• Como sistema límbico se conoce al conjunto de estructuras ubicadas en la base del cerebro que forman circuitos encargados del control de las emociones y las conductas que expresan dichas emociones. Las emociones en el ser humano tienen dos principales componentes : el interno y el externo. Broca, fundador de la neurocirugía moderna, pensando que era parte de la neocorteza, denomino lóbulo límbico a la región de corteza cerebral primitiva que rodea el tallo cerebral en que se incluye al hipocampo y al cíngulo, fue Pavlov el primero en aportar un sostén neural a la emocion. En el decenio de 1930-39 James Papez propuso que la actividad cognitiva de la neocorteza influye en la expresión conductual de las emociones a través de circuitos que asocian a la neocorteza con el hipotálamo El circuito descrito por Papez se iniciaba en las áreas asociativas prefrontales, las que se conectan con el área cortical anterior del cíngulo y de ahí a la formación del hipocampo, para posteriormente dirigirse a los núcleos mamilares del hipotálamo. La porción retroalimentadora del circuito sale del hipotálamo por el tracto mamilotalámico hacia el núcleo anterior del tálamo y de allí por las proyecciones talamocorticales retorna a las áreas del cíngulo y prefrontal asociativa. Y más tarde se atribuyo a la amígdala cerebral.

El término límbico para referirse a una zona del cerebro fue acuñado en 1878 por el médico francés Paul Broca, él habló de le grand lobulo limbique (el gran lóbulo límbico) para referirse a la zona ubicada hacia el borde inferior de la glándula pineal (limbus en latín

siginifica precisamente borde). La descripción inicial que realizó Broca del "gran lóbulo límbico" era la que esta formada por tres moleculas en forma de raqueta; el "corozo" de tal "raqueta" correspondería al nervio y -especialmente- al bulbo olfatorio ; la parte superior correspondería el gyrus cinguli o giro cingulado (cingulus en latín significa cinturón) y la parte inferior a la circunvolución del hipocampo; para más acotación el uso de la palabra "límbico" por parte de Broca correspondía entonces a la parte inferior de la corteza cerebral. Henri Turner en 1890 denominó rhinencephalon (rinoencéfalo, encéfalo nasal) a la mayor parte de las áreas límbicas por la importancia que en éstas parecía cobrar el bulbo olfativo y las respuestas a los estímulos olfativos (evolutivamente más antiguas que las áreas correspondientes a estímulos visuales y auditivos) . James Papez descubrió en 1937 el circuito que que lleva su nombre. Paul MacLean (1949) -como Christofredo Jakob- habló de "cerebro visceral" y amplió estas ideas para incluir más estructuras de una forma más difusa; en 1952 surge la denominación "cerebro límbico" y sistema límbico (así como paralelamente las de cerebro reptiliano o cerebro reptílico que MacLean hipotetiza como precedente del límbico, e incluso "cerebro paleomamífero"). El concepto de sistema límbico ha sido ampliado por Goldar, Heimer, Nauta, Yakovlev y otros.Sin embargo se mantiene una fuerte controversia sobre la definición de lo límbico ya que si inicialmente, cuando se acuñó la palabra, se postuló que el área límbica era solo el centro instintivo y emocional del cerebro quedando las actividades cognitivas, intelectuales y racionales como una actividad típica del neocórtex, pronto se descubrió que tal diferenciación tan taxativa se hace más difusa: por ejemplo una lesión en el hipocampo conlleva a graves deficiencias cognitivas.

Las áreas de borde cortical que corresponden al sistema límbico generalmente tienen menos capas neuronales que las típicas 6 capas de la mayor parte del neocórtex y son clasificadas como alocórtex y arqueocórtex al ser filogenéticamente más primitivas.

En diversas escuelas de psicología se ha considerado durante el siglo XX que el sistema límbico correspondía a la localización del llamado subconsciente mientras que las áreas filogenéticamente más modernas del córtex o corteza cerebral eran las correspondientes a la consciencia, aunque tal localizacionanismo es parcialmente cierto, más cierto es que las actividades del pensar humano casi siempre o acaso siempre implican a toda la actividad del sistema nervioso central, aunque ciertamente el procesado más elaborado (el intelectual-cognitivo-reflexivo) sólo se puede llevar a cabo en las áreas corticales más modernas ubicadas en la zona cortical frontal prefrontal, mientras que las emociones o instintos (casi siempre transformados, principalmente a través de las áreas neocorticales, en pulsiones en el ser humano) tienen un "relé" o área principal de procesamiento en el sistema límbico.

