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FACULTAD DE PSICOLOGÍA DE LA UAM

ASIGNATURA: ETOLOGÍA

PROFESOR: DR. CARLOS GIL BURMANN

TEMA 1. HISTORIA Y CONCEPTO DE LA ETOLOGÍA

1. Introducción

Los primeros etólogos de principios del siglo XX fueron zoólogos, es decir,

biólogos especializados en el estudio del reino animal que estaban interesados por uno de

sus rasgos fenotípicos, la conducta. Sus campos de interés, desde una perspectiva

biológica, eran la investigación de la evolución y la función o significado adaptativo del

comportamiento y por ello comenzaron a prestar interés en el repertorio conductual de los

animales (intactos) en su medio natural. Como veremos más adelante, el desarrollo de la

Etología se ha basado en gran parte en las técnicas y métodos especializados de la

Zoología y otras disciplinas biológicas. Sin embargo, en la evolución histórica y objetivos

actuales de la Etología también ha sido importante la fusión conceptual y metodológica

con la Psicología Comparada. De esta forma, la Etología ha ampliado el tipo de

problemas empíricos que aborda y su interés está tanto en las conductas “naturales”

como en los procesos psicológicos que están en relación con dichas conductas. El estudio

científico de la conducta animal engloba una variedad de aproximaciones. La conducta

puede explicarse en términos de su historia evolutiva, en términos de los beneficios que

aportan al animal, en términos de los mecanismos fisiológicos y en términos de los

mecanismos psicológicos (McFarland, 1999). En función del interés y qué es lo que el

etólogo quiere saber de la conducta animal, abordará una u otra aproximación.

.


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Para conceptualizar y entender mejor los objetivos actuales de la Etología es

necesario recurrir al origen y desarrollo histórico de la disciplina. Vamos a abordar la

historia de la Etología a través de un recorrido cronológico en el que destacaremos los

acontecimientos más importantes desde los orígenes históricos más remotos, la etapa

precientífica, hasta la Etología del siglo XXI, pasando por el comienzo y desarrollo

científico de esta disciplina. Para una revisión histórica más amplia se recomiendan los

textos de Álvarez (1994), Boakes (1989), Dewsbury (1992), Haro (1983), Peláez, Gil

Burmann y Sánchez (2002), Thorpe (1982) y Timberlake (1993)

1.1. Antecedentes históricos y evolución de la Etología

Los hombres han estado interesados en la conducta animal desde las épocas más

remotas, básicamente porque los animales podían ser una buena presa para alimentarse

o porque ellos mismos podían ser la presa de los depredadores. Por ello existen unas

profundas raíces evolutivas por prestar atención a los animales, lo que E. O. Wilson

(1984) llama “biofilia” (literalmente significa amor por los seres vivientes).

Aunque los primeros humanos han observado y especulado sobre la vida de los

animales desde hace miles de años, la comprensión de la conducta animal ha tardado

mucho en plantearse. Para los filósofos griegos el hombre era un ente aislado dotado de

alma, mientras que los animales, al no tener alma, eran meras comparsas que actuaban

irracionalmente. Claramente, la conducta animal no era interesante. Sin embargo,

tenemos alguna excepción: Aristóteles en su Historia Animalium registró la conducta

animal y reconoció en ellos memoria, inteligencia y emociones, e incluso, un desarrollo

evolutivo de las especies. En su Scala Naturae incluyó al ser humano en el nivel más alto

y como anécdota mencionar que, dado que los datos faunísticos podían provenir de

viajeros a tierras lejanas, Aristóteles incluyó a los unicornios dentro de la clasificación

animal.

Siguió la Edad Media con ideas parecidas, los animales se limitaban a obedecer a

un instinto donado por un Creador por el que se garantizaba su supervivencia. Como el

hombre, creado a imagen y semejanza de Dios, era el único ser cuyo comportamiento


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estaba regido por la razón, San Alberto Magno y Santo Tomás de Aquino excluyeron al

hombre de la Scala Naturae de Aristóteles. Durante el Renacimiento (1400-1700)

comenzó a aumentar el interés por el arte, el comercio y la erudición. Algunos sabios

dejaron de seguir los dogmas religiosos y empezaron a estudiar los hechos naturales

directamente. Qué (y quiénes) seguía las leyes naturales y qué seguía las leyes divinas

entró pronto en conflicto. Este fue resuelto por René Descartes (1596-1650), que

argumentó que el universo se componía de materia física y de mente humana (alma o

espíritu); la materia física estaba gobernada por las leyes naturales, mientras que la

mente por las leyes divinas. Este dualismo cartesiano, obviamente sancionado por la

Iglesia, difundió la idea de que el cerebro y la mente constituyen entidades separadas. El

cerebro y el cuerpo (humano y no humano), al ser materia física, podían ser objeto de

investigación científica.

En el siglo XIX los estudios combinados de observación y experimentación en

animales estaban regidos por la corriente “instintivista”: el instinto es definido como un

plan de vida innato que conduce inexorablemente al animal hacia su conservación como

individuo, un objetivo del que ni siquiera es consciente. Algunos científicos de esta

corriente intelectual fueron el naturalista francés E. Geoffroy Saint-Hilaire (que en 1859

introdujo el término de etología) y el también francés J. H. Fabre (1823-1915), quien

describió con suma agudeza el comportamiento de muchas especies de insectos. En

contra de esta concepción instintivista surgió de la mano de Jacques Loeb (1859-1924) la

corriente “mecanicista” que proponía que todos los comportamientos están compuestos

de tropismos, o sea, un conjunto de reacciones automáticas basadas en movimientos

forzados e inadaptados.

Esta etapa precientífica no terminó hasta la publicación de El Origen de las

Especies por Charles Darwin (1809-1882) en 1859 y el planteamiento de su teoría de la

evolución por selección natural. La teoría de Darwin, expresada en la “Teoría de la

Selección Natural”, puede resumirse en que solamente los animales bien dotados con

características favorables para la supervivencia y la reproducción dejarán sus rasgos en

las siguientes generaciones; los que no posean esos rasgos favorables (“los peor

adaptados”) serán eliminados por la selección natural. Merece citarse a Alfred Russel

Wallace (1823-1913) dado que llegó a esta misma teoría evolutiva independientemente de


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Darwin, aunque éste último desarrolló la teoría con más detalle y acumuló mayor cantidad

de datos y evidencias. Posteriormente, Darwin hizo una extensión de la teoría de la

Selección Natural a la especie humana en El Origen del Hombre y la Selección en

Relación al Sexo (1871) y en La Expresión de las Emociones en los Animales y el Hombre

(1872), obras que en plena época victoriana causaron un gran revuelo porque era

inaceptable que el hombre tuviera una relación evolutiva con un mono. También se le

criticaba la inexistencia de un “eslabón perdido” entre el hombre y el primate con el que

debiera compartir un origen común (en la actualidad existen miles de “eslabones

perdidos”, o sea, restos fósiles que nos permiten reconstruir la evolución de los homínidos

hasta el hombre actual). En estas obras Darwin describió muchas conductas y

expresiones humanas que consideraba derivadas de conductas similares en los animales.

Aunque la teoría darwiniana servía de base para explicar una gran variedad de conductas

tenía un punto débil: su incapacidad para explicar los mecanismos de la herencia.

La segunda mitad del siglo XIX fue fructífera en los trabajos etológicos,

especialmente en Inglaterra. Douglas Spalding (¿1840?-1875) publicó trabajos sobre el

instinto y su modificación por la experiencia basados en los experimentos con pollitos, fue

pionero en los estudios sobre impronta y anticipó el concepto de estímulo

desencadenador que posteriormente fueron utilizados en la Etología clásica. Por otro

lado, George Romanes (1848-1894), discípulo de Darwin, continuó los trabajos de éste

sobre conducta animal y su Animal Intelligence (1882) es considerado el primer tratado

general sobre Psicología Comparada. En el se acreditaban las habilidades mentales tales

como razonamiento, sentimientos y celos de los animales basados en informes y

descripciones en muchos casos anecdóticas que llevaron a Conway Lloyd Morgan (1852-

1936) a plantear la necesidad de realizar estudios objetivos del comportamiento animal y

a enunciar en su Introduction to Comparative Psychology (1894) su famoso canon: “en

ningún caso debemos interpretar una acción como resultado del ejercicio de una actividad

psíquica superior si puede interpretarse como resultado del ejercicio de una facultad

menos elevada en la escala psicológica”. En otras palabras, el Canon de Morgan sugiere

que cuando dos explicaciones para una conducta sean igualmente válidas se debe

escoger la más simple.


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El redescubrimiento en 1900 de los resultados de Mendel sobre la herencia de los

guisantes (publicados en 1865) por de Vries en Holanda, Correns en Alemania y

Tschermak en Austria explicaba el origen de las variaciones hereditarias por el proceso de

mutación. La teoría de Darwin fue complementada en la primera mitad del siglo XX con

nuevos conceptos genéticos (De Vries, Bateson y Morgan), biométricos (Pearson) y

matemáticos (Wright, Fisher y Haldane) que tuvieron como resultado la teoría sintética o

neodarwiniana publicada en La Genética y el Origen de las Especies por Theodosius

Dobzhansky (1937). La teoría sintética de la evolución propone que la actuación conjunta

de la variación genética y de la selección natural son los agentes responsables de la

evolución. En los individuos de una población, los rasgos favorables o desfavorables

están determinados por procesos aleatorios, independientemente de la utilidad o ventaja

adaptativa, como son las mutaciones, recombinación genética, etc. Y sobre estas

variantes genéticas actuará la selección natural a través de un proceso determinista y

direccional dependiente de la utilidad o ventaja adaptativa. El resultado del proceso es la

existencia en la población de organismos adaptados. Dado que la selección natural

consiste en la reproducción diferencial de las variantes genéticas alternativas, el

parámetro comúnmente usado para medir la selección natural por el neodarwinismo es la

eficacia biológica o valor adaptativo (fitness).

Interesados en los procesos evolutivos y apoyándose en las teorías darwinianas

surgieron en la primera mitad del siglo XX interesantes estudios sobre las aves que

indicaban que, al igual que los caracteres morfológicos, los caracteres conductuales

sirven para determinar afinidades y relaciones entre especies animales (Heinroth, 1910

con Anatidae; Whitman, 1919 con Columbidae). El americano Wallace Craig (1918),

discípulo de Whitman, reconoció una conducta apetitiva interna y otra consumatoria

externa, ideas que influyeron en el zoólogo Konrad Lorenz para el planteamiento de

“instintos” que “impulsaban la conducta desde dentro”. A principios del siglo XX surgió el

concepto de Umwelt desarrollado por Jacob von Uexküll (1921) en el que el animal

percibía un ambiente subjetivo que contendría sólo ciertos “estímulos clave” ambientales

importantes para las actividades vitales y que desencadenarían el mecanismo interno de

ejecución del comportamiento. Por otro lado, el neurofisiólogo Erich von Holst demostró

en los años 20 que algunas pautas de movimiento no estaban controladas por los reflejos,

sino endógenamente mediante redes neuronales del sistema nervioso. Sin embargo, los


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estudios de Oskar Heinroth y su discípulo Konrad Lorenz marcaron el nacimiento de la

Etología. Konrad Lorenz junto con Niko Tinbergen y Karl von Frisch (los tres compartieron

el Premio Nobel de Fisiología en 1973), son considerados “los padres de la Etología”.

