CATABOLISMO Y ANABOLISMO

MARÍA PILAR GARCÍA MADRUGA

Tipos de metabolismo

Los seres vivos se clasifican en función de los tipos de metabolismo

Según la fuente de materia orgánica (o fuente de C) ◦ El metabolismo puede ser autótrofo (CO2) si utilizan materia

inorgánica para formar materia orgánica ◦ O puede ser heterótrofo (formas reducidas de C: glúcidos, grasas…)

si utilizan materia orgánica para formar materia orgánica propia 

Según la fuente de energía

◦ El metabolismo puede ser fotótrofo (luz) ◦ O puede ser quimiótrofo (reacciones químicas)

AUTÓTROFA (fotótrofa)

Esquema comparativo del metabolismo autótrofo y heterótrofo

HETERÓTROFA (quimiótrofa)

CATABOLISMO◦ CONCEPTO◦ TIPOS◦ RESPIRACIÓN

◦ CATABOLISMO GLÚCIDOS◦ GLUCOLISIS◦ CICLO DE KREBS◦ CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES RESPIRATORIA◦ RENDIMIENTO ENERGÉTICO

◦ CATABOLISMO LÍPIDOS◦ B OXIDACIÓN◦ CONEXIÓN CON RESPIRACIÓN◦ RENDIMIENTO ENERGÉTICO

◦ CATABOLISMO PROTEÍNAS*◦ CATABOLISMO A. NUCLEICOS*

◦ FERMENTACIÓN◦ ALCOHÓLICA◦ LÁCTICA

CATABOLISMODefinición

Conjunto de reacciones químicas del metabolismo de degradación de compuestos químicos complejos, reducidos en otros más simples, oxidados, para obtener energía en forma de ATP

Tipos

Según la sustancia que se reduce o acepta los H ◦ FERMENTACIÓN si se trata de una molécula orgánica◦ RESPIRACIÓN si se trata de un compuesto inorgánico 

▪ AERÓBICA O2▪ ANAERÓBICA NO3

- SO42-

E

e- + H+

Molécula orgánica oxidada

Molécula orgánica reducida

FERMENTACIÓN

E

e- + H+

O2

H2O

RESPIRACIÓN AEROBIA

E

e- + H+

NO3- nitrato

NO2- nitrito

RESPIRACIÓN ANEROBIA

RESPIRACIÓN

Reacciones químicas de degradación de compuestos orgánicos complejos para obtener energía en forma de ATP, útil para la célula

En estas vías catabólicas se degradan glúcidos, lípidos, proteínas o ácidos nucleicos que previamente han sido digeridos y absorbidos por las células

Glúcidos Glucosa Fructosa Galactosa…

Proteínas aa Lípidos Glicerina

Ácidos grasos Colesterol

Á. nucleicos Nucleótidos

ABSORCIÓN

DIGESTIÓN

También pueden pasar al torrente circulatorio a partir de las reservas del organismo

 1º Glucógeno (músculo e hígado) Glucosa

 

2º Triglicéridos (tejido adiposo) Glicerina Ácidos grasos*

3º Proteínas (hígado) aa**

*No todos los ácidos grasos se pueden sintetizar a partir de glucosa (los hay esenciales), además sólo las plantas pueden transformar ácidos grasos en glucosa

**No todos los aa se pueden sintetizar a partir de glucosa (los hay esenciales)

 

Es necesario llevar una dieta saludable y equilibrada que incluya todo tipo de alimentos que nos aporten todos los nutrientes necesarios para un buen funcionamiento del metabolismo celular

La glucosa es el principal nutriente del cerebro, este órgano es muy exigente, en animales no se puede obtener directamente a partir de las grasas almacenadas

La fibra tiene funciones digestivas no nutritivas pero constituye un alimento esencial para el adecuado funcionamiento de nuestro intestino

El agua es un nutriente, perdemos agua a diario a través de la respiración, transpiración, el sudor y la orina por lo que es necesario ingerir entre 1,5-2 l diarios. No aporta ninguna caloría pero sin ella las reacciones químicas no tienen lugar

El consumo de suplementos vitamínicos es innecesario en personas sanas que lleven una correcta alimentación, además hay vitaminas liposolubles que pueden generar problemas a los órganos encargados de su eliminación 

El ayuno prolongado genera una situación metabólica similar a la que padecen las personas diabéticas, se generan cuerpos cetónicos a partir de los ácidos grasos producidos por la intensa lipolisis y que suponen una fuente de energía para el músculo cardíaco o para el cerebro en situaciones excepcionales provoca entre otros la presencia de acetona en orina y en aliento, o la acidosis sanguínea que puede provocar la muerte del individuo

