CLASIFICACIÓN JERÁRQUICA DE LAS BRASICEAS SEGÚN CARACTERES DE LAS PIEZAS ESTÉRILES DE SU FLOR

por

MARGARITA CLEMENTE MUÑOZ & J. ESTEBAN HERNÁNDEZ-BERMEJO*

Resumen Clemente Muñoz, M. & J. E. Hernández-Bermejo (1980). Clasificación jerár­quica de las Brasiceas según caracteres de las piezas estériles de su flor. Anales Jard. Bot. Madrid 36: 97-113 Se realiza un análisis global de la información procedente de los resultados de Clemente Muñoz & Hernández-Bermejo (1980a, 1980b y 1980c) sobre necta­rios, corola y cáliz de la flor en las especies de la tribu Brassiceae. El número de especies estudiadas ha sido de 145, pertenecientes a 41 géneros. A través de una matriz de agrupamientos (a¡j) que informa del grupo en el que cada espe­cie t aparece incluida en función de cada partición (carácter) j, se proponen unos coeficientes de similitud con los que resulta posible manejar simultánea­mente datos cualitativos y numéricos cuantificados con escalas diferentes. Estos coeficientes sirven para elaborar una clasificación jerárquica a partir de la cual se interpretan las afinidades manifestadas por los diferentes géneros y especies de la tribu. De este modo son analizables algunos problemas taxonómicos y sistemáticos como el primitivismo de algunas especies de Brassica L., Diplotaxis DC. y Sinapidendron Lowe, la disyunción del género Crambel., las afinidades entre Rhynchosinapis Hayek y Hutera Porta, y la posición sistemática de ciertos táxones problemáticos como Euzomodendron bourgaeanum Cosson, Reboudia erucarioides Coss. & Dur. Foleyola billotii Maire, Cakile maritima Scop subsp. aegyptiaca (Willd.) Nyman y Calepina irregularis (Asso) Thell. Abstract Clemente Muñoz, M. & J. E. Hernández-Bermejo (1980). Hierarchical classi-fication of the Brassiceae accprding to the characters of the sterile floral parts. Anales Jard. Bot. Madrid 36: 97-113 (In Spanish). A complete analysis of the information obtained from the results of Clemente Muñoz & Hernández-Bermejo (1980a, 1980b and 1980c) on nectaries, corolla and calix in the spedes of the tríbe Brassiceae is executed. 145 species were studied, belonging to 41 genera. With an aggregation matríx (a¡j) which re­cords the group in which each species i is included according to each partition

(*) Cátedra de Botánica Agrícola. Escuela Tec. Sup. Ingenieros Agrónomos. Universidad de Córdoba.

9 8 A N A L E S D E L J A R D Í N B O T Á N I C O D E M A D R I D

(character) j, similitude coefficients are proposed, with which it is possible to simultaneously handle qualitative and numerical data, quantified with different scales. There coefficients serve to develop a hierarcnical classification from which to interpret the affinities exhibited by the genera and species of trie tribe. In this way some taxonomic and systematic problems may be analyzed, such a: the primitiveness of some species of Brassica L, Diplotaxis DC. and Sina­pidendron Lowe, the disyunction of the genus CrambeL, the affinities between Rhynchosinapis Hayek and Hutera Porta, and the systematic position of some pro-blematic laxa, such as Euzomodendron bourgaeanum Cosson, Reboudia erucarioides Coss. & Dur. Foleyola billotii Maire, Cakile maritima Scop subsp. aegyptiaca (Willd.) N y m a n and Calepina irregularis (Asso) Thell.

Introducción

Con el presente trabajo se pretende demostrar que las piezas estéri­les de la flor (sépalos, pétalos y nectarios) de las especies de la tribuBrassiceae poseen una información estimable que puede mejorar notablemente el conocimiento sistemático de estos táxones, aportando nuevos puntos de vista a la taxonomía del grupo. Para ello se ha utilizado la información facilitada en trabajos precedentes sobre nectarios (CLEMENTE & Hernández-Bermejo, 1980a), corola (Clemente & Hernández-Bermejo, 1980b) y cáliz (Clemente & Hernández-Bermejo, 1980c) integrando sus resultados de forma que permitieran una clasificación jerárquica de los táxones estudiados.

La metodología utilizada en el estudio de caracteres y formación de grupos de especies para cada uno de ellos se recoge en los estudios sobre nectarios, cáliz y corola ya citados.

Material y métodos

Se han utilizado ciento cuarenta y cinco táxones de la tribu Brassiceae pertenecientes a 41 géneros. El material procede casi por completo de la colección de Germoplasma del Departamento de Fisiología Vegetal de la Escuela T. Sup. de Ingenieros Agrónomos de Madrid. La relación completa de táxones figura en la tabla I. Conviene además señalar que para el estudio de algunos de ellos se han empleado dos poblaciones distintas a causa de la elevada variación intraespecífica existente en al­gunos casos.