Para ellos observar a los animales en su medio natural era muy importante pues la

conducta que exhibían sería el resultado de la adaptación a su medio ambiente y por ello

prestaban especial atención a las conductas típicas de la especie. En sus estudios

demostraron que los rasgos de la conducta son aislables y medibles, al igual que los

rasgos anatómicos o fisiológicos. La conducta no era un fenómeno oscilante, transitorio ni

imprevisible, sino que estaba controlada genéticamente y, por tanto, podía evolucionar y

adaptarse a los cambios ambientales. De este periodo de la Etología clásica (Cuadro 1)

proceden las teorías sobre el “mecanismo desencadenador innato” que sugiere que

determinados estímulos signo externos desarrollan pautas fijas de conducta (Lorenz, 1937

y 1950; Tinbergen, 1948 y 1951), la ley de “suma heterogénea de estímulos” (Seitz, 1940)

que propone la acción aditiva de los estímulos signo. El “modelo psicohidráulico” (Lorenz,

1950) y el “modelo jerárquico” (Tinbergen, 1951) sirvieron para explicar la motivación a

través de la “energía de acción específica”. Basados en la teoría del impulso, el sistema

nervioso central producía unas reservas de energía de forma espontánea que repartía

entre pautas motoras muy específicas, bien generando un impulso general (apetito), bien

reduciendo el umbral de activación del sistema nervioso ante los estímulos significativos

(estímulo consumatorio), para la producción de esas pautas. Esa energía fue denominada

“energía específica de acción” porque coordinaba los movimientos en una secuencia

funcional hacia un objetivo (meta) y era distinta de otra energía específica de acción que

llevara a la consecución de otras metas. Cada agrupación funcional de estos movimientos

pertenecía así a “un sistema unitario de motivación” o impulso unitario. En esta época

también se realizaron estudios sobre la impronta en aves (Lorenz, 1935) que indicaron las

preferencias sociales y sexuales en la etapa adulta a través de la estimulación en

periodos críticos del desarrollo durante la infancia.

Al otro lado del Atlántico, los psicólogos comparatistas americanos (Cuadro 1)

influidos por Morgan y la importancia de realizar estudios objetivos, realizaban estudios

experimentales en condiciones controladas de laboratorio de conductas observables y

cuantificables a las que aplicaban posteriormente un análisis estadístico. Las primeras

investigaciones se centraron en el aprendizaje y en las bases fisiológicas de la conducta.


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Estos psicólogos y psicofisiólogos trabajaban en laboratorios principalmente con ratas,

cobayas y palomas para estudiar las leyes generales del comportamiento y proponían que

la conducta era el resultado del aprendizaje y de la experiencia. Uno de los psicólogos

comparatistas más importantes fue Edward Thorndike (1874-1949) que fue el pionero en

los estudios sobre el aprendizaje de tipo “ensayo y error”, también conocido por

condicionamiento operante o condicionamiento instrumental, y desarrolló diferentes

técnicas para el estudio del aprendizaje y la inteligencia como, por ejemplo, las cajas-

problema. Thorndike empezó sus estudios experimentales con gran variedad de animales,

incluyendo peces, pollitos, gatos y perros. Posteriormente (1899) comenzó a trabajar con

monos capuchinos sobre aprendizaje e imitación, observando que estos primates eran

capaces de resolver problemas que otros animales no podían, aunque el proceso de

aprendizaje no difería entre las especies. Así concluyó que las diferencias entre los

animales estaban en qué aprendían o en la velocidad a la que aprendían, pero el proceso

de aprendizaje era similar en las especies. Todos sus artículos fueron publicados

conjuntamente en 1911 en el libro Animal Intelligence: Experimental Studies, obra que

tuvo gran influencia en posteriores trabajos en el marco de la Psicología Comparada

americana. Paralelamente1

, el fisiólogo ruso Iván Pavlov (1849-1936) introdujo el

concepto de los reflejos condicionados o condicionamiento clásico mediante los

experimentos de asociación de un perro a estímulos neutros como el sonido de una

campana que, una vez condicionados con la presencia de comida, producían respuestas

o reflejos de salivación.

Dentro de la Psicología Comparada surgió la escuela conductista o behaviorista

que restringía el estudio del comportamiento a los eventos conductuales que podían ser

observados y medibles, eliminando así cualquier elemento de subjetividad de las

respuestas y de los estímulos que las provocaban mediante experimentos de laboratorio

altamente controlados, como respuesta al anecdotalismo de Romanes. Skinner (1953)

observaba cómo las ratas aprendían a manipular las palancas para obtener alguna

recompensa, el refuerzo positivo, en cajas especialmente diseñadas para los

1 La investigación de Pavlov sobre los reflejos condicionados se inició en 1902. Dio conferencias en Madrid (1903) y Londres (1906), pero sus trabajos fueron publicados en 1909 por Yerkes y Morgulis y en 1916 por Watson. Su libro y obra principal “Conditioned Reflexes” no fue traducido al inglés y publicado hasta 1927.


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experimentos (las “cajas de Skinner”) en condiciones sin conexión con el ambiente

natural. Liderados por John B. Watson, para los behavioristas, la conducta era la

expresión de la experiencia y no de la herencia. Según ellos, los animales nacían como

“una hoja en blanco” (o tabula rasa) donde todo debía ser aprendido y rechazaban

cualquier influencia genética (“innata”) en la conducta. Según Watson (1916), los reflejos

condicionados podrían servir de paradigma para el aprendizaje en general y para los

behavioristas todo tipo de conducta animal y humana podía explicarse en términos de

condicionamiento. Aunque el aprendizaje fue el foco principal de los estudios de los

psicólogos americanos hasta 1950, otros se interesaron por las bases fisiológicas de la

conducta. Por ejemplo, Karl Lashley comenzó a examinar el efecto de las lesiones

cerebrales sobre la conducta de las ratas con el fin de comprender la base neural del

aprendizaje y la memoria y algunos estudiaron los efectos de las hormonas en la

conducta sexual (Beach, 1950). Otros psicólogos comparados como Schneirla con

hormigas, Yerkes con ratones y Watson con tortugas de Florida combinaron los estudios

experimentales en el laboratorio con los de campo en temas como orientación,

aprendizaje, localización de nidos, posturas (displays) y desarrollo. Reconociendo que la

conducta animal estaba relacionada con las actividades de los miembros del grupo,

muchos psicólogos comparatistas empezaron a estudiar la conducta social y, con alguna

excepción, los animales estudiados fueron los primates. Con el establecimiento del

Yerkes Laboratory of Primate Biology en Orange Park (Florida) y los estudios de distintas

especies de primates en Centroamérica se sentaron las bases para la tradición de los

estudios conductuales y fisiológicos con primates.

Como era de esperar, los psicólogos comparatistas confundidos con los

behavioristas reaccionaron contra el concepto de instinto que utilizaban los etólogos

europeos. Los debates sobre la condición innata/adquirida (nature/nurture) de la conducta

entre los etólogos europeos y los psicólogos comparatistas americanos fueron bastante

encendidos. En la segunda mitad del siglo XX la controversia entre ambas escuelas

empezó a disminuir. Los psicólogos comparatistas reconocieron que la evolución había

diferenciado a las especies animales y había limitado o predispuesto su posibilidad de

aprendizaje. Algunos científicos americanos como, por ejemplo, Schneirla abandonaron

los laboratorios e iniciaron estudios en condiciones seminaturales. Los etólogos, por su

parte, comprendieron que no todo el comportamiento era innato o instintivo y que estaba


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influido por el aprendizaje y otras condiciones ambientales. También comprobaron el valor

de los experimentos realizados en condiciones controladas de laboratorio (por ej.

Tinbergen con el cortejo de los peces gasterósteos). Dewsbury (1992) en su reevaluación

de la Psicología Comparada y la Etología sugiere que, en el fondo, ambas posturas

estaban más próximas de lo que se ha reconocido generalmente. Curiosamente señala

que si la Etología se definiera como el “estudio del comportamiento animal en condiciones

naturales” excluiría a Lorenz como un etólogo, pues él realmente no realizó ninguna

investigación en éstas condiciones.

Resumimos esquemáticamente en el Cuadro 1 las principales diferencias que se

les atribuyen a la Etología clásica y a la Psicología Comparada:

Cuadro 1. Diferencias entre la Etología clásica y la Psicología Comparada

(modificado y ampliado de Guillén Salazar, 1994: 61 y McGuill, 1956)

CARACTERÍSTICA ETOLOGÍA CLÁSICA PSICOLOGÍA COMPARADA

Lugar geográfico Europa Estados Unidos

Formación académica Zoología Psicología

Areas de trabajo “Instintos” y cdtas “innatas” Aprendizaje y desarrollo

Objetivo de las

investigaciones

Estudio comparado y evolución

de la conducta

Creación de leyes generales del

comportamiento

Metodología Observación naturalista y

experimentación

Laboratorio, control de variables

y análisis estadístico

Sujetos de estudio Aves, peces, insectos, etc. Ratas y palomas

Actualmente no existen apenas diferencias entre los temas y condiciones de

estudio de los expertos en Etología y en Psicología Comparada (por ej. Loeches y cols.,

1994; Thorpe, 1982) y se las considera una sola disciplina. Todos los científicos ven la

conducta como el resultado de una compleja interacción entre la experiencia, los factores

genéticos y la percepción de la situación actual. Pero el que ambas disciplinas empezaran

a confundirse en una sola ha sido gracias a la contribución de algunas publicaciones de


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especial relevancia. En 1951 apareció The Study of Instinct de Tinbergen en el que

planteó el marco teórico de la Etología considerando tres categorías de preguntas (causas

inmediatas, función y evolución) que amplió al considerar los estudios sobre desarrollo en

On aims and methods of ethology (1963) a las cuatro cuestiones básicas necesarias para

entender el comportamiento en su totalidad. Las cuatro cuestiones básicas se refieren a

preguntas como ¿por qué un animal se comporta como lo hace en un momento

determinado?, es decir, ¿cuáles y cómo actúan los mecanismos que controlan la

conducta?, ¿cómo cambia la conducta a lo largo de la vida de un individuo?, ¿qué valor

adaptativo tiene la conducta o para qué sirve una conducta?, ¿cómo ha cambiado la

conducta en la filogenia?. Las respuestas a estos cuatro porqués engloban los estudios

sobre1) las causas inmediatas o los mecanismos de control, 2) desarrollo u ontogenia, 3)

función o causa última y 4) evolución o filogenia de la conducta, respectivamente. Estas

cuatro cuestiones básicas han sido agrupadas posteriormente en las causas próximas de

la conducta (englobando a los estudios sobre las causas inmediatas y desarrollo) y en las

causas últimas de la conducta (englobando los estudios sobre función y evolución). En

otras ocasiones, los estudios evolutivos hacen referencia a las causas últimas, incluyendo

por tanto, función y filogenia. Estas publicaciones de Tinbergen hicieron ver a los

psicólogos comparatistas que sus estudios sobre los mecanismos de la conducta y sobre

el desarrollo en la ontogenia del individuo contribuían de forma importante al estudio de

las causas próximas de la conducta animal. A su vez, la Psicología Comparada también

aportó a los etólogos la objetividad en sus estudios, la rigurosidad del control experimental

y el análisis estadístico de las variables.

Otro libro de gran relevancia en la fusión entre la Etología y la Psicología

Comparada fue Animal Behaviour: A Synthesis of Ethology and Comparative Psychology

de Robert Hinde en 1966. La etiqueta de “conducta animal” 2

2 Posteriormente, muchos otros autores han adoptado la misma táctica de titular sus libros con la etiqueta de “conducta animal” a aquellos con un claro contenido etológico. Por ejemplo, Animal Behavior. An Evolutionary Approach de John Alcock (2001, 7ª edición); Comparative Animal Behavior. An Evolutionary and Ecological Approach de Richard Maier (1998) y Animal Behaviour de Peter J. Slater (1999).

para sustituir las de Etología

y Psicología Comparada tenía como objetivo eliminar definitivamente los lastres históricos


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desde el reconocimiento mutuo y la común aceptación de que las cuatro cuestiones

básicas eran igualmente importantes (Timberlake, 1993).

