Tejido conjuntivo – introducción Jueves, 14 de octubre de 2004

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Tejido conjuntivo (conectivo) El tejido conjuntivo (o conectivo, son sinónimos) se encarga de sostener y

dar forma al resto de los tejidos, formando el estroma de la mayoría de los

órganos. El tejido conjuntivo contiene células y matriz extracelular. La ma-

triz extracelular se divide en dos clases: sustancia fundamental y fibras. En

función de la proporción y tipo de células y la proporción de matriz extrace-

lular (fibras y sustancia fundamental) se clasifican los tejidos conjuntivos.

Básicamente, hay tres tipos de tejidos conjuntivos:

Tejidos conjuntivo mesenquimatoso. Existe solo durante el periodo em-

brionario y fetal.

Tejido conjuntivo adulto no especializado.

Tejido conjuntivo adulto especializado. Ejemplos: hueso, tejido adiposo,

cartílago, tejido hematopoyético.

Comparación tejido conjuntivo con el epitelio

TEJIDO CONJUNTIVO EPITELIAL

ME Abundante Casi inexistente

Vascularización Vascularizado. Excepción:

cartílago y córnea ocular Avascular

Polarización celular Inexistente Muy evidente

Morfología celular Muy variable Poco variable

Matriz extracelular La matriz extracelular se divide en dos clases: sustancia fundamental

y fibras.

Sustancia fundamental

La sustancia fundamental prácticamente no se tiñe en cortes histológi-

cos de tinción H/E. tiene consistencia gelatinosa. Formada por tres compo-

nentes importantes:

Agua libre (circulante)

Proteoglicanos. Formados por una cadena peptídica y glucosaminogli-

canos sulfatados (queratato S., dermatato S., condroitino S., heparato

S.). los proteoglicanos son moléculas muy largas que forman entre sí

una red compleja en la cual se unen las glicoproteínas. El ácido hia-

lurónico no forma parte de los proteoglicanos, pero tiene papel impor-

La matriz extracelular del tejido conjuntivo Lunes, 18 de octubre de 2004

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tante en la sustancia fundamental del tejido conjuntivo – es una sus-

tancia coloide.

Glicoproteínas. Proteínas de adhesión, como la laminita y la fibronec-

tina.

Los proteoglicanos sirven de sostén mecánico – también tienden a cap-

tar agua y cationes (tienen muchas cargas negativas) y por tanto sirven de

reserva de electrolitos y agua.

Las glucoproteínas unen las células a las fibras del tejido conjuntivo o

a los proteoglicanos y sirven de punto de anclaje para las células móviles.

Fibras

Colágeno

Las fibras están formadas mayoritariamente de colágeno. Hay diferen-

tes tipos de fibras de colágeno:

Colágeno I. se encuentra en la dermis, el hueso y los tendones. Es el

más abundante y el más estudiado. Forma fibras de diámetro de 1-20

µm. estas fibras son acidófilas, y se tiñen de color rosa. Son muy fuer-

tes y san resistencia y flexibilidad. Se encuentran en órganos que

están sometidos a fuerzas de tensión.

Colágeno II. Se encuentra en los cartílagos hialinos.

Colágeno III. Forma las fibras de reticulita, que son muy finas (0.2-2

µm de diámetro). suelen ser ramificadas. Se encuentran en el estro-

ma de los órganos hematopoyéticos. Son visibles en tinciones con sa-

les de plata (son argentafines)

El colágeno puede estar en forma no fibrilar también:

Unión, colágeno IX y XII. Unen las fibras del colágeno entre ellas, y

también con otros elementos de la matriz extracelular.

Redes, colágeno IV. Lamina basal, forma un entramado dejando unos

agujeritos y actúa como filtro.

Anclaje, colágeno VII. Asociado a la lámina basal. Une la lámina ba-

sal con las fibras de colágeno que hay por debajo.

El colágeno es sintetizado por diferentes células: células del músculo

liso, células endoteliales y células de Schwann. También lo sintetizan las

células del tejido conjuntivo: los fibroblastos y los fibrocitos. Hay síndro-

mes asociados a la síntesis defectuosa del colágeno, como el escorbuto.

