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Revista Colombiana de Psiquiatría ISSN: 0034-7450 [email protected] Asociación Colombiana de Psiquiatría Colombia Arango-Dávila, César Augusto EL CEREBRO: DE LA ESTRUCTURA Y LA FUNCIÓN A LA PSICOPATOLOGÍA. Segunda parte: La microestructura y el procesamiento de la información Revista Colombiana de Psiquiatría, vol. XXXIII, núm. 1, 2004, pp. 126-154 Asociación Colombiana de Psiquiatría Bogotá, D.C., Colombia Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=80615415008 Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

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Revista Colombiana de Psiquiatría

ISSN: 0034-7450

[email protected]

Asociación Colombiana de Psiquiatría

Colombia

Arango-Dávila, César Augusto

EL CEREBRO: DE LA ESTRUCTURA Y LA FUNCIÓN A LA PSICOPATOLOGÍA. Segunda parte: La

microestructura y el procesamiento de la información

Revista Colombiana de Psiquiatría, vol. XXXIII, núm. 1, 2004, pp. 126-154

Asociación Colombiana de Psiquiatría

Bogotá, D.C., Colombia

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=80615415008

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EL CEREBRO: DE LA ESTRUCTURA YLA FUNCIÓN A LA PSICOPATOLOGÍASegunda parte: La microestructura yel procesamiento de la información

César Augusto Arango-Dávila*

Resumen

Las últimas dos décadas han sido de fundamental importancia para el estudio y entendi-miento del sistema nervioso. Este progreso no sólo ha incluido el abordaje de fenómenossubyacentes a la masa cerebral de tipo neuroquímico, neurofisiológico, neuroanatómico,citoarquitectónico, imagenológico, etc., sino la relación de estos conocimientos con aspectoscomplejos de la conducta y el psiquismo.

La intención de recalcar con una visión moderna el alcance de las neurociencias en la com-prensión del psiquismo humano ha de reflejarse necesariamente en una comprensión másamplia de la enfermedad mental, lo que permite una confluencia entre nuestra condiciónbiológica, conductual, psíquica y social. En este artículo, basados en la organización macroy microestructural del sistema nervioso, se explican con detalle los fenómenos de procesa-miento de la información en el cerebro y el resultado de las alteraciones de los sistemas deneurotransmisores en la génesis de las ideas delirantes, las experiencias de desrealización ydespersonalización, las alucinaciones, las ilusiones, los trastornos del afecto y los trastor-nos de ansiedad.

Palabras clave: sistema nervioso central, cognición, afecto, neurobiología, psicobiología,columnas corticales, módulos corticales.

Title: The Brain: From Structure and Function to Psychopathology. Second Part: Microes-tructure and the Processing of Information.

Abstract

The last two decades have been of fundamental importance in the study and understandingof the nervous system, this progress has not only addressed the neurochemical, neuro-

* Médico psiquiatra de la Pontificia Universidad Javeriana, magíster en Ciencias Básicas Médicas, candidato a Ph. D. enNeurociencias del Centro de Estudios Cerebrales, Facultad de Salud, Universidad del Valle.

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physiological, neuroanatomical, cytoarchitec-tonical, imageological phenomena underlyingthe cerebral mass but also the relationship ofthis knowledge with complex aspects ofbehavior and the psyche. The purpose ofemphasizing a modern vision of the grasp ofneuroscience must necessarily reflect a widerunderstanding of the reality of mental illnessallowing a confluence between our biological,behavioral, psychic and social conditions.

Based on the macro and microstructuralorganization of the nervous system this articleexplains in detail the phenomena of proce-ssing of information in the brain and theresult of alterations in the neurotransmittersystems in the genesis of delusions, derea-lization and depersonalization, hallucina-tions, illusions, mood disorders and anxietydisorders.

Key words: Central nervous system, cogni-tion, affect, neurobiology, psychobiology,cortical columns; cortical modules.

En el presente número los doctoresGabriel Arteaga y Hernán Pimien-ta, en su artículo “Sobre la organi-zación columnar de la corteza cere-bral”, hacen una magistral exposi-ción sobre la forma como se ha des-entrañado la organización microes-tructural de la corteza cerebral. Sepuede considerar que el descubri-miento importante es la existenciaen la corteza cerebral de grupos deneuronas, mejor o peor definidos,que llegan hasta diez mil tal vez (en-lazados mediante conexiones mu-tuas, lo que les confiere cierta exis-

Primer orden: organizaciónmodular y convergencia

El primer orden radica en la com-pleja función localizada de dendri-tas, cuerpos neuronales y fibras afe-rentes, donde se pueden delimitarcomplejos estructurales y circuitoslocales que caracterizan lo que se hadenominado columnas o móduloscorticales. Éstos hacen parte de lasláminas II, III, IV y V de la corteza yen ellos se concentra una importan-te actividad sináptica y metabólica.En estas láminas están situados elsoma y las dendritas de las gran-des células piramidales y es dondelas fibras aferentes (provenientesde áreas subcorticales como los nú-

Introducción

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tencia unitaria) y que presentan unagran confluencia sináptica que tie-ne un efecto inhibitorio sobre lascolumnas próximas. Si bien unacolumna puede tener una definiciónfisiológica muy clara, en sentidoanatómico generalmente se imbricao traslapa con otras columnas (1).

De esta complicada disposición ci-toarquitectónica de la corteza cere-bral se desprende una organizaciónfuncional global que se manifiestaen dos órdenes microestructuralesdiferentes (2),(3). Un primer ordenque corresponde a las conexionesneuronales de las láminas II, III, IVy V y, un segundo orden que se re-laciona con el tipo de organizacióncitoarquitectónica de la lámina I.

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Figura 1. Representación esquemática de un módulo cortical según Szentagothai (4)

En la Figura 1, que es la represen-tación esquemática de un módulocortical según Szentagothai, se ob-servan en blanco las neuronas glu-tamatérgicas excitadoras y en ne-gro las neuronas gabérgicas inhibi-doras. Se muestra, asimismo, la in-hibición de las estructuras modu-lares adyacentes.

Hubel y Wiesel (5) han mostradocómo en la corteza cerebral de gatosy monos la actividad de un móduloimplica una respuesta global, en lacual se puede observar —gracias aimágenes autorradiográficas— que lacolumna se activa como conjunto

neuronal, mientras que las colum-nas adyacentes se inhiben. Comoveremos más adelante, se puede con-siderar que cada módulo activadocorresponde a la confluencia de unamultitud de sinapsis excitadoras einhibidoras distribuidas de formatridimensional que generan un pa-quete de información específico y si-multáneo a través de frecuenciasparticulares de descarga de cada unode sus axones eferentes, los cualesconstituyen cuantos de informaciónen forma de lo que denominaremosesquemas espaciotemporales. Deesta manera se considera la funciónmodular como organizaciones neu-

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cleos específicos del tálamo) ejercensu influencia sináptica principal, di-

recta o indirectamente, a través delsistema de interneuronas (Figura 1).

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aparte de que tiene una fuerte dosisde divergencia, recibe tanto fibras deasociación (paleocorticales, arqui-corticales y neocorticales), que sonaxones de la corteza límbica y demódulos variablemente remotos, in-cluso de la corteza contralateral (fi-bras comisurales), como los axonesde los núcleos intralaminares (ines-pecíficos) del tálamo (Figura 2).

En la Figura 2 se observa la impor-tante tendencia a la divergencia. Esimportante señalar que en la cortezaprefrontal dorsolateral confluyen enla lámina I fibras provenientes de lacorteza prefrontal límbica y fibras delos núcleos inespecíficos del tálamo.