En esta segunda mitad del siglo XX la Etología ha tenido muchas aportaciones de

otros campos científicos, como son la Biología de Poblaciones y la Genética, que han

hecho que surgieran con fuerza unas subdisciplinas etológicas: la Ecología de la

Conducta y la Sociobiología. Estas, mediante distintas teorías y modelos evolutivos,

intentan explicar las estrategias adaptativas y la evolución de las distintas formas de vida

en los animales. De forma resumida, las teorías más importantes, en las que se cita a sus

autores originales, son:

Teoría de la selección de parentesco (Hamilton, 1964): Dado que los individuos

emparentados comparten material genético, la evolución favorecerá la tendencia a

ayudar de forma “altruista” a los parientes.

Hipótesis del nivel individual de actuación de la selección natural (Williams, 1966): La

selección natural actúa a un nivel individual y no a un nivel de grupo o especie como

proponía Wynne-Edwards (1962).

Teoría de la optimalidad: A partir de la hipótesis del forrajeo óptimo (McArthur y

Pianka, 1966), la teoría de la optimalidad sugiere que los animales se comportarán de

forma que la eficacia individual sea máxima optimizando la relación costes/beneficios

en conductas relacionadas con la supervivencia y la reproducción.

Teoría de los juegos y estrategias evolutivamente estables. Ampliando los conceptos

utilizados en los modelos de optimalidad, John Maynard Smith (1974) sugirió que los

animales tendrán una estrategia individual que dependerá de las estrategias de otros

individuos. Cuando una estrategia y la estrategia alternativa llegan a un punto de

equilibrio en el que ninguna desplaza a la otra, la llamamos estrategia evolutivamente

estable.

Teoría de la inversión parental (Robert Trivers, 1972): Dado que la inversión en tiempo

y energía en la reproducción es muy superior en las hembras que en los machos, la

estrategia reproductiva óptima de ambos sexos será distinta.

Estas teorías propuestas en los años 60 y 70 sentaron las bases para complementar

la teoría de la evolución neodarwiniana (Maier, 2001) y han conformado distintas


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subdisciplinas etológicas. Por la importancia que tienen en la actualidad estas

subdisciplinas, trataremos cada una de ellas con más detalle:

1.1.1. Ecología de la Conducta

La Ecología de la Conducta centra su interés en el estudio de las relaciones entre

la ecología y la conducta de los individuos para sobrevivir y reproducirse. Desde un punto

de vista evolutivo, la persistencia de un rasgo como, por ejemplo, un aspecto particular de

la conducta, depende de su contribución a la supervivencia y reproducción del individuo

portador de ese rasgo. Por lo tanto, cuando el ecoetólogo o ecólogo de la conducta ve a

un animal comportarse de una forma determinada se plantea cómo esa conducta

contribuye a la supervivencia y/o la reproducción en esas circunstancias ecológicas

(McFarland, 1999). Este tipo de planteamiento no tiene el objetivo de buscar una

explicación al nivel de los mecanismos, sino que, en términos de las cuatro cuestiones

básicas de Tinbergen, busca una explicación del por qué los animales de una especie

determinada se comportan de una forma característica en una situación concreta. Si el

éxito en la supervivencia y la reproducción de un animal depende de su conducta, la

selección natural tenderá a diseñar animales que sean eficientes en la búsqueda de

alimento, en la evitación de predadores, en la reproducción, en el cuidado parental, etc.

(Krebs y Davies, 1993). La Ecología de la Conducta aborda temas sobre modelos de

optimalidad, competición y cooperación, selección sexual, inversión parental,

territorialidad, estrategias de supervivencia y reproducción en función del ambiente físico y

social y, en general, las fuerzas selectivas que han influido en la evolución de sociedades

complejas de vertebrados e insectos (Krebs y Davies, 1997). Dado que los primates

muestran los aspectos más complejos del comportamiento social, la Primatología ha sido

un campo de trabajo de interés para los ecólogos de la conducta o socioecólogos.

La Ecología de la Conducta es una de las subdisciplinas de mayor auge en la

Etología y ha tenido como consecuencia un espectacular aumento de los estudios

funcionales a partir de los años 70, en detrimento de las otras tres cuestiones básicas de

Tinbergen (Huntingford, 1991, citado en Peláez y Veà, 1997; Krebs y Davies, 1991). A ello

ha contribuido de forma importante la publicación de los libros de Krebs y Davies


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Behavioural Ecology: An Evolutionay Approach (1978, 1984, 1991, 1997) y An

Introduction to Behavioural Ecology (1981, 1987, 1993) y la creación por parte de los

ecólogos del comportamiento de sus propias sociedades, revistas científicas, congresos y

workshops específicos

1.1.2. La Sociobiología

Tras la aparición de la teoría de la selección de parentesco propuesta en 1964 por

Hamilton se realizaron muchos estudios con la finalidad de interpretar la conducta social

y la evolución del altruismo y la cooperación en términos de eficacia inclusiva. Sin

embargo, no fue hasta 1975 cuando E. O. Wilson introdujo en su libro Sociobiología. La

Nueva Síntesis (publicado en España en 1980) el término “Sociobiología” para designar

una aproximación evolutiva con el fin de explicar la conducta social de los animales y los

humanos. Dado que la conducta social juega un papel esencial en la supervivencia y

reproducción de los organismos, puede considerársela como una fuerza moldeadora y

optimizadora de los procesos biológicos de la evolución (Voland, 1993). La Sociobiología

complementa la teoría sintética o neodarwinista de la evolución apoyándose en la

moderna Biología de Poblaciones. Para los sociobiólogos, la unidad de selección no es el

grupo o el individuo, sino el gen (Hamilton, 1964). La consecuencia es que la eficacia

reproductiva (darwiniana) ya no se mide por el número de descendientes sino por el

número de genes que se comparten con los individuos emparentados y se transmiten a

las siguientes generaciones. Esta eficacia genética o eficacia inclusiva (“inclusive fitness”)

se refiere a la contribución de un genotipo de la población a la siguiente generación,

siempre con relación a la contribución relativa de otros genotipos. Todo aquello que

incremente la eficacia inclusiva, o sea, que capacite o ayude al individuo y a sus parientes

a pasar sus genes a las siguientes generaciones es probable que sea favorecido por la

selección natural. Por lo tanto, cualquier estructura morfológica o pauta de conducta que

aumente la supervivencia y/o la reproducción propia o de algún pariente elevará la

eficacia del individuo. La principal aportación que hace la Sociobiología es que permite

explicar la existencia del altruismo, comportamiento que conlleva costos para el individuo

que lo realiza en beneficio del individuo que lo recibe. Sin embargo, cuando el individuo

que recibe el beneficio de la conducta altruista no está emparentado con el altruista no


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existe ningún beneficio a nivel genético. La explicación está en el altruismo recíproco, que

es aquél que se produce entre dos individuos que se conocen e intercambian altruismo

obteniendo ambos beneficios a largo plazo. Partiendo de la idea de que el altruismo

puede compensar en términos de eficacia inclusiva, Dawkins (1976) argumentó en El gen

egoísta que los genes han evolucionado de tal modo que necesariamente se comportan

de forma egoísta, dado que la ayuda altruista puede facilitar la transmisión de los genes

del sujeto que la realiza.

Hemos visto que en el desarrollo científico de la Etología en la segunda mitad del

siglo XX, la aparición de nuevos conceptos teóricos ha dado lugar a las distintas

subdisciplinas de la Etología, es este caso, a la Ecología de la Conducta y a la

Sociobiología, que ayudan a explicar las causas últimas de la conducta. Pero en este

desarrollo de la Etología también han surgido nuevos enfoques y nuevos conceptos que

han contribuido al crecimiento de algún determinado campo y a la creación de nuevas

subdisciplinas etológicas. Por este motivo, vamos a organizar el desarrollo de la Etología

agrupándola en torno estas subdisciplinas. Posiblemente, la Etofarmacología,

Etoendocrinología, la Etología Cognitiva, la Neurotología, la Etología Social, la Etología

Humana, la Etología Aplicada son denominaciones interdisciplinares en la intersección

natural de campos dedicados al estudio del comportamiento que hacen más referencia a

los intereses legítimos de sus practicantes que a la necesidad teórica de subdividir los

contenidos y enfoques de la Etología. Se va a considerar en este trabajo únicamente las

más importantes. Aunque evaluar la importancia de cada una de ellas es una tarea

relativa y puede estar determinada por preferencias personales, vamos a tener en cuenta

criterios como son la tradición histórica, la existencia de sociedades, revistas,

publicaciones y reuniones científicas específicas, así como las que tienen un gran auge

en la actualidad. Según estos criterios, trataremos la Etología Humana, la Etología

Cognitiva y la Etología Aplicada.


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1.1.3. Etología Humana

Al igual que los avatares históricos de la Etología, los planteamientos que explican

la conducta humana han sido diversos: clérigos, artistas y científicos se ocupan de ella

desde hace miles de años. Centrándome en los estudios científicos, los conductistas

americanos en los años 20 pensaban que la conducta humana era fruto del aprendizaje,

pues éste venía al mundo “como una hoja en blanco”. Esta misma escuela consideraba al

hombre como un ser pasivo sometido a las influencias configuradoras del entorno y

mediante recompensas y castigos se le podía condicionar del modo deseado (por ej.

Skinner, 1938). John B. Watson (1930: 104) dijo “dadme una docena de niños sanos y

bien formados y yo os garantizo que en mi propio mundo puedo criarlos y convertir a uno

de ellos elegidos al azar en lo yo quiera: doctor, juez, empresario, jefe, e incluso en un

mendigo o un ladrón, independientemente de su talento, peculiaridades, tendencias,

habilidades, vocación y raza de sus ancestros”. En estos conceptos se apoyaron algunos

antropólogos de la época como, por ejemplo, Margaret Mead, según los cuales las leyes

de la Biología no tenía influencia alguna sobre la cultura. Desde esta perspectiva, la

conducta humana era el resultado de influencias de tipo educativo, cultural y social, sin

tener en cuenta que nuestra especie pertenece al mundo animal y, por tanto, biológico.

Otro planteamiento distinto provino en los años 30-40 de la mano de los etólogos

europeos Konrad Lorenz y Niko Tinbergen que a partir de sus estudios con animales

sugirieron que las adaptaciones filogenéticas han podido determinar también la conducta

del ser humano. Bajo un presupuesto básico de continuidad evolutiva entre los animales,

los primates y el hombre propuesto por Darwin, se ha abordado el estudio directo de la

conducta humana, con la denominación de Etología Humana. El término “Etología

Humana” fue acuñado en 1966 por Irenäus Eibl-Eibesfeldt, discípulo de Konrad Lorenz,

quien la definió como la “biología del comportamiento humano” (Eibl-Eibesfeldt, 1989,

1993). En 1950 Lorenz inició una línea de investigación con el fin de verificar la

aplicabilidad de las hipótesis construidas sobre animales en el hombre. Las primeras

investigaciones las inició Eibl-Eibesfeldt con niños sordos y ciegos de nacimiento

mediante las que demostró la existencia de adaptaciones filogenéticas en los humanos,

dado que éstos niños presentaban las mismas expresiones faciales que niños normales


16

(Eibl-Eibesfeldt, 1973). Otras contribuciones importantes de este autor fueron las de

desarrollar estudios longitudinales sobre comunicación en distintas culturas, desde

cazadores-recolectores hasta sociedades agricultoras y, a un nivel metodológico, el

desarrollo de una nueva técnica de registro de datos mediante los objetivos de espejo

para las cámaras de filmación. Dado que las personas cambian su conducta al sentirse

filmadas, mediante un espejo dentro de la cámara que reflejaba las imágenes en ángulo

recto podía filmar las interacciones sociales de las personas sin dirigir el objetivo hacia los

protagonistas. Otra ventaja de utilizar la filmación para el registro de datos es que

posteriormente se puede ver la película a distintas velocidades (a cámara lenta pudo

reconocer algunas expresiones faciales que por su rapidez pasaban desapercibidas

como, por ejemplo, el rápido levantamiento de cejas en los saludos amistosos). Una de

las conclusiones de sus estudios fue que las interacciones verbales y las no verbales

estaban estructuradas según las mismas reglas universales. De acuerdo con Chomsky

(1970, 1989), existe una “gramática universal” en la comunicación social humana (Eibl-

Eibesfeldt, 1973, 1993). Del comportamiento animal del hombre ya se encargaron de

hablar, a veces de forma más divulgativa que científica, autores como Desmond Morris

con su mono desnudo en 1968 (en castellano: Morris, 1976 y 1980); Konrad Lorenz en

1963 (en castellano: Lorenz, 1971, 1976) y, posteriormente, David Barash (1981). Estos

autores sostenían que la herencia biológica determinaba el comportamiento humano,

aunque sin olvidar la modificabilidad individual y cultural del hombre.

