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No est permitida la reproduccin total o parcial de este libro, su tratamiento informtico, la transmi-

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Diseo y maquetacin: CTO Editorial

C/ Francisco Silvela, 106; 28002 Madrid

Tfno.: (0034) 91 782 43 30 - Fax: (0034) 91 782 43 43E-mail: ctoeditorial@ctomedicina.com

Pgina Web: www.grupocto.es

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INDICE

BIOQUMICA

1. Conceptos fundamentales de la Bioqumica. El metabolismo .................................... 12. Respiracin celular .............................................................................................................................................................................. 2

3. El ciclo de Krebs ....................................................................................................................................................................................... 3

4. La cadena respiratoria ................................................................................................................................................................... 3

5. La fosforilacin .......................................................................................................................................................................................... 3

6. Ciclos anaerbicos ............................................................................................................................................................................... 3

7. Metabolismo de los carbohidratos ........................................................................................................................... 3

8. Metabolismo de los lpidos ................................................................................................................................................... 6

9. Metabolismo de las protenas ........................................................................................................................................... 7

10. Metabolismo de los nucletidos .................................................................................................................................. 9

Conceptos clave .................................................................................................................................................................................. 11

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catabolismo es esencial para el mantenimiento de las funciones vita-

les (bombeo cardaco, termorregulacin, sntesis de hormonas, etc.).

Las vas anablicas y catablicas son independientes. Se producen

en distintos compartimentos celulares y son reguladas por enzimas

diferentes.

Metabolismo de la biosfera

Los seres vivos requieren un continuo aporte de energa e intercambio de

materia con el medio. A nivel macroscpico (biosfera) hay tres grandes ci-

clos metablicos que denen la relacin entre los seres vivos y el entorno:

Ciclo del carbono.En funcin del modo en que los organismos con-

siguen el carbono, se dividen en:

- Auttrofos. A partir del CO2atmosfrico y gracias a la energa

luminosa, son capaces de sintetizar molculas orgnicas carbo-

nadas. Por ejemplo, las bacterias fotosintticas, vegetales.

- Hetertrofos. Su fuente de carbono son las molculas carbona-

das que los auttrofos han sintetizado. No son capaces de utilizar

el CO2atmosfrico, ni la energa luminosa con este propsito. Laenerga la obtienen hidrolizando los enlaces de las macromol-

culas que ingieren. Por ejemplo, el hombre.

Ciclo del oxgeno.En funcin de los requerimientos de oxgeno, los

organismos se dividen en:

- Aerobios. Utilizan el O2atmosfrico para realizar las reacciones

oxidativas (exergnicas) de las macromolculas. Se subdividen

en:

Estrictos. En ausencia de O2no sobreviven.

Facultativos. Pueden vivir en presencia o ausencia de O2.

- Anaerobios. No utilizan el O2en sus reacciones de oxidacin.

Ciclo del nitrgeno.El N2atmosfrico es captado y fijado por bac-

terias fijadoras y convertido en amonaco (NH3). Sobre el amonaco

actan las bacterias nitrificantes de la tierra y lo convierten en ni-

tratos. Los nitratos son absorbidos por las plantas y convertidos en

aminocidos.

Concepto de oxidacin-reduccin

Oxidacin.Es la prdida de electrones (hidrgeno) por parte de una

molcula. Se da en reacciones exergnicas, en que una molcula rica

en energa pierde hidrgenos (electrones), oxidndose y liberando

energa.

Reduccin.Es la ganancia de electrones que experimenta una mo-

lcula. Una molcula aceptora se hace ms energtica porque capta

electrones (cedidos por otra) y se reduce. Se da en reacciones ender-

gnicas.

Ciclos energticos

Ciclo del ATP-ADP. La energa que se libera en las reacciones exer-

gnicas es captada por el ADP, que se convierte en ATP. El ATP es la

moneda energtica de la economa humana. Se forma en las vas ca-

tablicas y es consumido en las anablicas.

Ciclo del NADPH-NADP+. En ciertas situaciones, como el ciclo de

Krebs, la energa es captada por el NADP+. En estas ocasiones, el

NADP+, al captar el hidrgeno, se reduce a NADPH (que es ms ener-gtico). El NADPH entrar en la fosforilacin oxidativa para rendir

energa o actuar como coenzima en alguna reaccin metablica.

Ciclo de la fosfocreatina.Es un fosfato de energa elevada, al igual

que el ATP. Su funcin es el almacenamiento temporal de grupos fos-

fato de alta energa en el msculo. Cuando el ATP se consume (se

convierte en ADP), la fosfocreatina cede su fosfato al ADP, y de esta

forma se regenera el ATP. La creatina es un producto de la fosfocrea-

tina muscular, por lo que es un marcador del metabolismo endgeno

del msculo (Figura 1).