Un complejo de corteza medial, núcleos subcorticales y tractos de interconexión con el hipotálamo y otras estructuras es conocido anatómicamente como “rinencéfalo”, literalmente “cerebro nasal”. Recibe este nombre, ya que es penetrado por el tracto olfatorio. Sólo una parte o fracción del rinencéfalo es activada por los estímulos olfatorios. Estudios indican que las porciones no olfatorias del rinencéfalo se vinculan con la vida emocional. El término “límbico” significa limítrofe. Los hemisferios cerebrales se desarrollan partiendo del diencéfalo en forma de enorme excrecencias. El cuello de este crecimiento forma un anillo concéntrico de corteza cerebral que es un “límite” de la vesícula neocortical. La parte principal de este sistema está formada por dos anillos, de corteza y núcleos subcorticales asociados. El anillo interior, de corteza de tres capas, incluye parte de la formación del hipocampo y es filogenéticamente la más primitiva, siendo denominada “archipalio” o “alcorteza”. Esta área incluye estructuras con conexiones olfatorias (tubérculo olfatorio, corteza prepiriforme, corteza periamigdaloide, núcleos corticomedianos de la amígdala) y ciertas estructuras que están conectadas con el tálamo y el hipotálamo, principalmente el área endorrinal y el hipotálamo. El anillo siguente es el llamado “yuxtalocorteza”, “mesopalio” o “corteza transicional”. Esta estructura se encuentra estre el archipalio y el “neopalio”, del cual está separado por el surco del cingulum. Este anillo exterior consta del “girus cinguli”, la corteza orbitoinsulotemporal y el presubículo. El mesopalio es una corteza homotípica y está asociado con los núcleos septales y los amigdalinos. Las proyecciones eferentes del mesopalio pasan a los centro subcorticales por vía del estriado. El fórnix constituye la proyección eferente principal para el archipalio, que envía fibras a la región septal, el hipotálamo y el mesencéfalo. NEOPALIO: sirve a algunas funciones viscerales, apareciendo los focos responsables como distintos, especializados y generalmente asociados con las áreas motoas y sensitivas.

MESOPALIO: su estimulación produce respuestas autónomas. En 1949 se reconoció que todo el mesopalio obedece a la excitación eléctrica, dando lugar a cambios respiratorios, vasculares y viscerales. Como con la estimulación hipotalámica, la efectuada sobre el sistema límbico ha permitido obtener una amplia variedad de respuestas viscerales, tanto en animales como en el hombre, pero en general estas respuestas son de menor magnitud que las inducidas por la excitación hipotalámica. Muchas áreas límbicas afectan la misma estructura visceral, y la estimulación del mismo punto del lóbulo límbico causará varios tipos de respuestas viscerales o vasculares. De hecho, las distintas zonas de la corteza límbica parecen estar estrechamente interrelacionadas, pero sólo pobremente conectadas con el neopalio. La existencia de interconexiones es el sistema límbico es demostrada por el hecho de que su estimulación produce prolongadas postdescargas repetitivas, detectables con electroencefalografía. Estas descargas se propagan fácilmente a través de todo el sistema límbico y a otras estructuras tales como el hipotálamo. Las respuestas de las estructuras límbicas a la estimulación pueden significar que éstas sirven como sistema de regulación para las funciones visceral y vascular superpuestas al hipotálamo. Por otra parte, pueden significar que el lóbulo límbico está vinculado con la emoción. Los núcleos amigdalinos son un complejo de núcleos con conexiones con el núcleo olfatorios y la neocorteza temporal. La amígdala se proyecta hacia la región septal y el hipotálamo por vía de la estría terminalis. Estructuras límbicas subcorticales Núcleos septales Núcleos amigdalinos