La lámina I conforma un espesoreticulado donde las aferencias ejer-cen una excitación sináptica exten-sa, divergente, pero global e inespe-cífica, que estimula o inhibe las por-ciones más distales de las dendritasapicales de las neuronas pirami-dales y las dendritas de otras neu-ronas glutamatérgicas (estrelladas)y gabérgicas (4). Como veremos másadelante, el tipo de procesamientode información de la lámina I es elsustrato de los fenómenos motiva-cionales y afectivos.

Organización modular yprocesamiento de información

específica (cognitiva)

Aunque hemos definido los módu-los corticales como unidades, no

ronales con una importante dosisde convergencia y síntesis, con ca-pacidad de respuesta en códigosneurofisiológicos que representan elprocesamiento de la información.

El procesamiento de informacióncortical requiere la existencia de va-rias constelaciones operativas esta-bles (módulos), que controlan losprocesos intracorticales a través deun mecanismo de sincronizaciónneuronal, el cual se distribuye paraproducir una descarga cortical; porlo tanto, precisan de una amplia or-ganización de convergencia interna(6). Este tipo de procesamiento es elsustrato de los procesos cognitivos.

Segundo orden: lámina Iy divergencia

El segundo orden lo conforma unamultitud de axones que corre tangen-cialmente a la superficie cortical enel espesor de la lámina I (práctica-mente acelular) y que en su trayectoforma sinapsis sobrecruzadas con lasdendritas apicales de las neuronaspiramidales y en menor proporciónsinapsis con otras células de la lámi-na II (neuronas estrelladas e inter-neuronas gabaérgicas). Algunos deestos axones que corren de formaparalela a la lámina I tienen una lon-gitud de hasta cinco milímetros y seimbrican unos sobre otros y éstossobre dendritas para formar un es-peso e intrincado sistema de fibras(2),(3). La lámina I, así constituida,

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podemos descartar que en virtud delsobrelapamiento y del encabalga-miento que presentan unos sobreotros (1) puedan tener un funcio-namiento múltiple integrado, puesde hecho se considera que su orga-nización es de estas características.Sin embargo, el hecho de que seinsinúen como ‘unidades’ nos per-mite identificar características sub-

yacentes a la función cortical. Confines explicativos procuraremos ima-ginar un módulo hipotético. Estemódulo lo conforman cuatro célulaspiramidales con sus respectivos axo-nes encargados de representar la in-formación eferente, y cada axón des-carga impulsos a una determinadafrecuencia así (Figura 3A):Axón a: 40 imp/s

Figura 2. Representación esquemática de la organización de la lámina I según Szentagothai (4)

COM: fibras comisurales; MA: fibras de Martinotti; AS: fibras asociativas.

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Axón b: 30 imp/sAxón c: 20 imp/sAxón d: 10 imp/s

A esta colección específica de impul-sos la denominaremos esquema es-paciotemporal P1 (perceptivo 1), por-que consideramos que esta informa-ción proviene de vías perceptivas, yaque si procediera de registros dememoria, la denominaríamos esque-ma espaciotemporal M1 (Mnésico 1).Para que el esquema espaciotem-poral P1 pueda mantener la activi-dad de sus axones constante y esta-ble ha debido ocurrir una serie deeventos sinápticos intramodularestridimensionales inhibitorios-exci-tatorios con una definida organiza-ción temporal a corto, mediano o lar-go plazo en diferentes puntos delmódulo. La reunión de estos even-tos espaciales y temporales confor-ma lo que hemos denominado esque-ma espaciotemporal de informaciónnerviosa, que se puede definir comopaquetes o cuantos de información.

El esquema espaciotemporal P1, asíconformado, se proyecta a través delas frecuencias específicas de susaxones a otros sectores de la corte-za que reciben su simultaneidad yla integra al resto de esquemas es-paciotemporales suministrados porotras estructuras modulares. Sinembargo, lo menos probable es queel esquema espaciotemporal P1 pue-da mantenerse estable, pues cons-tantemente recibe impulsos de otrasáreas de la corteza y de estructuras

subcorticales que ocasionan nuevasorganizaciones excitatorias-inhi-bitorias tridimensionales, con nue-vas coordenadas temporales, que seexpresan en cambios de la frecuen-cia de descargas de sus axones.

Si continuamos con el ejemplo deun módulo hipotético, podría ocurrirque las nuevas frecuencias de des-carga de los axones, como conse-cuencia de los cambios en el inte-rior del módulo, sea (Figura 3B):

Axón a: 38 imp/sAxón b: 30 imp/sAxón c: 20 imp/sAxón d: 10 imp/s

Observamos que el axón a ya nodescarga con una frecuencia de 40imp/s, ahora su frecuencia es de 38imp/s. Este aparente breve cambioes suficiente para que ya no existael esquema espaciotemporal P1 yque en su lugar se sitúe lo que de-nominaremos esquema espaciotem-poral P2. El esquema espaciotem-poral del complejo P2 comprendeuna información diferente al esque-ma del complejo P1 (véase el cambioen la imagen en la Figura 3B).

Con nuestro ejemplo hipotético deun módulo con cuatro axones efe-rentes que se activan de forma in-tegrada en secuencias espaciotem-porales, sería infinita la cantidad deesquemas espaciotemporales posi-bles, si consideramos que variacio-nes de impulsos por segundo en solo

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uno, de cada uno de sus axones, po-dría ya cambiar el esquema previo.

Nuestro ejemplo corresponde a unaextraordinaria simplificación de loque en realidad ocurre, pues unmódulo como el descrito por Szen-tagothai, citado por Fuster (2), estáconstituido por diez mil neuronascon varios cientos de células pira-midales y varios cientos de axones,cada uno en un determinado mo-mento con una definida frecuenciade impulsos, que en su simultanei-dad podría representar informaciónde evidente complejidad y cambiosinfinitos. Se ha planteado que den-tro de un módulo de estas caracte-rísticas se organizan subgrupos deneuronas con funciones específicasa las cuales se les ha denominadominimódulos.

Existe una intensa interacción en-tre los módulos. La relación másclara consiste en una acción inhibi-toria sobre los módulos inmediata-mente adyacentes y en acciones ex-citadoras a través de sus axones deproyección. Dado que cada móduloposee unos cientos de células pira-midales con axones que salen de éstepara ir a otras partes, al estimularáreas remotas pueden ocasionar, co-mo un efecto sumatorio, la activa-ción de módulos subyacentes pro-pios de estas áreas que así pasarána activar otros sitios. Cada sitio derelevo logra una síntesis informati-va antes de proyectarse a otro lugar.

Así, en el equilibrio y control diná-mico de la corteza cerebral operan-te, existen todos los tipos de nivelesposibles que podrían corresponder

Figura 3. (A) Módulo cortical hipotético, colección de neuronas organizadas e interconectadasde forma tridimensional que generan secuencias simultáneas de impulsos que representancuantos de información (esquemas espaciotemporales). Se representa las modificaciones oca-sionadas por cambios en la forma (B o D) o el color (C) de una imagen

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a una amplia gama de representa-ciones perceptivas o evocables.

La función modular ha sido estu-diada por muchos investigadores,quienes han aportado importantesconceptos para el entendimiento,aunque sea parcial, de semejantecomplejidad. Podemos resumir lossiguientes aspectos propios de lafisiología de los módulos corticales(véase Arteaga y Pimienta en estemismo número):

• Interacciones complejas de con-vergencia, inhibición frente a es-timulación y retroalimentaciónfrente a prealimentación.

• Inhibición intracortical.• Respuestas sincronizadas en se-

cuencias temporales.• Respuestas variables con laten-

cias mínimas y largas que expre-san plasticidad modular.