Figura 1.Ciclo de la fosfocreatina

1.3. El ATP y su importanciaen los procesos metablicos

El ATP (trifosfato de adenosina o adenosn trifosfato) es la molcula fun-

damental para la obtencin de energa para la clula. La capacidad de

almacenamiento energtico de esta molcula radica en su naturaleza qu-

mica.Estructuralmente es un nucletido formado por adenina unida a un

azcar de cinco carbonos (la ribosa). De esta forma, en el metabolismo, los

balances energticos se realizan teniendo en cuenta las molculas de ATP

generadas o gastadas. Los procesos de sntesis o anabolismo consumen

ATP, mientras que los procesos de degradacin de molculas o catabolis-

mo producen ATP. Se dice que el ATP es un intermediario energtico, yaque sus enlaces retienen la energa necesaria para la mayor parte de los

procesos celulares.

2. Respiracin celular

El concepto de respiracin, hace referencia a la fase aerbica del cata-

bolismo celular. La respiracin celular puede dividirse en tres fases prin-

cipales:

Produccin del acetil-CoA mediante la oxidacin del combustible or-

gnico (glucosa, cidos grasos y aminocidos).

Los grupos acetilo del acetil-CoA pasan por el ciclo del cido ctrico o

ciclo de Krebs, donde son oxidados hasta la produccin de CO2, libe-

rando energa que se conserva en los transportadores NADH y FADH2.

Transferencia electrnica, donde los electrones transportados por

NADH y FADH2llegan a la cadena respiratoria (cadena de transpor-

tadores electrnicos mitocondriales). Durante este proceso, se libera

gran cantidad de energa en forma de ATP, mediante un proceso co-

nocido como fosforilacin oxidativa.

En los siguientes temas, se desarrollarn cada una de las tres etapas.

2.1. Las mitocondrias,estructura general y funcin

Las mitocondrias son orgnulos rodeados de membrana, variables en for-

ma y nmero en funcin del tipo celular.

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BIOQUMICA 4

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Estructura: estn constituidas por dos membranas: una externa lisa que

rodea el orgnulo y una interna con invaginaciones llamadas crestas,

que incrementan considerablemente su supercie total.

En el interior de la membrana interna se localiza la matriz, forma-

da por una concentracin de enzimas implicadas en el metabolismo

energtico.

Funcin: oxidacin de metabolitos y obtencin de ATP por la fosforila-

cin oxidativa, dependiente de la cadena respiratoria.

3. El ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs (o ciclo del cido ctrico o de los cidos tricarboxlicos)

es una ruta metablica de la respiracin celular en las clulas aerbicas.

En estos organismos aerobios, mediante esta sucesin de reacciones qu-

micas, se produce la oxidacin de glcidos, cidos grasos y aminocidos

hasta producir CO2, liberando energa para ser utilizada.

Este proceso tiene lugar en las mitocondrias, en el caso de las clulas eu-

cariotas, y en el citosol citoplasmtico en los organismos procariotas.

4. La cadena respiratoria

Se encarga de transportar electrones. Los electrones se transportandesde molculas poco oxidantes hasta el oxgeno que es la molcula

ms oxidante de la cadena. Las molculas que inician este transporte

de electrones son NADH Y FADH, es decir son las molculas menos

oxidantes de la cadena. Una vez que los electrones son entregados al

oxgeno, se forma agua.

Debido a que la cadena slo transporta electrones, los protones

son bombeados hacia fuera de la mitocondria, lo que crea un gra-

diente de protones con una carga muy positiva fuera de la mito-

condria y una carga muy negativa dentro.

Este gradiente obliga a los protones a volver a entrar a la mitocondria

y en el paso hacia dentro pasan por una enzima que forma un tnel

de protones llamada ATP sintasa que con la fuerza de entrada de los

protones, forma ATP.

5. La fosforilacin

La fosforilacin oxidativa es un proceso por el cual se produce ATP, a tra-

vs de la energa liberada de la oxidacin de nutrientes. La mayora de la

produccin de ATP se produce mediante esta ruta metablica.

Existen inhibidores de la fosforilacin oxidativa que, actuando en diferen-

tes puntos, son capaces de parar el proceso. Algunos de ellos, son:

- Cianuro: inhibiendo la cadena de transporte de electrones.- Oligomicina: inhibiendo la enzima ATP-sintasa.

- 2,4 dinitrofenol: agente desacoplante de la cadena de trasnporte.

6. Ciclos anaerbicos

Los ciclos anaerbicos son dos: Ciclo de Embder-Meyerhoff y el Ciclo de

Cori o del cido lctico que estn desarrollados en el Tema 7.

