Clase 6.Citoesqueleto y Uniones Celulares
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CITOESQUELETO Y UNIONES CELULARES
Microfilamentos (actina)Microtúbulos(tubulina)Núcleo (ADN)
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¿Qué es el citoesqueleto?
• Es una red compleja de filamentos de proteínas que se extiende a través del citoplasma.
• Característica importante: DINÁMICO, se adapta a los cambios de forma de las células y al medio en que se encuentre.
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Funciones del Citoesqueleto
DAR FORMA• Apoyo estructural de la célula:
– El citoesqueleto permite que la célula adopte una forma y que la modifique.
– Movimiento celular (movimiento ameboide, cilios y flagelos, contracción muscular, conos de crecimiento)
• Armazón Interna:– Mantención de la posición de los
organelos al interior de la célula. (núcleo, mitocondrias, ribosomas, etc)
– Movimiento de materiales y organelos. (movimiento de membranas, transporte de vesículas, invaginación de la membrana, transporte de ARNm, etc…)
– Segregación de los cromosomas en M• Transducción de señales:
– Contacto con la membrana plasmática.– Anclaje de las moléculas de adhesión.
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Espigas sobresalientes
Paquetes de filamentos
Ext. Sábanas: lamelipodia Invaginaciones
En div.celularAsociado a miosinaRed de filamentos
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Recordar: ¡El citoesqueleto es dinámico!Existen 3 tipos básicos de redes filamentosas
1.Microtúbulos (filamentos de 25 nm)2.Microfilamentos (filamentos de 7nm)3.Filamentos Intermedios (filamentos de 8-12 nm)
Características generales: • La estructura fibrilar es producto del ensamblaje de
muchas subunidades. • El paso limitante es la polimerización.
Cinta transportadora (microfilamentos ppal%)Inestabilidad Dinámica (microtúbulos ppal%)
• La función es regulada por proteínas accesorias:• Secuestradoras de subunidades.• Proteínas que se unen al costado del filamento. • Proteínas que tapan un extremo (capping)
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Filamento Intermedio
Sub UnidadesSub UnidadesGLOBULARESGLOBULARES
Sub UnidadesSub UnidadesFIBRILARESFIBRILARESSub UnidadesSub Unidades
GLOBULARESGLOBULARES
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• En gral. se puede decir que todas estas redes filamentosas (polímeros) están constituídas por múltiples protofilamentos (cadenas lineales de sub-unidades unidas por los extremos), que se unen lateralmente.
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protofilamento
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Filamentos intermedios formados de subunidades fibrosas con fuertes contactos laterales >resistencia al estiramiento, pero fácil de doblar
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Dinamismo del Citoesqueleto• Construcción en base a
monómeros- monómeros muy abundantes - las subunidades no están unidas
covalentemente.
• Proteínas accesorias-regulan el sitio y velocidad de nucleación
de filamentos
-Regulan el equilibrio entre polimerización y despolimerización.
Reorganización de la célula ante señal externa
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Nucleación: Adición de muchas subunidades que estabilizan un agregado inicial(núcleo)
Los polímeros se estabilizan por los múltiples enlaces entre las subunidades. En el caso de actina, dos sub U son poco estables, un trímero aumenta la estabilidad.
TrímeroPuede adicionar monómeros y crecer.La aparición de núcleos es el paso limitanteen el crecimiento de los filamentos
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Polaridad
• Condición que se presenta en microtúbulos y microfilamentos.
• Se refiere a la diferencia en velocidad de polimerización y despolimerización que se produce entre un extremo y otro del filamento.– Extremo más– Extremo menos
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Microfilamentos
•Presente en todos los eucariontes.• conservados (homólogo en bacterias: MreB)• unidad:G-actina (monómero, actina globular) se ensambla a F-actina (actinafilamentosa), un polímero helicoidal polarizado• Polimerización depende de la hifrólisis de ATP (requiere energía)• Forman filamentos, redes y geles (3D)• Involucrados en los movs. de la célula, ppal. en los de la superficie.
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Disposición de filamentos de actina en un fibroblasto
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Modelo de cómo las fuerzas generadas en la corteza rica en actina mueven la célula hacia adelante: rastreo.
Polimerización extremo más de actinaBorde lider
ContracciónBorde trasero
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Filamentos Intermedios
• NO conservados: no se encuentran en todos los eucariontes• heterogéneos: específicos de acuerdo al tejido
• NO se requiere energía para su ensamblaje, auto asociación lateral• Filamentos NO polarizados
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Microtúbulos
• conservados (Existe un homólogo en bacterias: FtsZ)• heterodímeros (α-tubulina y β-tubulina unidas por un GTP), forman 13 protofilamentos polarizados•Sólo se hidroliza el GTP unido α-tubulina (requiere energía)
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EB1-EGFP se une al CAP-fosforilado. Si se pierde el CAP, se pierde la marca.