Dado que la conducta humana se abordaba desde distintas áreas del

conocimiento (la Etología, la Psicología, la Sociología, la Antropología), en 1977 se realizó

un encuentro multidisciplinar, la Werner-Reimers-Stiftung Conference on Human Ethology

en Bad Homburg, Alemania (von Cranach y cols., 1979). Básicamente se trataba de ver si

la Etología Humana podía ser el nexo de unión entre las ciencias sociales y la Biología o,

dicho de otra forma, si los métodos etológicos y la perspectiva evolutiva se podían aplicar

a los fenómenos psicológicos y sociológicos de la conducta humana. Las ciencias

sociales separaban la conducta humana y las sociedades humanas del mundo animal,

mientras que la Biología contemplaba la conducta humana como si fuera un animal. Sin

embargo, entre ambas orientaciones teóricas surgieron cuestiones controvertidas como

hasta qué punto se pueden hacer inferencias de la conducta animal a la humana o si la

cultura y la historia proveen de las mismas condiciones para el desarrollo y determinación


17

de la conducta humana como lo hace el ambiente natural para la conducta animal. Hubo

acuerdo en algunos temas como, por ejemplo, que tanto la conducta social como la

organización social de hombres y animales emergen de tendencias como la agresión, el

miedo y el apego. Sin embargo, no hubo puntos de vista comunes al tratar la agresión,

básicamente porque los etólogos no tenían en cuenta la cognición. A pesar de las

discrepancias, La Etología Humana tenía un poder integrador entre las distintas

disciplinas.

La Etología Humana clásica iniciada por Eibl-Eibesfeldt, encuadrada en un marco

filogenético, se interesaba por los rasgos de conducta universales (“innatos”) observando

en diferentes sociedades humanas unidades de conducta heterogéneas, desde gestos y

patrones sencillos hasta categorías amplias como la agresión y la guerra. Sin embargo,

surgió otro enfoque distinto para abordar la conducta humana desde el marco

funcionalista (sociobiológico). Dentro de este enfoque se puede considerar dos

metodologías distintas: 1) La que utiliza modelos primatológicos para formular hipótesis

generales y poder especular posteriormente sobre la conducta social en la especie

humana y 2) la aplicación directa de los nuevos conceptos sociobiológicos y

neodarwinianos de la evolución y la selección natural y las recientes teorías de la

Ecología del Comportamiento al ser humano. La metodología abordada desde la

Primatología la trataremos más adelante en el apartado sobre Primatología y por ello nos

centraremos en el segundo enfoque metodológico mantenido con los humanos por los

ecólogos del comportamiento o ecoetólogos. El marco teórico utilizados por estos

etólogos funcionalistas es el de la teoría de la selección de parentesco (Hamilton, 1964),

la teoría de la inversión parental de Trivers (1972), la teoría de los juegos y los modelos

de optimalidad. Según ellos (por ejemplo, Betzig, Borgerhoff Mulde y Turke, 1988; Buss,

1989; Chagnon y Irons, 1979; Standen y Foley, 1989), el comportamiento ecológico o

social que exhiben los miembros de las distintas sociedades humanas refleja la existencia

de procesos selectivos dirigidos a la máxima eficacia biológica del individuo. Los temas

más tratados desde esta perspectiva funcional han sido las estrategias reproductivas

intersexuales (elección de pareja, sistemas de apareamiento) e intrasexuales

(competición pre y postcopulatoria), relaciones entre la biología y la cultura, relaciones

entre la ecología y la conducta social, etc.


18

La Etología Humana al incorporar estos nuevos conceptos neodarwinianos y las

teorías ecológicas ha contribuido a la reconstrucción evolutiva de la conducta humana: la

forma de vivir y de comportarse del hombre estaba condicionado por sus características

biológicas y genéticas heredadas de nuestros antecesores (Barash, 1981). Nuestros

antecesores los homínidos vivieron como cazadores-recolectores durante los últimos dos

millones de años y durante este periodo de tiempo desarrolló gran parte del potencial

comportamental y cognitivo que caracteriza a la especie humana. Solamente llevamos

unos 12.000 años viviendo en comunidades agrícolas y mucho menos tiempo haciéndolo

en medios urbanos (para una revisión, Maier, 2001). Puesto que hemos sido cazadores-

recolectores durante más del 99% de nuestra existencia como especie, no hemos tenido

tiempo para desarrollar adaptaciones consistentes con el estilo de vida moderno. Nuestra

características anatómicas (tamaño corporal, falta de pelo, locomoción bípeda, aparato

masticador y digestivo, etc.) indican que los humanos estamos bien adaptados a la

carrera en un medio abierto y cálido y a una dieta omnívora (Harrison y cols., 1990). El

dimorfismo sexual humano, al igual que en los animales, probablemente es el resultado

de una selección sexual relacionada con la poliginia. La evolución humana probablemente

ha estado afectada por la necesidad de vigilancia y por la defensa contra los

depredadores, los coespecíficos agresivos y los desastres naturales. Por ello, la selección

natural ha favorecido las respuestas conductuales y fisiológicas de miedo y estrés, la

necesidad de seguridad, la formación de grupos, los vínculos sociales y los sistemas de

comunicación complejos.

En los años ochenta surge la Psicología Evolucionista (Evolutionary Psychology)

como resultado de la aplicación de las teorías evolutivas y sociobiológicas a campos de la

Psicología Social y la Antropología. Sus defensores (por ej., Buss y Kenrick, 1998;

Cosmides y Tooby, 1989; Daly y Wilson, 1983, Symons, 1979) tratan de identificar los

mecanismos psicológicos que son producto de la evolución. Para los psicólogos

evolucionistas, los mecanismos psicológicos y las conductas observables serían

soluciones evolutivas a problemas planteados por la supervivencia y la reproducción. Bajo

esta perspectiva se han abordado cuestiones como las diferentes estrategias de elección

de pareja y de apareamiento, la inversión parental, el altruismo, etc. en hombres y

mujeres de sociedades tradicionales y modernas. Por ejemplo, la Psicología Evolucionista

ha desarrollado aspectos teóricos sobre la elección de pareja en los humanos y propone


19

una serie de hipótesis en relación a los rasgos buscados en hombres y mujeres que

quieren una relación estable. Como los costes de la crianza son muy altos y de larga

duración, las mujeres buscarán colaboración en el cuidado parental y valorarán en el

hombre la entrega familiar, la estabilidad, los recursos económicos (que aumentan con la

edad), la ambición y el estatus social (capacidad de ganar dinero). Como la belleza física

es un indicador de salud y de fecundidad en las mujeres, los hombres preferirán mujeres

con un alto valor reproductor y fertilidad (con un pico máximo a los 24 años) y buscarán

juventud y atractivo físico por ser cualidades que permiten tener más hijos. Teniendo en

cuenta la ocultación de la ovulación en la mujer y la teoría de la inversión parental de

Trivers (1972), la Selección Natural habría favorecido mecanismos por los cuales el

hombre aumente la probabilidad de la certeza de su paternidad. Por ello, rechazar la

promiscuidad y buscará en la mujer la fidelidad sexual y la castidad. Estas predicciones

han sido testadas en muchos estudios sobre elección de pareja en países anglosajones

(por ej., Waynforth y Dunbar, 1995), en España (Gil Burmann, Peláez y Sánchez, 2002) y

en 37 culturas de todo el mundo (Buss, 1989). En muchas poblaciones los resultados son

similares y ello sugiere que la elección de determinados rasgos en la pareja debe haber

sido fruto de la selección natural, pero en otras poblaciones existen discrepancias,

posiblemente debido a influencias socioculturales. El considerar que la concordancia de

resultados entre las distintas poblaciones tiene una explicación evolucionista y la

variabilidad de resultados tiene una explicación sociocultural es, según Buss y Kenrick

(1998), una falacia. Para ellos, los fenómenos socioculturales y los evolutivos están

integrados. Los mecanismos psicológicos heredados de nuestros ancestros siempre están

presentes, las estrategias reproductivas perviven con nosotros, pero en función de los

diferentes contextos y condiciones culturales éstas estrategias se activan o desactivan. Gil

Burmann, Peláez y Sánchez (2002), basándose en modelos ecoetológicos con primates,

proponen que en los mecanismos psicológicos y las conductas de elección de pareja

también puede haber cierta flexibilidad para ajustarse adaptativamente a las condiciones

socioculturales. Esta hipótesis sugiere que la evolución hace posible la plasticidad

conductual de los individuos para variar sus preferencias por determinados rasgos en la

futura pareja en respuesta a cambios en las circunstancias sociales o económicas de la

sociedad. Los seres humanos han desarrollado mecanismos psicológicos para valorar

estos contextos como son las circunstancias individuales, circunstancias ambientales,

normas legales y culturales, proporción de sexos, etc. Por ejemplo, las estrategias de


20

emparejamiento (y desemparejamiento) dependerán de muchos factores contextuales

como son grado de bienestar o conflicto con la pareja, presiones familiares, la existencia

de hijos, normas legales sobre matrimonio y divorcio, número de hombres o mujeres

disponibles, etc. (Buss, 1996; Buss y Kenrick, 1998).

En resumen, actualmente, los estudios desde un marco funcional realizados con

humanos cada vez son más frecuentes. Los patrones de subsistencia tales como la caza

y recolección o la agricultura (Harris, 1992), las conductas sexuales y reproducción como,

por ejemplo, las cópulas fuera y dentro de la pareja (Bellis y Baker, 1990), los distintos

sistemas de apareamiento, los intervalos entre nacimientos (Betzig y cols, 1988) de

diferentes poblaciones humanas parecen reflejar modelos de optimización del éxito

reproductivo. Ello, junto con los trabajos de los psicólogos evolucionistas sobre elección

de pareja y reproducción (por ej. Buss, 1996; Fisher, 1994), reflejan el creciente interés

actual por estudiar “el lado biológico” del hombre. Raro es el libro de Etología actual que

no termina sus capítulos, o dedica específicamente algunos de ellos, con el ser humano.

1.1.4. Etología Cognitiva

Los modelos y experimentos de la Etología clásica como los de recuperación de

huevos de Baerends y Kruijt (1973) hacen referencias a términos como mecanismos de

decisión, atención, memoria o a las características de discriminación de los estímulos

pero sin entrar en cuáles podían ser los mecanismos de análisis e integración de la

información (Gómez y Colmenares, 1994). La cognición animal era un tema tabú, aunque

los etólogos sabían por el concepto de Umwelt desarrollado por Jacob von Uexküll (1921)

que el animal debía tener conocimiento del entorno físico, ecológico y social (Riba, 1997).

