la Epigénesis, 284,286, 287

epilepsia, 83, 84

epistemológicos, 172

epitelio, 304, 343, 457epítome, 264epopeyas

animales, 110equilibrios puntuados, 490Equinodermos, 74, 319, 324, 361, 396,

Erasistrato , 89, 90, 94

Erasmo , 150Erigena

Jean Scot, 125

erizo de mar, 156, 401, 402, 435, 448

erosión, 330erudición, 56, 97, 159erudito, os, 63, 88, 104, 108, 119,

125, 128, 134, 140, 160, 162escala animal , 73, 342, 408escala de la Naturaleza , 261, 361escamas, 52, 331escepticismo, 61, 133, 279, 381Escoto

Miguel, 127, 132

esencialistadefinición de especie, 423

esencialista, conceptoo formalista (filosofía de la ciencia),479, 480

eslabonesen relación con la evolución, 323,324, 330, 361, 376

España, 112, 116, 119, 120, 124, 125,126, 130, 136, 150, 151, 158, 162,

163, 165, 181, 182, 186, 190, 215,219, 250, 251, 307, 308, 309, 310,312, 313, 357, 372, 424, 474, 507

especies, 41, 48, 68, 80, 107, 108, 111,118, 142, 153, 154, 167, 199, 207,208, 210, 211, 214, 215, 216, 217,218, 219, 220, 224, 225, 257, 258,260, 262, 269, 270, 273, 274, 276,285, 287, 297, 307, 311, 315, 318,320, 322, 323, 325, 327, 328, 329,330, 331, 333, 334, 335, 336, 337,

Equisetópsidas, 332equisetos, 331, 333, 334

352, 360, 363, 364, 365, 366, 367,369, 370, 372, 373, 375, 376, 381,

465

398

382, 383, 390, 391, 393, 395, 404,409, 411, 413, 414, 422, 423, 427,430, 437, 468, 469, 471, 472, 473,475, 490, 491, 494, 495, 498

especies incipientes, 373espermatozoide, es, 282, 289, 303,

304, 338, 388, 389, 415, 418, 419,420, 435, 436, 464Espinosa, Benito, 232




Espinosa de los Monteros

O. F., 498espiritualistas y vitalistas

concepciones, 359espirituosa

sustancia (concepto de J. Fabricio,301

esponjas, 351, 398, 405espontánea

generación, 74, 79, 108, 174, 238,241, 279, 280, 281, 284, 286, 287,

288, 289, 290, 291, 292, 294, 336,349, 360

Essai sur la géographie des plantesobra de A. von Humboldt, 469

Essay on classificationobra de L. Agassiz, 372

Essay on populationobra de T. R. Malthus, 368

Essays and Observationsobra de W. Hunter, 263

Essays on the Floating Matter of the Air in Relation to Putrefaction and Infectionobra de J. Tyndall, 293

Estados Unidos, 248, 249, 250, 374,384, 438, 441, 471

estérileshíbridos, 139, 338

EstratigráficaPaleontología, 330, 335

estratos, 329, 330, 336 Etica de la Razón Práctica

obra de I. Kant, 500éticas

cuestiones, 501, 508decisiones, 505directrices, 502implicaciones, 492normas, 494, 495, 497, 498, 502,503, 508

soluciones, 503

Etimologías

obra de San Isidoror de Sevilla, 124Etiópica

región geográfica, 325Etnología, 407Etología, 72, 379Eubea

isla de, 65eucariótica, as, 298

células, 456, 457Euclides, 123, 126

Eugenesia, 417, 441eugenésico

pensamiento, 448Europa, 43, 98, 100, 102, 107, 110, 111,

112, 115, 117, 124, 126, 138, 148,150, 151, 154, 156, 157, 162, 164,172, 182, 184, 185, 186, 188, 190,195, 215, 216, 219, 220, 232, 233,259, 261, 309, 313, 332, 355, 375,438, 471

EustaquioBartolomé, 60, 164, 165, 392

eutanasia, 500, 502, 509Eva, 302 Evidence as to Man s Place in Nature

obra de T. H. Huxley, 408Evolución

teoría de la, 366, 392, 418

animal, 378cósmica, 336, 492 paralela, 411

progresiva, 268

evolucionismo pensamiento que sigue la teoría deDarwin, 259, 359, 381, 384, 385

evolutivo, oscambio, 336, 361, 364, 365, 369, 370

origen, 409 pensamiento, 42, 71, 72, 256, 267,

313, 336, 425, 446, 497

mecanismos, 374




perfeccionamiento, 361

Exercitatio Anatomica de Motu Cordiset Sanguinis in Animalibusobra de W. Harvey, 167, 230

expediciones geográficas, 321, 325 Experienze in torno alla generazione

degli inettisobra de F. Redi, 281

expiración, 45extinciones en masa, 274, 331extinguirse, 415

F

factores abióticos, 472hereditarios, 418, 425, 431, 434mendelianos, 439tumorales, 452

Facultades de Medicina, 135, 410falla geológica, 329

FallopioGabriel, 164, 266falsabilidad

principio filosófico, 175fanerógamas, 220, 331, 411, 412faringe, 60, 164, 393farmacéutica

industria, 447, 449farmacología, 47, 113, 120, 210, 246farmacológicas

preparaciones, 114 propiedades, 108, 209farmacólogo, 92farmacopea, 48fauna, 110, 120, 188, 317, 320, 321,

323, 324, 325, 326, 330, 334, 367faunística, 118fecundación, 81, 200, 285, 301, 304,

354, 355, 380, 388, 429, 434Federico II , 127

feed-back, 475

Felipe II, 162, 185, 190, 312

Felipe IV, 182Felipe V, 184Fenética

taxonomía, 225fenol, 295fenómenos mendelianos, 418fenotipo, 434, 438fermentación, es, 236, 237, 240, 246,

280, 290, 291, 292, 293, 347, 446,447, 453, 459,461

fermentativos procesos, 280, 291

fermento, os. Véase enzimasFernando VI, 186, 308, 309Fernando VII, 251Ferrante

Duque de, 184fetal, 299feto, 300, 501, 504feudalismo, 123, 138

fiebres, 83, 310fieras, 46fijación

técnica histológica, 202, 355, 452fijadores

líquidos, 354fijismo, 337, 367fijista, as, 219,, 336, 359, 363

Filadelfiaciudad de, 382

filamento primordialconcepto de E. Darwin, 338

filamentos fibrosos, 344Filipinas, 308, 313Filipo de Macedonia, 63, 64filo, os, 224, 225, 323, 395filogenético

sistema de clasificación, 224, 225filogenia, 224, 382, 390, 394, 406filosofía de la biología, 364, 384, 483,




filosofía de la Naturaleza, 235, 263, 364filósofos naturales, 45, 55, 117, 267filtros, 292firmamento, 57, 194, 205Fisher

Ronald A., 433, 434fisiología, 47, 72, 82, 88, 90, 95, 99, 105,

107, 110, 115, 163, 166, 167, 169,191, 197, 213, 214, 221, 230, 231,234, 235, 236, 237, 238, 239, 240,

241, 242, 243, 244, 246, 247, 248,249, 250, 251, 252, 253, 256, 271,273, 276, 284, 285, 316, 344, 349,359, 403, 407, 411, 438, 448, 451,458, 461, 466, 469vegetal, 347

fisióno gemación, 301, 394

fisionomía, 469fitogénesis, 347fitogeográficas

regiones, 326, 327Fitzroy

Robert, 316flagelos, 322, 457Flandes, 177flebotomía, 90flema

humor hipocrático, 85, 86Flemming

Walter, 356, 389Flinders

capitán de navío, 315floema

tejido vegetal formado por vasosconductores, 198

flogisto, 235, 239flora, 110, 120, 188, 219, 309, 310, 311,

317, 320, 321, 324, 325, 327, 328,330, 331, 333, 334, 360, 367

Flora Cumanensis, 310

flora glossopteria, 333

floras, 213, 328

486, 487, 488, 491

Florencia, 184, 186, 189, 383florístico, 185, 326

eléctrico, 242

nervioso, 90, 242

fluido, oscorporales, 247, 297, 458digestivos, 237

internos, 361

fluorescenciatécnica microscópica, 453

folclore, 49, 77foliar

primordio, 303folículos, 302, 388fondos oceánicos, 320, 322Fontana

Felice, 342foraminíferos, 322

forma, 382

intermedia, 375, 410, 429

formación de la Tierra, 336formalistas

filósofos empiristas lógicos, 477,478

formas

de vida, 207, 222, 292, 296, 320,323, 383, 412, 448, 451, 458degeneradas, 338fósiles, 269, 273, 320, 366, 411híbridas, 427inferiores , 375, 376, 396intermedias , 373, 410, 412larvarias, 395, 411superiores, 223, 390vivas, 260, 262, 270, 280, 329,