7. Metabolismo

de los carbohidratos

Los glcidos o carbohidratos son principios inmediatos formados por C, H

y O. Son la principal fuente de energa utilizada por las clulas.

7.1. Monosacridos

Su funcin ms importante es ser la principal fuente de energa inme-

diata que tiene la clula. Tambin forman parte de otras molculas ms

complejas: cidos nucleicos, ATP y otros nucletidos. Los siguientes son

los glcidos ms sencillos:

Glucosa (Figura 2).

Galactosa.

Fructosa.

Figura 2.Estructura lineal y cclica de la glucosa

7.1.1. Clasificacin

Segn su grupo funcional:

- Aldosas:tienen un grupo aldehdo (grupo COH en el extremode

la cadena).

- Cetosas:tienen un grupo cetnico (grupo C=O en el interior de

la cadena).

Segn los tomos de carbono que tienen: triosas (3C), tetrosas (4C),

pentosas (5C), hexosas (6C).

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7.1.2. Propiedades qumicas

El grupo aldehdo y cetnico hace que sean muy reductores, es decir,

que puedan ceder tomos de hidrgeno (en definitiva, energa).

Estereoisomera (isomera de posicin en el espacio). Viene determi-

nada por los carbonos asimtricos.Un carbono asimtrico es aqul

que tiene las 4 valencias compartidas con 4 elementos diferentes.

Esto determina que existan molculas con la misma frmula empri-

ca, pero con conformacin espacial diferente.

Los glcidos normalmente no se encuentran en la forma de estructura

lineal representada hasta ahora, sino que forman estructuras cclicas:

Las pentosas forman FURANOSAS (forma pentagonal).

Las hexosas forman PIRANOSAS (forma hexagonal).

7.2. Disacridos

Estn formados por la unin de dos monosacridos mediante un enlace

glucosdico(covalente fuerte). Principales disacridos:

Sacarosa = Glucosa + Fructosa.

Lactosa = Glucosa + Galactosa. La lactosa se encuentra en la leche

de los mamferos.

Maltosa = Glucosa + Glucosa. Se encuentra en los vegetales, pero

no libremente, sino formando parte del almidn. La lactosa es de-

gradada por una enzima, dando lugar a sus monosacridos consti-

tuyentes. La galactosa, mediante dos reacciones metablicas, dar

lugar a glucosa, para poder introducirse en las diferentes rutas me-tablicas.

La intolerancia a la lactosa es una alteracin intestinal producida por el

dcit de la enzima que rompe la lactosa en los dos monosacridos cons-

tituyentes. Como consecuencia, la lactosa se acumula en la luz intestinal y

atrae gran cantidad de agua, debido a su fuerte efecto osmtico. Por este

motivo, provoca un cuadro clnico caracterizado por distensin abdomi-

nal, nuseas y diarrea acuosa.

La galactosemia es una enfermedad hereditaria grave consecuencia de

un dcit enzimtico que impide la transformacin de la galactosa en

glucosa. Provoca un cuadro clnico caracterizado por vmitos, diarrea,

esplenomegalia, ictericia, cataratas y retraso mental. Su tratamiento con-

siste en la eliminacin diettica de alimentos con galactosa.

7.3. Polisacridos

Son polmeros de monosacridos unidos mediante enlaces glucosdicos.

Se clasican en:

Homopolisacridos. Formados por la misma unidad de monosac-

ridos. Son los ms abundantes en la naturaleza. Tienen dos funciones

muy importantes:- Reserva energtica:se acumulan en el citoplasma de ciertas c-

lulas y el organismo puede utilizarlos cuando los necesite:

Glucgeno. Es la principal reserva glucdica humana. Se al-

macena mayoritariamente en las clulas hepticas y muscu-

lares. Es un polmero de -glucosa (Figura 3).

Almidn. Es la principal reserva de los vegetales. El hombre

no es capaz de sintetizarlo, pero al ser ingerido en la dieta,

puede sacar de l provecho energtico, ya que es capaz de

degradarlo.

- Funcin estructural: forman parte de las paredes celulares y de

los tejidos de sostn de plantas y animales:

Celulosa. no tiene valor energtico para el hombre, porque

no tiene la enzima necesaria para su degradacin. Tiene la

misin de estimular el trnsito intestinal y favorecer la eva-

cuacin.

Quitina: forma parte del caparazn de los artrpodos.

Heteropolisacridos: formados por unidades diferentes de monosa-

cridos. Algunos ejemplos son: cido hialurnico, heparina, condri-

tina.

Figura 3.Estructura del glucgeno

7.4. Metabolismo de los glcidos

Los monosacridos, despus de su absorcin intestinal, pueden seguir

varias rutas:

Oxidarse para obtener energa.

Convertirse en glucgeno y almacenarse en el hgado o en el msculo.

