Neuroanatomía 2014Dr. Henríquez

SISTEMA LÍMBICO

El sistema límbico está constituido por una serie de estructuras corticales, diencefálicas y del tronco cerebral que participan formando circuitos complejos involucrados en las conductas emocionales y en mecanismos de aprendizaje y memoria.

Entonces, cuando nosotros vemos el desarrollo filogenético del cerebro, tenemos claramente una Paleocorteza, neocorteza y arquicorteza, y en cada una de ellas encontramos elementos que se relacionan que nos permiten nuestra forma de ser. Por ejemplo, en la Neocorteza tenemos los recuerdos, el pensamiento, el razonamiento y la creatividad. En el Paleocerebelo tenemos el sistema límbico las emociones, estímulos agradables y desagradables, interpretación de olores, la memoria y la conducta. Y en la Arquicorteza tenemos un complejo que se denomina Complejo Reptiliano que son los mecanismos básicos de reproducción y autoconservacion que tenemos en nuestro cuerpo, como el ritmo cardiaco, emoción, conducta pasiva, territorialidad, actos de iguales, jerarquía social.

Paul McLean hablando filogenéticamente decía que tenemos:

- Un cerebro Proto-reptiliano: que sería el más simple y se relaciona con los Instintos.- Un cerebro Paleo-mamífero: que se relaciona con las emociones y seria la ubicación del

Sistema Límbico.- Un cerebro Neo-mamífero: un cerebro más nuevo, que es analítico de razonamiento.

Las áreas encefálicas relacionadas con las emociones se creía en sus primeros estudios, que envolvían todo el cerebro. Sin embargo, en 1949 se le otorgó el Premio nobel de Medicina y fisiología a Walter Rudolf Hess, por mapear las áreas del cerebro envueltas en el control de órganos internos, y en 1950 demostró que esto que estos fenómenos están relacionados con áreas específicas del cerebro. Gracias a esto comenzamos a estudiar áreas específicas del Sistema Límbico. Hoy se sabe incluso que los procesos emocionales ocupan territorios bastante grandes del Encéfalo, tanto en el tronco encefálico, tálamo, hipotálamo, área prefrontal y el sistema límbico, y todas estas se expresan a través del Sistema Nervioso Autónomo y Sistema Endocrino

EMOCIONES: son fenómenos psicofisiológicos de experiencias muy complejas, que todos los seres vivos poseen. Representan los modos más eficaces de adaptación a ciertos cambios y demandas ambientales para orientarse en su lucha por la supervivencia expresada por una gran variedad de términos, además de gestos y actitudes.

Hay una Teoría Periférica de la emoción, que fue la más antigua que se conoce, en 1880 por William James, donde decía que la emoción lleva a una percepción en la modificación corpórea. Es decir, tenemos un estímulo, como el miedo, lo cual genera que el cuerpo reacción, teniendo una modificación corporal y comportamental para que esa emoción pase al cerebro. Sin embargo eso realmente no es así, sino que se acerca más a la Teoría Central de la emoción que presento Cannon y Bard en 1927, donde dice que primero está el estímulo, la emoción pasa por el cerebro (pues allí es donde la captamos) y desde aquí esta pasa a ser una reacción corporal. Es decir, primero pasa por nuestro sistema nervioso para luego ser incorporado a nuestro cuerpo. Esto ingresa al cerebro por las vías clásicas que son el Sistema Nervioso Autónomo y la Vía Endocrina. Estas son las dos grandes vías que pueden actuar a nivel corporal para generar los cambios necesarios. Por ejemplo, nos ponemos pálidos cuando tenemos miedo, lo cual sucede debido a una Vasoconstricción Periférica, la cual es generada por el Sistema autónomo.

Por lo tanto hay Áreas Nerviosas comprometidas con las emociones que están dadas actualmente en nuestro sistema que son:

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- Tronco Encefálico: tiene un papel efector, actuando básicamente en la expresión de las emociones. Esto debido a que en el tronco encefálico nacen los pares craneanos, que nos inervan los músculos de la cara, los cuales expresan la emoción que estemos sintiendo.