• Convergencia espaciotemporaltópica y convergencia espacio-temporal confluente.

• Superposición de mapas y su-perposición de esquemas espa-ciotemporales.

• Modulación de información afe-rente y aferente.

Es necesario confrontar lo explicadohasta aquí con algunos planteamien-tos hechos por el neurobiólogo J. P.Changeux (7) al referirse al mismoaspecto. Este autor propone la exis-tencia de un mecanismo neuronalcombinatorio de naturaleza epige-nética, es decir, un mecanismo en el

que no media la modificación es-tructural de la neurona. Por lo tan-to, sería no el resultado de un pro-ceso de neuronas individuales, sinoel de un conjunto muy organizadode células nerviosas (módulos). Suorigen es la topología de la red deconexiones que se establecen entreneuronas a lo largo del desarrollo yse “inscribe en la multiplicidad defiguras geométricas que se dibujantransitoriamente en las tres dimen-siones del espacio en el momentode la formación de esa red” (esque-mas espaciotemporales).

Lo que aquí hemos denominado mó-dulo perceptivo, para Changeux esel percepto primario; por otro lado,lo que hemos llamado módulo mné-sico, Changeux lo denomina imagen.Ambos elementos actúan como ori-gen del objeto mental. El objeto men-tal se identifica en el estado físicocreado por la entrada en actividad(eléctrica o química), correlativa y tran-sitoria, de una amplia población oconjunto de neuronas distribuidasen varias áreas corticales definidas.Este conjunto, que se describe ma-temáticamente por medio de ungrafo, es discriminado, cerrado y autó-nomo, pero no homogéneo. Chan-geux hace hincapié en esta carac-terística de la actividad mental y re-fiere que el objeto mental tiene unaorganización que es a la vez local ydeslocalizada.

El percepto primario es un objetomental cuyo grafo y actividad están

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determinados por la interacción conel mundo exterior (vía perceptiva).El grafo neurónico (módulo percep-tivo con su respectivo esquema es-paciotemporal) asociado con éste,debe su existencia al hecho de queestá en conexión directa con el ob-jeto exterior. La imagen es un obje-to de memoria autónoma y fugaz,cuya evocación no requiere una inte-racción directa con el entorno (víamnésica). Su autonomía no se con-cibe si no existe un acoplamientode neuronas del grafo (módulo mné-sico con su respectivo esquema es-paciotemporal) estable en el tiempoy que preexiste a su evocación.

Para comprender la cantidad o elcuanto de información que puedecontener un módulo debemos remi-tirnos a los fenómenos experien-ciales que resultan de la estimula-ción directa o disrítmica de la cor-teza temporal. Se ha comprobadoque en este lóbulo se encuentra engran medida el sustrato de este tipode respuesta (8). Gloor (9) señalaque los fenómenos experiencialesepilépticos o artificiales por estimu-lación eléctrica del lóbulo temporalson la expresión positiva de la fun-ción de dicho lóbulo, cuando la al-teración no refleja una interferenciaictal o parálisis de esa función. Pos-tula, además, que en la base de laexperiencia de evocación hay unamatriz con patrones específicos fun-damentado en grupos de neuronas(módulos). Tales agrupaciones hancodificado la información percep-

tual, mnésica y afectiva (esquemaespaciotemporal) y han logrado larepresentación de una experienciaespecífica que se fortalece, en el casode la epilepsia, por las repetidasdescargas.

La expresión de estos módulos acti-vados incluye una gama importan-te, pero específica de fenómenosmentales, vivenciales y de evocación,como trozos de piezas musicales, si-tuaciones cotidianas (como hacer decomer o ver televisión), fragmentosde poemas o libros, recuerdos espe-cíficos de la infancia, etc.

Lámina I y procesamiento deinformación inespecífica

(afectiva)

Basados en lo expuesto, podemospensar que hay un significado esen-cial en todas las interacciones neu-ronales, que finalmente se expresancomo patrones espaciotemporalesen miríadas de puntos que se trans-miten de una a otra parte de la cor-teza. En la lámina I los procesosinhibitorios y excitatorios son am-pliamente dispersos, no se obser-van las profusas interacciones si-nápticas de las láminas más pro-fundas. Así, se considera que lassinapsis de la lámina I ejercen suactividad de una manera más ge-neral e inespecífica. Hay en estasláminas un importante flujo diver-gente y resulta interesante que enla corteza prefrontal dorsolateral

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este flujo provenga de fibras de lacorteza límbica, inespecíficas deltálamo y aferentes callósicas y deasociación.

La función global de la lámina I esevidente: ésta no integra por contigüi-dad anatómica, sino por comunica-ción funcional paso a paso. Hayfuertes motivos para pensar que elcerebro de relación comprende unagran parte del hemisferio dominan-te, particularmente las áreas dellóbulo prefrontal, y aquí es dondela función integradora de la láminaI presenta una importante expre-sión: integra la información sumi-nistrada por el tálamo, por el siste-ma límbico y otras áreas corticales.Las miríadas de esquemas espacio-temporales, junto a la capacidadmoduladora de la lámina I, podríaser el sustrato de la experienciaautoconsciente con los componen-tes cognitivo y afectivo.

Organización modular y láminaI (cognición y afecto)

La corteza prefrontal presenta dos im-portantes sistemas aferentes. Por unlado está la información suministra-da por los órganos de los sentidos,que después de múltiples procesosde segregación e integración final-mente se proyectan a la corteza pre-frontal en forma de esquemas espa-ciotemporales, que aquí hemos deno-minado esquemas espaciotempora-les P (perceptuales) o perceptos

primarios, según Changeux (7). Porotro se encuentran un tipo de esque-ma suministrado por módulos quehan registrado información reciente oremota y que la han guardado parapresentarla a disposición de la cortezaprefrontal, que hemos denominadocomplejos modulares M (mnésicos) oimágenes, según Changeux. Estoscomplejos corresponden a los bancosde memoria reciente y remota, locali-zados principalmente en los lóbulostemporales en los cuales el hipocampocumple una especial tarea.

Nuevamente tomaremos con finesexplicativos un módulo hipotético,con cuatro células piramidales ycuatro axones que emiten definidasfrecuencias de impulsos así:

Axón a: 20 imp/sAxón b: 40 imp/sAxón c: 30 imp/sAxón d: 16 imp/s

A este paquete de información lodenominaremos esquema espacio-temporal P1 (perceptual). Cuandoeste complejo perceptual remite suesquema espaciotemporal a la cor-teza prefrontal, inmediata y auto-máticamente se relaciona con loscomplejos similares entre los com-plejos modulares M, mecanismoposibilitado por el sistema compa-rador. Pueden ocurrir así dos cosas:

• En caso de que haya un registroprevio y se encuentre un esque-ma espaciotemporal M igual, la

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información suministrada por elesquema pasa inadvertida por lacorteza prefrontal, pues ya se en-cuentra registrada.

• En caso de que el complejo mo-dular P1 no esté registrado, elsistema comparador ‘pone enalerta’ a la corteza prefrontal pa-ra que ésta procese la informa-ción o la incorpore en la cortezatemporal como complejo modu-lar M1 (Figura 4).

