CATABOLISMO (aerobio y anaerobio)

5/11/2018 CATABOLISMO (aerobio y anaerobio) - slidepdf.com

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Concepto de catabolismo.

• El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo y su finalidades la obtención de energía.

• Las moléculas orgánicas son transformadas en otras más sencillas

que intervendrán en otras reacciones metabólicas hastatransformarse en los productos finales del catabolismo, que sonexpulsados de la célula. Son los llamados productos de excreción(CO2, NH3, urea, ácido úrico, etc.).

• La energía liberada en el catabolismo es almacenada en los enlaces

ricos en energía del ATP y posteriormente podrá ser reutilizada.

• El catabolismo es semejante en los organismos autótrofos y en losheterótrofos.

CATABOLISMO Y OBTENCIÓN DE ENERGÍA.



Son reacciones de oxidación y pueden ser:

1. Mediante la pérdida de átomos de hidrógeno que se encuentranunidos al carbono (deshidrogenación).

2. Por ganancia de átomos de oxígeno (oxigenación).

Las reacciones del catabolismo

Oxigenación. Una molécula orgánica se oxida al incorporar átomos deoxígeno. (por ejemplo, en la molécula anterior podría ser así):

CH3-CH2-CH2- ... + BO CH3-CH2 - CHOH- ... + B

Deshidrogenación. Una molécula orgánica se oxida al perder átomos dehidrógeno (por ejemplo, estableciéndose un doble enlace entre doscarbonos).

CH3-CH2-CH2- ... + B CH3-CH= CH - ... + BH2



Las reacciones catabólicas son reacciones redox.

En ellas unos compuestos se oxidan y otros se reducen.En la materia orgánica, para que una molécula puedadeshidrogenarse, ha de haber otra que acepte esos hidrógenos(molécula aceptora de hidrógeno).

Los átomos de hidrógeno desprendidos en las reacciones de

oxidación son captados los transportadores de hidrógeno, (NAD+,NADP+ y FAD), hasta que finalmente son traspasados a la moléculaaceptora final de hidrógeno, que se reduce.

AH2

+ FAD A + FADH2

B + FADH2 BH2 + FAD



En las reacciones de oxidación y reducción, frecuentemente los protones(H+) y los electrones (e-) van separados:

Los electrones antes de llegar a la molécula aceptora final de electrones,son captados por los llamados transportadores de electrones, que son loscitocromos. El paso de los electrones de un citocromo a otro conlleva unadisminución del nivel energético del electrón y la liberación de unaenergía que es utilizada para fosforilar el ADP y formar moléculas de ATP.

Si se trata de una oxidación por oxigenación, ha de haber una sustanciadonadora de átomos de oxígeno.

Nivelenergético

electrones

electrones

citocromos



Cuanto más negativo sea el

potencial redox, más capacidad dereducción tiene el compuesto.

Cuanta mayor sea la diferencia delpotencial de reducción entre elestado final e inicial de la reacción,

mayor será la energía desprendida.

En la gráfica adjunta: – El NADH puede dar

electrones al citocromo Q,pero no a la inversa.

– Se trata de un procesoaerobio porque el últimoaceptor es el oxígeno.



Tipos de catabolismo

Según sea la naturaleza del aceptor final de electrones, se distinguen dostipos de catabolismo:

1. Respiración aerobia2. Respiración anaerobia

En la respiración la molécula que se reduce es un compuesto inorgánico,por ejemplo O2, NO3-, SO4

2- , etc. Si es el oxígeno (O2) se denominarespiración aeróbica, y si es una sustancia distinta del oxígeno, por ejemplo,el NO3

-, SO42-, etc , se denomina respiración anaeróbica



Catabolismo

Respiración

Aerobia

Aceptor final el O2

Anaerobia

Aceptor final moléculainorgánica distinta del O2

Oxidación total de la materia orgánica.

Los productos de reacción no contienenenergía.Se libera toda la energía.

Fermentación

Láctica

Alcohólica

Oxidación parcial de la materia orgánica.Los productos de reacción contienen todavía

energía.Se libera poca energíaEl aceptor final de electrones es una

molécula orgánica.