En la segunda mitad del siglo XX los modelos clásicos de Lorenz y Tinbergen sobre

motivación de la conducta empezaron a ser sustituidos por otros más elaborados y

complejos. La motivación de realizar una conducta se sustituyó por un conflicto

motivacional de toma de decisiones en la que el animal debería decidir cuál de las

numerosas actividades posibles debe realizar. En este sentido, David McFarland (1974)

propuso el modelo de distribución temporal (time-sharing) en la que existe inhibición y

desinhibición de los distintos sistemas motivacionales. Aunque la expresión de “toma de


21

decisiones” es fundamentalmente una metáfora funcional sin implicaciones sobre el

mecanismo responsable de su realización, implica un cierto conocimiento o evaluación de

la información sobre los estados fisiológicos, accesibilidad a los recursos, calidad del

alimento, etc. por parte del animal.

La denominada Etología Cognitiva por Donald Griffin (1978) intenta comprender

los procesos de procesamiento de la información como son la intencionalidad, la

inteligencia, la conciencia o el lenguaje. Aunque los primeros estudios de cognición o

pensamiento con animales de Premack proceden de la década de los setenta, durante los 90

han tenido un gran auge a pesar de que existe todavía una gran controversia en torno a la

interpretación de las capacidades cognitivas en los animales (Maier, 2001; Riba, 1997).

Aspectos básicos de la cognición animal son la formación de conceptos de objeto y

conceptos abstractos y la utilización de la información en un contexto para la creación de una

categoría o extracción de un principio general para solucionar problemas en otro contexto

(inteligencia), el aprendizaje del lenguaje, la memoria, la percepción y los procesos

cognitivos complejos como la intencionalidad, planificación, autorreconocimiento, teoría de la

mente y la posibilidad (actualmente indemostrable) de la conciencia en los animales

(Matsuzawa, 2001).

Las capacidades cognitivas de los animales ya fueron evaluadas por los psicólogos

comparatistas, básicamente en los estudios comparados del aprendizaje y la inteligencia.

Para saber si un primate aprendía las reglas que establecían los problemas, Harry Harlow

ideó las “baterías de aprendizaje” a finales de los años cuarenta (más para comparar las

capacidades de aprendizaje e inteligencia de distintos animales que para estudiar sus

mecanismos). Estas baterias de aprendizaje consistían en la presentación al animal de

varios objetos, uno con premio y otros sin él, para ver si colocados en distinto órden, el

primate había aprendido el principio del problema. Existen muchas variedades a estas

baterías de aprendizaje, pero todas ellas descansan en la rapidez con la que el animal

aprende la regla para discriminar problemas como índice de la habilidad para aprender,

más que a resolver el problema mismo. La generalización del principio es mucho más

importante que el problema y permitiría la comparación entre especies, creyendo de forma

errónea que los “animales superiores” aprenden más rápidamente que los “animales

inferiores”. Otro tipo de problemas son los que consisten, no en saber donde está la


22

comida, sino como obtenerla. Por ejemplo, Köhler (sobre 1920) hizo unos experimentos

clásicos con un grupo de chimpancés en el Centro de Tenerife. Éstos eran capaces de

insertar un palo en otro o de apilar cajas para poder alcanzar los plátanos que colgaban

del techo. Según Köhler, las soluciones a estos problemas evidenciaban la existencia de

aprendizaje inteligente (insight). Otra forma de comparar la inteligencia de los animales

fue mediante correlaciones entre el tamaño cerebral y las capacidad para procesar

información, por ejemplo, por Jerison (1973), que propuso en su libro Evolution of the

Brain and Intelligence que la relación cerebro:cuerpo o índice de encefalización era de

2/3, valor que Robert Martin (1981) modificó a 3/4. De todos los mamíferos, los primates

en general son los animales que tienen un mayor índice de encefalización. Este tipo de

comparaciones entre estructura (cerebro) y función (aprendizaje o inteligencia) son

interesantes, no para establecer un ranking filogenético entre los distintos animales, sino

para estudiar los determinantes evolutivos de las habilidades en los animales, es decir,

para saber cuáles son las presiones de la selección natural que han llevado a desarrollar

más “la inteligencia” en un grupo de animales que en otros.

Son innumerables los experimentos que se han realizado para saber si los animales

eran conscientes de lo que estaban haciendo o viendo, pero voy a destacar el experimento

de una de las tareas cognitivas mas complejas: el autorreconocimiento. La primera vez fue

demostrado en el experimento de Gallup (1977) en el que un chimpancé reconocía su propia

imagen reflejada en un espejo. Como los primates son los animales con mayores

capacidades cognitivas, se han propuesto con ellos diversas hipótesis sobre la evolución de

la inteligencia (Corballis y Lea, 1999; Heyes y Huber, 2000). La hipótesis de que el medio

social ha desempeñado un papel crucial en la evolución de la inteligencia ha estimulado el

estudio de la relación entre (supuestos) correlatos neurales de la inteligencia, como el

tamaño relativo de la corteza cerebral y diversos factores sociales. Estos se basan en las

relaciones sociales (cooperación, competición, tolerancia) y las decisiones estratégicas como

son la reconciliación, el engaño, la manipulación, alianzas y coaliciones, caza cooperativa,

dominancia, etc. que utilizan los individuos para vivir dentro del “laberinto social”. En cambio,

las hipótesis ecológicas proponen que la búsqueda, cuantificación y procesamiento del

alimento son los factores responsables de la evolución de las capacidades cognitivas en

los primates.


23

En estrecha relación con las capacidades cognitivas de los animales está el estudio

de las conductas culturales. Estas consisten en conductas innovadoras que se han

transmitido socialmente y estabilizado dentro de una población (Colell y Segarra, 1997).

Según John Tyler Bonner (1980), en contraposición a la lenta y poco flexible evolución

genética determinada por el genoma, la evolución cultural es rápida y flexible y está

gobernada por el cerebro. La transmisión de la información por medios conductuales y no

genéticos, o sea, la capacidad para tener cultura, es producto de la selección natural. El

máximo exponente de conductas culturales lo tenemos en el uso y fabricación de

instrumentos (bastones y ramas para pescar termitas, piedras para romper cáscaras de

nueces duras, etc.) por los chimpancés en distintas áreas geográficas de Africa que han

llevado a establecer distintas áreas culturales en estos primates (Sabater Pi, 1992).

Otro tema abordado por la Etología Cognitiva a sido el de la comunicación y ésta ha

sido siempre uno de los aspectos de la conducta más estudiados por los primatólogos

(Gómez, 1996). La forma típica de proceder al estudio etológico de la comunicación era

comenzar identificando las vocalizaciones, expresiones faciales y exhibiciones (displays)

mediante una descripción morfológica o “sintáxis” de las mismas. A continuación se

describían las posibles funciones de las señales basándose en el contexto, circunstancias y

las reacciones asociadas a la emisión de la señal o “semántica” (Gómez, 1996). En la

actualidad, el análisis de las conductas comunicativas mediante el uso de modernas técnicas

de registro y reproducción en condiciones de laboratorio y de campo, la incorporación de

nuevos conceptos y teorías como, por ejemplo, “la actitud intencional” de Dennet (1983) y la

“intencionalidad de las llamadas” de Cheney y Seyfarth (1990), la “teoría de la mente”

(Whiten, 1991), “tácticas de engaño” (Sommer, 1995; Whiten y Byrne, 1988; Byrne y Whiten,

1988) se ha observado que la comunicación de los animales, y especialmente la de los

primates, es mucho más flexible y compleja de lo que daba a entender el enfoque etológico

tradicional. Esta flexibilidad y complejidad se explica por la existencia de procesos cognitivos

(percepción y comprensión de las vocalizaciones, circunstancias de la emisión) que afectan

a la comunicación de los primates.


24

1.1.5. Etología Aplicada

Los estudios sobre bienestar animal, conservación de la fauna y producción animal

han hecho que la Etología Aplicada sea una subdisciplina etológica con gran auge. Un

análisis de los artículos de la revista Applied Animal Behaviour Science, publicación

periódica dedicada exclusivamente a la Etología Aplicada, indica que la mayoría de los

trabajos entre 1974-1990 se refieren a especies domésticas de mayor interés para la

producción (ovejas, vacas, cerdos y gallinas), especialmente desde un punto de vista

proximal (mecanismos inmediatos y ontogenia) (Cassini y Hermitte, 1994).

El interés por las posibles “experiencias mentales” de los animales se ha visto

aumentado por la preocupación ética en los años 80 sobre el sufrimiento animal que ha

llevado dentro de la Etología Aplicada a la creación de una reciente rama científica

denominada la ciencia del bienestar animal (animal well-being o welfare) (Mateos, 1994).

Revistas científicas como Zoo Biology, Zeitschrift des Kölner Zoo, Primate Care,

instituciones como el Animal Welfare Institute o sociedades científicas como SECAL

(Sociedad Española para las Ciencias del animal de Laboratorio) publican principalmente

estudios sobre el bienestar de los animales que viven en cautividad en zoológicos y

laboratorios. El bienestar animal es el estado de salud física y mental en el cual los

individuos están en armonía con el medio (Dawkins, 1980). Tradicionalmente se ha

considerado que un animal cautivo estaba en buenas condiciones de mantenimiento

mediante criterios veterinarios, es decir, mediante la salud física aparente como es el

aspecto externo de la piel, ausencia de heridas y valores fisiológicos obtenidos mediante

análisis de sangre, orina o heces. Solamente se atendían los requisitos del animal para

satisfacer sus necesidades físicas tales como comida, agua, temperatura, humedad y

demás requisitos ambientales. Los requisitos para la “salud mental” de los animales

cautivos no han sido abordados hasta los años 70 y se ha comprobado que los animales,

especialmente los primates, también tienen necesidades psicológicas y sociales. El

problema principal es como se puede evaluar el estado de bienestar de un animal. Marian

Stamp Dawkins (1990) propone el modelo “asking without words”, esto es inferir a partir

de determinados estados corporales o comportamientos para saber lo que los animales

están sintiendo e introdujo los “test de elección” mediantes los cuales los animales podían

mostrar sus preferencias entre las distintas situaciones experimentales ofrecidas. Para


25

evaluar el bienestar de los animales en cautividad, los criterios etológicos basados en el

repertorio típico de la especie contemplando sus necesidades físicas, sociales y

psicológicas han complementado los criterios veterinarios basados en los aspectos

sanitarios e higiénicos del animal y los criterios biológicos basados en el éxito reproductor

(Mateos, 1994).


26

2. La Etología actual

E. O. Wilson (1975) hizo en su libro Sociobiología: La Nueva Síntesis una serie de

predicciones en relación a los avances y retrocesos de distintas disciplinas como la

Biología celular, la Neurofisiología, la Etología, la Psicología Comparada, la Psicología

Fisiológica, la Sociobiología, la Ecología del Comportamiento y la Biología de Poblaciones

(Figura 1). Concretamente para el año 2000 esperaba que la Etología (fundida ya con la

Psicología Comparada en 1975) y la Psicología Fisiológica fueran una misma disciplina.

Además vaticinaba su retroceso a favor de un gran auge tanto de la Neurofisiología (que

“canibalizaría” a la Etología causal y a la Psicología Fisiológica), como de la Sociobiología

y la Ecología del Comportamiento (que “canibalizaría” a la Etología funcional).

Figura 1. Predicciones de E. O. Wilson (1975) sobre las relaciones entre varias disciplinas dedicadas al estudio biológico de la conducta


27

Es verdad que la Sociobiología y la Ecología del Comportamiento han crecido

notoriamente en los últimos años debido al auge de los estudios funcionales, aunque la

predicción de Wilson en relación a la Sociobiología con el tiempo se ha visto que era

exagerada (Peláez y Veà, 1997). Los etólogos han asimilado las teorías sociobiológicas,

mientras que los psicólogos comparatistas se han fraccionado en muchos grupos

diversos: unos han encontrado en la Sociobiología el camino de la comparación que hasta

ahora no habían encontrado, otros han mantenido los postulados conductistas y la

mayoría se han centrado en los estudios sobre aprendizaje y cognición (Desbury, 1989).

