Célula eucariotaSe denominan eucariotas a todas las células que tienen su material hereditario, fundamentalmente

su información genética, encerrado dentro de una doble membrana, la envoltura nuclear; la cual

delimita un núcleo celular.

Las células eucariotas son las que tienen núcleo definido gracias a una membrana nuclear, al

contrario que las procariotas que carecen de dicha membrana nuclear, por lo que el material

genético se encuentra disperso en ellas (en su citoplasma), por lo cual es perceptible solo

al microscopio electrónico. A los organismos formados por células eucariotas se les

denomina eucariontes.

La alternativa a la organización eucariótica de la célula la ofrece la llamada célula procariota. En

estas células el material hereditario se encuentra en una región específica denominada nucleoide,

no aislada por membranas, en el seno del citoplasma. Las células eucariotas no cuentan con un

compartimento alrededor de la membrana plasmática (periplasma), como el que tienen las células

procariotas.

El paso de procariotas a eucariotas significó el gran salto en complejidad de la vida y uno de los más

importantes de su evolución.1 Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las células

eucariotas no habrían sido posibles ulteriores pasos como la aparición de losseres pluricelulares. La

vida, probablemente, se habría limitado a constituirse en un conglomerado de bacterias. De hecho,

los cuatroreinos restantes proceden de ese salto cualitativo. El éxito de estas células eucariotas

posibilitó las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han desembocado en la gran

variedad de especies que existe en la actualidad.

Contenido

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1 Organización

2 Fisiología

3 Origen de los eucariotas

4 Organismos eucariontes

5 Diferencias entre células eucariotas

o 5.1 Células animales

o 5.2 Células vegetales

o 5.3 Células de los hongos

6 Véase también

7 Notas y referencias

8 Bibliografía

9 Enlaces externos

[editar]Organización

Artículos principales: Citoplasma y Núcleo celular.

Las células eucariotas presentan un citoplasma compartimentado, con orgánulos

(semimembranosos) separados o interconectados, limitados por membranas biológicas que son de

la misma naturaleza esencial que la membrana plasmática. El núcleo es solamente el más notable y

característico de los compartimentos en que se divide el protoplasma, es decir, la parte activa de la

célula.

En el protoplasma distinguimos tres componentes principales, a saber la membrana plasmática,

el núcleo y el citoplasma, constituido por todo lo demás. Las células eucariotas están dotadas en su

citoplasma de un citoesqueleto complejo, muy estructurado y dinámico, formado por microtúbulos y

diversos filamentos proteicos. Además puede haber pared celular, que es lo típico

de plantas,hongos y protistas pluricelulares, o algún otro tipo de recubrimiento externo al

protoplasma.

[editar]Fisiología

Artículo principal: Transporte celular.

Las células eucariotas contienen en principio orgános que habrían adquirido endosimbiosis de

ciertas bacterias primitivas, lo que les dota de la capacidad de desarrollar un metabolismo

aerobio.Sin embargo, en algunas celulas eucariotas del reino protistas en general derivando a otros

orgános,como los hidrogenosomas Aunque demuestran una diversidad increíble en su forma,

comparten las características fundamentales de su organización celular,hay una gran homogeneidad

en lo relativo a su composición, y metabolismo, que contrasta con la inmensa heterogeneidad que

en este terreno presentan los procariontas esto es una bacteria en sentido amplio.

[editar]Origen de los eucariotas

El origen de los eucariotas se encuentra en sucesivos procesos simbiogenéticos (procesos

simbióticos que culminan en la unión de sus simbiontes, estableciéndose una nueva individualidad

de los integrantes) entre diferentes bacterias.

Hoy en día existen pruebas concluyentes a favor de la teoría de que la célula eucariota moderna

evolucionó en etapas mediante la incorporación estable de las bacterias. Diferentes aportaciones

justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de éstas.

Isabel Esteve, Discurso de presentación de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa

UAB2

A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la

cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos.3 A parecidas

conclusiones llegaron Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn (también de la escuela rusa) que

consideraban la simbiogénesis “crucial para la generación de novedad biológica".4 En Francia, el

biólogo Paul Portier, en 1918, y Ivan Wallin en Estados Unidos en 1927, llegaron a las mismas

conclusiones. Trabajos que o bien pasaron inadvertidos (como los de la escuela rusa) o no fueron

tenidos en cuenta (en el caso de Portier y Wallis) costando el prestigio profesional a sus

proponentes.