Es importante señalar aquí que estesistema comparador (10), cuyos

En la Figura 4A se observa la con-gruencia entre la información reci-bida a través del sistema perceptivocon la información registrada en losarchivos de memoria, por lo tanto,el sistema comparador se encuen-tra inactivo y no estimula a la cor-teza prefrontal. En la Figura 4B se

Figura 4. (A) Congruencia entre la información recibida a través del sistema perceptivo conla información registrada en los archivos de memoria. (B) Incongruencia entre la informaciónpercibida y la información mnésica

componentes están relacionadoscon las estructuras límbicas, real-mente lo que hace es activar la cor-teza prefrontal gracias a su impor-tante flujo de proyecciones hacia lalámina I, y ‘ponerla en alerta’ con-siste en incrementar el grado deactivación de los módulos subya-centes a la lámina I —recuérdeseque en las láminas más superficia-les de la corteza se encuentra nosólo la aferencia proveniente de lacorteza límbica, sino una importan-te inervación noradrenérgica yserotoninérgica (11)—.

observa la incongruencia entre lainformación percibida y la informa-ción mnésica (flechas blancas y ne-gras en espejo), se activa el sistemacomparador, el cual obliga a la cor-teza prefrontal a buscar la con-gruencia entre ambos sistemas (so-lución de problemas).

El cerebro: de la estructura y la función a la psicopatología. Segunda parte

CORTEZA PREFRONTALSolución de Problemas

CORTEZA PREFRONTALSolución de ProblemasFunción Afectiva Función Afectiva

MODULOSMNESICOS

MODULOSPERCEPTIVOS

SISTEMA COMPARADOR MODULOSMNESICOS

MODULOSPERCEPTIVOS

SISTEMA COMPARADOR

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central como estructura soluciona-dora de problemas, la cual debe en-contrar la congruencia entre los es-quemas espaciotemporales P y losesquemas espaciotemporales M.

En segundo lugar, hay una relacióncontinua entre los sucesos de lasáreas prefrontales y los registros al-macenados en los lóbulos tempora-les. La motivación cognoscitiva sur-ge de la asimetría entre estos dos ti-pos de información; por ello cuandolos complejos modulares perceptivosno se corresponden con los complejosmodulares mnésicos, entonces semovilizan procesos para integrar lanueva información o desecharla.

Si hemos considerado la maquina-ria neuronal como un complejo deestructuras radiantes y receptoras,la unidad experimentada como au-toconciencia es resultante de la in-tegración de todas las modalidadesde información. Tal como se ha des-crito, las áreas sensoriales primariasse proyectan a las secundarias y és-tas a las terciarias, etc. En estas eta-pas ulteriores las diferentes modali-dades se proyectan a áreas comu-nes, las áreas polimodales. En di-chas áreas, la información más di-versa y de amplio espectro se proce-sa en los componentes unitarios quehemos denominado esquemas espa-ciotemporales perceptivos, los cua-les integran la información.

Pero no toda esta información pasainadvertida (compatibilidad comple-

Se impone examinar un poco cómopuede la corteza prefrontal dorso-lateral ser el asiento de la experien-cia autoconsciente. En primer lugar,muchos investigadores han señala-do el carácter unitario en la expe-riencia autoconsciente (3),(7), (12).En cada instante se da una concen-tración en uno o en otro aspecto delfuncionamiento cerebral. Ya sea enlo que hemos denominado esquemasespaciotemporales P o esquemasespaciotemporales M, esta secuen-cia constituye el fenómeno conocidocomo atención. El carácter cíclico deeste proceso, merced al cual deter-minados contenidos de la actividad(complejos modulares M o P) adquie-ren valor dominante o lo pierden, secorresponde con lo que Luria ha de-nominado oscilaciones de la atención(13). Este autor diferencia la aten-ción voluntaria de la reacción deorientación elemental, y consideraque la atención voluntaria no es enprincipio biológico, sino que suponela existencia de complejos factoresestimulantes formados a través dela historia del individuo.

Aquí es donde es necesario señalarel carácter automático del sistemacomparador, el cual no es conscien-te aunque desencadene respuestascomplejas. Es la corteza prefrontaldorsolateral la que cuenta con laposibilidad de activarse gracias aeste sistema comparador y hacer unmanejo ‘voluntario’, gracias a sucapacidad de búsqueda y confron-tación, atributo dado por su posición

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jos modulares P y M). La cortezaprefrontal procesa la información enla cual los complejos P y M no fue-ron compatibles y se pone en el tra-bajo de seleccionar módulos, ya seaperceptuales o mnésicos, en un in-tento por relacionarlos con la informa-ción incomprendida. Así, la cortezaprefrontal desempeña un papel ac-tivo de búsqueda y sondeo, que des-vía y moldea la información que hasido influenciada por los sucesosmnésicos y perceptivos, e intervienea su vez sobre ellos.

Esta importante localización jerár-quica de la corteza prefrontal estámagnificada por su capacidad paraactivar módulos remotos en buscade información, además por el hechode poder explorar el mundo exterior,por su especial influencia sobre lossucesos motores voluntarios. Estainfluencia incluye una sucesión neu-ronal progresiva hacia partes poste-riores de la corteza frontal, por lo quese observa un paulatino cambio enque las células nerviosas presentanmenos conexiones con estímulossensoriales y más conexiones con lafunción motora, que se concretanfinalmente los aspectos operativos dela acción (14).

Mención aparte debe hacerse de lapercepción. El acto perceptivo comotal constituye una forma superiorde conocimiento a través de la cualaprehendemos el mundo circundan-te y nuestra propia corporalidad.Por lo tanto, es un proceso activo

en cuanto su puesta en marcha noes absolutamente casual, sino que,por el contrario, supone una acti-tud previa por parte del sujeto, quede esta forma tiene cierta capaci-dad de elección del objeto percibidoen función de su situación psíqui-ca, fisiológica o de ambas. La parti-cularidad del objeto percibido mo-difica, asimismo, la situación delsujeto perceptor, lo cual corroboratambién la categoría de proceso di-námico y activo (10),(12).

Aunque ya a nivel de receptor de unórgano sensorial determinado exis-ten ciertas posibilidades de controlo filtraje cuantitativo y cualitativo dela información, el verdadero proce-so activo se produce, tal como he-mos dicho, a nivel superior. En efec-to, una vez que el mensaje alcanzaestas zonas elevadas, debe ser reco-nocido y, por así decirlo, calibrado.Ahora bien, esta labor, que compren-de los procesos de selección y reor-ganización aludidos, precisa de todala información acumulada en lamemoria de mediano y largo plazo,la cual presta al sujeto en su situa-ción presente toda su experienciahistórico-biográfica, por lo que lapercepción se convierte en un actopersonal intrínsecamente subjetivo.

Si retomamos todo lo expuesto,encontramos que la acción conjuntade lo que hemos denominado organi-zación modular y procesamiento deinformación específica (cognitiva) ylámina I y procesamiento de informa-

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ción inespeíifica (afectiva), en la zonade la corteza prefrontal, constituyela base fundamental donde se cen-tran los procesos de pensamiento.La reunión de estas dos funcionespermite la movilización y operaciónde la memoria, la atención, la per-cepción y el afecto, todo lo cual, enlos términos que lo hemos expues-to, podría posibilitar la experienciaautoconsciente.

El pensamiento es la estructura delpsiquismo humano que enlaza per-cepciones, representaciones, evoca-ciones y afectos para encaminarlosa una finalidad determinada, en ge-neral, con la intención de solucio-nar un problema (asimetría entrecomplejos modulares mnésicos). Así,el problema mismo, el obstáculo, esla motivación cognitiva del proceso.

Las láminas superficiales e inter-medias de la corteza prefrontalcontienen la mayor densidad de re-ceptores, cuyos neurtransmisoresclásicamente se han asociado conel afecto (serotonina y norepinefri-na). Esta organización de las lá-minas superficiales se opone a lade las láminas más profundas,donde se encuentra la mayor den-sidad de receptores D2 (11). Seplantea la hipótesis de que en lalámina I existe, a más de la capa-cidad integradora fundamentalpara los procesos afectivos y delpensamiento, una segunda capa-cidad de crucial importancia en elpsiquismo: poder contener el afec-

to en su expresión superior, es de-cir, ligado a la autoconciencia.

