CLAVES TURBELARIOS IBERICOS GamoGarcia1987_HQ_OPT_OCR.pdf

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  • por

    BRITISH MlJ.SEUM{~TURAl H1SORYl10 JUl

  • (9 Asociacin Espaola de LIMNOLOGIAPublicaciones de la Universitat de Barcelon
  • Fotografa al microscopio luminico (150X) de SirongyloslOma radialUm.

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    BA. Microdalye!!ia fusca. Ejemplar vivo ligeramente comprimido (X J50).B. Extremo posterior de Promacrostomum gieyszlOri, en el cual es visible el estilete delpene (X240).

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  • Fig. l. A, Faringe del tipo simple vista de perfil (arriba) y de lado (abajo). B. Faringedel tipo bulboso, variedad doliforme, vista segn los ejemplares vivos (izquie"rda) osegn ejemplares seccionados (derecha). e, Faringe del tipo bulbosos, variedad rosula-da o en roseta. vista como en B. D, Estructura general de un tricJadido. A la derechase ha representado solo el aparato reproductor y a la izquierda solo el digestivo.

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    ANATOMIA GENERAL DE LOS TURBELARIOS yCARACTERES DE INTERES SISTEMATICO

    La clase Turbe!laria incluye a todos los miembros de vida libre (yalgunos epizoicos, ectoparsitos y endosimbiontes) del filo de los Pla-temintos. Los que habitan en las aguas dulces son de un tamao quevara desde formas microscpicas hasta otras de ms de 30 mm. delongitud. Su cuerpo es vermiforme y aplanado dorso-ventral mente.aunque puede haber grupos con seccin circular, ovalo incluso cua-drangular. Entre los caracteres externos ms llamativos estn los ojos,;)setas o surcos ciliadas, y en algunos pocos, un estatocisto (fig. 2B,e). La epidermis es ciliada, ya sea toda ella o solo parcialmente, ycontiene generalmente cuerpos en forma de bastoncillos, los "rabdi-tes", que son secreciones de glndulas epidrmicas o subepidrmi-caso

    El tubo digestivo carece de ano, y la boca est situada en diferen-tes posiciones de la lnea medio-ventral del cuerpo, segn los grupos.La faringe (f), se presenta en los diferentes rdenes bajo tres tipos dis-tintos segn su estructura: simple, bulbosa y plegada. La faringe sim-ple (caracterstica de los rdenes Catenulida y Macrostomida) es untubo corto y sencillo originado por una invaginacin de la epidermisdel cuerpo del animal y carece de musculatura propia (fig. lA). En lafaringe de tipo bulboso, la parte proximal est engrosada en una espe-cie de bulbo musculoso y glandular, cuyo extremo puede proyectarsehacia la cavidad en que se aloja (cavidad farngea). Presenta dos va-riantes: la "doliforme" (caracterstica del suborden Dalyellioida), conforma de barril y orientada ms o menos paralelamente al eje delcuerpo del animal (fig. lB); y la "rosuJada o en roseta" (caractersticadel suborden Typhloplanoida), que es esfrica y est orientada per-pendicularmente al eje del animal (fig. 1C). El tipo de faringe plegada(caracterstica del orden Tricladida), es un largo cilindro musculoso yglandular alojado en una larga cavidad farngea orientada paralela-mente al eje del animal (fig. lD,f).

    La forma del intestino vara desde un simple saco (microturbela-lios en general) hasta un tubo bastante ramificado (planarias) (fig.1D, i). En el orden Catenulida, hay un nico protonefridio replegadosobre s mismo (fig. 2e, pn) y en los dems rdenes ai menos un par;en los tric1didos hay de uno a cuatro protonefridios en cada lado delcuerpo.

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  • La reproduccin en los turbelarios es, por regla general, de tiposexual, implicando copulacin e intercambio de esperma, aunque sonhermafroditas; sin embargo, en los de agua dulce es frecuente la re-produccin asexual, sobre todo en los rdenes Catenulida y Macrosto-mida, algunas de cuyas familias se reproducen exclusivamente por fi-sin produciendo cadenas de varios zooides (fig. 2B). Algunas razas obiotipos de planarias tambin se reproducen por fisin, pero no for-man cadenas.

