Bol. Serv. Plagas, 4: 69-88. 1978.

Contribución al conocimiento de la bioecología de Rhyacionia buoliana DEN. ySCHIFF.,1776 (Lep., Tortricidae). II. Estudio de los estados inmaturos: puesta,

oruga y crisálida.

F. ROBREDO JUNCO

La mariposa pone preferentemente sobre la cara interna de las acículas del año osobre la corteza de los nuevos brotes. Los huevos, en forma de pequeñas lentejas de unmilímetro de longitud aproximadamente, se encuentran aislados o en pequeños grupos.

El periodo de incubación dura, por término medio, 12 días a 18,5° C de temperaturamedia. Por cada grado centígrado menos en la temperatura media del periodo, necesita-mos un día más de incubación.

Las orugas recién nacidas, después de deambular varias horas por las ramillas, seestablecen en la axila de un haz de acículas y proceden a hilar un tubo de seda entre laparte baja de la vaina y el tallo. El refugio inicial es más estrecho hacia el punto deinserción en la vaina. Las orugas prefieren las acículas del extremo de los brotes del año.Tan pronto como el refugio está terminado, la oruga roe la vaina y se abre camino hastala base de las acículas que, al cabo de unos días, comienzan a tomar un tono castaño yacaban por secarse. En el segundo estadio la oruga abandona en ocasiones las acículas yconstruye un tubo sedoso entre dos o más yemas, o entre las yemas y las acículasadyacentes y comienza a roer en su interior.

La oruga incorpora al refugio la resina exudada de la herida junto con sus deyeccio-nes y partículas roídas de la yema.

Cuando una yema ha sido completamente ahuecada en su interior, la oruga se mudaa otra yema, bajo la protección de un nuevo refugio, y comienza a comer en ella.

La aumentación cesa a finales de agosto y la oruga prepara una cámara relativamenteamplia forrada con una tela de seda, cerca de la base de una yema ahuecada, donde pasael invierno, generalmente en cuarto estadio. Durante la invernación la mortalidad de lasorugas es alta debido principalmente al parasitismo y a las bajas temperaturas.

Las orugas reanudan su actividad en primavera con el advenimiento del buen tiempomudando unos días más tarde, pero no se alimentan hasta una semana después de habersalido del estado de quiescencia.

Durante este periodo las orugas continúan construyendo nuevos refugios y consu-miendo una gran cantidad de alimentos. El crecimiento es rápido y existe una migraciónelevada de orugas. Esta migración generalmente se dirige hacia la parte alta de las copascomo consecuencia del pronunciado geotropismo negativo de las orugas lo que da lugara un mayor número de brotes dañados en los verticilos superiores y en la guia terminal.El daño más importante y permanente es consecuencia de la actividad primaveral de lasorugas. Cuando los brotes debilitados por las galerías de las orugas se quiebran, peropermanecen unidos al árbol, continúan creciendo a pesar de su posición caída y danlugar al clásico daño en «bayoneta».

La mortalidad por parásitos himenópteros es elevada en primavera. Sus efectosaparecen en esta época aunque las orugas han sido parasitadas en estadios anteriores.Las principales especies parásitas que emergen en esta época son el Icneumónido,Cremastes interruptor Orav. y el Bracónido Orgylus obscurator Nees.

Las orugas de R, buoliana tienen seis estadios. Al final dd último estadio, en la últi-ma decena de mayo, las orugas dejan de comer y preparan una cámara de pupación ta-pizada de seda en el interior de la galería, donde crisálida.

La duración del periodo de crisalidación varía de 15 a 20 días según la temperaturaambiente habida durante este periodo. Dado que los machos crisalidan antes que lashembras existe una marcada protandria en el vuelo de los adultos.

El parasitismo continúa poniéndose de manifiesto en esta época ya que algunasorugas parasitadas llegan a crisalidar y los parásitos emergen entonces de las crisálidas,

F. ROBREDO JUNCO. Servicio de Defensa contra Plagas e Inspección Fitopatológica.Madrid.

A) PUESTA

1. Descripción

La mariposa efectúa numerosas puestas deuno o varios huevos, sobre las acículas, a lolargo de su vida.

El contorno de los huevos es algo ovalado,casi circular. Su diámetro, en contacto con laacícula, mide aproximadamente un milímetro.Los huevos son convexos por su cara superior yaplanados por debajo, en su zona de contactocon la acícula, a la que se adhieren. Son casi in-conspicuos, de color crema cuando están reciénpuestos y su forma recuerda la de una pequeñalenteja. A medida que avanza el período de in-cubación, los huevos van cambiando paulatina-mente de color virando hacia el naranja y mastarde se oscurecen hasta ponerse de color par-do-grisáceo. Cuando la oruguita está a punto denacer se puede ver a través del cortón un puntonegro que corresponde a la cápsula cefálica dela larvita ya desarrollada. A través del cortóntransparente, se ve el cuerpo de la pequeña oru-ga en forma de U de ramas desiguales; la cabeza

de la larva está situada en el extremo de la ramamas larga.

Según GASOW (1925) las dimensiones de loshuevos varían de 0,9 mm. a 1,3 mm. en su diá-metro mayor y de 0,65 mm. a 0,85 mm. en sudiámetro menor.

El número de huevos por puesta es muy va-riable. Lo normal es encontrar de 2 a 4 huevospor puesta. También es muy frecuente encon-trar huevos aislados. Con mariposas en cautivi-dad se pueden obtener grupos muy numerososde huevos. En el campo es difícil encontrar gru-pos de más de cinco huevos.

Las dimensiones de los huevos varían algosegún el substrato sobre el que son puestos y,por tanto, según la especie de pino. Tambiénvaría el número de huevos por puesta. Para de-terminar la influencia de la especie de pinosobre estas características de las puestas y de loshuevos se realizaron los correspondientes estu-dios en diversas localidades de España, en junioy julio de 1974, sobre repoblaciones en diversasespecies de pinos autóctonos españoles.

