Copia No Controlada CVC · de años, al formarse el istmo centroamericano. Cuando se tendió el...

Con el propósito de poner al alcance de los lectores no especialistas, información científica de interés para la conservación y el desarrollo sostenible, la Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca, CVC, está publicando una hermosa colección de libros sobre los ecosis-temas estratégicos del departamento del Valle del Cauca (Colombia).

A través de las páginas de Bosques Andinos y Subandinos del Departamento del Valle del Cauca, el quinto volumen de la colección, nos acercaremos a los animales y las plantas de los ecosistemas de sus montañas. Conoceremos los nombres, las costumbres, las interrelaciones y un conjunto de detalles interesantes sobre la biología, la ecología y la conservación de algunos de los protagonistas de esos importantes refugios de agua y de vida.

Bosques Andinosy Subandinos

Copia No Controlada CVC

574.526�C822 bo CORPORACIÓN AUTÓNOMA REGIONAL DEL VALLE DEL CAUCA-CVC.

Bosques Andinos y Subandinos del Departamento del Valle del Cauca/ Wildlife Conservation Society; Gustavo Kattan Kattan.-- Santiago de Cali: CVC, 2003 67 p.: Ilus. (Colección Ecosistemas Estratégicos Departamento del Valle del Cauca)

1. ECOSISTEMAS 2. BOSQUES 3. REGIONES BIOGEOGRÁFICAS 4. FAUNA5. FLORA. I. KATTAN KATTAN, Gustavo. II. Wildlife Conservation Society - III. Título

BOSQUES ANDINOS Y SUBANDINOS DEL DEPARTAMENTO DEL VALLE DEL CAUCA

© CORPORACIÓN AUTÓNOMA REGIONAL DEL VALLE DEL CAUCA-CVC - 2003Publicación de la Subdirección de Intervenciones Territoriales para la Sostenibilidad ITS

Comité Editorial: Subdirección de Intervenciones Territoriales para la Sostenibilidad ITS, Subdirección del Conocimiento Ambiental Territorial COAT y Secretaría General.Textos: Wildlife Conservation Society y Gustavo Kattan KattanFotografías: Diego Miguel Garcés Guerrero y José Kattan KattanImpresor: Diego Miguel Garcés Guerrero

Editado y Publicado por:

Carrera 56 11-36�Teléfono: 3310100�Fax: 3310195�Página Web: http://www.cvc.gov.coSantiago de Cali, Valle del Cauca, ColombiaISBN: 958-8094-81-X�Ninguna parte de esta obra puede ser reproducida, almacenada en sistema recuperable o transmitida en ninguna forma o por ningún medio electrónico, mecánico, fotocopia, grabación u otros, sin el previo permiso de la editorial.


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del Departamento del Valle del Cauca, Colombia

Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca, CVCSubdirección de Intervenciones Territoriales para la Sostenibilidad, ITS

Subdirección de Conocimiento Ambiental Territorial, COAT

TextosGustavo KattanPrograma Colombia de Wildlife Conservation Society


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Presentación 5

Contenido

Prólogo 7 Generalidades 9

Dendrobates bombetesCopia No Controlada CVC

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La Flora 17 La Fauna 33 Conservación 63Glosario 68Mapa 69Agradecimientos 72



Presentación

Carátula: Los bosques andinosson importantes almacenes deagua. Parque Nacional NaturalFarallones de Cali.Contracarátula: Gallito de roca.(Rupicola peruviana)Página anterior: Cascadaafluente del río Desbaratado,inmediaciones del ParqueNacional Natural Las Hermosas.

Esneda Mogollón PalaciosDirectora General E.

ara la Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca, CVC, esPmuy satisfactorio entregar a la comunidad vallecaucana, la obra BosquesAndinos y Subandinos del Departamento del Valle del Cauca.

Como las otras obras de la colección Ecosistemas Estratégicos del Depar-tamento del Valle del Cauca, Bosques Andinos y Subandinos del Departamentodel Valle del Cauca es fruto de varios años de trabajo y, en este caso, también dela colaboración entre la CVC y World Conservation Society.

La obra, escrita para el gran público e ilustrada con fotografías de altacalidad, ofrece un panorama del estado actual de conservación de estos relictosde la vida silvestre que albergan una alta diversidad biológica y un gran númerode especies endémicas.

Restaurar y conservar los bosques de las montañas, que proveen, entreotros servicios ambientales, el agua que nutre nuestras tierras agrícolas y calmala sed de nuestras ciudades, pueblos y veredas, es una de los compromisosprioritarios de la CVC.

A través de la educación ambiental, la concertación con las comunidadeslocales y la implementación de sistemas agrarios sostenibles, conservar los bosquesandinos y subandinos, deja de ser una utopía y se convierte en una realidad conel compromiso de todos los actores sociales de nuestra región.


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Página anterior: En la vertienteoccidental de la cordilleraOccidental de los Andessobreviven grandes extensiones debosques andinos. Serranía de LosParaguas.


PrólogoLos bosques andinos y subandinos han sobrevivido en lugares remotos y escarpados, lejos de los caminos y pueblos o en las áreasprotegidas por las entidades públicas y por las iniciativas de las comu-nidades organizadas y de los particulares.

Se estima que hoy sobreviven menos del 30% de los bosques originalesde los Andes colombianos. Aunque su transformación fue muy intensadurante el siglo XX, había comenzado desde épocas prehispánicas; losI lama y los Calima, por ejemplo, que habitaron la cordillera Occiden-tal, practicaban la agricultura itinerante y rotulaban pequeñas áreas debosque. La deforestación expandía la frontera agrícola y ganadera igno-rando los servicios ambientales del bosque, es decir, el almacenamientoy regulación de las aguas, la provisión de oxígeno, la fijación de nitrógenoy fósforo, la preservación de la diversidad genética...

Para recuperar y conservar los bosques andinos y subandinos del Valledel Cauca, la CVC está liderando la implementación del Sistema Depar-tamental de Areas Protegidas, que se realiza de manera participativa enáreas como el Páramo el Duende, la Serranía de los Paraguas, la ReservaNatural Forestal Bosque de Yotoco y en las zonas de influencia de losparques nacionales naturales Farallones de Cali y Las Hemosas. Además,se están fortaleciendo las alianzas institucionales para el manejo de lasáreas protegidas y se están estableciendo procesos de ordenamientoambiental del territorio. El inventario de los bosques del departamentonos enfrenta a la realidad de cuánto hemos devastado y plantea unaoportunidad enorme que requiere el concurso, el compromiso y lavoluntad de todas las entidades, comunidades y personas: conservaresos últimos escenarios de la biodiversidad, con todos sus serviciosambientales.

Beatriz Eugenia Orozco GilSubdirectora de ITSCopia No Controlada CVC

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Generalidades

Página anterior: En la vertientede la cordillera Occidental quedrena al Pacífico, los bosques sonparticularmente fecundos enespecies de ranas, muchas de ellasendémicas (que no existen enninguna otra parte del mundo).Las ranitas de cristal (familiaCentrolenidae) dependen de lascorrientes de agua para sureproducción.

Historia de los Andes y su biotaHistoria de los Andes y su biotaHistoria de los Andes y su biotaHistoria de los Andes y su biotaHistoria de los Andes y su biota

Hace 200 millones de años, la disposición de los continentes en el planetaTierra era muy diferente de lo que es hoy en día. En lugar de loscontinentes actuales, existía un gran supercontinente llamado Pangea.Hace unos 180 m. a., Pangea se empezó a partir en tres grandes pedazos.Uno de ellos, llamado Laurasia, abarcaba los continentes de Eurasia yNorte América; los otros dos, constituidos por Africa y Sur Américapor un lado, y Antártica, Australia e India por el otro, formaban elcontinente de Gondwana. Todos estos pedazos, llamados placastectónicas, migraron flotando sobre el mar de roca fluida que forma elinterior de la Tierra, hasta alcanzar sus posiciones actuales y conformarlos continentes, tal como los conocemos.

A medida que derivaba hacia el occidente, la gran placa tectónica deAmérica del Sur chocó contra la placa de Nazca, que estaba sumergidabajo el océano Pacífico. Entonces, el borde de la placa de Nazca se hundiópor debajo del borde occidental de la placa suramericana y plegó lacorteza terrestre; de ésta manera empezó a formarse la gran cordillerade los Andes. Primero emergió la porción austral, mientras que la margenoccidental del norte del continente suramericano permanecía sumergidabajo el océano.

De las tres cordilleras que conforman los Andes colombianos, laprimera en formarse fue la Central, que ya se insinuaba a finales de laera Paleozoica (hace unos 280 m. a.) como una serie de colinas bajasrodeadas por mar al occidente, el norte y el oriente. Hacia finales de laera Mesozoica (hace 80-100 m. a.), cuando Sur América ya se estabaseparando de Gondwana, empezó a emerger la cordillera Occidental.Copia No Controlada CVC

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Una lengua de mar aún penetraba por el norte,formando un lago salobre interior al oriente de la jovencordillera Central. Finalmente, a mediados del períodoTerciario (40 m. a.), empezó a emerger la cordilleraOriental. Estas cordilleras eran aún bajas y dis-continuas. Sólo a partir del Mioceno, en los últimos6 m. a., ocurrió el levantamiento de la corteza terrestreque configuró la actual fisonomía de los Andescolombianos y de sus valles interandinos.

Mientras el continente suramericano flotaba a laderiva, hace 65 m. a., traía consigo un conjunto deanimales y plantas que evolucionaba en aislamiento.

Así, familias de plantas como las cactáceas y lasbromeliáceas se diversificaron en este continente y hoyhacen parte de su flora más típica. También losmamíferos marsupiales, que sólo sobrevivieron enAustralia y Sur América, fueron divergiendo en suanatomía y ecología, de manera que en la actualidadlas especies australianas son muy diferentes de lassuramericanas.

La historia geológica del continente suramericano esmuy importante para entender la gran diversidadbiológica y la composición de la biota de la regiónnorandina. Al formarse la cordillera de los Andes y laCopia No Controlada CVC

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gran cuenca amazónica, se originaron los dos grandescentros de diversificación de flora y fauna del continente.La cuenca amazónica es un gran centro de diversificaciónde organismos como árboles y lianas; los Andestropicales, de arbustos y plantas epífitas. Si se tiene encuenta el área, la región norandina (Andes de Venezuela,Colombia y Ecuador) es mucho más rica que laamazónica, ya que en un territorio 14 veces menor, tieneigual o mayor número de especies en muchos grupostaxonómicos. En los Andes de Colombia, por ejemplo,hay unas 1.200 especies de aves, mientras que en todala Amazonia sólo hay unas mil.

El otro gran evento geológico importante en lahistoria evolutiva de la biota andina fue la unión conNorte América, ocurrida en los últimos 3 o 4 millonesde años, al formarse el istmo centroamericano. Cuandose tendió el puente del istmo entre los dos continentes,tuvo lugar un activo intercambio de flora y fauna enambos sentidos. La biota suramericana se enriqueciócon una gran cantidad de elementos laurásicos quemigraron y penetraron por el istmo. Los Andes,situados en la puerta de entrada del continente, jugaronun papel preponderante en la diversificación de la biotarecién llegada. Los ratones silvestres andinos, porejemplo, que suman unas 250 especies (y unas 30 enlos bosques andinos y subandinos del Valle delCauca), son derivados de ancestros que entraron porel istmo y se diversificaron en los Andes tropicales.

La extraordinaria diversidad de la biota andinacolombiana es también el resultado de la complejidadgeomorfológica y topográfica y la existencia de trescordilleras y los grandes valles del Cauca y el Mag-dalena, además de otros menores, como los del Daguay el Patía, con historias geológicas y evolutivas distintasque generan diferencias en las biotas regionales.

Página anterior: El vulcanismo ha sido protagonistade la orogénesis de la cordillera Central de los Andes.Infinidad de lagunas ocupan los cráteres antiguos devolcanes extintos, o los lechos labrados por las lenguasglaciares que cubrían grandes extensiones durante elPleistoceno.Arriba. La laguna de Santa Teresa, enclavada en lacordillera Central, en la transición del bosqueandino y el páramo, abastece el río Nima, que nutre,a su vez, el acueducto de la ciudad de Palmira,ubicada en las tierras fecundas del valle del ríoCauca.Copia No Controlada CVC

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Así, los bosques andinos y subandinos del Valledel Cauca, contienen muchas especies como la pavacaucana (Penelope perspicax) y la rana caucana (Hylacolumbiana), que no se encuentran en ninguna otraparte del mundo.

Cuando emergieron los Andes colombianos seformó un andén de selva húmeda en la vertiente delPacífico y se aisló la biota del occidente —el Chocóbiogeográfico y Centro América—, de la biota de lacuenca amazónica. El levantamiento de los Andestambién propició la diversificación entre las biotasque evolucionaron en las cordilleras y los valles

interandinos. Hay actualmente muchas diferenciasentre las especies de flora y fauna de las vertientesdel Pacífico, los valles interandinos y la amazonia.

A una escala local, la accidentada topografía de laregión andina, con sus innumerables valles, cañones,colinas y crestas montañosas, genera una diversidadde ambientes que han dado lugar a la diferenciaciónde poblaciones y a la evolución de distintas especies.Con 379 especies, la región de los Andes del norte esuno de los centros más importantes de diversificaciónde anuros (ranas y sapos) a nivel global. Valga compa-rarla con la enorme región amazónico-guyanesa,


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considerada un gran centro de diversidad biológica,donde sólo se han descrito 305 especies. La fauna deanuros de los Andes del norte representa el 9% delas aproximadamente 4.277 especies de ranas delmundo.

Aunque es difícil dar una cifra exacta debido aque en la actualidad se siguen descubriendo especiesde ranas y sus distribuciones geográficas no son muybien conocidas, en los Andes de Colombia hay unas280 a 300 especies. En muchos casos, esta alta diver-sidad regional se debe a que abundan las especies endé-micas con rangos de distribución muy restringidos.

Zonificación altitudinal de los bosquesZonificación altitudinal de los bosquesZonificación altitudinal de los bosquesZonificación altitudinal de los bosquesZonificación altitudinal de los bosquesde montaña en los Andesde montaña en los Andesde montaña en los Andesde montaña en los Andesde montaña en los Andes

Un factor importante en la diversificación de labiota andina es la amplitud del gradiente altitudi-nal. Desde las investigaciones de Humboldt aprincipios del siglo XIX, ya se reconocía que lasespecies de flora y fauna van cambiando a medidaque se asciende en la montaña. En 1911, el ornitólogonorteamericano Frank Chapman realizó unas expe-diciones en las montañas de los departamentos delValle del Cauca y el Quindío y describió la diferen-ciación de la avifauna a diversas alturas. Chapmandefinió los cinturones así:

Nombre Límite altitudinaldel cinturón inferior superiorZona tropical Nivel del mar 1.300-1.800Zona subtropical 1.300-1.800 2.700-2.900Zona templada 2.700-2.900 3.300-3.900Zona de páramo 3.300-3.900 Comienzo

de las nieves

Página anterior izquierda: Bosque subandino en laReserva Natural de Yotoco. Hay árboles de granporte y menos epífitas que en los bosques andinos.Página anterior derecha: Bosque andino eninmediaciones del Parque Nacional Natural LasHermosas. Las epífitas son muy abundantes.Arriba: Bosque alto andino en la frontera con elpáramo. No hay más que arbustos y soportan muchomenos epífitas.Página siguiente: Bosques andinos en la vertienteoccidental del Parque Nacional Natural LosFarallones de Cali.


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(disminuyendo un promedio de 6 ºC por cada 1.000m), el sistema de zonas de vida distingue cinturonesaltitudinales. Así por ejemplo, la franja denominadabosque premontano (temperatura media de 17 a 24ºC) se extiende aproximadamente entre los 900-1.100 y 1.900-2.000 m.s.n.m. en las tres vertientesandinas que abarca el departamento del Valle delCauca. En esta franja se encuentra bosque húmedo ymuy húmedo o pluvial, dependiendo de la preci-pitación. Se forman entonces combinaciones como“bosque húmedo premontano” o “bosque muy húme-do premontano”. El límite altitudinal exacto depende

El sistema de Chapman estaba basado principal-mente en sus observaciones sobre la distribución delas aves. En la década de 1960, el ecólogo nortea-mericano L. R. Holdridge ideó un sistema de clasi-ficación de zonas de vida, que sigue siendo de ampliouso en muchos países tropicales americanos. Elsistema de Holdridge es el más objetivo, ya que sebasa en variables físicas como la precipitación y latemperatura, cuya combinación define las zonas endonde pueden crecer ciertos tipos de plantas.