    El aparato reproductor de los turbelarios es muy complejo (fig.1D). El sistema masculino est constitudo por los testculos (t), gene-ralmente en nmero de dos pero en los tricldidos pueden estar for-mados por numerosos folculos; un par de espermiductos comunicanlos testculos con el complejo copulador, pudindose o no unir en unosolo inmediatamente antes de penetrar en l. En el aparato femeninohay uno o dos ovarios comunicados con el complejo copulador me-diante los correspondientes oviductos, que suelen presentar una dila-tacin donde se acumulan los espermatozoides recibidos durante lacpula ("receptculo seminal"). Tambin existen glndulas vitelgenasque en algunos casos, como en la familia Provorticidae, pueden estarcombinadas con los ovarios y entonces se denominan "germovitela-dos". Los complejos copuladores masculino y femenino pueden estarseparados (cada uno con su correspondiente gonoporo) o, como ocu-rre ms frecuentemente, combinados y con un nico gonoporo co-mn.

    El aparato copulador masculino est constitudo, adems de porel pene, por una vescula seminal y otra prosttica, que en conjuntoconstituyen el "bulbo" del pene. Este puede ser una simple papilamusculosa y flexible o un estilete cuticularizado, a veces armado conespinas. El aparato copulador femenino, adems de las terminacionesde los oviductos, presenta una o dos bolsas copuladoras. Ambos apa-ratos vierten en sendas cavidades, los "atrios copuladores", o si estnreunidos, en un "atrio comn".

    METODOLOGIA DE MUESTREO Y ESTUDIO

    Los microturbelarios se pueden recoger fcilmente con una red demano como las de zooplancton, batindola sobre el fondo de charcas,lagunas, arroyos, etc. o entre la vegetacin de sus orillas. El contenidode la red se vierte en una cubeta de plstico con agua del medio y,despus de muestrear durante 30-40 minutos, se pasa el contenido dela cubeta a un frasco grande (de unos 3 litros de capacidad) de boca

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    ancha, junto con un poco de sustrato: de esta forma se transporta allaboratorio donde se deja reposar. Durante los 2-3 das siguientes seobserva el frasco con cierta frecuencia, preferentemente durante lanoche, y se van extrayendo mediante una pipeta Pasteur cuantosejemplares se vean nadando en el agua y adheridos a su superficie oa las paredes del recipiente. Se pasan a placas de Petri con un pocode agua para su estudio.

    La mayora de las especies se podrn determinar a partir de losejemplares vivos. Primero se observan al binocular, anotando su ta-mao, forma, color, nmero y disposicin de los ojos. etc. Luego seestudian al microscopio con poco aumento, para lo que se montanentre un porta y un cubre untado con un poco de vaselina en los bor-des; as se obtiene el grado de aplastamiento del animal que se deseesegn se presione el cubre sobre el porta, al objeto de poder observarlas estructuras internas necesarias para su identificacin. Habr quefijarse fundamentalmente en la forma y tamao de los ojos: nmeroy disposicin de los protonefridios, as como en el modo y lugar enque desaguan; posicin y tipo de faringe: disposicin, forma y tamaode los distintos rganos del sistema reproductor, y cuantos detallesrequieran las claves en cada paso.

    Las planarias se pueden recoger directamente del sustrato o de de-bajo de las piedras, donde suelen reposar, para lo que se utiliza unpincel de pelo suave. Tambin pueden utilizarse cebos, como trozosde lombriz o de hgado, atados a un hilo; se dejan sumergidos duranteunas horas y luego se extraen con las planarias adheridas al cebo. Setransportan tambin vivas al laboratorio (preferentemente en frascosisotrmicos) para observar al binocular su forma, tamao y colora-cin mientras que se desplazan sobre el fondo de una placa de Petri.Cuando se requiera el examen del aparato copulador, se efecta uncorte con una cuchilla de afeitar, justo por detrs de la faringe. y elfragmento posterior se coloca entre porta y cubre con un poco de aguay con la superficie ventral hacia arriba. Al presionar progresivamenteel cubre desde los bordes hacia el centro, se irn viendo las estructu-ras requeridas.

    La conservacin de los turbelarios requiere que previamente sehayan matado y fjado en buenas condiciones. El lqUIdo de Stein-mann (cido ntrico concentrado. solucin saturada de cloruro demercurio en e1Na al 5% yagua destilada. a partes iguales) suele darbuenos resultados en general. Despus se conservan en alcohol de 70Los microturbelarios es preferible conservarlos, una vez fijados ytransparentados, en preparaciones m lcroscpicas permanentes, yasean teidos previamente con carmn al brax, o directamente sin te-ir.

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    1.- Faringe "simple" cerca del extremo anterior del cuerpo (fig. [A).Intestino en forma de saco. Tamao pequeo ([-3 mm) .....2

    - Faringe "bulbosa" o "plegada" situada hacia la mitad del cuerpo(fig. 1, B y C). Intestino ramificado o en forma de saco. Tamaomuy variable (0.5-30 mm) 3

    2.- Con un nico protonefridio en posicin medial (fig. 2e). A me-nudo formando cadenas de zooides (fig. 2B) _ _ .