335, 366, 371, 484

primitivo, 347

de transición

ancestrales, 411




GalaupJean François de, 312

Galeno, 90, 97, 98, 99, 101, 102, 106,108, 109, 113, 115, 119, 126, 127,

128, 137, 140, 149, 159, 160, 162,163, 165, 166, 167, 170, 230, 299,300

Galia, 100Galileo, 139, 169, 171, 177, 181, 188,

189, 194, 195, 196, 230, 234, 359Galton

Francis, 416, 417, 418, 423, 433Galvani

Luigi, 242

GálvezIsidro, 312gametos, 389, 420, 421, 435, 436, 509ganglios, 352García

Pablo, 314García da Orta , 185Garstang

Walter, 397Gassendi

Pierre, 233gasterópodos, 360gastraea

hipótesis de E. Haeckel, 398, 399

gástricos jugos, 237

gástrula, 397, 399, 406Gauze

Georgiy F., 471Gaza, 104

Geber (Jâbir ibn Hayyân) , 114

Gegenbaur

Karl, 351, 382, 392, 393, 398, 405,406, 408, 409, 410, 411

gemación, 74, 286, 301, 348, 349, 350,398

gémulas , 357

G

Galápagosislas, 317, 367

GalatheaBarco expedicionario, 324

como factores genéticos, 432genealogía, 376, 406genealógicos

árboles, 397generación

de formas, 371en animales, 288

generaciones, 404alternancia de, 373

generador elemento, 341

generalizaciones biológicas , 354generativa

potencia, 107Generelle Morphologie der Organismen

obra de E. Haeckel, 405genes, 385, 404, 421, 433, 434, 436,

437, 438, 440, 441, 455, 462, 463,465, 466, 483, 489, 494homeobox, 404

Génesislibro del, 57, 66, 273

genética, 94, 223, 281, 379, 404, 423,

429, 434, 439, 449, 463, 465, 468,483, 489, 490, 502de poblaciones, 433mendeliana, 433molecular, 404

génicarecombinación, 440, 466terapia, 502

genio malignoidea de Descartes, 178

animal, 284

genotipo, 434, 438




geocentrismo, 176Geoffroy Saint-Hilaire

!tienne, 274, 276, 338, 364

Geografía Física, 327geográfica

distribución, 316, 319, 327, 335,366, 471

geología, 338, 365, 366, 407, 475geológico, os

carácter, 422

mapa, 44, 329

registro, 330uniformitarianismo, 371

períodos, 330

Geometría, 105geométrica

estructura, 464 progresión, 368

Geoponicaobra bizantina, 111, 112

GeorgetownUniversidad de, 500geotropismo, 244Gerlach

Joseph von, 355germanos, 99germen, 79, 124, 280, 284, 288, 297,

350, 380, 447gérmenes, 282, 283, 284, 285, 286, 287,

288, 289, 292, 295

germinación, 79, 80, 244germinalescapas, 401células, 300, 389, 418, 419, 434, 435,437elementos, 419hojas, 305, 389, 390, 392, 397, 399,406

germinativavirtud, 78

Gesner

Conrad, 154, 155, 156, 157, 158,

186, 209, 329Gey

George, 452Gibraltar, 98Gilbert

William, 165gimnospermas, 259, 334, 412

ginecología, 89glaciación, 333

glaciares, 330glándulas, 394, 398, 439Glisson

Francis, 231, 241Globigerina

género de Foraminíferos , 344Glosozoa, 265Glover

Jonathan , 501Goa, 185

GoedartJan, 200Goethe

Johan W. von, 266, 373, 375, 408

GolgiCamilo, 355, 356, 357

goma arábiga, 76Gómez Ocaña

José, 251, 252Gómez Ortega

Casimiro, 182, 312, 314, 315gónadas, 397Gondwana

continente, 333Gonzalo Lafora, 252gótico, 127Gould

Stephen J., 490gradual

evolución, 391, 455, 458




Graham Sumner William, 374

Gramática, 105, 149gramíneas, 209, 210Gran Artesano, 162Gran Bretaña, 248, 417

Grande CoviánF., 252

grasa, 257gravitación

Ley de la, 176GrazCiudad de Austria, 323

Grecia , 53, 55, 57, 68, 82, 93, 141, 149,207, 500

Gregorio de Nisa , 107Grew

Nehemiah, 199, 200, 205, 207, 255,256, 258, 259, 344, 345

griegos, 47, 49, 54, 55, 60, 63, 65, 66,

69, 81, 82, 85, 91, 102, 112, 116,124, 126, 130, 136, 140, 148, 151,153, 230, 280

GrisebachA. H. R., 328

Groenlandia, 333Grosseteste

Robert, 130, 131, 132, 139, 148 grupos de ligamiento, 440Guadalupe

monasterio de, 185Guatemala, 315Guayana

La, 310Guayaquil, 313Guillermo de Occan , 139guisantes, 417, 427, 429, 432

H

HaeckelErnst, 320, 351, 357, 372, 373, 375,

380, 382, 390, 392, 393, 394, 397,

398, 399, 400, 405, 406, 408, 410,467

Hales

Asa Gray, 372

Stephen, 239, 240, 244Haller

Albrecht von, 240, 241, 242, 243,283, 387

Hamburgociudad de, 211, 321

Hamd al-MustaufiAl Qazwini, 118 Handbook of general and special Histol-

ogyobra de J. von Gerlach, 355

.

HardyGodfrey H., 433

Hardy-Weinbergley de, 434

Harvard, 68, 320, 372Harvey

William, 159, 165, 166, 167, 168,169, 170, 171, 188, 197, 229, 230,231, 236, 240, 257, 288, 300, 301,354, 391, 458

Hastings Center, 500Heidelberg

Universidad de, 347, 403, 408

Heiderbachciudad de, 152HeLa

células, 452heliocentrismo, 176Helmholtz

H. von., 352Helmont

Johannes Baptista van, 236, 237,238, 239, 460

Hemicordados, 395Henderson

HardenArthur, 461




HensenVictor, 322

HenslowJohn S., 316

herbario, os, 93, 96, 102, 153, 184, 200,213, 221, 311, 314, 315, 316, 327

herbicidas, 475

herborizadores , 77Herder Johann, 264, 266

hereditariatransmisión no-mendeliana, 432

herencia, 75, 87, 94, 105, 107, 123, 186,251, 282, 336, 339, 354, 355, 380,381, 389, 402, 403, 413, 414, 417,418, 419, 421, 425, 430, 431, 432,433, 434, 436, 437, 438, 439, 440,

441, 462

de la variación discontinua, 423de los caracteres adquiridos, 336,360, 379, 421, 434, 488leyes mendelianas de la, 431

no-mendeliana, 439

teoria de H. deVries, 431teoría de la doble, 289

ancestral, ley de la, 417

mendeliana, 381, 417, 433, 436,437mezclada, 433

Herencia Natural obra de F. Galton, 417

Hermann de Carintia . Véase Carintia,Herman

HernándezFrancisco, 185, 189, 312, 315

Herófilo, 89, 90, 102Hertwig

Oscar, 354, 357, 380, 389, 399, 401Richard, 399

Herzog

Roman, 499heterocigótico, 436

HennigWilli, 225

Lawrence Joseph, 250

heterocigoto, 423 Hétérogénie

obra de F. A. Pouchet, 290heterótrofas, 296heterotróficos, 322Heusinger

Carl F., 342, 352Hexameron, 106hibridación, 221, 285, 426, 430, 432

artificial, 433hidratos de carbono , 461hidráulica, 105, 194, 240hidrofobia (rabia), 61hidrógeno, 240hidrotermales

chimeneas, 323hierbas

jardines de, 184hifas, 464Hipócrates , 60, 82, 83, 85, 102, 118,

119, 126, 127, 128, 137, 149, 170hipocrático

juramento, 84, 504hipótesis

, 446mecanicistas, 268

hipotético-deductivométodo científico, 479, 480

HisWilhelm, 400

HispanoPedro, 130, 136

Histoire naturelleobra de G. L. Leclerc «Buffon», 191,260, 288, 337

histología, 197, 198, 203, 252, 341, 342

352, 357

animal, 352

evolutiva

histólogo, 252




histoquímica, 357

Historia animaliumobra de Aristóteles, 65, 67, 157

historia de la Biología. Véase Biología,historia de la.