Los caracteres estudiados fueron: morfometría de sépalos y pétalos, color de sépalos y pétalos, nerviación de pétalos, posición de sépalos respecto al eje floral, sépalos cuculados, morfología de nectarios media­nos, pilosidad de sépalos, escotadura de los petaros, ensanchamiento en la zona de transición limbo-uña del pétalo y simetría de la corola. En función de cada uno de estos doce caracteres se obtuvieron otras tantas agrupaciones que fueron ya expuestas y justificadas en trabajos anterio-

M.CLEMENTE &AL.: CLASIF. JERÁRQUICA DE LAS BRASICEAS 99

res sobre nectarios (Clemente & Hernández-Bermejo, 1980a), corola (Clemente & Hernández-Bermejo, 1980b) y cáliz (Clemente & Hernández-Bermejo, 1980c). A partir de las C,C C3... C,, agrupacio­nes se puede construir la matriz que se recoje en la tabla I. Cada ele­mento a¡j de esta matriz representa el grupo en que fue incluida la especie i de acuerdo con la partición o agrupamiento que corresponde al carácter j. El orden de columnas (caracteres) de tabla I es el si­guiente: 1) morfometría de pétalos, 2) morfometría de sépalos, 3) sépa­los cuculados, 4) pilosidad de sépalos, 5) nerviación de pétalos, 6) necta­rios medianos, 7) color de pétalos, 8) simetría de la corola, 9) posición de sépalos con respecto al eje floral, 10) color de sépalos, 11) escota­dura de pétalos, 12) ensanchamiento uña-limbo de los pétalos.

Esta matriz fue la entrada de datos utilizada para todos los cálculos automáticos subsiguientes que fueron realizados en el ordenador IBM S/360 M 5 0 del Ministerio de Agricultura. El proceso lógico seguido co­mienza por el cálculo de la nueva matriz (aKL.C¡) de acuerdo con el siguiente criterio: a* L = 1 cuando para el carácter t, las especies K y L se encuentran en el mismo grupo, y a* ,l = 0 en caso contrario.

Conseguida la matriz (aK>L.C¡), se definen los tres coeficientes de similitud siguientes: i=h

2 ífcXj C¡ i=l

Sk.l =

2 Q

i=h

2 aK.Lj • VC~

S'kx = —

2 VE¡ i=l

¡=h 2 aK.Lj C?

S'k.l = i=»h 2 q

Por este procedimiento se consiguen las matrices (Sk.l). (S'k.l) y (S'k.l)- Obviamente S k x = 0 cuando las dos especies K y L se presen-

100 ANALES DEL JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID

tan en grupos distintos en todas y cada una de las doce agrupaciones realizadas, y Sk.l = 1 cuando coinciden en todas ellas.

Como puede comprenderse fácilmente S'k.l consigue una pondera­ción que subvalora con respecto a Sr ,l el peso debido a las agrupacio­nes con un elevado número de grupos, mientras que el coeficiente S"k x sobrevalora estas mismas agrupaciones.

Para la obtención del dendrograma final se aplicó la técnica de agrupamientos según medias aritméticas no ponderadas, de acuerdo con la fórmula general de LANCE & WILLIAMS (1966, 1967) para la determinación de la distancia entre grupos de un análisis jerárquico.

Por necesidades de adaptación al procedimiento de clasificación uti­lizado, el programa trabaja con distancias en lugar de con coeficientes de similitud. Estas distancias obedecen a las expresiones:

dK.L = 2 Q - 2 (aK>L; C¡) i=l ¡=1

¡=h i=h

dK.L = 2 y/C¡ - 2 (aK.L, • V ^ ) i=l i=l

i=h ¡=h

d'Vcx = 2 Q - 2 (aK.LjC?)

La escala de niveles con la que se van consiguiendo las sucesivas fusiones cambia por este procedimiento y en lugar de estar compren­dida entre 1 y 0, como correspondería a coeficientes de similitud, lo está entre 0 y 2C¡ para d, entre 0 y 2 y€j para d\ y entre 0 y 2C2 para d".

Al igual que en los trabajos precedentes sobre nectarios, cáliz y corola los criterios taxonómicos proceden de Flora Europaea (Tutin & al., 1964) y de los trabajos sobre Brassiceae de SCHULZ (1936) y MAIRE (1965). Las sub-tribus en las que SCHULZ divide a la tribu, aunque superadas en la actua­lidad, nos sirven de soporte estructural para la presentación de los gé­neros en el momento de analizar los resultados y realizar su discusión.

RESULTADOS

De los dendrogramas obtenidos como resultado de la aplicación de las tres estrategias descritas anteriormente, ha sido —según nuestro cri­terio— el procedente de la aplicación del coeficiente de similitud S'k.l (coeficiente de distancias d'n L) el que consigue una más óptima ponde­ración del peso relativo de cada carácter (Fig. 1). Con él se logra una mejor clasificación jerárquica de las 145 especies de brasiceas utilizadas.

M. CLEMENTE & AL.: CLASIF. JERÁRQUICA DE LAS BRASICEAS 101

Si cortamos el dendrograma a lo ancho de una franja de distancias comprendidas entre los niveles 19 y 20, se obtienen los siguientes en­jambres de especies:

1. En un primer grupo quedan incluidas todas las especies de la subtribu Moricandünae con excepción de Foleyola (que no obstante se aproxima al grupo, resultando incluida en él más tarde junto con las Cakitinae). También incluye una Vellinae (Rytidocarpus) y una Savignyinae (Oudneya zygarrhena). Las dos especies de Conringia aparecen m u y pró­ximas entre sí aunque bastante separadas del resto de las Moricandünae.

2. Todas las Cakilinae forman el grueso de este grupo: las cuatro especies de Erucaria y las tres del género Cakile. También incluye a Zilla macroptera. Luego, de forma m u y tardía este grupo fusiona con Foleyola billotii, Crambella teretifolia y Diplotaxis erucoides.

3. U n primer grupo de Raphaninae bastante bien diferenciado, in­cluye a todas las especies del género Crambe (con excepción de C. fili­formis), junto con Calepina irregularis y Didesmus bipinnatus. Dentro del género Crambe, C. abyssinica, C. kralikii y C. hispanica aparecen en un subgrupo m u y separado del resto de ellas.