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Orden CATENULIDA (Pg. 12)- Con un par de protonefridios laterales (fig. 4A). El aparato copu-

    lador, cuando existe, est situado cerca del extremo posterior delcuerpo. (Cadenas de zooides slo en Microstomum spp) ............................. Orden MACROSTOMIDA (Pg. 12)

    3.- Faringe "bulbosa" generalmente situada hacia la mitad del cuer-po. Intestino en forma de saco sencillo ...................... Orden NEORHABDOCOELA (Pg. 14)

    - Faringe de otro tipo, generalmente "plegada" 44.- Faringe y rgano copulador masculino situados muy cerca del ex-

    tremo anterior del cuerpo. Intestino en forma de saco con peque-os divertculos laterales ... Orden LECITHOEPITHELIATA:Familia PRORHYNCHIDHE: . Prorhynchus stagnalis (fig. 2A)

    - Faringe "plegada" situada hacia la mitad del cuerpo. Intestinoformado por 3 ramas, una anterior y dos posteriores. Tamaogrande (hasta 30 mm) . _ Orden TRICLADlDA (Pg. 24)

    CLAVE DE IDENTlFICACION DE LOS ORDENES

    Fig. 2. A. Prurhynchus slagna/is (hasta 6 mm: blanco/amarillento). B. Calenlllo lemnae.6 zooides: (2-3 mm; incoloro/blanco). e, SlCnOSLOmum sp., estructura general; 2 ZOOJ-des: (0.7-1.5 mm; blanco/amarillento). D, S. arevaloi (regin ceflica). E, S. unicolor(regin ceflica). F, S leucops (regin ceflica).

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  • ORDEN CATENULIDA

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    Fig. 3. A, MicrosLOmum lineare (2 zooides; 1-2 mm; blanco/amarillento). B, MacrosLO-mun hyslricinum (1-2 mm; incoloro/blanco). C', Promacrostomum gieyszLOri (1-2 mm:incoloro/blanco). C', Detalle del extremo distal del estilete del pene de P. gieysZlori.

    1- Faringe dirigida hacia atrs. Cuerpo comprimido dorso-ventral-mente con el extremo posterior ensanchado y provisto de papilasadhesi vas. Reproduccin sexual . Familia MACROSTOMIDAE (2)

    - Faringe dirigida dorsal mente. Intestino ligeramente prolongadopor delante de la faringe. Cuerpo cilndrico y terminado en pun-ta. A menudo formando cadenas de zooides . . Familia MICROSTOMIDAE: MicroslOmun lineare (fig. 3A).

    2.- El rgano copulador posee un estilete con forma de embudo ycon la porcin distal muy recurvada .

    ....................... Macrostomun hyslricinum (fig. 3B).- Estilete casi ciindrico y poco curvado .

    . . . . . . . . . . . . . . . .. Promacrostomun gieyszlori (fig. 3, e y C')

    Los Catenlidos son turbeiarios pequeiios, filiformes y de color blanco Poseen confrecuencia fosetas ciliadas. estatocistos y cuerpos que refractan la luz. El intestino esrecto, sin divertculos laterales y ciliada. El nico protonefridio desagua en la reginposterior del cuerpo. Por lo general se reproducen asexual mente, fonnando cadenas devarios zooides.

    ORDEN MACROSTOMIDA

    l. - Con un surco ciliada circular por delante de la faringe, separan-do el lbulo preoral del resto del cuerpo. Con un estatocisto ., Familia CATENULIDAE: Catenula lemnae (fg. 2B).

    - Sin surco preoral y sin estatocisto .. . . . . . . . . . Familia STENOSTOMIDAE: Stenostomun spp. (2)

    2.- Tres pares de rganos refringentes en la zona anterior del cuer-po, los dos primeros sencillos y el tercero formado por 3-6 grnu-los S. arevaloi (fig. 2D).

    - Un slo par de rganos refringentes formados por 20 O ms gr-nulos S. unicolor (fig. 2F).

    C!ave para las especies

    En los Macrostmidos el cuerpo puede ser cilndrico o aplanado, de color blanco oligeramente pigmentado. Poseen fosetas ciliadas y ojos pigmentados. El intestino tienefonna de saco, pero puede tener pequeos di verticulos laterales o una prolongacinciega por delante de la boca. La reproduccin asexual es muy comn en la familia Mi~crostomidae, pero en la Macrostomidae solo se conoce la reproduccin sexual.

