Crustáceos Asociados a Las Raíces Del Mangle Rojo Golfo de Santa Fe

Crustceos asociados a las races del mangle rojoRhizophora mangle (L.) en el Golfo de Santa Fe,

Estado Sucre, VenezuelaBrightdoom Mrquez-Rojas*, Juan Pablo Blanco-Rambla, Mayr Jimnez

y Thays AllenInstituto Oceanogrfico de Venezuela, Universidad de Oriente. Cuman 6101, Venezuela.

Recibido: 06-09-04 Aceptado: 20-03-06

Resumen

Con el fin de conocer la comunidad de crustceos asociados a las races de Rhizophoramangle en el Golfo de Santa Fe (Estado Sucre, Venezuela), se realiz entre octubre de 1998 yseptiembre de 1999 un estudio cualitativo y cuantitativo de los crustceos en seis estaciones dedicho golfo. Se analiz un total de 144 races, recolectando 660 especmenes de crustceos. Seidentificaron 53 especies comprendidas en cinco rdenes. El orden Decpoda fue el ms domi-nante (35 especies), seguido por el orden Amphipoda (9 especies). Los rdenes Isopoda y Thora-cica estuvieron representados por 4 especies cada uno y una sola del orden Stomatopoda. Lasespecies ms abundantes fueron: Petrolisthes armatus, Panopeus herbstii, Pachygrapsus graci-lis, Synalpheus apioceros y Periclimenes americanus. Los valores ms altos de diversidad yequitabilidad, y los menores valores de dominancia, se encontraron en las estaciones uno ytres, mientras que lo opuesto ocurri en las estaciones dos y seis. El anlisis de afinidad mostrque en las cinco primeras estaciones las variaciones espaciales en la composicin de la comuni-dad son mayores que las variaciones temporales, mientras que en la estacin seis predominanlas diferencias temporales. La vecindad de otros ecosistemas (praderas de fanergamas y for-maciones coralinas), as como caractersticas fisicoqumicas estables del agua, son uno de losfactores determinante en el arribo de organismos, hecho que se evidenci en la similaridad de lafauna carcinolgica asociada a las races de mangle en las estaciones ubicadas en la costa nortey la menor afinidad con la fauna adherida a la estacin seis, expuesta directamente a condicio-nes fluctuantes.

Palabras clave: Crustceos; Golfo de Santa Fe; manglares; Rhizophora mangle,Venezuela.

Crustacean associated to red mangrove roots Rhizophoraemangle (L.) in Santa Fe Gulf, Sucre State, Venezuela

Abstract

A qualitative and quantitative study of the crustaceans was performed between October1998 and September 1999 at six stations in the Santa Fe Gulf (Sucre, Venezuela) in order to es-tablish the assemblages of crustaceans associated to roots of Rhizophora mangle in this gulf. A

Scientific Journal from the Experimental Faculty of Sciences,at La Universidad del Zulia Volume 14 N 1, January-March 2006

* Autor para la correspondencia. E-mail: [email protected]

CIENCIA 14(1), 12 - 27, 2006Maracaibo, Venezuela

total of 144 roots were analyzed and 660 specimens of crustaceans were found, were identified53 species which were classified in five orders. The decapods were the most dominant (35 spe-cies), followed by the Amphipods (9 species). Isopoda and Thoracica orders were represented byfour species each one, Stomatopoda was represented by one only species. The most abundantspecies of Decapods were Petrolisthes armatus, Panopeus herbstii, Pachygrapsus gracilis,Sinalpheus apioceros and Periclimenes americanus. The higher diversity and evenness valuesand the lower dominancy values were found in the stations 1 and 3 showed, whereas the oppo-site occurred in the stations 2 and 6. The affinity analysis showed that in the first five stationsthe spatial variations in the community composition were greater than the seasonal variations,whereas in the station 6 the seasonal differences predominated. The neighborhood of othersecosystems (beds of phanerogamous, coral sea formations) so as the water steady physico-chemical characteristics, are one of the determination factors in the arrival of the organisms,fact that was evidenced by the similarity of the carcinologycal fauna associated to mangroveroots in the stations located at the north coast and the low affinity with the fauna stick to sta-tion 6, directly exposed to fluctuating conditions.

Key words: Crustaceans; mangrove; Rhizophora mangle; Santa Fe Gulf; Venezuela.

Introduccin

Los manglares, tambin conocidoscomo bosques de manglar o bosques marea-les (1), son, bajo condiciones ptimas, eco-sistemas de muy alta productividad (2) quedesempean importantes funciones ecolgi-cas, tanto por sus aportes de materia org-nica y nutrientes a los estuarios y al mar (3,4, 5) como por brindarles reas de refugio ycra a diferentes grupos de organismos,principalmente peces, crustceos y molus-cos de gran importancia comercial (6, 7). Es-tas formaciones vegetales se desarrollan enla lnea costera y en zonas, generalmente,cercanas a las desembocaduras de los ros ycanales de agua dulce (8, 9).