Aminoácidos

Acido pirúvico

GrasasGlúcidos

DesaminaciónBeta

oxidaciónGlucólisis

Acetil coA

Ciclo deKrebs

Cadena respiratoria

Procesos catabólicos aerobios



o El aceptor final de electrones es algún compuesto de naturalezaorgánica.

o Los procesos fermentativos liberan una menor cantidad de energía quela respiración aerobia, debido a que la oxidación del sustrato no escompleta.

o No es necesaria la presencia de oxígeno, (no actúa como aceptor finalde electrones).

o Las fermentaciones las realizan varias bacterias y levaduras y tienen unagran importancia por sus aplicaciones industriales (fabricación de

cerveza, vino, yogur, etc.).

o Dentro de las fermentaciones se puede incluir el proceso deputrefacción, que es la fermentación de las proteínas.

Fermentaciones



• En animales, mediante los procesos digestivos, los polisacáridos ingeridosson hidrolizados y convertidos en monosacáridos (glucosa, fructosa ogalactosa).

• Las reservas de glucógeno del tejido muscular de los animales o lasreservas de almidón de los vegetales también pueden ser hidrolizadas,cuando se requiere energía, en glucosa.

• La glucosa es el más abundante de los monosacáridos, y su procesodegradativo sirve de ejemplo del catabolismo respiratorio de los glúcidos.

• En su degradación total, hasta el aprovechamiento completo de toda laenergía liberada, se distinguen dos fases: la glucólisis y la respiración.

• En la respiración se distinguen dos procesos, el ciclo de Krebs y eltransporte de electrones en la cadena respiratoria.

El catabolismo de los glúcidos



• La glucólisis ("rotura de glucosa") es la secuencia de reaccionesque convierten una molécula de glucosa (seis carbonos) en dosmoléculas de piruvato (tres carbonos) produciendo ATP.

• Cada reacción es regulada por una enzima específica y en elproceso total hay una ganancia neta de dos moléculas de ATP.

• Las reacciones de la glucólisis se llevan a cabo en el citoplasma.

• Los ingredientes necesarios, como ADP, NAD+ y fosfato, seencuentran libremente en el citoplasma y se utilizan conforme se

hace necesario.

• La glucólisis no requiere de oxígeno y puede realizarse encondiciones aerobias o anaerobias.

GLUCOLISIS



Fase preparatoria:

• Hay una inversión inicial de energía para facilitar la degradación.• Es una etapa en la que se invierten dos moléculas de ATP por cada

molécula de glucosa que comienza a ser degradada• Se obtienen dos moléculas de tres átomos de carbono conteniendo

grupos fosfato.

Fase de beneficio:

• Las moléculas producidas en la fase anterior se convierten en dosmoléculas de ácido pirúvico (disociado como piruvato).

• En este proceso se produce una oxidación que genera dos moléculas de

NADH.• La energía producida por la oxidación es aprovechada para fabricar ATPa partir de ADP y fosfato inorgánico (“fosforilación a nivel de sustrato”).

• En esta segunda etapa se forman 4 ATP, con lo que el balance global esenergéticamente positivo (+ 2 ATP).

La glucólisis se realiza en dos etapas.



Fasepreparatoria

Fase debeneficio



Animación de la glucólisis



Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+

2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+

+ 2 H2O

Balance energético de la glucólisis



La etapa 5 del proceso es un punto crucial de esta ruta metabólica.

Es necesario que se oxide el NADH producido. Esta oxidación puedehacerse de dos formas:

1. En presencia de oxígeno (respiración celular en las mitocondrias)• El NADH extramitocondrial entra en la mitocondria gracias a un

intermediario y se convierte en FAD reducido que va a la cadenarespiratoria

2. En ausencia de oxígeno (fermentaciones, en el citosol).

• El NADH extramitocondrial se oxida a NAD+ mediante la reduccióndel piruvato

El balance energético de una u otra vía van a ser muy diferentes.