    Clave para las especies

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    Figura 4: A. Gyralrix hermaphrodilus (hasta 2 mm; incoloro/amarillento), B, Opis-l/lOCyslis goellei (hasta 2.5 mm; incoloro/amarillento). e, Pi/gramilla sphagnorum (has-ta 1.2 mm; incoloro/amarillento). D, Da/yetlia viridis (hasta 4 mm; verde). E. Caslrellalruncata (1 mm: marrn oscuro).

    - Extremo anterior del cuerpo con una probscide o trompamusculosa evaginable. . .Suborden KALYPTORHYNCHIA: ................................. Fam. POLYCYSTIDAE (2)

    - Sin tal probscide (3)2 - Estilete' del pene complejo, en forma de Y. Ovario, testculo y

    glndula vitelgena impares (fig. 4A) .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gyratrix hermaphrodilus

    - Estilete de pene, un corto tubo algo curvado. Ovarios, testculosy glndulas vitelgenas pares (fig. 4B) .... OpiSlhocyslis goetlei

    3.- Faringe "doliforme". Boca terminal o subterminal. Sin glndulasfrontales .Suborden DALYELLIOIDA: Familias PROVORTICIDAE yDALYELLIIDAE (4)

    - Faringe "en roseta". Boca ventral, a cierta distancia del extremoanterior del cuerpo. La mayoria con glndulas frontales. . .....Suborden TYPHLOPLANOIDA: Fam. TYPHLOPLANIDAE(con las excepciones de Tetracelis marmorosa, Phaenocora spp.y Opistomum jitscum) (8)

    4.- Con "germovitelarios" (ovanos y glandulas vltelogenas combi-nados) pares (fig. 4C) .. . " Fam. PROVORTICIDAE: Pi/gramilla sphagnorum

    - Con ovario impar, independiente de las glndulas vitelgenaspares Fam. DALYELUIDAE (5)

    5.- Estilete del pene formado por 4 mangos y 2 ramas laterales con11-12 espinas en cada una (fig. 4D) Dalyellia viridis

    - Estilete del pene formado por un solo mango, 2 ramas lateralescon 12 espinas en cada una y una rama central sin espinas (fig.4E) Caso'ella lruncata

    ORDEN NEORHABDOCOELA

    Este orden incluye mas especies de aguas continentales que cualquiera de los otrosrdenes de lurbelarios, por lo que existe una amplia variabilidad morfolgica. El colordel cuerpo varia desde el blanco o transparente, hasta el negro. Los protonefridios pue-den desaguar en la superficie dorsal del cuerpo, o combinados con la boca o con elaparato reproduclOr. En el suborden DALYELLlOIDA la boca est situada cerca deleX!iemo anterior del cuerpo y la faringe es del tipo "doliforme", mientras que en elsuborden TYPHLOPLANOIDA la boca est hacia la mitad del cuerpo y la faringe esdel tipo "en roseta". En este orden no existe reproduccin asexual y la identificacinde las especies se basa fundamentalmente en detalles del sistema reproductor.

    Clave ~ara as especies

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    Figura 5: A. Microdalyellia jsca (0.8-1.0 mm: incoloro/marrn cJaro). B. Estilete delpene de M. armigera C. Estilete del pene de M. schmidlli D-H. Estiletes del pene deGieysZlOria diadema. G. rubra. G. rubra inLermeclia. G. belrani y G. Cllspidaw respec-tivamente. 1. OpislOmumfuscum (hasta I mm: blanco/grisceo) J. RhvnchomesoSlOmarOSlraUm (hasta 3.5 mm; amarillo/naranja).

    - Estilete del pene formado por 2 mangos, 2 ramas laterales conespinas o sin ellas y una rama central sin espinas .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Microdalyeflia spp. (6)

    - Estilete del pene sin mangos, formado por un cinturn o coronams o menos ancho con un nmero variable de espinas........................................ Gieysztoria spp (7)

    6.- Estilete del pene con una espina grande y hasta 12 ms pequeasen una de las ramas laterales; la otra est formada oor una nicaespina (fig. SA) . ' M. fusca

    - Estilete de! pene con una espina (ocasionalmente 2 3) en unadc las ramas laterales y 6 (ocasionalmente S. 7, 8) en la otra (fig.SB) IY!. armigera

    - Estilete del pene con una sola espina en cada rama lateral (fig.Se) M. schmidui

    7.- Estilete del pene de 60-70 Jlm de longitud, coo 8-11 espinas enla corona (fig. 50) . G. diadema

    - Estilete del pene de 60-7S ..m de longitud, con 16-24 espinas enla corona (fig. SD) G. rubra

    - Estilete del pene de 90-[ 00 Jlm de longitud, con 13- j 6 espinasen la corona (fig. SF) G. rubra intermedia

    - Estilete del pene de 60-85 Jlm de longitud, con 16-24 espinas dela corona (fig. SE) G. Rubra

    - Estilete del pene de 100-125 Jlm de longitud, con unas 40 espi-nas de varias formas diferentes en la corona (fig. SG) .