La lámina I de la corteza prefrontalposibilita la integración de los com-ponentes cognitivo y afectivo, queson marcadamente manifiestos enla vida psíquica, y se encuentra asíun sustrato biológico concomitanteal afecto y al pensamiento de la cor-teza prefrontal (Cuadro 1). En elcaso de los fenómenos afectivos, sededucen circunstancias que indicanque éstos ocurren de una maneramenos específica y más general. Ensu forma más simplificada se pue-de considerar el afecto como unaumento o una disminución de laconductancia de las fibras nervio-sas de la lámina superficial de lacorteza así:

• Un aumento en la conductanciaocasiona un incremento en lavelocidad y cohesión de los pro-cesos integrativos cognitivos.

• Una disminución en la conduc-tancia causa una lentificacióndel flujo integrativo.

La conductancia determina así laproporción cohesiva, y ésta con laintegración de los esquemas espa-ciotemporales se correspondería alpensamiento con su tono afectivo.

Se convierte entonces el afecto enmatriz sobre la que los procesoscognitivos instalan su función y laefectividad de estos últimos depen-de del estado del primero.

Arango-Dávila C. A.

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Los procesos psíquicos siempre es-tán acompañados de un colorido quelos matiza, el cual le da al pensamien-to su característica subjetiva a cadamomento y contribuye a orientar laconducta. Si resaltamos los siguien-tes tres aspectos del afecto, podre-mos entender su posición central re-ferida en los párrafos anteriores (15):

• La trascendencia, que es la difu-sión que ejerce el afecto sobre to-das las dimensiones del psi-quismo.

• La polaridad, que se refiere a lavariedad cualitativa en que seimponen los afectos, por ejemplo,depresión-manía, huida-ataque.

• La comunicabilidad, que se refierea la influencia y participación delafecto en el vínculo entre el indivi-duo sus congéneres y el medio.

Se observa que estos tres atributosdel afecto se relacionan con una res-

puesta psíquica global, lo que leconfiere, siguiendo nuestro orden deideas, el carácter inespecífico. Elafecto no consiste en la formaciónde esquemas espaciotemporales es-pecíficos, como ocurre en los pro-cesos cognitivos, sino en un incre-mento o disminución de la conduc-tancia en la lámina I, lo cual se re-fleja en un incremento o disminu-ción de la velocidad de formaciónde los esquemas espaciotemporalesque son generados por los móduloscorticales que subyacen a esta lá-mina I. Las psicologías cognitiva ypsicodinámica muestran que el afec-to y la cognición no ocurren aisla-dos, sino que están fuertementecombinados como lo exponen Freud(16), Rapaport (17), Piaget (18), en-tre otros. En el Cuadro 1 se seña-lan las razones para considerar quelas láminas más superficiales de lacorteza prefrontal integran funcio-nes cognitivas y afectivas.

• Patrón de conectividad citoarquitectónico: se observa congruenciaentre los tipos de corteza filogenéticamente antigua y reciente, conespecial claridad en la corteza prefrontal y la corteza temporal.

• Distribución diferencial de receptores: receptores relacionados confunciones emocionales, más superficiales que aquéllos relaciona-dos con funciones cognitivas.

• Tratamiento de ideación delirante y actividad alucinatoria conbloqueadores de receptores de dopamina: hasta el momento todoslos fármacos antipsicóticos producen su efecto bloqueando o mo-dulando la función dopaminérgica límbica y prefrontal.

Cuadro 1. Razones para considerar que las láminas más superficiales de la cortezaprefrontal integran funciones cognitivas y afectivas

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• Tratamiento de de la depresión y de la ansiedad con drogas seroto-ninérgicas y noradrenérgicas: los fármacos antidepresivos son fre-cuentemente bloqueadores específicos de los receptores de recapturade serotonina y norepinefrina.

• Tratamiento de ideación obsesiva con drogas serotoninérgicas: dife-rente al tratamiento de las ideas delirantes que requieren interven-ción sobre los receptores de dopamina.

• Características de los medicamentos moduladores del afecto: los me-dicamentos estabilizadores del estado de ánimo usualmente actúancomo moduladores de la membrana celular (carbamacepina, valproatode sodio o carbonato de litio), lo que implica el fenómeno afectivotiene que ver con alteraciones en la conductancia de la membrana.

• Anatomopatología de trastornos mentales: los trastornos que gene-ran desestructuración del campo de la conciencia, retraso mental odemencia, usualmente afectan las láminas más superficiales de lacorteza (supragranulares).

• Necrosis laminar por hipoxia.• Enfermedad de Pick.• Enfermedad de Alzheimer.• Demencia del lóbulo frontal.• Leucoencefalopatía multifocal progresiva.• Esquizofrenia.• Síndrome de Korsakoff.

A la complicada citoarquitectura delos módulos corticales se sobreponendiferentes sistemas de neurotrans-misores que, en últimas, son los res-ponsables de la fisiología específica

de las neuronas. En el interior delmódulo, los neurotransmisores mo-delan la información que habrá deexpresarse a través de lo que hemosllamado esquemas espaciotempo-rales, es decir, organizaciones defi-nidas de impulsos, cada una conuna frecuencia determinada quefluye entre los cientos de axones delmódulo de una manera global y si-multánea.

Alteración funcional de losmódulos corticales como

fundamento de la psicopatologíade los procesos

mentales superiores

Arango-Dávila C. A.

Cuadro 1.(Continuación)

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Esta información es integrada enla corteza prefrontal donde haceparte del pensamiento. La infor-mación de los complejos modu-lares perceptivos es confrontadacon los complejos modulares mné-sicos con el fin de ser reconocida.Si no es reconocida, se movilizanprocesos encaminados a incorpo-rar, asociar o desechar la nuevainformación presentada por estenuevo esquema espaciotemporal.Este proceso activo de incorpora-ción, asociación o exclusión re-quiere la participación integradade la corteza temporal (especial-mente el hipocampo y el sistemacomparador) y de la corteza pre-frontal, las cuales permiten que lanueva representación se asociecon otras representaciones de carac-terísticas similares y se incorporeligada a circunstancias histórico-biográficas o cognitivas del indi-viduo registrada en los complejosmodulares mnésicos.

El lóbulo temporal actúa cumpleuna función muy activa así comocoadyuvante de la corteza prefron-tal: le presenta, por disposición deésta, esquemas que se aproximancada vez más al requerido. En elcaso de una alteración de la fisio-logía modular por un defecto fun-cional en uno o varios de susneurotransmisores, las consecuen-cias repercutirán a través de todoslos procesos implicados en el sis-tema, y el resultado tendrá signifi-cativas peculiaridades.

Fisiopatología de la psicosis

Si los complejos modulares perceptivoso los complejos modulares mnésicospresentan una alteración inducida oespontánea en uno o varios neuro-transmisores de su interior, la resul-tante de este defecto es la generaciónde esquemas espaciotemporales queno se relacionan de una manera defi-nida con lo percibido. Sin embargo, es-tos esquemas espaciotemporales nocongruentes con las regularidades al-macenadas, son automáticamente re-conocidos por el sistema comparador,el cual activa la corteza prefrontal, lacual debe hacer congruentes los mó-dulos perceptivos con los módulosmnésicos por su papel biológico en lasolución de problemas.