Los núcleos septales son estructuras rinencefálicas ubicadas a lo largo de la línea media justo por debajo de la rodilla del cuerpo calloso. Están extensamente conectadas con estructuras que se conoce están vinculadas con la emoción y la motivación (la región preóptica, el hipotálamo, el hipocampo y la habénula). Luego de varios experimentos con ratas, Bard y Mountcastle concluyeron que la amígdala debe actuar como un “túnel” a través del cual los impulsos inhibitorios que se originan en la corteza transicional y en la neocorteza ejercen influencia inhibitoria sobre el hipotálamo posterior, que sirve la respuesta de furia. En 1937, Papez alcanzó una conclusión más o menos comparable en una concepción teórica, especialmente porque las regiones implicadas en las lesiones efectuadas por Klüver y Bucky están relacionadas con el hipotálamo y el tálamo para formar los mecanismos neurales de la emoción. Así se dispuso de los datos reaccionales y de una indicación de la implicación de las estructuras límbicas, más bien que de las estructuras del lóbulo temporal. Estas observaciones han sido confirmadas en animales y en el hombre.

Teorías sobre el sistema límbico

EL SISTEMA LÍMBICOLos argumentos en contra de la teoría de que laemoción es un proceso consciente, puesto en marchapor una respuesta periférica vegetativa y motoraempezaron a surgir tras las observaciones de WalterCannon, quien demostró que, en situaciones de emergencia,se produce una respuesta vegetativa y motorano específica, llamada ‘reacción de alarma’, tanestereotipada que no parecía probable que pudieraevocar toda la variedad de emociones que el hombre escapaz de experimentar.Philip Bard, en 1928, trabajando en el laboratoriode Walter Cannon, realizó lesiones controladas queeliminaban los hemisferios cerebrales y una parte delos núcleos profundos del cerebro y observó quecuando la lesión preservaba la zona del mismo llamadael hipotálamo, se producía en el animal un cuadrodenominado ‘falsa rabia’. Este se caracterizabaporque, de manera espontánea o como resultado de unestimulo cutáneo inocuo, el animal desarrollaba todosel cuadro típico de un estado de cólera: Erizamientodel pelo, arqueo del lomo, exhibición de dientes,extrusión de las uñas, midriasis, taquicardia, subida depresión arterial etc..El nombre de ‘falsa rabia’ se debióa que pese a lo aparatoso de los gestos, el animal nodirigía su agresión a ningún objeto externo, y una ratapodía estar a su lado sin ser atacada.Cuando la lesión afectaba también al hipotálamo, larespuesta de falsa rabia no aparecía, aunque seobservaban algunos elementos descoordinados de lamisma. Todo ello sugería que el hipotálamo caudal,preservado en el primer caso, era imprescindible parala expresión coordinada de conductas emocionales y

que tal expresión era estereotipada e independiente delos elementos cognitivos conscientes de la emoción,que serían producidos por estructuras cerebrales masaltas, incluyendo la corteza. Para P. Bard, elhipotálamo formaría parte de un ‘sistema de supervivencia’incorporado al cerebro y dirigido a coordinarlas respuestas anticipatorias de la ‘reacción de alarma’descrita por Cannon, que se evocaban por las emocionesintensas y que estarían dirigidas a movilizar losrecursos energéticos, las actividades motoras y lasadaptaciones vegetativas destinadas a aportar oxigenoy nutrientes de manera prioritaria a los músculos, elcerebro y el corazón, poniendo así en marcha las‘respuestas de lucha o huida’ requeridas para la supervivenciadel individuo en situaciones de emergencia.En resumen, la teoría de Cannon-Bard sobre las emocionesestablecía que unas zonas concretas del cerebro,particularmente el hipotálamo y el tálamo, eran lasresponsables de las respuestas emocionales integradas,proporcionando a la corteza cerebral la informaciónrequerida para poner en marcha los mecanismos cerebralesde consciencia de la emoción.En años posteriores, Stephen W. Ranson y WalterHess desarrollaron técnicas para la implantación deelectrodos intracerebrales y el estímulo del hipotálamoen animales despiertos, con las que pudo probarse quediferentes partes del hipotálamo ponían en marchapatrones diferentes de conducta emocional, confirmandoque en esta estructura se organizaban los circuitosneuronales básicos que integraban las conductastípicas de las emociones, a través de sus conexionescon otras áreas del tronco del encéfalo (como la formaciónreticular), que serían responsables de controlarseparadamente los componentes aislados de lasrespuestas motoras y vegetativas, a través de los sistemasmotor y autónomo, respectivamente.La expresión motora de la emoción es, comoveíamos antes, bastante estereotipada en los animales, pero también en el hombre, en el que la contraccióncoordinada de determinados músculos forma parte dela respuesta a la emoción. Esto había sido ya puesto enevidencia por un fisiólogo francés del siglo XIX, G-D.Duchenne de Boulogne, quien combinó la estimulacióneléctrica de los músculos de la cara con laentonces incipiente fotografía, para mostrar como lacontracción de determinados músculos facialesdetermina las expresiones de alegría, terror, asombro,etc (Figura 2). Así, la sonrisa de alegría, tambiénllamada de Duchenne, combina la contracción de unaserie de músculos de la cara que no pueden ser activadosde manera voluntaria y que dependen de una vía