Historia de la Ciencia. Véase Ciencia,historia de la.

de la Genética, 441de la Naturaleza, 446de la Tierra, 329, 367, 424

Historia de las Plantasobra de Teofrasto, 75

del pensamiento biológico , 41,251, 363, 367, 445

evolutiva, 225, 388, 390, 408

134, 155, 156, 157, 182, 186, 200,

213, 218, 219, 221, 234, 276, 290,

Historia Natural, 53, 64, 93, 94, 115

313, 315, 330, 426, 446, 467

Historia Naturalisobra de Plinio, 93, 109

historias de animales, 110historicista

movimiento comenzado por T. S.Kuhn, 477

Hitler, A., 441 HIV

virus del SIDA, 465

HoaglandMahlon B., 465

hojas germinales. Véase germinales,hojas.

Holanda, 177, 195, 200, 215, 216, 258,424

Holárticaregión biogeográfica, 326

holismo, 486

historia

holística

visión, 485, 486

Holley

Robert W., 466hombre medio

concepto de L. Quetelet, 416Home

Everard, 262homeobox. Véase genes homeoboxhomeopática, 159homeostasia, 247, 459homeostasis, 250Homero, 66

homilías, 106 Homo

género creado para acoger nuestraespecie y otras próximas, 41, 42,219, 498, 499

Homo antecessor , 43 Homo erectus, 382, 384 Homo neanderthalensis, 43, 376 Homo sapiens Linn

nombre científico de nuestra especie, 219

homocigótico, 436homocigoto, 423homología

concepto de anatomía comparada,225, 267, 276, 397, 409

homologías, 267, 373, 397, 423homólogos

caracteres, 224crmosomas, 440órganos, 267, 410, 411, 434

hongo, os, 205, 220, 221, 261, 294, 295,296, 298, 457, 463, 464

HookeRobert, 189, 201, 204, 205, 206, 329,343, 344, 345, 457

Hooker J. D., 317, 318, 319, 320, 327, 372,422

hormona, as, 180, 454, 455, 460

hospedador, 298, 403




HouszJan Ingen, 243, 244, 246huevo, os

165, 218, 281, 284, 285, 286, 292,299, 300, 301, 302, 303, 304, 349,351, 352, 354, 387, 389, 391, 393,394, 397, 400, 401, 402, 403, 435,

en mosaico, 402humanismo, 150, 151

humanista, as, 140, 149, 150, 151, 152,153, 154, 155, 156, 158, 159, 162,164, 166, 208, 236, 256

HumboldtAlexander von, 242, 259, 318, 327,345, 468, 469, 472

humoralteoría, 230

humores, 71, 85Hunter

John, 256, 261, 262, 263, 276, 285,391

HuttonJames, 329

HuxleyJulian, 378, 492Thomas H., 267, 294, 320, 346, 365,372, 375, 392, 393, 405, 406, 407,408, 409, 423

HuygensC., 232hypotheses non fingo

lema de I. Newton, 176Hysern

Joaquín, 251

I

iatrocentrismo, 257iatrofísica. Véase iatromecánica

iatromecánica, 194. Véase

iatromecánicos, 236iatroquímica, 237, 239, 460iatroquímicos, 235, 460Ibn an-Nafis , 163Ibn-Rush . Véase Averroes

ictiología, 311ictiológica, 215id

elemento de la herencia de Weis-

mann, 257, 420idea vitalista, 359idealismo, 379idealista

filosofía, 61, 62, 359, 379ideas cartesianas , 359ideograma, 50idioblastos, 357idioplasma, 383ídolos o idola de F. Bacon, 174, 175, 313

Iglesia Anglicana, 282Iglesia Católica, 45, 100, 105, 106, 125,127, 130, 131, 132, 138, 140, 159,162, 230, 236, 302, 335, 337, 385

Iglesia Ortodoxa, 100, 104II Guerra Mundal , 441, 449, 450, 472Ilíada, 66iluminación

sistemas de, 197, 206, 452Ilustración , 260

imperialismo, 375imperio

Carolingio, 124, 129de Bizancio, 104, 124, 148

Macedonio, 87

, 60, 67, 74, 106, 118,134,

451

Persa, 64Romano, 92, 95, 99, 100, 102,103, 111, 123, 124

imprenta, 149, 152, 153, 262impulso nervioso , 457




in vitroreproducción en laboratorio de pro-cesos naturales, 245, 466, 502

inactividad, 362incienso, 76inclusiones celulares, 354independiente

recombinación, 431

segregación, 436indestructibilidad de la materiaidea de van Helmont, 236

India, 54, 110, 113, 185, 319, 333Indiana

Universidad de, 441Indias Occidentales, 141, 184, 307Indias Orientales

territorio, 141, 154, 184Indico

Océano, 310Indicopleusta, Cosme . Véase CosmeIndicopleusta

individualidad de las células, 252individuo, os,54, 211, 224, 233, 289,

337, 339, 368, 369, 370, 373,374, 389, 394, 413, 417, 419,420, 434, 435, 471, 472, 494,495, 497, 498, 504

Indonesia, 118

inducción, 172, 175

de la síntesis de proteínas, 466

somática, 380, 403, 404

científica, 174

inductiva

In pseudodialecticosobra de J. L. Vives, 150

inductoresgenes, 404

industria, 245, 294, 447, 449, 451

lítica, 378química, 447

Infanticidio, 501, 502infecciosas

enfermedades, 280, 294, 297, 298,451, 456

inferioridad, 112, 407

infinito, 491concepto de, 61, 140, 179, 180, 181,182

infinitode, 417influencias ambientales, 379informática, 250, 475infusión, es, 281, 286, 287, 292, 293, 344

infusoriasvesículas mucosas, 265

infusorios, 222, 288, 343, 344, 345, 351,355, 360ingeniería

, 462Genética, 467

Inglaterra, 124, 125, 126, 165, 166, 172,176, 188, 189, 190, 191, 209, 213,215, 216, 235, 246, 248, 258, 275,295, 311, 315, 319, 326, 356, 372,374, 471

injertos, 238inmersiónobservación microscópica por, 206,354

ciencia, 172filosofía, 171, 194, 205vía, 174

inductivométodo, 175, 176, 211, 267, 378

biológica

inmunesistema, 457

inmunodeficiencia, 465inmunología, 447, 451inmunológica

tecnica, 295




inmutabilidadde las especies, 107, 219, 273

innatocalor, 169, 299

inoculada, 296inorgánicas, os

sustancias, 245elementos, 246materiales, 296

Inquisición, 162, 182, 230, 257

insecto, os , 52, 74, 157, 158, 167,195, 198, 200, 201, 203, 208, 213,217, 222, 258, 281, 286, 298, 301,

355, 360, 412, 435, 436, 438, 451,457

instancias de F. Bacon , 174, 175instinto, 379 Instituciones de las letras divinas y

humanas

obra de Cassiodoro, 124Institutoanatomico, Universidad de Kiel, 356de Fisiología, 248Joseph & Rose Kennedy, 500Lister, 447Pasteur, 447

instruccionesa las células reproductoras, 379, 404

instrumentos científicos

desarrollo de, 259interferon, 455interhibridar, 338intermedios

metabolitos, 50, 58, 425, 459, 461

evolutivas, 373mecanicistas, 359

intestinaleslombrices, 108

vasos linfáticos, 257

Intracellular Pangenesisobra de H. de Vries, 431inutilidad

de caracteres, 369invernadero

efecto, 506inversa

transcriptasa, 465transformación, 174, 300

invertebrados, 73, 156, 157, 158, 201,

203, 217, 258, 261, 269, 275, 298,317, 323, 326, 333, 334, 360, 389,395, 398, 408, 451

agrícola, 450 básica, 95, 103, 450, 506del genoma, 508fisiológica , 250, 451legal (forense), 135médica , 451, 452

microscópica , 342, 446oceánica, 320investigaciones de Mendel, 374Irlanda, 100, 124, 125irritabilidad, 241Isaac