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. beftrani- Estilete del pene de 40-50 Jlffi de longitud, con 4-6 espinas de 20

    ..m en la corona (fig. 5H) G. cuspidata8. - Faringe "en roseta" dirigida hacia adelante o ventralmente .. : (9)

    - Faringe en la mitad posterior del cuerpo, alargada y dirigida cau-daimente (fig. 5 I) . Subfam. OPISTOMINAE: Opistomun fuscum

    9.- Testculos ventrales respecto del ovario (lO)-Testculos dorsales respecto del ovario (11)

    10.- Los protonefridios desaguan en la superficie dorsal del cuerpo...................... Subfam. PROTOPLANELLINAE (12)

    - Los protonefridios desaguan combinados con la boca (exceptoen .'Yiesocaslrada fuhrmannz). Sin trompa retrctil en el extremoanterior del cuerpo Subfam. TYPHLOPLANINAE (13)

    - Los protonefridios desaguan combinados con el aparato repro-ductor. Con una trompa retrctil en el extremo anterior del cuer-po (fig. 5J) Subfam.RHYNCHOMESOSTOMINAE: RhynchomesoslOma rostra/um

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    11.- Faringe cerca del extremo anterior del cuerpo, dirigida haciaadelante y con forma de barril .. . . . . . . . . . . . . Subfam. PHAENOCORINAE: Phaenocora spp.*

    - Faringe en la mitad posterior del cuerpo y dirigida ventralmen-te. Los protonefridios desaguan por separado en la superficie dor-sal del cuerpo (fg. 6A) Subfam. OLISTHANELLINAE:..................................... , Olisthanella truncula

    - Faringe situada hacia la mitad del cuerpo y dirigida ventral-mente. Los protonefridios desaguan combinados con la boca (ex-cepto Mesocaslrada Juhrmanni) Subfam. MESOSTOMINAE( 16)

    12. - Con 2 ojos negros de contorno irregular. Cuerpo oscuro. Con-ducto eyaculador corto, en forma de vescula (fg. 6B) .

    Lutheria moroderi- Sin ojos. Cuerpo no pigmentado. Organo copulador grande (cer-

    ca de 400 )lID de longitud). Conducto eyaculador aplanado, largoy curvado (fig. 6C) Krumbachia subterranea

    13.- Con 4 ojos (fig. 6D) Telracelis marmorosa- Con 2 ojos oscuros. Atrio copulador presente, con espinas de va-

    rias formas. Los protonefridios desaguan en el atrio genital (Fig.6E) Mesocaslrada Juhrmanni

    - Con 2 ojos. Sin atrio copulador Slrongylosloma spp (14)- Sin ojos. Sin atrio ni bolsa copuladores. Testculos posteriores a

    la faringe. Color verde (fg. 6F) Typhloplana viridata- Sin ojos. Con atrio y bolsa copuladores, en la mayora de los ca-

    sos con espinas. Los testculos sobrepasan a la faringe .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Castrada spp (15)

    14.- Conducto eyaculador con espinas pequeas en toda su longitud.Extremo anterior del cuerpo espatulado (fig. 60) .

    S. radiatum- Conducto eyaculador con espinas pequeas slo en su porcin

    distal. Extremo anterior del cuerpo no espatulado . S. e10ngatum

    - Conducto eyaculador sin espinas. Extremo anterior del cuerpono espatulado S. simplex

    ,. Aunque de este gnero todava no se ha citado ninguna especie presente en la Penn-sula Ibrica, es ms que probable la existencia de Ph. uniplInclGlG

    Figura 6: A. Olisthanella [mncula (hasta 1.5 mm; desde incoloro hasta rojo oscuro). B.Organo copulador de Lutheria moroderi (segn Gieysztor. 1931). C. KrumbachJa sub-lerranea (hasta 2.5 mm: incoloro/blanco). D. TecraceJis marmorosa (1 -l.5 mm; desdeamarillento hasta pardo oscuro). E. Mesocascrada fuhrmanni (hasta 4 mm: amarillo/pardo; excepcionalmente verde oscuro). F. Typhloplana viridata (1 mm: verde). G.Strongylostoma radiatum (hasta J.5 mm; amarillo/rojo).