4. Grupo mixto de Raphaninae y Brassicinae, fácilmente desglosable en dos grupos:

4'. Varias Brassicinae: Brassica amplexicaulis, B. spinescens, Erucastrum leucanthum, E. abyssinicum, Diplotaxis siifolia, D. assurgens, Hirschfeldia in­cana e H. incana consobrina. U n a sola Raphaninae: Guiraoa arvensis.

4". Varias Brassicinae: Brassica carinata, las tres subespecies de B. fruticulosa, Diplotaxis viminea, D. virgata cossoniana, Erucastrum gallicum, Rhynchosinapis cheiranthos, Rh. leptocarpa y Sinapis turgida. También una Vellinae (Succowia baleárica) y varias Raphaminae: Fezia pterocarpa, Kreme-riella Cordylocarpus, Otocarpus virgatus, Cordylocarpus muricatus, Ceratocne-m u m rapistroides y Muricaria postrata.

5. Grupo con parte de Brassicinae, rápidamente diferenciable en dos subgrupos todavía por encima del nivel d'KL = 19 (33,5 por 100 de similitud):

5'. i Formado exclusivamente por tres Sinapis: S. arvensis, S. aucheri y S. flexuosa.

5".'; Grupo conexo que parece incluir un conjunto de Brassicinae tradicionalmente consideradas como bastante primitivas: Brassica gravi-nae, B. repanda, B. repanda maritima, B. repanda nudicaulis, Diplotaxis ha­rra, D. harra crassifolia, D. harra lagascana, D. cretacea, D. muralis, D. pitar­diana, D. tenuifolia, Sinapidendron glaucum y Sinapis pubescens.

6. Grupo fundamental de Brassicinae. En él aparecen 41 especies de las que 38 pertenecen a esta subtribu y 3 son Raphaninae (Crambe filiformis, Hemicrambe fruticulosa y Rapistrum rugosum linneanum). Las es­pecies incluidas son: Brassica barrelieri, B. barrelieri oxyrrhina, B. ba-rrelieri sabularia, B. cretica atlantica, B. chinensis, B. desnottesii, B. elongata, B. fruticulosa cossoniana, B. juncea, B. maurorum, B. nigra, B. oleracea, B. oleracea robertiana, B. rapa sylvestris, B. peki-nensis, B. tournefortii, Diplotaxis berthautii, D. catholica, D. siifolia ma-

102 ANALES DEL JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID

Figura 1.

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Ihiiii-i¡hésti¿iií.in¿ii:::¡:iilii^¿sti¡i¡iiizii:i-lii¡iii¡i¿íié;

M. CLEMENTE & AL.: CLASIF. JERÁRQUICA DE LAS BRASICEAS 103

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104 ANALES DEL JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID

roccana, D. tenuisiliqua (las dos poblaciones estudiadas), D. virgata, Eru­castrum arabicum, E. cardaminoides, E. laevigatum elatum, E. laevigatum gla­brum, E. laevigatum littoreum, E. nasturtiifolium, E. varium, E. varium brevi-rrostre, E. varium subsiifolium, E. virgatum, Sinapidendron angustifolium, S. rupestre y Sinapis alba. Merece la pena resaltar en este grupo el distan-ciamiento que presenta B. tournefortii, que resulta fusionada m u y a úl­tima hora (a un nivel de S'k.l 37 por 100). También la temprana fu­sión de las dos poblaciones de D. tenuisiliqua, y la curiosa proximidad de Diplotaxis catholica y Hemicrambe fruticulosa.

7. Finalmente en un conjunto que podríamos denominar «mixto» resultan agrupados de forma m u y escalonada (la última fusión de este grupo se produce ya a un nivel de similitud cercano al 25 por 100) una serie de especies que podrían en principio distribuirse en los tres si­guientes subgrupos:

7'. Todas las especies estudiadas del género Eruca, presentando en­tre sí un algo grado de similitud.

7". Varias Vellinae (Vella spinosa, V. Pseudocytisus, Boleum asperum y Carrichtera annua), una Savignyinae (Euzomodendron bourgaeanum), varias Raphaninae (todos los Raphanus y Rapistrum rugosum), y varias Brassici-nae (Reboudia, las tres especies de Trachystoma estudiadas, y todas las de Hutera y Rhynchosinapis, con excepción de Rh. cheiranthos y Rh. leptocarpa, incluidos en 4").

7'". Tres especies que presentan poca afinidad con cualquier otro grupo: Psychine stylosa, Enarthrocarpus lyratus y Brassica deflexa leptocarpa.

Discusión y conclusiones

La definición de la matriz (a< -L • C¡) y la subsiguiente aplicación de los coeficientes de similitud (o de su concepto inverso, la distancia) ha resultado ser un método m u y útil para la consideración simultánea de caracteres cuali y cuantitativos. Entre las tres estrategias de ponderación contrastadas (Sk,l> S'k.l y S'k.l) se ha elegido como más adecuada la del coeficiente S'k.l en función de dos puntos de vista diferentes:

1. Atendiendo exclusivamente a la naturaleza de los tres coeficien­tes de similitud definidos y utilizados, el S'k.l consigue una pondera­ción más equilibrada de cada uno de los caracteres. Esta es siempre función del número de grupos considerados en cada partición y en esto intervienen factores tan diversos como la complejidad del carácter estu­diado o la capacidad de discriminación del observador y del método por él empleado. Resulta inevitable por consiguiente encontrar núme­ros diferentes de grupos entre unos y otros caracteres y obligada la elección de una cierta estrategia de ponderación.