Existen diferentes factores ambienta-les que afectan la estructura del manglar;entre estos, cabe destacar el flujo de la ma-rea, la salinidad del suelo, el clima y la dis-ponibilidad de agua dulce y de nutrientes(10). Por otra parte, la distribucin de epi-biontes animales es afectada por factorescomo la resistencia a la prdida de agua, laproteccin solar, el nivel de agua, la disponi-bilidad de microflora y microfauna y los de-sechos orgnicos para su alimentacin (11).

Dentro de los grupos de invertebradosmejor representados en los manglares des-tacan los crustceos; existen, al menos, 50especies que viven sobre la porcin sumergi-da, media e inferior de las races del mangle,estando representados la mayora de lostaxa, desde cirrpedos, anfpodos, ispodos,hasta camarones y cangrejos que viven en elinterior de esponjas adheridas a estas races(12).

Algunos aspectos de la fauna asociadaa las races de mangle en el Caribe, han sidoestudiados por Rutzler (13) quien clasificlos diversos biotopos dentro de la comuni-dad de manglares de acuerdo a sus compo-nentes faunsticos y florsticos dominantes;Victoria y Prez (14) y Prez y Victoria (15)estudiaron los taxa Annelida, Mollusca yCrustacea en la Baha de Cartagena y Ci-naga de los Vsquez (Colombia); Lalana yPrez (16), Lalana et al. (17), y Lalana y Ortiz(18) analizaron la fauna asociada a los man-gles en las lagunas costeras y en los cayos deCuba. Incln (19) realiz un trabajo sobre laecologa de la epibiosis en las races sumer-gidas de Rhizophora mangle, en la baha dela Ascensin, Mxico; Reyes y Campos (20,21) analizaron los macroinvertebrados colo-


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nizadores de races de R. mangle en el CaribeColombiano.

En Venezuela existen algunos trabajosrelacionados con los organismos asociadosa los manglares, entre estos cabe mencionara Rodrguez (22), quien estudi las comuni-dades intermareales estuarinas en el Lagode Maracaibo; Sutherland (23) que utilizlminas de asbesto como substrato para es-tudiar la dinmica de la comunidad epibn-tica en las races del mangle rojo en la bahade Buche, estado Miranda; Pannier (24) ca-racteriz los manglares de las principaleszonas costeras del pas. En el Oriente vene-zolano, Morao (25) examin la diversidad dela fauna de moluscos y crustceos asociadaa las races de mangle en la Laguna de laRestinga (estado Nueva Esparta). Por otraparte, Ordosgoitti (26) realiz un estudio dela epifauna en races sumergidas de R. man-gle en la Baha de Mochima (Estado Sucre).

Hasta el presente, en el Golfo de SantaFe, se han realizado pocos estudios relacio-nados con los manglares; sin embargo, Mr-quez & Jimnez (27) examinaron la comuni-dad de moluscos asociados a las races delmangle rojo Rhizophora mangle.

En dicho golfo se desconoce la compo-sicin de la fauna carcinolgica, por lo quese plante realizar un inventario de los crus-tceos asociados a las races sumergidas delmangle rojo Rhizophora mangle, adems dedescribir cualitativamente la comunidad dedichos crustceos.

Materiales y Mtodos

rea de estudio

El Golfo de Santa Fe se encuentra loca-lizado al sur de la Fosa de Cariaco; formaparte del Parque Nacional Mochima, estadoSucre, Venezuela, entre los 10 17 47 lati-tud N y 64 2240 longitud W; ocupa unrea de 32 Km2, con 4,2 Km de ancho en laboca y 9,3 Km de largo (1) (Figura 1). Su pro-fundidad aumenta en direccin este-oestepresentando un mximo de 70 a 80 m en su

entrada; en casi todo el resto del Golfo laprofundidad promedio es de 50 m; su entra-da es ancha y se reduce gradualmente haciael interior, presentando forma similar a unaV (1).

La costa norte del Golfo de Santa Feest formada por elevaciones irregulares delterreno, con escasa cobertura vegetal, mien-tras que la costa sur y el saco estn consti-tuidos por elevaciones montaosas en lascuales la vegetacin es ms abundante. Unacaracterstica topogrfica de esta rea es lacada brusca de la orilla hacia el interior delGolfo. En la parte sureste del Golfo, se en-cuentra la poblacin de Santa Fe, donde de-sembocan pequeos ros, como Nurucual,Santa Fe y Yaguaracual, cuyos caudales s-lo van a depender de las precipitaciones enla regin y prcticamente poseen poca in-fluencia sobre la zona.