Catabolismo de glúcidosConsiste en la oxidación completa de glucosa en presencia de O2

C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+38ATP

No se realiza en un solo paso sino en una serie de rutas metabólicas que permiten la degradación progresiva de la glucosa

 Es una ruta prácticamente universal (salvo las bacterias) se da tanto en

organismos autótrofos como en organismos heterótrofos, la única diferencia es el origen de los nutrientes (en autótrofos proceden de la fotosíntesis y en heterótrofos de los alimentos)

 Tiene lugar en tres fases: Glucolisis (en el citoplasma), Ciclo de Krebs (en

la matriz mitocondrial) y cadena de transporte de electrones respiratoria (en la membrana interna mitocondrial)

 

El catabolismo por respiración en células eucariotas

e- y H+ transportados por NADH y FADH2

e- y H+ transportados por NADH

Glucólisis

Glucosa Ácido pirúvico

- Transporte de e-

- Quimiósmosis- Fosforilación oxidativa

Ciclode Krebs

Glucolisis (o ruta de Embden-Meyerhoff)

Oxidación y rotura de una molécula de glucosa para obtener 2 moléculas de Á. Pirúvico, 2ATP(energía) y 2NADH (coenzimas reducidos)

2 ATP2 ADP

α D-GLUCOPIRANOSA

2

2 ÁCIDO PIRÚVICO

2NADH2NAD+

GLUCOSA

GLUCOSA 6-FOSFATO

FRUCTOSA 6-FOSFATO

FRUCTOSA 1, 6- DIFOSFATO

DIHIDROXIACETONAFOSFATOGLICERALDEHÍDO 3 FOSFATO

A. 1,3-DIFOSFOGLICÉRICO

A. 3-FOSFOGLICÉRICO

A. 2-FOSFOGLICÉRICO

A. FOSFOENOLPIRÚVICO

A. PIRÚVICO

ATP

ADP

NAD+

NADHPi

H2O

X2

GLUCOLISIS

ATP

ADP

ADP

ATP

ADP

ATP

◦ Primero se aporta ATP para fosforilar compuestos y permitir su rotura

◦ Se produce la rotura de una molécula de 6 átomos de C en 2 moléculas de 3 átomos de C: 2(GA-3-fosfato)

◦ Se produce la oxidación del GA-3-fosfato y se reordenan los enlaces para formar ATP y NADH

◦ En todo el proceso intervienen enzimas y coenzimas derivados de las vitaminas

◦ La regulación se produce de tal forma que la presencia de Glucosa o de ATP inhiben el proceso y la presencia de AMP lo activa

FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO

Las dos moléculas de ácido pirúvico obtenidas en glucolisis se transportan a través de la doble membrana mitocondrial. Antes de ingresar en el ciclo de Krebs se produce una primera DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA en la matriz mitocondrial por parte de la Piruvatodeshidrogenasa para obtener 2 Acetil-coA y 2 NADH, en el proceso se forman las dos primeras moléculas de dióxido de carbono

2CoA-SH 2CO2

22

2 ÁCIDO PIRÚVICO 2 ACETILCoA

CICLO DE KREBS

Piruvatodeshidrogenasa

2NADH2NAD+

ACETIL COENZIMA A

Una vez formado el acetil-coA (el coA es un coenzima transportador de grupos acetil: CH3COOH y acil: R-COOH) será este compuesto el que entre en la ruta metabólica cíclica que tiene lugar en la matriz mitocondrial también y que consiste en oxidar completamente el acetil-coA para obtener por cada una de estas moléculas: 3 NADH, 1 FADH2, 1GTP y 2 moléculas de dióxido de carbono

Ciclo de Krebs (o del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos)

ACETILCoA

2CO2

GDP

GTP CICLO DE KREBS 3NADH

3NAD+

FADH2 FAD

◦ Primero se produce la unión de una molécula de 2 átomos de C (acetil-coA) con otra de 4 átomos de C (OAA) para formar una de 6 átomos de C (citrato)(por eso también se le llama el cíclo del ácido cítrico)

◦ Después se producen una serie de isomerizaciones y reordenaciones de los enlaces para oxidar y descarboxilar la molécula

◦ Para que se produzca la degradación completa de una molécula de glucosa el proceso se tiene que repetir 2 veces

◦ Al ciclo de Krebs convergen otras rutas metabólicas procedentes del metabolismo de lípidos y de proteínas (por eso se pueden utilizar también estos compuestos como nutrientes energéticos)