La células del tejido conjuntivo Miércoles, 20 de octubre de 2004

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Fibras elásticas

Otro tipo de fibra es la fibra elástica. Tiene coloración amarillosa y se

encuentra en arterias cercanas al corazón. Se deforman al estirarse y lue-

go recuperan su forma natural. La elastina forma la parte central de la fi-

bra elástica (es amorfa) luego hay otro componente que es fibrilar y se de-

posita exteriormente (fibrillina). La elastina es degradada por la elastasa.

Las fibras elásticas son aplanadas y mucho más finas y se van ramifi-

cando. Se pueden ir anastomosándose formando redes o laminas.

Células del tejido conjuntivo

Células indiferenciadas

Células mesenquimatosas

Células del tejido conjuntivo propias del embrión. Son indiferenciadas y

van diferenciándose a medida que desarrolla el embrión. Las células mesen-

quimatosas se mantienen en cierta proporción en el adulto, sobre todo en lo-

calización perivascular (alrededor de los vasos sanguíneos y linfáticos). En el

animal adulto, las células mesenquimatosas están en reposo, y sólo se acti-

van cuando haga falta reparar el tejido.

Las célula mesenquimatosa es alargada y con prolongaciones cito-

plasmáticas. Su núcleo es grande (cromatina no condensada - transcripción

de DNA) y su citoplasma es rico en RER y ribosomas (se ve basófilo) – fase

activa de síntesis.

En el adulto, estas células son más pequeñas y no se pueden reconocer

histológicamente, ya que están en reposo (tienen pocos ribosomas y RER re-

ducido --> no son tan basófilas), se ven acidófilas – no se distinguen del teji-

do conjuntivo perivascular.

Estas células pueden dar lugar a otras células del tejido conjuntivo.

Células diferenciadas

Células de origen mesenquimatoso

o Pericitos

o Fibroblastos

o Células reticulares

o Adipocitos

Células que se originan en la médula ósea

o Células en el interior del tejido conjuntivo

Mastocitos

Macrófagos

o Células móviles

La células del tejido conjuntivo Jueves, 21 de octubre de 2004

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Leucocitos

Células plasmáticas

Pericitos

Los pericitos son células alargadas con prolon-

gaciones citoplasmáticas que están envolviendo las

capilares y venúlas por fuera. En su citoplasma hay

filamentos de actina y se cree que regulan el flujo

sanguíneo en las capilares por contracción. Tam-

bién se piensa que tienen función de regeneración

de capilares, diferenciándose en células del múscu-

lo liso – su clasificación como células del tejido con-

juntivo no es definitiva. En tinciones rutinarias no

se diferencian las células endoteliales, los pericitos

ni las células del músculo liso.

Fibroblastos

Los fibroblastos son las células más

importantes a la hora de sintetizar la ma-

triz extracelular del tejido conjuntivo. Su

función principal es de síntesis y secreción

de todos los componentes de la matriz ex-

tracelular.

Son células alargadas con prolongacio-

nes citoplasmáticas muy delgadas (práctica-

mente no se ven), núcleo basófilo grande (cro-

matina no condensada) y citoplasma basófilo –

célula muy activa sintéticamente.

Cunado los fibroblastos se desactivan se

conocen como fibrocitos, que son células con

núcleo más pequeño, y citoplasma acidófilo.

Aunque el fibrocito es menos activo, sigue sin-

tetizando y secretando los elementos de la ma-

triz extracelular que debe renovarse constan-

temente.

Los fibroblastos se encuentran en los teji-

dos conjuntivos laxos y los tejidos conjuntivos

densos.

Los tejidos conjuntivos laxos se caracteri-

zan por dispersión celular y poca cantidad de fibras delgadas de colágeno. Se

encuentra por debajo de los epitelios de revestimiento y en localización peri-

vascular.