Okuda (1) seala que las condicioneshidrogrficas dependen de la intensidad dela surgencia, la cual est estrechamente re-lacionada con el rgimen de los vientos ali-sios; indicando que existen tres perodos dedistinta magnitud de la surgencia durante elao; en primer lugar, un perodo comprendi-do entre el mes de enero y abril (o mayo) conintensidad fuerte acompaado de baja tem-peratura, bajo oxgeno y alta concentracinde nutrientes (fosfato y nitrato); en segundolugar, entre los meses de junio y agosto, conintensidad moderada predominando el aguasubtropical; y el tercero, en los meses entreseptiembre y noviembre, correspondiente ala poca de menor intensidad de los vientos,con alta temperatura, alto oxgeno y bajocontenido de nutrientes.

Toma y anlisis de las muestras

Las muestras fueron recolectadasmensualmente entre octubre de 1998 y sep-tiembre de 1999 en seis estaciones de las zo-nas ms extensas del bosque de manglar. Laestacin uno (E1) y (E2), ubicadas en la costanorte se encuentran bordeadas por abun-dantes extensiones de R. mangle, adems deformaciones coralinas que crecen delante de


14 Crustceos asociados a las races de R. mangle (L.) en el Golfo de Santa Fe, Estado Sucre, Venezuela

fondos someros poblados por Thalassia tes-tudinum hacia la playa. Las estaciones tres(E3) y cuatro (E4) se localizan en el saco delgolfo, bordeadas completamente por el man-glar, con una extensin aproximada de 1 kmde longitud con rboles entre 3-5 m de altu-ra, estas estaciones reciben aporte de aguadulce del ro Yaguaracual. La estacin cinco(E5) y la estacin seis (E6) son ensenadasubicadas en la costa sur, la primera se en-cuentra bordeada por parches dispersos demanglares, mientras que en la estacin seisse desarrolla un bosque de manglar, de unos400 a 500 m aproximadamente de lnea decosta, esta ltima de substrato fangoso, yaque hacia el oeste desemboca el principal rode la regin (ro Santa Fe) (Figura 1).

En cada estacin, se escogieron al azardos races de mangle, introducindolas enbolsas de polietileno transparente. Se reali-z un raspado de las races con un cuchillo,finalmente se rotularon y cerraron las bol-sas con una banda de goma. Las bolsas conel material biolgico, fueron transportadasal laboratorio de Carcinologa del InstitutoOceanogrfico de Venezuela (I.O.V), dondese procedi a la separacin de los crustceosque fueron fijados con alcohol al 70%. Poste-riormente, el material fue examinado bajo la

lupa estereoscpica (Wild) y un microscopioptico (Leitz). La identificacin de cada esp-cimen se realiz con la ayuda de las clavesde identificacin de Rathbun (28), Rodrguez(29), Williams (30) para los decpodos; Bar-nard (31) y Ortiz (32) para los anfpodos;Kensley & Schotte (33) para los ispodos;Granadillo & Urosa (34) para los cirrpedos.

En cada estacin y durante los docemeses de muestreo se midieron algunos pa-rmetros fisicoqumicos tales como tempe-ratura superficial del agua, la salinidad y elcontenido de oxgeno disuelto siguiendo elmtodo de Winkler (35).

Para comparar y caracterizar la comu-nidad de crustceos se calcularon los si-guientes descriptores ecolgicos: la diversi-dad de especies por Shannon-Wienner y porSander (36), la equitabilidad por Lloyd yGhelardi, la constancia por Bodenheiner yBalog y la dominancia se calcul porMc.Naughton (37). Se defini la afinidad en-tre estaciones por la ecuacin del ndice deJaccard (38). Luego, se construy un den-drograma por afinidad, mediante un anli-sis de conglomerado por el mtodo de cen-troides, utilizando para ello el programa es-tadstico computarizado SPSS 8.0.



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Figura 1. rea de estudio, donde se sealan las estaciones de muestreo.

El tratamiento estadstico de los datosse hizo mediante un anlisis de varianza do-ble con rplica, previa transformacin de losdatos a Log (n + 1) en funcin de cumplir conlas suposiciones de normalidad y homoge-neidad de varianzas, para determinar laexistencia de diferencias entre la abundan-cia y el nmero de especies por mes y por es-tacin. En aquellos casos donde existierondiferencias significativas se aplic la pruebaa posteriori de Duncan (39). Para establecerla posible asociacin de la abundancia decrustceos, con respecto a los meses, esta-ciones y los factores ambientales estudia-dos, se aplic un anlisis de correlacin dePearsons con el programa estadstico Stat-graphics Plus bajo Windows, versin 4.1.