- Hipotálamo: es el que mantiene la hemostasia interna y ejerce un papel en la coordinación e integración de procesos emocionales y psicofisiológicos. Es decir, las emociones liberan hormonas.

- Tálamo: tiene gran importancia porque se encarga de la regulación del comportamiento de acuerdo a sus conexiones. Es decir, muchas cosas llegan al tálamo y este las conecta al cerebro al área prefrontal, el cual es una corteza de asociación supramodal (recibe muchos estímulos de diversos estilos) y participa en el control del comportamiento.

- Sistema límbico

GENERALIDADES DEL SISTEMA LÍMBICO : Se encarga de la regulación de los procesos emocionales, motivacionales y del sistema nervioso

autónomo a través del Lóbulo Límbico y sus estructuras subcorticales. Se encarga además de los mecanismos de Memoria y aprendizaje.

En un primer momento se pensó que el Rinoencéfalo, es decir, el cerebro olfatorio, era lo que realmente conducía estos estímulos emocionales. Sin embargo, el olfato aunque para los animales inferiores sea muy importante y provoca diferentes tipos de conductas en ellos, no es lo principal dentro de las emociones; sí se encuentra en relación anatómica y funcional con el sistema límbico, pero es algo anexo a él.

Este RINENCÉFALO (muy importante para los animales inferiores pues con el reconocen todas las estructuras que están a su alrededor) está compuesto por:

- Raíces del nervio olfatorio- Bulbo Olfatorio- Tracto olfatorio- Estría olfatoria lateral, medial e intermedia- Corteza olfatoria primaria, corteza piriforme, pre-periamigdaliode y área endorrinal.- olfatoria).

La AMÍGDALA también es una estructura fundamental en esto, ya que está relacionada con sensaciones como la ira, placer, dolor y temor. Incluso, la extirpación de la amígdala causa complejos y cambios de conducta. Lo importante en esto es que la amígdala tiene una conexión con la estría olfatoria lateral, razón por la cual se creía que esta relación era la base de este sistema conductual. Pero luego aparece Pierre Paul Broca que en 1888 acuña un término que denominó Lóbulo Límbico (incluso se habla del Lóbulo Límbico de Broca), que son estructuras de la superficie medial y basal del cerebro que forman un limbo alrededor del tallo, es decir un círculo o anillo alrededor del tallo. Está conformado por el Giro del Cíngulo, itsmo del giro del Cíngulo y Giro parahipocampal. Debido a su gran desarrollo del sistema olfatorio en animales inferiores, Broca postuló que podría tener una función olfatoria este lóbulo límbico, debido a esta estrecha relación anatómica. Incluso se usaron como sinónimos por mucho tiempo, pero en humanos el Lóbulo Límbico tiene un desarrollo olfatorio muy reducido, sino que cumple más bien funciones vegetativas, de conducta emocional y memoria.

Luego aparece James Papez, en 1937, quien propuso una nueva teoría para explicar el mecanismo de la emoción, que relaciona al Lóbulo Límbico, Hipotálamo y Tálamo, unidos por el CIRCUITO DE PAPEZ. Aquí planteaba que cuando se desencadenaba un proceso emocional, el recorrido del estímulo nervioso tenía un camino predeterminado, y es este circuito reverberante el que permite que cuando la persona tomara conciencia que estaba asustada, más se asusta.

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COMPONENTES DEL SISTEMA LÍMBICO - Telencefálicos : tenemos la Región septal, Región pre-óptica, Hipocampo, Cuerpo

amigdaloide, Núcleos de la estría terminal.- Diencefálicos : Epitálamo, Hipotálamo, Zona incerta (área del subtálamo)- Mesencefálicos : núcleos límbicos- Componentes Corticales (se ven superficialmente)

Áreas para-olfatorias Giro subcalloso Giro del cíngulo Istmo del giro del cíngulo Giro parahipocampal Cortex Piriforme

Estos componentes tienen diferentes tipos de corteza:

- El giro del cíngulo tiene mesocorteza- El giro dentado e hipocampo es allocortex y es parte del arquicortex- El cortex piriforme es allocortex junto con el giro parahipocampal y es parte del

paleocortex.