Rabbi Salomón ben, 120Islam, 112islamismo, 499isotermas

líneas, 327israelita

pueblo, 51Italia, 60, 112, 115, 121, 126, 134, 140,

148, 153, 154, 158, 160, 164, 165,182, 184, 188, 190, 210, 248, 342,356, 448

309, 311, 317, 323, 333, 334, 335,

interpretaciones

investigación

IturriagaJosé de, 309, 310, 312




J

JacobFrançois, 466

Jaime I, 137Jansen

Hans, 195Janssens

Frans A., 440Japón, 326

jardín botánico, 157, 184Jardín des Plantes, 215, 220, 290, 360 jardines botánicos, 183Jardines de Kew, 319Java

isla de, 326, 382Jehová

Testigos de, 505Jena

Universidad de, 239, 346, 347, 405,

408Jenófanes , 59 jerarquía, 72, 116, 127, 225, 260, 391,

494 jerárquicos

niveles, 487Jerusalénciudad de, 119, 120Jesuitas, 177, 182, 190, 234, 384Johannsen

Wilhelm L., 434 John Hopkins

hospital, 249, 452Jónica

escuela de filósofos, 58 jónicas

ciudades, 59, 63tribus, 56

Jónicos, 81Juan de Sevilla, 126

Juan XXIPapa, 130Judaísmo, 99

judíos, 51, 112, 116, 119, 120, 126, 133Juliano

emperador, 108Jung

Joachim, 78, 210, 211, 214Junta de Ampliación de Estudios, 252Jurásico, 327, 330, 333, 334

JussieuAntoine L. de, 220, 223, 269Bernard de, 220familia, 220

Justicia, 503, 505Justiniano

emperador, 104Juvenal

poeta latino, 97

K

KantInmanuel, 232, 233, 261, 263, 264,500

KasviniEl. Véase Al Qazwini

Kepler Johan, 176, 181

Kerguelenisla de, 320Kielmeyer

Carl F. von, 268Knight

Thomas. A, 244Koch

Robert, 297, 447Kolbe

Herman, 245




Kölliker Albrecht, 352, 353, 354, 373, 383,389, 405, 408, 424

KornbergA., 466

KowalevskyAlexander, 393, 394, 396

KrebsHans A., 462

KuhnThomas S., 477

Kyoto protocolo de, 506

L

La Habanaciudad de, 327

La nueva Atlántidaobra de F. Bacon, 175

laboratorio, os

marino de Woods Hole, 372 biológicos, 319

de Fisiología, 252de investigación, 447, 448, 451, 458marinos , 448

LacksHenrietta, 452

Lactancio , 107 Lactobacillus sp, 291Laguna

Andrés, 150Laika

primer ser vivo en el espacio, 452Lamarck

Cavendish, 463

Jean B. de Monet, 222, 224, 269,272, 273, 275, 329, 338, 339, 360,363, 364, 365, 379, 381, 410, 415teoría det, 363

teorías de, 367

lamarckianasideas, 224, 372

lamarckianomatiz, 372medio, 275supuesto, 383

lamarckismoteoría derivada de Lamarck, 379, 420488

Lambethciudad de, 186Lampreas, 392Laponia, 216Larváceos

Clase de los Urocordados, 394larvas, 281, 285, 394, 395, 397, 398, 439 Las leyes de Gregor Mendel

obra de E. Tschermak, 433 Latimeria chalumnae

fósil viviente, 324LaveranCharles L. A., 298

Lavoisier L., 235, 239, 240, 244, 245, 248, 460

Le Mansciudad de, 155

Leeuwenhoek Antonie van, 200, 201, 202, 203,258, 279, 281, 290, 302, 345

LeibnizGottfried W., 190, 232, 233, 237,238, 261, 264, 279, 336, 405

Leidenciudad de, 200

Leidy

Joseph, 375Leipzig

ciudad de, 191, 232, 248, 469

lenguaje biológico, 169, 264




lenta irrigación

concepto antiguo sobre la circulaciónsanguínea, 168, 169, 231

Lesbosisla de, 64, 75

LeuckartKarl G. R., 298, 418

levadura, as,, 290, 291extracto de, 246, 290, 459, 461

biogenética, 389, 392, 394, 396, 400de Dollo , 382, 383de Gause, 471de la «sublime simplicidad»., 364de la irreversibilidad . Véase ley deDollode la segregación primera ley de Mendel, 429, 433de Moisés, 52del más fuerte, 494

del paralelismo , 391natural, 496, 498, 499Leyden

ciudad de, 217Universidad de, 237

de crecimiento, 496de la existencia, 53de la herencia , 377, 416, 436de Mendel, 381, 385, 416, 432,439, 440evolutivas, 374sobre la evoluciónde Lamarck, 362

Liceo, 64, 65, 75, 88, 89Licopodiales, 332Liebig

ley

leyes

Justus von, 245, 246, 248, 290, 291,292

Liejaciudad de, 348

ligados al sexo

caracteres , 440ligamiento, 439, 440Lille

ciudad de, 291Lima

ciudad de, 312, 327Lincoln

Abrahan, 365Lind

James, 308

linfáticosistema, 263

LinnéCarl von, 210, 211, 212, 213, 215,216, 218, 219, 220, 221, 223, 269,270, 273, 309, 310, 311, 315, 337,338, 360

Linnean Society, 191, 316Linneana

Sociedad, 366

Lisboa, 130Lisosomas, 357Lister

Joseph, 295, 447Martín, 329

Lorenzo de Medicci

el magnifico, 184

LockeJohn, 176

LöflingPehr, 219, 309, 310, 312Londres

ciudad de, 166, 176, 186, 189, 262,276, 282, 447Universidad de, 189

LovainaUniversidad de, 150, 160, 348

lucha por la existencia , 365, 366, 368,369

Lucrecio . Véase Caro, Tito Lucrecio.




Ll

LlullRaimond, 137

Ludwig

Carl, 246, 248, 249, 485Luis XIV, 190Lyceo. Véase Apolo LyceoLyell

Charles, 325, 329, 330, 372, 378Lysenko

Trofin D., 441

M

Macedonia, 62, 63, 64, 65, 88MacMillan

Conway, 470

macrocosmos, 205macroevolución, 490macromoléculas, 404, 452, 454, 457,

460, 463Madrid

ciudad de, 182, 184, 186, 251, 308,309, 372, 502

MagallanesEstrecho de, 310

Magaz y Jaime

Juan, 251Magendie

François, 246, 247magia, 47, 48, 49, 50, 107, 280

MagníficoLorenzo de Medici el, 184

MagnoSan Alberto. Véase Colonia, Albertode.

