Comparación de la gravedad específica y características ...

Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México,Serie Botánica 72(2): 171-185. 2001

Comparación de la gravedad específica y característicasanatómicas de la madera de dos comunidades vegetales en

MéxicoSILVIA AGUILAR-RODRÍGUEZ*LEONOR ABUNDIZ-BONILLA*

JOSEFINA BARAJAS-MORALES**

Resumen. Se obtuvo la gravedad específica básica y las siguientes característicasanatómicas: longitud de los elementos de vaso y fibras, diámetro tangencial yfrecuencia de vasos, grosor de pared de fibras y frecuencia de radios de la maderade 29 especies de un bosque mesófilo de montaña del Estado de México y de 26especies de un matorral xerófilo de Puebla. Las características de ambascomunidades se compararon mediante una prueba t de student, que mostródiferencias significativas en la gravedad específica, longitud de elementos devaso y de fibras y en el grosor de pared de fibra. También se aplicó un análisis decorrelación de Pearson entre la gravedad específica básica y el grosor de paredde fibras en las especies de cada región y se encontró una alta correlación positivaentre ellas. Se hizo evidente que las especies con fibras de paredes gruesas ygravedad específica alta predominan en los ambientes secos, mientras que especiescon gravedad específica mediana o baja y fibras con paredes delgadas, dominanen ambientes con mayor humedad. La hipótesis de que la presencia de especiescon madera de estructura mesomórfica en ambientes secos es posible gracias aque otros órganos de las plantas, como raíces, cortezas y hojas, actúanamortiguando la influencia del clima sobre la estructura de la madera no se pudodemostrar en las especies estudiadas.

Palabras clave: gravedad específica, madera, bosque mesófilo, matorral xerófilo

Abstract. Basic specific gravity and some microscopic wood characteristics suchas length of vessel elements and fibres, tangential diameter of vessels, vesselfrequency, ray frequency and fibre wall thickness of 29 species from a cloudforest from the state of Mexico as well as 26 species from a xerophytic regionfrom the state of Puebla were obtained. The characteristics of the woods from

*Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. Av. de los Barrios s/n, Los Reyes Iztacala,Tlalnepantla, Estado de México.

** Instituto de Biología, UNAM, Apartado Postal 70-233, Coyoacán, 04510 México D.F.

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the trees of both communities were compared by a student-t test whose resultsshow significant differences in specific gravity, length of vessel elements, fibrelength, and fibre wall thickness. A Pearson correlation analysis for the species ofeach region, was performed, between specific gravity and fibre wall thickness,showing that there is a positive relationship between specific gravity and fibrewall thickness. It is clear that species with thick-walled fibres and high densitywere predominant in the dry forest, whereas species with medium or low specificgravity and thin-walled fibres were found in places with high humidity. Thehypothesis that mesomorphic wood in dry environment is possible due to otherstructures of the plants, such as roots, barks and specialized leaves that can actlike a buffer, softening the climatic influence over the wood structure, could notbe demonstrated on the studied species.

Key words: specific gravity, wood, cloud forest, dry forest

Introducción

La gravedad específica básica (GE) o densidad de la madera es una característica queestá asociada con el peso y la dureza de la misma. Ha sido definida como la relaciónentre la masa y la unidad de volumen (Panshin y De Zeeuw, 1970). La gravedadespecífica depende de la cantidad y tipo de elementos celulares que constituyen acada especie, pero también se ve influenciada por el grosor de la pared celular dedichos elementos (Kollman y Coté, 1968). Por otra parte la mayoría de las propieda-des físicas y mecánicas de la madera como dureza, peso y resistencia al impacto y a laabrasión están directamente relacionadas con la GE; a su vez esta característica seasocia con las condiciones climáticas que prevalecen en la región donde los indivi-duos crecen (Barajas-Morales, 1987).