Estos estudios se hicieron en las siguienteslocalidades:

Especie de Pino

P. HalepensisP. pineaP. pinasterP. laricioP. sylvestris

Montes

Chiloeches y TarracenaSta.M.1 del GuadianaSta.M.* del GuadianaPerilla y Laderas del PardoPerilla y Laderas del Pardo

Provincia

GuadalajaraCiudad RealCiudad RealZamoraZamora

Se obtuvieron los siguientes resultados:

CUADRO 1.- dek» tarros al Bird de ri(BÍficacióadel 95%

Las dimensiones de los huevos, ordenados enel cuadro anterior de menor a mayor según lasespecies de pino parecen indicar que los huevosmás alargados, de coeñciente mórfico D/d ma-yor, se corresponden con aquellas especies depino que poseen acículas más estrechas, lo cualparece lógico. Creemos, sin embargo, que el

volumen medio de los huevos es el mismo en to-dos los casos ya que los datos del P. pinea y elP. pinaster corresponden a la misma poblaciónde mariposas pues se trata de pinos tomadosen una misma repoblación en mezcla. Igual su-cede en el caso del P. laricio y P. sylvestris.

CUADRO 2.—Distribución de frecuencias relativas (%) de puestas según su número de nuevos

En todos los casos, mas del 91% de las pues-tas tienen tres huevos como máximo y más del96% tienen cuatro huevos o menos. Es decir,menos de un 4% de las puestas tienen mas de4 huevos. Parece no haber influencia alguna dela especie de pino en el número de huevos porpuesta.

2. Localización

En la literatura se encuentran opiniones muydispares en cuanto a los sitios preferenciales depuesta.

RATZEBURG (1840) supone que los huevosson depositados sobre las yemas ya que, segúnsu hipótesis «una oruga tan pequeña no puedetrasladarse ni una pulgada para alcanzar el sitioen que va a establecerse», o sea, la yema.

GASOW (1925), por el contrario, sostieneque los huevos son puestos aisladamente en lascercanías de grupos de yemas, sobre la vaina delas acículas, o mas raramente, sobre las mismasacículas.

D E GRYSE (1932) dice que la mariposadeposita sus huevos, aislados o en grupos, en laparte inferior de los nuevos brotes, a cierta dis-tancia de las yemas y, a veces, sobre las acículasde los años precedentes.

FRIEND y WEST (1933) encontraron que,sobre Pinus resinosa, la puesta tenia lugar en lasacículas de las ramillas cercanas al vértice delpino.

BUTOvrrscH (1936) indica que la puesta seefectúa preferentemente, sobre la yema mediade las ramillas mas bien que sobre las laterales-pero, especialmente, en las partes mas expuestasde la copa.

Para BROOKS y BROWN (1936), los huevosson puestos sobre la corteza de los brotes jóve-nes y, especialmente, sobre los árboles domi-nantes.

VIVES COMALLONGUE y BARDIA (1948)

opinan que las puestas pueden aparecer, tantoen las ramillas laterales como en las terminales.

ZOCCHI (1925), como consecuencia de unaserie de observaciones hechas en laboratorio yen el campo, encuentra que la mayor parte delos huevos son depositados, en grupos de 2 a 5 oaisladamente, en las acículas y, en ellas, en sucara interna.

Por otra parte STEARNS (1953) y CAME-

RON (1939) indican que la mariposa pone cercade los extremos de las ramillas, sobre las acícu-las o sobre los brotes nuevos.

PIERRARD y BAURANT (1961) encontra-ron distintos resultados en el campo y en el la-boratorio. Estos, en realidad, nos dicen poco yaque las mariposas, al estar en cautividad, se en-cuentran imposibilitadas de buscar los sitiosmas idóneos para verificar la puesta y realizarésta sobre cualquier superficie disponible al nopoder retener los huevos. En cambio, los resul-tados obtenidos por estos investigadores en elcampo, sobre Pinus sylvestris, sí son interesan-tes. Encontraron que la gran mayoría de loshuevos fueron depositados sobre la cara internade las acículas del año o sobre la corteza de losbrotes del año. Muy escasos huevos fueron en-contrados sobre metidas de años anteriores.Nunca encontraron huevos sobre las yemas.

POINTING (1963) encuentra que cerca del75% de los huevos han sido puestos sobre lacorteza de los brotes del año. Sin embargo, citaun caso de infestación muy fuerte en el cual, el75,3% de los huevos se encontraron sobre meti-das de los años anteriores. Por eso sugiere quela mariposa puede poner en cualquier sitio de laperiferia de la copa.

Indudablemente, la distinta climatología, lasdistintas especies de pino y las diferentes edadesde las repoblaciones deben tener una influenciamuy marcada en los sitios preferenciales depuesta. Así ZOCCHI, en Italia, y PIERRARD

y BAURANT en Bélgica obtienen unos resulta-dos análogos a los obtenidos, por nosotros,

sobre Pino silvestre en los Páramos de Patencia.VIVES COMALLONGUE y BARDIA, en Bar-

celona, dicen sin especificar, que han halladopuestas tanto en las ramillas laterales como ter-minales, al igual que nosotros y los autorescitados en este párrafo. También FRIED yWEST encontraron la puesta en las acículas.Todo hace pensar que las condiciones climáticasy la especie influyen de manera decisiva en la lo-

calización de los sitios preferenciales de puestade Rhyacionia buoliana.

Para determinar estos extremos se realizaronlos estudios correspondientes en las mismas lo-calidades citadas anteriormente, en la mismaépoca y por el mismo personal en todos loscasos.