Como la función integradora de la cor-teza prefrontal se encuentra indem-ne, recibe los esquemas espacio-temporales anómalos y los confrontacon los esquemas de los complejosmodulares mnésicos o perceptivos. Enestas circunstancias, como es de es-perarse, no localiza los correspondien-tes, pues no existen. La corteza pre-frontal ‘insiste’ en la búsqueda (debi-do a la activación irreducible que leconfiere el sistema comparador, quedetecta permanentemente la incon-gruencia), necesita encontrar explica-ción a esa información, pero la corte-za temporal y sus módulos M y lossistemas perceptivos con sus módu-los P, por más que busque en sus re-gistros, no encuentran esquemascomparativos.

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La alteración de los complejos mo-dulares perceptivos con sus co-rrespondientes esquemas espacio-temporales aberrantes, irreconoci-bles, genera en la síntesis final dela corteza prefrontal la vivencia de“algo diferente”, como si el ambien-te fuera distinto, con una altera-ción sutil que lo envuelve todo,pero que no puede ser identifica-da, algo incierto. La posibilidad depercibir el ambiente como “algo di-ferente” está en directa relacióncon la incompatibilidad de loscomplejos modulares perceptivoscon los mnésicos y con una fun-ción prefrontal íntegra.

Figura 5. Sistema comparador que activa la corteza prefrontal, la cual está obligada asolucionar el ‘problema’

En la Figura 5 aparece un defectoen la particularidad bioquímica delos módulos perceptivos o mnésicos,que genera esquemas espaciotem-porales aberrantes, irreconocibles,con los elementos histórico-biográfi-cos o la percepción del individuo. Seobserva que el sistema comparadoractiva la corteza prefrontal, la cualestá obligada a solucionar el ‘proble-ma’. En este estado la vivencia es dedesrealización, si el defecto es máspronunciado en los módulos P, o dedespersonalización, si el defecto esmás pronunciado en los módulos M.La perplejidad es una manifestaciónsemiológica frecuente en este estado.

Arango-Dávila C. A.

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Así surge lo que semiológicamentese ha denominado desrealización.La corteza prefrontal, al no poderaclarar lo indefinido, se suspendeen un estado de indeterminaciónque cada vez se torna menos tolera-ble y la impulsa a persistir en la bús-queda. El individuo se observa de-sazonado, inquieto, alarmado, inhi-bido por algo que ni siquiera puededefinir con su lenguaje. Observadetenidamente los objetos, mira asu alrededor y su sensación de ex-trañeza es cada vez más paralizan-te. Su función prefrontal está ínte-gra, puede inhibir parcialmente loscomplejos modulares perceptivos ydestacar los complejos mnésicos,pero tampoco habrá respuesta, másbien, por la invasión de lo perceptivoy su confrontación fallida con lomnésico, surgirá la experiencia dedespersonalización: “algo cambiaafuera o algo cambia dentro de mí”.

Si este proceso continúa, si los cam-bios de los esquemas espaciotem-porales son tan marcados que nopueden ser procesados de ningu-na manera por la función laminarde la corteza prefrontal, el pacien-te queda sumido en un estado deperplejidad paralizante, reflejo dela desestructuración del campo desu conciencia. No ocurre lo mismosi las alteraciones modulares noson tan graves o si la función pre-frontal puede contener el procesosin paralizarse. Presionada por laactivación del sistema comparador,la corteza prefrontal, acosada por

la necesidad de elaborar la informa-ción presentada por los complejosmodulares perceptivos o mnésicosanómalos, crea una teoría, pero nouna teoría cualquiera, sino aquéllaen que encuentre compatibilidad en-tre los complejos modulares percep-tivos y los complejos modulares mné-sicos, de tal manera que pueda so-lucionar el ‘problema’.

En este proceso de crear una teoríaque haga compatible el sistema per-ceptivo y el sistema mnésico el indi-viduo empieza a “entender”, estruc-tura una escala de significaciones delo perceptivo aplicable a lo mnésicoo de lo mnésico aplicable a lo per-ceptivo. Todo lo percibido lo cargade nuevas significaciones y lo con-fronta con los complejos modularesmnésicos, o interpreta el entorno conrelación a sus registros mnésicos. Eneste momento, cuando la percepciónadquiere un significado determina-do y propio que de alguna manerase hace compatible con los comple-jos modulares M o P, nos encontra-mos ante el fenómeno de la interpre-tación delirante. Así, se centra la ac-tividad psíquica en reestructurar lopercibido, o el mundo del pacientese interioriza cada ves más y de igualforma cada vez mas va siendo incom-presible para sus congéneres.

El proceso de cargar de significacio-nes lo percibido y de crear una teo-ría es indicio de un adecuado des-empeño de la función prefrontal,que recurre a todos los registros al-

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macenados en otros sitios de la cor-teza (como la corteza temporal) y ar-ticula multitud de elementos en unsistema interno. De tal forma, todala personalidad queda limitada aldelirio, el cual se constituye en el ejede la vida del paciente y marca unaruptura histórico-biográfica entre supasado y su situación actual.

Por provenir toda esta cascada deacontecimientos de una alteraciónen la forma de percibirse el mundoexterno, la idea generada adquiereuna certeza subjetiva y no existendudas sobre su veracidad, es de-cir, la idea se torna irreductible. Altratar de convencer a la persona delo erróneo de su razonamiento, loque se logra es motivarlo aún mása encontrar justificaciones, aspec-to que muestra el carácter de irre-versibilidad de la ideación deliran-te. El individuo no puede dejar sudelirio, pues de lo contrario seríaentregarse nuevamente a la incer-tidumbre. La función de la cortezaprefrontal es solucionar problemasy en este caso lo logró, aunque su-miendo a la persona en un seudo-sistema lógico estructurado y sis-tematizado típico de la alienacióndelirante. El tipo de delirio depen-derá de lo que tenga previamenteregistrado el paciente y de su ca-pacidad habitual de asociación, porello es viejo el concepto de que “elpaciente delira con lo que tiene”,pues su antecedente histórico-bio-gráfico es componente básico de laestructuración.

Otros casos de afectación del cam-po de la conciencia se dan cuandoa la alteración de los complejos mo-dulares perceptivos se asocian de-fectos de iguales características enlos complejos modulares mnésicos.

La función laminar, que puede estarparcial o totalmente preservada, con-tinúa integrando, pero la compa-tibilidad de los complejos es viciada,tangencial e impropiamente, ocasio-nando la disgregación del pensamien-to. Las asociaciones se desligan de laexperiencia, son influenciadas de for-ma anómala por los estímulos exter-nos y adquieren el característico ma-tiz de autonomía propio del individuopsicótico. Si además de la alteraciónen los dos tipos de complejos mo-dulares se instala una franca dis-función prefrontal, las consecuenciassobre los procesos de pensamiento setornan más comprometedoras.

En la Figura 6 se muestra un defec-to en la particularidad bioquímica delos módulos perceptivos, que generaesquemas espaciotemporales abe-rrantes, irreconocibles, con los elemen-tos histórico-biográficos del indivi-duo. La corteza prefrontal, en su fun-ción de solucionar problemas, cargade significados nuevos lo percibido ysu propia historia, de esta manera selogra la compatibilidad entre los es-quemas espaciotemporales percep-tivos y mnésicos. El sistema compara-dor deja de activar a la corteza pre-frontal, pero el individuo queda su-mido en una estructutura delirante.

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proceso consistente en cargar de sig-nificaciones lo percibido. La corte-za prefrontal recurre a la informa-ción almacenada en otros sitios yarticula multitud de elementos ensu sistema, y en este proceso la cor-teza temporal adopta un papel acti-vo referido a buscar todo aquello quetiende a estructurar la función pre-frontal y su papel de solucionar pro-blemas. En la idea delirante, un pro-blema bioquímico se ha soluciona-do con una teoría psicológica.