Etapas clave de la glucólisis



NAD+

NADH

Glicerol 3 P

DHAP

Glicerol 3 P

DHAP

FAD

FADH2

Membranamitocondrial

externa

Membranamitocondrial

interna

Espacio intermembrana

A la cadenarespiratoria

Citosol

Matrizmitocondrial



1. Este ciclo es la ruta final de la oxidación del piruvato, ácidos grasos ycadenas de carbono de los aminoácidos.

2. Se lleva a cabo en la mitocondria.

3. Cada reacción es catalizada por una enzima específica.

4. En la mayoría de los procariotas las enzimas del ciclo se localizan en elcitosol, en tanto que en los eucariotas están dentro de las mitocondrias.

5. Es necesaria una transformación del piruvato para que se inicie elproceso.

La respiración: el ciclo de Krebs



El ácido pirúvico producido en la glucólisis, para poder ser oxidado porrespiración debe entrar en el interior de las mitocondrias atravesando ladoble membrana de éstas.

Para ello sufre un proceso de oxidación y descarboxilación (pérdida de unátomo de carbono) en el que intervienen varias enzimas y coenzimas (elsistema piruvato-deshidrogenasa), transformándose en acetil-S-CoA.

Oxidación del ácido pirúvico a Acetil-S-CoA



Esta molécula se puede ya incorporar al ciclo de Krebs, cuyos pasos son los

siguientes:

1. Unión del acetil-S-CoA (2C) con el ácido oxalacético (4C) para formar elácido cítrico (6C).

2. El ácido cítrico se isomeriza a ácido isocítrico.3. El ácido isocítrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidrógenos, con

lo que se forma el ácido α-cetoglutárico (5 C).4. El ácido α-cetoglutárico se descarboxila y deshidrogena, formándose

succinil-CoA (4 C) y necesitándose para la reacción la ayuda del CoA.5. El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en ácido succínico,

liberándose una energía que es suficiente para fosforilar una molécula deGDP y formar una de GTP.

6. El ácido succínico se oxida a ácido fumárico.

7. El ácido fumárico se hidrata y se transforma en ácido málico.8. El ácido málico se oxida y se transforma en ácido oxalacético, con lo quese cierra el ciclo.



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Como en el ciclo de Krebs penetra un compuesto de dos C (el acetil-S-CoA)y se producen dos descarboxilaciones (pasos 3 y 4), la molécula quedatotalmente degradada.

Además, como en la glucólisis se forman dos moléculas de ácido pirúvico,

para la degradación total de una molécula de glucosa son necesarias dosvueltas del ciclo de Krebs.

Los GTP se transforman posteriormente en ATP.

La reacción global del sistema piruvato-deshidrogenasa y del ciclo de Krebs es(sin poner el CoA):

CH3-CO-COOH + 2H2O + 4NAD+ + FAD + GDP + Pi

3 CO2 + 4NADH + 4H+ + FADH2 + GTP



Balance energético del ciclo de Krebs

4 NADH1 FADH21 GTP

Acetil CoA

Como se obtienen 2 piruvatos por cada molécula de glucosa:

Acido Pirúvico

8 NADH2 FADH2

2 GTP

2 Acetil CoA2 Acidos Pirúvicos



La respiración: el transporte de electrones en la cadena respiratoria

Durante el catabolismo de la glucosa se obtienen varios coenzimasreducidos: NADH + H+ y FADH2 (moléculas con un alto poder reductor).

Estas moléculas se van a oxidar en la última etapa de la respiración, lacadena respiratoria.

Pasan por una cadena en la que se reducen y se oxidan diferentesmoléculas, a medida que se van traspasando unas a otras los protones y loselectrones procedentes del NADH y del FADH2.



En esta cadena, los transportadores de electrones pueden estar agrupados engrandes complejos de enzimas respiratorios, que se ocupan de transportarsimultáneamente electrones y protones (H+)

• complejo NADH deshidrogenasa

• el complejo coenzima-Q reductasa o ubiquinona,

• los citocromos:

• complejo de citocromos b-C1,

• complejo citocromo-oxidasa

La energía que se liberacuando pasan los electrones se

utiliza para bombear protonesdesde la matriz mitocondrial alespacio intermembrana.