Debido a que la temperatura promedio anual serelaciona con la elevación sobre el nivel del marCopia No Controlada CVC

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también de la precipitación, ya que a mayor precipita-ción tiende a disminuir un poco la temperaturapromedio. En la franja premontana hay algunosenclaves de bosque seco (precipitación menor a 1. 000mm) en las vertientes del valle del Cauca. Por otraparte, la franja de bosque montano bajo (temperaturamedia de 12 a 17 ºC) se extiende entre 1.800 y 2.900-3.000 m, y el bosque montano (temperatura mediade 6 a 12 ºC) por encima de los 3.000 m. Las partesaltas de las cordilleras en el departamento del Valle delCauca son en general húmedas, por lo que predominanlos tipos de bosque húmedo (precipitación anualpromedio entre 1.000 y 2.000 mm) y muy húmedo(2.000-4.000 mm).

La clasificación de Holdridge define zonas dondepueden crecer ciertas combinaciones de plantasllamadas formaciones vegetales. Para cada zona de vidapuede caracterizarse su formación vegetal típica (po-drían encontrarse enclaves de vegetación atípica dentrode una zona de vida, debido a condiciones locales desuelos y microclima), que constituiría el ecosistemacaracterístico de dicha región (en ausencia de acti-vidades humanas que transformen el paisaje, porejemplo al remplazar los bosques por zonas de cultivoo por potreros). Así, la zona de vida llamada bosquehúmedo montano bajo (temperatura media anual en-tre 12 y 17 ºC y lluvia entre 1.000 y 2.000 mm depromedio anual) también denota un tipo de ecosistemacon ciertas características de fisonomía, estructura ycomposición de especies, que puede llamarse por elmismo nombre (un ecosistema es la combinación dela biota de un lugar y de su ambiente físico).

En los años ochenta, el ecólogo colombiano JorgeHernández Camacho propuso un sistema de clasifi-cación basado en unidades llamadas biomas. Un bioma

es el conjunto de ecosistemas que existen en una regióny son afines por tener características estructurales yfuncionales comunes, determinadas por las condicio-nes físicas. En las tierras bajas tropicales, donde latemperatura es constantemente alta todo el año, losbiomas se diferencian por variaciones en la precipita-ción y los suelos. En las montañas, los biomas estándefinidos principalmente por los pisos térmicos deter-minados por la elevación sobre el nivel del mar.Hernández reconoce cuatro tipos de biomas de monta-ña: el orobioma de selva subandina, en regiones húme-das con temperaturas medias anuales entre 22-24ºC y14-15ºC; el orobioma de selva andina, con tempe-raturas entre 14-15ºC y 5-6ºC; el orobioma de pára-mo, que corresponde a los climas fríos por encima dellímite superior de las selvas y por debajo del límiteinferior de las nieves perpetuas; y el nival, zonas casisiempre cubiertas de nieve.

Las selvas subandinas y andinas en los Andescolombianos son por lo general húmedas, debido aque la precipitación anual es relativamente alta y a queestán frecuentemente cubiertas de niebla, es decir, deminúsculas gotas de agua. Los límites altitudinales deestas formaciones vegetales varían, ya que en lasvertientes más húmedas las formaciones tienden adesplazarse hacia arriba. En general, el límite altitudi-nal superior de las selvas húmedas de tierras bajas estáentre 1.000 y 1.200 m, el de la selva subandina entre2.200 y 2.700 m y el de la selva andina entre 3.300 y3.700. 1 En el departamento del Valle del Cauca, losbosques subandinos se definen entre los 1.200 y 2.400m, y los andinos, entre 2.400 y 3.400 m.

1 En este libro, usaremos el término “bosque andino” parareferir, en general, a los bosques de los Andes y no a la franjaaltitudinal “selva andina”.


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Bosques Andinosy SubandinosDiversidad y composición de los bosques andinosDiversidad y composición de los bosques andinosDiversidad y composición de los bosques andinosDiversidad y composición de los bosques andinosDiversidad y composición de los bosques andinos

A medida que se asciende en las montañas andinas, la composiciónde especies de plantas cambia y su diversidad disminuye. Aunque lascausas de esta disminución de la diversidad no son muy claras, podríanser, en parte, consecuencia de la reducción de la productividad de losbosques debida a la disminución de la temperatura. También puedetener relación con la geometría de las montañas, pues el área de lasfranjas altitudinales decrece con la elevación; esta relación directa entreel área y el número de especies es uno de los principios mejor establecidosde la biogeografía.

Basado en muestras de árboles y arbustos, el botánico A. H. Gentryencontró que en los bosques amazónicos hay unas 152 especies enparcelas de 0,1 hectáreas, mientras en los bosques de tierras bajas de lacosta pacífica colombiana hay unas 260. Hasta los 1.500 m de elevaciónen los Andes la diversidad no disminuye mucho, pero de ahí hacia arribalo hace linealmente hasta unas 68 especies a 2.400-3.000 m y 35 porencima de 3.000 m. Aunque esta diversidad no es alta cuando se comparacon la de las tierras bajas, sí lo es comparada con la mayoría de bosquesde zona templada.

La diversidad de otros tipos de plantas, sin embargo, puede mostrarpatrones diferentes. Por ejemplo, la diversidad de epífitas aumenta yalcanza un pico a elevaciones intermedias. Así, la mayor diversidad deorquídeas en el mundo tiene lugar en los bosques premontanos de losAndes. La diversidad de hemiepífitas también aumenta con la elevaciónhasta alcanzar un pico a los 1.800 m, luego del cual disminuye.

La diversidad de familias de plantas también se hace menor con laelevación, pero sólo por encima de los 2.000 m. Hasta esta elevación

La Flora

Página anterior: Entre las plantasepífitas de los bosques andinos ysubandinos, se destacan lasorquídeas, muchas de ellasendémicas y especializadas.Orquídea tigre del ParqueNacional Natural Los Farallonesde Cali.Copia No Controlada CVC

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pueden encontrarse entre 45 y 50 familias en muestrasde 0,1 hectáreas, mientras que entre 2.000 y 3.000m hay unas 20 a 35 familias. La identidad de estasfamilias también cambia. En los bosques depiedemonte andino, hasta los 1.500 m, la familia deárboles más diversa es la de las leguminosas(Leguminosae), especialmente los guamos (Inga),seguida de las Moraceae. Entre 1.500 y 3.000 m, lafamilia más diversa es la de los aguacatillos (Lau-raceae), seguida de Melastomataceae (mortiños) yRubiaceae (cafetos de monte). Aunque en los Andes

la mayoría de las especies de estas dos últimas familiasson arbustos, hay algunos árboles de importancia,como las quinas (Cinchona spp). Otras familias tienenpocas especies, pero son muy típicas de éstos bosques,como las palmas de cera (Ceroxylon), el cariseco (Billiacolumbiana), los encenillos (Weinmannia) y losdulumocos (Saurauia). En las áreas pantanosas soncomunes las “hojas de pantano” (Gunnera).

En la zona de pre-páramos (alrededor de los 3.000m), la diversidad de lauráceas, melastomatáceas yrubiáceas disminuye, y las familias dominantes en


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número de especies son las compuestas y las ericáceas.Entre las ericáceas típicas de estos bosques están losuvitos de monte (Cavendishia), cuyas coloridas florestubulares atraen enjambres de colibríes y sus jugosasbayas son consumidas ávidamente por las aves.Muchas de las especies de ericáceas y compuestas sonescandentes, es decir, crecen apoyadas en otrasplantas, como el olivo de cera (Myrica pubescens). Elfruto de este arbusto tiene alto contenido de lípidosy atrae enormes bandadas de palomas collarejas(Columba fasciata).

Además de la elevación, la historia biogeográficaha jugado un papel importante en la diversidad ycomposición de los bosques andinos. La flora andinaestá compuesta por conjuntos de elementos dedistintas procedencias. En primer lugar, hay una florade origen andino, que evolucionó localmente a partirde ancestros de tierras bajas durante la formación delas montañas. Se cuentan, entre estas plantas, algunosgéneros de Melastomataceae, Rubiaceae y Ericaceae.El centro de diversificación del género Palicourea(Rubiaceae), por ejemplo, está en los Andes de Co-lombia y Ecuador, donde hay más de 100 especiesdel total de 200 de América tropical. En segundolugar, hay un conjunto de especies de origen holártico—es decir, de la zona templada del norte—, quecomponen una parte importante de la flora andina.Algunas de estas especies, como el roble (Quercushumboldtii), el aliso (Alnus acuminata) y el cedronegro (Juglans neotropica), son polinizadas por elviento y tienen gran importancia ecológica, ya quepueden formar rodales monoespecíficos extensos. Elaliso es una especie pionera importante en áreas dederrumbes o donde los desbordes de los ríos dejanexpuesto el suelo, mientras que los robledales pueden

Página anterior: Aspecto típico del interior de unbosque andino, con su profusión de plantas epífitascomo musgos, hepáticas, líquenes, helechos, anturiosy orquídeas, que dependen de la alta humedadambiental.Arriba: La hierba de pantano Gunneramagellanica , común en los sitios donde el suelo seencharca, como en los pantanos y en los bordes de losríos y quebradas, tiene una extraordinaria asociaciónsimbiótica con algas que se alojan en los tejidos deltallo y las raíces.Copia No Controlada CVC

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dominar en áreas extensas de los Andes. El tercer con-junto de plantas procede de la zona templada austral.Se destacan los pinos romerones (Podocarpaceae), lasfucsias (Fuchsia) y los encenillos (Weinmannia), quetambién pueden formar rodales monoespecíficos,como los pinos romerones en bosques maduros y losencenillos en bosques de regeneración. Finalmente, hayunos elementos denominados amfipacíficos (a amboslados del Pacífico), cuya distribución actual abarca Asiay Suramérica, como los aguacatillos (Persea), losmolinillos (Talauma) y los robles del género Trigono-balanus. En algunas áreas de los Farallones de Cali hayrobledales tanto de Quercus como de Trigonobalanusformando rodales monoespecíficos.

Estructura y dinámicaEstructura y dinámicaEstructura y dinámicaEstructura y dinámicaEstructura y dinámica

La estructura de los bosques andinos está deter-minada en gran parte por factores ambientales como latopografía y el clima. A medida que se asciende por lasfaldas de la cordillera, ocurre una disminución gradualdel porte de los árboles. Mientras que en los bosques detierras bajas las copas de los árboles pueden fácilmentealcanzar alturas de 40 m, y algunas emergen por encimadel dosel, a elevaciones de 2.000 m, los árboles queconforman el dosel raramente pasan de los 20 o 25 m.No faltan, sin embargo, las formidables plantasemergentes, como las palmas de cera, que puedenalcanzar alturas de 50 m o más. A mayores elevaciones(2.500-3.000 m), la altura del dosel por lo general nopasa de los 15 m, y los bosques de transición hacia elpáramo están constituidos principalmente por arbustos.

Los bosques andinos del Valle del Cauca son por logeneral húmedos; en ellos, la disponibilidad de aguano es una limitante para el crecimiento de las plantas.

Arriba: Los uvitos de monte, popularmente llamados“queremes” (género Cavendishia y familiaEricaceae), se cuentan entre las plantas másrepresentativas de los bosques andinos debido a suabundancia y diversidad. Por lo general sonpolinizadas por colibríes. Muchas aves frugívorasconsumen sus frutos, que son bayas suculentas, ydiseminan sus semillas.Página siguiente: Son las melastomatáceas, junto conlas rubiáceas y ericáceas, las familias de plantas máscomunes y diversas de los bosques andinos. Los frutosde muchas melastomatáceas son bayas pequeñas, queconsumen las aves; o, como en el caso del sietecueros,(Tibouchina), son cápsulas livianas que el vientodispersa cuando están secas.


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Aún en los sitios donde la precipitación no es muyalta, la niebla, que los envuelve frecuentemente,mantiene niveles altos de humedad. La relación en-tre la disminución del porte de la vegetación y la alturasobre el nivel del mar se debe principalmente a lalimitación en el crecimiento y la productividad cau-sadas por la disminución en la temperatura. Además,los suelos por lo general son pobres y delgados, yaque están sujetos a erosión y lavado constante de losnutrientes por las lluvias. No son raros en zonas muypendientes, los árboles precariamente arraigados enlas rocas que afloran a la superficie. En la vertienteoriental de la cordillera Occidental, son comunes lascicatrices que exponen las arcillas lateríticas de color

rojo o amarillento al perderse la delgada capa de hu-mus con su alfombra de plantas. En la cordillera Cen-tral, sin embargo, los suelos son ricos debido al aportede cenizas volcánicas.

Otra diferencia entre los bosques de montaña ylos de las tierras bajas es causada por la pendiente; enlas laderas no se forma un dosel uniforme y tupido,pues las copas de los árboles están dispuestas a dife-rentes alturas. Además, debido a la entrada lateral deluz, la arquitectura de los árboles también es diferente;mientras en los bosques de tierras relativamenteplanas los árboles crecen derechos y no se ramificansino en la copa, en terrenos pendientes ramifican adistintas alturas.


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Una consecuencia de la menor altura y de la rami-ficación peculiar de los árboles en los bosques demontaña, es la disminución del número de estratos,o incluso, su escasa definición. Por lo general, en losbosques de montaña sólo se pueden reconocer tresestratos: el sotobosque, conformado por plantasherbáceas y arbustos bajos, un nivel intermedio amplioformado por las copas de arbustos y árboles pequeños,y el dosel, tejido por las copas de los árboles más al-tos. Estos estratos no necesariamente son discretos.

Arriba, izquierda: La frecuente niebla en los bosquesandinos nutre una abrumadora carga de plantasepífitas, que a su vez se convierten en depósitos deagua que escurre poco a poco.Arriba derecha: Orquídea del género Oncidium.Las orquídeas tienen asociaciones con hongos en lasraíces, que les ayudan en la absorción de nutrientes.Página siguiente: Orquídea del género Pleurothallis.Los bosques andinos son importantes centros dediversificación de orquídeas.


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Debido a la entrada lateral de la luz, en los bosquesque crecen en las pendientes hay ramas y copas adistintas alturas; con frecuencia, tiene lugar una masade follaje indistinta y continua; un tejido que anudalianas, ramas y raíces. Además, el sotobosque puedeser mucho más denso que en los bosques de las áreasplanas, donde la luz casi no penetra hasta el suelo.

Además del tamaño y la arquitectura de los árboles,otra diferencia entre los bosques húmedos de tierrasbajas y los de las montaña andinas, es la predo-minancia de plantas con distintas formas de creci-miento. Los Andes del norte son un centro de radia-ción y diversificación de arbustos y plantas epífitas yhemiepífitas. La imagen de unos árboles cargados deepífitas y envueltos en la niebla, representa la quintaesencia de los bosques andinos nublados. Las epífitas,o plantas que crecen sobre otras plantas, simplementeutilizan las ramas y troncos como sustrato, sin obtenerningún tipo de recursos de la planta hospedera. Esdecir, estas plantas son comensales que no causanperjuicios ni beneficios a su hospedero; obtienentodos los nutrientes y el agua que necesitan, de otrasfuentes.

Las epífitas enfrentan condiciones ambientales quelas han llevado a desarrollar adaptaciones similares alas de ciertas plantas típicas de los ambientes semi-áridos. Un factor que puede ser limitante para lasepífitas que se encuentran en el dosel, es la dispo-nibilidad de agua, ya que no tienen acceso al aguaalmacenada en el suelo. Además, las condiciones enel dosel pueden ser desecantes debido a la mayorradiación solar y al incremento de los vientos. Muchasepífitas tienen un tipo de metabolismo fotosintéticollamado “metabolismo ácido de las crasuláceas”(conocido como metabolismo CAM, por sus siglas

en inglés), que consiste en que los estomas —aper-turas a través de las cuales entra el dióxido de carbonoa los tejidos foliares— abren sólo en la noche y laplanta procesa el dióxido de carbono y lo acumulaen moléculas especiales, para realizar su fotosíntesisa la luz del día siguiente. Al permanecer los estomascerrados durante el día, evitan la pérdida de agua portranspiración.