POLISACÁRIDOS MONOSACÁRIDOS

GLUCOSA

ÁCIDO PIRÚVICO

ACETILCoA

CICLO DE KREBS

CO2

PROTEÍNAS

AMINOÁCIDOS

AMINOÁCIDOS

LÍPIDOS

ÁCIDOS GRASOS

GLICERINA

VÍAS METABÓLICAS QUE INTERVIENEN EN LA RESPIRACIÓN

Cadena de transporte de electrones respiratoria 

Tiene como finalidad oxidar las moléculas que han sido reducidas en las dos rutas anteriores: NADH+H+ y FADH2

Se lleva a cabo en la membrana interna mitocondrial, pero existen bacterias que también la poseen: en los mesosomas

 Consiste en una serie de compuestos que se reducen y se oxidan

de tal manera que hay compuestos que sólo transportan electrones (los citocromos) y otros que transportan tanto electrones como hidrogeniones (el complejo NADH deshidrogenasa o reductasa y el complejo coQ reductasa o ubiquinona)

 El transporte se produce ya que estas proteínas se encuentran

situadas en la membrana en orden de mayor a menor potencial redox (tendencia a ceder electrones)

En cada paso se genera energía que puede ser aprovechada para sintetizar ATP (se trata de un proceso cuesta abajo). La síntesis de ATP se produce según el modelo de Mitchell o hipótesis quimiosmótica, según la cual la energía se invierte en bombear H+ al espacio intermembrana generando un gradiente electroquímico que es usado posteriormente por la ATP-sintetasa para sintetizar ATP por un proceso de fosforilación oxidativa. Esta proteína es un canal que permite el paso de H+ a favor de gradiente la energía liberada por el movimiento de estos H+ se acopla a la síntesis de ATP de forma similar a una central energética

Se bombean H+ en tres puntos la NADH deshidrogenasa, la citocromo C reductasa y la citocromo C oxidasa. Con la cantidad bombeada en cada uno se genera 1 ATP por eso por cada NADH + H+ se forman 3 ATP y por cada FADH2, 2 ATP

NADH+H+

NAD+

NADH-Q REDUCTASA

UQ

CIT.C REDUCTASA

CIT.C

CIT.C OXIDASA

O2

H2O

OXIDADO

REDUCIDO

REDUCIDO

REDUCIDO

REDUCIDO

REDUCIDO

OXIDADO

OXIDADO

OXIDADO

OXIDADO

E (VOLTIOS)-

+(menor potencial redox)

nH+

nH+

nH+

FADH2

FAD+

RENDIMIENTO ENERGÉTICO RESPIRACIÓN (1 MOLÉCULA GLUCOSA)

A partir de una molécula de glucosa se obtienen 38 ATP. El rendimiento de la oxidación completa de la glucosa es de aproximadamente 4,2 kcal/g

GLUCOLISIS 2 ATP 2 NADH + H+

DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA 2 NADH + H+

CICLO DE KREBS 2 GTP 6 NADH + H+ 2 FADH2

TOTAL 4 ATP 10 NADH +H+ 2 FADH2

CADENA RESPIRATORIA 34 ATP 10*3= 30 ATP 2*2= 4 ATP

TOTAL 38 ATP

2 ATP

GLUCOSA

2 ÁCIDOS PIRÚVICOS

2NADH

GLUCOLISIS

6NADH

2FADH2

2GTP

4CO2

NADHFADH2

NADFAD

H+

H+

ADP + Pi

ATP

Membrana interna mitocondrial

Membrana externa mitocondrial

Citoplasma

CICLO DE KREBS CADENA DE

TRANSPORTE DE ELECTRONES

RESPIRATORIA

Matriz

2 ACETILCoA

2NADH2CO2 ½ O2 + H+

H2O

Transporte de electrones

ALCOHOL Y CATABOLISMO

ETANOL

Oxidación Oxidación Oxidación

ACETALDEHÍDO ÁCIDO ACÉTICO

NADH+H+

Inhibe GLUCOLISIS

Inhibe CICLO DE KREBS

No se oxidan azúcares y se transforman en grasas

A partir de 1g de alcohol se obtienen aproximadamente 7kcal (a partir de 1g de azúcar unas 4,2kcal)

Catabolismo de lípidos

Las grasas tienen un alto valor calórico, en animales constituyen la reserva energética a largo plazo: a partir de 1g de grasa se obtienen unas 9,5Kcal

 Los triglicéridos de la dieta o de la reserva adiposa se

hidrolizan mediante lipasas específicas en el hígado o en el intestino delgado, también se pueden utilizar los fosfolípidos (que además de glicerina y 2 a. grasos liberan el alcohol de cadena larga y un grupo fosfato)

 La principal fuente energética son los ácidos grasos que

antes de entrar en los procesos respiratorios deben sufrir una serie de reacciones químicas catabólicas para obtener acetil-coA