A pesar de la importancia que tiene la densidad de las especies maderables comoindicador de sus características físicas, mecánicas y anatómicas, los trabajos que estu-dian la relación anatomía-densidad para especies mexicanas son pocos. En 1970Echenique-Manrique en sus descripciones de 25 maderas tropicales introduce datosde gravedad específica para cada especie estudiada. En 1987 Barajas-Morales com-para las tendencias y datos promedio de la GE de dos selvas tropicales de México,encontrando diferencias notables. Algunos trabajos relacionan las características ana-tómicas de la madera de diferentes comunidades vegetales con el clima (Baas yCarlquist, 1985; Barajas-Morales, 1985; Carlquist y Hoekman, 1985; Fahn et al.,1986; Aguilar-Rodríguez, 1996; Abundiz-Bonilla, 1999), observando que en ambientessecos los elementos de vaso y fibras tienden a ser más cortos que en los ambientes conmayor humedad. Otros trabajos relacionan la GE con diversos ambientes (Williamson,1984; Barajas-Morales, 1987; Wiemann y Williamson, 1988; 1989); en éstos se haencontrado que las maderas de ambientes más secos frecuentemente son más pesadasque las de ambientes con mayor humedad. Diferentes estudios asocian las caracterís-

173GRAVEDAD ESPECÍFICA Y CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS

ticas anatómicas de la madera con su GE. Fujiwara (1992) informa que la densidadbásica está relacionada tanto con la pared de fibras como con los contenidos de lapared de fibras y de radios. Denne y Hale (1999) observaron que en árboles juvenilesel incremento de la densidad está asociado a un incremento simultáneo en el por-centaje de pared de fibras y en el lumen de vasos; mientras que en árboles madurosla densidad decrece como consecuencia de cambios en el porcentaje de la pared defibras y del lumen de los vasos.

Con el propósito de dar a conocer la GE de las especies arbóreas del área deestudio y sus correlaciones con las características anatómicas de la madera, ademásde hacer algunas asociaciones con el clima, se compararon dos comunidades vegeta-les, las cuales contrastan tanto en posición geográfica como en condiciones climáticas(Cuadro 1). Se analizaron tanto la GE como algunos caracteres anatómicos de lamadera de las especies de un bosque mesófilo de montaña (Ocuilan, Estado de Méxi-co) y un matorral xerófilo (Tehuacán, Puebla) en México.

Materiales y métodos

Se estudiaron 29 especies arbóreas del bosque mesófilo de montaña y 26 del matorralxerófilo. Se obtuvo la altura de los individuos, así como el diámetro a la altura delpecho (d.a.p.) del tronco principal (Cuadros 2 y 3), tomándose de dicho tronco unarodaja de madera, de 5 cm de longitud. De ésta se obtuvieron cubos de madera de 2cm de lado que fueron secados a 105 ºC por 24 horas; una vez en condición anhidrase pesaron y se determinó su volumen por desplazamiento de agua. La GE (Cuadro 2)se consideró de acuerdo con lo propuesto por la Asociación Internacional deAnatomistas de la Madera (IAWA, 1989) de la siguiente manera: baja< de 0.40, me-diana de 0.40 � 0.75 y alta de 0.76 en adelante.

A partir de muestras cúbicas obtenidas del tronco de cada especie y utilizando unmicrótomo de deslizamiento, se obtuvieron cortes de 20-30 mm de grosor con losque se elaboraron laminillas fijas de acuerdo a la microtecnia convencional (Johansen,1940). También se elaboró material disociado de la madera, en el que se efectuaron

Cuadro 1. Información geográfica y climática de Ocuilán, Edo. de México y Tehuacán,Puebla

Ocuilan Tehuacán

Posición geográfica Latitud N 19º 02� Longitud O 99º 20�Latitud N 17º 48� Longitud O 97º 03�

Altitud 2200-2300 m 650-1500 mTemperatura media anual 17.5 ºC 18-22 ºCPrecipitación media anual 1200-1700 mm 301-478 mmClima Templado subhúmedo Cwbg Semiárido BSo y BS1


Cuadro 2. Altura (A), diámetro a la altura del pecho (d.a.p.) y gravedad específica (GE) delas especies del bosque mesófilo de montaña

Especies A d.a.p. GE(m) (cm)