En las células eucariotas, las moléculas que integran la cadena respiratoria

se encuentran en las crestas mitocondriales. En las bacterias, estánsituadas en los mesosomas

Cada transportador tiene un potencial de reducción (tendencia a darelectrones) inferior al anterior (y por tanto se oxida al ceder los e-) y superioral siguiente (se reduce al aceptar los e-).

Como la energía liberada durante la oxidación es mayor que la consumidapara la reducción, en cada paso hay un sobrante de energía que se invierteen la síntesis de ATP.

Si las oxidaciones que se producen en la fosforilación oxidativa se hicieranen un solo paso, se liberaría una gran cantidad de calor, que además de

suponer una pérdida de energía, sería incompatible con las condicionescelulares.

.



Cada transportador de electrones de la cadena se oxida al ceder electrones

y el siguiente se reduce al aceptarlos.

Como la energía liberada durante la oxidación es mayor que la consumidapara la reducción, en cada paso hay un sobrante de energía que se invierteen la síntesis de ATP.

Si las oxidaciones que se producen en la fosforilación oxidativa se hicieranen un solo paso, se liberaría una gran cantidad de calor, que además desuponer una pérdida de energía, sería incompatible con las condicionescelulares.



• Según esta teoría, la energía liberada se invierte en provocar un bombeo

de protones (H+

) desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranal.• Se crea un gradiente electroquímico.

• Cuando los protones (H+) en exceso en el espacio intermembranosovuelven a la matriz mitocondrial, lo hacen atravesando las partículas F ocomplejos enzimáticos ATP-sintetasa, suministrándoles la energíanecesaria para la síntesis de ATP.

• Se ha calculado que los H+ bombeados en cada uno de los complejosNAD deshidrogenasa, citocromos b-c1 y citocromo-oxidasa, sonsuficientes para sintetizar un ATP.

• A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria seobtienen 3ATP.

• A partir de un FADH2 sólo se obtienen 2ATP, ya que el FADH2 seincorpora a la cadena respiratoria en el complejo coenzima Q reductasa.

• Al final de la cadena respiratoria aeróbica los hidrógenos se unen aloxígeno y forman agua.

Fosforilación oxidativa. Hipótesis quimiosmótica de Mitchell.



Partículas F

• Forman canales por dondepasan los protones

• Están formados por:

1. Complejo enzimático F1

2. Zona de anclaje Fo

• Por cada 3 protones que pasanse forma una molécula de ATP



Rendimiento energético del catabolismo por respiración de la glucosa:

• En la glucólisis por cada molécula de glucosa que es degradada seforman dos moléculas de ácido pirúvico, 2 NADH y 2 ATP.

• En el sistema piruvato-deshidrogenasa y en el ciclo de Krebs seproducen 1 GTP (equivalente a 1 ATP), 4 NADH y 1 FADH2. Si las dosmoléculas de ácido pirúvico obtenidas en la glucólisis inician el ciclo deKrebs, todos los productos de éste hay que multiplicarlos por dos: 2 GTP(equivalente a 2 ATP), 8 NADH y 2 FADH2.

• Las coenzimas reducidas ingresan en la cadena respiratoria y se formaATP.

• En las bacterias, como el NADH que se obtiene en la glucólisis no tieneque entrar en la mitocondria (no hay), pasa directamente a la cadenarespiratoria y se obtienen 3 ATP en lugar de 2. El balance global es de 38ATP en lugar de 36 ATP (eucariotas).



Rendimiento energético del catabolismo por respiración de la glucosa:

Proceso Citoplasma Matrizmitocondrial

Transporteelectrónico

Total

Glucolisis 2 ATP2 NADH

2 FADH22 x (2ATP)

2 ATP4 ATP

Respiración Ac.

Piruvico aAc. CoA

2 X (1NADH) 2 x (3ATP) 6 ATP

Ciclo deKrebs

2 X (1 GTP)2 X(3 NADH)2 X(1 FADH2)

6 x (3ATP)2 x (2ATP)

2 ATP18 ATP4 ATP

Balance energético global (por molécula de glucosa) 36 ATP



Animación de la respiración celular

Otra animación de la respiración celular



• Muchos organismos dependen de otros nutrientes, además de la glucosa.