Resultados

Se analiz un total de 144 races delmangle rojo, recolectando 660 especmenesde crustceos. Se identificaron 53 especiescomprendidos en cinco rdenes: Thoracica,Stomatopoda, Amphipoda, Isopoda y Deca-poda (Tabla 1).

El orden Decapoda fue el ms dominan-te, representado por 35 especies pertene-cientes a 9 familias, lo cual represent el68,63% de las especies registradas en las ra-ces de mangle, siendo Petrolisthes armatus(134), Synalpheus apioceros (132), Pilumnusdasypodus (50) y Periclimenes americanus(31) los especmenes ms abundantes. Lasfamilias mejor representadas fueron Porce-llanidae, Alpheidae y Xanthidae con el mayornmero de individuos y especies.

El Orden Amphipoda represent untotal de 5 familias y 9 especies, contribu-yendo con el 11,76% de las especies pre-sentes, siendo Elasmopus bampo (20), Hya-le sp. (16) y Gammarus sp. (12) las msabundantes durante todo el perodo de es-tudio. Las familias Hadziidae, Hyalidae yGammaridae registraron el mayor nmerode organismos.

En cuanto al Orden Isopoda, se identi-fic un total de 4 especies contenidas en

3 familias, constituyendo el 7,84% de las es-pecies registradas, siendo el gnero Exocora-llana (12) ms abundantes. El Orden Thora-cica estuvo conformado por 4 especies, per-tenecientes a 2 familias, siendo las especiesms abundantes Balanus trigonus y Chtha-malus sp. El Orden Stomatopoda fue el taxnmenos dominante (1,96%), encontrndoseuna sola especie, Gonodactylus oerstedii,perteneciente a la familia Gonodactylidae.

La abundancia mensual vari entre 12y 100 ind, correspondiendo los valores msaltos a noviembre de 1998 (100 ind), seguidode febrero (75 ind) y marzo de 1999 (71 ind),con una riqueza de 17, 15 y 17 especies res-pectivamente y los valores ms bajos corres-pondieron a los meses de abril (26 ind) y sep-tiembre de 1999 (18 ind), con 12 y 6 espe-cies, respectivamente (Figura 2).

Los valores de abundancia total por es-tacin fluctuaron entre 42 y 289 individuos,presentando la mayor abundancia la esta-cin E2 (289 ind), seguida por la estacin E1(104 ind), colectndose 37 y 27 especies decada una de ellas. Las estaciones que mos-traron los valores ms bajos fueron la E3 y laE5 (con 62 y 42 ind, respectivamente), repre-sentadas por 23 y 17 especies cada una. Du-rante todos los muestreos la estacin E5 secaracteriz por presentar el menor nmerode individuos (Tabla 1).

Los resultados del anlisis de varianzadoble con rplica muestran la existencia dediferencias significativas entre la abundan-cia total de crustceos con respecto a losdoce meses de estudio (Fs = 2,606; p < 0,05)(Figura 2) y diferencias altamente significa-tivas con respecto a las seis estaciones ana-lizadas (Fs = 7,880; p < 0,001) (Tabla 1),igualmente se observ una interaccin sig-nificativa entre los meses y estaciones(Fs = 2,252, p < 0,05).

Al aplicar sobre estos datos la prueba aposteriori de Duncan, se encontr que exis-ten dos grupos entre las doce medias com-paradas de todos los meses: diciembre1998, enero, marzo, abril, junio y septiem-




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bre de 1999 forman un solo grupo, con lasmedias ms bajas. Los meses de octubre ynoviembre de 1998, febrero, marzo, mayo yjulio de 1999, formaron el segundo grupocon los valores ms altos. Por otra parte, lacomparacin de medias de las seis estacio-nes analizadas demostr la existencia detres grupos: las estaciones E5, E3, y E6 for-man un primer grupo, con las medias msbajas en abundancia; las estaciones E1 y E2forman dos grupos separados con los valo-res ms altos de abundancia.

De las especies de crustceos identifica-das, una sola especie fue comn a las seis es-taciones, Petrolisthes armatus, destacndosepor su gran abundancia en la estacin E2.

La diversidad total de las especies decrustceos en el rea estudiada fue de 3,786bits/ind, calculada mediante el ndice deShannon-Wiener. Esta mensualmente oscilentre 1,795 y 3,710 bits/ind, presentandolos mayores valores en noviembre de 1998(3,710 bits/ind), febrero y abril de 1999 con3,116 bits/ind y 3,480 bits/ind, respectiva-mente. Los ms bajos se registraron en mayode 1999 (1,795 bits/ind) y durante el perodojunio-septiembre de 1999. Para fines compa-rativos con otros trabajos se ha utilizado unode los ndices de diversidad ms usado, comoes el de Shannon-Wiener, pero en algunosestudios es difcil comparar muestras de co-

munidades cuyas reas de muestreos sondiferentes, como es el caso de las races demangle. Para solventar este problema San-der (1968) propuso el ndice de Rarefaccin(IRS) para estimar el nmero de especiesque existieron en una muestra de N canti-dad de organismos. Este ndice estimadopara 1000 individuos, vari entre 6-17 espe-cie, coincidiendo los valores ms altos y ba-jos con los obtenidos con el ndice de Shan-non-Wiener; los meses donde se registraronlos valores ms altos del IRS fueron noviem-bre de 1998, febrero y marzo de 1999 con17, 15, 17 especies, respectivamente.