Otra dificultad que enfrentan las epífitas es elacceso a los nutrientes. Sobre las ramas grandes y máso menos horizontales de los árboles, se pueden formardensos matojos de epífitas que acumulan hojarasca yotros tipos de detritus, además de agua. Esto ocurreespecialmente en los quiches o bromelias, cuya formaarrosetada facilita la acumulación de materiales en-tre las hojas. Muchas epífitas enraizan en estosmatojos y obtienen de ellos los nutrientes que re-quieren. Sin embargo, en varios casos las epífitascrecen con sus raíces expuestas, lo que límita susposibilidades de obtener nutrientes. Por otra parte,si el aire está seco, la descomposición de los detritus


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grandes se pueden formar micro-ecosistemas com-pletos. Los detritus proveen alimento para muchosorganismos detritívoros, que a su vez conforman labase de una pirámide trófica que culmina en depre-dadores como arañas, salamandras y fases acuáticasde algunos insectos. Muchos organismos acuáticosse reproducen en el agua acumulada en las bro-melias, e incluso hay especies de ranas que sólo serefugian y reproducen en ellas.

Algunas plantas de los bosques tropicales, llama-das hemiepífitas, empiezan su vida como epífitas, peroeventualmente echan raíces que alcanzan el suelo yengrosan poco a poco, hasta convertirse en verdaderosárboles que, a medida que crecen, envuelven alhospedero, hasta que éste muere.

es lenta y los pocos nutrientes que se liberan se lavanrápidamente con las lluvias.

En los bosques nublados, la deficiencia de aguase alivia por la condensación de la humedad en laniebla, pero las epífitas pueden afrontar, even-tualmente, condiciones ambientales difíciles.Muchas epífitas de los bosques tropicales poseentejidos que almacenan agua, como los bulbos de lasorquídeas. También es común la presencia dehongos micorrízicos que ayudan a las plantas aobtener nutrientes a partir del poco detritus quealcanzan con sus raíces.

Los matojos de epífitas, con su acumulación dedetritus y agua, representan un importante recursoen los bosques nublados. De hecho, en las bromelias


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Los higuerones del género Ficus, mal llamados“estranguladores”, en realidad no matan al hos-pedero; éste muere porque pierde en la competenciapor la luz, los nutrientes y el espacio vital.

Entre las hemiepífitas más comunes se cuentanlos higuerones (Ficus spp) y los cucharos o chagualos(Clusia spp), de gran importancia funcional en losbosques andinos. El género Ficus, con unas 750especies de distribución pantropical, produce fruc-tificaciones copiosas apetecidas por numerosas espe-cies de aves y mamíferos. Debido a su sistema depolinización, los diferentes individuos florecenasincrónicamente, es decir, en épocas distintas. Cadaespecie de Ficus es polinizada por una especie deavispa diminuta de la familia Agaonidae. Los higos,o fruto del higuerón, son esferoides huecos llamadossiconios, que contienen centenares de pequeñísimasflores que abren hacia el interior.

Cuando las florecillas femeninas están receptivas,las avispas hembras, que traen polen en unosreceptáculos ubicados en el torax, entran al siconiopor una aber tura llamada el ostíolo y una vezadentro, depositan el polen en los estigmas, amedida que ponen sus huevos insertando el ovi-positor en los ovarios de las flores. Después de unmes de desarrollo de los huevos, comienzan a salirlas avispas macho e inmediatamente copulan conlas hembras, que todavía están en el interior delovario de la flor. Luego, a medida que salen las avis-pas hembra, recogen polen de las flores masculinas,que para ese momento ya están maduras. Lashembras abandonan el siconio —que entonces yase ha convertido en fruto— a través de un huecoque perforan los machos, y vuelan a buscar un Fi-cus que esté receptivo.

Página anterior, izquierda: Anturio negro.Página anterior, derecha: Inflorescencia debromeliácea. Las flores de muchas bromeliáceas sonpolinizadas por colibríes.Arriba: Las axilas de las hojas de las bromeliáceasforman pequeñas pocetas; verdaderos microeco-sistemas donde se acumulan nutrientes y se refugian yse reproducen muchos invertebrados, y aún, anfibioscomo ranas y salamandras.


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La floración asincrónica de los individuos esnecesaria para garantizar que haya siconios receptivostodo el año y para mantener, al mismo tiempo, a laspoblaciones de avispas. Debido a la fructificaciónabundante y a que hay árboles en fruto durante todoel año, los Ficus constituyen un recurso vital para lascomunidades de aves y mamíferos que dependen deellos en buena medida.

Clusia, con unas 145 especies de las cuales 85 sonhemiepífitas, es el único género de árboles, entre lasdicotiledóneas, que tiene metabolismo CAM, lo cuales una adaptación al hábito hemiepifítico. Estasplantas son dióicas, es decir, las flores masculinas yfemeninas están en árboles separados. Ambas poseenglándulas especiales que secretan resinas; las mascu-linas están en unos estambres no funcionales —noproductores de polen— llamados estaminodios.Estas resinas, que tienen propiedades bactericidas,son colectadas por abejas meliponinas y euglosinaspara construir sus nidos; en este proceso, las abejaspolinizan las flores. Cuando los frutos están maduros,se abren y exponen las semillas, envueltas en arilos—o pulpas— con alto contenido de lípidos. Estosarilos son con frecuencia de colores llamativos comorojo encendido, y son ávidamente buscados por lasaves, que así dispersan las semillas.

Aunque la mayoría de las plantas que crecen sobreotras plantas son epífitas, algunas de ellas son pará-sitas. En los bosques andinos las plantas parásitaspertenecen a las familias Lorantaceae, Eremole-pidaceae y Viscaceae. Llamadas “matapalos”, estasplantas son en realidad hemiparásitas, ya queobtienen agua y nutrientes del hospedero, perorealizan su propia fotosíntesis. Sus semillas sondiseminadas por aves y están envueltas en una

sustancia pegajosa. Hay dos formas mediante lascuales las semillas llegan a los nuevos hospederos ylos colonizan. La primera consiste en que algunasaves cogen los frutos con el pico y los exprimen,tragándose la pulpa y escupiendo la cáscara y lassemillas. En este proceso, las semillas se quedanpegadas al pico. Además, las semillas que el ave setragó, son regurgitadas y también se pegan al pico.Luego, las aves se limpian frotando el pico contrauna rama y así dejan las semillas pegadas a un nuevoCopia No Controlada CVC

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hospedero. La segunda forma consiste en que lassemillas que se tragan pasan por el tracto digestivo ycuando el ave defeca, salen embebidas en una sus-tancia pegajosa. A veces estas deyecciones forman“rosarios” de semillas que se pegan fácilmente cuandocaen sobre las ramas y de esta manera, colonizan nue-vos hospederos. Una vez germinan las semillas, lasplántulas producen unas estructuras llamadas haus-torios, que penetran en las ramas y se conectan alsistema vascular del hospedero, para chuparle savia.

Página anterior: Planta parásita Loranthaceae.Arriba izquierda: Aspecto del suelo de un bosqueandino, con acumulación de hojarasca.Arriba, derecha: Rodal de aliso en las inmediacionesdel Parque Nacional Natural Las Hermosas. El alisoes un árbol pionero que germina en sitios donde elsuelo está expuesto, como en los derrumbes. Lasraíces de los alisos tienen una asociación conbacterias fijadoras de nitrógeno, por lo que puedencrecer en suelos pobres.Copia No Controlada CVC

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Otra forma de crecimiento que contribuye a laapariencia exuberante de los bosques tropicales, es lade las lianas o plantas trepadoras, que comienzan suvida en el suelo y van trepando por los troncos de losárboles, o que en algunos casos, cuando son hemi-epífitas y germinan sobre una rama, echan raíces haciael suelo. A diferencia de otras hemiepífitas como losFicus, las plantas trepadoras no desarrollan troncossino que mantienen su hábito escandente. Muchaslianas empiezan su vida enraizadas en el suelo, pero amedida que crecen y que sus partes viejas se secan, se

convierten en plantas totalmente aéreas. Aunque ladiversidad de especies de lianas es menor en losbosques andinos que en los de tierras bajas, susdensidades pueden ser muy altas y por tanto, tienengran importancia ecológica al producir abundantesrecursos para la fauna.

La estructura y la composición de los bosquesandinos están fuertemente influenciadas por ladinámica de las perturbaciones naturales. Debido ala topografía accidentada y a los suelos delgados, losderrumbes son comunes en las montañas. El daño


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causado por un derrumbe depende de cuántos árbolesse caen y de que se exponga totalmente el suelo si sedesliza la vegetación. Además, los ríos y quebradasson escultores por excelencia del paisaje andino; noes raro que en épocas de lluvia los caudales se salgande cauce y tumben la vegetación de las orillas, oincluso, cambien de curso. Estas áreas perturbadasentran en un proceso de sucesión primaria o secun-daria. Cuando el suelo queda expuesto, la sucesiónes primaria, ya que primero se arraigan las plantasque pueden establecerse en el suelo o en la rocadesnuda. Aunque algunos árboles como los alisos yciertas herbáceas pioneras pueden establecerse en estascondiciones, por lo general las primeras colonizadorasson plantas inferiores como los líquenes y los musgos,que comienzan el proceso de formación de suelo. Amedida que unas plantas cubren el suelo, se dan lascondiciones para el establecimiento de otras plantas,y poco a poco se regenera el bosque: primero aparecenlas plantas herbáceas, luego los arbustos y finalmente,los árboles. Cuando la regeneración tiene lugar sobreel suelo desnudo, es más lenta y se puede reconocerla “cicatriz” durante mucho tiempo.

Cuando la perturbación no ha dejado expuesto elsuelo, sino que queda el arrume de vegetación caída,el parche entra en un proceso de sucesión secundaria.En este caso las plantas que se establecen provienende cuatro fuentes. La primera consiste en las semillasque se encuentran en el suelo —el denominado“banco de semillas”— y empiezan a germinar al au-mentar la entrada de luz. El banco de semillas estácompuesto principalmente por especies que puedenesperar en estados de latencia mientras se presentan lascondiciones propicias para germinar. La segunda fuenteconsiste en las plántulas que crecían lentamente en la

Página anterior: Los bosques son más ralos y menosdiversos a medida que ascienden en las laderas.Parque Nacional Natural Las Hermosas.Abajo: En el dosel de un bosque se destacan las copasblanquecinas de los yarumos Cecropia spp., árbolespioneros que crecen rápidamente en los claros delbosque. Sus pequeñísimas semillas, transportadaspor aves y mamíferos frugívoros, son depositadas conlas heces. Los yarumos hospedan hormigas en sustroncos huecos, a cambio de la protección que éstasles ofrecen contra los insectos.


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penumbra del sotobosque y que se “disparan” alaumentar la entrada de luz. La tercera, son las mismasplantas caídas, muchas de las cuales pueden retoñary volver a crecer.

Finalmente, el área perturbada puede ser colonizadapor plantas pioneras, herbáceas y arbustos, o inclusoárboles heliófilos —que requieren alta luminosidad—de crecimiento rápido. Estas pioneras son especialistasen colonizar parches perturbados, pero van desa-pareciendo a medida que se establecen otras especiescaracterísticas del bosque maduro. Las poblaciones deestas plantas se denominan “fugitivas”, ya que se“mueven” en el paisaje, a medida que aparecen losparches de per turbación. En sitios sometidos aperturbaciones humanas constantes, se pueden esta-blecer poblaciones más permanentes; los típicos “mato-rrales”. Muchas de estas plantas persisten por largotiempo. Un clásico ejemplo son los yarumos (Cecro-pia), árboles pioneros que pueden alcanzar gran tamañoy longevidad. Los yarumos, cuyas semillas son dise-minadas por aves y mamíferos, por lo general vivensolitarios o forman pequeñas agrupaciones. En las cor-dilleras vallecaucanas son comunes los parches deespecies como el sietecueros (Tibouchina lepidota), quehan colonizado áreas perturbadas y permanecen muchotiempo como bosques secundarios monodominantes—dominados por una sola especie—.

La trayectoria de la sucesión secundaria, es decir, lasecuencia de tipos de plantas que se van estableciendo,es bastante predecible. Sin embargo, la composicióndel parche tiene componentes aleatorios e impre-decibles. En los parches que son colonizados por plan-tas pioneras, la composición depende básicamente dela “lluvia de semillas”, que a su vez es dependiente delas plantas que estaban produciendo semillas en la

Arriba: Flor de maracuyá silvestre (Passiflora),común en los bosques andinos y frecuentementeasociado con mariposas.Abajo: Flor masculina de chagualo (Clusia), con susnumerosos estambres y estaminodios.Página siguiente: Bosque cubierto de neblina en elalto río Bolo. Se destacan algunos árboles queemergen por encima del dosel.


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vecindad, cuando se abrió el parche; esto es parti-cularmente notorio en potreros abandonados que sevan cubriendo de rastrojo. A elevaciones medias enlos Andes, son comunes los potreros cubiertos pormatorrales dominados por una sola especie, como ellacre (Vismia) o el espadero (Rapanea).

El estudio de la regeneración en potreros abando-nados es particularmente importante para los progra-mas de restauración de bosques. La trayectoria de laregeneración depende principalmente del estado delos suelos del potrero y de las fuentes de semillas. Ensuelos muy degradados y ácidos, particularmente enla vertiente oriental de la cordillera Occidental, dondela arcilla laterítica permanece expuesta, son comuneslos potreros invadidos por “helecho de marrano”(Pteridium aquilinum). Este pionero detiene el procesode sucesión, pues para otras plantas resulta muy difícilcompetir con el para establecerse en esos suelos.

La dinámica de sucesión secundaria es clave para laalta diversidad de los bosques andinos. Los parches endistintas etapas de sucesión mantienen un complejomosaico de tipos de vegetación a pequeña escala y porlo tanto, un paisaje muy heterogéneo. El mosaico devegetación se refleja en la heterogeneidad de lascomunidades animales, ya que muchas especies estánasociadas a etapas específicas de la sucesión o a ciertostipos de vegetación. Por ejemplo, algunas aves comoel cucarachero bigotudo (Thryothorus genibarbis)habitan sólo en rastrojos de sucesión temprana, mien-tras que otras, como el rastrojero de Azara (Synallaxisazarae) se encuentran preferencialmente en bordes debosque y rastrojos altos con abundancia de lianas. Unaplanta que frecuentemente coloniza parches pertur-bados en los Andes es el chusque (Chusquea), un tipode bambú que forma matojos densos. Muchas especies

de animales muestran gran afinidad por los chuscales,como las mariposas satírinas cuyas larvas se alimentandel chusque, lo que los convierte en parte importantede la heterogeneidad de los bosques andinos.


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La FaunaComposición de la Composición de la Composición de la Composición de la Composición de la fffffauna de los bosques andinosauna de los bosques andinosauna de los bosques andinosauna de los bosques andinosauna de los bosques andinos

Al igual que la vegetación, la fauna andina se diferencia en cinturonesaltitudinales y su diversidad disminuye gradualmente con la elevación.Este patrón de disminución es diferente para la vertiente del Pacíficoy para las vertientes del valle geográfico del río Cauca. La vertientedel Pacífico en general tiene una diversidad más alta en todos los grupostaxonómicos, sus laderas bajan hasta el nivel del mar y están cubiertasde bosque húmedo en toda su extensión. En estas laderas se observauna disminución lineal desde las tierras bajas hasta la cresta de lacordillera, aunque en algunos grupos puede ocurrir primero un ligeroaumento de la diversidad hasta los 1.000 o 1.500 m y luego unadisminución. Las laderas del valle del Cauca, en cambio, empiezan alos 1.000 m de elevación y los piedemontes tienden a ser secos. Aquítiene lugar primero un aumento de la diversidad hacia los 1.500 m yluego una disminución, aunque esto puede ser también una conse-cuencia de que los ambientes del valle y de los piedemontes estánmuy alterados y biológicamente empobrecidos.

La disminución de la diversidad con la elevación es mucho másmarcada en los insectos y en los vertebrados “inferiores” (anfibios yreptiles) que en las aves y los mamíferos. Por ejemplo, en un transectoaltitudinal de la vertiente occidental de la cordillera Central, el númerode aves que se observan en un sitio determinado puede sumar alrededorde 120 especies entre los 1.000 y 1.500 m, aumentar a unas 170especies hacia los 1.800-2.200 m, y luego volver a disminuir hastaunas 100 especies alrededor de los 3.000 m y unas 20 a 25 especies enel páramo. Los ratones y los murciélagos muestran una distribuciónsimilar, aunque los números de especies son mucho menores.