Basándose en el incremento del interés por los estudios funcionales, Tinbergen en

su artículo On aims and methods of Ethology (1963) vaticinó los riesgos de subdivisión de

la Etología en pequeños campos no relacionados y de convertirse en un “istmo” aislado

en caso de no mantenerse los objetivos generales de la disciplina. Esta disgregación

empezó a ser aparente, por los menos temporalmente, en el caso de la Ecología de la

Conducta y la Sociobiología con un crecimiento importante de los estudios funcionales (en

detrimento de los estudios sobre los mecanismos y desarrollo de la conducta) y la

creación de sus propias sociedades y revistas científicas. La disgregación también

empezó a ser aparente con el surgimiento de las distintas subdisciplinas etológicas como

la Etología Cognitiva, la Etología Humana, la Etología Aplicada, etc. Sin embargo, estas

denominaciones hacen más referencia a los intereses legítimos de sus practicantes que

se expresan en reuniones, congresos y workshops especializados que a la necesidad

teórica de partición de los contenidos y enfoques de la Etología. Los etólogos, psicólogos

comparatistas y los sociobiólogos han logrado poner bajo la etiqueta de “conducta animal”

sus intereses por el control estimular, mecanismos fisiológicos, motivación, desarrollo,

adaptación y evolución de la conducta. Por ejemplo, en la tercera edición de su Animal

Behaviour, David McFarland (1999) indica que “el estudio científico de la conducta animal

implica una variedad de aproximaciones. La conducta se puede explicar en términos de

su historia evolutiva, en términos de los beneficios que aportan al animal, en términos de

los mecanismos psicológicos y en términos de sus mecanismos fisiológicos” (p. 1). De

forma similar, Goodenaugh, McGuire y Wallace, en el prefacio de su segunda edición de

Perspectives on Animal Behavior (2001) abordan el estudio de la conducta animal de

forma amplia en la que, además de la aproximación etológica clásica, considera la

aproximaciones específicas como la genetica, la evolutiva, la ecológica, el aprendizaje, la


28

neurobiológica, la endocrinológica y el desarrollo. También es interesante destacar el

cambio de nombre, aunque no de contenidos, de los libros de Slater: el actual Essentials

of Animal Behaviour de 1999 (en castellano El Comportamiento Animal, 2000) toma como

punto de partida su anterior obra An Introduction to Ethology de 1985 (en castellano

Introducción a la Etología, 1988) y justifica en el prefacio el cambio de nombre porque el

término de Etología ha caido en desuso y porque muchas personas asocian la Etología a

la teoría y práctica de la escuela europea de mediados del presente siglo.

Como resultado final tenemos en el siglo XXI una Etología que se caracteriza por

su gran complejidad y su carácter multidisciplinar (Hinde, 1982) debido a la “polinización

cruzada” con otras disciplinas. Esto es síntoma de una relativa madurez, característica

positiva en cualquier disciplina científica. El surgimiento de algunas subdisciplinas con

gran auge, hecho que ya vaticinó Tinbergen en 1963, es lógico debido a que cada de una

de ellas ya ha adquirido suficiente grado de crecimiento (en cuerpo teórico, número de

científicos, revistas y sociedades científicas propias, congresos específicos). Desde un

punto de vista personal, el surgimiento de distintas subdisciplinas etológicas tiene

ventajas e inconvenientes. Las principales ventajas son que cada una de ellas aporta

innovaciones teóricas y metodológicas y distintos puntos de vista al estudio de la

conducta. Claramente ello es enriquecedor para el área de trabajo o la subdisciplina de la

que se trate. Considero que no es tan importante si se focalizan los trabajos en uno de las

cuatro cuestiones básicas de Tinbergen evitando las otras tres. La “moda” de estudiar

determinados campos científicos puede cambiar en años siguientes (ello parece cumplirse

con la Ecología de la Conducta con su reciente interés en los mecanismos causales de la

conducta). Lo verdaderamente importante es que, como indicó Tinbergen (1963), las

distintas subdisciplinas no pierdan los objetivos generales que caracterizan a la Etología.

Y, de momento, las distintas subdisciplinas etológicas siguen manteniendo el enfoque

etológico en el estudio del comportamiento animal y humano. El enfoque etológico está

caracterizado por siete coordenadas que son: el problema empírico (los comportamientos

naturales), el nivel de análisis (organísmico, infra y supraorganísmico), el problema teórico

(explicaciones en términos de los cuatro porqués), el lugar de estudio (hábitat natural,

laboratorio y cualquier condición intermedia), el método de estudio (observacional,

experimental y cualquier diseño mixto), la perspectiva comparativa (comparaciones inter e

intraespecíficas) y las relaciones interdisciplinares (establecimiento de cabezas de puente


29

con otras disciplinas que analizan sólo alguno de los cuatro porqués y/o sólo algunos

niveles infra o supraorganísmicos) (Colmenares, 1996). La principal desventaja de la

existencia de distintas subdisciplinas provienen de los posibles riesgos futuros de una

total independencia y de que surjan “mecanismos de aislamiento reproductor” entre

alguna subdisciplina y la Etología. Por el momento no hay que tener preocupación por la

enriquecedora existencia de subdisciplinas etológicas. Los genetistas nos pueden hablar

de lo positivo del “vigor híbrido” y de la “heterozigosis” que encontramos actualmente en la

Etología, pero sin olvidar que una separación completa de dos especies (disciplinas)

deriva en la infertilidad.

Los conceptos en Etología han variado al igual que su historia. Desde un punto de

vista funcional, con el desarrollo de la Sociobiología y la Ecología de la Conducta el

término “eficacia” (cómo la conducta sirve al individuo para mantenerse él y sus genes) ha

sustituido al de “valor de supervivencia” (cómo la conducta sirve al individuo para sobrevivir).

La teoría de la selección natural a nivel individual (Williams, 1966) señala que la selección

actúa a nivel individual y no de grupo o especies como se pensaba en los años 70. En la

actualidad se considera a cada individuo un estratega que busca aumentar su éxito

reproductor y que encuentra un conflicto de intereses con otros individuos del grupo. Para

conocer las diferencias individuales en el éxito reproductor son fundamentales los estudios

sobre elección de pareja, competición entre espermatozoides, sistemas de apareamiento,

infanticidio o inversión parental. También disponemos de nuevos modelos funcionales para

comprender el comportamiento, la mayoría de ellos tomados de otras disciplinas como la

economía y las matemáticas. De la Teoría de los juegos surge el concepto de “estrategia

evolutivamente estable” que nos indica que no existe un único mejor diseño del

comportamiento. El mejor diseño es el resultado de la interacción entre diseños en conflicto.

La Teoría de la optimalidad sugiere que los individuos organizan su conducta o sus ciclos

vitales en forma de balances (“trade-off”) entre costos y beneficios, óptimizando esa relación

en unas determinadas circunstancias ambientales.

Desde el punto de vista de las causas inmediatas de la conducta, los cambios

conceptuales en los mecanismos y la motivación también han sido importantes. Los modelos

clásicos de motivación basados en la teoría del impulso, como fuerza unitaria que dirige el

comportamiento, han dejado paso a otros más complejos basados en la “teoría del control”,


30

“toma de decisiones” o a los más sofisticados “análisis de sistemas motivacionales” Los

conceptos de la Etología clásica que buscaban el conocimiento de la conducta instintiva tales

como “estímulo signo”, “mecanismo desencadenador innato” o “pauta de acción fija” han

caído en desuso. Hace tiempo que los actos instintivos controlados por un mecanismo

central “innato” y los movimientos altamente estereotipados en respuesta a un estímulo

desencadenador han sido abandonados. Las conductas que presentan las especies no son

tan fijas como se pensaba y los estímulos signo que requieren un especial mecanismo

desencadenador innato tienen mucho más en común con la atención selectiva. La idea de

que los genes determinan la conducta es demasiado simple porque no pueden contener la

detallada información sobre aspectos particulares de la conducta. Lo que los etólogos

clásicos llamaban instintos ahora se denomina “sistemas de conducta”, que consisten en una

organización jerárquica de patrones motores que comparten factores causales proximales

(Shettleworth, 1994, 1999; Timberlake, 1994) (Figura 2). Un sistema motivacional como, por

ejemplo, el hambre incluye patrones de conducta que cambian en frecuencia, intensidad o

probabilidad cuando el animal ha sido deprivado de comida y/o está en presencia de

alimento. Un sistema de conducta incluye un mecanismo de percepción y procesamiento de

estímulos y unos mecanismos centrales que coordinan inputs internos y externos (Figura 2).

En el caso del sistema del hambre en un pollito, el mecanismo central de motivación integra

el estado de saciedad o de falta de alimento del ave con información visual para determinar

si el animal picoteará o no lo que vea. Los mecanismos cognitivos son también parte de esta

organización, porque el picoteo del pollito dependerá de lo fácil que sea ver el alimento, del

aprendizaje de las consecuencias del picoteo y de lo que ha comido recientemente. Aunque

estos sistemas de conducta tienen una organización causal porque tienen consecuencias

inmediatas a corto plazo (ingerir comida, depositar esperma en una hembra fértil, construir

un nido) hay que tener en cuenta que a largo plazo puede tener consecuencias en el éxito

reproductor y, por tanto, en la representación de los genes que contribuyen a los

mecanismos que generan la conducta.


31

Figura 2. Estructura de los sistemas de conducta. Los estímulos son procesados por mecanismos perceptuales (1-5) y pueden afectar directamente a los mecanismos motores (A-E) como los reflejos (líneas horizontales) o a través de mecanismos centrales (se indican I y II). Algunos mecanismos motores como C (por ej. andar, picotear) pueden pertenecer a más de un sistema de conducta (tomado de Shetteleworth, 1999: 34)

MECANISMOS CENTRALES

MECANISMOS MECANISMOS

PERCEPTUALES MOTORES

Los estudios de desarrollo han estado en el pasado condicionados por la dicotomía

herencia/ambiente en el desarrollo de la Etología. Para los etólogos clásicos, la mayoría de

los estudios fueron abordados desde el paradigma de aislamiento o deprivación en períodos

críticos del desarrollo, entendiendo que los distintos procesos organizadores tienen lugar en

momentos distintos, en períodos críticos fuera de los cuales la influencia ambiental es

mínima. Una distinción rígida entre conductas innatas y aprendidas no se puede mantener

porque muchos aspectos de la conducta están influidos tanto por por factores genéticos

como por la experiencia, desde la etapa embrionaria hasta la adulta. Los procesos

implicados, por ejemplo, en la adquisición del canto en las aves son tan variados que pueden

prolongarse hasta la edad adulta, como han demostrado estudios más recientes usando

CONDUCTA


32

tutores de canto naturales en lugar de las grabaciones utilizadas en los estudios clásicos.

Los genes no pueden “dictar” el curso de la ontogenia sin referencia al medio ambiente en el

que ocurre el desarrollo. Nuevos conceptos como predisposición o significado adaptativo del

aprendizaje han obligado a reconsiderar el aprendizaje o la memoria en el contexto del papel

que juegan en la resolución de problemas ecológicos, por ejemplo, en relación a la

alimentación o la evitación de predadores.