ARALIACEAEOreopanax peltatus Linden ex Regel 26 23 0.82Oreopanax xalapensis (H.B.K.) Decne. et Planchon 11 24 0.66

BETULACEAEAlnus acuminata H.B.K. subsp. arguta (Schlechtendal) Furlow 12 32 0.40Carpinus caroliniana Walt. 12 32 0.74

CELASTRACEAEPerrottetia longistylis Rose 30 30 0.44Zinowiewia concinna Lundell 20 42 0.63

CLETHRACEAEClethra mexicana DC. 6 25 0.56

CORNACEAECornus disciflora DC. 15 20 0.68

DILLENIACEAESaurauia reticulata Rose 15 20 0.50

ERICACEAEArbutus xalapensis H.B.K. 10 21 0.75Arctostaphylos discolor (Hook.) DC. 5 15 0.83

FLACOURTIACEAEXylosma flexuosum (H.B.K.) Hemsl. 4 12 0.73

GARRYACEAEGarrya laurifolia Hartw. 10 31 0.79

LOGANIACEAEBuddleia americana L. 10 21 0.75Buddleia parviflora H.B.K. 5 14 0.72

MYRSINACEAEArdisia compressa H.B.K. 9 28 .65Rapanea juergensenii Mez 14 27 0.76

OLEACEAEFraxinus uhdei (Wenzig) Lingelsh. 20 27 0.67


ONAGRACEAEFuchsia arborescens Sims 10 11 0.56

ROSACEAECrataegus pubescens (H.B.K.) Steud. 9 16 0.64Prunus brachybotrya Zucc. 15 23 0.79

SABIACEAEMeliosma dentata (Liebm.) Urban 22 45 0.57

SALICACEAESalix bonplandiana H.B.K. 12 31 0.56Salix paradoxa H.B.K. 8 19 0.59

STYRACACEAEStyrax argenteus C. Presl var. ramirezii (Greenm.) Gonsoulin 6 15 0.53

SYMPLOCACEAESymplocos citrea Lex. 12 70 0.50

THEACEAECleyera integrifolia (Benth.) Choisy 9 22 0.64Ternstroemia pringlei (Rose) Standley 12 20 0.63

TILIACEAETilia houghii Rose 17 24 0.40

Especies A d.a.p. GE(m) (cm)

Cuadro 2, continuación


Cuadro 3. Altura (A) y diámetro a la altura del pecho (d.a.p.) de las especies del matorralxerófilo

Especies A (m) d.a.p. (cm)

ANACARDIACEAECyrtocarpa procera Kunth 6 26Pistacia mexicana Kunth 5 18

BOMBACACEAECeiba parviflora Rose 5 14

BORAGINACEAEEhretia latifolia DC. 5 27

BURSERACEAEBursera copallifera (Sessé et Moc.) Bullock 5 14Bursera morelensis Ramírez 7 36

COMPOSITAEGochnatia purpusii Brandegee 2 5

ERYTHROXYLACEAEErythroxylum compactum Rose 3 6

EUPHORBIACEAEEuphorbia schlechtendalii Boiss. 4 10

FOUQUIERIACEAEFouquieria formosa Kunth 6 21

GARRYACEAEGarrya ovata Benth. 3.5 8

KRAMERIACEAEKrameria cytisoides Cav. 2 3

LEGUMINOSAEAcacia bilimekii Macbr. 7 26Cercidium praecox (Ruiz et Pav.) Harms 6 24Conzattia multiflora (Robinson)Standl. 7 21Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg. 6 10Havardia acatlensis (Benth.) Britton et Rose 3 10Leucaena esculenta (Mociño et Sessé ex DC.) Benth. 6 12Lonchocarpus oaxacensis Pittier 6 16Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd.) 5 27Senna galeottiana (Martens) Irwin et Barneby 2 11


Especies A (m) d.a.p. (cm)