𝛃-Oxidación

Los ácidos grasos entran en la mitocondria y en la matriz sufren una serie de reacciones oxidativas, β es el tercer C de la cadena (el primer C es el carboxilo)

ATP AMP

2CoA-SH

A.GRASO C8 ACILCoA C8

ACILCoAβ insaturado C8

HIDROXIACILCoA C8

CETOACILCoA C8ACETILCoA C2

ACILCoA C6

FAD FADH2

H2O

NAD+ NADH

ACETILCoA C2

ACETILCoA C2

ACETILCoA C2CICLO DE KREBS

Cβ

Los ácidos grasos insaturados llevan a cabo la misma ruta salvo cuando se alcanza la zona de la insaturación, momento en el que se precisa de una isomerasa que lo cambia de sitio para transformarlo en un Acil-coAβinsaturado, si además es poliinsaturado necesita de una epimerasa. En cualquier caso el rendimiento es algo menor ya que en cada insaturación no se reduce el FAD ya que no es necesario el primer paso oxidativo

Conexión con los procesos de respiración

La glicerina de los triglicéridos se transforma enzimáticamente en DHA y entra en respiración en la glucolisis

 Los ácidos grasos van a ser transformados en Acetil-coA

mediante la β-oxidación. Los acetil-coA obtenidos entrarán en respiración en el ciclo de Krebs

 Los grupos fosfato se excretan, se emplean para sintetizar

ATP o para llevar a cabo otro tipo de fosforilaciones 

Los alcoholes de cadena larga pueden modificarse para entrar en respiración en la glucolisis o reutilizarse para biosíntesis

RENDIMIENTO ENERGÉTICO RESPIRACIÓN (1 MOLÉCULA ÁCIDO PALMÍTICO 16C)

β OXIDACIÓN (7 vueltas)=8 Acetil coA

-2 ATP(el ATP pasa a

AMP)

7 NADH + H+ 7 FADH2

CICLO DE KREBS 8 GTP 8*3= 24 NADH + H+ 8 FADH2

TOTAL 6 ATP 31 NADH +H+ 15 FADH2

CADENA RESPIRATORIA 123 ATP 31*3= 93 ATP 15*2= 30 ATP

TOTAL 129 ATP

A partir de un triglicérido esterificado con 3 ácidos palmíticos se obtendrá:

◦De los 3 á. palmíticos 129*3 = 387 ATP ◦De la glicerina se obtiene

◦en glucolisis 1 NADH y 2 ATP= 5ATP◦en la descarboxilación oxidativa 1 NADH= 3 ATP◦en el ciclo de Krebs 3 NADH, 1 FADH2 y 1 GTP= 12 ATP

◦en total= 20+387 = 407 ATP

ALVEÓLO PULMONAR

MITOCONDRIA

FERMENTACIÓNLa fermentación es un tipo de reacción catabólica en la que se

reduce un compuesto orgánico (en la respiración es inorgánico) que constituye el aceptor final de los electrones

En fermentación no interviene la cadena de transporte de electrones respiratoria, es un proceso anaerobio

La síntesis de ATP se produce no por fosforilación oxidativa mediante ATP sintetasas, sino por fosforilación a nivel de sustrato

Suponen una menor rentabilidad energética a partir de una glucosa que se cataboliza por fermentación permite obtener sólo 2 ATP (frente a los 38 de la respiración)

Sirven para regenerar NADH reducido en las primeras fases de la glucolisis

Se trata de reacciones propias de bacterias y levaduras (fermentación alcohólica y láctica) aunque también se produce en las células musculares en condiciones anaerobias (en este caso sólo se produce la fermentación láctica; en cualquier caso la acumulación de lactato en las células musculares no es la causa de las agujetas)

Fermentación alcohólica

La llevan a cabo sobre todo levaduras del género Sacharomyces un hongo unicelular anaerobio facultativo: en presencia de oxígeno realiza la respiración y en ausencia de oxígeno fermenta. Se emplea en la elaboración de la cerveza: a partir de la fermentación de malta (semillas germinadas) de cebada + lúpulo (una planta trepadora que le da a la cerveza su sabor amargo), whisky (por destilación de fermentado de la cebada malteada), ron (por destilación de fermentado de caña de azúcar), vino (fermentación de la uva), sidra (fermentación de la manzana) o el pan (fermentación de la harina de trigo; en este caso el alcohol que se produce se evapora durante el proceso de cocción dando a la miga su aspecto esponjoso)