Se encontraron los siguientes resultados:

CUADRO 3.—Localización de la puesta de R. buoliana. Porcentajes.

Como podemos apreciar por este cuadro elnúmero de puestas realizadas sobre las yemas ysobre las vainas de las acículas es despreciablecomparado con las puestas realizadas sobre lostallos y sobre las acículas que suponen la granmayoría en todas las especies de pino. Entre laspuestas realizadas en las acículas es curioso ob-servar que la mayoría está en la cara interna ysólo una mínima parte se encuentra en el tercioinferior de las mismas.

También la localización de la puesta varíasegún las especies de pino. En el pino silvestre lagran mayoría (93 7o) se encuentra sobre lasacículas y sólo poco mas del 67o sobre los tallos.El caso contrario se presenta en el pino de Ale-ppo en el cual sólo un 9% se encuentra sobre lasacículas y casi el 907o sobre los tallos. En elpino pinaster sólo algo menos de un tercio de las

puestas se encuentran sobre los tallos mientrasque en los pinos laricio y piñonero se repartenaproximadamente a partes iguales entre acículasy tallos.

Hay que destacar también.que, prácticamen-te, casi todas las puestas se han encontrado enlos brotes nuevos. En el caso del pino de Aleppohemos encontrado un 3,17o de las puestas enmetidas de años anteriores. En todos los demáscasos este porcentaje ha sido inferior.

3 . Período de incubación

El período de incubación de los huevos deRhyacionia buoliana ha sido estudiado por di-versos autores.

FRIEND y WEST (1933) obtuvieron un pe-

nodo que osciló entre 9 y 12 días en Connecti-cut. D E GRYSE (1932) obtuvo de 9 a 18 días enCanadá. ZOCCHI (1952) dice simplemente queel período de incubación dura más de una sema-na. MILLER Y NEISSWANDER (1955) enOhio precisan que el período de incubacióntiene una duración de unos 9 días, POINTING

(1963) encontró unos valores que oscilan de 8 a14 días con una media de 10,8 días.

Todos estos valores que, en general, concuer-dan entre sí, tienen unos intervalos bastanteamplios debidos probablemente a las diferen-cias de temperaturas existentes en los distintossitios donde están ubicados los huevos.

En nuestras experiencias hemos hallado losperíodos de incubación relacionándolos con lastemperaturas medias del ambiente. Para ellodividimos las experiencias en dos grupos, delaboratorio y de campo. En el verano de 1971sólo determinamos el período de incubación enel laboratorio. En 1972 repetimos nuestra ex-periencia de laboratorio y la ampliamos alcampo.

Los materiales y métodos utilizados fueronlos siguientes:

Se recogieron en el campo mariposas hem-bras que previamente habían sido vistas en có-

pula y de las que se tenía la seguridad de quehabían sido fecundadas.

Estas mariposas se confinaron en tubos decristal de dos bocas, de 5 cm. de longitud y 1cm. de diámetro, donde realizaban fácilmentela puesta que adherían al cristal. Esto facilitabalas observaciones posteriores. Cada día se ob-servaba si las mariposan habían efectuado al-guna puesta. En caso afirmativo se cambiaba lamariposa de tubo con objeto de tener separadaslas puestas de cada día y se quitaban los dos ta-pones de algodón para que el interior del tubose mantuviera a la temperatura ambiente al eli-minar el efecto aislante de los tapones. Estostubos se etiquetaban con el número correspon-diente a cada mariposa y la fecha en que fueronpuestos. Diariamente se revisban los tubosanotándose la fecha de nacimiento de las orugasy el número de días de incubación. Si todos loshuevos depositados en un mismo tubo no na-cían el mismo día, se eliminaban las orugas re-

cién nacidas para evitar posibles confusiones.De los 702 huevos observados en 1972 nacie-

ron 695, fallando sólo 7 huevos, lo cual suponeun 999b de huevos viables.

Las puestas estudiadas en 1972 se dividieronen dos grupos, de 267 y 428 huevos, que fuerontrasladados respectivamente al laboratorio vo-lante establecido en la Casa Forestal de Valde-pozas y al Monte Valdepozas del término deCeladilla del Rio, en la provincia de Patencia.En ambos lugares se dispuso de termógrafosque registraron las temperaturas durante todo eltiempo que duraron las experiencias.

En el laboratorio los tubos se colocaron engradillas para facilitar su revisión. El período deestudio, desde la realización de las primeraspuestas hasta el nacimiento de las últimas oru-gas, y las medias de las temperaturas mediasdiarias calculadas al 95% de probabilidad al ha-cer el estudio de la varianza son las siguientes:

En 1971, el máximo de nacimientos se regis-tró a los 14 días, en que se alcanzó un 53,9%.Entre los 13 y 14 días nacieron el 90,7% de lasorugas.

En 1972, el número máximo de nacimientostuvo lugar a los 12 días en que nacieron el62,8% de las orugas. Entre los 12 y 13 días na-cieron el 97,7%.

Se adjuntan gráficos de los períodos de incu-bación de R. buoliana en laboratorio corres-pondientes a los estudios realizados en 1971 y1972.

En el campo, los tubos conteniendo los hue-vos a estudiar se colocaron en una gradilla, den-tro de la casilla metereológica donde se encon-

traba el termógrafo. El período de estudio,desde la realización de las primeras puestashasta el nacimiento de las últimas orugas, co-menzó el día 20 de julio, y terminó el día 10 deagosto de 1972. La media de las temperaturasmedias diarias durante este período, al 95% deprobabilidad, fue de 16,4 ± 1,29° C. La tem-peratura mínima absoluta fue de 2o C, bajocero el día 3 de agosto y la máxima absoluta de29,5° C, el día 10 de agosto. El máximo denacimientos se registró, a los 14 días, en que sealcanzó el 77,8%. Entre los 13 y 14 días de in-cubación nació el 95,7% de las orugas. Se ad-junta gráfico del período de incubación en elcampo.

