Crecimiento vegetativo

Parte 1

Emergencia y establecimiento de plántula

1. Subfase de emergencia

2. Subfase de establecimientoFase Plantular

La plántula alcanza la

autonomía metabólica

La plántula alcanza la

autonomía metabólica

La plántula, inicialmente

dependiente de las

reservas de la semilla,

inicia la transición hacia la

autotrofía

La plántula, inicialmente

dependiente de las

reservas de la semilla,

inicia la transición hacia la

autotrofía

Las reservas de los cotiledones influencian el crecimiento de la plántula

El ambiente lumínico influencia en gran medida el desarrollo de la plántula

Emergencia y de-etiolado:cambios a nivel de vástago

• Inhibición de la elongación del vástago• Apertura del gancho plumular y de los

cotiledones en dicotiledóneas• Síntesis de clorofila, a partir de protoclorofila• Desarrollo de plástidos• Expansión foliar

Estas respuestas están mediadas al menos parcialmente por fitocromo

Fitocromo: es una proteína soluble (con función proteín-quinasa) unida a un cromóforo (tetrapirrol de cadena abierta, con función de captación de luz).

Tiene dos formas isómeras: PR y PFR.PR (forma inactiva):

y PFR (forma activa):

Ambas formas son interconvertiblespor luz roja o rojo-lejana

Cuando el cromóforo absorbe luz, se isomeriza de una forma a la otra. El cambio en configuración resulta en un

pequeño cambio en la porción de la proteína que tiene función de quinasa de proteínas.

•http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F08_21.html

In vivo, forman homodímeros (indicado en el dibujo).

Las moléculas de fitocromo se encuentran en forma soluble en el citosol de todas las células de la planta, pero al activarse por luz la

función de proteína quinasa, ingresan al núcleo donde ejercen cambios en la transcripción del ADN

El crecimiento del mesocótile de maíz es inhibido por la luz.Esta respuesta es mediada por el fitocromo

Maize as a System for Studying Hemicellulose Biosynthesis, 2004.

Maíz en oscuridaddurante 5 días

Maíz expuesto a la luz 10 min. por día

En arveja, la luz inhibe el crecimiento del hipocótile, induce la apertura del gancho plumular, y promueve el verdeado

http://www.mcdb.ucla.edu/Research/Tobin/research.html

Algunas respuestas fisiologicas mediadas por fitocromo

• Hay 5 genes que codifican diferentes tipos de fitocromo en Arabidopsis, y se los designa como phyA, phyB, phyC, phyD, phyE.

• El principal fitocromo en plántulas etioladas es el fitocromo A, que en semillas que germinan en oscuridad se acumula a niveles comparativamente altos.

La concentración de fitocromo es máxima en el ápice de plántulas etioladas (ej. arveja) y corresponde principalmente

al fitocromo A

• Los niveles de PhyA disminuyen bruscamente al iluminar las plántulas.

• PhyA se encuentra presente solamente en angiospermas.

Baja Alta

Densidad del canopeo

Nicotiana

Arabidopsis

Alta iluminación Sombra

• Hiponastia de pecíolos

• Elongación de pecíolos

• Elongación de entrenudos

• Senescencia foliar

Boonman 06 Pierik et al. 2005

Luego de la emergencia:Escape del sombreo

Se ha demostrado que en el escape al sombreo participan:

• el fitocromo B (respuesta foto-reversible, a bajo flujo de fotones)

• Los criptocromos (a nivel de alto flujo de fotones; también llamada “respuesta de alta energia”)

Escape del sombreo: Uso de mutantes phy para su estudio

Wt phyB

Mutantes sin fitocromo B (“phyB”) tienen constitutivamente un fenotipo etiolado:largos pecíolos y entrenudos,poca clorofila, floración temprana.

Mutantes sin fitocromo A (“phyA”) se asemejanal fenotipo silvestre.

Esto significa que el componente espectralmente sensible en la respuesta de escape del sombreo se encuentra bajo control principalmente del fitocromo B.

La luz reflejada por plantas vecinas (con alta proporción de rojo lejano) juega una papel importante en el escape del sombreo

FR

R & B

La luz FR incidente sobre los tallos aumenta junto con el aumento de IAF antes de que decrezca el PAR incidente sobre las hojas. Esto induce la elongación de los entrenudos.

R, rojo; B, azul

Ballare 99

Escape del sombreo

La respuesta de elongación ante luz FR difiere entre plantas adaptadas a ambientes lumínicos diferentes

Escape del sombreo

• Se ha demostrado recientemente que el etiolado induce la síntesis de auxinas, aparentemente por una vía metabólicadiferente a la tradicionalmente establecida.