Transformarse en lpidos.

Los otros monosacridos obtenidos en la oxidacin de los glcidos (ga-

lactosa, fructosa) han de convertirse en glucosa para poder tener activi-

dad siolgica.

7.5. Catabolismo de la glucosa

La nalidad de este proceso es la obtencin de energa o la produccin

de intermediarios para la sntesis de otras biomolculas. Se divide en tres

etapas:

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8. Metabolismo de los lpidos

8.1. Introduccin

El grupo de los lpidos lo congura un conjunto muy heterogneo de ma-

cromolculas que tienen dos caractersticas en comn:

Son apolares (por tanto, insolubles en agua y solubles en disolventes

orgnicos, como el ter o el cloroformo) o anfipticas.

Son muy poco densos. Estn formados por C, O, H; tambin pueden

contener N, S y P.

8.2. Funciones

Los lpidos desarrollan varias especializaciones que se citan a continuacin:

Estructural: como componentes de las membranas celulares y de las

membranas de los orgnulos subcelulares. Principalmente estn consti-

tuidas por fosfolpidos y, en menor cantidad, por glucolpidos y colesterol.

Energtica: son las molculas con mayor poder energtico, ya que

1 g de lpido genera aproximadamente el doble de caloras que 1 g

de glcido. Aun as, la combustin de los lpidos es mucho ms lenta

que la de los glcidos, y por este motivo suponen la principal reserva

energtica (triglicridos).

Transportadora: forman parte del principal sistema de transporte

de sustancias apolares a travs de los fluidos biolgicos polares, en

forma de lipoprotenas. Biocatalizadora: facilitan las reacciones celulares en los seres vivos

(vitaminas liposolubles y hormonas esteroideas).

8.3. Clasificacin

En funcin de su composicin y estructura, los lpidos se pueden clasi-

car en tres grupos:

cidos grasos (Figura 6): existen saturados e insaturados. Son ci-

dos orgnicos con un elevado nmero de tomos de carbono en su

cadena hidrocarbonada (esta cadena es casi siempre par y tiene en-

tre 14 y 22 carbonos). Los cidos grasos son molculas anfipticas.

Tienen una zona hidrfila (constituida por el grupo -COOH, que es la

cabeza polar) y una zona hidrfoba (o cola apolar) debido a la cadena

carbonada. Algunos son esenciales para los mamferos: linoleico y li-

nolnico (ambos insaturados).

Lpidos con cidos grasos: se agrupan en:

- Simples: son los triglicridos y las ceras.

- Compuestos: son los fosfolpidos y los glucolpidos.

Lpidos sin cidos graso:se renen en tres grupos:

- Esteroides (colesterol): son las hormonas sexuales, las hormonas

de la corteza adrenal, las sales biliares y la vitamina D.

- Vitaminas liposolubles:no provienen del colesterol. Necesitana las sales biliares para ser absorbidas en el intestino (p. ej.: vita-

minas K, A y E).

- Hormonas liposolubles (prostaglandinas): esta familia aparece

en una gran variedad de tejidos y est implicada en una amplia

gama de funciones celulares y tisulares, como inducir contraccio-

nes uterinas durante el parto y de otros msculos lisos (vasos,

etc.). Tambin eleva la temperatura corporal y causa inamacin

y dolor.

Figura 6.cido graso: molcula anptica

8.4. Lipoprotenas

Son macromolculas formadas por una porcin lipdica y una proteica,

unidas covalentemente. La porcin lipdica est constituida sobre todo

por triglicridos y, en menor cantidad, por fosfolpidos y colesterol. La

porcin proteica la constituyen un grupo de protenas llamadas Apo.

Segn su densidad las lipoprotenas se dividen en (Tabla 1): Quilomicrones: son las de menor densidad. Contienen en su ma-

yora lpidos (triglicridos), de aqu que sean tan poco densos. Los

productos resultantes de la hidrlisis intestinal de los lpidos son ab-

sorbidos por los enterocitos. En el interior de stos se combinan con

protenas especficas formando los quilomicrones, los cuales, debido

a su gran tamao, no pueden pasar al torrente sanguneo sino a la

linfa. A travs de la linfa llegan a la circulacin sangunea y de aqu al

tejido adiposo o muscular, donde las lipasas los hidrolizan para ex-

traer la porcin lipdica y almacenarla.

LDMB o VLDL (lipoprotenas de muy baja densidad): tienen una ele-

vada cantidad de lpidos (triglicridos). Se sintetizan en el hgado. Los

hepatocitos pueden sintetizar triglicridos a partir de acetil-CoA. Son

vertidas al torrente sanguneo para llegar a los tejidos perifricos y

someterse al mismo proceso que los quilomicrones.