Cuadro 3, continuación

MELIACEAECedrela salvadorensis Standl. 8 25

ROSACEAECercocarpus fothergilloides Kunth 6 4.5

RUBIACEAECoutaportla ghiesbreghtiana (Baillo) Urban 5 7

RUTACEAEPtelea trifoliata L 3 6

SAPOTACEAEBumelia salicifolia (L.) Sw. 5 6.5


25 mediciones de longitud de fibras y elementos de vaso obteniéndose los datospromedio para cada tipo celular; sus longitudes se calificaron como cortos, media-nos y largos de acuerdo a IAWA (1937). En las preparaciones fijas se efectuaron lasmediciones de diámetro de elementos de vaso, poros/mm2, ancho y número de ra-dios por mm, clasificándolos de acuerdo con la terminología y nomenclatura pro-puesta por IAWA (1989). El porcentaje de grosor de pared de fibra se obtuvo deacuerdo con la siguiente relación:

porcentaje grosor de pared =

Todos los valores obtenidos se sometieron a una prueba de t student para obser-var y confirmar las diferencias significativas entre ambas comunidades; medianteuna prueba de correlación de Pearson se relacionaron los diferentes elementos celu-lares con la GE.

Resultados

Se analizaron estadísticamente la GE, la longitud de elementos de vasos, el diámetrotangencial de vasos, poros por mm2, longitud de fibras, porcentaje de grosor depared de fibras y número de radios/mm para ambas comunidades.

Las especies del bosque mesófilo presentaron una amplia gama de densidades,pero se observó una mayor tendencia a presentar maderas con GE mediana (76 % delas especies), mientras que en los árboles del matorral xerófilo se formaron dos gru-pos bien definidos, el que tuvo GE mediana (48 %) y el que la presentó alta (52 %),siendo evidente la ausencia de especies con GE baja (Fig. 1). Los resultados de laprueba de t student mostraron diferencias significativas del 95 % (P= 0.023) entrelos valores promedio de gravedad específica de las especies de ambas comunidades.

Al realizarse la comparación de la longitud de los elementos de vaso y de fibras,se observó que ambos tipos celulares son más cortos en las especies del matorralxerófilo que en las del bosque mesófilo; lo que se pudo constatar en la prueba de tstudent, con 97 % de significancia (P <0.001) para estos dos caracteres (Figs. 2 y 3).

En el matorral xerófilo el promedio de diámetro de vaso fluctuó entre 44 y 269 mm,mientras que en el bosque mesófilo varió entre 51 y 143 mm; sin embargo, las diferen-cias en el diámetro de los vasos de las especies de ambas comunidades no fueronestadísticamente significativas.

Las especies del matorral xerófilo tendieron a presentar la pared de fibra másgruesa que las del bosque mesófilo con un 97 % de confianza (P < 0.001) (Fig. 4).

El análisis de correlación fue significativo exclusivamente en el caso de la GE conel porcentaje de grosor de pared de fibras, observándose una correlación positiva enambas comunidades, siendo para el bosque mesófilo de 0.377 (P = 0.050) (Fig. 5) ypara el matorral xerófilo de 0.828 (P = 1x10-6) (Fig. 6).

(grosor de pared x 2) (100 porcentaje)

diámetro total de fibra


Fig. 1. Distribución de la gravedad específica de las especies de bosque mesófilo y matorralxerófilo. Las especies del matorral xerófilo muestran gravedad específica más alta.

Fig. 2. Distribución de la longitud de elementos de vaso de las especies de bosque mesófiloy matorral xerófilo. Las especies del bosque mesófilo presentan los elementos más largos.

Fig. 3. Distribución de longitud de fibras de las especies de bosque mesófilo y matorralxerófilo. Las especies del bosque mesófilo presentan fibras más largas.


Fig. 6. Correlación entre gravedad específica y grosor de pared de fibras en las especies delmatorral xerófilo.

Fig. 5. Correlación entre gravedad específica y grosor de pared de fibras en las especies delbosque mesófilo.

Fig. 4. Distribución del grosor de pared de fibras de las especies de bosque mesófilo ymatorral xerófilo. Las especies del matorral xerófilo presentan fibras con paredes másgruesas.