Página anterior: Los gallitos deroca (Rupicola peruviana)anidan en los escarpes rocososcubiertos de vegetación al pie decascadas y ríos torrentosos. Losmachos, adornados con una crestasemicircular, se reunen en sitiostradicionales en el bosque (llama-dos“leks”), a realizar sus desplie-gues para competir por las hem-bras. La hembra construye el nidoy cría la nidada sola.


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Por encima de los 2.500 m de elevación hay muypocas especies de anfibios y reptiles, y algunos gruposde insectos prácticamente desaparecen. Así, mientrasque en algunas localidades amazónicas se encuentrande 50 a 80 especies de ranas y hasta 50 especies en laregión del bajo Calima y Anchicayá en la vertientedel Pacífico, en localidades de bosque andino aelevaciones intermedias, es raro que haya más de 20especies. Por ejemplo, en el cerro de San Antonio y enzonas aledañas al km 18 de la carretera Cali-Buena-ventura se encuentran unas 18 especies, mientras quea 2.600 m, en los Farallones de Cali, el número deespecies se reduce a 13. En zonas de bosque altoandinoy páramo hay cinco o seis especies de ranas en unamisma localidad. Otro ejemplo son los escarabajoscoprófagos, que disminuyen de 15 o 16 especies a1.800 m, a ocho especies a 2.400 m y a sólo dos o tresarriba de los 2.800 m. En cambio, en las tierras bajasdel Pacífico hay de 25 a 30 especies de escarabajoscoprófagos en una localidad.

El contraste entre aves y mamíferos y los demásgrupos animales se relaciona en parte, con su tipo demetabolismo. Las aves y los mamíferos son endo-térmicos, es decir, su metabolismo genera el calorsuficiente para mantener una temperatura corporalalta. Gracias a esto, pueden colonizar ambientes fríosdonde el sol no se asoma en mucho tiempo. En cambio,los anfibios y reptiles, al igual que los insectos, sonectotérmicos, es decir, dependen de fuentes externasde calor. Esto no ha impedido, sin embargo, quemuchos organismos ectotérmicos hayan colonizado losclimas fríos. Algunas especies de ranas han desarrolladoadaptaciones fisiológicas para vivir en los páramos eincluso su actividad es nocturna, aunque las bajastemperaturas no dejan de representar una limitación,

Arriba: Los escarabajos Cerambícidos tienen granimportancia en el reciclaje de nutrientes del bosque.Abajo: Los armadillos (Cabassous centralis)cumplen una función importante al remover lossuelos en su búsqueda de alimento, que consiste enlombrices y otros invertebrados.


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pues estos organismos tienen por lo general metabo-lismo lento.

La baja diversidad biológica a elevaciones altastambién está relacionada con la productividad de losbosques. Al disminuir la complejidad de la vegetación,disminuye la diversidad de nichos ecológicos y por lotanto es menor la diversidad de formas en que losanimales pueden explotar el ambiente.

Aunque la diversidad disminuye con la elevación,los bosques andinos son altamente diversos. Quizás elfenómeno que más contribuye a esa elevada diversidades la diferenciación altitudinal de la biota. Si se comparauna localidad amazónica con una andina, la amazónicatiene muchas más especies en la misma área. Pero aescala regional, los Andes tienen tantas o más especiesque la Amazonia, por lo menos en algunos grupostaxonómicos. Esto es debido en gran parte al recambiode especies que ocurre con la elevación.

A principios del siglo XX, Chapman había docu-mentado el remplazo de especies de aves que se observaen transectos altitudinales en las montañas del Valledel Cauca, debido a que muchas especies tienen rangosaltitudinales relativamente estrechos, y a que los límitesde los rangos altitudinales de muchas especiescoinciden a ciertas alturas. En las aves norteandinas,por ejemplo, el tamaño del rango altitudinal promedioes de 1.500 m y los límites de distribución de muchasespecies coinciden a 1.500, 2.200, 2.600 y 3.200 mde elevación. En organismos menos móviles que lasaves y con tolerancias fisiológicas más estrechas, losrangos altitudinales pueden ser muy pequeños.

Las causas de la distribución de los organismos en loscinturones altitudinales no son claras, pero pueden estarrelacionadas con factores como las tolerancias fisiológicasy ecológicas, y con la competencia entre especies que

Arriba: El hurón (Galictis vittata) es uno de losdepredadores más formidables y versátiles de losbosques andinos.Abajo: Ciertas mariposas (Pieridae) aprovechan elestiercol de las aves frugívoras para proveerse dealgunos minerales que son escasos en los bosques.


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usan recursos parecidos. Una evidencia a favor de esteúltimo factor es el fenómeno de los remplazoscongenéricos, lo cual consiste en que dos especies muyparecidas que pertenecen al mismo género se remplazanaltitudinalmente. Por ejemplo, el pájaro llamado abanicopechinegro (Myioborus miniatus) sólo sube hasta las2.200 m aproximadamente y a partir de esta elevaciónes remplazado por su congénere el abanico cariblanco(M. ornatus).

Los mamíferosLos mamíferosLos mamíferosLos mamíferosLos mamíferos

En el suelo del bosque se encuentra una bromeliadeshojada, a la cual se le han comido las bases de lashojas, como si fuera una alcachofa. Son los restosdejados por un oso de anteojos u oso andino(Tremarctos ornatus), único representante de la familiaUrsidae en el Neotrópico y el segundo mamífero másgrande de América del Sur. Los machos pesan por logeneral más de 100 kg, mientras que las hembraspueden alcanzar los 80 kg. De pelaje generalmentenegro azabache, el apelativo “de anteojos” hacereferencia a las manchas blancas que exhiben alrededorde los ojos. Por su parte, el apelativo “andino” se refierea su distribución geográfica, restringida a los Andestropicales.

Al igual que otros osos, el oso andino es omnívoroy oportunista. La base de su dieta, sin embargo, esvegetariana, compuesta por frutos y los cogollos tiernosde las bromelias y las palmas, entre otros. Sólo oca-sionalmente consume presas animales como ratones,o huevos cuando se encuentra un nido de ave. Comoes de esperarse para un animal grande y activo, el osode anteojos requiere amplias áreas para encontrar losrecursos que necesita. Por lo tanto, sus densidades son


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bajas. Se ha estimado que pueden habitar entre cuatroy 11 osos por cada 10.000 hectáreas. Las densidadesmás altas, sin embargo, probablemente sólo sepresentan en hábitats muy productivos e inalterados.Esto hace al oso muy vulnerable, pues la trans-formación de los bosques andinos ha eliminado granparte de su hábitat y reducido sus poblaciones. El osode anteojos antiguamente habitaba en toda la regiónandina del departamento del Valle del Cauca, peroactualmente está restringido a las regiones boscosas delPacífico y a los bosques altoandinos remanentes y lospáramos de las cordilleras Central y Occidental.

Otro factor que hace al oso andino vulnerable essu baja tasa reproductiva. El período de gestaciónvaría entre 160 y 255 días, lo cual es debido a que elembrión presenta implantación diferida, es decir, queno se implanta inmediatamente después de lafertilización sino que puede permanecer “latente” enel útero. Esto es posiblemente un mecanismo quepermite sincronizar el nacimiento o el destete conlos períodos de abundancia de fruta. Aunque unahembra puede tener hasta tres crías en un parto, lomás común es que tenga sólo una o dos. Las críasnacen pequeñas —de unos 300 g— y su período dedependencia es de un año o más, durante el cual sustasas de mortalidad son altas. Las hembras pro-bablemente se reproducen cada dos o tres años,dependiendo de su estado nutricional. Además, noempiezan a reproducirse hasta los cuatro a siete añosde edad.

La danta o tapir de montaña (Tapirus pinchaque)es el mamífero más grande y amenazado de losbosques andinos del Valle del Cauca y de Colombiaen general. Los tapires son mamíferos perisodáctilos—emparentados con los caballos y los rinocerontes—

Página anterior: El oso andino (Tremarctosornatus) es, después de la danta, el mamífero másgrande de los bosques andinos. No obstante sucorpulencia, trepa a los árboles para buscarbromelias y frutas y para dormir. Ocasionalmenteconsume maíz, que cultivan los campesinos, acasopresionado por la vertiginosa pérdida de sus hábitatnaturales.Abajo: Muy poco se conoce sobre la historia naturaldel tigrillo (Leopardus tigrinus), un pequeño felinoque habita en los bosques andinos y que sueleacechar entre la abigarrada ramazón, a las aves ylagartos que caza para alimentarse.Página siguiente: El venado coliblanco (Odocoileusvirginianus) se distribuye por toda América. Suhábitat preferido son los bordes entre los bosques y lassabanas. En los Andes habita en el ecotono entre elbosque altoandino y el páramo.


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y sólo existen cuatro especies en el mundo: una en elsureste asiático y las otras tres en el trópico americano.De las tres especies americanas, una habita en losbosques de tierras bajas de Centroamérica y el Pacíficocolombiano, la otra en la Amazonia, y la danta demontaña, la más pequeña de las cuatro, se encuentraen los Andes de Colombia y Ecuador entre 2.000 y4.000 m. Aunque la danta de montaña es másherbívora y sedentaria que el oso de anteojos, también

tiene densidades bajas. Recientemente se ha estimadoque la densidad de una población en la cordilleraCentral es de un tapir por cada 550 hectáreas. Además,la danta es perseguida por los cazadores, ya que puedealcanzar más de 150 kg. Al igual que el oso, sus bajastasas reproductivas le añaden un factor de vulne-rabilidad, ya que sólo tienen una cría en cada parto ypor lo general no se reproducen sino cada dos años.

Fuera de la danta, hay pocas especies de mamíferosherbívoros en los bosques andinos y todas son de ta-maño pequeño. Aunque en un bosque hay aparen-temente mucho follaje, lo que haría pensar que podríahaber muchos herbívoros, en realidad es un espejismo.En primer lugar, la dieta herbívora es de mala calidad,ya que el follaje es dificil de digerir, de bajo contenidoenergético y pobre en nutrientes. El principal compo-nente del follaje es la celulosa, que constituye la paredde las células vegetales. La única manera que tienenlos vertebrados herbívoros de digerir la celulosa es conla ayuda de las bacterias endosimbióticas que poseenlas enzimas para romper esta molécula. La absorciónde los productos del metabolismo bacteriano y ladigestión de las mismas bacterias proveen al herbívorolos nutrientes necesarios.

La fermentación bacteriana puede ser pregástrica,o sea en una cámara anterior al estómago —como enlos rumiantes— o postgástrica, o sea en el intestino;en este último caso, el animal con frecuencia tienececas o divertículos intestinales donde se acumula elmaterial vegetal y ocurre la fermentación. Para obtenersuficiente energía, los herbívoros deben ingerir grandesvolúmenes de follaje. Por lo tanto, los vertebradosherbívoros o son animales grandes, como la mayoríade los ungulados, o tienen un metabolismo lento,como los perezosos.


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En segundo lugar, en el sotobosque hay poco follajepalatable. La gran mayoría de los mamíferos herbí-voros, y en particular de los rumiantes, viven enhábitats de sabanas, o en hábitats mezclados de saba-nas y bosques poco densos, donde hay una altaproductividad de follaje concentrada a nivel del suelo.Los únicos rumiantes propios de los bosques andinosson los venados corzuelos (Mazama americana y M.rufina). Estos pequeños venados que alcanzan 70 cmde alzada y unos 25 kg, se alimentan de hojas y frutos,principalmente al atardecer o al amanecer. Hay otrasdos especies de venados en los Andes, el venado coli-blanco (Odocoileus virginianus) y el venado conejo(Pudu mephistophiles). Estas dos especies, sin em-bargo, en realidad habitan en el ecotono entre el bos-que altoandino y el páramo, o en el páramo propia-mente dicho. Otros herbívoros del sotobosque andinocomo la guagua loba (Dinomys branickii), un roedorcaviomorfo que alcanza los 12 kg de peso, comple-mentan su dieta con tubérculos y rizomas que proveenmejor nutrición.

La gran productividad de follaje en los bosquestropicales está concentrada en el dosel. Por estemotivo, la mayoría de los mamíferos herbívoros delos bosques tropicales son de hábitos arbóreos, lo queimpone una limitación adicional en el tamaño, yaque las ramas no pueden sostener animales muypesados. Sólo hay dos especies de mamíferos herbí-voros arbóreos en los bosques andinos: el perezosode dos dedos (Choloepus hoffmanni) y el monoaullador (Alouatta seniculus), ambos fermentadorespostgástricos de amplia distribución geográfica yecológica. El perezoso es un folívoro estricto y repre-senta el herbívoro de metabolismo lento por exce-lencia. El mono aullador, en cambio, mezcla mucha

fruta y en realidad, las hojas predominan en su dietasólo cuando hay escasez de fruta. Aunque mucho másactivo que el perezoso, el mono aullador es de meta-bolismo lento si se compara con los otros monos neo-tropicales.

A diferencia de la herbivoría, la frugivoría —elhábito de alimentarse de frutos— es más común en-tre los mamíferos de los bosques tropicales, pues laproductividad de fruta puede ser enorme y la razón


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de ser de la fruta es ser consumida por un animal quedisemine las semillas. Aunque pertenecen al órdenCarnívora, la fruta constituye una parte importante dela dieta de varios prociónidos como el perro de monte(Potos flavus) y el cusumbo (Nasua nasua), amboscomunes en los bosques andinos. La dieta frugívoratambién es frecuente entre los roedores y los murcielagos.Los roedores son importantes consumidores de las frutasque caen al suelo del bosque, aunque en muchos casostambién son depredadores de semillas. Sin embargo,con frecuencia estos roedores (por ejemplo, el guatín demontaña Agouti taczanowski) dispersan las semillas y lasentierran para consumirlas después, pero algunas de ellas

Página anterior: El perezoso (Choloepushoffmanii) es uno de los pocos mamíferos folívorosde los bosques andinos. Para compensar la bajacalidad de la dieta, tiene un metabolismo lento.Arriba: El cusumbo (Nasua nasua) obtiene sualimento hozando el suelo en busca de larvas deescarabajos y de otras presas.Derecha: Perro de monte (Bassaricyon gabbii).Aunque el cusumbo y el perro de monte pertenecenal orden Carnívora, sus hábitos alimentarios sonmuy oportunistas y consumen mucha fruta. Adiferencia de su pariente Potos flavus, éste no poseecola prensil, aunque se desempeña extraor-dinariamente bien en las ramas de los árboles.Página siguiente: Los ratones de monte(Thomasomys cinereiventer) consumen princi-palmente semillas que encuentran en el suelo delbosque. Ocasionalmente, comen también larvas deinsectos.Copia No Controlada CVC

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son “olvidadas” y tienen oportunidad de germinar. Porlo tanto, actúan como diseminadores secundarios desemillas. Los murciélagos, en cambio, son diseminadoresprimarios; toman la fruta directamente del árbol y latransportan a cierta distancia, depositando las semillasjunto con sus heces.

Entre los carnívoros de los bosques andinos se desta-can el puma (Puma concolor) y los tigrillos (Leoparduspardalis, L. tigrinus y L. wiedii). El puma es el segundodepredador más grande del neotrópico (60 a 100 kg),después del jaguar (Panthera onca), y el que tiene ladistribución geográfica y ecológica más amplia. El pumase encuentra desde el Canadá hasta la Argentina, y ocupa

una amplísima variedad de ecosistemas que abarcanzonas desérticas, bosques húmedos de tierras bajas,bosques de montaña y páramos. Las presas de los pu-mas incluyen venados, armadillos y guatines, aunqueprobablemente también cazan aves grandes como lostinamúes. Los tigrillos son felinos pequeños que sealimentan de aves, roedores y lagartijas. Leopardus wiediies el más arbóreo de las tres especies y tiene la capacidadde girar las patas posteriores completamente hacia atrás,de manera que puede descender cabeza abajo des-colgándose por los troncos de los árboles, como unaardilla. Los tigrillos machos tienen territorios de unas600 a 1.000 hectáreas, que incluyen los territorios


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de dos a tres hembras. Las hembras crían solas a suscachorros y pueden tener una camada por año. Porlo general tienen una o dos crías que nacen despuésde un período de gestación de unos 75 días y sedesarrollan rápidamente.