El tejido conjuntivo denso se caracteriza por su riqueza de fibras gruesas

de colágeno. Se distinguen dos tipos: orientado y no orientado. En el tejido

conjuntivo denso orientado, todas las fibras de colágeno están ordenadas en

una dirección. Este tejido es característico de estructuras sometidas a fuer-

La células del tejido conjuntivo Jueves, 21 de octubre de 2004

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zas de tensión unidireccionales, como tendones y ligamentos. El tejido con-

juntivo denso no orientado se caracteriza por la riqueza de fibras de coláge-

no que no se orientan en ningún sentido. Este tejido se encuentra en estruc-

turas que están sometidas a fuerzas mecánicas multidireccionales, como la

dermis profunda y las capsulas de órganos laxos.

Células reticulares

Las células reticulares son células con prolongaciones

citoplasmáticas largas que se unen (entre células) forman-

do retículos. Están adheridas a fibras de reticulina (que

forma una red entre sí). Las células reticulares forman un

espacio tridimensional por donde circulan células, como los

órganos linfoides, hematopoyéticos etc. preforman

función estructural en dichos órganos.

Adipocitos

Los adipocitos son las células que forman el teji-

do adiposo. Hay dos tipos de adipocitos: uniloculares

y multiloculares.

Adipocitos uniloculares

La células del tejido conjuntivo Jueves, 21 de octubre de 2004

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Los adipocitos uniloculares acumulan en su citoplasma triglicéridos en

una única vacuola, que llega a ocupar prácticamente toda la célula. La célu-

la tiene muy poco citoplasma y su núcleo queda comprimido por la vacuola.

Estos adipocitos son muy grandes – 50-150 µm de diámetro. Se ven como

células muy grandes y vacías con el núcleo desplazado al costado. Cuando se

ve gran cantidad de adipocitos uniloculares en un tejido, éste se conoce como

tejido adiposo blanco.

Funciones del tejido adiposo blanco:

Reserva de energía

Aislamiento térmico

Protección de órganos

Dar consistencia

Pedículo adiposo – el tejido adiposo subcutáneo.

Adipocitos multiloculares

Estos adipocitos acumulan lípidos en múltiples

vacuolas de diferentes tamaños, dispersas en el cito-

plasma. Son células más pequeñas que los adipocitos

uniloculares (50 µm de diámetro). Son células ricas en

mitocondrias, que a su vez son muy ricas en citocro-

mos, que les da un aspecto marrón. Cuando este tipo

de células predomina en el tejido, éste te conoce como

tejido adiposo pardo o marrón.

Su función es liberar energía en forma de calor –

aumenta la temperatura corporal. El tejido es muy

vascularizado, para permitir respiración celular eficaz y el intercambio de

calor con la sangre. El tejido es abundante en los neonatos y los animales

hibernantes, y se encuentra en localización axilar, en el mediastino y en la

grasa perirrenal.

La células del tejido conjuntivo Jueves, 21 de octubre de 2004

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Mastocitos

Los mastocitos se originan en la médula ósea,

pero se instalan en el tejido conjuntivo. Su cito-

plasma está lleno de gránulos eosinófilos; su

núcleo es central.

La función de los mastocitos es de defensa –

liberan diferentes factores de la respuesta inmu-

nitaria. Cuando la célula es estimulada, se des-

granula y libera su contenido a las células diana

que se encuentran a su alrededor. El factor más

importante que liberan es la histamina, que pro-

voca dilatación de las capilares sanguíneas y au-

menta su permeabilidad. La histamina es una de

las primeras sustancias que se secretan cuando

se produce hipersensibilidad (alergia). Los masto-

citos también segregan quimotácticos (especialmente para los eosinófilos)

atrayendo leucocitos al lugar de inflamación.

Se localizan en el tejido conjuntivo laxo (debajo de epitelios de revesti-

miento y endotelios), es decir, cerca de la superficie: sistema circulatorio,

respiratorio, digestivo y percutáneo.

Macrófagos

En reposo, se conocen como istiocitos, pero no

se ven – sólo se reconocen cuando se activan y se

transforman en macrófagos.

Los macrófagos tienen el núcleo desplazado

hacia un lado y muchos fagolisosomas. Tienen ve-

llosidades y seudópodos que sirven para atrapar

las partículas extrañas que llegan a su alrededor

y para desplazarse por movimientos ameboideos.