• Los seres humanos y otros animales obtienen más energía mediante laoxidación de los ácidos grasos provenientes de los triglicéridos (aceites o

grasas) que de la oxidación de la glucosa.

• En algunos casos también los aminoácidos de las proteínas pueden serutilizados como combustible.

• Estos nutrientes se transforman en alguno de los intermediarios que

intervienen en la glucólisis o en el ciclo del ácido cítrico.

CATABOLISMO DE OTROS NUTRIENTES



• Tiene lugar en la matriz mitocondrial y los peroxisomas.

• Cada gramo de triglicérido contiene más del doble de kilocalorías que 1 gde glucosa o de aminoácidos.

• Las grasas son ricas en calorías porque contienen un gran número deátomos de hidrógeno.

• Tanto el glicerol como los ácidos grasos de las grasas neutras puedenutilizarse como combustible.

• El glicerol es fosforilado y luego oxidado a PGAL (gliceraldehído-3-fosfato) y entonces sigue la ruta de la glucólisis, pero el 95% de laenergía de las grasas reside en los ácidos grasos.

Catabolismo de los lípidos

Grasas

Glicerol Glucólisis

Ácidos grasos -oxidación



• Tiene lugar en la matriz mitocondrial.

• Antes de entrar en la matriz mitocondrial, los ácidos grasos se activanuniéndose a la coenzima A, y forman un acil-CoA (espacio intermembrana

• El Acil-CoA entra en la matriz previa unión a la carnitina, que actúa comolanzadera.

• El Acil CoA empieza el proceso de -oxidación

-oxidación de los ácidos grasos



Activación de un ácido graso y

traslocación de acil-CoA resultantepor la carnitina

Rojo: acil-CoA,verde: carnitina,Rojo+verde: acilcarnitina,CoASH: coenzima A,CPTI: carnitina palmitoiltransferasa I,CPTII: carnitina palmitoiltransferasa II,1: acil-CoA sintetasa,2: translocasa,

A: membrana mitocondrial extena,

B: espacio intermembrana,C: membrana mitocondrial intena,D: matriz mitocondrial



Los ácidos grasos son convertidos en unidades de acetilco A en un procesoque se denomina -oxidación porque el carbono destinado a ser oxidado esel carbono (el carbono siguiente al , que es el vecino al grupo ácido).

CH3-CH2-(CH2)n-CH2-CH2-COOH

El proceso, en cuatro pasos da como resultado un acil CoA con 2 carbonosmenos, un acetil CoA que se incorpora al ciclo de Krebs, una molécula deFADH2 y otra de NADH (estas dos últimas pasan a la cadena de transporteelectrónico).

El Acil CoA comienza un nuevo ciclo y así continúa hasta la total

degradación del ácido graso. En general los ácidos grasos de lostriglicéridos tienen número par de átomos de carbono, por lo que el númerode moléculas de coenzima A producidas es igual a la mitad del número deátomos de carbono del ácido graso sometido a -oxidación.



CH3-(CH2)n- CH2-CH2-COOHβ α

CoA-SH

ATP

CH3-(CH2)n- CH2-CH2-COSCoA (ACIL CoA)

ADPSE INTRODUCE EN LA MITOC

FAD

FADH2

CH3-(CH2)n- CH=CH-COSCoA

D.H

H20 HIDROLASA

CH3-(CH2)n- CHOH-CH2-COSCoANAD+NADH+H+

CH3-(CH2)n- CO-CH2-COSCoA

CoA-SH

D.H.