Los mayores valores de diversidad porestacin se presentaron en la E1 y E3 (3,954bits/ind y 3,889 bits/ind, respectivamente)y las estaciones que obtuvieron los valoresms bajos, fueron la E4 (2,859 bits/ind) y laE6 (3,155 bits/ind) (Tabla 1). Por el ndice deRarefaccin de Sander, se obtuvieron resul-tados similares al de diversidad de Shan-non-Wiener; los resultados calculados para1000 individuos por IRS oscilaron entre16-29 especies, registrndose los valoresms altos en la estacin 2 con 29 especies yla estacin 1 con 24 especies, y valores mni-mos para las estaciones 4 y 6 con 16 espe-cies cada una. En cuanto a la diversidad porrdenes, los decpodos presentaron los ma-yores valores (3,699 bits/ind), seguido porlos Amphipodos (1,80 bits/ind).



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RiquezaEspecfica

Abundancia Riqueza

Figura 2. Diversidad y equitabilidad mensual de Shannon-Wiener (bits/ind) de los crustceos, asocia-dos a las races de mangle, del Golfo de Santa Fe, Venezuela.

La equitabilidad mensual fluctu entre0,64 y 0,92, correspondiendo los mximos anoviembre de 1998 (0,91) y diciembre de1999 (0,92), y los mnimos a mayo y junio de1999 con (0,64) y (0,71), respectivamente(Figura 3). No obstante, los valores de equi-tabilidad por estacin oscilaron entre 0,668y 0,944, correspondiendo los ms altos a lasestaciones E5, E3 y E1 con 0,94; 0,91; 0,87respectivamente, y los ms bajos a las esta-ciones E2 y E4 con valores de 0,65 y 0,75 res-pectivamente (Tabla 1).

El porcelnido Petrolisthes armatus fuela especie dominante, contribuyendo con el40,24%. La poblacin mostr una tendenciaa ser constante durante todo los meses deestudio y muy abundante en la E2, los valo-res ms altos de abundancia fueron para fe-brero, julio y agosto de 1999 con 19, 25 y 14individuos, respectivamente. La segundaespecie dominante fue Synalpheus apioce-ros con 132 ejemplares, lo cual represent el24,54% del total de los crustceos. Los valo-res ms altos de abundancia se registraronen febrero y julio de 1999, en la E2 y E6. Entercer lugar, Pilumnus dasypodus (14,24%)con mayor abundancia entre los meses deenero y marzo de 1999; esta ltima especiefue muy abundante en la E1 y E2, estandoausente en la E4, E5 y E6.

De las 53 especies identificadas, 12 re-sultaron constantes, presentndose dos destas, Petrolisthes armatus y Synalpheus

apioceros en el 100% de las races muestrea-das, mientras que Aratus pisonii, Mitras his-pidus, Mitras forceps, Panopeus herbstii yPericlimenes americanu se presentaron enun 83,33% de las estaciones. Se registraron14 especies accesorias, de las cuales Bala-nus eburneus, Petrolisthes marginatus, Pi-lumnus sayi, Pilumnus dasypodus y Mi-crophrys bicornutus, se presentaron en un50% de los muestreos. Veintisiete especiesaccidentales aparecieron en un porcentajemenor al 25%.

En el dendrograma (Figura 4) se obser-v la formacin de dos grupos, uno dondese asociaron las estaciones E1, E2 E5 y E6;donde a su vez las estaciones E1 y E2 mos-traron el mximo grado de asociacin (1),seguida por las estaciones E5 y E6 (12). Elsegundo grupo lo constituyeron las estacio-nes E3 y E4, separado por una distancia desimilitud de (17) del primer grupo. Este tipode afinidad nos indica la gran importanciade las diferencias entre estaciones con res-pecto a este biotopo.