En cualquiera de los tres coeficientes, las particiones (caracteres) con mayor número de grupos «pesan» más que las que tienen menos. Sk.l»

M.CLEMENTE &AL.: CLASIF. JERÁRQUICA DE LAS BRASICEAS 105

por ejemplo, hace que un carácter con 17 grupos —como la morfome-tría de sépalos— contribuya en un 20 por 100 al cálculo del coeficiente de similitud, mientras que otro con sólo 2 grupos distintos contribuye únicamente en un 2 por 100; entre las morfometrías de pétalos y sépa­los se consigue ya un 42 por 100 de la posible similitud existente entre dos especies. Todavía más acusado dominio de los caracteres «podero­sos» produce el coeficiente S"k.l: Ia morfometría de pétalos tiene aquí cien veces más importancia que la simetría de la corola, por ejemplo. Entre el primero de estos caracteres y la morfometría de sépalos consi­guen justificar hasta el 67 por 100 de la similitud entre dos especies. Por su parte, S'k.l se muestra más moderado en su nivel de pondera­ción: los caracteres morfométricos citados definen con él sólo el 28 por 100 del total de similitud. Las diferencias entre el carácter de más peso y el de menos se conservan en una relación de ponderaciones de 3 a 1.

2. Los resultados (dendrograma) conseguidos por S'k.l están mu­cho más cercanos que los otros dos —que ni siquiera incluimos aquí— al esquema básico de relaciones (filogenéticas y fenéticas) generalmente aceptado. Es evidente que este punto de vista no puede ni debe ser buscado a ultranza, pues entonces nada nuevo aportarían los datos ob­tenidos si se les lleva, contrastando diversos procedimientos, a coincidir exactamente con determinadas y preformadas opiniones ya establecidas. Pero también es razonable no perder nunca el «sentido común» fruto de la información, experiencia e intuición del quehacer tradicional del botánico. El análisis matemático frío y aséptico de los números puede ser a veces muy peligroso si se confía demasiado en su capacidad de objetivización y puede llevar a conclusiones escandalosamente lejanas de la realidad tangible del mundo vegetal. En contra de ciertas opiniones ya superadas, la «subjetividad» del investigador debe participar de al­guna manera en la elección del método de análisis numérico y en la preparación de datos. Los resultados serán, eso sí, siempre función de la información de partida y del proceso metodológico seguido.

El dendrograma obtenido con la estrategia S'k.l presenta muchos aspectos de interés que pueden contrastarse con las aportaciones parcia­les (CLEMENTE MUÑOZ & HERNÁNDEZ-BERMEJO, 1980a, 1980b y 1980c) de cada uno de los caracteres estudiados de forma individual. El nivel de coincidencia conseguido entre la clasificación jerárquica obtenida con caracteres procedentes de las piezas estériles de la flor y los criterios sistemáticos actualmente admitidos quedó muy por encima de cual­quiera de nuestras más optimistas previsiones. Únicamente se aprecia cierta confusión dentro de las Brassicinae y Raphaninae, lo cual también era de esperar en función del alto nivel de diversificación, complejidad e incluso relación existente entre los géneros y especies incluidas en estas subtribus de SCHULZ (1936).

La existencia de numerosas afinidades entre las especies considera­das como primitivas se manifiesta en el dendrograma: todas las subes-pecies de Brassica repanda (a excepción de£. repanda subsp. confusa) son fusionadas junto con las subespecies de Diplotaxis harra y con D. cretacea,

106 ANALES DEL JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID

D. muralis, D. pitardiana, D. tenuifolia —todas ellas de rostro aspermo, carácter considerado primitivo— así como con Sinapidendron glaucum y Brassica gravmae. La posición centroide en que aparece este grupo en los caracteres morfométricos estudiados, y la coincidencia en otros mu­chos caracteres, apoya su posible relación y primitivismo común. Sinapi­dendron glaucum y Diplotaxis harra podrían ser considerados como un mismo taxon si atendiéramos sólo a las piezas estériles de su flor.

Las subespecies de B. fruticulosa parecen semejarse mucho y resultan fusionadas a niveles muy altos de similitud, salvo en el caso de B. fruti­culosa subsp. cossoniana que difiere notablemente de las anteriores. Se trata de un posible autotetraploide de B. fruticulosa (Harberd, 1972) que ya fue denominado B. cossoniana Boiss. & Reuter. Nuestros resulta­dos apoyan este rango específico.

Brassica barrelieri subsp. oxyrrhina no resulta apenas diferenciada de la especie tipo, fusionando rápidamente con la subsp. barrelieri. Tan sólo se aprecian algunas diferencias en morfología de pétalos y sépalos. Sin embargo, B. barrelieri subsp. sabularia se aparta de forma mucho más drástica de los dos táxones anteriores y también B. tournefortii fusiona muy tardíamente con cualquiera de ellos.

La especie de Brassica en posición más aberrante es sin duda B. de­flexa subsp. leptocarpa de la que en función de los datos aquí utilizados podría cuestionarse su inclusión en este género.

Una verificación de la bondad del método y datos empleados se en­cuentra en el nivel inmediato de fusión que se produce entre las dos poblaciones manejadas de Diplotaxis tenuisiliqua. En cambio la fusión temprana de Hemicrambe fruticulosa y Diplotaxis catholica parece deberse a un azar de circunstancias que llevan a una semejanza de flores en dos especies notablemente diferenciadas en muchos otros caracteres. Sólo una convergencia evolutiva reciente experimentada por estas piezas de la flor puede justificar este parecido.