LIASA

CH3-(CH2)n-COSCoA +CH3-CO-SCoAAcetil CoA

SIGUE DEGRADÁNDOSEDE 2 2N 2 C

CITOPLASMA

MATRIZ

PRODUCTOS FINALES(POR CADA 2 CARBONOS)

AL CICLODE KREBS



Rendimiento de la oxidación de ácido palmítico (16C)

Activación

del acidograso

Ciclo de Krebs Cadena

respiratoria

- 2 ATP -2 ATP

8 Acetil Co A 8* ( 3 NADH + 1 FADH2+ 1 GTP) = (12 ATP) * 8

96 ATP

7 NADH 3 ATP * 7 21 ATP

7 FADH2 2 ATP * 7 14 ATP

TOTAL 129 ATP



• Las proteínas y los péptidos extracelulares tienen que hidrolizarseprimero a aminoácidos para poder usarse como fuente energética.

• En las proteínas hay 20 aminoácidos con diversos esqueletoscarbonados, por lo que hay 20 rutas catabólicas distintas para ladegradación de los aminoácidos.

• Estas veinte rutas catabólicas de los aminoácidos convergen en 5 puntosde entrada al ciclo de Krebs: acetil coenzima A, -cetoglutarato, succinil-CoA, fumarato u oxaloacetato.

• En el hombre los aminoácidos sólo aportan del 10% al 15% de laproducción energética corporal, por lo que sus rutas degradativas son

mucho menos activas que la glucólisis y la oxidación de los ácidosgrasos. En cambio, los animales carnívoros pueden obtener hasta el90% de sus necesidades energéticas a partir de la oxidación de losaminoácidos ingeridos

Catabolismo de los aminoácidos



En los animales, la degradación de aminoácidos puede deberse a tres

causas:

• Que el organismo se encuentre en estado de inanición,recurriendo entonces a todas sus reservas.

• Que la dieta sea muy rica en proteínas (los aminoácidos no sepueden almacenar; las semillas de algunas plantas almacenanproteínas de reserva para las necesidades del embrión tras lagerminación)

• Que durante el recambio proteico normal algunos de losaminoácidos no se necesiten para la síntesis de nuevasproteínas.



Los esqueletos hidrocarbonados de los aminoácidos generalmente van aparar el ciclo de Krebs y de allí se oxidan para producir energía química o secanalizan hacia la gluconeogénesis (se vuelven a transformar en azúcares yse almacenan como glucógeno).

El grupo amino se elimina por transaminación. Esta etapa de separación delgrupo amino resulta ser el comienzo de todas las rutas catabólicas de losaminoácidos. En general, los grupos amino se utilizan en forma muy

conservadora en los sistemas biológicos, debido a que sólo unos pocosmicroorganismos (algunas bacterias y cianobacterias) pueden convertir elnitrógeno atmosférico en nitrógeno utilizable. El hombre y otros animales(mamíferos terrestres y anfibios) excretan el nitrógeno en forma de urea,pero hay animales que eliminan nitrógeno en forma de ácido úrico (aves yreptiles terrestres) y otros animales y microorganismos lo hacendirectamente en forma de amoníaco (la mayoría de los peces).



AMINOÁCIDOS

No se excretanNo se almacenan

Producción deenergía

α-amino

Excreción

Urea

Esqueletocarbonado

Intermediarios delciclo de Krebs

AA Mixtos

AA Glucogénicos

AA Cetogénicos



Catabolismo de los ácidos nucleicos

Los ácidos nucleicos se degradan a mononucleótidos por acción de lasnucleasas. Los mononucleótidos son degradados posteriormente parautilizar los componentes:

Nucleótidos

ácido fosfórico

síntesis de ATP

pentosas

metabolismo de losglúcidos

basesnitrogenadas

síntesis de ácidosnucleicos odegradación

Hidrólisis



Las bases púricas se degradan según la siguiente secuencia:

El producto excretado depende de la especie.

En la especie humana, las purinas son degradadas a ácido úrico.

El exceso de producción de dicho ácido y su depósito en los cartílagosconstituye la enfermedad denominada gota.

Las bases pirimidínicas, en la mayoría de las especies, son degradadas aurea y amoniaco.

purina ácido úrico alantoína ácido alantoico urea amoniaco.



• La fermentación es un proceso catabólico donde no interviene la cadenarespiratoria.

• El aceptor final de protones y de electrones es un compuesto orgánico.

• Entre sus productos finales siempre hay algún compuesto orgánico.