Los macrófagos, aparte de su función fagocitá-

ria, tienen una función secretora: segregan gran variedad de sustancias

que intervienen en la repuesta inflamatoria, como enzimas que degradan

la matriz extracelular, citoquinas, factores de crecimiento y proteínas

transportadoras de hierro (fagocitan los eritrocitos viejos – han de reciclar

el hierro).

Los macrófagos se encuentran en el tejido conjuntivo laxo.

La células del tejido conjuntivo Jueves, 21 de octubre de 2004

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Células plasmáticas

Las células plasmáticas provienen de los

linfocitos B, una vez excitados.

La célula plasmática tiene el aparato de

Golgi muy desarrollado, en posición perinucle-

ar. El aparato de Golgi se ve acidófilo, mientras

que los otros componentes del citoplasma (retí-

culo endoplasmático, ribosomas) se ven basófi-

las. El núcleo suele tener la cromatina en forma

de rueda de carro.

En el aparato de Golgi se sintetizan las γ-

lobulinas (anticuerpos) que son segregados co-

mo parte de la respuesta inmunitaria. Se ven

de tan en tan en condiciones normales, pero son muy numerosos en esta-

dos de infección, sobre todo en infecciones crónicas.

Cartílago El cartílago es una variedad del tejido conjuntivo que forma parte del

tejido de sostén que construye el esqueleto y el esqueleto provisional del

feto.

Matriz extracelular

Fibras

o Colágeno II. Presente en el cartílago hialino, que forma las su-

perficies articulares, el esqueleto del embrión, el cartílago de

la tráquea y bronquios, la placa metafisaria la membrana nic-

titante (3º parpado) y los extremos de las costillas.

o Fibras elásticas. Presentes en el cartílago elástico, que sirve de

soporte del tejido blando de las orejas (pabellón auricular, oído

externo y medio etc.) y la glotis de la laringe.

o Colágeno III. Presentes en el fibrocartílago. Se origina en el te-

jido conjuntivo denso. Se ve como tejido conjuntivo denso en el

cual se encuentran espículas de tejido hialino. Se encuentra

formando el disco intervertebral, la inserción de tendones y li-

gamentos en el hueso y en los meniscos.

Sustancia fundamental

o Condroitin sulfato. El principal componente de la SFA del

cartílago.

o Ácido hialurónico

o Condronectinas. Proteínas de adhesión del cartílago.

o Queratano sulfato.

Tejido cartilaginoso Lunes, 25 de octubre de 2004

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o Agua. Elevada hidratación sirve para la nutrición del cartílago

(que es avascular). También tiene una función estructural.

Células

Las células del tejido cartilaginoso son los condroblastos (en el tejido

activo) y condrocitos (en el tejido menos activo). El cartílago es tejido sólido

– la matriz tiene consistencia sólida. En un corte histológico, la célula que-

da retraída y se observa el espacio que ocupaba en el tejido vivo. Este es-

pacio se conoce como laguna.

La mayoría de los cartílagos tienen una capa de revestimiento externo:

el pericondrio. El pericondrio tiene dos capas:

Capa fibrosa. Se parece al tejido conjuntivo denso no orientado. Es

vascularizado. Esta capa une el cartílago al tejido adyacente.

Capa celular. Son células indiferenciadas que pueden reparar el

cartílago en el caso de herida. Las células de esta capa se parecen a

los condrocitos, pero tienen aspecto más aplanado.

Los cartílagos que no tienen pericondrio no son capaces de regenerarse:

los discos intervertebrales, los meniscos, y los cartílagos articulares.

Las células del pericondrio celular son las que permiten el crecimiento

del cartílago: se multiplican y aumentan el número de células. Éstas em-

piezan sintetizar la matriz extracelular, que se conoce como crecimiento

intersticial – permite el crecimiento en longitud. Las células del pericon-

drio celular mantienen su capacidad de multiplicarse, y su proliferación

permite el crecimiento del cartílago por aposición – por amplitud.

En el cartílago maduro se pueden observar grupos isogénicos, que son

grupos de células que provienen de varias divisiones mitóticas, es decir,

previenen de la misma linea.