nerviosa motora a cargo de la corteza motora accesoriaen la corteza prefrontal, los ganglios de la base y lasvías llamadas extrapiramidales, mientras que la sonrisavoluntaria se regula por otra vía separada, quedesciende desde la corteza motora por la vía piramidal.Como resultado de esta dicotomía, puede ocurrir quela lesión de una u otra vía elimine la sonrisa involuntariapero no la voluntaria o viceversa (paresia facialemocional y voluntaria, respectivamente).Los experimentos que implicaban al hipotálamo enla coordinación de las respuestas emocionales sevieron pronto completados por datos experimentalesmas refinados, que evidenciaban la participación en laexpresión emocional, de otras áreas cerebrales masaltas. Basándose en las conexiones que observó entreel hipotálamo y otras áreas del cerebro, James Papez,en 1937, especuló que existían áreas del cerebroespecíficamente dedicadas a la emoción, que se correspondíanfundamentalmente con lo que Broca habíallamado el cerebro límbico, y que incluía las zonas deaquel que rodeaban el cuerpo calloso, formadas por elgyrus cinguli, el gyrus parahyppocampicus y la formaciónhipocámpica dentro de éste, todas ellas caracterizadaspor su origen filogenético mas antiguo,dentro de la evolución de la corteza cerebral (Figura3). Papez propuso que era el el hipotálamo el quemandaba y recibía información del cerebro límbico yque el hipocampo actuaba como coordinador entre elhipotálamo y las cortezas cingular y parahipocampica.A favor de la interpretación de que existía un cerebroemocional se adujeron en 1939 las observaciones dedos científicos, Heinrich Klüver y Paul Bucy, quienes,para tratar de localizar en qué zona del cerebro delmono actuaba la droga alucinógena mescalina,hicieron extirpaciones de zonas cerebrales concretas yCarlos Belmonte Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat. (Esp), 2007; 101 63Figura 2. Experimento de Duchenne de Boulogne, mostrando como la contracción por estimulo eléctrico de determinados gruposmusculares da lugar a expresiones de emoción similares a las evocadas de modo espontaneo.

observaron que, al eliminar en los monos una zona delcerebro temporal que incluía la formaciónhipocampica, la amigdala y otras zonas no límbicas dellóbulo temporal, los animales, incluso aunquehubieran sido antes particularmente agresivos, sevolvían mansos, tenían ceguera psíquica (es decir, nodistinguían los objetos), se metían cualquiera de ellosen la boca, perdían por completo el miedo al experimentadoro a elementos particularmente aterradorespara su especie como son las serpientes, desarrollabanuna conducta sexual hiperactiva y dirigida a toda clasede objetos y experimentaban múltiples otros cambiosemocionales. Este cuadro, llamado hoy síndrome deKlüver-Bucy, se pudo también observar, con variantes,en pacientes que habían sufrido lesiones bilaterales dellóbulo temporal y representó un apoyo decisivo a lahipótesis de que el cerebro límbico era el cerebro emocional.Tal idea fue adaptada y ampliada veinte años mastarde por Paul McLean, que recogió todas las ideas desus predecesores y desarrolló una teoría global sobre elcerebro emocional, intentando conjugar la importanciadel hipotálamo en la expresión emocional, con la de lacorteza en la experiencia emocional. Introdujo la ideade que el rinencéfalo, la parte filogenéticamente primitivadel cerebro a la que pertenece en parte el cerebrolímbico, en los animales inferiores constituye uncerebro visceral, encargado de las conductas instintivasy los impulsos básicos necesarios para la supervivenciadel individuo y la especie. Tal archipallium semantiene intacto en los mamíferos superiores, aunqueen éstos se añadiría las partes más modernas delcerebro (el neocortex) responsables de la conductaracional. Según él, el hipocampo sería la estructuracentral en la que se elaborarían las experiencias emocionales,expresándolas a través del hipotálamo y elsistema nervioso autónomo, que produciría los componentesvegetativos y motores de la emoción. McLeanpropuso que las alteraciones psiquiatricas de carácteremocional estaban causadas por lesiones de este‘sistema límbico’ anatómicamente basado en el circuitode Papez, con el añadido de la amígdala cerebral,el septum y la corteza prefrontal. Finalmente desarrollóla idea de que existen tres cerebros separados(teoría del cerebro ternario), de origen progresivamentemas moderno (reptil, paleomamífero y neomamífero)cada uno con un funcionamiento muyautónomo, su propia inteligencia, memoria y sentidodel tiempo. Solo en los mamíferos superiores (primatesy hombre) estarían presentes los tres cerebros,mientras que las aves, reptiles, anfibios y peces solotendrían el ‘cerebro reptil’. El cerebro paleomamífero