MagnolPierre, 221




Mainzciudad de, 152

malaria, 200, 298Malasia, 118, 316

Malebranche Nicolás de, 302Malgache

región geográfica, 325Malpighi

Marcello, 168, 197, 198, 199, 203,205, 207, 238, 258, 259, 279, 281,284, 288, 301, 302, 303

Maltaisla de, 59

MalthusThomas R., 368, 369, 374Mandeville

Sir John, 141mandíbula, 74, 267manipulación

, 448genética, 455, 503química, 448

mapa cromosómico. Véase cromosómi-

co, mapamaquinaria genética , 354Marburgo

Universidad, 248

mareas negras , 475Margaleff

Ramón, 474Mariotte

Edmé, 238

MarshO. C., 382

MartinHenry Newell, 249Martínez

Longinos, 315masa inicial indiferenciada

concepto del origen de los embri-ones, 299

materia indiferenciadao «mole», 299

Materia médica

, 93, 149materia viva, 66, 294, 346, 457, 463,

498material hereditario, 421, 430, 463, 464materialismo, 361, 379Matthaei

Heinrich, 466Mattioli

Pietro Andrea, 156Maupertuis

Pierre Louis Moreau de, 281, 336Mauricio

isla, 310, 317Mayr

Ernst, 488, 490, 491McClung

C. E., 435mecánica del desarrollo, 402, 438mecanicismo, 180, 233, 234, 279, 289,

379, 405, 484

postura filosófica, 483mecanicista, as, 70, 171, 194, 229,

230, 231, 235, 238, 264, 279, 302,359, 360, 405, 484

magos, 47, 83, 127Mahoma, 100, 112, 115Maillet

B.de, 336Maimónides

M"sa ben Maym"n, 120

biológica

Marco Polo , 141

obra de Dioscorides

de la herencia , 421, 467de retroacción-retroalimentacionconcepto de R. Margaleff, 475de adaptación, 422

de la evolución, 374, 413

mecanismo, os

de la herencia, 344, 379,




381, 414, 431, 462de reproducción, 394del desarrollo, 354, 390genéticos, 404

MeckelJohann Friedrich, 303, 391

medicina hipocrática, 504medidas eugenésicas, 441Medieval, 45medio ambiente, 220, 240, 275, 296,

323, 335, 336, 361, 362, 364, 368,370, 380, 402, 411, 414, 421, 422,433, 450, 467, 468, 469, 472, 474,475, 476, 498, 503de cultivo, 297, 464internoconcepto de C. Bernard, 247, 250,402, 454marino , 323

Mediterráneo, 152, 155, 334

medusas, 392, 406meiosis, 420, 434melancolía

temperamento hipocrático, 86, 509membrana celular , 345, 356Mendel

Gregor Johann, 336, 352, 417, 418,423, 424, 425, 426, 427, 428, 429,430, 431, 432, 433, 439

Menéndez Pidal

Ramón, 126meridional

zona florística, 328meristemo, os, 304, 305, 350, 399, 457Mesina, 59mesodermo, 390, 393, 398, 399mesoglea, 392Mesolítico, 43Mesopotamia, 49, 51, 55Mesozoico, 330, 333metabolismo, 223, 249, 350, 454, 455,

458, 460

metafísica, 49, 56, 116, 173, 263, 282,283, 500metafísico, 180, 359, 373, 379metaméricos

órganos, 398metamerizados, 412metamorfosis, 48, 200, 201, 203, 214,

218, 266, 302, 373metazoos, 324, 351, 394, 439Metchnikoff

Élie, 447meteorito, 335metodología científica, 479metodológicos

problemas, 172, 482, 489Mettrie

Julien O. de la, 234Meyerhof

Otto F., 461Micofitas, 223

microanatomía, 201, 240Microbiología, 291, 292, 295, 447, 448,461, 463

microbios, 290, 291, 292, 293, 294microcinematrográficas

técnicas, 456microcosmos, 60, 205, 264, 265, 354microdisección, 454microevolución, 490 Micrographia

Obra de R. Hooke, 204, 343microinyección, 454micromanipulación

métodos de, 455micromuestreo, 454microorganismo, os, 268, 292, 294, 295

298, 447, 461, 467microscopía, 189, 201, 202, 204, 453,

457electrónica, 206, 357, 358

microscópicaestructura, 203, 204




microscópicasestructuras, 293formas, 345investigaciones, 348, 389lentes, 344observaciones, 196, 282, 283, 289,352, 418

partes, 341

preparaciones, 331, 354técnicas, 449, 453, 457microscópicos

organismos. Véase t. microorganis-mos.

microscopio, 189, 193, 195, 196, 197,201, 202, 203, 204, 205, 207, 219,258, 280, 281, 282, 287, 291, 293,294, 297, 301, 317, 342, 343, 346,448, 452, 456

microtomo, 346, 400Migas Calientesmolino de, 184

Mikroskopische Untersuchungen über die bereinstimmung in der Struktur und dem Wachstume der Tiere und Pflanzenobra de Th. Schwann, 348

MilánAmbrosio de. Véase Ambrosio de

MilánMiletociudad de, 58, 59Tales de, 57, 81, 82

MindosAlejandro de. Véase Alejandro deMindos

Minesota, 470Minuart

naturalista, 314

Mioceno, 317, 330Miriápodos, 412

mirra, 76Mitchell

Silas Weir, 249mito, 58, 175, 198, 282, 478mitocondrias, 355, 487mitos, 134mitosis 355, 356, 434, 435Mitrídates VI , 96 Mixines, 392moco primitivo

concepto de L. Oken, 343modelo jerárquicodel cambio científico, 479

modelos matemáticos, 475modelos moleculares, 466Modena

Universidad de, 285, 383

Modernismo, 46modificación, es,71, 204, 206, 216, 318,

367, 406, 409, 417, 466

MohlHugo von, 346

Moisés

observación, 196, 204, 341, 342técnica, 204, 291

relato de la creación. Véase t. Ley deMoisés

mola interior concepto de Buffon, 289

moléculas activasconcepto de R. Brown, 345

moléculas orgánicas vivientesconcepto de Buffon, 289

Mollusca, 221

334, 344, 363, 394, 395, 402Moluscos, 73, 74, 275, 324, 326, 330,

mónadasconcepto de G. W. Leibniz, 233, 237,238

Monandria, 217Monardes

Nicolás, 184monismo, 405




monistateoría, 405

monocotiledóneas, 198, 220Monocotiledóneas, 79, 80, 214, 259,

334Monod

Jacques, 466, 483Monoginia, 217 Monoplacofora

Clase de Moluscos, 324

monos antropoides, 375monóxido de carbono, 240, 247Montpellier

ciudad de, 155escuela de medicina, 121, 136, 221

moral, 96, 100, 101, 496, 499, 501, 507,508

moralesatributos, 375condicionantes, 105

filósofos, 500ideas, 54normas, 497, 498, 503

principios, 137 problemas, 500ramificaciones, 364valores, 379

MorcilloSebastián Fox, 150

morfología comparada, 256, 409

morfología evolutiva, 408morfológicos

aspectos, 214cambios, 335conceptos, 381

MorganThomas H., 438, 439, 440, 441, 462

MorisonRobert, 212

mosaico, 403, 430

mosquitos, 298

MoufetThomas, 158, 208

movimientos ecologistas, 475muerte y regeneración

teoría de J. Herder, 264Muller

H. J., 438, 440, 441, 462Müller

Fritz, 372, 393, 406Johannes P., 246, 247, 248, 266, 346,

347, 348, 352, 392, 405, 406Otto F., 288, 322, 344

mulos, 211multirregional

origen del hombre, 43Munive de Espinosa Tello

Gaspar, 308Murray

Sir John, 320

museo, os, 183, 187, 185, 186, 200,221, 255, 258, 262, 276, 290, 446

Museo de Alejandría, 91, 105. VéaseAlejandría, Biblioteca y Museo.

museum, 185, 186musgo, os, 67, 220, 221, 412

musulmán, es, 116, 126

mutación, 336, 425, 434, 440, 462, 488,489

mutaciones, 221, 337, 384, 412, 424,425, 431, 433, 438, 440, 462, 464,490

mutaciones inducidas, 441mutagénica

acción, 462Mutis

José Celestino, 314, 327




N

NagelErnest, 483

Napoleón, 267, 269naturales

afinidades, 158, 210, 212causas, 365células no, 455ciencias, 88, 104, 120, 140, 183, 194,

204, 213, 224, 280, 281, 284, 307,308, 310, 318, 338, 347, 507colorantes, 355comportamientos, 494condiciones, 287cosas, 56dotes, 46enfermedades, 46explicaciones, 84fenómenos, 44, 113, 114, 263, 360,

503fuerzas, 359, 379grupos, 84, 209, 214, 272hábitat, 446inclinaciones, 498leyes, 406mecanismos, 368monstruosidades, 95mutaciones, 441órdenes, 214

poblaciones, 488 procesos, 375 productos, 185, 310, 460recursos, 223, 374, 474remedios, 184seres, 62, 233, 263sucesos, 84