El cartílago recién formado es basófilo, mientras que el cartílago ma-

duro tiende ser más acidófilo y por tanto más claro.

Tejido óseo Miércoles, 27 de octubre de 2004

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Tejido óseo El tejido óseo es tejido de sostén que apoya a otros tejidos del organis-

mo; tiene función de protección de órganos blandos; sirve de almacén de

iones (Ca+2 y otros); da inserción a los músculos y les sirve de palanca. El

tejido óseo es el tejido conjuntivo más especializado de todos. Su matriz ex-

tracelular es rígida y mineralizada.

Matriz extracelular

Orgánica

Fibras de colágeno I

Condroitin sulfato

Queratan sulfato

Ácido hialurónico

Muy hidratada

Inorgánica

Fosfato cálcico (90%)

Mg+2

F-

Na+

La matriz inorgánica también es hidratada, pero es impermeable a la

vez.

Regulación hormonal que actúa sobre el tejido óseo

El tejido óseo es controlado por hormonas reguladores de la calcifica-

ción.

Cuando la concentración plasmática del calcio baja, se libera la hormo-

na paratiroidea (o parathoromona). Ésta actúa sobre los osteoclastos de

manera que se reabsorbe el calcio para liberarlo a la sangre.

Cuando la concentración plasmática del calcio es elevada, se libera la

hormona antagonista calcitonina, que actúa sobre el tejido óseo inhibiendo

la actividad de los osteoclastos, lo que aumenta la absorción de calcio de la

sangre y su mineralización en el hueso.

Componente celular del tejido óseo

Los osteoblastos se encuentran en el tejido óseo en formación o dañado.

Inducen la mineralización durante el crecimiento de los huesos.

Los osteocitos son las células más pequeñas y menos activas, que man-

tienen el tejido óseo activo, renovando la matriz extracelular constante-

mente. Se encuentran en el hueso maduro.

Tejido óseo Miércoles, 27 de octubre de 2004

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Los osteoclastos son células multinucleadas con actividad de reabsor-

ción de hueso. Estas células son activas sobre todo durante el crecimiento,

para permitir la remodelación del hueso, así que sea ligero y del tamaño

adecuado. Los osteoclastos son los que responden en estados de hipercal-

cemia y hipocalcemia.

Morfología celular

Los osteocitos y osteoblastos son células con muchas prolongaciones ci-

toplasmáticas que se unen con prolongaciones citoplasmáticas de otras

células. Las prolongaciones se unen por uniones comunicantes, lo que

permite comunicación entre las células, y la nutrición de células alejadas

de las capilares. El espacio que ocupan las prolongaciones se denomina ca-

nalículo. Se cree que las prolongaciones tienen poca actividad contráctil, lo

que remueve el líquido tisular que se encuentra en el interior del canalícu-

lo.

Las células cercanas de las capilares se nutren directamente de la san-

gre, pero las células alejadas se nutren mayoritariamente por las comuni-

caciones entre prolongaciones citoplasmáticas.

Los osteoclastos son polarizados: tienen dos caras distintas. La banda

en contacto con la matriz extracelular tiene muchas prolongaciones cito-

plasmáticas cuya función es aumentar la superficie de contacto con la ma-

triz. Por esa cara también se liberan vesículas llenas de enzimas hidrolíti-

cas (para digerir la matriz orgánica) y ácidos débiles (para disolver la ma-

triz inorgánica). Los núcleos se sitúan en la cara opuesta a la superficie de

contacto con el hueso.

Periostio

El periostio es la capa más externa del hueso. Tiene dos capas:

Capa fibrosa. Contiene fibras de colágeno de Sharpey que penetran el

hueso perpendicularmente. Sirven de anclaje del periostio al hueso.

Capa celular. Contiene células osteoprogenitoras, que son células me-

senquimatosas que están destinadas a diferenciarse en tejido óseo.

Son las que permiten el crecimiento del tejido óseo por aposición.

Endostio

El endostio es el revestimiento interno del hueso. Consta de una capa

muy delgada de tejido conjuntivo laxo. Se parece en su estructura a epite-

lio de revestimiento, ya que sus células son tan compactadas. El endostio

reviste todos los espacios interiores del hueso, excepto los canalículos.