lo constituiría, básicamente, el sistema límbico (Figura

HIPOCAMPO

HIPOCAMPOEl Lóbulo limbico fue descrito por Broca. En 1878 como un anillo de sustancia gris en el aspecto o caramedial de cada hemisferio.Los componentes mayores del lóbulo son:El hipocampoGiro parahipocampalGiro del cínguloEl término sistema limbito es menos preciso incluye las estructuras antes mencionadas junto con el:Giro dentadoCuerpo amigdalinoEl área septalEl hipotálamoCuerpos mamilaresNúcleos anteriores del tálamoNúcleos avenulares del hipotálamoHoy otras estructuras que participan o están ayudando a las funciones del sistema Limbico, como los tractosde axones mielinizados regiones del Fornix, fascículo camilo tolamico, estrías Terminal y estrías medular deltálamo, estas pues van a estar participando en respuestas vicerales a las sensaciones olfatorias.El sistema Limbico también se conoce como el cerebro viceral.FORMACION HIPOCAMPAL.El hipocampo se desarrolla en el cerebro fetal por un proceso de continua expención del borde medial del

lóbulo temporal de tal manera que el hipocampo llega a ocupar el piso del cuerno inferior del ventrículolateral.El hipocampo tiene una forma de C en un corte frontal (coronal)La superficie ventricular del hipocampo esta formada por una capa delgada de sustancias blanca llamadaalveus.Un crecimiento continuo del tejido de la corteza que compone al hipocampo que esta formada por 3 laminas.La lamina molecular (Corresponde a la capa 1 de la Neocorteza)La lamina de células piramidales (Corresponden a la capa 5 de la Neocorteza)La lamina de células Multiformes (Corresponde a la capa 6 de la Neocorteza)De manera semejante,El giro dentado tiene tres láminas. La citoarquitectura define de la del hipocampo en que la lamina de células granulares formado por neuronas pequeñas. (o sea hay una diferencia única que estaría caracterizando nadamas por la sustitución de las células piramidales por el estrato de células granulares).

CONEXIONES AFERENTES A LA FORMACION HIPOCAMPAL.La formación hipocampal recibe un gran contingente de fibras procedentes del área entorrinal. (es parte delárea olfatoria lateral).También se encuentran fibras aferentes e el fórnix y en la fimbria, procedentes del área septal, núcleosanteriores del tálamo y la parte posterior del hipotálamo, incluyendo los cuerpos mamilares. Así mismo elfórnix lleva fibras comisurales que proceden del área entorrinal contralateral y del hipocampo algunas de lasfibras longitudinal, que esta incrustada en el indusio gris y una lamina atenuada de arquicorteza situada en lasuperficie dorsal del cuerpo calloso.CONEXIONES EFERENTES DE LA FORMACION HIPOCAMPAL.De manera propia el alveus, fimbria, fórnix, son estructuras en donde corre la mayor parte de impulsoseferentes que salen del hipocampo, hay que tener presente que el giro dentado también esta participado dealguna manera en la eferencia asi que las fibras eferentes terminan en el hipocampo, muy pocas penetran alfórnix.La citoarquitectura y las conexiones del giro dentado sugieren que es una parte reforzadora y reguladora de laformación hipocampal.Las estructuras que componen al sistema limbico están por lo tanto solidamente integradas con un suministroabundante de circuitos de realimentación dentro del sistema limbico.CIRCUITOS DEL SISTEMA LIMBICOLas grandes estructuras del sistema limbico como giros del cíngulo y parahipocampal están delimitando elcirculo en forma de anillo de neuronas interconectadas y con frecuencia llamado de PAPEZ que constituyenun mecanismo armónico capaz de elaborar funciones como:

Funciones de emoción central.Participación en la expresión emocional.Las mas extensas vías decentes es el fascículo mamilotegmental que se forma de ramas colaterales de losaxones del fascículo mamilotalamico.Estas fibras descendentes terminan en los núcleos de rafe de la formación reticular del mesecefalo, el áreaseptal que estará participando en la enviación de las fibras de los núcleos havenulares por medio de la estríamedular del tálamo el area septal esta conectada también con los niveles bajos del sistema nervioso central oneuroeje a través de los tractos medial prosencefalico que contiene fibras ascendentes y descendentes queinterconecta el área septal hipotalamo y núcleos de rafe de la formación articular.

ALGUNAS PATOLOGIAS QUE PUEDE PRESENTAR EL HIPOCAMPO ESTAN:El hipocampo esta particularmente vulnerable a varios procesos incluyendo:IsquemiaAlzheimerEpilepsia.Estas enfermedades atacan selectivamente a CA1 que corta a través del circuito hipocampal.2 IMPORTANCIA FUNCIONAL DEL SISTEMA LIMBICO.Controla los niveles de actividad en diferentes partes del encéfaloResponsable de algunos aspectos de identidad personalEjerce importantes funciones ligadas a la memoria y la conducta sexualEsta relacionado con la sobre vivencia del individuoControl de funciones viscerales3

FOrnix

FórnixEs una paleocomisura, con forma de arco, que presenta un cuerpo, columnas y pilares.El cuerpo del fórnix se encuentra pegado al cuerpo calloso, por lo tanto para poder observar el fórnix se debecortar y sacar el cuerpo calloso, con lo que se tiene una vista desde arriba del fórnix.Dentro del mismo fórnix existe una comisura, de forma triangular, que presenta:En su porción anterior:2 columnas que nacen juntas, las Columnas del Fórnix.Las columnas son prácticamente paralelas y unidas entre sí al inicio del recorrido, pero después vandescendiendo y separándose hasta llegar a los Cuerpos Mamilares (los cuales son núcleos Hipotalámicos).En su porción posterior:2 proyecciones llamadas Pilares del Fórnix, que se continúan en la Fimbria del Hipocampo.Las Las columnas y pilares corresponden a fibras, y al ser fibras denotan que están estableciendo conexionesimportantes, como lo es con el hipocampo.Por lo tanto el fórnix no es más que fibras que vienen de la región del hipocampo, dan la vuelta completa y van

a llegar adelante, a los cuerpos mamilares, a conectar con el hipotálamo (conexión hipocampo-hipotálamo).El fórnix en su poción anterior se separa del cuerpo calloso, generando un espacio triangular (forma de unasemiluna) que está comunicando un ventrículo lateral con el otro, sin embargo, esto no es así, ya que existe unalámina denominada Septo Pelúcido.El Septo Pelúcido es una lámina de doble hoja vertical (una de sustancia gris y otra de sustancia blanca), que vadesde el cuerpo calloso hacia el fórnix.Entre ambas hojas del Septo Pelúcido existe un espacio denominado Cavidad del Septo Pelúcido, que algunosllaman el quinto ventrículo.Muchos autores han descrito que el Septo Pelúcido existe con sustancia blanca y gris porque antiguamente noexistía cuerpo calloso, ya que éste es neocortical, entonces la corteza se extendía hasta el fórnix, y cuandoapareció el cuerpo calloso y se desarrolló la parte neocortical se cortó esta zona y el septo pelúcido quedóaislado entre el cuerpo calloso y el fórnix. Por lo que el Septo pelúcido sería una zona pseudocortical.