Factores fsicos-qumicos

La temperatura superficial se mantuvocon poca variacin entre las estaciones; re-gistrndose las ms bajas de mediados dediciembre de 1998 a finales de enero de1999 (23-24C) coincidiendo con la poca demayor intensidad de la surgencia, mientrasque las mximas temperaturas (29-32C)



2

2,5

3

3,5

4

4,5

Est.1 Est.2 Est.3 Est.4 Est.5 Est.6

Estaciones

Diversidad(bits/ind)

0,3

0,5

0,7

0,9

1,1

Equitabilidad

Diversidad Equitabilidad

Figura 3. Variacin mensual de la abundancia numrica (N Ind) y riqueza especfica de los crustceos,asociados a las races de mangle, en el Golfo de Santa Fe, Venezuela.

acontecieron entre julio y septiembre de1999 para todas las estaciones. Sin embar-go, se pudo apreciar que la E1 fue la que pre-sent los valores ms bajos de temperatura,durante el perodo marzo-septiembre de1999 (Figura 5A).

La salinidad del agua present cam-bios considerables entre las estaciones. LaE6 fue la que mostr los valores ms bajosdurante casi todo el perodo de estudio, lle-gando hasta (7) en el mes de octubre de1998. Los valores ms altos se presentaronen el mes de enero de 1999 para todas las es-taciones, registrndose valores entre32-40, coincidiendo con la poca demayor intensidad de la surgencia; mientrasque los ms bajos, se observaron en sep-tiembre, en todas las estaciones, correspon-diendo con la poca de fuerte intensidad delluvia (Figura 5B).

El contenido de oxgeno disuelto en elagua fluctu entre 10,3 mLO2/L y 3,58mLO2/L (en la E5 en abril de 1999 y en la E4en enero de 1999, respectivamente). Los va-lores ms bajos, para todas las estaciones,

ocurrieron en el mes de enero de 1999,mientras que los ms altos se registraronentre abril y julio de 1999 para todas las es-taciones (Figura 5C).

No se encontr correlacin entre laabundancia de los crustceos con respectoa la temperatura, salinidad y oxgeno disuel-to (r = 0,1259; r = 0,1126, r = 0,0504;p 0,005, respectivamente).

Discusin

Una caracterstica sobresaliente de lacomunidad de crustceos en las races de R.mangle dentro del Golfo de Santa Fe, fue lagran diferencia en la composicin de espe-cies entre las races de una misma localidad.As, una dominancia marcada nunca estuvopresente; sin embargo, hubo algunas espe-cies consideradas como principales ocupan-tes de las races, en funcin de su presenciay abundancia durante los muestreos.

El nmero de especies de crustceosasociados a las races de mangle en el Golfode Santa Fe fue elevado, en comparacincon otros trabajos reportados para estosecosistemas, tanto en Venezuela como enotras zonas del Caribe. En la costa nororien-tal de Venezuela, Morao (25) report 35 es-pecies; Ordosgoitti (26) identific 27 espe-cies. En Colombia, Prez y Victoria (15) iden-tificaron 90 especies de diferentes taxa, delos cuales 42 pertenecen al grupo de loscrustceos; en Cuba, Lalana et al. (17) regis-traron 28 especies para los manglares lagu-nares y 48 para los manglares de los cayos.

Estos altos valores con respecto a losregistrados en otras reas del Caribe y otraszonas de Venezuela, pueden deberse a lascaractersticas de este golfo en particular, elcual presenta una gran diversidad de am-bientes que propician la existencia de unaheterogeneidad de nichos (arenosos, areno-fangosos, fangosos, formaciones coralinas yrocosas), adems, dicho golfo constituye unazona de refugio y proteccin para el creci-miento de juveniles de muchas especies.


22 Crustceos asociados a las races de R. mangle (L.) en el Golfo de Santa Fe, Estado Sucre, VenezuelaDistancia

1 2 5 6 3 4

Estaciones

15

10

5

0

20

25

Figura 4. Dendrograma de similaridad entrelas seis estaciones muestreadas (m-todo de centroides).

El predominio de las especies de bajatolerancia y estrictamente marinas en lafauna del Golfo de Santa Fe es evidente, aligual que la reduccin en el nmero de espe-cies de amplia tolerancia a la salinidad. Elefecto marcado de la salinidad sobre la biotamarina es ampliamente conocido y se consi-dera el principal factor determinante de la

distribucin y abundancia de los invertebra-dos en estuarios tropicales (40). Sin embar-go, Kinne (41) y Abele (42) sealaron que loscambios de salinidad y temperatura suelentener poca importancia para los decpodospor que estn fisiolgicamente adaptados aesas condiciones. Lo antes expuesto coinci-de con los resultados obtenidos en la esta-



6,5

11,5

16,5

21,5

26,5

31,5

36,5

O N D E F M A M J J A S

Salinidad

(

)

3,5

5,5

7,5

9,5

11,5


Oxgeno(m

lO2/l)

22,5

24,5

26,5

28,5

30,5

32,5


Tem

peratura

(C)

EST.1 EST.2

EST.3 EST.4EST.5 EST.6

1998 1999

A

B

C

Figura 5. Variacin mensual y por estacin de (A) la temperatura (C); (B) la salinidad () y (C) oxgenodisuelto (mgO2/L) en el agua del Golfo de Santa Fe, Venezuela.

cin 6, donde los decpodos Synalpheusapioceros y Periclimenes americanus fueronmuy abundantes; por lo que esta abundan-cia no parece estar vinculada a las variacio-nes de salinidad y temperatura, si no msbien, en el hecho de que los crustceos (De-cpodos) son organismos mviles, especiali-zados y con mecanismos de adaptacin fi-siolgicos, de acuerdo a las condiciones fa-vorables o no que se presenten.