LDB o LDL (lipoprotenas de baja densidad): cuando se encuentran

en exceso, depositan el colesterol en las paredes de las arterias, fa-

voreciendo la ateromatosis (acmulo de grasa). Por este motivo, son

popularmente conocidas como colesterol malo.

LDA o HDL (lipoprotenas de alta densidad): se dirigen desde los te-

jidos perifricos hacia el hgado. Transportan hacia el hgado el co-

lesterol acumulado en las paredes de los vasos. Por eso tambin son

conocidas como colesterol bueno.

Debido a la elevada complejidad de los lpidos, se tratar nicamente

el metabolismo de los triglicridos. Las grasas de la dieta son en su

mayora triglicridos, colesterol y fosfolpidos. Durante la digestin,los lpidos son emulsionados por las sales biliares y transformados

en micelas, sobre las cuales pueden actuar las enzimas del jugo pan-

cretico. Como resultado de la oxidacin, se obtienen productos ms

sencillos, que son absorbidos por simple difusin y en el interior de

los enterocitos dan lugar a los quilomicrones.

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- DENSIDAD +

QM VLDL LDL HDL

+ % LPIDOS -

Tabla 1. Lipoprotenas

8.5. Lipolisis

Los triglicridos son los lpidos de reserva por excelencia y se almacenan

en los adipocitos. Se movilizan ante los requerimientos energticos del

ayuno. Las lipasas son enzimas que hidrolizan los triglicridos en sus

constituyentes, glicerol y cidos grasos, los cuales se degradan por distin-

tas vas metablicas para aportar energa:

Glicerol: alcohol que se degrada hasta acetil-CoA, el cual se incorpo-ra al ciclo de Krebs para dar energa en forma de ATP.

cidos grasos: se degradan por una va catablica que recibe el

nombre de -oxidacin y ocurre en las mitocondrias. El resultado es

la obtencin de molculas de acetil-CoA, que pueden oxidarse por el

ciclo de Krebs, dando lugar a un gran nmero de molculas de ATP

(muy superior al rendimiento de una molcula de glucosa). La canti-

dad de ATP depender del nmero de C y del tipo de enlace (satura-

do o insaturado) de cada cido graso.

8.6. Cetognesis

Las clulas, ante situaciones de dcit de hidratos de carbono, como

sustratos energticos, realizan un hipercatabolismo lipdico. La degra-

dacin de los lpidos rinde un gran nmero de molculas de acetil-CoA,

muchas de las cuales entran al ciclo de Krebs para producir energa.

El excedente de acetil-CoA es derivado para la sntesis de cuerpos ce-

tnicos, que tiene lugar en el hgado. A partir de ellos, varios tejidos

pueden obtener energa. El cerebro puede utilizarlos en ausencia de

glucosa.

Cuando los cuerpos cetnicos se acumulan en exceso en la sangre, pro-

ducen una alteracin del pH, una cetoacidosis metablica. Las causas

principales de cetognesis son:

Hipoglucemias secundarias a estados de inanicin prolongados.

Hiperglucemias de los diabticos por dficit de insulina. En este caso,

aun habiendo gran cantidad de glucosa, no puede ser utilizada por

las clulas.

8.7. Sntesis de cidos grasos

A excepcin de los cidos grasos esenciales, que deben ser aportados por

la dieta, la clula tiene capacidad para sintetizarlos. La sntesis de cidos

grasos tiene lugar en el citoplasma celular a partir del acetil-CoA, proce-dente en su mayora de la -oxidacin o de la gluclisis.

La insulina es una hormona que estimula la gluclisis (produciendo ace-

til-CoA) y secundariamente, la lipognesis; por tanto, es hipoglucemiante

y lipognica.

9. Metabolismo de las protenas

9.1. Introduccin

Las protenas son macromolculas que contienen los elementos biog-

nicos C, H, O, N, S y P. Estos elementos se agrupan conformando los ami-

nocidos (aa) o componentes esenciales de las protenas. Los amino-

cidos se caracterizan por tener un grupo amino (-NH2) y un grupo cido

(-COOH). Existen 20 aminocidos diferentes que se combinan para cons-

tituir protenas, unindose entre s mediante enlaces covalentes (fuertes)

denominados enlaces peptdicos. La unin de dos o ms aa constituye

un pptido.

9.2. Clasificacin

Las protenas pueden ser clasicadas conforme diferentes criterios:

Segn el nmero de aminocidos: la cantidad de aminocidos de

la protena determina varios tipos:

- Oligopptidos: menos de 30 aa.

- Polipptidos: entre 30 y 100 aa.

- Protenas: ms de 100 aa.