Naturphilosophie, 246, 261, 264,266, 267, 268, 275, 373, 392

Nautilusgénero de Moluscos, 344

Neanderthalregión de Alemania, 375

Neárticaregión geográfica, 325, 326

NebrijaElio A. de, 150

NeedhamJohn Turbeville, 282, 283, 284, 287,288, 289

negativa

electricidad, 182, 242 Negrín

Juan, 252nematodo, os, 298, 344, 404, 439

Nemertinos, 398 Nemesio de Emesa . Véase Emesa,

Nemesio deneodarwinismo, 380, 489

Neo-lamarckiana

teoría, 441neolamarckismo, 380, 488 Neolítico, 43, 52 Neopilina galathea

especie de molusco considerada unfósil viviente, 324

neopitagóricos, 97neoplatónicos, 97, 114neoplatonismo, 115, 140

Neotropical

región geográfica, 325 Nerón, 93nervioso

cordón, 90, 395sistema, 89, 133, 164, 231, 272,

342, 344, 352, 357, 390, 393, 398nestoriano, 110neumático

pensamiento de S. Hales, 239neumonía, 297

neurobiología, 439




Neurospora, 463, 464neurotransmisores, 249neutral

valor de caracteres, 369 New York

ciudad de, 489, 490, 500 Newton

Isaac, 176, 189, 204 Nicandro , 92, 110nicho ecológico, 370, 471, 475

nichos ecológicos, 296 NicolWilliam, 331

NierembergJuan Eusebio, 182

Nilo, 48 Nippur, 50 Nirenberg

Marshall, 466nitrógeno, 246, 351, 464

nivel de organización, 486, 497niveles tróficos, 473

Nobel premio, 252, 438, 441, 462, 466

noble salvaje, 310 Noctiluca miliaris, 322 No-maleficencia, 503, 504noosfera, 482noosphere, 482notocorda, 389, 390, 393, 394, 395, 396

Nou#Pierre Lecomte de, 384

novedad biológica, 370 Novum organum scientiarum

obra de F. Bacon, 173nuclear

ADN, 465división, 352

sustancia, 356membrana, 356

nucleicosácidos, 223, 452, 453, 463

síntesis de, 457nucleína, 380núcleo, 203, 296, 298, 316, 344, 345,

347, 349, 350, 352, 354, 355, 389,403, 419, 420, 431, 436, 437, 438,455, 465

nucleoplasma, 356, 358nueva ciencia, 151, 153, 172, 173, 176,

182, 205, 215, 230, 269, 275, 325,402, 403, 433, 468, 471, 474

Nueva España, 314, 315 Nueva Gales del Sur, 311 Nueva Granada, 313 Nueva Guinea, 311, 328 Nueva Holanda (Australia), 311 Nueva Inglaterra, 425 Nueva Zelanda, 276, 311, 318, 324 Nuevo Mundo, 185, 307número de cromosomas, 437

Nuremberg

ciudad de, 181nutrientes, 474

O

obstetricia, 89Occan

Guillermo de. Véase Guillermo deOccan

oceanografía, 307, 319Ochoa

Severo, 252, 466Odum

Eugene P., 474Howard T., 474

Oekologie, 467Oenothera

género de plantas, 424, 425

Oftalmozoa, 265




OlavidePablo de, 181

OldenburgHenry, 189, 191, 197

Olibrio, 111Olivé

León, 504, 505, 507

omnipotencia, 61omnisciencia, 61On the anatomy and the affinities of the

family of the Medusaeobra de T. H. Huxley, 393

On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original Type

obra de A. R. Wallace, 366ontogénesis, 282ontogenéticas, 490

ontogenia, 390, 394ONU, 506operon

teoría del, 466oportunista

propiedad de la evolución, 370Opticae thesaurus Alhazemi libri vii

obra de Alhazen, 195Ordivícico, 332organicismo

postura filosófica, 483, 484, 485organicista, 485, 486, 487

organismos inferiores, 264, 409orgánulo, 352, 356orgánulos, 206, 296, 354, 355, 356, 357,

404, 454, 455, 456, 465Oribasio de Pérgamo, 108Oriental

región geográfica, 325, 326origen de la vida, 287, 292origen de las especies, 267, 275, 359,

379, 406

Origen de las especies por medio de laSelección Natural obra de C. Darwin, 365, 367

Orinoco, 309, 310ornitología, 311Ornitología, 213Ornitorrinco, 410orquídeas, 209, 345, 347Ortega

José, 310

ortogénesis, 383, 384, 431osmótico

fenómeno, 343Otozoa, 265ovíparos, 74ovismo, 283, 289ovista, as, 281, 284, 285, 300, 303

OkenLorenz, 264, 265, 266, 267, 276,343, 352, 392

óvulo, os, 302, 379, 387, 389, 415,419, 420, 435, 436, 464

OwenRichard, 263, 266, 267, 275, 372,373, 408, 409, 410

P

padre Flórez, 187Padres de la Iglesia, 105, 106, 107, 109,

125, 280, 301Padua

Universidad de, 132, 160, 161, 163,164, 165, 166, 184, 188, 211, 257,258, 286, 300

Paleárticaregión geográfica, 325

paleoantropología, 497Paleobotánica, 331Paleolítico, 43Paleontología, 268, 269, 273, 274, 275,

330, 335, 363, 371, 381, 382, 407

Paleozoico, 330, 333




pangenes, 357, 431, 437 pangénesis, 379, 415, 416, 425, 427 panteísmo, 232Papas, 130, 131

paracelsianasteorías, 460

Paracelso. Véase Philippus Aureolus.... paradigma, as, 206, 488

parafina , 456 Parasilurus aristotelis, 68 parásitos , 48, 298, 453 parénquima, 199París

ciudad de, 184, 215, 474universidad de, 139Universidad de, 125, 132, 136, 149,

160, 162Park

Thomas, 473 partenogénesis, 203, 261, 285, 436 partículas atómicas , 453 partículas subcelulares , 453, 456Pasteur

Louis, 246, 247, 280, 285, 290, 291,292, 293, 294, 295, 296, 297, 354,447, 456

patología, 47, 89, 262, 344, 346, 446,453

patrística, 105Pauling

Linus, 464Pavía

Universidad de, 257, 285, 356Pecquet

Jean, 257 pedomorfosis, 397

Pekínciudad de, 382, 384

Pellaciudad de, 88

PenaPierre, 209

pepsina, 349Percy

Henry, 188Pérgamo

PaleyWilliam, 261Pander

Heinrich Christian, 389, 390

ciudad de, 88, 97, 230 peridinales, 288, 322 peripatética

escuela, 88filosofía, 91

peripatéticos, 64 Peripatus

género de animales entre Anélidos yArtrópodos, 412

PerkinWiiliam Henry, 355

Pérmico, 333 peroxisomas, 357Perrault

Claude, 190, 258Perrier

Edmon, 380Persas, 58Persia, 100, 115, 118Perú, 312, 313

peste, 108, 138, 298 pesticidas, 475Petri

Julius R., 297Petty

William, 189

Philippus Aureolus Theophrastus Bom- bastus von Hohenheim (Paracelso),159, 235

Philosophical Transactions, 191, 193,199, 258, 262

Philosophie zoologiqueobra de J. B. de Monet, 222, 360




Phyla

plural de Phylum. Véase Filos. Phylloxera, 471Phylum.

Physica, 105, 127Physiological Society, 248 Physiologus, 104, 109 Physis, 56Pí y Suñer

Augusto, 252 pineal o epífisisglándula, 180, 231

pirámides de población, 474 pirimidínicas

bases. Véase bases. Véase basesPisa

Universidad de, 164, 184, 197, 209Pitágoras de Samos, 58 Pithecanthropus erectus.

Homo erectus pituitatemperamento hipocrático, 86

pituitaria o hipófisisglándula, 230

Placozoa, 323 plagas, 471Planarias. Véase Turbelarios

plancton, 318, 320, 321, 322 plasma germinal, 418, 419

teoría del, 380, 416, 419, 420, 434 plastídulos, 357Plate

Ludwig, 380 platelmintos, 398Platón, 62, 63, 64, 75, 126, 207, 208,

500 platonismo, 150Pleistoceno, 378Plinio

Cayo P. Segundo, 80, 92, 93, 94, 96,97, 101, 102, 106, 108, 109, 114,

118, 127, 132, 149, 154, 184, 185,194, 208

Véase Filo.