Lynn Margulis rescata estos trabajos y en 1967 en el artículo On origen of mitosing cells presenta la

que llegaría a conocerse comoSerial Endosymbiosis Theory (SET) (Teoría de la endosimbiosis

seriada) en la que describe con concreción, mediante procesos simbiogenéticos, los pasos seguidos

por las procariotas hasta la eclosión de las diferentes células eucariotas. Los tres pasos descritos

por Margulis son:

Primera incorporación simbiogenética:

Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de

energía (arquea fermentadora o termoacidófila), se habría fusionado con una bacteria

nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumaría sus

características iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de

dos o más unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado

sería el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares.

El núcleoplasma de la células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión

de estas dos bacterias.

A las características iniciales de ambas células se le sumaría una nueva morfología más

compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal.

El ADN quedaría confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una

membrana.5

Segunda incorporación simbiogenética:

Este nuevo organismo todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que

este gas suponía un veneno para él, por lo que viviría en medios donde este oxígeno, cada

vez más presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este

primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxígeno. Este nuevo

endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxígeno de vida libre, se convertiría

en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los

pluricelulares, posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a

convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda

incorporación.6

Tercera incorporación simbiogenética:

Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células

respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose

resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo

organismo capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares,

las plantas, con su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos.7

El primer paso, al día de hoy, no se considera demostrado. A finales de los años

ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitían las homologías

propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las

espiroquetas.8 9 10 11 Margulis defiende que las asociaciones entre espiroquetas y

protistas apoyan su teoría, y "la comparación de genes y genomas

arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han demostrado la relación

filogenética de ambos grupos".12 No obstante, desde su formulación por Margulis,

han surgido innumerables interrogantes. Margulis admite que este es el punto de

su teoría con más dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002,

previene que para comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su

origen simbiogenético, "es indispensable secuenciar no sólo los genomas de una

gama representativa de protistas sino también reconocer la importancia del

estudio de la biología de estos organismos".12

Ya en los años setenta surgió, como alternativa al origen simbiogenético de este

primer paso, la hipótesis de que éste se hubiese producido mediante

invaginaciones,13 propuesta que no contradice el paradigma neodarviniano y que,

aún hoy, se considera plausible por amplios sectores del mundo académico.

Recurrentemente se han propuesto diferentes hipótesis, también simbiogéneticas,

en las que el propio núcleo sería resultado de la incorporación de otro simbionte,

como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos.14

A Margulis le ha costado más de 30 años hacer valer su teoría hasta lograr

demostrar la incorporación de tres de los cuatro simbiontes, o si se quiere, dos de

los tres pasos propuestos (la incorporación de las espiroquetas no se considera

probada).

El mundo académico se vio forzado a aceptar la parte de la teoría de

Margulis que hoy se enseña en todos los libros de texto: que las

mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de antiguas

bacterias de vida libre. La idea convencional, sin embargo, persiste aún

gracias a que la teoría de Margulis se suele presentar en una versión

edulcorada que no capta el fondo de la cuestión.

Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin, p. 40

Afortunadamente, gracias a la genial bióloga estadounidense Lynn

Margulis, hoy tenemos la solución a este desconcertante enigma: una

explicación científica mucho más sensata, lúcida y creativa que la que se

ha empeñado en sostener la ortodoxia neodarwinista durante los últimos

35 años, pese a tener la solución, publicada por Margulis en 1967,

literalmente delante de sus narices. La ortodoxia se ha resistido con uñas y

dientes —en gran medida sigue resistiéndose— a aceptar la teoría de

Margulis por el sencillo hecho de que no encaja con sus prejuicios

darwinistas. Pero si usted logra liberarse de ese lastre irracional y

anticientífico, verá inmediatamente que la idea de Margulis no sólo es la

correcta, sino que está dotada de un luminoso poder explicativo. El modelo

de Margulis sobre el origen de la célula eucariota no es gradual, pero no le

hace ninguna falta para ser factible. Implica un suceso brusco y altamente

creativo, pero también enteramente materialista, ciego y mecánico.

Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.15

Margulis siempre ha opinado que el primer paso, la incorporación de la

espiroqueta, es el que más dificultades encuentra para su demostración. Lynn

Margulis ha anunciado que, en los próximos meses (a principios del año 2010),

publicará un artículo científico enBiological Bulletin con sus últimos

descubrimentos sobre los cirios de las células eucariotas que probarían su origen

simbiotico y el origen de la mitosis: «Existen formas intermedias en las que no se

puede ver si son cilios o espiroquetas (bacterias helicoidales). Ahora hemos

obtenido cada paso, y eso es noticia.»

Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos en este tipo de

simbiogénesis en la formación de cilios. Formamos relaciones con las

espiroquetas pero cada paso está analizado. Para comprender este

esquema hay que elegir cada elemento y ponerlo en orden porque en la

naturaleza este orden no existe. Empezamos con un esquema teórico y en

la vida tenemos ya exactamente lo que hemos predicho y todo va en la

misma dirección.

Entrevista con Lynn Márgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de

Darwin han pasado en Chile , SINC, 27/11/2009

[editar]Organismos eucariontes

Los organismos eucariontes forman el dominio Eukarya que incluye a los

organismos más conocidos, repartidos en

cuatro reinos:Animalia(animales),Plantae (plantas), Fungi (Hongos) yProtista (que

no pueden clasificarse dentro de los primeros 3 reinos). Incluyen a la gran

mayoría de los organismos extintos morfológicamente reconocibles que estudian

los paleontólogos. Los ejemplos de la disparidad eucariótica van desde

un dinoflagelado (un protista unicelular fotosintetizador), un árbol como la sequoia,

un calamar, o un racimo de setas (órganos reproductivos de hongos), cada uno

con células distintas y, en el caso de los pluricelulares, a menudo muy variadas.

[editar]Diferencias entre células eucariotas

Existen diversos tipos de células eucariotas entre las que destacan las células de

animales y plantas. Los hongos y muchos protistas tienen, sin embargo, algunas

diferencias substanciales.

[editar]Células animalesArtículo principal: Célula animal.

Estructura de una célula animal típica: 1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3.Ribosoma, 4. Vesícula,

5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi,

7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria,

10. Peroxisoma, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13.Centriolo.

Las células animales componen los tejidos de los animales y se distinguen de las

células vegetales en que carecen de paredes celulares y de cloroplastos y

poseen centríolos y vacuolas más pequeñas y, generalmente, más abundantes.

Debido a la carencia de pared celular rígida, las células animales pueden adoptar

variedad de formas e incluso pueden fagocitar otras estructuras.

[editar]Células vegetalesArtículo principal: Célula vegetal.

Estructura de una célula vegetal típica: 1. Núcleo, 2. Nucléolo, 3.Membrana nuclear,

4. Retículo endoplasmático rugoso, 5. Leucoplasto, 6. Citoplasma,

7. Dictiosoma / Aparato de Golgi, 8. Pared celular, 9.Peroxisoma, 10. Membrana

plasmática, 11. Mitocondria, 12. Vacuola central, 13. Cloroplasto, 14. Plasmodesmos,

15. Retículo endoplasmático liso, 16. Citoesqueleto, 17. Vesícula, 18. Ribosomas.

Las características distintivas de las células de las plantas son:

Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, eltonoplasto), que

mantiene la forma de la célula y controla el movimiento de moléculas

entre citosol y savia.

Una pared celular compuesta de celulosa y proteínas, y en muchos

casos, lignina, que es depositada por el protoplasto en el exterior de

la membrana celular. Esto contrasta con las paredes celulares de los hongos,

que están hechas de quitina, y la de los procariontes, que están hechas

de peptidoglicano.

Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que permiten que las

células de las plantas se comuniquen con las células adyacentes. Esto es

diferente a la red de hifas usada por los hongos.

Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento

que da a la plantas su color verde y que permite que realicen la fotosíntesis.

Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas coníferas y plantas con flor)

también carecen de los centriolos que están presentes en las células

animales. Estos también se pueden encontrar en los animales de todos los

tipos es decir en un mamífero en una ave o en un reptil.

[editar]Células de los hongos

Las células de los hongos, en su mayor parte, son similares a las células

animales, con las excepciones siguientes:

Una pared celular hecha de quitina.

Menor definición entre células. Las células de los hongos superiores tienen

separaciones porosas llamados septos que permiten el paso de citoplasma,

orgánulos, y a veces, núcleos. Los hongos primitivos no tienen tales

divisiones, y cada organismo es esencialmente una supercélula gigante.

Estos hongos se conocen como coenocíticos.