• También existen evidencias de la participación de giberelinas en el alargamiento de las plantas etioladas.

Escape del sombreo

• Son fotorreceptores de luz azul de plantas y animales.

• Forman una familia de flavoproteínas que regulan germinación, elongación, fotoperiodismo, y otras respuestas en plantas.

• Se encuentran asimismo implicados en los ritmos circadianos de plantas y animales, y en la percepción de campos magnéticos en un numero de especies.

• No son proteína-quinasas (como los fitocromos y fototropinas).

• La flavina del cromóforo es reducida por luz azul, y se transporta dentro del núcleo.

Escape del sombreo:Criptocromos

criptocromosModelo hipotético de la acción y regulación de cry2 en

Arabidopsis

Inhibición por luz azul del crecimiento de dos ecotipos de Arabidopsis, y de un mutante a la percepción del azul

Criptocromos

Son pigmentos que, como los criptocromos, captan luz azul, y que tienen

una cierta participación en el escape del sombreo aunque participan principalmente

de otro proceso: el fototropismo.

Fototropinas

• Las fototropinas son proteínas fotorreceptoras (específicamente, flavoproteinas) que median respuestas fototrópicas (junto con criptocromos) en plantas.

• Median los primeros cambios en elongación de vástagos ante luz azul (antes de que los criptocromos se activen).

• Asimismo son importantes en la apertura de estomas y en el movimiento de cloroplastos.

• Son proteína quinasas autofosforilantes que se activan en respuesta a la luz azul. Se ubican en la membrana, y al absorber luz azul inician una cascada de eventos de señalización intracelulares.

Fototropinas

Algunos procesos morfogenéticos que ocurren en relación con el ambiente lumínico son mediados por los niveles de sacarosa

El hábito de crecimiento de pastos como Cynodon dactylon y Paspalum vaginatum se encuentra asociado a la intensidad de luz y al contenido endógeno de sacarosa.

Con altas intensidades o concentraciones. los tallos crecen en forma horizontal (diagravitrópica) mientras que el crecimiento tiende a verticalizarse con intensidades bajas o con concentraciones endógenas bajas de sacarosa.

La sacarosa actúa como regulador de crecimiento interaccionando con hormonas (principalmente giberelinas)

Movimientos de las plantas y sus órganos

• Taxias

• Tropismos

• Nastias

• Nutaciones

Taxias

Son respuestas en que las células o partes de las células se mueven orientadas por un estímulo. Hay taxias positivas si se acercan a éste, y negativas si se alejan.

FOTOTAXIARespuesta determinada por la luz. P. ej., en algas unicelulares, desplazamiento hacia la luz o alejamiento de ella si es muy intensaCloroplastos: movimientos inducidos por la luz

QUIMIOTAXIARespuesta de movimiento a un gradiente químico.

Tropismos

La respuesta de la planta sigue la dirección del estimulo (p. ej., fototropismo positivo en coleoptiles), o es opuesta a ella (p. ej., gravitropismo negativo en tallos) o forma un cierto ángulo respecto de la dirección del estimulo (p. ej., diageotropismo en raíces secundarias).

Fototropismo

Calidad de luz y fototropismo:La respuesta se obtiene ante luz de color azul

β-caroteno

Rivoflavina

Espectro de acción

Res

pues

ta f

otot

rópi

ca y

/o a

bsor

ción

Fototropismo en maiz y Arabidopsis

Auxinas asociadas con el fototropismo:Auxinas asociadas con el fototropismo:Experimentos tradicionales muestran Experimentos tradicionales muestran

que el receptor está en el ápiceque el receptor está en el ápice

http://styx.nsci.plu.edu/~dhansen/hormones2.ppt

Evidencia directa de que las auxinas se encuentran implicadas en la respuesta fototrópica

ที่��มา: Lack, A.J. AND D.E. EVANS 2002 Plant Biology p.89

La respuesta fototropica al flujo de fotones es bimodal

Gravitropismo: rol del ápice radicularSi es removido, la radícula deja de responder a la gravedad

Gravitropismo: teoría de la sedimentación

ที่��มา: Lack, A.J. AND D.E. EVANS 2002 Plant Biology p.90

Estatolitos (gránulos de almidón en amiloplastos)

http://www.arch.mcgill.ca/prof/sijpkes/arch304/winter2001/asavoi2/portfolio/phyllotaxis.html