2

2

2

2NAD+ 2NADH

2 ADP 2 ATP

GLUCOSA

ÁCIDO PIRÚVICO

ETANOL ACETALDEHÍDO

GLUCOLISIS

FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA

2 CO2

RENDIMIENTO ENERGÉTICO

Piruvato descarboxilasa

Alcohol deshidrogenasa

Fermentación láctica

La llevan a cabo bacterias sobre todo del género Lactobacillus que se emplean en la elaboración del yogur, el queso o el quéfir: a partir de la fermentación del azúcar de la leche: la lactosa. En el caso del queso la leche debe estar previamente cuajada para separar el suero de la leche del resto de sus componentes y a veces se añade algún tipo de moho (Penicillium en el caso del roquefort). El quéfir se elabora normalmente a partir del leche por fermentación combinada de una bacteria y una levadura, el producto resultante es similar a un yogur con una ligera graduación alcohólica (se le atribuyen infinidad de aplicaciones terapeúticas sin respaldo empírico ninguno, lo cierto es que se trata de un alimento que al igual que el yogur mejora las defensas intestinales: aumenta la flora microbiana intestinal)

2

2

2

2NAD+ 2NADH

2 ADP 2 ATP

GLUCOSA

ÁCIDO PIRÚVICO

ÁCIDO LÁCTICO ÁCIDO PIRÚVICO

GLUCOLISIS

FERMENTACIÓN LÁCTICA

RENDIMIENTO ENERGÉTICO

Lactato deshidrogenasa

SACHAROMYCES

TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO

ANABOLISMO◦ CONCEPTO◦ TIPOS◦ ANABOLISMO AUTÓTROFO

◦ FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA O VEGETAL◦ FASE LUMINOSA◦ FASE OSCURA◦ FACTORES

◦ QUIMIOSÍNTESIS*◦ FASES◦ TIPOS DE BACTERIAS QUIMIOSINTÉTICAS

◦ FIJACIÓN DE N2 ATMOSFÉRICO*◦ ANABOLISMO HETERÓTROFO*

◦ GLÚCIDOS*◦ LÍPIDOS*◦ PROTEÍNAS*◦ A. NUCLEICOS*

GLUCOLISIS

FERMENTACIÓNSIN O2

RESPIRACIÓN CELULAR

CON O2

38 ATP 2 ATP

FOTOSÍNTESIS

ANABOLISMO

Definición

Conjunto de reacciones químicas del metabolismo de síntesis de compuestos químicos complejos, a partir de moléculas sencillas mediante reacciones químicas de reducción en las que se requiere energía en forma de ATP

Tipos

A partir de moléculas inorgánicas H2O, CO2, NO3-… : AUTÓTROFO

A partir de moléculas orgánicas precursores de biomoléculas de mayor tamaño y complejidad: monosacáridos, aa, a. grasos, nucleótidos … : HETERÓTROFO

ANABOLISMO AUTÓTROFO

Si la fuente de energía es luminosa se lleva a cabo por FOTOSÍNTESIS (Plantas, algas, cianobacterias y bacterias fotosintéticas)

 Si la fuente de energía es la que se obtiene a partir de

otras reacciones químicas redox se lleva a cabo por QUIMIOSÍNTESIS (Bacterias quimioautótrofas)

 Los seres vivos autótrofos son los productores, la base de

todas las cadenas tróficas, permiten la puesta en marcha de todos los ciclos biogeoquímicos

FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis se define como un conjunto de reacciones metabólicas que se dan en organismos fotoautótrofos, en los que se transforma energía luminosa en energía química; generando materia orgánica a partir de materia inorgánica

Materia inorgánica (CO2, H20, NO3-…)

Materia orgánica

Biosíntesis de materia orgánica propia: producción de Biomasa para las cadenas tróficas

Respiración para obtener ATP, liberando CO2 y H2O

Energía solar y e-

LuzH2O

CO2

NADPH

NADP+

ATP

ADP+ Pi

Cloroplasto

Fase luminosa

Fase oscura

O2 CnH2nOn

Estructuras fotosintéticas

Tilacoide en lamela

Tilacoide en grana

Cloroplasto

Corte transversal de la hoja

E SOLAR

e- + H+

FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA

O2

H2O

Existen dos tipos:

(plantas, algas y cianobacterias) El dador de e- es el H2O que se rompe para formar O2

E SOLAR

e- + H+

FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA

S

H2S

(bacterias púrpura y verdes del azufre) El dador de e- es el H2S, no se forma O2

Fotosíntesis oxigénica o vegetal

Conjunto de reacciones químicas de síntesis de glucosa a partir de CO2 y H2O utilizando para ello la energía solar, en este proceso se desprende O2