Figura 6. La corteza prefrontal en su función de solucionar problemas

La influencia que tiene el sistemacomparador en la corteza prefron-tal, y ésta sobre la corteza tempo-ral, hace que se active de tal formaque en determinadas circunstan-cias le presente esquemas espacio-temporales complejos de registrosmnésicos elaborados compatiblescon su creencia. Cuando estos es-quemas adquieren gran intensidad,nos encontramos frente a una alu-cinación, fenómeno experiencial enque el individuo percibe sin estímu-

El cerebro: de la estructura y la función a la psicopatología. Segunda parte

En la idea delirante un problemabioquímico se soluciona con una teo-ría psicológica.

En resumen, podemos decir que laalteración de los complejos modu-lares perceptivos desencadena un

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Fisiopatología de los trastornos del afecto

Como hemos visto en apartados an-teriores, la corteza prefrontal dor-solateral es un sector con importan-te integración psíquica, donde con-fluyen en un estado superior el pen-samiento y el afecto. Vimos tambiénque el mecanismo fisiológico de losfenómenos afectivos son menos com-plejos y más generales basados enla conductancia aumentada o dis-minuida de la lámina I de la cortezacerebral, por lo que el afecto se cons-tituye en la matriz sobre la que losprocesos cognitivos instalan su fun-ción, pues éstos son producto de laintegración ocurrida en el mismosustrato.

Cuando hay un cambio subcorticalo límbico que afecta la fisiología delgrupo superficial de receptores dela corteza prefrontal, la resultantees un defecto cuantitativo de la fiso-logía de la lámina I de la corteza pre-frontal, que en su expresión másgruesa repercutirá en un aumentoo disminución en la velocidad deprocesamiento de la información.

En el caso de un aumento en la con-ductancia de la lámina I, los módu-los subyacentes incrementan suactividad cualitativa y las relacio-nes de la corteza prefrontal conotras áreas se aceleran, hecho queclínicamente se manifiesta con unaumento cuantitativo de los proce-sos psíquicos. Aparece un desarro-

lo real, aunque la realidad debeestar fundamentada en la percep-ción. En la alucinación esta ‘reali-dad’ se transfiere a los registrosamnésicos, para reconfirmar aúnmás la teoría generada por la fun-ción solucionadora de problemasde la corteza prefrontal. En otroscasos, la interpretación que hacela corteza prefrontal de una per-cepción real se distorsiona en re-lación con la teoría elaborada y semanifiesta el fenómeno semiológicode la ilusión. Siempre el tipo de ilu-sión y alucinación constituida escoherente con el entramado dela idea delirante como si ésta secorroborara.

La fisiopatología de la ilusión y laalucinación, en términos generales,es similar a la fisiopatología de laidea delirante. Henry Ey (19) consi-dera que toda enfermedad mentalse caracteriza por la aparición de sín-tomas de déficit, que son la expre-sión de una desestructuración de laconciencia en diferentes campos. Ladisolución de un determinado nivelconduce a la liberación de otros ni-veles inferiores que se aparecen co-mo una nueva reorganización de lavida psíquica. Esta dinámica impli-ca la necesidad de ligar el trastornomental, no tan sólo a un proceso dedesorganización, sino también auna nueva organización. Para Ey laalucinación constituye un trastor-no creencial, no sensorial, secun-dario a las ideas delirantes de lasque es una prolongación.

Arango-Dávila C. A.

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llo exageradamente rápido del pro-ceso racional y se verbalizan un grannúmero de representaciones evoca-bles por unidad de tiempo con unadisminución en el período de laten-cia entre una pregunta y una res-puesta o entre un problema y su so-lución. Cuando la conductancia la-minar continúa incrementándose,se exagera la aceleración y se insta-lan el pensamiento ideofugal contaquipsiquia y fuga de ideas. En estecaso, se aumenta la velocidad delmecanismo de la asociación de ideascon una gran susceptibilidad delpensamiento para desviarse de sucurso central, fenómeno denomina-do distraibilidad. Se relacionan laspercepciones y conceptos más pró-ximos en el tiempo, pero el conjun-to carece de sentido, de unidad sig-nificativa, por lo tanto, hay un des-orden y falta aparente de finalidadcompletiva de las operaciones inte-lectuales.

Lo llamativo de todo esto es que elfenómeno de incremento de la acti-vidad psíquica se asocia frecuente-mente con la experiencia subjetivade alegría. Los acontecimientos co-munes de la vida del sujeto se ex-perimentan entonces con un granoptimismo, sensación de capacidady energía que generan un talante deomnipotencia típico de los estadosde manía e hipomanía.

Cuando se manifiesta plenamenteel cuadro, se observa una relaciónalienada con la realidad, que le

confiere el carácter de psicótico. Lacorteza prefrontal, embarazada porla invasión afectiva inexplicable, que-da ligada a la necesidad de generaruna teoría que haga compatible elfenómeno afectivo con un contenidocognitivo, y de nuevo la corteza pre-frontal cumple su papel de solucio-nar problemas. Recurre entonces alos complejos modulares mnésicos,los cuales buscan los registros máscompatibles y los presentan comocomponentes del estado afectivo. Deigual forma procede con las circuns-tancias del ambiente, de donde tomaelementos que automáticamente sefusionan con su estado afectivo. Detodo esto resulta la ideación deliran-te megalomaniaca en sus diferentespresentaciones clínicas, que depen-den de los antecedentes histórico-biográficos del individuo.

Cuando la conductancia de la lámi-na I en vez de acelerarse se lentifica,se observa claramente el desacele-ramiento de los procesos mentales.La construcción prefrontal se liga alos contenidos tristes, lo cual explicala circunstancia vital con abatimien-to, desánimo y aflicción, fenómenodefinido como depresión (Cuadro 2).

Piaget, en su libro Inteligencia yafectividad, considera al afecto noúnicamente como el motor de loselementos cognitivos, sino como su‘pegante’ o tejido conectivo. Kovacsy Beck (20) explican cómo cuandosurge uno u otro afecto, especial-mente si el estímulo desencadenan-

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te no es evidente, se produce en elindividuo una elaboración cognitivapara explicar qué le está ocurrien-do. El sujeto trata de organizar loque siente explicando así el fenóme-no sobre la base de normativascontextuales o desde su propia ra-cionalidad. Este factor cognitivomantiene o incrementa el estadoafectivo, que a su vez se implica enel primero.

Fisiopatología de los trastornosde ansiedad

Las manifestaciones clínicas de laansiedad se relacionan con la afec-tación de las dos funciones cor-ticales descritas. Un individuo an-sioso está hipervigilante, inquieto ytenso; la concentración y la organi-zación perceptiva están limitadas,por lo tanto, el pensamiento se ob-serva atropellado y poco determina-tivo hasta alcanzar en algunos ca-sos experiencias de despersonali-zación y desrealización (21) o sen-

sación de pérdida del control (ata-que de pánico).

El núcleo de toda esta sintomato-logía superior es el resultado de unaactivación súbita del sistema com-parador (Figura 7), el cual tiene im-portantes componentes estructura-les que provienen del sistema lím-bico y de núcleos subcorticales conrepercusiones sobre la corteza pre-frontal como los núcleos del Rafé(serotoninérgicos) y el locus coeru-leus (noradrenérgico).