Presencia de grupos prostticos: dependiendo de si contienen,

adems de aminocidos, los denominados grupos prostticos (gl-

cidos, lpidos, metales, etc.) que contribuyen a la actividad funcional,se diferencian los siguientes tipos de protenas:

- Holoprotenas: contienen aminocidos solamente.

- Heteroprotenas: incluyen adems grupos prostticos.

Sntesis biolgica de aminocidos: dependiendo de si el organis-

mo humano puede sintetizarlos o no. Los aminocidos esenciales

no son sintetizados y deben obtenerse a travs de la dieta. Una dieta

tiene un alto valor biolgico cuando muestra un elevado contenido

en aminocidos esenciales. Los aminocidos no esenciales pueden

ser sintetizados por el organismo.

9.3. Funciones

Las protenas desarrollan las siguientes especializaciones:

Estructural: forman parte de las estructuras biolgicas: membranas

celulares, cartlagos y huesos (colgeno, la principal), uas y cabello

(queratina).

Cataltica: las enzimas son protenas que aceleran las reacciones qu-

micas.

Contrctil: actina, miosina, tropomiosina.

Protectora: anticuerpos (Ig), protenas que intervienen en la hemos-

tasis sangunea (fibringeno, plasmingeno, factores de la coagula-

cin, etc.). Transportadora: a travs de las membranas celulares o por la sangre

(albmina, lipoprotenas, hemoglobina, etc.).

De reserva: ferritina (reserva de Fe celular).

Hormonal: algunas hormonas son de naturaleza proteica (insulina,

hormona paratiroidea).

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De receptor: protenas situadas en las membranas celulares que ac-

tan como receptores de hormonas, factores de crecimiento, frmacos.

Toxina: protenas sintetizadas por algunas bacterias (difteria, tta-

nos, Vibrio cholerae).

9.4. Estructura

Las protenas pueden adoptar varios niveles de estructura:

Primaria: secuencia (orden y tipos) de aminocidos que constituye

el esqueleto covalente.

Viene determinada por la informacin gentica del ADN.

Secundaria: ordenamiento espacial de los aminocidos prximos

entre s. Los puentes de hidrgeno son los enlaces que estabilizan

mayormente esta estructura, que puede ser de dos tipos:

- Lmina plegada : dos o ms dominios de la protena se sitan

formando un zigzag en sentido paralelo o antiparalelo (p. ej.: labrina).

- Hlice: la cadena se enrolla alrededor de un cilindro imagina-rio. (p. ej.: la queratina).

Terciaria: hace referencia al ordenamiento espacial de aminocidos

alejados entre s. Estos plegamientos requieren diferentes tipos de

enlaces (mencionados ms abajo). Existen dos tipos de estructura

terciaria:

- Estructura brosa: las protenas que adoptan esta estructura se

denominan brosas.

Suelen tener las siguientes caractersticas:

Son muy resistentes. Son insolubles en agua.

Tienen funcin estructural.

El colgeno es una protena brosa. Es la base del tejido conjuntivo.

- Estructura globulosa: las protenas que adoptan esta estructura

se denominan globulosas.

Se caracterizan por:

Ser solubles en agua.

Tener funciones dinmicas: enzimtica, de transporte, hormonal.

Son protenas globulosas la mayora de enzimas, los anticuerpos,

la albmina, la hemoglobina, etc.

Cuaternaria: define la relacin entre las diferentes cadenas de una

protena polimrica (formada por ms de una subunidad).

Las estructuras terciaria y cuaternaria son posibles gracias al estable-

cimiento de diferentes tipos de enlaces: puente de azufre (enlace co-

valente), uniones electrostticas, puentes de hidrgeno, etc.

La desnaturalizacin consiste en la rotura de los enlaces intermole-

culares de las protenas que configuran la estructura secundaria y ter-

ciaria. Como consecuencia stas pierden su funcin. Hay diferentes

causas de desnaturalizacin: aumento de la temperatura, variacio-

nes de pH.

9.5. Pptidos de importancia biolgica

Algunos pptidos de importancia para el organismo son la vasopresina,

la oxitocina, la MSH, la ACTH, las encefalinas y el glutatin.

Enzimas

Las enzimas son protenas que acta n como catali zadores de diver sas

reacciones qumicas, es decir, aceleran las reacciones que tien en lugar en

el organismo. Las enzimas disminuyen la energa de activacino ener-

ga necesaria para que se produzca una reaccin. Una enzima propor-

ciona un ambiente especfico, el centro activo, donde una reaccin

puede transcurrir a mayor velocidad. Las enzimasalteran velocidades

de reaccin pero no modifican equilibrios de reaccin.

Entre las caractersticas de las enzimas pueden citarse las siguientes:

Catalizadores de reacciones biolgicas: es decir, aumentan su ve-

locidad.