Solamente los hongos más primitivos, Chytridiomycota, tienen flagelos.

Comparación de estructuras en células animales y vegetales Karen dayanna vanegas moreno

Célula animal típica Célula vegetal típica

Estructuras básica

s

Mem

bran

a

plas

máti

ca

Cito

plas

ma

Citoe

squel

eto

Mem

bran

a

plas

máti

ca

Cito

plas

ma

Citoe

squel

eto

Orgánulos Núcleo  (con 

Nucléolo)

Retículo

endoplasmáti

co rugoso

Retículo

endoplasmáti

co liso

Ribosomas

Aparato de

Golgi

Mitocondria

Núcleo  (con Nucléolo)

Retículo endoplasmático

rugoso

Retículo endoplasmático

liso

Ribosomas

Aparato de

Golgi (Dictiosomas)

Mitocondria

Vesículas

Lisosomas

Vacuola

Vesículas

Lisosomas

Centrosoma  (

conCentriolo

s)

Peroxisoma

central (con Tonoplasto)

Plastos  (Cloroplastos, Le

ucoplastos,Cromoplastos)

Microcuerpos  

(Peroxisomas,Glioxisoma

s)

Estructuras adicionales

Flagelo

Cilios

Flagelo  (sólo en gametos)

Pared celular

Plasmodesmos

[editar]Véase también

Eukarya

Orgánulo

Endosimbiosis

Célula

Célula procariota

Célula vegetal

organismos unicelulares

[editar]Notas y referencias

1. ↑

Su origen puede ser considerado como el avance más significativo de la evolución orgánica.

Stebbins, 1980, p. 380

2. ↑  Acto de investidura doctora honoris causa por laUniversidad Autónoma de

Barcelona UAB. 1/02/2006

3. ↑  Margulis, 2002, p. 35.

4. ↑  La bibliografía rusa, interpretada por el historiador de la ciencia Liya N.

Khakhina, no estuvo disponible en inglés hasta el año 1922. Fueron

necesarias dos generaciones de académicos para resumir la gran bibliografía

de los botánicosrusos. Parece hoy como si esta bibliografía fuera ignorada

por esta misma razón. La literatura antigua escrita por botánicos rusos

carece de atractivo para el mercado anglófono.|Margulis, Sagan (2003), p.

142.}}

5. ↑

En primer lugar, un tipo de bacteria amante del azufre y del calor, llamada arqueobacteria

fermentadora (o termoacidófila), se fusionó con una bacteria nadadora. Juntos, los dos

componentes integrados de la fusión se convirtieron en el nucleocitoplasma, la sustancia

base de los ancestros de las células animales, vegetales y fúngicas. Este temprano protista

nadador era, como sus descendientes actuales, un organismo anaerobio. Envenenado por el

oxígeno, vivía en arenas y lodos donde abundaba la materia orgánica, en grietas de las

rocas, en charcos y estanques donde este elemento estaba ausente o era escaso.

Lynn Margulis, Una revolución en la Evolución, Cap.: Individualidad por incorporación.

En las plantas y en los animales el núcleo delimitado por una membrana

desaparece cada vez que la célula se multiplica por división; la membrana se

disuelve y los cromosomas se hacen visibles. La cromatina, el material que se

tiñe de rojo y del que están hechos los cromosomas, se enrolla formando

estructuras fácilmente observables. La explicación de libro de texto de este

proceso es que la cromatina se condensa formando cromosomas visibles y

contables cuyo número es representativo de la especie en cuestión. La danza

de los cromosomas, que más tarde desaparecen pasando a ser cromatina

débilmente enrollada a medida que reaparece la membrana nuclear,

constituye los pasos del proceso de división celular de la mitosis. La mitosis,

con sus numerosas variaciones en las células nucleadas de los protoctistas y

los hongos, evolucionó en los más tempranos organismos con núcleo.

Margulis, Una revolución en la Evolución, p. 98.