Este proceso tiene una serie de implicaciones biológicas muy importantes, ya que constituye el origen de toda la materia orgánica del planeta (productores), ha permitido la enorme diversidad de vida actual (origen de las células eucariotas) y es la causa de la aparición del O2 en la atmósfera (la atmósfera de la tierra primitiva carecía de oxígeno)

Se lleva a cabo en el cloroplasto de las células eucariotas, en dos fases: la fase luminosa y la fase oscura

6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2e-

Energía solar

Fase luminosa

Requiere la presencia de luz directa 

De la misma forma que la energía luminosa es capaz de generar energía eléctrica por el fenómeno fotoeléctrico (algunos metales emiten e- al incidir sobre ellos un haz de luz de una determinada longitud de onda); la energía luminosa hace que los e- de la clorofila se emitan, generando energía que se puede desprender en forma de calor, emitir como fluorescencia o utilizarse para llevar a cabo reacciones químicas

 La fase luminosa consiste en absorber energía luminosa por

parte de la clorofila y otros pigmentos fotosintéticos. Un pigmento es una sustancia coloreada ya que absorbe luz de una determinada longitud de onda

La energía luminosa absorbida se transfiere a un e- y esto desencadena una serie de reacciones químicas que concluyen en la síntesis de NADPH (poder reductor) y ATP (energía química)

 

Durante el proceso además se rompe una molécula de H2O originando O2

 

Tiene lugar en la membrana del tilacoide, de forma muy similar a la cadena de transporte de e- respiratoria. Ya que hay una cadena de transporte de e- fotosintética y en el proceso además intervienen ATP sintetasas (con una partícula CF0 en la membrana y una partícula CF1 que sobresale hacia el estroma)

Los pigmentos fotosintéticos se encuentran englobados en unas proteínas de membrana denominadas FOTOSISTEMAS formados por:

 ◦ Pigmentos antena: que sólo transmiten energía luminosa a

otros pigmentos ◦ Centro de reacción: con los pigmentos diana, los primeros que

se excitan para ceder los e- al primer aceptor

Existen dos fotosistemas:

◦ PSI: contiene la clorofila p700 (l absorbida) o aI

◦ PSII: contiene la clorofila p680 o aII

β-caroteno

Clorofila A

Antena

Transferencia de energía

Centro de reacción

Fotón

Moléculas de pigmento diana

Aceptor de electrones

FOTOSISTEMA I

FOTOSISTEMA II

Fotosistema I

Fotosistema II

ATP-sintetasa

Cadena de transporte de electrones

H2O

1/2O2+ 2H+

Pheo

PQ

CIT bf

PC

OXIDADO

REDUCIDO

REDUCIDO

REDUCIDO

REDUCIDO

REDUCIDO

OXIDADO

OXIDADO

OXIDADO

OXIDADO

E (VOLTIOS)-

+(menor potencial redox)

nH+P680

P680*

2 h𝛄

P700

ESTROMA

INTERIOR DEL TILACOIDE

FOTOSISTEMA II

FOTOSISTEMA I

OXIDADO OXIDADO

REDUCIDOREDUCIDO

Z

Z es el dador primario y Pheo el aceptor primario de e- en el PSI

Ao

Fd

Fd NADPReductasa

OXIDADO

REDUCIDO

REDUCIDO

REDUCIDO

REDUCIDO

NADPH

OXIDADO

OXIDADO

OXIDADO

NADP+

E (VOLTIOS)-

+(menor potencial redox)

P700

P700*

2 h𝛄

PC

ESTROMA

INTERIOR DEL TILACOIDE

FOTOSISTEMA I

REDUCIDO

OXIDADO

PC es el dador primario y Ao el aceptor primario de e- en el PSII

Como consecuencia se genera un gradiente de H+ que se almacenan en el interior del tilacoide y que pueden ser utilizados para sintetizar ATP por fosforilación oxidativa

El balance energético de la fase luminosa es muy bajo por cada molécula de agua se genera 1 NADPH y 1 ATP (realmente cada 3H+ generan 1 ATP por lo que en realidad se forma 1,3 ATP). Esto se compensa mediante una variante de la fase luminosa denominada fase luminosa cíclica en la que sólo interviene el PSI

 Se lleva a cabo sin fotolisis del agua y sin que se forme

NADPH, sólo se bombean H+ para sintetizar el ATP necesario para la fase oscura

Fase oscura

No requiere energía luminosa directamente, ni clorofila, aunque si necesita los productos obtenidos en la fase luminosa

 En esta fase se usa el ATP y el NADPH de la fase luminosa

para sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica (CO2, nitratos, nitritos, sulfatos …)