En laboratorio, en 1971, el 97,37o de los hue-vos tuvieron un período de incubación de13 ± 1 día, mientras que en 1972, el 99,2% delos huevos eclosionaron a los 12 ± 1 día. En el

campo, el 98,27o tuvieron un período de incu-bación de 14 ±. 1 día.

A continuación agrupamos los datos anterio-res:

Lugar

LaboratorioLaboratorioMonte «Valdepozas»

Afio

197119721972

Periodo deincubación (días)

13±112±114±1

Temperaturamedia °C

17,8 ±0,6618,5 ±1,0916,4 ±1,29

Podemos sacar la siguiente conclusión:Para 18,5° C de temperatura media el perío-

do de incubación tiene una duración de 12 días.

Por cada grado centígrado menos en la tempe-ratura media del período obtenemos un día másde incubación.

B) ORUGA

1. Descripción general

Longitud de 12 a 14 mm. Longitud de la ca-beza alrededor de 1,1 mm.; anchura de la cabe-za 1 -1,4 mm. Cabeza de color castaño oscuro,a menudo con dibujos superpuestos de colormás oscuro; generalmente la región ocelar y lasutura postgenal tienen una pigmentación masoscura, casi negra. Pronoto y patas torácicas decolor castaño. Escudete anal de color amarillen-to o castaño. Las pináculas de las setas extrema-damente pequeñas pero visibles a simple vista,generalmente de color más oscuro que el cuer-po; setas muy cortas: la espinulación del tegu-mento es densa, fácilmente visible; las espinillas

son largas y de tonalidad oscura; sus bases sonmas oscuras que el cuerpo. El color del cuerpoes castaño rojizo pálido. Carece de horquillaanal. Oruga robusta; cabeza hipognata.

2. Fase de alimentación en las acículas

Inmediatamente después de salir del huevo, laoruguita comienza a buscar un sitio donde esta-blecerse. Sus movimientos exploratorios estánguiados por fototactismos positivos y geotac-tismos negativos que la dirigen hacia el extremode las ramillas. En el transcurso de su búsquedava haciendo continuos movimientos con la ca-beza para orientarse. A veces, las orugas caende los extremos de las acículas y quedan colgan-do de un hilo de seda que, en ocasiones, remon-

tan y que, en otros casos, las llevan a caer sobreotra ramilla. Los movimientos cefálicos de bús-queda, a menudo las llevan a encontrar la vainade una acícula que puede alcanzar, extendiendosu cuerpo, desde el tallo de la ramilla. Aquí,generalmente antes de la media hora de su naci-miento, la pequeña oruga comienza a tejer unatela de seda en forma de embudo, con la partemás ancha hacia el tallo de la ramilla y la masestrecha unida a la vaina de la acícula. Las oru-gas prefueren aquellas vainas que están másapretadas contra el tallo, o sea, las que están enlos extremos de los brotes del año.

En condiciones normales, el refugio quedaterminado en menos de media hora. Entonces laoruga muerde en la vaina y luego en la acícula eincorpora gran parte de estas partículas a la teladel refugio, con lo que le proporciona una

mayor solidez. Luego, la oruga comienza su ali-mentación en una de las acículas del haz. Estasacículas atacadas comienzan a secarse progresi-vamente desde la base, tomando un tinte casta-ño claro a los 3 ó 4 días de comenzado el ata-que. Normalmente, en el transcurso del primerestadio, la oruga no ataca más que a una solaacícula del haz.

A la semana de su nacimiento, la oruga hacesu primera muda abandonando el primer refu-gio o tela para tejer una mayor más cerca del ex-tremo del brote, a menudo, entre un haz de ací-culas y una de las yemas laterales. Entonces ata-ca a las dos acículas del haz que se decoloran ymarchitan, poniéndose de color castaño claro.De una a dos semanas mas tarde, la oruga vuel-ve a mudar.

La larva de tercer estadio teje un refugio aún

mayor que los precedentes, entre las yemas y loshaces de acículas o entre yemas adyacentes ypenetra en la yema.

Los únicos parásitos que atacan con encadaa las orugas de R. buoliana en esta fase, en quese alimenta de acículas, son Orgilus obscuraturNees y Cremastus interruptor Grav. Tambiénhay algunas pequeñas arañas depredadoras deorugas de R. buoliana en esta fase. La preda-ción debe contribuir de manera significativa a laelevada mortalidad de las orugas en esta fase.

3. Fase de alimentación en las yemas

Cuando la larva de tercer estadio comienza ahoradar la yema desde su refugio, en lugar deingerir las partículas mordidas, las incorpora ala tela del refugio, para darle consistencia, almismo tiempo que aporta también pequeñasbolas de resina que recoge en el interior de layema. Todo ésto, unido a sus deyecciones, le daal refugio una coloración que cambia de verdo-so, en los primeros días, a marrón, mas o menosclaro, según la proporción de resina que conten-gan sus paredes. Al parecer, en esta fase, lasorugas tienen en su saliva una sustancia quehace crísalidar la resina lo cual les permite uti-lizarla de esta manera al mismo tiempo que lespermite restañar el flujo de resina en el inte-rior de la galería y evitar que ésta se inunde.

Unos días más tarde, cuando la yema ya hasido casi totalmente ahuecada en su interior, laoruga teje un nuevo refugio, de manera análogaal anterior, para pasar a una nueva yema. Conmenos frecuencia, puede emigrar a otra ramilla.

Cuando la alimentación cesa, a finales deotoño, la oruga se prepara una cámara de inver-nación en el interior de una yema seca o en una

Adultos de Rhyacionia buoliana (Denis et Schiffcnnüllcr)recién emergidos. (Fotos Alonso de Medina).

masa de resina, exudada a causa del daño, fo-rrando con una tela de seda todo el interior de lacámara.