El otro grupo de depredadores de los bosquesandinos está constituido por mustélidos, carnívorosde cuerpo alargado y patas cortas, muy ágiles e hiper-activos y con una fuerte musculatura mandibular. Lacomadreja (Mustela frenata) es pequeña (18 a 22 cmde longitud corporal, sin incluir la cola) y terrestre.Su forma alargada y delgada le permite meterseágilmente por túneles en el suelo y cavidades entroncos caídos, en donde caza ratones y hace susguaridas. La taira o ulamá (Eira barbara) es másgrande (60 cm de longitud corporal) y arbórea, y sudieta es omnivora e incluye pájaros, insectos y frutas.

Las aLas aLas aLas aLas avesvesvesvesves

Si Suramérica ha sido llamado “el continente delas aves”, los Andes es “la cordillera de las aves”. Enlos Andes de Colombia se han contabilizado 1.205especies, lo que representa 69% de las aves deColombia, 30% de las de América del Sur y 13% delas del mundo. Gran parte de esta diversidad seencuentra en los bosques andinos de las cordillerasOccidental y Central del Valle del Cauca. La másalta diversidad está en los bosques nublados de lavertiente del Pacífico. Tan sólo para el ParqueNacional Natural los Farallones de Cali se conocenmás de 600 especies, y en una localidad como el altoAnchicayá se han regisrado 271 especies en un áreade 80 hectáreas. Las vertientes interandinas del Valledel Cauca no se quedan atrás. Aún en un parche de

bosque pequeño y aislado como Yotoco (559 hec-táreas), existen más de 120 especies.

Aunque estas diversidades no parecen tan extraor-dinarias como las que se observan en algunas locali-dades amazónicas, en donde pueden existir 300especies o más en un sitio, la diversidad regional deaves en los Andes es mayor que en la Amazonia. Estaalta diversidad regional es resultado de diferenciasen composición de especies que se presentan entrelas diversas vertientes de las cordilleras y entre losCopia No Controlada CVC

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diferentes cinturones altitunidales en una mismavertiente. La avifauna de los bosques andinos estácompuesta por varios conjuntos de especies conhistorias biogeográficas diferentes, que contribuyena esa diferenciación espacial. Por una parte, hay unconjunto de especies de origen andino, es decir, quese diversificaron localmente cuando la cordillera delos Andes emergió. En este grupo se incluyen algunosgéneros y especies típicamente andinos como lostucanes de montaña (Andigena) y algunas especiesde loros (Ognorhynchus icterotis, Leptosittaca branickii,Hapalopsittaca amazonica). También, géneros comoTangara, que tienen representantes en las tierras bajas,pero cuyo centro de diversificación está en los Andestropicales, en donde hay 22 de las aproximadamente50 especies del género. Por otra parte, hay unconjunto de especies que tienen sus órigenes engrupos taxonómicos que inmigraron de la zonatemplada de los altos Andes del Sur o de Norte-américa. La mayoria de estas especies son pequeñosPasseriformes. En tercer lugar, hay especies que sontípicas de montaña pero se distribuyen ampliamenteen todas las zonas montañosas de Centro y SurAmérica. Estas especies están presentes especialmenteen la ver tiente del Pacífico. Finalmente muchasespecies de distribución amplia en el continenteamericano se encuentran distribuidas a diversas al-turas en los Andes.

Entre las familas de aves netamente neotropicales,una de las más diversas en los bosques andinos es lade los colibríes (Trochilidae). Estas diminutas aves devuelo acrobático y hábitos hiperactivos se alimentanprincipalmente de néctar de las flores, que ademásde carbohidratos simples, contiene aminoácidos yotros nutrientes en una solución acuosa. El néctar es

Página anterior: El tucancito rabirrojo(Aulacorhynchus haematopygus) se alimenta defrutos y anida en cavidades en los troncos de árbolesmuertos. El enorme pico de los tucanes estácompuesto por un tejido esponjoso que lo hace muyliviano, a pesar de su tamaño desproporcionado.Arriba: las guacharacas (Ortalis) son aves bulliciosasy gregarias que se alimentan de frutos en las copas delos arbustos de los bosques andinos. Algunas especieshan sido perseguidas por los cazadores.Copia No Controlada CVC

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un alimento altamente energético y de fácil asimi-lación intestinal, pero se encuentra disperso y encantidades relativamente pequeñas. Además, confrecuencia es dificil de alcanzar, porque las cámarasde néctar se encuentran en lo profundo de la corola,y muchas veces las flores están alejadas de perchasdesde las cuales el ave pueda llegar a ellas. El pequeñotamaño y la capacidad de maniobra de los colibríesles permite aprovechar este recurso, pero les imponelimitaciones. La tasa metabólica por unidad de masacorporal aumenta a medida que disminuye el tamaño.Por lo tanto, los colibríes, que dependiendo de laespecie pesan entre tres y diez gramos, se deben ali-mentar constantemente para mantener sus altas tasasmetabólicas.

Esto representa un problema para los colibríes,particularmente en climas fríos. Durante la noche,cuando el ave no se alimenta y además las tem-peraturas bajan, no dispone de energía para mantenersu metabolismo. Los colibríes exhiben una adaptaciónfisiológica llamada torpor, que consiste en bajar latemperatura corporal disminuyendo los reque-rimientos energéticos. Al amanecer, la tasa metabólicaregresa al nivel normal y los colibríes inician susactividades del día.

Los colibríes han desarrollado diferentes estrategiaspara aprovechar el néctar, dependiendo de su tamañoy capacidad de maniobra, y de la dispersión espacialde las flores. Algunas especies, principalmente las másgrandes y pesadas, establecen territorios alrededor deparches de flores y expulsan a cuanto intruso, de lamisma o de distinta especie, se atreva a acercarse.

El parche de flores debe tener un tamaño óptimopara que justifique invertir energía en su defensa. Sihay muy pocas flores, la producción de néctar no es

Arriba: El colibrí pechipunteado (Adelomyiamelanogenys), una de las especies más comunes enlos bosques y rastrojos de los andes, liba néctar en lascoloridas flores de fucsia.Página siguiente: El corretroncos perlado(Margarornis squamiger) obtiene su alimento,principalmente insectos, recorriendo las ramas de losárboles y escarbando con el pico entre los matojos demusgos y otras epífitas. Con frecuencia hace parte delas bulliciosas bandadas mixtas que recorren losbosques.


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suficiente para satisfacer sus necesidades energéticasy si es muy grande, resulta difícil de defender antelos intrusos. Otras especies nunca establecen terri-torios, sino que recorren rutas diarias buscando florespara libar. Estos “ruteros” por lo general aprovechanplantas que no producen floraciones masivas, sinounas pocas flores a la vez.

Además del néctar, algunos colibríes aprovechanotras fuentes de alimento. Tal es el caso del colibríchupasavia (Boissonneaua flavescens) que estableceterritorios y se alimenta en los chupaderos de saviade los carpinteros de los robles (Melanerpes formi-civorus). Esta aves, que viven por lo general asociadosa los robledales y se alimentan de las bellotas, tienenel hábito de perforar huecos en el tronco de los robles.La perforación atraviesa la corteza y rompe el floema,o sistema de vasos conductores por donde circula lasavia. Los carpinteros entonces lamen la savia que vabrotando por la herida, la cual es también aprove-chada por el colibrí.

La diversificación de colibríes en los bosquesandinos ha ido paralela con la diversificación deplantas que dependen de ellos para su polinización.La mayoría de las relaciones entre colibríes y plantasson generalistas. Sin embargo, en algunos casos, lasplantas y los colibríes poseen adaptaciones morfo-lógicas únicas. Por ejemplo, en las plantas del géneroCavendishia (Ericaceae), las flores son largas ypéndulas y sólo pueden ser “explotadas” por colibríes,como Doryfera ludoviciae, que liban al vuelo y con elpico en posición vertical. El polen sale por un poroen el extremo de las anteras y es liberado explo-sivamente por la vibración de las alas del colibrí.De esta manera, cuando el colibrí se acerca a la flor,recibe en la cabeza una lluvia de polen, que después


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deposita en el estigma de otra flor, cumpliéndose asíla polinización.

Un fenómeno muy llamativo en los bosques nubla-dos es el de las bandadas mixtas, que consisten enasociaciones de individuos de distintas especies quese mueven ruidosamente por el bosque a medida quebuscan alimento. La formación de bandadas mixtasplantea una aparente contradicción: ¿por qué aso-ciarse con otros individuos para buscar alimento, siesto puede representar una fuerte competencia?

Varias hipótesis intentan explicar este fenómeno.Una es que de hecho la asociación facilita la busquedade alimento, ya que el paso de una bandada activa yruidosa supuestamente espanta los insectos que lospájaros atrapan fácilmente; como los individuos queconforman la bandada son de diversas especies,buscan diferentes cosas y no compiten. La segundahipótesis, actualmente más aceptada, propone quela asociación busca la protección contra los depre-dadores. Mientras más aves forman la bandada, haymás ojos para detectar los depredadores y menosprobable es que un individuo en particular resulteatrapado. Una evidencia a favor de esta hipótesis esque las bandadas son muy comunes cuando hayniebla, lo que disminuye la visibilidad para losdepredadores. Además, por lo general, hay sólo unapareja de cada especie en la bandada, lo que sugiereque la competencia entre individuos que buscan elmismo tipo de alimento es importante.

Estas bandadas son ruidosas; los pájaros vanconstantemente vocalizando, lo cual parece ir encontravía de la idea de protegerse de los depredadores.¿No sería mejor ir en silencio? Una posible explicaciónes que la bandada es de todas maneras conspicua, ylas vocalizaciones constantes guían a los miembros


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de la bandada para mantener la coherencia. De hecho,cada bandada lleva una o más especies que sedenominan “nucleares”, las cuales son por lo generalvistosas y bulliciosas y funcionan como guías aquienes siguen las otras especies. Esta comunicaciónauditiva es particularmente importante en los bosquesdensos, donde la visibilidad es limitada.

Hay varios tipos de bandadas mixtas según el hábitaten que se mueven, y su composición y tamaño sonmuy variables. Las más grandes y vistosas se forman alo largo de los bordes, entre el bosque y las zonasabiertas como potreros. Estas bandadas pueden estarcompuestas por 15 o 20 especies diferentes que abarcandesde aves de sotobosque hasta especies del dosel. Porlo general hacen parte de estos grupos varias especiesde aves que comen frutas, como muchos Thraupinae,

Página anterior: El carpintero de los robles(Melanerpes formicivorus) forma grupos socialespara alimentarse y cuidar a la prole.Arriba izquierda: El barranquero (Momotusmomota) es un ave única de los bosques húmedosneotropicales. El nombre de barranquero se debe a sucostumbre de anidar en túneles que excaba en losbarrancos de tierra desnuda. Cuando está posadomueve la cola de lado a lado como el péndulo de unantiguo reloj. Suele cazar pequeños vertebrados en elsuelo del bosque.Arriba derecha: El atrapamoscas variegado(Pogonotriccus poecilotis), como la mayoría de losmiembros de su extensa familia (Tyrannidae),exclusivamente neotropical, se alimenta atrapandoinsectos al vuelo.


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pero cuando van en la bandada se comportan comoinsectívoras y sólo comen algunos frutos de maneraoportunista cuando la bandada pasa por un árbol enfructificación.

Estas bandadas también contienen varias especies depájaros carpinteros (familia Picidae) y trepatroncos delas familias Dendrocolaptidae y Furnariidae, que buscansu alimento entre rendijas de la corteza de los árboles oen aglomeraciones de plantas epífitas. Además,contienen una variedad de especies insectívoras quebuscan entre el follaje o cazan al vuelo, desde el soto-bosque hasta el dosel.

Las bandadas mixtas más espectaculares se formanasociadas a las rondas de hormigas guerreras (subfamilia

Arriba: La familia de los tráupidos está compuestapor aves muy coloridas que se alimentan princi-palmente de frutos. Suelen hacer parte de lasruidosas bandadas mixtas formadas hasta por 20o más especies que recorren el bosque en busca dealimento. La primavera (Anisognathus flavi-nucha), común en los bosques andinos deldepartamento del Valle del Cauca, cumple unaimportante función ecológica, al consumir ydiseminar, a través de sus heces, las semillas demuchos árboles del bosque.


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Ecitoninae). Estas hormigas no son tan abundantes niforman aglomeraciones tan numerosas como las detierras bajas, pero hay dos o tres especies que puedenllegar hasta los 2.000 m de elevación o más (por ejem-plo, Labidus praedator). Las hormigas guerreras sonnómadas y no permanecen en un lugar por muchotiempo. Para buscar su alimento, todos los miembrosde un nido avanzan en un amplio frente, capturandocuanto insecto y pequeño animal encuentren a su paso.Aunque en los bosques de montaña no hay avesespecializadas en seguir estas rondas, como sí ocurreen las tierras bajas, las aves no pierden la oportunidadde seguir una para capturar las presas que las hormigasespantan.

Hay otro tipo de bandada mixta en el sotobosque.La forman pequeños grupos de insectívoros y estáncompuestas por unas pocas especies que pueden incluirun grupo familiar de reinitas del sotobosque, comoel arañero coronado (Basileuterus coronatus) y uno omás individuos de abanico pechinegro (Myioborusminiatus), una pareja de cucaracheros pechigrises(Henicorhina leucophrys) y una o dos especies deatrapamoscas (Tyrannidae). Ocasionalmente una o dosespecies de tangaras de las más insectívoras se unen aestas bandadas (por ejemplo la tangara coronada T.xanthocephala).

Los principales recursos alimentarios para las avesen los bosques tropicales son los insectos y las frutas.Las frutas pueden constituir una parte muy importantede la dieta de muchas especies, pero son pocas las quese alimentan exclusivamente de frutos. La mayoría deestas especies comen insectos en mayor o menorproporción. Entre las frugívoras —aves que sealimentan de frutos— se cuentan algunas de las especiesmás coloridas y espectaculares de los bosques tropicales

de montaña como los tucanes, los quetzales, las cotingasy las tangaras. Los colores de estas aves con frecuenciaprovienen de los carotenoides y otras sustancias de losfrutos, que son incorporadas al plumaje.

El tejido alimenticio que la planta deposita en el fruto(o sea, la pulpa alrededor de la semilla) es un meca-nismo para atraer los animales que se lo comen y en elproceso diseminan las semillas de la planta. Hay dostipos principales de frutos, con diferentes consecuenciasen cuanto a las aves que los consumen y la diseminaciónde semillas. El primer tipo consiste en frutos por logeneral pequeños, acuosos y con alto contenido decarbohidratos simples (azúcares), como es el caso delas bayas de las Melastomataceae, Rubiaceae y Eri-caceae. Estos frutos son por lo general consumidospor frugívoros generalistas como los Thraupinae(Tangara y otros géneros), que van comiendo aquí yallá los frutos que se encuentren. El segundo tipo defruto son por lo general drupas (frutos con una solasemilla grande y dura, como el aguacate) de alto con-tenido de lípidos, que concentran una gran cantidadde energía. Entre las más comunes están los frutos delas Lauraceae, conocidos como aguacatillos, y los delas palmas. Estos frutos tienden a ser consumidos poraves más especializadas, como los quetzales (Pharo-machrus antisianus y P. auriceps).

Las aves frugívoras, a su vez, se pueden clasificar endos grupos dependiendo de la manera como manejanel fruto para ingerirlo. Por un lado están los “masti-cadores”, que exprimen el fruto en el pico, se tragan lapulpa y escupen las semillas. Este grupo está compuestoprincipalmente por los Thraupinae. Por otro lado, los“engullidores” tragan el fruto entero. Este grupo incluyeuna variedad de aves como quetzales, tucanes, cotingasy mirlas. En ambos grupos, el destino de las semillas


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depende de la relación entre el tamaño de la semilla yel tamaño de la boca del pájaro. Los masticadorespueden escupir las semillas relativamente grandes comolas de Palicourea, pero se tragan las diminutas semillasde las Miconia y otras melastomatáceas. En este caso, lasemilla pasa por el tracto digestivo del ave y es defecada.Los engullidores, por otra parte, regurgitan las semillasgrandes, pero las semillas pequeñas pasan por el tractodigestivo. De esta interacción entre el tamaño de lassemillas y el comportamiento del ave, depende dondesean depositadas las semillas y la efectividad de ladiseminación. Si un quetzal que se alimenta en unaguacatillo regurgita todas las semillas debajo del árbol,estas tienen pocas probabilidades de germinar y crecer.En cambio, las semillas que son transportadas y defecadas

lejos del árbol, tienen mejores probabilidades de éxito.Además, la germinación de muchas especies es facilitadapor —o incluso requiere— el paso a través del tractodigestivo de un ave.