Gravedad

Los estatolitos se reorientan según el vector de la gravedad en raíces invertidas

(-)(-)

(-) (+)

Hipótesis aceptada actualmente:

• la respuesta gravitrópica se debe a una sensibilidad diferencial a las auxinas en las células del tallo y de la raíz, lo cual resulta en un crecimiento diferencial de las células de ambos polos de la planta

Gravitropismo

Raíz vertical, las auxinas son distribuidas hacia los lados después de que llega a la cofia desde la estela

Raíz vertical, las auxinas son distribuidas hacia los lados después de que llega a la cofia desde la estela

Raíz horizontalRaíz horizontal

Mayor cantidad de auxinas se mueven hacia el lado de abajo que hacia el ápice. El crecimiento de este lado es inhibido formándose la curvatura.Hay mayor proliferación de células en un plano que en otro

Mayor cantidad de auxinas se mueven hacia el lado de abajo que hacia el ápice. El crecimiento de este lado es inhibido formándose la curvatura.Hay mayor proliferación de células en un plano que en otro

Cambios en la redistribución de auxinas en plantas colocadas horizontalmente(Salisbury y Ross 1992)

Modelo propuesto por Evans, Moore y Hassestein

• En una raíz que está creciendo verticalmente, las auxinas se mueven desde la zona de alargamiento hacia la caliptra a través de la estela.

• Después de que las auxinas entran a la caliptra regresan simétricamente a la zona de alargamiento; pero cuando la raíz se coloca horizontalmente, el patrón de flujo se hace asimétrico, resultando en una mayor concentración de auxinas en el lado inferior

Nastias• Son movimientos reversibles de turgencia de las

células.• No están orientados (no siguen la dirección del

estímulo).

Las principales son:

• Hidronastia

• Epinastia

• Tigmonastia

• Nictinastia

Se relaciona con el estado hídrico de las plantas:Células buliformes, en monocotiledóneas

Hidronastia:

Epinastia:

• También se relaciona con el estado hídrico de las plantas, pero asimismo es una respuesta común a niveles altos de etileno.

Tigmonastia

• Respuesta a un estímulo mecánico (contacto)

• Disminución de la turgencia de los pulvínulos de las bases de los foliolos.

• Ej.: Sensitiva ó Mimosa púdica, Dionaea muscipula (carnívora)

Mimosa púdica

Tigmonastia

Las variaciones de turgencia son controladas por la concentración de K+ y Cl- en las células motoras de los pulvinulos

Tigmonastia

Dionaea muscipula

Dionaea muscipula

Nictinastia

• Respuesta al estímulo luminoso.• Muchas plantas durante el día tienen sus hojas en

posición horizontal, pero toman una posición más o menos vertical durante la noche (movimiento de sueño).

• Ej.: las hojas de la planta que reza: Maranta

Nictinastia

ที่��มา: Lack, A.J. AND D.E. EVANS 2002 Plant Biology p.92

Nutaciones

Se presentan en partes jóvenes de las plantas y no son debidas a factores ambientales, sino más bien a procesos internos de la planta.

Circumnutación: movimiento de zarcillos y tallos volubles

Ritmos circadianos

En A se muestran fotogramas de una plántula crecida previamente durante 3 días en ciclos de luz/oscuridad (12h:12h) y después colocada en luz continua de baja intensidad. Se muestran fotogramas de las primeras 24 horas en luz continua tomadas cada 3 horas. En B se muestra la posición relativa en píxeles de distintos órganos de la plántula mostrada en A, tales como el extremos de la raíz o el hipocotilo durante 60 horas en luz continua. El movimiento de un cotiledón se obtiene restando la posición del extremo del cotiledón a la posición del hipocotilo.

• Ritmos circadianos en el crecimiento de una plántula de Arabidopsis

Figure 2. Leaf Movements of a Representative Species. (A) Sleep movements of Phaseolus coccineus. The position of the primary leaves of a seedling at night is

at the left and during the day is at the right. (B) Circadian rhythm of leaf movements of P. coccineus entrained to light/dark cycles and monitored in continuous light. As can be inferred from the leaf positions in (A), the peaks of the curve represent the

nighttime leaf position. The vertical lines indicate 24-h intervals. The period for this trace is 27 h. (A) was originally published as Figure 14 and (B) as Figure 4 in Chapter 2 in Bünning (1973). Both are

reproduced with kind permission of Springer Science and Business Media.

Ritmos circadianos: nictinastia

Sincronización de los ritmos circadianos: luz roja y luz azul

Fin