4. Fase invernal de quiescencia

Al final de agosto las orugas dejan de comer.Algunos autores como BUTOVITSCH (1936) yFRTEND y WEST (1933) suponen que la ali-mentación de las orugas cesa solamente a causadel frío. Otros, como POINTING (1963) sostie-nen que la quiescencia comienza antes. Aunquelas orugas mantienen su capacidad de movi-mientos, si a finales de agosto se hace su disec-ción se ve que el tracto digestivo se encuentravacío y que los cuerpos grasos se encuentranplenamente desarrollados, lo cual indica su pre-paración para la quiescencia. Como por otraparte la cámara de invernación está preparada yforrada de tela sedosa, la oruga no puede ali-mentarse en su interior al quedar aislada de lasparedes comestibles de la yema. Así, es de supo-ner que la alimentación cesa cuando la cámaraqueda terminada.

El tiempo que la oruga pasa dentro de layema durante el período de buena temperatura,a finales de verano y principios de otoño es muyvariable, pero sería suficiente para que la orugase desarrollara completamente y diera lugar aadultos en octubre. Como éste no es el caso, hayque supone que algún factor distinto de la tem-peratura induce la diapausa que se observa eneste período. POINTING (1963) indica que estadiapausa es una respuesta al fotoperíodo, queva decreciendo en esta época, ya directamente,ya indirectamente, como resultado de la res-puesta del árbol al fotoperíodo.

Los autores no están de acuerdo en cuanto alestadio en que R. buoliana pasa el invierno.FRIEND y WEST (1933) y MILLER y NEISS-WANDER (1955) opinan que las orugas inver-nan en cuarto estadio mientras que BROOKS yBROWN (1936) y POINTING (1963) aseguran

que invenían en tercer estadio. Las medidas delas cápsulas cefálicas de las orugas recogidasdurante los meses de invernación parecen co-rresponderse con las medidas de las cápsulascefálicas de las orugas de tercer estadio.

Durante esta fase de invernación el porcenta-je de mortalidad de orugas es bastante elevado.Tres son los factores que tienen mayor impor-tancia: parasitismo, resinosis y bajas tempera-turas.

EL parasitismo no suele manifestarse hasta lasiguiente fase en que las orugas reanudan sualimentación pero muchas orugas parasitadaspor Orgilus obscuratur Nees, y Cremastus inte-rruptor Grav., al quedar debilitadas por efectodel parásito, mueren antes de que éste haya al-canzado su madurez.

El excesivo flujo de resina hace que muchasorugas queden pegadas a las paredes de la gale-ría y mueran, sobre todo a finales de verano ocomienzos de otoño.

Sin embargo, las bajas temperaturas son elfactor mas importante de mortalidad en estaépoca. FRIEND y WEST (1936) sostenían quelas poblaciones de R. buoliana estaban en rela-ción directa con las temperaturas mínimas in-vernales. A temperaturas mas bajas correspon-derían densidades de población mas bajas. Se-gún ensayos de laboratorio de estos autores lasorugas de R. buoliana pueden soportar tempe-raturas de hasta —28° C, sin llegar a helarse ymorir por lo que suponían que el límite norte desu distribución estaría en la isoterma —28° C(=18°F. ) .

Posteriormente GREEN (1962) ha profundi-zado en estos estudios y ha demostrado que elpunto de congelación de las orugas varía segúnla época del año, debido a lo que él llama «acli-matación», ya que en febrero el punto decongelación es mucho más bajo que lo era ennoviembre. Sin embargo, a nosotros esta expli-cación nos parece ambigua si entendemos por«aclimatación» una gradual habituación de laoruga a temperaturas progresivamente mas

frías. Profundizando más, creemos que la causaprimaría es un descenso gradual del punto decongelación de los fluidos corporales de lasorugas, debido a una concentración progresiva-mente mayor de sales y otras sustancias endichos fluidos como consecuencia de una evo-transpiración lentísima pero continua de susfluidos corporales y a una aportación de meta-bolitos como consecuencia de su bájísimo peroexistente metabolismo de diapausa. Tambiéncontribuye a ello la nula absorción de agua ensu organismo y la no existencia de núcleos decongelación en su cuerpo al no alimentarse du-rante el prolongado lapso de quiescencia.

Por otra parte, las orugas pueden soportartemperaturas ambientes muy inferiores a supunto de congelación como consecuencia deuna capa de nieve que cubre sus refugios en lasramillas y hace de aislante. También el tiempode exposición a bajas temperaturas hace aumen-tar la mortalidad.

Por estas razones no es de extrañar que se en-cuentren orugas de R. buoliana en todo el ha-bitat del pino.

5. Fase primaveral de alimentación

La primera evidencia de que las orugas hanreanudado su actividad en la primavera es laaparición de nuevos refugios adyacentes a ye-mas no dañadas hasta entonces.

El comienzo de la construcción de refugiossuele estar precedido por varios días cálidos ycoincide, a grandes rasgos, con el inicio del cre-cimiento longitudinal de los nuevos brotes.

Cuando las orugas reanudan su actividad enla primavera, no comienzan a alimentarse in-mediatamente. Esto seria fatal para ellas segúnPOINTING (1963) ya que, si en los días buenosdel invierno se alimentaran, los puntos de con-gelación de los fluidos corporales de las orugasserían mas altos y las bajas temperaturas quepudieran sobrevenir posteriormente serían leta-

les para las orugas aumentadas, aunque no lofueran para las que no se habían aumentado.

Las orugas suelen mudar unos días despuésde haber reanudado su actividad en primaverapero no comienzan a tomar alimento hasta unasemana después de haber salido de su quiescen-cia. Este mecanismo de supervivencia es desuma importancia para las orugas, como antespusimos de manifiesto, y además explica la faltade crecimiento de las orugas durante la primerasemana de su período activo a principios de pri-mavera.