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  • J 5.- Conducto eyaculador bifurcado. Atrio y bolsa copuladores conespinas. En el atrio, jos sacos ciegos de la misma longitud connumerosas espinas pequeas (fig. 7A) C. belennensis

    - Conducto eyaculador sin bifurcar. Atrio copulador amplio, connumerosas espinas pequeas y algunas mas grandes (8-12 ..Lm).Sin sacos ciegos. Bolsa copuladora con dos grupos laterales deespinas en su parte basal (fig. 7B) C. sphagnelOrum

    - Conducto eyaculador sin bifurcar. Atrio copulador sin espinas.Un saco ciego con numerosas espinas pequeas y unas 15-20grandes (hasta 30 ..Lm) en su parte basal. Bolsa copuladora conespinas pequeas (fig. 7C) C. infernalis

    - Conducto eyaculador sin bifurcar. largo y sin comunicacin conel interior del rgano copulador. Sin sacos ciegos. Bolsa copula-dora con espinas en las partes media y basal. Las espinas tienenuna placa basal y una cresta perpendicular a la placa (fig. 7D) .

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. cristatispina

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    Figura 7: A. CC/Slrada belennensis (hasta 1.5 mm: verde). B-O. Aparatos copuladoresde Caslrada sphagnelOrum, C. infernalis y C. crisralispina respectivamente.

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    i 6.- Cuerpo robusto y de color oscuro, casi negro. Con una depresinsensorial en la superficie ventral, por delante de la boca. Hasta6 mm (fig. 8A) BothromesoslOma personatum

    - Coloracin variable, pero ms clara que en el caso anterior. Sintal depresin sensorial Mesostoma spp (17)

    7.- Cuerpo grande (hasta 15 mm), muy apianado y transparente.Uteros en forma de H (fig. 8B) M. ehrenbergi

    - Cuerpo de seccin redoneada. Color ocre. Extremo

  • ORDEN TRICLADIDA

    Los tricldidos o plananas son los lurbeJarios de agua dulce ms familiares debidoa su considerable tamao (5-35 mm). Son frecuentes en lagos, embalses, nos y arroyos,donde se encuentran entre la vegetacin, debajo de piedras u objetos sumergidos, odesplazndose sobre el fondo.

    Su forma es alargada y estn fuertemente aplanados. La cabeza, ms o menos paten-te, presenta generalmente dos o numerosos ojos. as como unas "aurculas" lateralesms e menos marcadas. La coloracin varia desde el blanco lechoso hasta casi el negro,pasando por una amplia gama de grises. pardos y marrones que en muchos casos de-pende del contenido intestinal.

    El sistema digestivo est constituido por una faringe del tipo "plegada" (es decir.cIlndrica y protrctil) situada hacia la mitad del cuerpo, y por el intestino, que estformado por tres ramas (una anterior y dos posteriores) a su vez muy ramificadas.

    Todos los tricldidos de agua dulce (suborden PALUDICOLA) son hermafroditascon fecundacin cruzada. El sistema reproductor tipico se ha representado en la figuraID.

    Clave para las .especies

    1.- Sin ojos o con 2 ojos situados a cierta distancia de los bordes dela cabeza _ (2)

    - Con numerosos ojos situados a lo largo de los bordes anterior ylaterales de la cabeza .. _ (8)

    2.- Cabeza truncada, con dos tentculos antera-laterales. Colora-cin dorsal variable, generalmente oscura; la ventral algo msplida Crenobia alpina (fig. 9A)

    - Como la anterior, pero sin ojos. (Hipogea) .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. alpina anophtalma

    - Cabeza similar a las anteriores pero con los tentculos menosmarcados y los ojos muy pequeos y juntos. Color blanco. Farin-ge y aparato copulador muy retrasados. (Hipogea) .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alrioplanaria racoviLzai (Rg. 9B)

    - Cabeza sin tentculos antera-laterales (3)

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    Flg. 9 A, Crenobia alpina (extremo anterior!. B. Alrioplanaria raCOViZlll.