Una consecuencia de especializarse en algún tipode fruto, es que este no está disponible todo el tiempo.Por lo tanto, las aves tienen que moverse grandesdistancias en búsqueda de sitios donde sus plantasfavoritas estén en fruto. Aunque los quetzales no sonnecesariamente especialistas en comer aguacatillos, sison muy aficionados a estos frutos y dependen de ellos.En Centroamérica se ha documentado que durantelas épocas de escasez de frutos de lauráceas, los quetzalesrealizan migraciones altitudinales, desplazándose de losbosques montanos hacia los bosques del piedemonte.


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En los Andes no se han estudiado estas migraciones,pero hay evidencias de que los quetzales, al igual queotras aves como las loras, hacen migraciones siguiendola fructificación de las lauráceas.

Entre las aves frugívoras más espectaculares de losbosques andinos del Valle del Cauca se cuentan losgallitos de roca (Rupicola peruviana) y los compases(Semnornis ramphastinus). Los gallitos de roca exhibenun comportamiento de apareamiento muy peculiarllamado “sistema de lek”. Los machos, mucho másvistosos que las hembras y con una cresta semicircularque les tapa el pico por encima, se reunen en “bailaderos”,o sitios tradicionales (leks) en el bosque donde realizandespliegues de cortejo que incluyen acrobacias yvocalizaciones. Las hembras acuden a estos sitios y“escogen” al macho que realiza los despliegues másimpresionantes. Después de copular, las hembras se vany anidan solas en barrancos al borde de los ríostorrentosos, mientras los machos siguen sus galanteosen el lek.

El sistema social de los compases, la cría cooperativa,es igualmente interesante. Estas coloridas aves viven engrupos familiares compuestos por una pareja repro-ductora y sus crías de varios años. El nido es una cavidadque ellas mismas abren en un árbol seco. Cuando nacenlos polluelos, todos los miembros del grupo familiarayudan en su crianza e igualmente participan en ladefensa del territorio, en el que viven todo el año y cubreunas 12 hectáreas. El compás es un ave endémica de losbosques andinos de la cordillera Occidental desde elValle del Cauca hasta el norte del Ecuador, que seencuentra amenazada por la cacería para el comercio deaves de jaula, al igual que el gallito de roca.

El nombre de compás les viene del hábito que tienela pareja de cantar a dueto.

Página anterior: El compás (Semnornisramphastinus), ave endémica de la cordilleraOccidental de los Andes, suele formar gruposfamiliares compuestos por una pareja y sus crías.Anida, como los tucanes y los loros, en cavidades enlos troncos de los árboles que mueren en pie. Confrecuencia son capturados por los traficantes ilegalesde fauna silvestre y puestos en venta como mascotas.Abajo: Las pirangas (Piranga rubra) migran a losbosques andinos para escapar del crudo invierno deNorteamérica y permanecen en sus matorrales ybordes, desde octubre hasta abril. Consumenprincipalmente insectos, que atrapan al vuelo.Ocasionalmente, frecuentan los árboles en fructi-ficación.


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Otras aves frugívoras no son tan coloridas pero ensu papel de diseminadoras de semillas son parteimportante del tejido de interacciones del bosqueandino. La familia Cracidae —pavas, guacharacas ypaujiles— es un grupo de galliformes grandes, lamayoría de color café o negro, que se encuentraexclusivamente en los bosques del trópico americano.Los crácidos están muy amenazados por la cacería ypor la pérdida de hábitat, particularmente en losbosques andinos. La pava caucana (Penelope perspicax)es endémica de la franja de bosques entre los 1.200 y2.000 m de elevación en las dos vertientes del valle delCauca. Por encima de los 2.000 m, la pava caucana esremplazada por la pava andina (P. montagnii).

Los bosques en el rango de la pava caucana hansido destruidos en gran parte y no quedan más queunos pocos remanentes, la mayoría de menos de 100

hectáreas. En la actualidad sólo se conocen dospoblaciones de la pava caucana en el departamentodel Valle del Cauca: una en la reserva del Bosque deYotoco, de 559 hectáreas, en donde se estima quesobreviven entre 30 y 60 individuos, y otra en la reservade La Sirena, arriba de Palmira, en donde la poblaciónestá relegada a los remanentes de bosque que quedanpor encima de los 2.000 m. Hay otras poblaciones,igualmente pequeñas y aisladas, en Quindío yRisaralda. Históricamente se sabe que estaba presenteen los bosques del cerro de San Antonio y el km 18,pero desapareció de esta región. La pava caucana hasido reproducida con éxito en cautiverio en el Zoo-lógico de Cali y es actualmente objeto de estudio paradeterminar sus tamaños poblacionales y necesidadesde hábitat. Afortunadamente otras especies, como lapava maraquera (Chamaepetes goudotii) y la guacharacavariable (Ortalis motmot) aún persisten en muchosbosques remanentes de las cordilleras andinas.

Algunas aves que comen frutos “engañan” a la planta,ya que en lugar de diseminar las semillas las destruyen,es decir, son depredadoras de semillas. Las principalesdepredadoras de semillas en los bosques andinos sonlas loras y pericos (familia Psittacidae). Estas aves sonreconocidas por tener sistemas sociales bastantecomplejos. La mayoría de las especies anidan encavidades en árboles secos, pero algunas, como el pericochocolero (Aratinga wagleri), anidan en túneles queabren en escarpes rocosos. En muchas especies neo-tropicales la estación reproductiva es sincronizada, demanera que hay épocas en que coinciden muchos po-lluelos recién saliendo del nido. Estos volantones sereunen en bandadas llamadas “guarderías”, que sonvigiladas por los adultos. Después de la estación dereproducción, se forman grandes bandadas que en


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muchos casos son nómadas y se mueven largas dis-tancias en busca de árboles en fruto. Algunas especiesgrandes como la lora andina (Amazona mercenaria) semueven siguiendo la fructificación de lauráceas, mien-tras que las bandadas de periquitos barrados (Bolbo-rhynchus lineola) buscan chuscales que estén produ-ciendo semilla.

La participación en bandadas es muy importantepara el desarrollo de las relaciones sociales y la forma-ción de parejas en los psitácidos. El desarrollo de unestrecho vínculo entre los miembros de la pareja y laselección de una cavidad apropiada es un proceso quepuede tomar varios años en estas aves de larga vida. Elparloteo constante de los psitácidos es un medio decomunicación vocal vital para mantener la coherenciade la bandada. Todo esto hace que su reproducción encautiverio sea difícil, pues si las aves no han tenidooportunidad de socializar y las parejas son establecidasarbitrariamente, pueden resultar incompatibles. Otracaracterística de los psitácidos es su capacidad de ma-nipular objetos con las patas y el pico. En estas aves losdedos de las patas están dispuestos dos al frente y doshacia atrás y tienen control fino de los movimientos.Mientras están posadas en una pata, con la otra puedentomar frutos y semillas para llevarlos a la boca. El pico,a pesar de ser grande y robusto, tiene igualmentecapacidad de hacer movimientos finos para comer lamejor parte de las semillas o los frutos.

Los aLos aLos aLos aLos anfibios y reptilesnfibios y reptilesnfibios y reptilesnfibios y reptilesnfibios y reptiles

La vida de los anfibios está dictada por su necesidadde tener acceso a fuentes de humedad. Su piel es per-meable, por lo que son muy susceptibles a la dese-cación por evaporación cutánea. Además, sus huevos

Página anterior: El saltarín rayado(Machaeropterus regulus) habita en el sotobosque,donde los machos se reunen en sitios tradicionales(leks), a realizar sus despliegues para atraer a lashembras, las cuales anidan sin ninguna ayuda delmacho. Muchas especies tienen unas plumasmodificadas en las alas con las que hacen un ruidode matraca.Abajo: Dendrobates bombetes pertenece a lafamilia de las ranas venenosas del trópico americano.Esta especie es endémica de los bosques andinos de lascordilleras Central y Occidental en la cuenca del ríoCauca.


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no tienen cáscara y sólo están envueltos en una capagelatinosa permeable al agua. Por estos motivos, enambientes secos hay muy poca diversidad de anuros ysólo pueden vivir en ellos si tienen acceso a fuentes deagua en donde puedan rehidratarse. En los bosqueshúmedos tropicales, la alta humedad ambiental hapermitido una gran diversificación de ranas y sapos(orden Anura). La anurofauna andina está compuestapor pocos géneros y muchas especies. El más pro-minente es Eleutherodactylus , que es exclusivamenteneotropical y contiene más de 350 especies, lo cual lohace el género más diverso de los vertebrados. Este génerose diversificó en los Andes y posteriormente invadió lastierras bajas de Centro y Sur América y el Caribe.

La gran diversificación de Eleutherodactylus estárelacionada con su modo reproductivo. El modoreproductivo en los anuros se refiere a las condicionesen que ponen los huevos y al tipo de desarrollo de laslarvas. El modo reproductivo “típico” es el que exhi-ben los sapos (género Bufo). Los machos se congreganalrededor de estanques y lagunas, en donde cantan encoro y esperan la llegada de las hembras. Apenas tieneuna oportunidad, el macho monta sobre el dorso dela hembra en un “abrazo nupcial” llamado amplexus yjuntos entran al agua (el amplexus puede ser axilar, osea que el macho abraza a la hembra por las axilas, oinguinal, por las ingles; el tipo de amplexus es unacaracterística típica de cada familia de anuros). Ya enel agua, la hembra empieza a poner huevos y el machoexpulsa el semen y fertiliza los huevos. El desarrolloembrionario ocurre en el agua y las larvas o renacuajosson acuáticas hasta la metamorfosis (proceso por elque se absorben las agallas y la cola y se desarrollan laspatas), cuando se convierten en adultos maduros einician su vida terrestre.

En realidad este es el modo reproductivo típico delos anuros de zona templada, ya que en el trópico lasranas exhiben una gran variedad de modos repro-ductivos. Esta variedad ha sido un factor importanteen la diversificación de las ranas tropicales, ya quecada modo está asociado a ciertas condicionesambientales, lo que multiplica los nichos que puedenocupar las ranas. Las ranitas de cristal (familia Centro-lenidae), muy diversas en los bosques andinos, ponenlos huevos en la vegetación, pegados a hojas que estánsobre las quebradas y los riachuelos. Al nacer losrenacuajos, estos caen a las quebradas y el desarrollolarval ocurre en el agua. En algunas especies los ma-chos cuidan los huevos, echándose sobre ellos ytapándolos con las manos para mantenerlos húmedosy para protegerlos de los depredadores y parásitos.


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Estos machos tienen las manos y los dedos ensan-chados, lo que provee una amplia superficie paracubrir la postura, que por lo general es pequeña(máximo 10 o 12 huevos). En las especies que notienen cuidado paternal, las posturas son más grandesy numerosas, para compensar las pérdidas pordepredación y parasitismo. Con frecuencia se en-cuentran dos especies en la misma quebrada, una cony otra sin cuidado paternal. En los bosques alrededordel cerro de San Antonio y el km 18, por ejemplo, seencuentra Cochranella savagei, que tiene cuidado pa-ternal, en las mismas quebradas junto con C. ignota,que no cuida de sus posturas.

La mayoría de las centrolénidas son ranas pequeñas,pero hay una Centrolene geckoideum que es el gigantede la familia, ya que puede medir unos 8 cm y esmuy corpulenta, con brazos musculosos y manos muyanchas para cubrir los huevos. Esta rana sólo se puedereproducir donde hay pequeñas caídas de agua enriachuelos rocosos, ya que ponen los huevos pegadosa las rocas detrás de las cascadas. Los machos cantandesde detrás de las cascadas para atraer a las hembrasy se quedan cuidando las posturas. Estas ranas, porlo tanto son muy vulnerables a las alteraciones delmedio acuático causadas por las actividades humanas.Las ranitas de cristal, al igual que el resto de la faunay la flora que depende de las quebradas, han sidofuertemente afectadas por el deterioro de las corrientesde agua.

En las ranas del género Eleutherodactylus en cam-bio, el desarrollo es directo. Las posturas son pequeñasy generalmente depositadas en sitios húmedos en lahojarasca. En este género el cuidado paternal es co-mún y el desarrollo embrionario ocurre totalmenteen el huevo, sin pasar por la etapa de renacuajo; por

Página anterior: Las ranitas de cristal (familiaCentrolenidae) ponen sus huevos en las hojas quecuelgan sobre las quebradas. En algunas especies, losmachos cubren las posturas para protegerlas de losdepredadores y para mantenerlas húmedas. Cuandonacen los renacuajos, simplemente resbalan y caen alagua.Arriba: Las ranas del género Eleutherodactylusponen huevos terrestres en el suelo del bosque ytienen un curioso desarrollo directo, sin pasar por laetapa de renacuajo. Con más de 350 especies,conforman el género más diversificado de todos losvertebrados. Son particularmente diversos yabundantes en las laderas andinas, donde sonfrecuentes los casos de endemismo. Cada año, aún sedescubren nuevas especies en los bosques andinos.


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lo tanto, la cría nace como una réplica miniatura deladulto. El desarrollo directo ha favorecido la diversi-ficación de estas ranas en los bosques húmedos. Alno tener que regresar a los cuerpos de agua para lareproducción, estas ranitas pueden mantener pobla-ciones dispersas en los bosques. Incluso muchas espe-cies han desarrollado hábitos arbóreos y se refugian yreproducen en los ambientes húmedos de las bro-melias y otras epífitas.

Otro grupo típico de los bosques andinos es el delos sapitos arlequines (género Atelopus). Los adultosde estos sapos, que por lo general no pasan de los 3 o4 cm, son terrestres, pero de reproducción acuática.En la época reproductiva los adultos se congregan enestanques o en riachuelos, según la especie. Las hem-bras ponen sartas de huevos en forma de rosario, quevan pegados a las rocas de las quebradas para que nose los lleve la corriente. Los renacuajos también tienenuna adaptación a las corrientes rápidas, que consisteen una ventosa en el vientre, con la cual se pegan alas rocas. Los renacuajos son herbívoros y se alimentana medida que se deslizan sobre las rocas, raspandoalgas con unos dentículos dispuestos en filas alrededorde la boca.

El grupo de las ranas venenosas (familia Dendro-batidae) está representado en los bosques andinosprincipalmente por el género Colostethus. Estas ranitasno son tan venenosas como sus primas de tierras bajasde los géneros Dendrobates y Phyllobates , ni tampocoestán adornadas por los llamativos colores que estasexhiben. Las Colostethus son por lo general de coloresapagados, predominantemente cafés, aunque algunasespecies ostentan manchas amarillas o rojas en lasingles. Como típicas dendrobátidas, las especies deColostethus ponen sus huevos en sitios húmedos en

Aunque tienen hábitos terrestres, las ranas del géneroEleutherodactylus mantienen la humedad necesariapara su metabolismo gracias a la atmósfera saturadade los bosques nublados y a los almacenes de aguaque se forman en las bromelias, los musgos, lashepáticas y la hojarasca. Los bosques andinos son,desde esta perspectiva, ambientes anfibios.


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la hojarasca o debajo de troncos. Al nacer, los rena-cuajos trepan al dorso del macho o de la hembra,quienes los transportan a pequeños estanques, que-bradas, o incluso al agua que se deposita en las axilasde las bromelias, en donde completan su desarrollo.Algunas especies de Colostethus son muy acuáticas ytienen membranas interdigitales. Por ejemplo,Colostethus agilis, una especie que vive en las márgenesde las quebradas y riachuelos de las laderas andinasdel Valle del Cauca. Los machos abren unos pequeñostúneles en los barrancos al pie del agua, desde dondecantan para atraer a las hembras, las cuales ponen loshuevos en el fondo del túnel. Cuando los adultosson perturbados, se lanzan ágilmente al agua y desa-parecen en la corriente.

A diferencia de los anfibios, que son altamente de-pendientes de la humedad ambiental para sobrevivir,los reptiles poseen algunas adaptaciones que les hanpermitido invadir y diversificarse en los ambientessecos. La piel de los reptiles es bastante imperme-able, gracias a una capa de lípidos que se deposita enla epidermis y bloquea la pérdida de agua por eva-poración. Además, la piel de los reptiles está cubiertapor escamas queratinizadas que les confiere resistenciaa la abrasión en ambientes rocosos o arenosos. Otraadaptación de los reptiles a los ambientes terrestreses el huevo amniótico, en el cual el embrión estácompletamente envuelto en una membrana, el am-nion, que lo mantiene inmerso en un medio acuático.Por fuera del amnion se encuentra otra membranallamada corion, y finalmente todo está protegido poruna cáscara calcárea.