 La síntesis de compuestos de C se lleva a cabo

mediante el ciclo de Calvin que tiene lugar en el estroma del cloroplasto

FOTOFOSFORILACIÓN

O2

H2O

NADPHNADP+ ADP ATP

CICLO DE CALVIN

CO2GLUCOSA

Fotones: h𝛄

CICLO DE CALVIN

RIBULOSA 1,5-BISFOSFATO(C5)

2 3-FOSFOGLICERATO(2 C3)

2 1,3-BISFOSFOGLICERATO(2 C3)

2 GLICERALDEHÍDO 3-FOSFATO(2 C3)RIBULOSA 5-FOSFATO(C5)

CO2

2NADPH

2NADP+

2ATP

2ADP

ATP

ADP

FRUCTOSA 6-FOSFATO(C1)

Ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa RUBISCO

Para formar una molécula de glucosa se requieren 6 vueltas al ciclo de Calvin

6CO2 + (18ATP + 12NADPH) + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + (18ADP + 18Pi + 12NADP+) + 6H2O

Se produce la fijación del CO2 atmosférico sobre una molécula de 5 átomos de C: la Ribulosa 1,5 bisfosfato mediante un enzima RUBISCO (ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa) (es la enzima más abundante del planeta que rompe la molécula resultante en dos moléculas de 3 átomos de C que se van a transformar mediante una serie de reacciones de reducción que requieren energía en forma de ATP en 2 GA 3-fosfato

 Los GA 3-fosfato que se forman en el ciclo de Calvin se emplean:

◦ para regenerar la ribulosa 1,5-bisfosfato en una serie de reacciones químicas cíclicas que requieren energía en forma de ATP

◦ para la biosíntesis◦ en el estroma de almidón, ácidos grasos y aminoácidos◦ en el citosol de glucosa o fructosa

 Para obtener una molécula de glucosa es necesario fijar 6 CO2 por

lo que se requieren 6 vueltas al ciclo de Calvin

Las plantas son capaces de sintetizar materia orgánica nitrogenada y con S o P a partir de las sales minerales que toman del suelo. Estas sales son reducidas por enzimas específicas

 La capacidad catalítica de RUBISCO disminuye en ambientes

cálidos y secos, en estas condiciones lleva a cabo un proceso de fotorrespiración que hace aumentar la emisión de CO2, en este caso el enzima fija además O2 a la ribulosa y así el compuesto de 5 C se va a romper en un compuesto de 3 C, uno de 2 C y CO2. Así el proceso de fijación de C se vuelve mucho menos eficiente porque compiten ambas reacciones que son catalizadas por la misma enzima

 Las plantas tropicales y muchas gramíneas resuelven el

problema de la fotorrespiración concentrando el CO2 en las células que llevan a cabo la fotosíntesis en las hojas, mediante una serie de compuestos de 4 C que se encargan de su transporte; por eso se conoce como la ruta C4

BALANCE ENERGÉTICO FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA(1 MOLÉCULA GLUCOSA )

6 VUELTAS CICLO DE CALVIN -18 ATP -12 NADPH

FOTOLISIS 12H20 FASE LUMINOSA ACÍCLICA

1.33ATP*12=15.96ATP 12 NADPH

TOTAL -2,04 ATP 0

FASE LUMINOSA CÍCLICA 3 ATP

Teóricamente se necesitarían al menos 48 fotones (4 fotones por cada molécula de agua) para sintetizar una molécula de glucosa, pero en realidad se necesitan unas 4 veces más por lo que el rendimiento de la fotosíntesis suele estar comprendido entre un 25 % y un 30%

Factores que afectan a la fotosíntesis◦ Temperatura: Afecta a la actividad enzimática; en general cuanto mayor es la temperatura,

mayor rendimiento fotosintético; depende de las especies

◦ Concentración de CO2: En general cuanto mayor es la concentración de CO2 mayor rendimiento fotosintético, hasta que se alcanza la saturación enzimática 

◦ Concentración de O2: Cuanto mayor es la concentración de O2 menor es el rendimiento fotosintético

 ◦ Intensidad luminosa: En general cuanto mayor es la intensidad luminosa, mayor rendimiento

fotosintético; depende de las especies las hay de solana y de umbría y en general las C4 presentan un mayor rendimiento que las C3

 ◦ Escasez de agua: Si el agua es escasa disminuye el rendimiento fotosintético, se cierran los

estomas y disminuye la concentración de CO2, aumentando los procesos de fotorrespiración. Las C4 presentan un mayor rendimiento que las C3 en estas condiciones