La construcción de refugios continúa duran-• te todo el período primaveral. Parece haber unacierta relación entre el número de refugios teji-dos por una oruga y el número de sus estadioslarvarios.

POINTING (1963) ha realizado recogidas decápsulas cefálicas procedentes de mudas, a in-tervalos regulares, durante el período de ali-mentación primaveral y ha medido sus diáme-tros transversales. El primer incremento signifi-cativo de tamaño, a partir del tercer estadio,tuvo lugar después que las orugas reanudaransu actividad primaveral. La distribución de fre-cuencias de los diámetros cefálicos obtenidos enmuestras sucesivas indicaban claramente que elcambio en los diámetros medios era consecuen-cia de la presencia de varios estadios en el mo-mento del muestreo. Los incrementos en el diá-metro de las cápsulas cefálicas solían estar pre-cedidos por un aumento de la actividad cons-tructora de refugios, lo cual parece sugerir quelas orugas pueden tejer nuevas telas antes ydespués de cada muda.

Por otra parte, durante esta fase de desarro-llo de la oruga, hay una considerable migraciónde la población. El elevado consumo de alimen-tos en esta época de rápido crecimiento de lasorugas hace que muchas yemas y brotes seaninutilizados como aumento y como refugio te-niendo que emigrar la oruga que lo habita enbusca de sitios mejores. Debido a su geotropis-mo negativo y a que las yemas y brotes de las

ramas inferiores son de menor tamaño que lasde las superiores, la migración se produce deabajo hacia arriba ocupando la oruga los sitiosadecuados que se encuentren desocupados enlos verticilos superiores del pino huésped. Co-mo consecuencia, los daños de primavera sonmas abundantes en los verticilos superiores y enla guía terminal dando lugar a las clásicas «ba-yonetas» y otras terceduras permanentes en elfuste.

La mortalidad en primavera es elevada. Elprincipal factor que actúa en esta fase del des-arrollo de las orugas es el parasitismo. El efectode los himenópteros parásitos, principalmenteIcneumónidos y Bracónidos, aparece en estaépoca aunque las orugas hayan sido parasitadasen fases anteriores. Al final del ciclo de R. buo-liana los parásitos han completado también sudesarrollo en el interior de sus huéspedes, y, alfinal de la primavera o al comienzo del veranoes cuando su huésped muere y ellos hacen suaparición como imagos.

Los hábitos de vida y aumentación de las oru-gas de R. buoliana, siempre ocultas en sus refu-gios y en las galerías que horadan en los brotes,las hacen poco susceptibles a depredadores yenfermedades por lo que estas causas son pocoimportantes y no deben de tenerse en cuenta,prácticamente, al calcular mortalidades en lasdistintas fases de las orugas.

La mayor parte de los autores que han estu-diado la bionomía de R. buoliana coinciden enasignarle seis estadios larvarios.

FRIEND y WEST (1933), MILLER y NEISS-

WANDER (1955 y POINTING (1963) han es-tudiado con detalle la distribución de frecuenciade los diámetros transversales de las cápsulascefálicas de las orugas. Todos ellos han obteni-dos distribuciones análogas y coinciden en quesólo los tres primeros picos o máximos de la dis-tribución de frecuencias están claros. De aquíen adelante las distribuciones de frecuencias ob-tenidas por los autores antes citados son confu-sas debido a las diferencias de tamaño entre los

sexos. Al ser las hembras mayores que los ma-chos, en los últimos estadios, las dimensiones delas cápsulas cefálicas de los machos se confun-den con las de las hembras del estadio preceden-te, lo cual demuestra que el estudio de lascápsulas cefálicas de la población de orugas nopuede llevarnos a la determinación de los dis-tintos estadios larvarios de R. buoliana.

Q CRISÁLIDA

1. Descripción general

La cabeza y el mesonato son de color castañooscuro; metanoto y pterotecas castañas; seg-mentos abdominales dorsalmente castaños,ventralmente de color castaño claro hasta ama-rillento. En los primeros días de edad en que elproceso de histolisis predomina, el tono generalde la crisálida es mas claro y se va oscureciendoa medida que el proceso de histogénesis avanza.Cuando las alas están casi formadas puede adi-vinarse su dibujo, por transparencia, a través delas pterotecas.

La frente es ancha y redondeada, aunquecomprimida entre la inserción de las antenote-cas con una prolongación plana y redondeadaque se comprime hacia atrás formando como untejadillo y se ensancha hacia adelante formandouna pequeña protuberancia.

Los segmentos abdominales 2 o a 7o poseendos series transversales bien señaladas de pro-cesos odontoides; los procesos de la fila basalson mas anchos, de forma cónica y de tamañovariable mientras que en la fila causal tienden aespinosos, son mas alargados, de forma lanceo-lada y están más próximos unos a otros.

En los segmentos 8o y 9o sólo la fila basal estáclaramente formada y sus procesos son masdesiguales. En el primer segmento abdominalsólo está ligeramente marcada la fila caudal. Elnúmero de procesos de estas filas varía en todoslos segmentos de individuo a individuo.

En el cremaster se presentan 4 pares de setasganchudas en la zona ventral y otros dos paresen la dorsal en la cual subsiste una fila de pro-cesos odontoides.

Por todo el cuerpo se hallan esparcidas diver-sas setas que son más numerosas en el abdo-men. En todos los segmentos abdominales sub-siste, detrás del estigma, la seta adicional exis-tente en los estadios larvarios.

En las láminas adjuntas se representan diver-sas posiciones de las crisálidas de Rhyacioniabuoliana Schiff. y determinados detalles de suanatomía que quedan mejor descritos con unaimagen, más o menos esquemática, que con unaprolija descripción.