• Es siempre un proceso anaeróbico.

• Sólo hay síntesis de ATP a nivel de sustrato.

• Tienen una baja rentabilidad energética (sólo 2 ATP)

• Las coenzimas reducidas (NADH) que se forman al oxidarse el sustrato en las

fermentaciones, deben reoxidarse para evitar el bloqueo del proceso por faltade coenzimas oxidadas (NAD+).

• Las fermentaciones son propias de los microorganismos (ciertas levaduras ybacterias), aunque alguna, como la fermentación láctica, puede realizarse enlos músculos de animales cuando no llega suficiente oxígeno a las células.

El catabolismo por fermentación



Oxidación parcial de la materia orgánica.

Los productos de reacción contienen todavía energía.

Se libera poca energía ( 2 ATP)

El aceptor final de electrones es una molécula orgánica.

Fermentaciones

Etílica

Levaduras,bacterias

Alcohol

Láctica

Bacterias

Lactato

Acética

Bacterias

Ac. Acético

Butírica

Bacterias, hongos

Butírico

Es erróneo llamarlafermentación



En ocasiones se denomina erróneamente fermentación a procesos en losque interviene el oxígeno, por ejemplo, la mal llamada fermentación acética,mediante la que se obtiene ácido acético (vinagre) a partir del vino y del aire

cuando en realidad es una respiración aeróbica de oxidación incompleta.

Ello se debe a la costumbre en la industria de denominar fermentación atodo proceso que se realiza en un aparato denominado fermentador, y queda como producto final un compuesto orgánico, tanto si se realiza enausencia de oxígeno (fermentación o respiración anaeróbica) como si hayque insuflar aire para que se produzca (respiración aeróbica).

CH3-CH2OH + 02 CH3COOH + H2O



• El metabolismo anaerobio es muy ineficiente porque el combustible sólose oxida en parte.

• El alcohol, producto final de la fermentación, contiene una gran cantidadde energía (puede utilizarse como combustible para automóviles).

• El lactato, compuesto de tres carbonos, contiene aún más energía que elalcohol de dos carbonos.

• La ineficiencia del metabolismo anaerobio requiere de un gran suministrode glucosa. Las células que funcionan en anaerobiosis degradanrápidamente muchas moléculas de combustible para compensar la pocaenergía que obtienen de cada una de ellas ("efecto Pasteur": lasmoléculas de glucosa son consumidas por la levadura mucho másrápidamente en anaerobiosis que en presencia de oxígeno).

• Para realizar la misma cantidad de trabajo que una célula aerobia, unacélula anaerobia necesita veinte veces mas glucosa, lo que resultabeneficioso desde el punto de vista biotecnológico, porque la cantidad deproducto (ácido láctico o etanol, según el caso) es mucho mayor.



Es la transformación de ácido pirúvico en etanol y CO2.

En una primera etapa se realiza la glucólisis y setransforma la glucosa en ácido pirúvico, y en la etapasiguiente se realiza la fermentación alcohólica,transformándose el ácido pirúvico en etanol y CO2,reoxidando el NADH a NAD+.

La fermentación alcohólica se realiza gracias a enzimascontenidas en levaduras del género Saccharomyces,que son anaerobias facultativas.

Dependiendo de la especie de levadura se puede llegara obtener cerveza, ron (S. cerevisiae), vino (S.

ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) y pan (variedadpurificada de S. cerevisiae)

La fermentación alcohólica



C6H12O6

ATP

ATPNADH

2 acetaldehídos

electrones,hidrógeno formaNAD+

2 NAD+

2

2 ADP

2 piruvato

2

4

cosecha

inversión

glucólisis

forma etanol2 ATP netos

2 etanol

2 H2O

2 CO2



Dependiendo de la especie de

levadura se puede llegar a obtenercerveza, ron (S. cerevisiae), vino (S.ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) ypan (variedad purificada de S.cerevisiae)



En esta fermentación se forma ácido láctico a partir de la degradación de la

glucosa.

Esta fermentación se da cuando determinados microorganismos inician lafermentación de la lactosa de la leche, lo que produce el agriamiento de ésta yla coagulación de la proteína caseína.