Hasta ahora hemos realizado un breve repaso a los nuevos conceptos que se

utilizan actualmente en la Etología. Sin embargo, no quiero pasar por alto algunas

variaciones en el “enfoque etológico” que existen en la actualidad y tienen que ver con el

nivel de análisis. Algunas de ellas ya se han mencionado indirectamente en las líneas

anteriores pero es necesario mencionarlas ahora con mayor claridad. En la historia de la

Etología, los estudios sobre las causas inmediatas se limitaban a analizar las relaciones

entre los estímulos ambientales y las respuestas, obviando lo que ocurría en el organismo

(la “caja negra”). Los etólogos sabían de la existencia de receptores y efectores y todos

los mecanismos neurales controlados por el sistema nervioso pero, como afirmaba

Baerends, debía reprimir cualquier tentación de guiar el análisis de la conducta mediante

los estudios fisiológicos. En la Etología actual se puede percibir un interés en los estudios

proximales de la conducta por las explicaciones causales de tipo conductual (nivel

software) complementadas con los mecanismos fisiológicos, neurofisiológicos (nivel

hardware). Al aunar el enfoque etológico con el neurofisiológico se ha creado un nuevo

campo de trabajo, la Neuroetología, en el que Jörg Peter Ewert (1980) fue pionero. Otra

forma para intentar comprender los mecanismos que operan en el sistema nervioso,

además de los neurofisiológicos, provienen de la Etología Cognitiva. Los etólogos no

podían dejar de tener en cuenta que el repertorio conductual de un animal no es ni más ni

menos que una respuesta “de la caja negra” a la información del entorno físico, ecológico

y social. Cuando la información es procesada, manipulada y utilizada por un individuo, se

transforma en conocimiento (Riba, 1997). Las representaciones cognitivas de los

animales se pueden inferir a partir de conductas complejas como son las exploratorias de

búsqueda de alimento, las de rodeo, las instrumentales, las comunicativas, las de

intercambio de servicios en el altruismo recíproco, aprendizaje de lenguajes artificiales,

etc. Si hasta hace poco la conducta era el resultado de la interacción de los genes y la


33

experiencia, ahora tenemos que añadir un tercer factor: la percepción de la situación

actual.

Los estudios sobre los mecanismos no sólo interesan a neuroetólogos y a los

etólogos cognitivos sino también e los ecólogos de la conducta, eso si, en un marco

funcional coherente y sofisticado (Krebs y Davies, 1997). Un ejemplo lo tenemos en los

factores que han podido influir en la evolución de las prominentes hinchazones sexuales

de las hembras en primates catarrinos, aunque la interpretación no siempre es

coincidente entre los distintos autores. Para Domb y Pagel (2001) se trata de una señal

honesta porque es costosa y teóricamente debe reportar más beneficios (reproductivos)

tales como permitir seleccionar a los mejores machos e indicar “la calidad” reproductora

de la hembra. En cambio, para Zinner y Deschner (2000) puede tratarse de una señal

engañosa puesto que algunas hembras son capaces de desarrollar una hinchazón sexual

fuera del periodo fértil si con ello evitan el infanticidio de sus crías por parte del macho.

La Etología, al igual que otras disciplinas, no podía ser ajena a ser utilizada en

beneficio del hombre y de los animales. Los conocimientos etológicos también son útiles

para solucionar problemas conductuales, aumentar el bienestar o entrenar a los animales.

En Estados Unidos es cada vez más frecuente llevar a los animales domésticos a un

experto en conducta animal y no me sorprendería que en España siguiéramos los mismos

pasos. Hay que reconocer que parte del éxito que ha tenido la Etología Aplicada ha sido

gracias a las consideraciones éticas sobre el bienestar psicológico de los animales

(psychological well-being) que viven en cautividad. Los animales que viven en condiciones

de laboratorio o en zoológicos pueden estar físicamente sanos, vivir en condiciones

higiénicas excelentes, recibir pellets con todos los requerimientos nutritivos y disponer de

toda la atención veterinaria necesaria y, sin embargo, no reproducirse o presentar

conductas anormales (autolesiones, estereotipias, coprofagia, etc.) o una inactividad casi

total (Novak y Petto, 1991; Segal, 1989).

La mayoría de los etólogos han evitado publicar en sus obras una definición de la

Etología. Hinde (1980) en su obra Ethology. Its Nature and Relations with Other Sciences

no desea dar ninguna definición concreta, principalmente porque puede limitar el

crecimiento de los objetivos o delimitar de forma demasiado estricta el territorio, pero


34

sugiere que lo mejor es decir que la Etología intenta abordar las cuatro cuestiones

interrelacionadas sobre la conducta (causación inmediata, desarrollo, función y evolución)

planteadas por Tinbergen, y añade (p. 275), “la actitud de los etólogos deber ser tal que

promueva las ligazones con otras disciplinas”. Claramente, el talante interdisciplinar de la

Etología y los distintos niveles de análisis dificultan su definición. Algunos etólogos han

publicado alguna definición de su concepto de Etología y éstas reflejan la época y

orientación teórica que tuvieran. Por ello algunas son, desde un punto de vista actual, muy

parciales (las que sólo contemplan los estudios de campo o los estudios funcionales) y

otras demasiado imprecisas. Algunos ejemplos de definiciones de la Etología son:

• “el estudio de los animales en su medio natural” (Broadhurst, 1973).

• “el estudio del conjunto de patrones conductuales de los animales en

condiciones naturales enfatizando las funciones y la historia evolutiva de los

patrones” (Wilson, 1975)

• “el estudio biológico de la conducta de los animales” (Lorenz, 1976)

• “la ciencia del comportamiento animal” (Barnett, 1981)

• “el estudio biológico de la conducta animal (Barlow, 1989)

• “el estudio sistemático de la función y de la evolución del comportamiento”

(Drickamer y Vessey, 1992)

• “el estudio científico del comportamiento de los seres vivos (Carranza, 1994)

Como conclusión, la Etología actual contempla el estudio integrado de las

explicaciones de la conducta en términos de los cuatro porqués de Tinbergen:

causación/control, ontogenia/desarrollo, función/valor adaptativo y filogenia/evolución. La

conducta se entiende como las actividades observables y no observables (procesos

cognitivos, emocionales y motivacionales) como resultado del ambiente externo e interno

del organismo. Y la Etología busca estas explicaciones de la conducta en distintos niveles

de análisis, el del organismo completo (nivel organísmico), el social (nivel

supraorganísmico) y el nivel fisiológico (nivel infraorganísmico). La definición de la

Etología que mejor refleja el concepto actual de esta disciplina puede ser:

• “el estudio a un nivel proximal o último de todas las actividades por las cuáles

los animales se relacionan con el ambiente externo (físico, biótico y social)”


35

3. Relación de la Etología con otras disciplinas

La Etología es una disciplina en constante progresión. Uno de los motivos es que

bajo el paraguas del término “conducta animal” ha incorporado nuevos conceptos y

nuevas técnicas de estudio y análisis desde campos ajenos a la Etología (McFarland,

1999) y una de las consecuencias ha sido el solapamiento de la Etología con otras

disciplinas psicobiológicas. El grado de solapamiento va a depender del concepto

restringido o amplio que se tenga de la Etología y de la Psicobiología. Dado que en este

proyecto docente se la tenido una concepción amplia, holista e integradora de la

Psicobiología (la que engloba el objeto de estudio de cualquiera de sus disciplinas) y de la

Etología, el grado de solapamiento interdisciplinar puede ser considerable. Pero considero

que otro factor fundamental en el solapamiento entre la Etología y otras disciplinas

psicobiológicas ha sido debido al concepto que se tiene de conducta. Dado que el

concepto actual de conducta es el de “actividad” y no el clásico de “movimiento”, los

etólogos han ampliado el estudio de las conductas observables (sinónimo de movimiento)

al de las conductas no observables (procesos cognitivos, emocionales, motivacionales).

Esta consideración de la conducta como actividad observable y no observable ha llevado

a aumentar la relación entre la Etología y otras disciplinas psicobiológicas en la búsqueda

de en una explicación proximal de la conducta.

La Etología y la Psicología Fisiológica tienen en común la utilización de animales

como sujetos de estudio, las explicaciones proximales de la conducta y el nivel de análisis

fisiológico (Cuadro 2). Las relaciones entre ambas disciplinas se remontan a principios del

siglo XX, concretamente a los estudios del fisiólogo Erich von Holst (¿?-1962) que en la

etapa de la Etología clásica merece especial atención por sus implicaciones futuras. Von

Holst en los años 20 hipotetizó que en el sistema nervioso había redes neuronales que

generaban patrones rítmicos de movimiento en conductas como andar, respirar, comer,

rascarse o masticar, actividades que estaban moduladas por la retroalimentación

periférica. Lorenz (1950) utilizó los datos neurofisiológicos de von Holst para apoyar sus

ideas sobre la espontaneidad de las conductas. Tinbergen propuso posteriormente su

modelo jerárquico de motivación incorporando al modelo psicohidráulico de motivación de

Lorenz, la existencia de los instintos ubicados en cada uno de los “centros” del sistema


36

nervioso (Hinde, 1982; Peláez, Gil Burmann y Sánchez, 2002). Von Holst fue el padre de

la denominada “Neuroetología”, poniendo en relación la Etología con la Neurociencia. Las

relaciones entre la Etología y la Psicología Fisiológica han provenido especialmente de los

intentos de los etólogos de buscar explicaciones de tipo hardware que fueran

complementarias a las explicaciones software, es decir, la integración de los estudios

neurofisiológicos y endocrinológicos y los estudios conductuales sobre las causas

inmediatas (estímulos, control y motivación). El estudio de las causas inmediatas y sus

mecanismos fisiológicos y neurofisiológicos puede abarcar desde acciones muy sencillas

como los reflejos, hasta patrones de conducta sumamente complejos como el cortejo del

urogallo. Dentro de los reflejos, como el reflejo patelar, nos es sencillo predecir que el

estímulo que supone golpear el tendón patelar de la rodilla va a producir una extensión de

la pierna por la acción del músculo extensor. Un nivel de análisis neurofisiológico nos

podría indicar que en este reflejo están implicadas solamente dos neuronas, una sensitiva

y otra motora. Pero podríamos ir más allá analizando otros aspectos a un nivel celular o

incluso molecular sobre potenciales de los receptores, velocidad de conducción neuronal,

etc. El límite lo pone nuestro interés, aunque en Etología no es habitual recurrir a los

niveles de explicación tan detallados. Lo importante es no perder la visión del animal en

conjunto, como “un todo”. Lo mismo podría decirse para una conducta mucho más

compleja como el mencionado cortejo del urogallo, donde los estímulos, procesos

sensoriales y los mecanismos neurofisiológicos son mucho más complejos. El

solapamiento entre la Etología y la Neurofisiología o “Neuroetología” tiene la finalidad de

estudiar cómo la selección natural ha moldeado el sistema nervioso para permitir al

animal resolver los innumerables problemas (por ej. encontrar comida, evitar predadores,

encontrar pareja) que le plantea el entorno. La conducta adaptativa depende de la

interacción entre los componentes del sistema nervioso, el cuerpo y el ambiente. Los

receptores sensoriales deben detectar los estímulos críticos (que suelen estar

enmascarados por el “ruido” ambiental) y los inputs sensoriales deben ser filtrados para

extraer la información biológica más relevante, es decir, para producir respuestas

adaptativas. Por ello los neuroetólogos estudian principalmente los mecanismos de

detección y localización de los estímulos sensoriales (con especial preferencia de los

visuales), cómo la información sensorial se procesa, almacena y se transforma en

información eferente (motora), cómo se coordinan y controlan los patrones motores, cuál

es patrón ontogenético de los mecanismos neuronales (Camhi, 1984; Ewert, 1980; Ewert,


37

Capranica e Ingle, 1983; Huber y Markl, 1983). Estos estudios se han realizado con gran

variedad de animales, especialmente en cucarachas, sapos, roedores, murciélagos,

lechuzas y gatos. Sin embargo, destacan los estudios con primates. Por ejemplo, el

estudio sobre los mecanismos neurales del reconocimiento visual de caras en macacos

rhesus (por ej., Perret y Rolls, 1983; Redican, 1975) y de las vocalizaciones en contextos

agresivos (Jürgens, 1983) y emocionales (Jürgens, 1979) en los monos ardilla.