La dispersión de las especies del género Erucastrum participa de la ya comentada confusión con que Brassicinae y Raphaninae aparecen en­tremezcladas. En muchos de los caracteres ocupan posiciones comparti­das o intermedias entre Brassica y Diplotaxis.

Las semejanzas entre Rhynchosinapis y Hutera quedan sobradamente manifiestas: R. hispida, R. granatensis, R. longirostra, R. pseudoerucastrum, H. rupestris y H. leptocarpa aparecen bastante conexos. Pero R. cheiranthos y R. leptocarpa se apartan de forma escandalosa del núcleo anterior cuestionando incluso su pertenencia al género que GÓMEZ Campo (1977) ha considerado como Hutera Porta.

Reboudia, considerada como Brassicinae por SCHULZ (1936) resulta de dudosa enmarcación y desde luego divergente de los géneros que inte­gran aquella subtribu. Muestra más claras afinidades con Moricandia, Cakile y Erucaria, quizás por motivos de convergencia adaptativa a con­diciones ecológicas similares.

Raphanus aparece entre los géneros que Schulz (1936) agrupó

M. CLEMENTE & AL.: CLASIF. JERÁRQUICA DE LAS BRASICEAS 107

como Raphaninae, bastante diferenciado y con posibles afinidades con Rapistrum.

Crambe es un género totalmente definido por su flor. N o obstante, la interesante disyunción geográfica de este género se manifiesta en su flor. Las especies macaronésicas y orientales quedan perfectamente se­paradas de las norteafricanas, de las que únicamente se escapa C. fili­formis quizás por la diferente forma de sus pétalos. Se puede explicar con cierta lógica la semejanza de las especies orientales (Asia Menor, Cáucaso, Crimea...) con las macaronésicas (Islas Canarias, Madeira...) y su común disyunción con las africanas, pensando en la mayor continui­dad de las tierras mediterráneas a comienzos del Plioceno, cuando tras la orogenia alpina, la elevación de los Cárpatos y el aislamiento del lago Mer con el Mediterráneo, se produjo la desecación casi total de éste último. Después, la apertura del estrecho de Gibraltar consiguió llenar de nuevo la cuenca desecada y el oriente y occidente mediterráneos que­daron mucho más alejados (desde el punto de vista biogeográfico). Además, la progresiva mediterraneización del clima a lo largo del Pleis-toceno, que llegó incluso a desertizar el norte de África, acentuó aún más el aislamiento a la vez que impulsó la evolución de muchas especies hacia portes herbáceos y ciclos terofíticos, mejor adaptados a la cre­ciente estacionalidad. Las especies macaronésicas y orientales quedaron, pues, aisladas y en el centro de sus áreas, las norteafricanas pudieron experimentar una evolución diferente y más intensa que ellas. Actual­mente las especies del género Crambe, orientales y macaronésicas mani­fiestan todavía sus ancestrales afinidades.

Aparece muy próximo a Crambe, Di4esmus bipinnatus y aún más Cale­pina irregularis, siempre en función de su flor. Se ha llegado a cuestio­nar la inclusión de Calepina en Brassiceae, pues aunque tiene cotiledones conduplicados, presenta un pliegue distinto al del resto de la tribu y un fruto más evolucionado. Sin embargo, la flor parece abogar por su rela­ción con Crambe. Ni Muricaria, ni Kremeriella, ni CrambeÜa muestran es­peciales analogías con Crambe, pese al parentesco que sugieren sus coti­ledones (GÓMEZ-CAMPO & TORTOSA, 1974).

El género Moricandia recibe en el dendrograma obtenido un trato de enorme consistencia: uno de los más claros núcleos de fusión definidos queda integrado por las especies de este género junto con Pseudoeruca-ria, Rytidocarpus y Oudneya, quizás en el último caso con algo de menos lógica filogenética pero explicable por razones de coincidencia ecoló­gica. En relación con todos ellos, las dos especies de Conringia son fu­sionadas independientemente, mostrándose como un género muy bien definido. Más lejana aparece luego la fusión con Foleyola que se acerca sin embargo a Erucaria, Cakile y Zula.

Erucaria y Cakile muestran gran consistencia y proximidad entre sí, al tiempo que una tendencia a aproximarse a las Moricandiinae. Curiosa es la inclusión con ellas de Zula macroptera. Debería mantenerse la de­nominación de Cakile maritima Scop, subsp. aegyptiaca (Willd) Nyman por existir suficientes diferencias en las piezas estériles de la flor con

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Bole

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B.a.

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Brassica barrelieri (L.) Jan

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Brassica barrelieri (L.) Jan

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B.ds.

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B.e.

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B.fx.

Brassica fruticulosa Cyrillo subsp. cossoniana (Boiss, et Reuter) Ma

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B.f.g.

Brassica fruticulosa Cyrillo subsp. glaberrima (Po

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B.f.m.

Brassica fruticulosa Cy

rillo subsp. mauritanica (Cosson) Ma

ire

B.f.r.

Brassica fruticulosa Cyrillo subsp. radicata (Desf.) Batt.

B.g.

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n var. djurdjurae Batt.

B.j.

Brassica juncea (L.) Cze

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B.m.

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B.n.

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B.o.a.

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B.o.r.

Brassica oleracea L. subsp. robertiana (Ga

y) Rou

y et Fou

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B.pk.

Brassica pekinensis Lo

ur.

B.r.

Brassica rapa I.

B.r.s.

Brassica rapa L.

subsp. sylvestris (L)

Jan

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B.re.