También se produce en las células musculares de los animales cuando no haysuficiente oxigeno para efectuar un sobreesfuerzo físico y el ácido pirúvicoprocedente de la glucólisis no puede oxidarse de manera aerobia y setransforma en ácido láctico.

Si el sustrato es la lactosa, primero se hidroliza en una molécula de glucosa yotra de galactosa, la cual posteriormente se transforma en glucosa. Luego, las

dos glucosas continúan el proceso antes descrito para las células musculares.

La fermentación láctica



GLUCOLISIS

ISOMERIZACIÓN

Si el sustrato es la lactosa, primero sehidroliza en glucosa y galactosa, la cualposteriormente se transforma en glucosa.Luego, las dos glucosas continúan el

proceso antes descrito para las célulasmusculares.



C6H12O6

ATP

ATPNADH

2 lactato

electrones, hidrógenofroma NADH

2 NAD+

2

2 ADP

2 piruvato

2

4

cosecha

inversión

glucólisis

lactatefermentation

2 ATP netos

Fig. 8-11, p.133

FermentaciónLáctica



Los microorganismos que realizan estafermentación son las bacterias de lasespecies Lactobacillus casei, L. bulgaricus,

Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum, obteniéndose de ello productosderivados de la leche como el queso, elyogur y el kéfir.



Fermentaciónláctica

Homoláctica

Solo producen acido láctico

Lactobacillus lactisL. bulgaricus

Leche fermentadaYogurQueso

Heteroláctica

Acido láctico + otras sustancias

Lactobacillus brevisLeuconostoc



• Consiste en la descomposición de sustancias glucídicas de origen vegetal,

como el almidón y la celulosa, en determinados productos como el ácidobutírico, el hidrógeno, el dióxido de carbono y otras sustancias malolientes.Se producen entre otros sitios en el rumen de los herbívoros.

• La realizan bacterias anaerobias como Bacillus amilobacter y Clostridium butiricum.

• La fermentación butírica tiene gran importancia, ya que contribuye a ladescomposición de los restos vegetales en el suelo.

La fermentación butírica



COMPARACIÓN DE LOS DIFERENTES TIPOS DE CATABOLISMO

Conceptos considerados Respiración Fermentación

Aerobia Anaerobia

¿Necesitan oxígeno? Si. No. No.

Sustrato que puedenoxidar.

Cualquier principioinmediato.

Cualquier principioinmediato.

Preferentemente glúcidos y prótidos.

Primer aceptor de los H+y de los electrones.

NAD+ NAD+ NAD+

Aceptor final de loshidrógenos (H+ y e-).

O2 Se trata de moléculasinorgánicas como elSO4

2- NO3- CO2, CO32-

El aceptor final de hidrógenos es una moléculaorgánica que generalmente procede del propiosustrato. Éste se divide en una parte que cede

hidrógenos (se oxida) a la otra parte, que alaceptarlos se reduce.

Productos en los que setransforman los aceptoresfinales de H+ y e-.

H^O. SH2 , N02- N2 CH4. Algún compuesto orgánico, como, por ejemplo,

el etanol, el ácido láctico, etc.

Productos en los que setransforma el carbono delsustrato.

Generalmente da CO2. Enocasiones, la oxidaciónpuede ser incompleta.

Por ejemplo, de etanol aácido acético.

Generalmente da CO2.En ocasiones, laoxidación del carbono

puede ser incompleta.

Siempre produce algún compuesto orgánico,como el etanol, el ácido láctico, etc. Ademáspuede aparecer C02.

¿Son capaces de obtenerATP al oxidar eINADH +H+?

Sí. Sí. No. Carecen de cadena respiratoria. Sólo hayfosforilación a nivel de sustrato. El NADH + H'cede sus hidrógenos al aceptor final sinproducirse la síntesis de ATP.

Energía que se obtienede una glucosa.

Hasta 38 ATP. Hasta 38 ATP. Variable. Suele ser de unos 2 ATP.

CATABOLISMO (aerobio y anaerobio)

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