Como se ha mencionado, las relaciones entre la Etología y las Neurociencias han

derivado en trabajos sobre filtración de estímulos, procesos sensoriales, percepción y

respuestas selectivas indican la complejidad de la interacción entre la dotación genética y el

medio ambiente. Al considerar circunstancias ecológicas concretas, también se integran en

la perspectiva más funcional. De hecho, los mecanismos sensoriales y las diferencias que

existen entre los animales no son sólo un producto de su herencia evolutiva, también

responden a circunstancias ecológicas concretas, por lo que es importante considerar la

“ecología de los sentidos”. Esta considera cómo las diferentes modalidades sensoriales se

adaptan mejor a los diferentes hábitats y como las modalidades particulares se adaptan al

medio ambiente físico y social del individuo. El estudio de los mecanismos neurofisiológicos

de la conducta además supone el nivel explicativo hardware a la Etología Cognitiva.

Muchos de los trabajos relacionados con los procesos sensoriales, percepción, memoria y

otras capacidades cognitivas se mueven entre la Etología Cognitiva y la Neurociencia. Estos

trabajos también se integran en la perspectiva más funcional y evolutiva. Comprender las

diferencias y similitudes de la organización cerebral del hombre y de la de otras especies de

primates es esencial para comprender las bases cognitivas y conductuales humanas

(Preuss, 2000). La hipótesis de que los procesos cognitivos humanos poseen precursores

evolutivos ha ido ganando adeptos muy lentamente, aunque en la actualidad parece claro

que muchas de las facultades cognitivas humanas, incluso el lenguaje, también existen en

los animales y pueden haber evolucionado por selección natural. La Psicobiología del

desarrollo ha unido también a la Etología con las Neurociencias en los estudios sobre la

interacción entre los mecanismos neurales y la ontogenia. Los estudios de Nottebohm (1970;

1991) sobre el circuito nervioso responsable de la producción y el aprendizaje del canto en el


38

Cuadro 2. Relaciones entre la Etología y otras disciplinas psicobiológicas (modificado de Colmenares, 1996: 84)

DIMENSIONES Problema empírico Tipo de explicación

Nivel de análisis Método de estudio

Lugar de estudio

Perspectiva comparativa

Relaciones interdisciplinares

ETOLOGÍA 1

Conductas “naturales”, procesos cognitivos, “estados mentales”

Proximales y distales

Organísmico, social, ecológico y, también, fisiológico, celular y molecular

Observacional y experimental

Campo y laboratorio

Sujetos animales y humanos; adaptación y filogenia

Muy desarrolladas

PSICOLOGÍA COMPARADA 2

Conductas “artificiales” y “naturales”, procesos básicos y superiores

Proximales y distales

Organísmico, social, ecológico y, también, fisiológico, celular y molecular

Observacional y experimental

Laboratorio y campo

Sujetos animales; adaptación y filogenia

Bastante desarrolladas

PSICOLOGÍA FISIOLÓGICA 3

Conductas definidas como “procesos”. Con preferencia, procesos “básicos”

Sólo proximales

Principalmente fisiológico, todos los niveles del sistema nervioso (básicos y superiores). Niveles celular y molecular. También organísmico

Preferentemente experimental

Laboratorio

Sujetos animales; animales como modelos

Poco desarrolladas

NEURO-PSICOLOGÍA 4

Conductas definidas como “procesos”. Con preferencia, procesos “superiores”

Sólo proximales

Principalmente fisiológico, niveles corticales del sistema nervioso. A veces niveles celular y molecular. También organísmico

Correlacional y experimental

Laboratorioy casos clínicos

Preferentemente sujetos humanos

Poco desarrolladas

PSICO-FISIOLOGÍA 5

Conductas definidas como “procesos”. Con preferencia, procesos “superiores”

Sólo proximales

Principalmente fisiológico, niveles corticales del sistema nervioso. A veces niveles celular y molecular. También organísmico

Preferentemente correlacional

Laboratorio

Preferentemente sujetos humanos

Poco desarrolladas

1 Hinde (1982, 1991); 2 Dewsbury (1991, 1992); 3 Puerto (1987); 4 Junqué y Barroso (1994); 5 Martínez Selva (1995)


39

canario macho, así como los estudios sobre el papel de las hormonas en los procesos de

diferenciación y organización del sistema nervioso en el desarrollo son buena prueba de ello.

En la actualidad la Etología y la Psicología Fisiológica también se solapan en los

estudios socioendocrinológicos (behavioral endocrinology) en los que se trata de ver una

relación entre el ambiente social, los mecanismos endocrinos y la conducta (Becker y

cols., 2002; Dixson, 1998). Los estudios socioendocrinológicos con primates básicamente

están interesados en las relaciones entre la dominancia, la fisiología reproductiva y el

estrés (Robbins y Czekala, 1997 con gorilas; Sapolsky, 1987 con papiones). Sapolsky ha

demostrado que los niveles de andrógenos de los papiones macho están relacionados

con el grado de control social, indican su “personalidad” (animales subordinados con un

perfil conductual y fisiológico dominante o subordinado) e incluso, guardan más relación

con patrones de asociación social (mediante espulgamiento o alianzas) que con

mecanismos competitivos (agresiones) (por ej., Sapolsky, 1987, 1991; Sapolsky y Ray,

1989). Otros estudios analizan como afectan los andrógenos en la conducta sexual y en

las estructuras periféricas (por ej. pene) de los machos (Baum, 1992; Dixon, 1998), o en la

supresión reproductiva de los primates calitrícidos (Ginther, Ziegler y Snowdon, 2001;

Kraus, Heistermann y Kappeler, 1999).

La Ecología de la Conducta también se ha interesado por los mecanismos

motivacionales, cognitivos y neurales para comprobar sus hipótesis de cómo los animales

procesan la información para encontrar el alimento, elegir pareja o encontrar el camino a

casa (Huntingford, 1983; Krebs y Davies, 1997). El intento de integrar información de la

Psicología Cognitiva con el estudio de cómo los animales resuelven los problemas

ecológicos se ha denominado “Ecología Cognitiva” (Real, 1993). La Ecología Cognitiva, la

Etología Cognitiva y la Psicología Evolucionista tienen todas en común la convicción de

que la cognición será mejor entendida si se estudia en el contexto de la evolución y la

Ecología (Shettleworth, 1999).

La Psicofisiología y la Etología Humana tienen en común tanto el sujeto de

estudio, el ser humano, como el nivel molar de todo tipo de procesos mentales y

conductuales (cognitivos, emocionales, sociales, de diferenciación individual, etc.) a

través de un enfoque psicobiológico. El solapamiento entre ambas disciplinas es


40

significativo en las líneas de investigación que utilizan las variables psicológicas como

variables independientes y las variables fisiológicas como dependientes, como por

ejemplo, el estudio de la expresión facial de las emociones.

La Genética de la Conducta y la Etología mantienen una relación estrecha: al

hablar de los factores evolutivos asociados a la conducta hay que acabar hablando

también de los factores genéticos, dado que la evolución se apoya en su variabilidad y en

su selección. El interés de la Etología se dirige a conocer el significado adaptativo o

funcional de la información genética, mientras que para la Genética de la Conducta lo

importante es conocer qué información genética lleva un individuo y cómo se transmite. La

relación entre la Etología y la Genética de la conducta ha sido muy fructífera. La Genética ha

aportado a la Etología nuevos conceptos clave para el análisis genético de cualquier rasgo

fenotípico, incluyendo el comportamiento, y los métodos de análisis genéticos. Los últimos

descubrimientos sobre el genoma y los estudios de “huellas de ADN” para establecer el

grado de parentesco entre coespecíficos apuntan a un prometedor futuro en el conocimiento

de las bases biológicas de la conducta. Por ejemplo, los actuales análisis genéticos están

revelando la variada vida sexual de animales clasificados como “monógamos” y hacen

replantearse la evolución de los sistemas de apareamiento y el éxito reproductivo. Por otro

lado, la Etología ha proporcionado a la Genética el marco en el que situar su análisis,

señalando las unidades de conducta que tienen un sentido funcional, es decir, un significado

ecológico y evolutivo.

Hasta este momento hemos visto como se relaciona la Etología moderna con otras

disciplinas psicobiológicas. Queda por analizar qué es lo que aporta la Etología a la

Psicobiología, es decir, qué problemas empíricos, tipos de explicaciones o niveles de

análisis aborda la Etología que no lo hagan las otras disciplinas (Cuadro 2).

Primeramente, la Etología busca explicaciones tanto proximales (mecanismos y

ontogenia) como distales (función y evolución), mientras que las demás disciplinas

psicobiológicas se centran en las explicaciones proximales de la conducta. Por ello, la

Etología aporta a la Psicobiología las causas últimas de la conducta, es decir, el

significado adaptativo y la evolución de la conducta. Por otro lado, la Etología

complementa a la Psicobiología el problema empírico, o sea, las conductas que realizan

los individuos intactos en condiciones naturales (“conductas naturales”), además del


41

estudio de los estados mentales y los procesos cognitivos. Por ello, la Etología utiliza

todos los niveles de análisis (a excepción del celular), desde el molecular hasta el social,

mientras que las demás disciplinas principalmente se mueven solamente a un nivel

fisiológico, aquél que afecta a todos los niveles del sistema nervioso (infraorganísmico),

aunque a veces también contemplan el nivel organísmico. Como veremos más adelante,

la Etología utiliza el método observacional, el experimental y el comparativo en los

estudios funcionales y filogenéticos (Cuadro 2), mientras que las demás disciplinas

utilizan preferentemente, pero no exclusivamente, el método experimental.

De forma inversa, cabe plantearse qué han aportado las distintas disciplinas

psicobiológicas a la Etología. La respuesta está básicamente en una ampliación de los

problemas empíricos a nivel de los mecanismos y control de la conducta, así como la

incorporación de metodologías experimentales a un nivel fisiológico. Un ejemplo ilustrativo

del cambio de perspectiva en los etólogos actuales lo podemos ver en los estudios sobre

la dominancia social. Esta es un tipo de relación que puede predecir que las interacciones

entre un dominante y un subordinado van a ser distintas. Tradicionalmente, la dominancia

se ha medido a través de frecuencias de conductas agresivas o sumisivas, de

desplazamientos espaciales o de acceso a los recursos y a partir de ellas se obtenía

alguno de los distintos índices de dominancia. Como resultado, el animal más dominante

era aquel que era más agresivo, desplazaba más a otros individuos, accedía más

rápidamente a los recursos debido a su mayor tamaño corporal, fuerza, capacidades

competitivas o habilidades para establecer coaliciones y alianzas con otros individuos. El

hecho de que un animal se comporte de forma apropiada en relación a su estatus social

provee de un marco científico para poder interpretar la conducta social. Pero los etólogos

actuales (por influencia de otras disciplinas psicobiológicas) además se plantean que,

además de este estatus social “externo”, debe haber otro estatus social “interno”, es decir,

el estatus social también puede estar relacionado con determinados niveles hormonales o

con procesos cognitivos que hacen que un animal “reconozca” su propio estatus social.

Algunos de los cambios fisiológicos y moleculares deben preceder a los cambios

conductuales y otros ser una consecuencia del cambio (Fernald y White, 2001).

Claramente, los procesos cognitivos y los fisiológicos deben complementarse con el

estatus social externo para permitir interactuar al animal según su rango de dominancia.

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