En comparación con los ambientes secos y con losbosques húmedos de tierras bajas, la diversidad dereptiles no es tan elevada en los bosques andinos.

Arriba: Las salamandras son pequeños anfibios queviven entre los matojos de epífitas, principalmentecerca de las pocetas que se forman en las bromelias.Bolitoglossa walkeri es endémica de la cordilleraOccidental de los Andes.Abajo: Prionadactylus vertebralis es una lagartijaterrestre de la familia Teiidae, común en los bordesde los bosques andinos.


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Entre las lagartijas se destaca el género Anolis, quees altamente diverso en el trópico americano. Estegénero, que anteriormente pertenecía a la familia delas iguanas (Iguanidae) y actualmente se clasifica enla familia Polychrotidae, ha sido muy estudiado comoun modelo de radiación adaptativa. La mayor diver-sidad de Anolis se encuentra en las tierras bajas; enlos bosques húmedos del Chocó, por ejemplo, esposible encontrar ocho o más especies en una mismalocalidad. En los bosques andinos, en cambio, es raroencontrar más de dos especies simpátricas. Porejemplo, en las dos vertientes del Valle del Cauca seencuentran las especies A. ventrimaculatus y A. antoniien los bosques a elevaciones de 1.800-2.000 m.

Aunque hay mucha variación morfológica entre losAnolis, lo cual es de esperarse en un género tan diverso,estas lagartijas son por lo general de cuerpo delgadoy cola y dedos largos. Estas son adaptaciones a loshábitos arbóreos de muchas especies, que les permitenmoverse hábilmente entre las ramas y trepar por lostroncos. Los Anolis son territoriales. Estas lagartijas,por lo general de color verde o café, se distinguenpor tener un pliegue de piel en la garganta, llamadoabanico gular, el cual es de vivos colores rojos ynaranjas y puede ser extendido a voluntad. Los ma-chos hacen un despliegue territorial que consiste energuir la cabeza y la parte anterior del cuerpo y ex-tender el abanico, mostrando el patrón de colores,


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que es típico de cada especie. Otro despliegue consisteen levantar y bajar rítmicamente con los brazos laparte anterior del cuerpo (de donde viene el términode “hacer lagartijas”). En A. ventrimaculatus, el cualha sido estudiado en el bosque del cerro de San An-tonio, los machos establecen territorios en la vege-tación herbácea y arbustiva de los bordes de bosque.Para señalar y defender su territorio, el macho se posaen una ramita u hoja a unos 1,5 a 2 m de altura yhace sus despliegues. Las hembras se localizan másabajo que los machos y puede haber dos o treshembras en el territorio de cada macho. Estas lagar-tijas ponen sus huevos entre la hojarasca húmeda yno proveen ningún tipo de cuidado a sus crías. Otralagartija que se encuentra en los bosques andinos delValle del Cauca y está relacionada con Anolis esPhenacosaurus heterodermus. Esta lagartija arbóreatiene cola prensil, lo que le ayuda a sostenerse en lasramas delgadas. Entre las lagartijas terrestres, cabemencionar a Prionadactylus vertebralis, pertenecientea la familia Teiidae. Estas lagartijas, que puedenalcanzar unos 15 cm incluyendo la cola, son de colorchocolate, con una banda de color grisáceo a lo largodel dorso. El cuerpo y el cuello son gruesos y las patascortas; resultan comunes entre la hojarasca y en lospotreros alrededor de los bosques.

En los bosques andinos puede encontrarse unabuena variedad de serpientes terrestres y arbóreas. Lamayoría de las serpientes andinas pertenecen a la fa-milia Colubridae, comúnmente llamadas “cazadoras”.Una especie muy frecuente es la “fueteadora” o “lomode machete” (Chironius monticola), que es de colorverde y puede alcanzar 1,5 m de largo o más. Elprimer nombre se debe a que puede pegar fuerteslatigazos con su larga cola cuando es capturada,

Página anterior: Anolis ventrimaculatus es unalagartija arbórea que habita en las cordillerasOccidental y Central de los Andes. Sus dedosdelgados y su larga cola le ayudan a moverseágilmente entre las ramas delgadas del sotobosque.Arriba: Sibon nebulata suele pasar desapercibida enel suelo de los bosques andinos, donde caza pequeñosvertebrados e insectos para alimentarse. Es unaserpiente inofensiva para el hombre.Página siguiente: La cabeza de candadoBothriechis schlegelii es la única vipérida que seencuentra en los bosques de montaña. Su veneno estóxico y puede ser peligroso para el hombre. Suelecolgarse de las ramas, por lo cual se conoce tambiéncon el nombre de “colgadora”.Pagina 61: La fueteadora o lomo de macheteChironius monticola es una colúbrida común enlos bosques andinos. Se alimenta de pequeñosvertebrados, como ratones, aves, ranas y lagartijas.


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mientras que el segundo se origina en la forma tri-angular del cuerpo, que forma una arista a todo lolargo del dorso. Esta serpiente se alimenta de insectos,ranas y lagartijas. Los huevos de las serpientes sonalargados, acordes con la forma del cuerpo del ani-mal, y son depositados en la hojarasca, en posturasde 20 a 30 huevos. Un grupo de colúbridas quemerece mención especial es el de las llamadas “falsascorales”. Estas serpientes muestran un patrón decoloración en bandas que pueden incluir rojo,amarillo y negro, el cual imita a las verdaderas corales(familia Elapidae). Las falsas corales, sin embargo,son inocuas o sólo levemente venenosas, a diferenciade las verdaderas corales, cuya mordedura puede sermortal. Esta similitud en la coloración se denomina“mimetismo batesiano”, en honor al zoólogo y ex-plorador Henry W. Bates, quien fue el primero en

describir este fenómeno durante sus viajes por laAmazonia en el siglo XIX. El mimetismo batesianoconsiste en que una especie que es inocua, imita elpatrón de coloración de una especie venenosa, lo quela proteje de los depredadores que aprenden a evitarlas presas que exhiben esta coloración. Hay evidenciasde que algunas aves depredadoras de serpientes, comoel barranquero (Momotus momota), tienen unaaversión innata al patrón de coloración de las corales.Entre las falsas corales comunes en los bosquesandinos del Valle del Cauca se cuentan la guar-dacaminos de vientre rojo (Liophis cobella) y la falsacoral montañera (Lampropeltis triangulum). Laguardacaminos de vientre rojo, como su nombre loindica, es común al borde de los caminos rodeadosde bosque y tiene el vientre rojo a rojo amarillento.Por encima es negra con anillos blancos incompletos.La falsa coral montañera tiene anchas bandas rojasbordeadas por dupletas de anillos negros separadaspor una estrecha banda blanca. En esta especie, quepuede llegar al metro de largo, los anillos son com-pletos en el vientre, pero en animales muy viejos lacoloración tiende a volverse negra con visos rojos. Lafalsa coral montañera vive en el suelo del bosque en-tre la hojarasca o debajo de troncos caídos y cuandoestá grande se alimenta de ratones. Es comúnasoleándose en los bordes de bosque.

En los bosques andinos sólo hay dos especies deserpientes venenosas. Una de ellas es la coral “rabode ají” (Micrurus mipartitus), así llamada porque tienela punta de la cola, al igual que una banda transver-sal en la cabeza, de color rojo vivo. La coloración delcuerpo consiste en anillos negros intercalados conanillos que pueden ser blancos, rojos, o amarillos. Larabo de ají puede alcanzar unos 80 cm de largo en


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individuos muy viejos y es totalmente terrestre. Man-tiene escondida debajo de troncos y rocas y sale acazar al anochecer. Aunque esta serpiente tiene unamordedura venenosa, es bastante tímida y prefierehuir antes que enfrentar a una persona. Los accidentescon rabo de ají ocurren principalmente por impru-dencias, como meter la mano desprevenidamentedebajo de los troncos o las piedras. El veneno de lascorales es neurotóxico, es decir, tiene toxinas queatacan el sistema nervioso y producen parálisis.

La otra especie venenosa de los bosques andinos esla “cabeza de candado” o “colgadora” (Bothriechisschlegelii familia Viperidae). El nombre cabeza decandado se refiere a la forma de la cabeza, que es muyancha y triangular, mientras que el nombre de colga-dora refleja sus hábitos arbóreos, al menos en los indi-viduos jóvenes. Los individuos viejos y pesados tiendena ser terrestres. Las escamas de la cabeza son pequeñasy rugosas, a diferencia de las colúbridas y elápidas, queposeen escamas grandes y lisas. Las serpientes vipéridastienen la capacidad de detectar el calor o radiación in-frarroja que emiten los animales de “sangre caliente”(aves y mamíferos), gracias a unos órganos termo-rreceptores que se ven como unas fosetas entre lasnarinas y los ojos (de ahí el nombre de “cuatronarices”aplicado a algunas especies). El veneno de las vipéridases hemotóxico y está compuesto por enzimas quedigieren los tejidos alrededor de la mordedura causandonecrosis, por lo que también se les llama “pudridoras”.

Una diferencia importante entre las tres familias deserpientes mencionadas —Colubridae, Elapidae y Vi-peridae— está en la dentición. Entre las colúbridashay dos tipos de dentición: la aglifa, en la que todoslos dientes son iguales y pequeños, y la opistoglifa, enla que hay un par de dientes ligeramente agrandados

en la parte posterior de la maxila o mandíbula supe-rior. Las opistoglifas son ligeramente venenosas, ya quecon estos dientes pueden inyectar sustancias hemo-tóxicas producidas en las glándulas salivares, que lesayudan a preparar la presa para la ingestión. Sin em-bargo, por lo general son inofensivas para los humanospues no alcanzan a morder con la parte posterior de ladentición. Las elápidas tienen dentición proteroglifa,que consiste en que hay un par de dientes agrandadosy fijos en la parte anterior de la maxila, con los queinyectan el veneno. En las vipéridas la dentición essolenoglifa. Los dientes inyectores o “colmillos” sonmuy largos y acanalados. Estos dientes giran sobre unmecanismo de bisagra. Cuando la boca está cerradalos dientes están replegados hacia atrás. Al abrir la boca,los dientes automáticamente se yerguen hacia adelantey quedan en posición para morder.


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Conservación

Página anterior: La deforestaciónde las montañas, además decausar la extinción de poblacionesde animales y plantas, modifica elrégimen hídrico y ocasionaalteraciones en el clima regional.Cordillera Central.

Los ecosistemas andinos colombianos han sido extensamente alteradosy se encuentran entre los más amenazados en el Mundo. Recientementese ha estimado que en Colombia, los bosques correspondientes a lasfranjas de selvas subandina y andina se han reducido a menos del 30%del área original. Aunque el proceso de transformación de los bosquesandinos se remonta a muchos siglos, en los últimos 100 años se haacelerado el proceso debido al aumento de las poblaciones humanas y ala disponibilidad de tecnologías que permiten alterar profundamente lafaz del planeta; maquinaria que es capaz de mover montañas, represarríos y desnudar la tierra eliminando el manto verde de grandes ex-tensiones. La destrucción de los bosques andinos de Colombia puedehaber causado la extinción de un gran número de especies de animalesy plantas. Desafortunadamente esto no ha sido documentado, pero porlo menos ya estamos alertados de que hay muchas especies amenazadas.El recientemente publicado Libro Rojo de las Aves de Colombia, querepresenta un llamado de alerta hacia las especies amenazadas a nivelnacional, documenta 112 especies, la mayoría de las cuales son andinasy de las cuales 29 se encuentran en los bosques andinos y subandinosdel departamento del Valle del Cauca.

En las laderas andinas del valle del río Cauca los bosques han sidoreducidos a pequeños fragmentos, especialmente por debajo de los 2.000o 2.500 m de elevación. En la ver tiente oriental de la cordilleraOccidental, entre 1.000 y 3.000 m de elevación, sólo existen unos 34fragmentos de bosque que tienen entre 100 y 1.000 hectáreas y estáninmersos en un mar de ecosistemas agropecuarios. Solamente en lascrestas de la cordillera se encuentran franjas de bosque más o menos


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continuas y extensas pero estrechas en altitud. En laladera occidental de la cordillera Central la situaciónes aún peor. En las altitudes medias y bajas lo únicoque queda son pequeños manchones de vegetaciónnatural, en el mejor de los casos conectados pordelgadas hebras arboladas alrededor de algunascañadas. Afortunadamente, en la vertiente del Pacíficoaún quedan extensiones grandes de bosques, aunqueno necesariamente libres de influencia humana.

La fragmentación de los bosques va acompañadade extinción regional de poblaciones de muchasespecies. La existencia de registros históricos para laregión del cerro de San Antonio o de La Horqueta ya lo largo de la carretera Km 18-Pavas, ha permitidodocumentar estas extinciones. En 1911, la expediciónde Frank Chapman, del Museo Americano de His-toria Natural, mencionada antes, hizo un inventariode las aves de la región. Luego, en 1963, el ornitólogonorteamericano A. H. Miller realizó un estudio deun año de duración en la misma zona. Finalmente, aprincipio de los 90 se realizó un nuevo estudio en lamisma región. Estos estudios revelaron que en los 80años anteriores se habían extinguido regionalmentelas poblaciones de 40 especies de aves, que repre-sentaban el 31% de las especies originalmente pre-sentes. Otro estudio en la cordillera Central en elQuindío, igualmente basado en datos de las expe-diciones de Chapman, ha revelado cifras similares.Entre las especies extinguidas se encuentran princi-palmente las frugívoras grandes como algunas lorasy tucanes, al igual que algunas especies del soto-bosque.

Si esto ha ocurrido con las aves, que son relativa-mente bien conocidas, ¿qué puede haber pasado conotros grupos como plantas o insectos, casi totalmente

Arriba: En los Andes colombianos, la deforestaciónde los bosques ha sido particularmente intensa. Aúnen la actualidad, grandes áreas se deforestan paraestablecer cultivos y pastizales. La demanda pornarcóticos y su alto precio en los mercados negros, sehan sumado a las presiones que se ejercen sobre losúltimos relictos de bosques andinos.Página siguiente: Algunos productos no maderablesse extraen de los bosques andinos con destino a losmercados domésticos.Página 66: Para el cultivo del café, productonacional por excelencia, se talaron grandesextensiones de bosques andinos. De la coberturaoriginal, se calcula que sólo sobrevive poco más del20%. Actualmente, la opción del cutivo de café deconservación, que mantiene árboles de sombrío,ofrece interesantes perspectivas económicas a losagricultores, al tiempo que mantiene el hábitat deuna gran cantidad y diversidad de animales yplantas silvestres.Copia No Controlada CVC

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desconocidos? A pesar de haber transcurrido más de200 años de la Expedición Botánica, la biota andinasigue siendo muy desconocida y son muy recienteslos esfuerzos sistemáticos para empezar a catalogarla.Este desconocimiento en sí constituye una amenaza,ya que muchas especies pueden desaparecer sinsiquiera haber sido descubiertas y bautizadas. Lavulnerabibilidad de la biota andina es muy alta, pueshay muchas especies endémicas y con distribucionesgeográficas muy pequeñas; por ende, la deforestaciónde una sola cuenca puede causar la extinción no sólolocal sino global de muchas especies. Por ejemplo, elsapito arlequín Atelopus pictiventris se encuentra sóloen la cuenca alta del río Pance, la cual actualmenteestá protegida dentro del Parque Nacional NaturalFarallones de Cali; si esta cuenca fuera deforestada,la especie desaparecería para siempre.

También falta mucho conocimiento sobre larespuesta de las especies a la fragmentación delhábitat. Con algunas raras excepciones, la biota quepuede sobrevivir en los fragmentos de bosque no hasido siquiera inventariada y la mayoría de losremanentes de bosque están desprotegidos. Algunasreservas y centros de educación ambiental manejadospor la Corporación Autónoma Regional del valle delCauca, CVC, como el Bosque de Yotoco y La Sirena,son importantes pasos remediales, pero aún faltamucho camino por recorrer. Afortunadamente, losbosques andinos de la vertiente del Pacífico estánprotegidos en gran parte por el Parque NacionalNatural los Farallones de Cali. Este parque tambiénconserva parte de los bosques de la vertiente orientalde la cordillera, pero sólo en las altas elevaciones. Lomismo ocurre con los Parques Nacionales NaturalesTatamá y Las Hermosas.