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(Willd.) DC

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(Willd.) DC

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anda

(Willd.) DC

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Cakile edentula (Bigel.) Hoo

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10 7 10

15 1 8

3 6 1 1 1 1 6 6 3 5 6 6 4 4 5 5 6 6 6 6 4 4 4 4 4 6 3 4 1 1 3 6 6 1 6 6 6 1 6 1 1

•* 1 1 5 5 3 5 5 5 1 3 4 2 5 2 4 2 5 4 5 5 5 5 5 5 5 4 4 5 5 5 4 5 5 2 4 5 5 2 5 4

i 3 4 4 4 4 3 4 3 4 1 4 3 4 4 4 1 4 4 2 3 3 3 3 4 1 1 1 4 5 2 2 2 5 4 4 3 4 2 3 2

6 9 8 6 6 3 3 5 6 1 1 5 6 6 6 6 1 5 3 5 5 5 5 5 5 1 1 1 5 3 5 5 8 2 9 7 9 9 7 5 2

7 3 1 3 3 3 2 2 2 2 3 1 6 6 6 8 3 1 4 1 1 8 8

* 9

2 2

1 4

1 4

1 4

2 4

1 1

1 1

2 1

1 1

1 4

1 4

1 4

1 4

1 4

1 4

1 1

1 4

1 4

1 4

1 1

1 1

2 4

1 4

1 3

1 4

1 4

1 4

1 1

2 4

1 2

1 1

1 2

1 4

2 3

1 4

2 2

2 2

1 1

1 4

1 4

/O 6 4 2 2 2 4 2 4 4 2 2 2 5 4 4 2 4 2 2 4 4 2 2 3 4 4 4 4 2 4 4 4 2 6 4 6 2 4 4 2

/J 1 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2

i2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 2

M O oo

> Z > CA

r <—

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> 70

5

Ce.

C.f.

C.h.

C.k.

Ckr.

C.L

C.m.

C.o.

C.s.

C.t.

CR.

DI

D.a.

D.b.

D.c.

D.cr.

De.

D.h.

D.h.c.

D.h.l.

D.mu

. D.p.

D.st.

D.si.

D.m.

D.tf.

D.ts.

D.ts.

BTvm

. D.v.

D.v.c.

EN.l.

e.p.

Í.St.

í.v.

ER.a

. ER

.c.

ER.h

. ER

-o.

E.ab.

Cram

be cordifolia Steven

Cram

be filiformis Jacq.

Cram

be hispanica L.

Cram

be koktebelica (Junge)

N. Bu

sch

Cram

be kralikii Co

sson

Cr

ambe

laevigata DC.

Cr

ambe

marítima L.

Cram

be orientalis L.

Cram

be scaberrima We

bb

Cram

be tataria Seb

eok

Cram

bell

a teretifolia (Ball.) Ma

ire

Dide

smus

bipinnatus (Desf.) DC

. Diplotaxis assurgens (Del.) Gr

en

Diplotaxis berthautii Br

. Bl. et Mai

re

Diplotaxis ca

tholica (L

) DC

. Diplotaxis cretacea Ko

tov

Diplotaxis erucoides (L.) DC

. Diplotaxis harra (Forsk.) Boiss.

Diplotaxis harra (Forsk.) Boiss, subsp. crassifolia (Raf.) Mai

re

Diplotaxis harra (Forsk.) Boiss, subsp. lagascana (Raf.) Mai

re

Diplotaxis muralis (L.) DC

. Diplotaxis pitardiana Ma

ire

Diplotaxis siettiana Mai

re

Diplotaxis siifolia G. Ku

nze

Diplotaxis siifolia G. Ku

nze subsp. mar

occa

na Pau

Diplotaxis tenuifolia (L.) DC.

Diplotaxis tenuisiliqua Del.

Diplotaxis te

nuisiliqua Del.

Diplotaxis viminea (L.) DC

. Diplotaxis virgata (Cav.) DC

. Diplotaxis virgata (Cav.) DC

. subsp. cossoniana

(Reuter) Mai

re et

Weiller

Enarthrocarpus lyratus (Forskal) NM.

Eruc

a pinnatifida (Desf.) Po

mel

Eruc

a stenocarpa

Boiss, et Reu

ter

Eruc

a vesicaria (L.) Cav

. Erucaria aegyceras J.

Gay

Erucaria cakiloidea (D

C) O. E.

Schulz

Erucaria hispanica (L.) br

uce

Erucaria olliyieri Mai

re

Eruc

astr

um abyssinicum (A. Ric

h) O. E. Schulz

14 8 10 2 10 2 14 2 9 2 12 1 3 2 3 9 10

10

10

10

10 9 10 3 10 9 8 8 8 10 8 5 7 7 7 11

18

12

11

11

8 9 9 9 1 9 6 6 1 8 3 2 7 5 5 8 10

12

12 3 5 9 5 5 3 6 2 5 5 4 12 7 13

12 5 2 3 13 3 12

6 6 6 6 6 5 5 5 6 5 5 5 5 6 6 6 1 1 6 1 4 4 4 1 2 1 2 5

5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 2 1 3 5 2 1 1 1 2 4 5 5 4 5 4 5 5 5 4 1 1 4 5 1 5 5 2 5 4

1 1 2 3 1 3 1 2 2 1 4 1 4 4 4 1 1 I 1 1 1 1 4 4 4 1 4 4 3 4 3 4 2 2 2 3 2 2 2 4

2 5 5 2 5 2 2 2 2 2 5 5 5 5 5 4 3 4 4 4 3 1 1 5 5 1 5 5 3 5 5 7 5 5 5 8 8 8 8 5

8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 6 8 1 1 1 2 6 2 2 2 2 2 1 1 1 2 1 1 2 2 2 3 3 3 3 6 6 6 6 1

2 1 2 2 2 2 2 1 2 2 1 2 1 2 1 1 2 2 1 2 1 1 2 2 2 1 2 2 1 1 1 2 1 2 2 2 1 1 2 2

4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 2 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 2 2 3 2 2 3 2 2 4

4 2 4 1 4 6 2 2 2 4 5 4 4 2 2 4 4 2 3 2 4 2 2 4 2 2 2 2 4 2 4 4 6 2 6 5 4 4 2 4

2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2

2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 2 1 2 2 2

E.ar.