Ver

Plioceno, 330Plutarco, 110

pneumática, 105 Pogonophoros, 323 polen, 199, 345, 427, 429, 433 polinización artificial, 426 polinomial

nomenclatura, 209 poliomielitis, 452 pólipos, 286Pompeya, 194Popper Karl, 175Portugal, 112, 120, 308, 312

positivaciencia, 139, 481electricidad, 242filosofía, 360religión, 147retroalimentación, 475

Positivismo, 268, 359, 360, 385 positivistas, 372Pouchet

Félis Archimède, 290Power

Henry, 196 predación, 494 predeterminación, 403 preexistencia, 282, 283, 284, 285, 287,

288

preformación, 261, 286, 288, 299, 301,

302, 304, 383, 387, 401, 438mecanicista, 289

preformista o preformacionista,285, 300,303, 382

presión

sanguínea, 240, 248

de seleccion, 370, 411




pre-socráticosfilósofos, 336Priestley

Joseph, 240, 243 primaria

causa, 56certeza, 178energía, 41estructura del ADN, 465organización, 303

primarioscaracteres, 271consumidores, 474elementos, 61

productores, 335rudimentos, 301

primates, 375, 408, 451, 495 Primera Causa, 364 Principia philosophiae

obra de R. Descartes, 177

principio de forma, 299 principio de irritabilidad , 283 principio de Saint-Hilaire, 275 principio Omega

concepto de T. de Chardin, 384

éticos, 494, 495, 496, 501, 506mecánicos, 289teísticosen relación con la Ortogénesis, 383

priones, 483 probabilidades

teoría de las, 289, 416 procariótica, 296 proceso vital, 347Proescholdt

Hilde, 403 profase, 356, 440 progresismo, 385 proteínas, 246, 357, 452, 453, 460, 461,

463, 464, 465, 466síntesis de, 457, 465

Protista, as, 223, 324, 356Reino de Organismos, 273, 321, 351

principios

protoplasma, 252, 320, 343, 345, 351,352, 357, 418, 419

protozoos, 203, 265, 298, 319, 322, 331,351, 352, 432

psicología, 66, 96, 176, 180, 253, 270

psicología empírica, 176 psico-somática

medicina, 120 Psilophyton princeps primera planta terrestre, 332

psyché, 66, 70Pteridofitos, 334

Pteridospermas, 332, 334Pterobranquios, 396

ptolemaicos, 88Ptolomeo Sôtêr, 88Puerto Rico, 315

Puig-Samper M. A., 312

Pulgar Francisco, 313

Pulologos, 111 pulso, 167Purkinje

Johannes E., 345, 346 putrefacción, 48, 246, 290

Q

Quadrivium, 105Quetelet

Lambert, 416

quimiosintéticas, 296quimioterapia, 159quimógrafo, 248, 448, 454Quito, 313, 327




R

Rabbi Moses. Véase MaimónidesRabelais, 154, 155rabia, 61, 108racional

alma, 70, 71, 231, 238, 272comportamiento, 71construcción, 172

especie, 509 pensamiento, 53, 107, 245 pensar, 147ser, 496, 498vida, 378

racionalismo, 172, 176, 205, 232, 234,264, 279

Racionalismométodo filosófico, 165

racionalista

epistemología, 177filosofía, 176, 181física, 176movimiento, 60, 183, 206

racistas políticas, 375

radiaciones ionizantes , 441radiactividad , 424Radiata, 221radioactivos

trazadores, 462radioisótopos, 454radiolarios, 322Raffles

Sir S., 316

Ranvier Louis A., 355

Rashult

ciudad de, 217

RaspailFrançoise V., 342

Rafflesia Arnoldii, 316

RathkeHeinrich, 267, 392

RawlsJohn, 505

RayJohn, 211, 212, 213, 214, 215, 219,220, 329

rayos X , 441, 453, 462, 463, 464razas inferiores , 407Real Sociedad Española de Historia

Natural, 190realismo, 139Réaumur

René Antoine F., 237, 282, 285, 286,288

recesividadregla de la Genética, 427

recombinación, 425, 431, 440

RediFrancesco, 189, 281, 286

reducción cromática . Véase cromática,reducción

reduccionismo, 485, 486reduccionista, 484reductoras

divisiones, 436reflejos

actos, 244

RegioUniversidad de, 285

regiones fitogeográficas. Véase fito-geográficas, regiones

regiones organizadorasen embriones, 403

regiones zoogeográficas, 325, 326registro fósil, 331, 335, 412, 415reglas

sociales, 41, 65, 497




genética, 404huevos con, 402legal, 506, 508mecanimos de, 486mecanismos de, 250, 454nerviosan, 408

poder de, 402regulación fisiológica, 247Reino

categoría taxonómica, 296Reino animal, 222, 265, 276, 335, 361

antártico, 328australiano, 328capense, 328florístico oceánico, 328holártico, 328neotropical , 328

paleotropical, 328vegetal, 221, 351

Reinos florísticos, 328relaciones evolutivas, 411relatos

de viajes, 141Remak

Robert, 352, 389, 390Renacimiento, 46, 105, 114, 115, 123,

137, 138, 139, 140, 142, 147, 150,152, 154, 157, 159, 161, 165, 166,184, 185, 186, 229, 230, 256, 300,460

represores, 404reproducción, 70, 73, 78, 79, 106, 107,

134, 211, 214, 259, 282, 283, 285,286, 288, 289, 293, 337, 349, 350,356, 370, 388, 407, 413, 434, 441,448, 449, 451, 455, 472, 487, 494

reproducción sexual, 316, 509reproducción sexual, 296

reproductor, 288acto, 388

procesoo, 79sistema, 69

comportamiento, 495regulacióngéneca, 466

reproductorascélulas, 321, 379, 399, 419

poblaciones, 491tecnologías, 467

reproductoreselementos, 415mecanismos, 338

órganos, 164, 282, 299, 300 productos, 283Reptiles, 74, 222, 265, 270, 272, 326,

331, 333, 334, 382, 391, 395

respiración, 45, 61, 66, 198, 204, 214,222, 239, 240, 243, 270, 287, 290,349, 446, 454, 457

rete mirabile, 344Retórica, 105, 149

científica, 182darwiniana, 336Francesa, 244, 267, 269

Rhinozoa, 265ribosomas, 206, 357, 453, 457, 465, 487

Richelieu, 184Riley

Charles V., 471Riqueur

Luis, 184

RivinusAugusto Q., 212, 218

rizotomistas, 92Rodríguez

isla, 317Roma, 87, 91, 92, 93, 95, 96, 98, 102,

103, 105, 123, 125, 141, 164, 499romántica

ciencia, 359, 507escuela, 246

romanticismo, 264

Revolución




RondeletGuillaume, 154, 155, 156, 165, 256 Rosa

Daniele, 383Ross

J., 318Ronald., 298

RostandJean, 385

Rouen

ciudad de, 290RousseauJean J., 310, 360

RouxWilhelm, 400, 401, 402, 403

Royal Society, 176, 186, 187, 189, 191,197, 199, 202, 203, 204, 255, 258,302, 315, 407

Rubens pintor, 188

RuiniCarlo, 256

RuizHipólito, 312, 313

Rusia, 248, 441Russell

Bertrand, 500Edward S., 485

rutas metabólicas , 454, 461

S

SachsJ. von, 399, 400

sacos aéreos, 263sacos celómicos, 399

SalamancaUniversidad de, 78, 150

Salernoescuela de, 121, 135

Salk Jonas E., 452

Sagradas Escrituras, 365

SalloDenis de, 190

San Agustín. Véase Agustín de Hipona.San Alberto. Véase Magno, San Alberto.