6. ↑

Después de que evolucionara la mitosis en los protistas nadadores, otro tipo de

microorganismo de vida libre fue incorporado a la fusión: una bacteria que respiraba

oxígeno. Surgieron células todavía más grandes, más complejas. El triplemente complejo

respirador de oxígeno (amante del calor y del ácido, nadador y respirador de oxígeno) se

volvió capaz de engullir alimento en forma de partículas. Estas células con núcleo, seres

complejos y asombrosos que nadaban y respiraban oxígeno, aparecieron por primera vez

sobre la Tierra quizá tan pronto como hace unos 2.000 millones de años. Esta segunda

fusión, en la que el anaerobio nadador adquirió un respirador de oxígeno, condujo a células

con tres componentes cada vez más preparadas para soportar los niveles de oxígeno libre

que se acumulaban en el aire. Juntos, el delicado nadador, la arqueobacteria tolerante al

calor y al ácido y el respirador de oxígeno, formaban ahora un único y prolífico individuo que

produjo nubes de prole.

Margulis, Una revolución en la Evolución, Cap.:Individualidad por incorporación.

7. ↑

En la adquisición final de la serie generadora de células complejas, los respiradores de

oxígeno engulleron, ingirieron, pero no pudieron digerir bacterias fotosintéticas de color

verde brillante. La «incorporación» literal tuvo lugar tras una gran lucha en la que las

bacterias verdes no digeridas sobrevivieron y la fusión completa prevaleció. Con el tiempo

las bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos (paso 4, figura 1.1). Como cuarto

miembro, estos productivos amantes del sol se integraron con los demás socios

anteriormente independientes. Esta fusión final dio lugar a las algas verdes nadadoras.

Estas antiguas algas verdes nadadoras no sólo son los ancestros de las células vegetales

actuales; todos sus componentes individuales todavía están vivos y en buena forma,

nadando, fermentando y respirando oxígeno.

Margulis, Una revolución en la Evolución, Cap.:Individualidad por incorporación.

8. ↑  Bermudes, D., Fracek, S. P. Jr., Laursen, R. A., Margulis, L., Obar, R. and

Tzertzinis, G. (1987). "Tubulinlike protein from Spirochaeta

bajacaliforniensis", in Annals of the New York Academy of Sciences:

Endocytobiology III. New York, The New York Academy of

Sciences. 503: 515-527.

9. ↑  Barth, A. L., Stricker, J. A. and Margulis, L. (1991). "Search for Eukaryotic

Motility Proteins in Spirochetes - Immunological Detection of a Tektin-Like

Protein in Spirochaeta-Halophila".BioSystems, V24(N4): 313-319.

10. ↑  Bermudes, D., Hinkle, G. and Margulis, L. (1994). "Do Prokaryotes Contain

Microtubules". Microbiological Reviews,V58(N3): 387-400.

11. ↑  Munson, D., Obar, R., Tzertzinis, G. and Margulis, L. (1993)."The Tubulin-

Like S1 Protein of Spirochaeta Is a Member of the Hsp65 Stress Protein

Family". BioSystems, V31(N2-3): 161-167.

12. ↑ a b Lazcano, 2002, p. 197.

13. ↑

Las membranas internas de las células eucariotas, sobre todo la membrana nuclear y el

retículo endoplasmático, se explican mejor como invaginaciones. Como el cromosoma de los

procariotas se halla unido a la membrana celular al menos durante su división (Stanier,

Doudoroff & Adelberg, 1970), una invaginación de esta parte de la membrana celular situaría

automáticamente a los cromosomas en el interior del núcleo. Las conexiones y la semejanza

molecular entre los flagelos y centríolos podrían explicarse suponiendo que en los primeros

eucariotas, la membrana nuclear continuaría unida a la membrana celular externa durante la

evolución simultánea del aparato mitótico y de los flagelos. Podría explicarse la existencia de

DNA en el cuerpo basal del flagelo por adición de un plásmido, tal como han sugerido Raff &

Mahler.

Stebbins, 1980.

14. ↑

La idea de que el núcleo mismo sea el resultado de una simbiosis es una hipótesis

recurrente, que se propuso, en forma vaga y poco precisa, en 1909 por el mismo

Merezhkovsky (Margulis 1993). Aunque la continuidad funcional y anatómica entre el medio

intranuclear y el citoplasma eucarionte está perfectamente demostrada, de cuando en

cuando se revive en la bibliografía la posibilidad de que el núcleo provenga, al igual que las

mitocondrias y los cloroplastos, de un simbionte microbiano (Pickett-Heaps 1974, Hartman

1975, 1984, Hartman y Fedorov 2002, Sogin 1991, Lake y Rivera 1994, Gupta y Golding

1996, Vellai et al. 1998, Horiike et al. 2001). Lazcano, 2002, p. 191.