Discusión y conclusión

Gran parte de las especies con gravedad específica mediana correspondieron al bos-que mesófilo de montaña cuya humedad es mayor, ya que su precipitación es de 1200a 1700 mm anuales (Cuadro 1), mientras que para el matorral xerófilo algunos taxapresentaron GE alta y otros mediana, notándose la ausencia de gravedades específi-cas bajas (Fig. 1) lo que concuerda con los resultados de Williamson (1984), Barajas-Morales (1987) y Wiemann y Williamson (1988, 1989), quienes coinciden en señalarla presencia de mayor cantidad de especies con valores altos de GE en sitios quepresentan una menor disponibilidad de agua; sin embargo, también se observó gra-vedad específica mediana en 10 especies del matorral xerófilo. Podría suponerse queen esta zona de menor humedad, en donde la precipitación es de 400 mm anuales,la tendencia fuera únicamente hacia la presencia de especies con gravedad específicaalta. A este respecto Lindorf (1994) encontró que las especies del matorral xerófilo deVenezuela presentaban un aumento en la densidad de la madera conforme la dispo-nibilidad de agua disminuía, pero también encontró coexistiendo en el mismo sitiomaderas del llamado tipo mesomórfico (blandas, ligeras y con paredes delgadas enlos elementos traqueales) y justificó su presencia debido a las adaptaciones desarro-lladas en otras partes del cuerpo de las plantas, como son: hojas xeromórficas,suculencia, deciduidad o diversos sistemas de raíces, afirmando que estas son las quepermiten la presencia de dichas especies en situaciones de déficit hídrico.

Sin embargo, en las especies de tipo mesomórfico de Tehuacán, Puebla, al com-parar la GE de la madera con las características morfológicas de las plantas como:microfilia, cantidad de pubescencia en hojas y grosor de las cortezas, no se observóalguna relación evidente (Cuadro 4).

La mesomorfia en las maderas de matorral xerófilo podría estar asociada a otrosfactores como lo afirman Fahn et al. (1986) quienes encuentran que en zonas áridasexiste un alto porcentaje de especies con paredes de fibras gruesas pero en estosmismos sitios los individuos que crecen a lo largo de lagos o corrientes de aguapresentan fibras con paredes más delgadas. En este sentido, las especies con GEmediana fueron más frecuentes en los lugares más húmedos, mientras que las quepresentaron valores altos se desarrollan en ambientes con menor humedad, por loque la densidad de la madera parece estar más relacionada con el hábitat que concualquier característica morfológica en las especies de este matorral (Cuadro 4). Estose hace evidente en los individuos de Bursera y Ceiba, presentes en este matorral, quemostraron densidades más altas que los que se encuentran en el bosque tropicalperennifolio (Kribs, 1968; Barajas-Morales et al., 1997), donde se reportan valoresde GE que fluctúan entre 0.18 y 0.35, aunque se requiere de un análisis más cuidado-so al respecto.

Con relación a los elementos traqueales y la disponibilidad de agua se observóque los elementos de vaso y fibras con mayor longitud son más frecuentes en elbosque mesófilo de montaña cuya humedad es elevada, mientras que elementos máscortos se presentaron en el matorral xerófilo donde hay menor humedad. Es un


hecho actualmente aceptado que el tamaño de los elementos de vaso y fibras se veinfluenciado por la disponibilidad de agua. Baas et al. (1983), Carlquist y Hoekman(1985) y Fahn et al. (1986) afirman que existe una relación positiva entre el tamañode los elementos traqueales y la humedad. Dichas tendencias son evidentes en lasespecies de las dos comunidades estudiadas.

Respecto a la relación entre grosor de pared de fibras y los diferentes ambientes,se observarón paredes más gruesas en el matorral xerófilo que en el bosque mesófilo.En este sentido Fritts (1976) afirma que uno de los efectos más notables en los ele-mentos celulares de la madera, cuando hay déficit de agua, es el incremento en elgrosor de la pared de los mismos, lo cual también coincide con las observaciones deBarajas-Morales (1985) y Fahn et al. (1986). Al respecto, Carlquist (1975) mencionaque la pared gruesa de los elementos imperforados puede explicar la resistenciamecánica de la madera en algunas especies y otros autores como Barajas-Morales(1987), Fujiwara (1992) y Denne y Hale (1999), agregan que dicho grosor debe mani-festarse en la densidad, pues generalmente las paredes gruesas de las fibras se aso-cian con ambientes secos, mientras que las paredes delgadas son más comunes enzonas de mayor humedad. Tal información concuerda con los datos obtenidos eneste trabajo, ya que el grosor de la pared de las fibras en ambas comunidades mostródiferencias significativas, presentándose las paredes más gruesas en el sitio más seco.