Prez y Victoria (15) establecieron tresprincipales grupos de organismos en base ala tolerancia a la salinidad; el grupo de eu-rihalinas de amplia tolerancia a los cambiosde salinidad (encontradas entre 2 y 36),eurihalinas de mediana tolerancia (ubica-das entre 13 y 36) y especies de baja tole-rancia y estrictamente marinas (halladas ensalinidades superiores a 20). Cuando seconsideran las especies encontradas en esteestudio para clasificarlas en los grupos detolerancia salina, se observa que si bien lamayor parte se encuentra en el ltimo grupo(46,1%), son las especies de los dos primerosgrupos las que aportan casi la totalidad delos individuos (53,9%). De forma anloga,Bacn (43), seala que en el estuario del roCaroni la fauna de las races del mangle su-fre amplias variaciones anuales en su com-posicin siendo las especies tolerantes a lascondiciones salobres las que permanecen yconstituyen la mayor parte de la poblacin.

Cinco especies de amplia tolerancia alos cambios de salinidad constituyen la fau-na bsica de la comunidad en el Golfo deSanta Fe, representando una gran abun-dancia de individuos: Petrolisthes armatus,Panopeus herbstii, Pachygrapsus gracilis,Synalpheus apioceros y Periclimenes ameri-canus. Prez y Victoria (15) tambin regis-traron a P. armatus y P. gracilis como espe-cies de amplia tolerancia a la salinidad en laBaha de Cartagena.

Los valores de diversidad de Shannon(2,85-3,95 bits/ind) de las especies de crus-tceos en el Golfo de Santa Fe, son relativa-mente altos al compararlos con los trabajos

de Victoria & Prez (14) para el Caribe Co-lombiano, estos autores reportaron diversi-dades bajas que fluctuaron entre 0,69-2,28bits/ind, atribuyendo estos resultados alenorme desarrollo y abundancia que alcan-zaron los porferos. En Venezuela, Morao(25) encontr para la Laguna de la Restinga,diversidades de 1,27-2,80 bits/ind, resulta-dos similares fueron obtenidos por Ordos-goitii (26) en la Baha de Mochima (0,62-2,3bits/ind). Es importante sealar que los al-tos valores de diversidad obtenidos en elpresente trabajo, con respecto a datos dereas del Caribe y otras regiones de Vene-zuela podran deberse a la combinacin devarios factores, tales como las caractersti-cas fisicoqumicas del golfo en particular,donde presenta una marcada influencia porlos procesos de surgencia caractersticos dela costa nororiental de Venezuela (44, 1) uni-do a la cercana con otros ecosistemas quese desarrollan dentro del Golfo, as como alos ciclos reproductivos y patrones de con-ducta de las diferentes especies (21).

Por otra parte, estos altos valores de di-versidad obtenidos tanto por el ndice deShannon-Wiener como por el IRS, en las es-taciones E1 y E3, reflejan un mximo aprove-chamiento del espacio por parte de muchasespecies, lo que sugiere a la vez una mayorcantidad de interacciones entre especies(36). Estas interacciones no slo se presenta-ran entre organismos tpicos del manglar,sino con especies provenientes de ecosiste-mas vecinos, tales como las praderas de fa-nergamas y los parches coralinos, como sepresentan en estas estaciones. Dichas inte-racciones se manifiestan en el aporte de lar-vas o en el uso de las races de mangle porparte de juveniles y/o adultos en algn pero-do de su ciclo de vida. Tambin por el hechode existir una mayor diversidad en este eco-sistema, hace que existe mayor complejidadestructural o heterogeneidad de habitats enlas races de mangle, lo que a su vez ofrecems variedad de microhbitats potencial-mente disponibles y por lo tanto ms espe-cies que en habitats ms homogneos (45, 7).