2. Crisalidadón

Cuando la oruga alcanza su pleno desarrollo,generalmente a últimos de mayo, deja de ali-mentarse y construye una cámara de crisalida-dón en el interior de la galería que ha horadadoen el brote.

La oruga recubre con un tapiz sedoso las pa-redes de la cámara y abre un agujero circular enla parte superior de sus paredes. Este agujeroqueda obstruido con un tapón de resina aglo-merada con seda que es destapado fácilmentepor la crisálida poco antes de la emergencia deladulto. Al mudar a crisálida, la cápsula cefálicay los restos de la piel de las orugas caen en laparte inferior de la cámara pupal. La crisálidaqueda en el interior de la cámara con la zonacefálica hacia arriba y su extremo abdominaldescansando sobre la base de la cámara, quetiene forma de copa.

Recién formada, la crisálida es de color casta-ño claro con cierto tinte amarillento. Según vapasando el tiempo, la crisálida se va oscurecien-do, sobre todo en la región dorsal del tórax. Alos pocos días se pueden ver las manchas de lasalas a través de la funda translúcida de la crisá-lida que adquiere un tono grisáceo un par dedías antes de avivar el adulto.

Rhyacionia buoliana, Schiff.

Crisálida

(S«gún D. Schrbd«r)

Al final del período de pupación, la crisálidaempuja con su esclerito frontal la tapa del agu-jero de salida y pasa a través de él mas de la mi-tad de su cuerpo quedando prendida a las pare-des de la cámara de pupación por los ganchosque posee en su extremo abdominal. Poco des-pués la funda pupal se hiende dorsalmente y lamariposa sale quedando el exuvio colgando de

Rhyacionia buoliana, Schiff.

Últimos uritos de la cr isál idaA.-Vista ventral d e lo hembra

B.-Vista dorsal

C-Vista ventral del macho

los bordes del orificio de salida de la cámara depupación.

3. Duración del período de crisaUdadón

La duración del periodo de crisalidación hasido estudiado por FRIEND y WEST (1933) ypor POINTING 0963). Los primeros autoresencontraron un período medio de crisalidaciónde 17,7 días mientras que POINTING dice queoscila entre 21 y 24 días, siendo mas largo elperiodo de crisalidación en las zonas mas altasdel pino.

Nosotros hemos orientado nuestros estudiossobre el periodo de crisalidación en el campo de

una manera práctica, al relacionarlo con lascurvas de evolución del insecto en el monte. Deesta manera nos permitía predecir el resto de lacurva de emergencia de imagos con bastante an-telación y, por consiguiente, la fecha aproxima-da de los tratamientos.

Como punto de partida para determinar laduración del período de crisalidación hemos to-mado las curvas de crisalidación y emergenciade adultos estudiadas en diversos montes de losPáramos de León y Patencia, en la VertienteSeptentrional de la Cuenca del Duero, y en lasDunas Continentales de la Vertiente Meridionalde dicha Cuenca durante el verano de 1971.

En las curvas correspondientes hemos deter-minado las fechas en que se alcanzaron el 507o

de crisalidación y el 507o de emergencia deadultos. La diferencia entre ambas fechas es ellapso de tiempo transcurrido desde que la pri-mera mitad de la población de R. buoliana setransformó de crisálidas en adultos, es decir,

prácticamente, el periodo medio de pupación dela mitad de la población de R. buoliana.

Hemos obtenido así los resultados que se ex-presan en los siguientes cuadros:

CUADRO 4.—Período de Crfeattdadón

VALLADOLID

MONTES

CarratovillaEl BosqueSantinosPinar de AbajoSan MacarioLlano de San Marugán

MEDIAS

FECHAS

50% Cr.

3/72/7

26/630/68/7

26/6

2/7 ±6

50% Em.

19/715/716/719/722/715/7

18-19/7 ± 3

Periodo Cr.Días

161320191419

17

CUADRO 5.—Periodo de crisalidación

PARAMOS DE LEON Y PALENCIA

MONTES

Campo RedondoRio Camba A.Rio Camba B.Pico Valdequintana A.Pico Valdequintana B.La TejaPáramo de la MimbreEl Soto

MEDIAS

FECHAS

50% Cris.

10/610/616/614/616/613/613/615/6

13/6 ±3

50% Em.

28/63/75/75/75/74/74/7

30/6

1-2/7 ± 3

Período Cris.Días

1823192119212115

20

Las diferencias en fechas y duración del pe-ríodo de crisalidación parecen obedecer, princi-palmente, a las diferencias de temperatura exis-tentes en las dos zonas. Resumimos a continua-ción los factores que pueden tener alguna in-fluencia en los resultados anteriores. Los datos

meteorológicos pertenecen a los observatoriosde Valladolid y a la Casa Forestal de Rio Cam-ba (León), centrada en los Páramos de León-Palencia y corresponden a los meses de junio yjulio de 1971 en que tuvo lugar el estudio prece-dente.

CUADRO6

ZONA

León-PalenciaValladolid

Diferencias

Altitudmedia

1.100725

375

Pluviometríamm.

78.737.5

41.2

Temperaturas medias °C

Máximas

23.727.9

4.2

Mínimas

9.312.7

3.4

Medias

16.520.3

3.8

PlantaHuésped

P. sylvestrisP. pinea

—

Estos resultados concuerdan bastante biencon los de los autores antes citados. Según nues-tras experiencias podemos decir, a groso modo,que el período de crisalidación de R. buolianaoscila entre 15 y 21 días según la temperaturamedia ambiente durante dicho período.