Erucastrum ara

bicu

m Fich et Me

y Ex

. Erucastrum cardaminoides (We

ed) O.

E. Schulz

E.g.

Erucastrum gallicum (Willd) O.

E. Schulz

E.l.

Erucastrum laevigatum (L.) O.E

. Schulz

E.e.

Erucastrum laevigatum (L.) O.E

. Schulz subsp. elatum (Ball) Ma

ire et

Weiller

E.l.g.

Erucastrum laevigatum (L.) O.E

. Schulz subsp. gl

abru

m Ma

ire

É.l.L

Eruc

astr

um laevigatum (L.) O.E

. Schulz subsp. littoreum (Pau et Fo

nt

Ele.

Erucastrum leu

cant

hum Coss. et Dur

. E.n.

Erucastrum nasturtiifolium (Poiret) O.

E. Schulz

E.v.

Eruc

astr

um var

ium Du

rieu

É.v.b.

Erucastrum var

ium Durieu

subsp. brevirrostre Mai

re

E.vj

. Erucastrum var

ium Du

rieu

subsp. subsiifolium Mai

re

E.vi.

Erucastrum virgatum (J. et C. Presl) C. Presl

EU.

Euzo

mode

ndro

n bo

urga

eanu

m Co

sson

F.

Fezia pterocarpa Pitard

FO.

Foleyola billotii Mai

re

G.

Guiraoa arvensis Cos

son

HE.

Hemi

cram

be fruticulosa Web

b.

H.i.

Hirschfeldia incana (L

) Lagréze-Fossat

H.i.c.

Hirschfeldia i

ncana

(L.) Lagréze-Fossat

subsp. consobrina

(Pom

el)

Maire

HU.l

. Hu

tera

leptocarpa González-Albo

HU.r

. Hu

tera

rupestris Porta

KR.

Kremeriella Cordylocarpus (Coss. et Du

r.) Ma

ire

M.a.

Moricandia arvensis (L

) DC

. M.f.

Moricandia foetida Bou

rgae

u M.

m.

Moricandia moricandioídes (Boiss.) Hey

wood

M.

m.m.

Moricandia moricandioídes (

Boiss.) He

ywoo

d subsp. m

icro

sper

ma

(Willk.) Hey

wood

M.

n.

Moricandia nitens (Viviani) Du

rd. et Barr.

M.s.

Moricandia spinosa Pom

el

M.s.p.

Moricandia suffruticosa (Desf.)

Coss. et Dur

. subsp. patula (P

omel

) Ma

ire et Weiller

MU.

Muricaria postrata (Desf.) Desv.

OT.

Otocarpus virgatus Dur

. OU.

Oudn

eya zygarrhena Maire

PS.

Pseuderucaria teretifolia (Desf.) O.

E. Schulz

P.s.

Psychine stylosa Desf.

R.r.

Raph

anus

raphanistrum

L R.r.l.

Raph

anus

raphanistrum

L. subsp. landra (Moretti) Bonniers et La-

yens

1 10 8 8 10

10 9 9 11 8 10 9 10

11 1 8 12 7 3 11 8 7 7 3 7 7 1 1 7 7 1 8 8 7 7 11 7

2 5 12

10 4 2 8 8 5 12 6 5 5 5 12 2 10

15 5 3 7 12

10 2 16

14

10

II

17

17

16 1 5 14

11

11

11

3 6 5 6 1 5 4 5 1 1 1 1 5 5 1 6 5 1 6 1 1 6 6 6 6 4 6 6 1 6 4 1 6 5 I 5 5

4 4 3 4 4 2 5 4 4 4 2 5 3 4 4 4 5 1 5 3 2 3 3 5 5 5 5 5 5 5 5 4 1 5 5 1 3

! 4 4 3 4 2 4 3 4 4 4 4 4 4 4 2 3 3 4 4 4 4 4 2 1 1 1 1 1 1 1 4 2 1 1 3 2

6 5 5 5 5 5 1 5 5 7 6 7 6 5 9 3 3 2 5 5 5 9 9 7 9 9 9 9 9 9 9 6 7 9 9 7 3

7 2 2 3 2 6 1 1 1 1 3 3 1 6 6 6 6 6 6 6 8 1 6 6 3 5

8 1 2 2 2 1 2 2 2 2 1 2 1 1 1 2 2 1 1 1 1 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 2 1 1

9 4 4 4 5 5 4 4 5 4 4 4 4 4 1 1 2 4 4 1 1 2 3 4 2 3 2 3 2 2 2 4 4 2 3 3 3

10 2 2 4 2 2 2 2 4 2 2 2 2 2 6 4 4 4 2 4 4 4 4 4 7 2 7 7 4 5 7 6 4 6 5 6 6

l¡ 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2

/2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 2 1 1 1 1 1 2 2 1 2 1 2

O > z > S C/J

D p (_ > Z 08

O £ z o o o 2 > 5 5

12

R.r.m.