    25

  • J,-Cabeza netamente triangular, en punta de lanza (figs, lOA yBl .,,""'''','''' , ' , , , ' , , " , ..... " . , .. ' . " , " .. , .. , , (4)

    - Cabeza subtriangular o espatulada (figs. 10 C y D) """" (5)- Cabeza truncada (figs, 11 A, B y C) .. , "." (6)

    4,- Distancia interocular inferior a la que hay desde los ojos al bor-de anterior de la cabeza. Proyecciones ceflicas laterales mvi-les, Color de la superficie dorsal gris moteado con algo de ma-rrn claro. o marrn uniforme con dos rayas longitudinales msoscuras: la superficie ventral ms plida. Faringe generalmentepigmentada, aunque hay poblaciones que la tienen sin pigmen-tar , .. "" , , ,.,.,. Dugesia Ligrina (fig. lOA)

    - Distancia interocular inferior a la que hay desde los ojos al bor-de anterior de la cabeza. Proyecciones ceflicas laterales redon-deadas y poco mviles. Color de la superficie dorsal marrn uni-forme: la ventral algo ms plida. Faringe sin pigmentar. Amenudo de tamao grande (20-30 mm) ... ,., ... " ... , .. ""

    , , , , , , . , , , , . , , ... , , , ... ' , .. , .. , D, gonocephaia (fig. 10 B)D, subtentaculataD. sicu!a

    5, - Distancia interocular mayor que la que hay desde los ojos al bor-de anterior de la cabeza. Superficie dorsal de color marrn oscu-ra a negro, generalmente uniforme, aunque algunas poblacionesson ligeramente jaspeadas; la superficie ventral ms plida. Amenudo de tamao grande (20-30 mm). El pene con forma deun cono largo .... , .. , ..... ,., ... D. lugubris (figs. loe y C)

    - Anatomia externa semejante a la anterior, pero con reproduc-cin asexual nicamente .' , , , , . , .. , , .. D. mediterranea

    - Anatoma externa semejante a las dos anteriores. Pene corto ybulboso """"""""'",.' D. po!ychroa (figs, 10 D y D')

    el

    26

    Fig, 10, A. Dugesia ,grina, B. D. gonccephala. C. D. lugubris, C. aspecto del pene deD. lugubris, D. D. polychroa. D' aspectO del pe:le de D. polychma,

    27

  • 6.- Color de la superficie dorsal marrn o gris oscuro; superficieventral ms plida. Distancia interocular mucho menor que laque hay desde los ojos al borde anterior de la cabeza. General-mente con un adenodctilo en el aparato copulador .

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Planaria larva (fig. 11 A)- Especies sin pigmentar, aunque pueden estar coloreadas por la

    presencia de alimento en el intestino (7)7.- Ojos pequeos y muy juntos. Menos de 12 mm .

    . . . . . . . . . . . . . . , ' Phagocata villa (fig. 11 B)- Dos ligeros engrosamientos en el borde anterior de la cabeza.

    Distancia interocular mayor que la que hay desde los ojos al bor-de anterior de la cabeza. Aparato copulador con un adenodcti-lo. Tamao grande (ms de 30 mm) .

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dendrocoelum lacleum (fig. 11 C)- Anatoma externa semejante a la anterior pero sin ojos y ms

    pequea (hasta 13 mm). Aparato copulador sin adenodctilo.(Hipogea). . Dendrocoelopsis brementi

    8.- Con tentaculos anterolaterales bin patentes. Pigmentacin os-cura; la superficie ventral algo ms plida. Dos adenodctilos enel aparato copulador ' Polycelis felina (fig. lID)

    - Con tres o cuatro adenodctilos muy posteriores .. P. f bore/lii- Sin tentculos (9)

    9.- Pigmentacin uniforme oscura, casi negra; la superficie ventralidntica a la dorsal. Pene corto e inmvil en preparaciones de"squash" P. nigra (figs. 11 E y G)

    - Pigmentacin jaspeada marrn/negro; superficie ventral idnti-ca a la dorsal. Pene largo y mvil en preparaciones de"squash" P. lenuis (fig. 11 F)

    Qq~ad'F

    e

    E

    :.'G.: ......

    28

    Fig. 11. A. Planaria torva. B, Pbagocata virta. e, Dendrocoelum Jacteum. D, PolyceJisfefina. E. P. nigra. F. Aparato copuiador de P. cenuis. G. Aparato copulador de P. nigra.

    29

  • OT. S SOBRE LA ECOLOGIA DE LOS TURBELARIOS

    La ecologa de las planarias ha sido ms estudiada que la de losmicrcturbelari.os y, por tanto, se conoce con ms detalle. En general,las planarias rehyen de la luz, por lo que fundalmentalmente se en-cuentran debajo de piedras u otros objetos sumergidos. Pero uno delos factores que ms afectan a su distribucin, es sin duda la tempera-tura. Crenobia alpina, Polyce!is felina y Dugesia gonocephala se suce-den en ese orden segn el gradiente de la temperatura en los rios enqu habitan. C. alpina no soporta temperaturas superiores a los 14T,P. fetina soporta hasta los re y D. gonocephala hasta los 2YC. P.nigra, P. tenuis, D. ligrina, D. polychroa, D. lugubris y Planaria torva