Las bajas diversidades registradas enlas estaciones E4 y E6, se deben a las condi-ciones fluctuantes de salinidad y tempera-tura. Margalef (38) seal que la diversidadde especies es baja en comunidades transi-torias, explotadas o bajos condiciones fluc-tuantes. Este ltimo aspecto es caractersti-co de la estacin E6, la cual se encuentraubicada muy cerca de la desembocadura delro Santa Fe, en donde las variaciones de sa-linidad oscilaron entre 7-33, as comouna elevada descarga de materia orgnica yacumulacin de sedimento en el fondo. Porotra parte, la baja diversidad de la estacinE4, podra estar relacionada, con la abun-dancia en el nmero de individuos de las es-pecies S. apioceros y P. americanus, las cua-les dominaron en un 40% y 20% respectiva-mente, del total de los crustceos colectadosen esta estacin. Margalef (38) mencionque cuando existe una especie dominanteen nmero sobre otra en una comunidad,las diversidades son bajas; igualmente, Abe-le (42), indica que las especies dominantesen un rea son las que se adaptan a algunacaracterstica del substrato y demostr quela principal adaptacin de las especies de lasraces de los manglares son los apndicesespecializados para mantenerse colgadoscomo es el caso tpico de P. armatus.

Dentro de los ecosistemas estudiados,las estaciones E1 y E3 presentaron los mayo-res valores de diversidad, equitabilidad ybaja dominancia, debido posiblemente acondiciones ambientales similares y mayordisponibilidad de microhabitats. Sin embar-go, las estaciones ms similares fueron E1 yE2; tal afinidad se debe a que presentan con-diciones muy parecidas en cuanto a: sedi-mento, condiciones hidroqumicas (tempe-ratura y salinidad), extensiones de mangla-res y ecosistemas vecinos (praderas de fane-rgamas, zonas rocosas y coralinas), lo quepermiti la presencia de un nmero similarde especies a lo largo del perodo de estudio.

El porcelnido P. armatus constituy elmayor porcentaje del total de individuos de

los crustceos, siendo muy abundante enlas estaciones E1 y E2, mientras que en la es-tacin E6 se registr un solo ejemplar; estabaja abundancia en esta ltima estacin,nos indica posiblemente que esta especie nosoporta las altas temperatura y las bajas sa-linidad que caracterizan a esta estacin. Noobstante, estos resultados concuerdan conlos obtenidos por Prez & Victoria (15) parael Caribe Colombiano y Morao (25) para laLaguna de la Restinga, los cuales sealan aesta especie como eurihalina.

La especie S. apioceros fue colectada entodas las estaciones, lo que indica que es unaespecie que tolera fluctuaciones de tempera-tura y salinidad, coincidiendo con los resul-tados obtenidos por Prez & Victoria (15) yReyes & Campos (21) para el Caribe Colom-biano y Maza (46) para la Isla de Margarita.

La ausencia de Pilumnus dasypodus enlas estaciones E4, E5 y E6 nos indica posible-mente que es una especie que no soportacondiciones fluctuantes en la salinidad, yaque fue muy abundante en las estacionesque estn ubicadas hacia la boca del golfo,es decir que tienen una gran influencia deaguas abiertas. Periclimenes americanus, esotra especie que ha sido sealada por Prez&Victoria (15) y Maza (46) como eurihalina ycaracterstica de bosques de manglar. Ro-drguez (29) y William (30) sealaron queesta especie es muy abundante en las racesde mangle, ya que se encuentra comnmen-te y en grandes cantidades entre las coloniasde mitlidos. De manera similar, los ispo-dos Excirolana mayana, Exocorallana sp1,Exocorallana sp2 y Paracerceis sp., tambinse encontraron en las estaciones de la costanorte (E1 y E2), lo que nos indica una vez msque estas especies evitan las salinidades ba-jas; por lo que se consideran especies debaja tolerancia y estrictamente marinas (ha-lladas en salinidades > 20) segn lo sea-lado por Prez & Victoria (15).

La ausencia de correlacin entre laabundancia total de crustceos y los facto-res ambientales estudiados no muestran



una relacin clara entre la presencia de es-tos individuos y la variacin de estos facto-res, indicando estadsticamente, que laabundancia no depende de las variacionesambientales observadas durante el estudio.Sin embargo, se observ claramente que enciertas estaciones, las variaciones de tempe-ratura y salinidad son factores importantes,que probablemente estn influyendo en ladistribucin y abundancia de ciertas espe-cies, por lo que estudios ms detallados sehacen necesarios para poder dilucidar elefecto de los factores ambientales sobre laabundancia de estos organismos.

Agradecimientos

Este trabajo es parte de la tesis de Ma-gster Scientarium de la primera autora, lacual fue parcialmente financiada por unabeca del Consejo Nacional de Investigacio-nes Cientficas de Venezuela (CONICIT) ypor el consejo de Investigacin de la Univer-sidad de Oriente a travs del proyecto No.CI-5-1803-0865/99. Se agradece la ayudatcnica a F. Marchan, C. Moreno y A. Antn.

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