Médula ósea

La médula ósea es muy activa de animales jóvenes, pero a medida que

se desarrolla el animal, se cambia por tejido adiposo y recibe aspecto blan-

quinoso.

Hueso compacto

Tejido óseo Jueves, 28 de octubre de 2004

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El tejido óseo compacto está compuesto de osteocitos ordenados entre

laminillas concéntricas de matriz extracelular, alrededor de una capilar.

Entre las laminillas de matriz ósea se encuentran los osteocitos. La dispo-

sición de las fibras de colágeno en cada laminilla es diferente; la disposi-

ción siempre es helicoidal, pero en dos laminillas adyacentes el sentido de

la hélice siempre es opuesto, lo que da mayor resistencia a la osteona.

El conjunto de laminillas alrededor del vaso se conoce como osteona o

sistema de Havers, y está revestido de endostio. En conducto en el cual re-

corre la capilar se conoce como conducto de Havers.

Los vasos se ramifican del periostio hacia el interior. Los vasos que pe-

netran el hueso perpendicularmente recorren dentro del conducto del

Volkmann, que es de diámetro superior al diámetro del conducto de

Havers.

La coloración del tejido óseo depende de su grado de maduración. Para

preparar el corte histológico del hueso, hay que desmineralizarlo antes de

teñirlo. En la tinción de H/E no se observa muy bien la disposición de las

laminillas.

Hueso esponjoso

El hueso esponjoso presenta trabéculas muy finas, formadas de osteo-

nas irregulares. Los osteocitos están atrapados en la trabécula, y se nutren

por sus prolongaciones citoplasmáticas directamente de la superficie de la

trabécula, que está en contacto con las capilares (el hueso esponjoso es

muy vascularizado). Los vasos sanguíneos circulan entre las trabéculas.

Tejido óseo Jueves, 28 de octubre de 2004

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En los espacios que quedan entre las trabéculas se encuentra el tejido

hematopoyético, especialmente evidente en animales jóvenes.

Osificación directa (intramembranosa)

El hueso se forma directamente a partir del tejido mesenquimatoso no

diferenciado. En el tejido mesenquimatoso aparecen múltiples núcleos que

producen matriz osteoide. El núcleo de osificación va creciendo por aposi-

ción. Los diferentes huesos formados de esta manera crecen hasta fusio-

narse con los huesos adyacentes. A medida que los órganos internos cre-

cen, el hueso va remodelándose por la actividad de los osteoclastos. Este

tipo de osificación es característico de los huesos planos del cráneo.

Osificación indirecta (endocondral)

La osificación indirecta consta de una formación de tejido óseo a partir

de un molde cartilaginoso hialino.

Primero se osifica directamente el pericondrio del tejido hialino, y ya

no se denomina pericondrio, sino periostio. Los condrocitos en el interior

sufren muerte programada inducida por la falta de oxigeno provocada por

la impermeabilidad del tejido óseo recién formado. Los condrocitos, al mo-

rirse, liberan su contenido de sales minerales al exterior, mineralizando

parcialmente la matriz extracelular y dejan el espacio que ocupaban en el

cartílago vacío.

De la capa fibrosa del periostio empiezan proliferar los vasos sanguíne-

os, que van ramificando y penetrando el molde cartilaginoso. Las células

osteoprogenitoras los van siguiendo, llevando con ellas células mesenqui-

matosas que se diferenciarán en tejido hematopoyético. Las células osteo-

progenitoras se diferencian en osteoclastos, que se encargan de excavar en

el molde cartilaginoso paso para los osteoblastos, que depositan matriz os-

teoide. Los osteoblastos necesitan soporte rígido para depositar la matriz

osteoide, y utilizan la matriz cartilaginosa como sostén.

En el hueso largo hay diferentes núcleos de osificación, en la diáfisis se

encuentra el núcleo primario, y en las epífisis se encuentran los núcleos

secundarios. Entre la epífisis y la diáfisis que el cartílago de crecimiento,

que permite el proceso de osificación a medida que el organismo va cre-

ciendo.

Osificación Jueves, 28 de octubre de 2004

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