Elevada especificidad: se unen de forma especfica a un sustrato o

ligando.

Unin del ligando: se une al centro activo de la enzima.

Existencia de cofactores: algunas enzimas requieren un cofac-

tor para ser funcionales. Es posible diferenciar dos tipos de co-

factores:- Inorgnicos: Fe2+, Mn2+, Zn2+.

- Orgnicos: proceden de vitaminas. Por ejemplo, NAD+, FAD+,

tambin denominados coenzimas.

Termolabilidad: factores como el pH y la temperatura afectan a la

velocidad de la reaccin.

9.6. Introduccin

Una dieta deciente en protenas puede tener repercusiones importan-tes para el organismo, ya que los aminocidos obtenidos de la hidr-

lisis de las protenas son imprescindibles para la sntesis de protenas

endgenas y tambin actan como precursores de ciertas molculas

nitrogenadas, como por ejemplo, cidos nucleicos, aminas (neurotrans-

misores), etc.

Las protenas son molculas de las que se obtiene energa en situacio-

nes de inanicin muy prolongadas. Aun as, su funcin no es la de ser

tiles como fuente de energa.

Por accin de las enzimas proteolticas digestivas, las protenas ali-

mentarias se hidrolizan y se transforman en los correspondientes ami-

nocidos. Estos aminocidos son absorbidos por transporte activo y

pueden tener diferentes destinos metablicos:

Sntesis de protenas endgenas.

Gluconeognesis.

Sntesis de compuestos nitrogenados no proteicos (neurotransmi-

sores).

Oxidacin.

9.7. Anabolismo proteico

De los 20 aminocidos existentes, hay diez que el organismo humanopuede sintetizar y diez que deben ser aportados por la dieta. Los ami-

nocidos no sintetizables se denominan aminocidos esenciales.

La sntesis de los aminocidos no esenciales es un proceso complejo y

cada uno de ellos tiene su propia va de sntesis.

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BIOQUMICA 4

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9.8. Catabolismo proteico

La degradacin de las protenas empieza con la hidrlisis, que conduce

a la obtencin de los aminocidos correspondientes. La posterior degra-

dacin de stos sucede de forma diferente segn cada una de sus partes

constituyentes:

Grupo amino: altamente txico y, por tanto, debe ser eliminado del

organismo. Se realiza mediante un proceso denominado ciclo de la

urea, que ocurre en el hgado y consiste en la sntesis de urea a partir

de amonaco y CO2. NH

4++ CO

2+ ATP Urea

La urea se elimina por la orina y es un marcador del catabolismo pro-

teico. Este proceso consume ATP. Cualquier alteracin de este ciclo

puede provocar un aumento en los niveles sanguneos de amonaco,

hecho que recibe el nombre de hiperamoniemia.

Oxidacin del esqueleto carbonado: todos los aminocidos (aun-

que por distintas vas) finalmente producen metabolitos que se in-

corporan al ciclo de Krebs y se oxidan completamente.

9.9. Catabolismo de las nucleoprotenas

Las nucleoprotenas procedentes de la alimentacin estn formadas por

diferentes elementos estructurales, que son degradados siguiendo una

va metablica especca:

cidos nucleicos: se degradan en:

- Pentosas: se oxidan por el catabolismo general.

- cido fosfrico.

- Bases nitrogenadas: Pirimidnicas: son transformadas en urea y se eliminan por

la orina.

Pricas: se transforman en cido rico y se eliminan por la

orina. Las personas que tienen en sangre un elevado nivel de

productos de la degradacin de las purinas (uratos) presen-

tan una hiperuricemia.

Porcin proteica:sigue las posibles vas metablicas mencionadas

ms arriba.

RECUERDA

10. Metabolismo de los nucletidos

Los nucletidos desempean una amplia variedad de funciones en el

metabolismo celular:

Garantizan los intercambios.

Actan como seales qumicas en los sistemas celulares, en respues-

ta a hormonas y otros estmulos extracelulares.

Son componentes estructurales de algunos cofactores enzimticos e

intermediarios metablicos.

Son los constituyentes de los cidos nucleicos: cido desoxirribo-

nucleico (ADN) y cido ribonucleico (ARN), que son los deposita-

rios moleculares de la informacin gentica. La estructura de cada

una de las protenas y, en ltimo trmino, de todas las biomolcu-

las y de cada uno de los componentes celulares, producto de la in-

formacin programada en la secuencia de nucletidos de la clula.

La capacidad de almacenar y de transmitir informacin gentica

de una generacin a la siguiente es un requisito bsico de la vida.

Los cidos nucleicos son polmeros de unas unidades bsicas denomina-

das nucletidos, los cuales estn formados por tres molculas diferentes:

Pentosa: cada cido nucleico contiene una pentosa caracterstica.