Comparar con tubulina-EGFP
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Centriolos• División celular– En células animales un par de centriolos
organizan los microtúbulos y manejan la separación de los cromosomas.
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Drogas que afectan los filamentos de actina y/o los microtúbulos
ACTINA-ESPECIFICAS•Faloidina se une a y estabiliza los filamentos•Citocalasina forma un CAP en los extremos positivos•Swinholidina corta los filamentos•Latrunculina se une a las subunidades y evita su polimerización(secuestra)
MICROTUBULO-ESPECIFICAS•Taxol: se une a y estabiliza los microtúbulos (¿por qué sirve contra elcancer?)•Colchicina. Colcemida, se unen a las subunidades y evitan supolimerización (secuestran)•Vinblastina, vincristina, se unen a las subunidades y evitan supolimerización (secuestran)•Nocodazol se unen a las subunidades y evitan su polimerización(secuestra)
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MICROFILAMENTOSMICROFILAMENTOS
MICROTUBULOSMICROTUBULOS
MicrotMicrotúúbulos y Centriolosbulos y CentriolosMicrofilamentos de Microfilamentos de actina con miosina actina con miosina asociadaasociada
Capacidad de reorganizarse rápidamente durante el proceso de división celular
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Sobre microfilamentos: Miosinas (contracción muscular)
Sobre Microtúbulos:Kinesinas: avanzan hacia el lado (+), se ALEJAN del centro organizador de Microtúbulos (centrosoma).
Dineínas: avanzan hacia el lado (-). Van en dirección del centrosoma (tráfico de vesículas).
Prots. que se unen a filamentos polarizados del citoesqueleto.
Transporte de organelos a lo largo de los filamentos y contracciónmuscular, división celular y movimiento ciliar.
El movimiento se genera por el cambio conformacional producido por la hidrólisis del ATP.
El dominio “cabeza” (o motor) determina el filamento al que se unen y la
Proteínas Motoras
dirección en la que se mueven.
El dominio “cola” determina la carga o la estructura a la que se asocian y la función de la proteína.
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Modelo que muestra la unión de dineína a un organelo
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Cilios y flagelos (microtúbulos y dineína)Cubiertos de Membrana plasmática. Centro axonema: complejo de microtúbulos y proteínas asociadas. PrincipalmenteDineína.
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Un axonema incluye:•Nueve dobletes de microtubúlos en la perifería. •El túbulo A posee brazos de dineína.•Dos microtúbulos centrales, encapsulados•Uniones radiales y de nexina.
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Figure 19-2 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
UNIONES CELULARES
El modelo más utilizado son las células epiteliales debido a que presentan polaridad, sin embargo, hay múltiples casos de gran importancia. Por ejemplo, las células musculares deben poder anclarse a su medio con mucha fuerza.
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Figure 19-3 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Resumen de uniones celulares encontradas en células epiteliales, clasificadas de acuerdo a su función primaria
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UNIONES DE ANCLAJE
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DESMOSOMA“Zonula Adherens”Unión adherente(recordar, Adherente, Actina
Anclaje célula-célula a los filamentos intermedios. Fuerza mecánica
Unión de caderinasa filamentos de actina
caderina
Formas a estructuras multicelulares
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Uniones estrechas (zonula occludens o tight junctions)
Figure 19-24 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Permiten al epitelio formar una barrera (al sellar las células adyacentes) para la difusión de solutos.
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![Page 44: Clase 6.Citoesqueleto y Uniones Celulares](https://reader037.fdocuments.ec/reader037/viewer/2022102817/563dbb99550346aa9aae975f/html5/thumbnails/44.jpg)
Modelo de Unión Estrecha
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Uniones comunicantes• Uniones en Hendidura (gap
junctions) de células animales.– Conexión directa célula-
célula.– Capacidad selectiva de
paso– Regulación de apertura– Reconocimiento entre
diferentes células
• Plasmodesmos de células vegetales.
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Micrografía electrónica de gapjunction
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A. Neurona inyectada con “amarillo de lucifer”, colorante que atraviesa las uniones en hendidura y marca otras neuronas.
B. Neurona pre-tratada con dopamina (neurotransmisor), no deja pasar el colorante. Cierra sus Uniones en hendidura.
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Plasmodesmos
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Contracción Muscular
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Contracción Muscular
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![Page 52: Clase 6.Citoesqueleto y Uniones Celulares](https://reader037.fdocuments.ec/reader037/viewer/2022102817/563dbb99550346aa9aae975f/html5/thumbnails/52.jpg)
Fibra muscular de músculo esquelético
Sarcómeros (u contráctiles)
![Page 53: Clase 6.Citoesqueleto y Uniones Celulares](https://reader037.fdocuments.ec/reader037/viewer/2022102817/563dbb99550346aa9aae975f/html5/thumbnails/53.jpg)
Unidad contráctil de la miofibrilla
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