    habjt~n preferentemente en los cursos bajos de los ros o en lagos yembalses, donde la temperatura suele ser ms alta (hasta 30C en al-gunos casos) aunque tambin pueden hallarse en arroyos y afluentesde temperaturas mas bajas. D. tigrina es termfila y muy resistente ala contaminacin orgnica. Algunas especies, como C. alpina son"refilas" y estn limitadas a aguas con mucha corriente (m~ del27% de gradiente) adems de temperaturas bajas. Parece ser que nila conductividad, ni el pH, ni la demanda de oxgeno son factoreslimitant~s para la mayor~ de las especies. Sin embargo, PhagocataVilla esta confinada a habltats con bajo contenido en calcio.

    Tal vez el factor que ms afecte a la distribucin de las diferentesespecies dentro de un mismo habitat sea la comDeticin interes-pecfca por el alimento, que es el factor critico que determina no slola dIversidad de las especies, si.no tambin la abundancia de planariasen cada habitat. La competicin intraespecifca por el alimento tam-bin regula las poblaciones, controlando la fecundidad.

    , Sobr; la ~co!oga de los microturbelarios hay menos datos y ade-mas estan mas dispersos. En general pueden encontrarse en cualquiermasa de agua, ya sea temporal o permanente, que posea abundantevegetacin y restos orgnicos. La mayora de las especies proliferandurante los meses de primavera y verano en charcas, lagunas, arro-yos. etc. Catenula, Stenostomum, /v[acrostomum, i\lficrostomun, y lvIe-sostoma spp. son eunterrnos, soportando amplias variaciones de tem-peratura, ya sean diarias o estacionales. S. leucops, por ejemplo, quees una espeCIe cosmopolIta, se puede encontrar durante todos los me-ses del ao, incluso en aguas con una temperatura suoerior a los 3YC.Algunos gneros de las familias Dalyel1iidae, como Gieysztoria, v

    30

    Typhloplanidae, como Castrada, tienen especies estenotermas deaguas fras, pero como hemos dicho ms arriba la mayora de los mi-croturbelarios son euritermos. Otro caso extremo es lvI. lineare que seha encontrado en una gran variedad de habitats, desde lagos alpinoshasta fuentes termales.

    S. leu~ops, S. u:ni~olor, M. lineare, P. stagnalis, M. lingua y G. her-maphrodllus son mdlferentes al contenido en calcio del agua, pero B.personatum. y Phaenocora spp. son propensos a habitar en aguas conalto contemdo en este elemento. Por el contrario, Castrada y Strongy-lostoma spp. lo son ms en las de bajo contenido. De forma oenerallos microturbelarios de agua dulce tienen una distribucin m~ exten~sa que las planarias debido a su mayor tolerancia ecolgica y a la faci-hdad del transporte y dispersin de sus huevos resistentes a la deseca-cin.

    La presencia de algas verdes simbiontes (zooc1orelas) es frecuenteen vanos gneros de las familias Dalyelliidae y Typhloplanidae, encuyo caso lo~ ejemplares muestran un color verde intenso y alcanzanmayor tamano que los que no las poseen. Tambin es frecuente lap,resencia de protozoos endoparsitos o epizoicos en muchas espe-cIes.

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  • Bl8UOGRAFIA

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  • AB E 'lA URAS EMPLEADAS EN LAS FIGURAS

    aaeudbeced.e

    Pffefs

    Jm1)

    ocorov

    pnTIsttetr

    atrio copuladoraparato copuladoradenodctilobolsa copuladoraconducto eyaculadordepresin sensorialestatocistoestilete del penefaringefoseta ciliadafaringe del tipo simplegonoporoglndulas frontalesgermovitelariohuevos de resistenciaintestinojuvenilesmangos del estilete del peneOJOrgano copuladorrgano refringenteovariopeneprotonefridiorama lateral del estilete del penesaco cIegotestculotrompa evaginabletrompa rectrctlglndula vitelgena

    INDICE

    Introduccin ...ddd ..d.ddd........ . .. 3Anatoma general de los Turbelarios y caracteres de interssistemtico . 6Metodologa de muestreo y estudio 8Clave de identificacin de los Ordenes 10

    Orden CATENULIDA. d d d" .. . 12Orden MACROSTOMIDA .. d 12Orden NEORHABDOCOELA 14Orden TRICLADIDA 24

    Notas sobre la ecologa de los Turbelarios 30Bibliografa. .. .. 32Abreviaturas empleadas en las figuras . 34

    '..