- Ribosa (ARN).

- Desoxirribosa (ADN).

Base nitrogenada: las derivadas de la purina son adenina y guanina;

las que derivan de la pirimidina son timina, uracilo y citosina.

cido fosfrico.

La molcula de nucletido sin el grupo fosfato se denomina nuclesido.

10.1. ADN

En 1953, Watson y Crick postularon un modelo tridimensional para la es-

tructura del ADN que tena en cuenta todos los datos disponibles. Estemodelo consiste en dos cadenas helicoidales enrolladas alrededor del

mismo eje, formando una doble hlice dextrgira. Ambas cadenas son

complementarias y antiparalelas y se unen mediante puentes de hidr-

geno, que se establecen especcamente entre bases complementarias

(adenina y timina, citosina y guanina).

La estructura de Watson y Crick se conoce tambin como forma B del

ADN. La forma B es la estructura ms estable que puede adoptar un ADN

de secuencia al azar en condiciones siolgicas, y es el punto de referen-

cia estndar en los estudios sobre las propiedades del ADN. Las formas A

y Z del ADN son dos variantes estructurales (Tabla 2).

Caractersticas ADN ARN

Pentosa Desoxirribosa Ribosa

Base nitrogenada No tiene uracilo No tiene timina

Longitud Larga Corta

Tipo de molcula Doble cadena Cadena sencilla

Localizacin celular Ncleo (cromosomas) Ncleo y citoplasma

Estabilidad Mayor (2 a la doble hlice) Menor

Tabla 2.Comparacin entre ADN y ARN

El ADN contiene la informacin gentica, que tiene que pasar de una ge-

neracin a otra. Por ello tiene que duplicarse. Este proceso es denomina-do replicacin (Figura 8).

La replicacin semiconservativa, segn el modelo de Watson y Crick,

es el proceso de duplicacin del material gentico que tiene lugar durante

la divisin celular. Este modelo postula que el ADN se separa en sus dos

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cadenas constituyentes y cada una de stas sirve como molde para la sn-

tesis de una cadena complementaria. El resultado es la obtencin de dos

molculas de ADN bicatenarias (formada cada una de dos cadenas).

La informacin del ADN es expresada en forma de protenas. El proceso

de expresin gentica consta de las dos etapas siguientes:

Transcripcin: paso de ADN a ARN mensajero. Ocurre en el ncleo

(Figura 7)

Traduccin: el ARN mensajero sale del ncleo y da lugar a una protena.

Figura 7.Transcripcin

Existen tres clases principales de ARN:

El ARN mensajero (ARNm): codifica la secuencia de aminocidos de

uno o ms polipptidos especificados por un gen o por un conjuntode genes.

El ARN de transferencia (ARNt): lee la informacin codificada en el

ARNm y transfiere el aminocido adecuado a la cadena polipeptdica

en crecimiento durante la sntesis proteica.

Las molculas de ARN ribosmico (ARNr): forman parte de los ribo-

somas, las complejas maquinarias celulares que sintetizan las protenas.

Muchos otros ARN especializados tienen funciones reguladoras o ca-

talticas o son precursores de las tres clases principales de ARN.

10.2. Nucletidos en forma libre

con capacidad funcional

Existen tambin nucletidos que no son componentes de los cidos nu-

cleicos.

Mensajeros intracelulares: AMPc, GMPc.

Transportadores de energa qumica de una reaccin a otra: ATP, GTP.

Coenzimas: NADPH, FADH2.

Figura 8.Estructura del ADN (una de las dos cadenas)

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Conceptos clave

Los seres vivos estn formados por un conjunto de elementos qumicos o bioelementos en distintas propor-ciones. Estos forman en un nivel mayor de organizacin las biomolculas.

Las protenas son macromolculas cuyos elementos estructurales o monmeros son los aminocidos. Entresus funciones ms importantes estn la estructural y la cataltica.

Las enzimas son protenas capaces de acelerar determinadas reacciones del organismo. Se unen de formaespecfica a un sustrato a travs del centro activo para llevar a cabo su actividad.

Los glcidos desempean distintas funciones en el organismo. Los mas sencillos son los monosacridos,que pueden unirse para formar disacridos o glcidos ms complejos. Su funcin principal es la de ser la

principal fuente de energa para la clula.

Los lpidos constituyen un grupo de macromolculas que pueden desempear funciones diversas: estruc-tural , energtica, etc.

Los cidos nucleicos son polmeros de nucletidos, que son los monmeros o unidades bsicas. Cada nu-cletido est formado por una pentosa, una base nitrogenada y el acido fosfrico. Existen dos tipos princi-

palmente que son el ADN y el ARN.

El metabolismo es el conjunto de reacciones qumicas encadenadas.