La corteza prefrontal moviliza es-quemas espaciotemporales en bus-ca de una congruencia para su dra-mática experiencia afectiva. Surgela impresión de inseguridad y temorla sensación de que “va a pasar algo”o se “va a perder el control”. Lo carac-terístico de la ansiedad es su simi-litud fenomenológica con el miedo,en el cual se observa una funciónactivadora, de forma que en circuns-tancias normales —ante un peligroo amenaza— se moviliza una ten-sión que tiene como función estimu-

Cuadro 2. Manifestaciones típicas de la manía o la depresión

• Desarrollo rápido o lentificado del proceso racional.

• Verbalización de un pequeño o gran número de representacionesevocables por unidad de tiempo.

• Acortamiento o alargamiento de la latencia pregunta respuesta.

• Pensamiento ideofugal o bloqueos y poca productividad mental.

• Movilización de contenidos cognitivos específicos.

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lar la capacidad de respuesta del in-dividuo tanto afectiva como cognitiva.

Gorman (22) considera que la evi-tación fóbica es secundaria al ata-que de pánico o la ansiedad antici-patoria y que es resultado de unaelaboración explicativa en la corte-za prefrontal. La fobia no ocasionala ansiedad o el pánico, sino que es-tos fenómenos no explicables gene-ran una teoría en la zona prefrontal,lo que se aproxima a lo que ya seha explicado.

Es necesario hacer hincapié en loscambios de los módulos en la corte-za prefrontal, que generan diferen-

tes manifestaciones clínicas. La idea-ción delirante y las alucinaciones sonel resultado de alteraciones intrínse-cas del módulo perceptivo o mnésico,que desencadena todos los proce-sos reorganizativos explicados condetalle anteriormente. El pánico yla ansiedad son cambios en el sec-tor de la lámina I y de los módulos,pero estos cambios no son intrínse-cos, son el resultado de un influjo deotras estructuras como el locus coe-ruleus y el sistema límbico. A pesarde estas diferencias, hay similitu-des importantes en la expresión clí-nica de los dos sucesos, pues su es-tructuración fundamental se basaen los mismos sistemas:

Figura 7. Activación súbita del sistema comparador a pesar de no haber cambios en lacongruencia de los esquemas espaciotemporales M y P.

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• La desrealización y despersona-lización son fenómenos presen-tes tanto en la ansiedad como enlos estados psicóticos, sin embar-go, en la ansiedad este estado estransitorio (en cuanto está dispa-rado el sistema comparador),mientras que en la idea deliran-te es el resultado de un cambioneuroquímico intramodular.

• La idea delirante y la idea fóbicase generan en la misma funciónintegradora y solucionadota deproblemas la corteza prefrontal,sin embargo, la idea delirante esuna convicción irreductible (cam-bios intramodulares continuos),mientras que la idea fóbica essusceptible de autocrítica y seconsidera anormal por el mismoindividuo.

• Las conductas motoras asocia-das con la ansiedad, como la psi-cosis, reflejan algún grado de si-militud. Algunos estados se des-criben incluso como ansiedadpsicótica.

• En todos los casos es más eviden-te la alteración cognitiva en loscambios intrínsecos de los mó-dulos (ideas delirantes) y la alte-ración afectiva en los cambios nointrínsecos (idea fóbica).

Si bien es obvio que los estímulosambientales y culturales cuentan enla expresión sintomática de un pa-ciente, algunos aspectos del com-portamiento y su sorprendente uni-formidad en los diferentes indivi-duos sugieren una programación

biológica, como si algunas conduc-tas estuvieran previamente imbri-cadas en los circuitos cerebrales sinnecesidad de requerir modelos deaprendizaje.

Konrad Lorenz (23) ha descrito deforma elegante complejísimos ritua-les de cortejo y defensa en anima-les jóvenes y no duda que en los hu-manos también se presentan. Rapo-port (17) considera que las conduc-tas de las personas con trastornoobsesivo-compulsivo parecen recor-dar los modelos de acción determi-nados descritos por Lorenz y pro-pone que quizá bajo la acción delestrés estos paquetes de informa-ción inteligente y programada se li-beran y se ponen en marcha, oca-sionando en el individuo la necesi-dad de desarrollar un comporta-miento ritual o un pensamiento queparece hallarse cincelado en su ce-rebro con un importante grado decomplejidad.

Si confrontamos el planteamiento deRapoport (17) con nuestra concep-ción funcional de la corteza prefron-tal, debemos señalar los siguientespuntos, que refuerzan la compren-sión de la fisiología diferencial de lascapas de la corteza:

• Los trastornos obsesivos-com-pulsivos están directamente re-lacionados con la actividad se-rotoninérgica (24). Si recordamosque las láminas superficiales sonricas en receptores 5HT, pode-

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mos inferir la relación entre lafunción cognitiva y esta lámina.

• Las ideas obsesivas se imponenal pensamiento.

La corteza prefrontal no reconocelas ideas obsesivas como propias yhasta se siente en la obligación derechazarlas. Se plantea que los es-quemas espaciotemporales que secorresponden con las ideas obsesi-vas se instalan directamente en lacomplejidad de la corteza prefrontal,por lo tanto, no la impulsan a crearuna teoría, sino que la teoría ya vie-ne desarrollada, pues se correspon-de con paquetes de información bio-lógicamente definidos.

Conclusión

Las últimas dos décadas han sidode fundamental importancia en el es-tudio y entendimiento del sistemanervioso. Este progreso no sólo haincluido el abordaje de fenómenossubyacentes a la masa cerebral detipo neuroquímico, neurofisiológico,neuroanatómico, citoarquitectóni-co, imagenológico, etc., sino la rela-ción de estos conocimientos con as-pectos complejos de la conducta yel psiquismo (25),(26),(27).

En este artículo, basados en la or-ganización macro y microestruc-turla del sistema nervioso, se expli-caron con detalle los fenómenos deprocesamiento de la información enel cerebro y el resultado de las alte-

raciones de los sistemas de neuro-transmisores en la génesis de lasideas delirantes, las experiencias dedesrealización y despersonalización,las alucinaciones, las ilusiones, lostrastornos del afecto y los trastor-nos de ansiedad. Sin embargo, elmodelo descrito también permitedar cuenta de las consecuencias delas alteraciones estructurales y dela génesis psicopatológica de otrasmanifestaciones (28):

• Demencias: lesión estructural dela corteza prefrontal y alteracióno inhabilitación de la función so-lucionadora de problemas de la cor-teza prefrontal. La alteración es-tructural puede iniciar o presen-tar cambios funcionales que dancuenta no sólo de las alteracionesen las funciones de relación típi-cas de la demencia, sino tambiénde las frecuentes manifestacionesque en este trastorno se ven en elpensamiento, como las ideas de-lirantes o las alucinaciones.

• Agnosias: lesión del componenteperceptivo del sistema.

• Amnesias: lesión del componentemnésico del sistema.

Un modelo de funcionamiento men-tal debe tener la capacidad de abar-car diferentes tendencias (29). Elpsicoanálisis y el proceder psicoa-nalítico no se alejan de la aplicacióndel modelo expuesto en este artícu-lo. El proceso de la transferenciadescrito por Freud se puede consi-derar una forma controlada de ge-

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nerar incertidumbre en un indivi-duo y una necesidad de la cortezaprefrontal se puede asumir comouna manera de “solucionar el pro-blema” proyectando las propias vi-vencias (registradas en los módu-los mnésicos) sobre un psicotera-peuta (aparece por el sistema per-ceptivo pero incógnito, cuando sedeja de ver al acostarse en el diván).La transferencia es una forma degenerar respuestas sobre sí mismoa través de un individuo neutral quees el terapeuta.

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Correspondencia: César Augusto Arango-DávilaCorreo electrónico: [email protected]