Entonces, el sistema límbico se compone de (según apuntes ufro):

- Lóbulo Límbico de Broca = giro del cíngulo + itsmo del cíngulo + giro parahipocampal

- Anillo de la Arquicorteza = Hipocampo + giro dentado + giro fasciolarinducium grisCintilla diagonal

- Complejo amigdaloide- Área septal- Cuerpo mamilar- Núcleo anterior del tálamo.

HIPOCAMPO:

El hipocampo no es más que una corteza cerebral, pero una corteza bastante primitiva, pues es una invaginación del arquicortex ubicada en el piso del cuerno inferior del ventrículo lateral. De esta forma en el hipocampo solo encontramos 3 capas neuronales, mientras que en la corteza normalmente encontramos 6.

Entonces, en un cerebro en formación, en la parte inferior da la vuelta y sube. Comienza a salir una hendidura denominada surco del hipocampo (flecha grande en A y flechas pequeñas en B y C) y este surco va empujando hacia adentro la corteza, la cual se dobla generando el área que será la zona del hipocampo. Estos componentes en la formación hipocampal van a estar divididos en ciertas zonas que son el Giro dentado (d), Cuerno de Ammon (c),

Subiculim (s) y giro parahipocampal (p). Por lo tanto, para ubicar estas estructuras hay que meterse por la base del cerebro y subir.

Se llama hipocampo por su parecido a un caballito de mar. También se le llama Cuerno de Amón, que es una divinidad egipcia que tenía un cuerno que daba unas vueltas como las que se forman en esta región. De hecho las divisiones que se realizan en el hipocampo se nombran como CA1, CA2, CA3 y CA4, refiriéndose a Cuerpo de Amon 1 o Cuerpo de Amon 2... Actualmente se dice H1, H2, H3 y H4.

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Aquí vamos a tener dos zonas de la corteza que van a estar formadas:

- Una por el giro dentado (2) - Otra por el hipocampo (2)- Una zona de transición hacia abajo, entre el Hipocampo (3) y el giro

parahipocampal (4) denominada Subiculum (3) donde tenemos el presubiculum, parasubiculum, el subiculum y el postsubiculum. Cuatro áreas diferentes donde van cambiando de una corteza que tiene varias capas a cortezas muy simples que tienen 3 capas cada una.

Esta zona del Hipocampo tiene gran importancia porque se relaciona con la Memoria inmediata. Si queremos recordar esto debemos pasarla a Memoria

mediata, sino lo olvidaremos.

Se tienen estos dos giros entonces, el giro dentado y el hipocampo en donde encontramos algunas cosas importantes.

- Por ejemplo el área C1 del hipocampo es el campo más grande de los seres humanos, y es extremadamente sensible a la anoxia y desencadena epilepsia en el lóbulo temporal. En nosotros es muy importante recordar, pues la falta de oxígeno en esa área elimina sencillamente las neuronas que la conforman. Es por eso que con la edad se va perdiendo la memoria inmediata

más notoriamente que la memoria mediata. Los abuelitos se pueden acordar de muchas de las cosas que hicieron de jóvenes, pero no recuerdan las cosas que hicieron hace momentos atrás. Esto puede darse por ateromas que se forman en las arterias encargadas de irrigar esta zona, lo que genera falta de irrigación y por lo tanto anoxia.

El C2 y C3 son un poco menos sensibles a la anoxia y C4 es una zona de transición entre el hipocampo y el giro dentado que se conoce como el Sector de Bracks, cuya sensibilidad a la hipoxia es media.

La diferencia entre el giro dentado y el hipocampo se da por el Surco hipocampal que los separa, y la notamos en su constitución:

- El giro dentado tiene 3 capas de células: capa polimórfica, GRANULAR y molecular. - El hipocampo tiene también 3 capas: polimórfica, PIRAMIDAL y molecular.

Por lo tanto, el hipocampo tiene un cortex motor, mientras que el giro dentado tiene un cortex sensitivo. De esta forma, las células granulares reciben AFERENCIAS de la zona del cortex entorrinal o subiculum a través de la Vía perforada, donde hacen sinapsis y envían sus prolongaciones al hipocampo. Este hipocampo las recibe y a través de las prolongaciones de su capa piramidal envía EFERENCIAS hasta una zona que esta sobre el hipocampo que se denomina Alviuz el cual lleva en conjunto todas las fibras y las condensa en la Fimbria del hipocampo, que se continua con los pilares del Fornix, continuando así su recorrido.