Uno de los problemas causados por la fragmen-tación de los bosques es el aislamiento de poblacionespequeñas. Los fragmentos de bosque son como islasen un mar de hábitats transformados como potrerosy monocultivos, que con frecuencia son hostiles parala vida silvestre. Si los animales y las plantas no puedenmoverse a través de estos hábitats antropogénicos,quedan relegados a los parches de bosque y son muysusceptibles a extinguirse. Además, una vez seextingue una población en un fragmento de bosque,las probabilidades de que el parche sea recolonizadoson muy bajas o nulas. Por lo tanto, la especie poco apoco va desapareciendo regionalmente.

Para remediar esta situación se ha propuesto lacreación de corredores que conecten los parches debosque y permitan el movimiento de animales y deplantas (a través de sus vectores de polen y dediseminación de semillas) entre ellos. Estos corredoresconstituyen una herramienta importantísima para elmanejo de la biodiversidad en paisajes fragmentadosy debería dársele una alta prioridad.Copia No Controlada CVC

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Además, sería muy sencillo poner en marcha unprograma de establecimiento de corredores. Sim-plemente habría que cumplir las normas ya existentesde mantenimiento de cobertura vegetal a lo largo deríos y cañadas, complementado con otros corredorestransversales según sea necesario para formar una redque abarque todo el paisaje. Tal sistema de corredorestendría además la ventaja de proveer la conexión al-titudinal necesaria para mantener la integridad delos ecosistemas de montaña que requieren de estosgradientes continuos.

Adicionalmente podría servir de protección a lascorrientes de agua. No es posible exagerar la impor-tancia de mantener la cobertura boscosa para lapreser vación de servicios ambientales como elsumnistro de agua en las cordilleras. Además desostener los suelos y reducir la erosión, el efecto dealmacenamiento de agua y de reducción de lavelocidad de escorrentía es un servicio vital que

prestan estos bosques. Si a esto se suma la parte quejuegan los bosques de montaña en el mantenimientodel clima local, por su efecto de reducir la temperaturay mantener la humedad, es obvio que la preservaciónde los bosques andinos es una absoluta necesidad parael bienestar de las comunidades que habitan el Valledel Cauca.

Recientemente ha tenido un gran desarrollo unadisciplina científica llamada ecología del paisaje. Estarama de la ecología se ocupa del estudio de procesosecológicos que operan a grandes escalas espaciales ytemporales, lo cual tiene mucha relevancia en laconservación de la biodiversidad. Según este enfoque,es necesario mirar la conservación de una maneraintegral, para que tenga en cuenta no sólo lo quepasa dentro de un parche de bosque, sino su relacióncon todo el paisaje que le rodea. Esta visión es críticaen el estudio y manejo de los ecosistemas frag-mentados, ya que va directamente al corazón delproblema del aislamiento de poblaciones y de suextinción.

Un aspecto crucial en el manejo integral del paisajees el manejo de la matriz, es decir, del tipo de ecosis-tema en el cual están embebidos los fragmentos debosque. Recientemente se ha avanzado mucho en lainvestigación e implementación de sistemas agrope-cuarios que son favorables a la conservación regionalde la biodiversidad, sin pérdida o incluso con mejorade la productividad. Un ejemplo digno de mencionares el de los sistemas de producción de café a la sombra.Los cafetales con sombrío pueden manejarse demanera que se asemejen a un bosque, especialmentesi los árboles de sombrío son de diversas especiesnativas. Estos sistemas no sólo sirven para permitirel movimiento de la fauna silvestre a través del paisaje,


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sino que incluso permiten el establecimiento depoblaciones en el cafetal. El café producido en estascondiciones obtiene mejores precios en el mercadointernacional. Otro sistema productivo que puedefavorecer el movimiento y la persistencia de pobla-ciones de flora y fauna silvestres en el paisaje, es el delas plantaciones forestales. Con un buen manejo, estasplantaciones pueden jugar un papel importante en laconservación de la biodiversidad en bosques que estáninmersos en paisajes productivos, pero se necesitamucha más investigación para determinar las mejoresformas de manejo.

A veces acciones tan sencillas como dejar en pieárboles silvestres productores de fruta en los potreros,pueden contribuir significativamente a la conser-vación de la biodiversidad en el paisaje. Además deproveer refugio y alimento a la fauna, estos árbolesofrecen sombra al hombre y sus animales, ayudan amantener la humedad y a evitar la erosión, y ofrecenuna grandes satisfacción estética. ¿Quién no quisieravivir en un paisaje así?

Con el fin de contribuir a la conservación de losbosques andinos y subandinos, la Corporación Autó-noma Regional del Valle del Cauca, CVC, a travésde convenios con otras entidades, está implemen-tando proyectos productivos limpios y trabaja en lareconversión de tierras agropecuarias, para permitir,a través de corredores de conservación, la conectividadde áreas estratégicas como la Serranía de los Paraguasy el Parque Nacional Natural Tatamá, (en los muni-cipios de El Aguila, Ansermanuevo y El Cairo).

La conservación de áreas es una estrategia clave deconservación in-situ y para los bosques subandinoses aun más importante, dada su baja representaciónen las áreas protegidas del departamento del Valle

del Cauca. Respecto al manejo de áreas representativasen estos ecosistemas y tendiente a la conformacióndel Sistema Departamental de Areas Protegidas, seestán realizando, de manera participativa, procesosde planificación donde se definen objetivos de conser-vación y categorías de manejo en áreas como elpáramo del Duende y su zona de influencia en losmunicipios de Calima, Riofrío y Trujillo y en laSerranía de los Paraguas, (municipios de El Cairo,Versalles y El Dovio). En la Reserva Natural Bosquede Yotoco y en las zonas de influencia de los ParquesNacionales Naturales Farallones de Cali y lasHermosas, se están fortaleciendo alianzas para elmanejo de áreas protegidas estableciendo procesosde ordenamiento ambiental del territorio.

En ecorregiones como el Eje Cafetero y el MacizoColombiano, donde aún se encuentran bosques andi-nos y subandinos, con la participación de las Corpo-raciones Autónomas Regionales y otras entidades, seestán identificando y priorizando áreas para la con-servación e implementando proyectos productivos enagroecología.

Además de trabajar a nivel de ecosistemas, la CVCparticipa en proyectos interinstitucionales para larecuperación de especies amenazadas como el oso deanteojos, danta de páramo, el gallito de roca, la pavacaucana y la palma de cera.

Conservar los últimos bosques andinos es unaprioridad para el mantenimiento de los serviciosambientales, para la vida de la fauna y la flora sil-vestres y, especialmente, para la supervivencia de losseres humanos.


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GlosarioGlosarioGlosarioGlosarioGlosarioGlosario

Biota.Biota.Biota.Biota.Biota. El conjunto de la flora y la fauna de una región.Biogeografía.Biogeografía.Biogeografía.Biogeografía.Biogeografía. Estudio de la distribución geográfica de

los seres vivos.Caviomorfo.Caviomorfo.Caviomorfo.Caviomorfo.Caviomorfo. Categoría de roedores que agrupa gua-

guas, guatines, chigüiros y curíes.Detritus.Detritus.Detritus.Detritus.Detritus. Materia orgánica en descomposición.Dosel.Dosel.Dosel.Dosel.Dosel. Vegetación formada por las copas de los árboles

más altos del bosque.Ecotono.Ecotono.Ecotono.Ecotono.Ecotono. Ecosistema de transición entre dos ecosiste-

mas diferentes.Epífita. Epífita. Epífita. Epífita. Epífita. Planta que crece sobre otra planta, como los

quiches o las orquídeas que crecen sobre arbustos yárboles.

Excarabajos Coprófagos.Excarabajos Coprófagos.Excarabajos Coprófagos.Excarabajos Coprófagos.Excarabajos Coprófagos. Escarabajos que se alimentande los excrementos de otras especies, lo cual es vital enel reciclaje de nutrientes del bosque.

Especie Endémica.Especie Endémica.Especie Endémica.Especie Endémica.Especie Endémica. Especie cuya distribución geográficaestá restringida a una región muy pequeña.

Especie Pionera.Especie Pionera.Especie Pionera.Especie Pionera.Especie Pionera. Especie de planta, por lo general derápido crecimiento, que se establece en un área de bosquecuando una perturbación abre un claro, como ocurrecuando hay un derrumbe.

Fauna.Fauna.Fauna.Fauna.Fauna. Conjunto de los animales que viven en unaregión.

Flora.Flora.Flora.Flora.Flora. Conjunto de las plantas que viven en una región.Folívoro.Folívoro.Folívoro.Folívoro.Folívoro. Animal que se alimenta de follaje.Frugívoro.Frugívoro.Frugívoro.Frugívoro.Frugívoro. Animal que se alimenta de frutos.Geomorfología.Geomorfología.Geomorfología.Geomorfología.Geomorfología. El relieve o la forma de la superficie

de la tierra.Gradiente.Gradiente.Gradiente.Gradiente.Gradiente. Cambio en una variable física con la

distancia.Hemiepífita.Hemiepífita.Hemiepífita.Hemiepífita.Hemiepífita. Planta que comienza su vida como epífita,

pero luego echa raíces que alcanzan el suelo.

Herbívoro.Herbívoro.Herbívoro.Herbívoro.Herbívoro. Animal que se alimenta de material vegetal.Lípidos.Lípidos.Lípidos.Lípidos.Lípidos. Compuestos químicos grasos en los seres vivos.Neotrópico.Neotrópico.Neotrópico.Neotrópico.Neotrópico. Región tropical del continente americano.Orobioma.Orobioma.Orobioma.Orobioma.Orobioma. Un bioma, o conjunto de ecosistemas, que

se encuentra en un sistema montañoso (Gr. oro-, montaña).Passeriformes.Passeriformes.Passeriformes.Passeriformes.Passeriformes. Categoría taxonómica de las aves co-

múnmente conocidas como “aves canoras” (Lat. Passer,gorrión).

Productividad.Productividad.Productividad.Productividad.Productividad. Cantidad de materia orgánica que pro-duce una planta o un bosque por unidad de tiempo.

Rodal Monoespecífico.Rodal Monoespecífico.Rodal Monoespecífico.Rodal Monoespecífico.Rodal Monoespecífico. Área de bosque formada por unasola especie de árbol, como un robledal.

Simbiosis.Simbiosis.Simbiosis.Simbiosis.Simbiosis. Asociación entre dos organismos de distintasespecies que viven juntos. Si la simbiosis es beneficiosapara ambos organismos, se denomina mutualismo. Siuno obtiene un beneficio, pero el otro no tiene ni per-juicio ni beneficio, se denomina comensalismo.

Simpátricas.Simpátricas.Simpátricas.Simpátricas.Simpátricas. Que habitan en el mismo lugar.Sostobosque.Sostobosque.Sostobosque.Sostobosque.Sostobosque. Vegetación baja (plantas herbáceas y

pequeños arbustos) que crece dentro del bosque.Ungulados.Ungulados.Ungulados.Ungulados.Ungulados. Mamíferos con cascos (Lat. unguis, uña;

que caminan en las uñas). Los que tienen un sólo casco,como los caballos, son perisodáctilos. Los de dos cascos,como vacas y ciervos, son artiodáctilos.


Distribución de los Bosques Andinos y Subandinos en el departamento del Valle del Cauca

Bosques Andinos

Bosques Subandinos

N

W E

S

1. Quetzal crestado Pharomachrus antisianus 2. Gallo de roca andino Rupicola peruviana 3. Corretroncos perlado Margarornis squamiger 4. Venado corzuelo Mazama americana 5. Pava caucana Penelope perspicax 6. Tangara lacrada Tangara gyrola 7. Xanthosoma sp (Araceae) 8. Pato de torrentes Merganetta armata 9. Salamandra Bolitoglossa walkeri10. Ranita de cristal Cochranella ignota11. Compás Semnornis ramphastinus12. Tororoi comprapán Grallaria ruficapilla

13. Halcón pajarero Micrastur ruficollis14. Yarumo Cecropia sp15. Quiche Guzmania sp16. Reinita naranja Dendroica fusca17. Orquídea18. Oso de anteojos Tremarctos ornatus19. Platanillo Heliconia sp20. Palma de cera Ceroxylon quindiuense21. Mariposa Heliconius clysonimus22. Lomo de machete Chironius monticola23. Rana Eleutherodactylus w-nigrum24. Aguila crestada Oroaetus isidori

25. Cedro negro Juglans neotropica26. Barranquero coronado Momotus momota27. Helecho arborescente28. Escarabajo Dynastes neptunus29. Curador Bocconia frutescens30. Perico paramuno Leptosittaca branickii31. Paloma-perdiz Geotrygon sp 32. Perdiz colorada Odontophorus hyperythrus33. Balanophoraceae�34. Puerco espín Coendou rufescens35. Terlaque pechiazul Andigena nigrirostris36. Cabeza de candado Bothriechis schlegelii

37. Uvito de monte Cavendishia sp38. Tigrillo Leopardus tigrinus39. Cafeto de Monte Palicourea sp40. Mono aullador Alouatta seniculus41. Silfo coliverde Aglaiocercus kingi42. Anturio Anthurium sp43. Lagarto Phenacosaurus heterodermus44. Mariposa morfo Morpho sulkowski45. Chagualo Clusia sp46. Guamo Inga sp

Idealización de los bosques andinos del departamento del Valle del Cauca

La escala varía para las diferentes especies

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Departamento del Valle del Cauca


AgradecimientosAprovecho esta oportunidad para agradecer a mis profesores de la Universidad del Valle y otros colegas con quienes he compartido experiencias memorables, en especial Humberto Alvarez, Fernando Castro, Isidoro Cabrera, Manuel Giraldo, Carla Restrepo, Natalia Gómez, María Dolores Heredia y Chabela Buttkus. Un recuerdo especial para Günther Büch, Chabela y Andrés Duque por esos tiempos mágicos en Merenberg, donde aprendimos tanto sobre los bosques andinos. Agradezco a la Wildlife Conservation Society y la Fundación MacArthur por financiar mis pasados 10 años como naturalista andino; a la CVC (especialmente María Isabel Salazar y Natalia Gómez) por la oportunidad de escribir este libro y por haber financiado algunos de mis trabajos; a los biólogos de la Fundación EcoAndina, pasados y presentes, por todo lo que he aprendido de ellos; a Diego Miguel Garcés G., por aportar su paciencia y experiencia a este proyecto editorial; a José Kattan, por mostrarme los animales y las plantas a través del lente; y a Carolina Murcia, por más de 20 años de jornadas compartidas en los bosques nublados. A Patricia Salazar Saldarriaga, Angélica Galvis Diaz y Juan Pablo Murillo Parra por su aporte profesional al proceso editorial.

© Diego Miguel Garcés G. (Portada, 4, 6, 8, 10, 11, 12a, 12b, 13, 14, 16, 18, 19, 20, 21, 22a, 22b, 23, 24a, 24b, 25, 26, 27a, 27b, 28, 29, 30a, 31, 32, 34a, 34b, 35a, 35b, 36, 38, 39, 40b, 41, 47a, 51, 53, 54, 55, 56, 57a, 57b, 58, 59, 61, 62, 63, 64, 65, contraportada).© José Kattan (30b, 37, 40a, 42, 43, 44, 45, 46, 47b, 48, 50, 52, 60).�Raúl Rios Herrera.Diego Miguel Garcés G.Patricia Salazar S.Angélica Galvis Diaz - Juan Pablo Murillo Parra.Panamericana, Formas e Impresos S.A. quien sólo actúa como impresor.

Fotografías:

Ilustraciones: Dirección Editorial:

Coordinación Editorial: Diagramación:

Impresión:

Agradecimientos


Con el propósito de poner al alcance de los lectores no especialistas, información científica de interés para la conservación y el desarrollo sostenible, la Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca, CVC, está publicando una hermosa colección de libros sobre los ecosis-temas estratégicos del departamento del Valle del Cauca (Colombia).

A través de las páginas de Bosques Andinos y Subandinos del Departamento del Valle del Cauca, el quinto volumen de la colección, nos acercaremos a los animales y las plantas de los ecosistemas de sus montañas. Conoceremos los nombres, las costumbres, las interrelaciones y un conjunto de detalles interesantes sobre la biología, la ecología y la conservación de algunos de los protagonistas de esos importantes refugios de agua y de vida.


Copia No Controlada CVC · de años, al formarse el istmo centroamericano. Cuando se tendió el...

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