Los resultados de esta investigación entre la relación de GE y el grosor de lapared de fibras, coinciden con los obtenidos por Fujiwara (1992) y Denne y Hale(1999), también se observaron semejanzas entre los resultados que obtuvieronWilliamson (1984), Barajas-Morales (1987) y Wiemann y Williamson (1988, 1989)respecto a la expresión de la GE en las diferentes condiciones de humedad.

Tanto en el matorral xerófilo como en el bosque mesófilo de montaña, la GE estáasociada con el grosor de la pared de las fibras. GE altas se correlacionaron positiva-mente con elementos celulares de paredes gruesas y tienden a presentarse en unmayor número de especies de ambientes secos, como se observó en este matorralxerófilo; mientras que GE medianas o bajas se relacionaron con elementos celularesde paredes delgadas que son más frecuentes en ambientes húmedos, característicosde los bosques mesófilos de montaña.

En conclusión, este trabajo apoya las ideas de los diversos autores que han dadoa conocer de manera detallada la gran correlación que existe entre la GE, el clima y laestructura de la madera y muy especialmente en lo referente a la alta correlación quese presenta entre la densidad o gravedad específica de la madera y la humedaddisponible en el medio ambiente.


Cuadro 4. Comparación de las características morfológicas de las especies con gravedadespecífica mediana y alta en el matorral xerófilo

G E Hojas Corteza Humedad

G E mediana

Tipo Pubescencia Tamaño (mm)

Cy rtocarpa procera 0.48 Compuestas presente 3.3 Gruesa + Ceiba parvifolia 0.54 Compuestas presente 4.0 Mediana + Bursera coplalifera 0.47 Compuestas presente 1.7 Delgada + Bursera morelensis 0.43 Compuestas ausente 0.9 Gruesa + Euphorbia

schlechtendalii 0.44 Simples ausente 3.5 Delgada +

Fouquieria formosa 0.44 Simples ausente 1.5 Gruesa + Acacia bilimekii 0.73 Compuestas ausente 0.5 Mediana + Cercidium praecox 0.75 Compuestas presente 0.5 Delgada + Conzattia multiflora 0.47 Compuestas presente 1.5 Delgada + Leucaena esculenta 0.75 Compuestas ausente 0.7 Delgada - Prosopis laevigata 0.65 Compuestas ausente 1.7 Gruesa - Cedrela salvadorensis 0.58 Simples presente 2.6 Gruesa +

G E alta

Pistacia mexicana 0.83 compuestas presente 1.2 Mediana - Ehretia latifolia 0.76 Simples presente 7.1 Mediana - Gochnatia purpusii 1.04 Simples presente 4.4 Mediana - Ery throxy lum

compactum 1.0 Simples ausente 0.9 delgada -

Gary a ovata 0.96 Simples presente 5.0 delgada - Krameria cy tisoides 0.88 Compuestas presente 0.8 delgada - Ey senhardtia

poly stachy a 0.80 Compuestas presente 0.7 delgada -

Havardia acatlensis 0.98 Compuestas presente 0.8 delgada - Lonchocarpus

oaxacensis 0.94 Compuestas presente 4.2 mediana +

Senna galeottiana 0.83 Compuestas presente 0.8 delgada - Cercocarpus

fothergilloides

0.88 Simple presente 6.5 mediana -

Coutaportla ghiesbreghtiana

0.94 Simple ausente 2.6 delgada -

Ptelea trifoliata 0.85 Compuestas presente 3.2 delgada - Bummelia salicifolia 0.89 Simple presente 7.7 delgada -


Literatura citada

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Recibido: 14.III.2001Aceptado: 31.X.2001

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