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Además de estas estructuras corticales, hay estructuras subcorticales que están metidas más a profundidad, y que también se relacionan con el Sistema Límbico:

- Núcleos de las áreas septales- Parte ventral del cuerpo estriado - Núcleo accumbens - Parte del cuerpo amigdaloide- Hipotálamo, espacialmente los cuerpos mamilares y la región pre-óptica. - Fascículo mamilotalamico, que se conecta con los núcleos anteriores del tálamo- Habenulas, asociadas con la estría terminal- Algunos núcleos mesencefálicos: interpeduncular, tegmental, locus cereleous, núcleos del

rafe (del sistema reticular)

Todas estas estructuras están participando en el sistema límbico, por lo tanto, el sistema límbico no es solo una estructura, sino muchas.

CONEXIONES INTRINSECAS DEL SISTEMA LIMBICO

La conexión principal o base de este sistema es el Circuito de Papez, el cual:

- inicia desde el hipocampo; - del hipocampo pasa al fornix; - del fornix al cuerpo mamilar; - del cuerpo mamilar, a través del fascículo mamilotalamico, a

los núcleos anteriores del tálamo; - una vez que llega al tálamo éste envía a través de la capsula

interna y la corona radiada conexiones al giro del cíngulo;- el giro del cíngulo se conecta con el giro parahipocampal - éste vuelve a conectarse a través de este grupo de fibras

perforantes con el hipocampo.

Este circuito tiene conexiones extrínsecas AFERENTES, como los estímulos auditivos, visuales, somestesicos, olfatorios, los cuales producen reacciones emocionales, alcanzando indirectamente al sistema límbico. Son procesados en áreas corticales de asociación, excepto los estímulos olfatorios que no van a estas áreas corticales. La sensibilidad visceral también llega al sistema límbico por vía hipotalámica. Por lo tanto podemos cambiar de conducta exclusivamente por estímulos auditivos, visuales, somestesicos e incluso olfatorios pero no directamente por la vía talamica, sino que a través del Cuerpo amigdaloide.

Hay CONEXIONES EFERENTES también, con el hipotálamo que es el brazo ejecutivo del sistema límbico (el hipotálamo maneja el sistema neurovegetativo parasimpático y simpático, y al sistema encocrino), y la formación reticular que se conecta por 3 fascículos (procencefálico medial, mamilotegmental y estrías medulares del tálamo).

Por lo tanto, vemos que este sistema límbico en realidad se conecta con todas las estructuras que reciben algún tipo de estímulo. Todo está interconectado entre sí, formando parte del sistema límbico. Recordar también que tenemos esta conexión con el Cuerpo Amigdaloide a través de la estría terminal que lo une al Núcleo Habenular el cual pertenece a este sistema límbico. Entonces el estímulo viene desde el Bulbo olfatorio, pasando por la vía olfatoria, luego a la Estría olfatoria lateral la cual llega al Núcleo Amigdaloide. Desde aquí salen fibras que forman la Estría terminal, y a través de ella llegan fibras al Ganglio habenular.

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Funciones del sistema límbico

-Regula los procesos emocionales a través del sistema nervioso autónomo, que es el más rápido, y del Sistema endocrino, que es una respuesta más lenta, y que se realiza a través del Hipotálamo que estimula a la Hipófisis.

-Regulación de procesos motivacionales, como el hambre y la sed. Por ejemplo si estimulamos la amígdala a través de estímulos olfatorios, nos da hambre, o si llegamos a tener lesiones de las Áreas septales, hay aumento de la sed. Además, una lesión de la amígdala causa un Hipersexo (aumento de deseo sexual?), agresividad o miedo, que son funciones relacionadas con la Amígdala.

-Mecanismos de memoria y aprendizaje, primero con la memoria Inmediata que debe pasar a Memoria mediata, lo cual nos genera un aprendizaje.

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