 ◦ Tiempo de iluminación: depende mucho de las especies ◦ Color de la luz: depende mucho de las especies y de la proporción de los distintos

pigmentos

Intensidad luminosa

Concentración de CO2

Temperatura

Concentración de O2

ESTOMA

CLOROPLASTO

CYANOBACTERIAS

SYNECHOCYSTIS

ANABAENA

PROCHLORON

QUIMIOSÍNTESIS

La quimiosíntesis se define como un conjunto de reacciones metabólicas que se dan en organismos quimioautótrofos, en los que se genera materia orgánica a partir de materia inorgánica (CO2), sin utilizar energía luminosa sino energía química procedente de otras reacciones químicas redox

La llevan a cabo los organismos quimioautótrofos o quimiolitotrofos: bacterias descomponedoras que cierran los ciclos biogeoquímicos

 

QUIMIOSÍNTESIS

E

e- + H+

Molécula inorgánica reducida: NH3, H2S, Fe 2+

Molécula inorgánica oxidada: NO3

-, SO4

2- , Fe 3+,

BACTERIAS INCOLORAS DEL AZUFRE

BACTERIAS DEL NITRÓGENO

BACTERIAS DEL HIERRO

BACTERIAS DEL HIDRÓGENO

Se lleva a cabo en dos fases  ◦ 1ª fase de oxidación de materia inorgánica procedente de la

descomposición de la materia orgánica para sintetizar ATP mediante fosforilación oxidativa (mediante una cadena de transporte de e- quimiosintética). Parte de este ATP se emplea en sintetizar NADH mediante transporte inverso de e-

 ◦ 2ª fase de fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin. De

forma similar a las plantas estas bacterias son capaces de fijar C, N, S … Algunas son capaces de fijar directamente N2 atmosférico

Tipos de bacterias quimiosintéticas

Se clasifican según el compuesto químico que oxidan ◦ BACTERIAS INCOLORAS DEL S: Oxidan S o compuestos del S como H2S son

aerobias; utilizan O2 para formar sulfatos (SO42-) 

◦ BACTERIAS DEL N: Oxidan compuestos reducidos del N procedentes de la descomposición de los seres vivos o de sus excrementos

NITROSIFICANTES: Transforman amoniaco (NH3) en nitritos (NO2-)

NITRIFICANTES: Transforman nitritos (NO2-) en nitratos (NO3

-) 

◦ BACTERIAS DEL Fe: Transforman compuestos ferrosos (Fe2+) en férricos (Fe3+)

◦ BACTERIAS DEL H: Son quimioautótrofas facultativas y pueden usar el H2 para formar H2O

 

BACTERIAS QUIMIOSINTÉTICAS

NITROSOMONAS (N)

THIOMICROSPIRA (S)

GALLIONELLA (Fe)

ALIMENTACIÓN

+ glucolisis

+ síntesis de glucógeno

+ síntesis de lípidos

+ síntesis de proteínas

AYUNO:

+ glucogenolisis

+ gluconeogénesis

+ cetogénesis

+ proteolisis

Estado postabsortivo

Realimentación

INTEGRACIÓN DEL METABOLISMO

Gluconeogénesis

Glu

cólis

isG

luconeogénesis

La FAO calcula que existen 799 millones de personas que pasan hambre en los países en desarrollo

todos los días mueren 25000 personas de hambre y de pobreza

Según la OMS más de mil millones de personas adultas tienen problemas de sobrepeso y de ellas más de 300 millones son obesas

En la actual sociedad de consumo los patrones de belleza determinan las pautas de conducta

La anorexia nerviosa afecta principalmente a mujeres jóvenes (aunque cada vez hay más hombres afectados) y tiene una incidencia aproximada de cuatro de cada mil personas en los países desarrollados de las que al menos una morirá por esta causa (de inanición)

Quízás, algún día, se ponga de moda la inteligencia…

Wangari Maathai (1940-2011), fue madre de tres hijos, doctora en Biología (fue la primera mujer de África Occidental que consiguió un doctorado), profesora de Anatomía Veterinaria en la Universidad de Nairobi y la primera decana de su facultad, ecologista, fundadora del movimiento Cinturón Verde: organización que pretende promover el desarrollo social y la erradiación de la pobreza plantando árboles. Viceministra de Medio Ambiente keniana… Premio Nobel de la Paz en 2004

RITA LEVI MONTALCININació en Turín, Italia en 1909, falleció en Roma en 2012. Licenciada en Medicina y doctora en Neurocirugía. Tuvo que abandonar sus estudios universitarios por las leyes fascistas contra los judíos. Emigro a EEUU y allí desarrolló su trabajo. Descubrió el factor de crecimiento neurotrófico que permite reproducirse a las células del S. Nervioso y por ello recibió el Premio Nobel de Medicina en el año 1986 que compartió con Stanley Cohen