San Hipólito, 59San Isidoro de Sevilla, 124San Petersburgo. Véase Academia de

Ciencias de

Sancho Panza, 509sangre caliente

animales de, 223, 242sangre fría

animales de, 61, 167, 222, 242sanguíneo

flujo, 230suero, 297

sanguistemperamento hipocrático, 86

Santa Feciudad americana, 314, 327

Santa Helenaisla de, 317

Santo Domingorepública de, 315

savia, 238, 240Scala Naturae, 72, 261, 271Schaffner

Kenneth F., 485

ScheeleKarl W., 240, 460

SchellingFriedrich, 261, 264

Scherichia coli, 461Schimper

Andreas F. Wilhelm, 469Schindewolf

Otto, 489Schleiden

350, 351, 446Mathias J., 345, 346, 347, 348, 349,




Schrödinger E., 462

SchultzeMax, 352

SchwannTheodor, 246, 290, 291, 345, 346,347, 348, 349, 350, 351, 352, 446

Sclater Philip L., 325

secuencia

de bases de un ARNt, 466 génica, 438

histórica, 264segregación independiente, 439selección natural, 94, 95, 274, 318, 335,

365, 366, 368, 369, 370, 371, 374,378, 379, 380, 381, 383, 406, 423,425, 431, 433, 439, 470, 479, 488,489, 496

selección sexual, 377, 378

SemonRichard, 380

Séneca, 194Senseve

Jaime, 315serie materna

cromosomas de la, 436Serres

Etienne R. A., 391Servet

Miguel, 162, 164Sessé

Martín, 315Sevilla

ciudad de, 116, 184

Universidad de, 182sexual

atracción, 244diferenciación, 436

ShawBernard, 507

SimpsonGeorge G., 488, 489, 490, 491

Sinecología, 474

Singer Peter, 507

síntesis ecológica, 471Siria, 88, 100, 112sistema natural, 214, 220, 223social

teoría del darwinismo, 371Sociedad Ecológica Americana, 468Sociobiología, 378Sócrates, 148

Solander Daniel, 311

somatoplasma, 434Sorbona

Universidad de la, 149, 247Spallanzani

Lazaro, 283, 284, 285, 286, 287, 288,290, 292

Spemann

ShelfordVictor E., 468

Sicilia, 112, 127, 130Siebold

Carl T. von, 351, 354Siena

ciudad de, 156

Hans, 402, 403

Spencer Herbert, 357, 371, 372, 374, 414,496

SpieghelAdriaan van der, 257

Stagiraciudad de, 62

StahlGeorg Ernst, 234, 239

Stalin, 441Starling

Henry, 460




SternC., 438

Stevens Nettie M., 435, 436, 437

StevinSimon, 165

Strasburger Eduard, 356, 400

Strato, 89Sturtevan

A. H., 438, 440Stuttgart

Universidad de, 268Suárez

Francisco, 150

submeridionalzona florística, 328sucesiones vegetales, 470Sudáfrica, 333Sudamérica, 308, 327, 367Suecia, 216Suiza, 68, 158, 165, 241Sumatra, 316Sumerios, 49, 51

StellutiFrancesco, 196Stensen

Niels, 329

supervivencia de los mejor adaptados ,

368, 371, 374Sutton

Walter S., 435, 436, 437Svedberg

The, 454, 455Swammerdam

Jan, 190, 199, 200, 201, 214, 231,258, 279, 284, 301, 302, 354

SylviusFranciscus. Véase Boe, Franz de la.

Tahití, 310, 311

Talmud, 119, 120Tansley

Arthur G., 472Tarin

Pierre, 234Tasmania, 318Tatum

Edward L., 464taxonomía, 62, 212, 224, 338

linneana, 338

Systema Naturaeobra de C. von Linné, 216, 217, 218,219, 220

T

TafallaJuan de, 313

Teatro de Insectosobra de T. Moufet, 158

tejido celular, 342tejidos, 168, 169, 198, 199, 203, 231,

241, 246, 268, 273, 303, 341, 342,348, 349, 352, 353, 354, 356, 397,400, 414, 447, 451, 453, 454, 455,456, 462, 463

Teleología, 230, 263, 264, 374, 401, 487

teleológicasdoctrinas, 488teleológicos, 263, 264teleonomía, 483telescopio, os, 188, 193, 194, 195

templadazona florística, 328

Teodoro de Gaza, 149Teofrasto, 65, 76, 77, 78, 79, 81, 88, 89,

102, 114, 149.




Teoría celular, 206, 265, 266, 284, 290,345, 346, 347, 349, 351 354, 381,387, 388, 389, 393, 432, 446de la evolución, 58, 267, 319, 325,335, 366, 377, 385, 389, 390, 392,425, 430, 439, 440de la Gastrea, 351

de la Justiciaobra de J. Rawls, 505

de la recapitulaciónVéase t. ley biogenética, 390

de la transmutación de especies,

338

del celoma, 398

Teoría Evolutiva, 371Teoría Genética de la Selección Natural

obra de R. A. Fisher, 433

metamérica del cráneo, 408

teorías evolucionistas, 381, 382, 407,408

teorías fisiológicas, 234, 239, 460terapéutica científica , 447Terciario, 335Terencio, 148Testut

Jean Léo, 410Texas, 441The Chromosomes in Heredity

obra de C. E.McClung, 436Theriaca, 92, 110Thèvenot

Melquisedec, 190, 200Thomson

Charles W., 319Tiberíades

ciudad de, 119Tierra primitiva, 292, 294Tierra Santa, 162

Timoteo de Gaza, 110tipos intermedios

en sentido evolutivo, 410

Tolomeo, 126Tomás Moro, 150Tooley

Michael, 501Torricelli

E., 189Tournefort, 215

Joseph P. de, 212toxinas, 322Tradescant

John, 186traductores

escuela de, 120, 121, 125, 126transcripción , 467transformista, as

ideas, 272tesis, 219, 269, 362, 367

transmisión

TiseliusA., 455

Toledociudad de, 126, 127

de enfermedades, 298, 451hereditaria, 354, 380, 381, 419,430, 432, 463, 465, 497impulso nervioso, 457

transmutaran, 293transpiración, 169, 238, 240

TrembleyA., 286, 288Treviranus

Gottfried R., 363

Triásico, 330, 333trigo, 79, 80, 414, 449Trilobites, 332, 333tripletes de bases, 465, 466tritones, 285, 403Trivium, 105, 149

Trocóforalarva, 395




Troyaciudad de, 66Tschermak

Erich von, 431, 432tuberculosis, 297Tubinga

Universidad de, 200, 383tumor, es, 451, 452

Tunicados, 393, 394Turbelarios, 398

TurínUniversidad de, 383

Turnefort, 215, 217Turner

William, 154Turpin

Pierre J. Françoise, 252Turró

Ramón, 252Tyndall

John, 293Tyson

Edward, 258Tzetzes

Juan, 110

U

Ulloa

Antonio de, 186José Varela y, 313

ultracentrifugación , 454, 462ultravioleta

Luz, 462un gen – una enzima

teoría, 464UNESCO, 502, 508unidades fisiológicas, 357, 414uniformitarismo. Véase geológico,

uniformitarianismoUniversidad de Alcalá, 164, 184

universo, 41, 57, 61, 177, 180, 181,182, 236, 264, 267, 480, 508Upsala

Universidad de, 215, 216, 220urea, 245, 246Urocordados, 394Urschlein, 343

V

vacuna, as, 447, 452, 455

ValenzuelaJuan Eloy, 314

VallésFrancisco, 150

VallisnieriAntonio, 286, 288, 329

Valverde de AmuscoJuan, 164

variedades, 152, 283, 366, 370, 373,414, 421

Vasco de Gama, 141vasculares

plantas, 221, 334, 335vegetativa

alma, 70, 71, 272, 283existencia, 71

Veneciaciudad de, 149, 156

Venezuela, 310, 328Venus Physique

obra de P. L. M. Maupertuis, 336Vermes, 217, 360Vernadsky

Vladimir, 481Versalles, 220Vertebrados, 217, 394, 409Vertebrata, 221, 396

VesalioAndrés, 159, 160, 161, 162, 163,




164, 165, 166, 167, 168, 186, 230,235, 256, 257, 300, 302Vestiges of the natural history of cre-

ation

vitalista, as, 70, 229, 239, 283filosofía, 236idea , 234

vitaminas 451 454 455

De la Prehistoria a la Bioética - Emilio Caballero Lopez.pdf

Documents

Transcript of De la Prehistoria a la Bioética - Emilio Caballero Lopez.pdf