Con objeto de comprobar los resultados an-teriores, se diseñó una experiencia en el labora-torio partiendo de orugas de último estadio re-cogidas en Guadalajara. Estas orugas se intro-dujeron individualmente en tubos de cristal dedos bocas, de 5 cm. de longitud y 1 cm. de diá-metro, numerándolas. Los tubos se colocaronen gradillas junto a un termógrafo que registra-ba la temperatura. Diariamente se anotaba enun estadillo la fecha de pupación de las orugasasí como las fechas de emergencia de cada mari-

posa, hallándose así el número de días pasadosen estado de pupa por cada individuo. Estos sesexaban y se confeccionó la curva de frecuen-cias de días de pupación para cada sexo separa-damente. En esta experiencia se eliminaron to-das aquellas orugas que no habían crisalidado alos seis días de su recogida para evitar posiblesinterferencias debidas a la falta de alimentaciónde las orugas y a una posible crisalidación for-zada por esta circunstancia.

Esta experiencia duró del 12 de junio al 11 dejulio de 1974. La media de las temperaturasmáximas diarias durante este período fue de24,77 ± 0,89° C y la media de las mínimas23,77 ± 0,50° C al nivel del 95% de significa-ción. Se obtuvieron los siguientes resultados:

CUADRO 7.—Período de pupación de R. buoliana. Porcentajes.

En este cuadro se observa que entre los 16 ylos 19 dían han emergido el 93,47o de las mari-posas hembras y el 73,5% de las mariposas ma-chos. En cambio, entre los 15 y 20 días, ambosinclusive, han emergido el 85,3% de los ma-chos. Estos datos concuerdan bastante bien conlos datos obtenidos de las curvas de evoluciónen el campo.

Según FRIEND y WEST (1933) y POIN-

TING (1961 b), (1963), los machos de R. buo-liana crisalidan unos días antes que las hem-bras, lo cual da lugar a una marcada protandriaen la emergencia de adultos.

El parasitismo en esta época se pone plena-mente de manifiesto. Algunas orugas parasita-das llegan a crisalidar y los parásitos emergen

Rhyackmia buoliana (Den.etSchiff.)

PERIODO DE PUPACION EN EL LABORATORIO .1974

entonces de las crisálidas. Los Icneumónidosparásitos deU. buoliana de los géneros Campo-plex, Phaeogenes y Exeristes y el Díptero Actianudibasis se comportan de esta manera. Tam-bién el Calcidido Teírastichus turionum sueleaparecer después de haber crisalidado la oruga.

AGRADECIMIENTOSEste trabajo ha sido posible gracias a la

ABSTRACT

ayuda prestada por la Fundación Juan March, através de una Beca del Departamento de Cien-cias Agrarias concedida al autor.

También quiero resaltar la colaboración delPreparador Entomólogo D. Felipe Armero Gui-jarro y el Capataz Forestal D. Mariano RojoSanz, ambos pertenecientes al Servicio de De-fensa contra Plagas.

F. ROBREDO JUNCO.—Contribución al conocimiento de la bioecología de Rhyacioniabuoliana DEN. y SCHIFF., 1776 (Lep., Tortricidae). II. Estudio de los estadosinmaturos: puesta oruga y crisálida. Bol. Serv. Plagas, 4: 69-88.The moths lay their eggs mainly on the flat inner side of current growth needles or on

the bark of new shoots. The eggs, like small lentils about one millimetre in length, occurrboth singly and in small groups.

The incubation period averages 12 days at 18,5° C mean temperature. One degree cen-tigrade less in the mean temperature of this period means one more day of incubation.

The newly hatched larvae, after wandering about for several hours, settles in the axil ofa needle bundle and proceeds to spin a silken tube between the lower part of the needlesheath and the stem. The initial tent is narrowest at its point of attachment to the needlesheath. The larvae prefer the needles of the distal part of the twigs. As soon as the tent iscompleted, the larva bores its way through the sheath to the needles which start to brownafter a few days and finally dry out. In the second instar the larva sometimes abandons theneedles and constructs a tubular web between two or more buds, or between buds andadjacent needles, and starts to bore at an enclosed point.

Resin exuding from the excavation within the bud, as well as frass and other debris, areremoved by the larva and placed somewhere on the tent.

When a bud is hollowed out, the larva moves, under the protection of a new web, toanother bud within which it feeds.

Feeding ceases by the end of august and the larva prepares a rather large cell, linedwith a silken web, near the base of a hallowed bud where it overwinters, now in the fourthinstar. During hibernation, mortality of the larvae is high due to parasitism and coldweather.

Feeding starts again in the spring with the advent of warm weather. The larvae moult afew days after they resume their activity, but they do not feed until a week after they comeout of quiescence.

During this period the larvae continue to build new tents and there is a high consump-tion of food and a rapid growth as well as a remarkable migration of larvae. This migra-tion, usually upwards in the tree crown, due to a pronounced negative geotropism of thelarvae, gives rise to a greater number of injured tips in the upper part of the crown and inthe leader. The most important and permanent damage to trees results from the springactivity of the larvae. When shoots weakened by tunnelling fall over, yet continue to growfrom the fallen position, crooked trunks and branches, or «posthorns» are formed.

Mortality caused by hymenopterous parasites is high in spring. Its effects are shown bythis time of the year though the larvae have been parasitized in former instars. The mainparasitic species emerging in late spring are Cremaster interruptor Grav. (Ichneumonidae)and Orgylus obscuratus Nees. (Braconidae).

The larvae of R. buoliana show six instars. At the end of the last instar, by the end ofmay, the larvae cease feeding and prepare a pupal chamber, lined with silken threads,within the tunnel in the shoot, where pupation takes place.

The length of the pupal stage varies from 15 to 20 days according to temperatureduring this period. Males pupate earlier than females and it causes a remarkable protan-drous emergence.

Parasitism still displays during the pupation period because some parasitized larvaesuccess to pupate and the parasites emerge then from the pupae.

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