Raph

anus

raphanistrum L.

subsp. maritimus (Sm.) Thell

R.s.

Raph

anus

sativus L.

RA.r.

Rapistrum ru

gosu

m (L.) All

. RA.r.l.

Registrum ru

gosu

m (L.) All

. subsp. lin

nean

um Rou

y et Fou

c.

RE.

Rebo

udia

erucarioides Coss. et Dur

. RHxh.

Rhynchosinapis cheiranthos (Vill.) Dan

dy (=

Hutera cheiranthos

(Vill.) Gó

mez-

Camp

o RH

.g.

Rhynchosinapis granatensis (O. E. Schulz) He

ywoo

d (=

Hut

era his­

pida [Cav.] Gó

mez-

Camp

o var. granatensis [Ó.

E. Schulz) Gó

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Camp

o)

RH.h

. Rhynchosinapis hispida (Cav.) He

ywoo

d (=

Hu

tera

hispida [Cav.]

Góme

z-Ca

mpo)

RH

.lp.

Rhynchosinapis leptocarpa (Maire) Gó

mez-

Camp

o et Tortosa

RH.l.

Rhynchosinapis longirostra (Boiss.) He

ywoo

d (=

Hutera longirostra

(Boiss.] Góm

ez-C

ampo

).

RH.p

x.

Rhynchosinapis pseuderucastrum

(Brot.)

Franco subsp. cintrana

(Coutinho) Franco et Pinto da Silva (=

Hutera pseuderucastrum

[Brot.] Gó

mez-

Camp

o subsp. cintrana [Coutinho] Góm

ez-C

ampo

) RY

. Rytidocarpus moricandioides Co

sson

SP.a.

Sinapidendron angustifolium (D

C.) Lo

we

SP.g.

Sinapidendron glaucum Sc

hmid

t SP.r.

Sinapidendron rupestre Low

e S.a.

Sinapis alba L.

S.ar.

Sinapis arvensis L.

S.au.

Sinapsis aucheri (Boiss.) O.

E. Schulz

s.f.

Sinapis flexuosa Pb

iret

S.p.

Sinapis pubescens

L S.t.

Sinapis turgida (Pers.) Delile

SW.

Succowia baleárica (L)

Med

íkus

T.a.

Trac

hyst

pma ap

hano

neur

um Maire et Weiller

T.b.

Trac

hyst

oma ballii O. E. Schulz

T.L

Trac

hyst

oma labasii Maire

V.p.

Vella Pseudocytisus L.

V.s.

Vella spinosa Boiss.

Z.m.

Zilla macroptera Cosson

7 1 7 Í0 7 8 12

12

10 7 7 7 11

10 8 3 3 3 11

10 8 8 7 7 1 4 4 11

13

10

12

10

10 5 12

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12

13

12

12

12 5 12

12

12 5 5 14

12

10

13 7 12 2

6 6 5 6 6 5 5 4 5 5 5 6 6 5 6 6 4 1 4 5 4 5 5 6 1 6 5 5

1 4 4 5 4 3 4 3 3 4 4 5 2 4 4 5 4 1 2 1 5 5 3 3 3 1 4 5

2 2 3 4 1 4 4 4 4 4 3 1 3 1 4 4 4 1 4 1 1 2 2 2 4 4 4 4

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2 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 2 1 1 2 2 1 2 2 1 1 1 2 1 2

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4 4 4 4 6 4 4 6 6 6 4 3 2 2 2 2 4 2 2 4 4 4 4 4 4 4 4 5

1 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

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112 ANALES DEL JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID

respecto a la especie tipo, particularmente en nectarios, morfología y pilosidad de sépalos y en la posición de éstos con respecto al eje floral. Apoyamos, pues, con nuestros resultados, la subsp. de las costas medi­terráneas que RODMAN (1974) no admitió.

Llama bastante la atención la poca similitud que en general mues­tran las Vellinae. Psychine styfosa parece tener poca afinidad con cual­quier otra Brassiceae. Succowia difiere mucho de las restantes especies de este grupo, al igual que sucede con su habitat. Vella, Euzomodendron y Boleum se muestran más parecidos. Recordemos que Euzomodendron po­see cotiledones parecidos a los de Vella y Boleum (GÓMEZ-CAMPO ¿5c TORTOSA, 1974) y fruto (dehiscente y con varias semillas) aparente­mente más primitivo que el de Vella dehiscente y con dos semillas) y todavía más que el de Boleum (indehiscente y con una o dos semillas). A través de su flor Euzomodendron expresa también la proximidad a géne­ros de la subtribu Vellinae alejándose de aquellos pertenecientes a la subtribu Savignynae donde la incluyó Schulz (1936).

Una evidente conclusión final es la estimable información que po­seen las piezas estériles de la flor de las Brasiceas, en contra del criterio más o menos establecido minimizador de su interés. En base exclusiva a estos caracteres se consolidan bastantes de los fundamentos vigentes so­bre su sistemática, mientras que otros pueden ser cuestionados apor­tando nuevas razones para su reconsideración taxonómica.

Agradecimientos

Los autores agradecen a D. Luis Torres y a D. José Luis Miguel su contribución en el proceso de datos, y a D. César G ó m e z C a m p o su colaboración en la interpreta­ción de los resultados. La parte experimental de este trabajo fue realizada en el de Departamento de Biología y Fisiología Vegetal de la E. T. Sup. de Ingenieros Agrónomos de Madrid.

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Aceptado para publicación: 21-1-80