55

CARACTERES DE IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LAS

DISTINTAS ESPECIES

En esta lista sólo se mencionan los caracteres de estudio mas corrientes tratando

de dar una explicación sencilla del significado del término o del porqué de la

importancia de algunos de ellos.

Los datos de heredabilidad y repetibilidad son un promedio de la gran diversidad

de valores que se encuentran en bibliografía.

GANADO BOVINO DE LECHE

Fertilidad:

Producción de leche

Son los kilos de leche producidos en una lactancia, generalmente de 305 días.

Existe una fuerte correlación genética entre este carácter y la producción de grasa con

un valor medio de 0,81. La medida standard del rendimiento lechero se efectúa

mediante el control lechero, registrando el peso de la leche ordeñada durante un día,

mañana y tarde, y una vez cada mes, mezclando muestras de la leche obtenida en

ordeños para efectuar su análisis químico de grasa y en algunos casos de los sólidos no

grasos y proteínas.

Porcentaje de grasa

Es la proporción de grasa butirosa presente en la leche. La correlación genética

entre la producción de leche y el porcentaje de grasa es negativa, oscila alrededor de -

0,03 (1)

Rendimiento en grasa

También se refiere a la grasa butirosa de la leche pero medida en kg totales

producidos por lactancia. En este caso la correlación genética con kilos de leche es

positiva, aproximadamente de 0,70 (2)

Porcentaje de proteína, sólidos no grasos y lactosa

En este caso, al igual que el de la grasa, el valor de la heredabilidad disminuye a

0,20 - 0,30 cuando se habla de rendimientos totales. Tiene una correlación negativa con

producción de leche aproximado de - 0,3 (3).

REFERENCIAS:

1 Ganado Holstein. Producción de Leche en Praderas . Holmes y Wilson 1969 de Ed. Acribia.

2 Idem

3 Ídem

56

Persistencia de la lactancia

Es el nivel en que se mantiene la producción de leche a medida que progresa el

período de la lactancia. En términos generales, a partir del momento de mayor

producción (alrededor de un mes después del parto) la cantidad de leche en cada mes es

aproximadamente igual al 90 % de la del mes anterior.

Longevidad:

Puede definirse como la capacidad para evitar la muerte o el descarte. La

primera es el resultado de enfermedades o accidentes, y la segunda se basa en factores

como fallas en la reproducción, bajo rendimiento lechero o mastitis. La producción de

leche en la primera lactancia parece tener una fuerte correlación genética con la

longevidad, quizás de 0,5 a 0,7. Se estima a través de la producción.

Tipo:

Es una idea o patrón de perfección donde se combinan todos los caracteres que

contribuyen a la utilidad del animal para un fin específico. La mayoría de los estudios

entre tipo y producción muestran una correlación fenotípica baja, pero positiva entre

estos caracteres. Las correlaciones genéticas también son muy bajas. El tipo se mide a

través de la calificación lineal del tipo y la evaluación.

Calificación Lineal: Comparación de cada animal con el tipo ideal de la raza,

otorgándole un puntaje de perfección.

Evaluación: Procedimiento a través del cual se visualizan los defectos en el tipo con el

fin de hacer un apareamiento correctivo.

Susceptibilidad a la mastitis:

La mastitis representa en el ganado lechero una enfermedad difícil de prevenir o

controlar de modo efectivo, ya que existen muchos agentes patógenos diferentes que la

pueden producir. Esta susceptibilidad, presente en los animales emparentados, puede

tener una base genética. El tamaño de la ubre, la firmeza de su unión al cuerpo y la

fuerza del esfínter de los pezones, son caracteres que dependen de factores genéticos y

que se relacionan con la susceptibilidad a la mastitis.

Eficiencia alimenticia:

Se estima a través de las ganancias de peso en un período dado.

Eficiencia reproductiva:

Los valores bajos de heredabilidad indican que la mayor parte de la variación en

las medidas que se utilizan comúnmente en el caso de la eficiencia reproductiva, no son

genéticas y estarían dadas por condiciones ambientales y de manejo. Medidas de

eficiencia reproductiva serían:

Edad al primer parto

Números de servicios por concepción

57

Intervalo entre parto promedio (meses)

Problemas de post-parto (retención de placenta, infecciones urinarias)

Velocidad del flujo de ordeñe:

Es la rapidez de evacuación del flujo lácteo desde la ubre. El flujo máximo, el de

mayor rendimiento en leche en un minuto durante el ordeñe, se utiliza ampliamente

como medida de la velocidad de ordeñe.

CARÁCTER

h2

R

Producción de Leche 0,20 - 0,25 53%

Porcentaje de Grasa 0,50 - 0,55 65 %

Rendimiento en Grasa 0,20 - 0,30 45 %

Porcentaje de proteínas, sólidos no

grasos y lactosa

0,45, 055

Persistencia de la lactancia 0,30 - 035

Tipo 0,15 - 025

Longevidad 0,00 - 0,05

Susceptibilidad a la Mastitis 0,20 - 0,25

Eficiencia alimenticia 0,30 - 0,35

Eficiencia reproductiva 0,05 - 0,08

Velocidad del Flujo de Ordeñe 0,74 - 0,81

Longitud de gestación 0,37

Distocia 0,10 - 0,13

GANADO BOVINO DE CARNE

Fertilidad:

Capacidad para concebir y producir un descendiente vivo. El comportamiento

reproductivo es de una característica compleja que incluye intervalo entre partos,

servicios por concepción, edad a la pubertad, dificultades en el parto, intervalo parto-

primer servicio, intervalo parto-concepción.

La medición de la circunferencia escrotal en toros jóvenes es una técnica de fácil

ejecución, altamente heredable, de alta repetibilidad, que permite predecir el peso

testicular, la producción seminal y la fertilidad de la hijas.

Peso al nacimiento:

Aunque el peso al nacimiento está asociado con el potencial de crecimiento y su

heredabilidad es media, la selección no deberá orientarse hacia un mayor peso al

nacimiento debido a un aumento en las posibilidades de partos difíciles.

58

Peso al destete:

Tomado alrededor de los 7 meses de edad, se determina la habilidad materna

para destetar terneros mas pesados.

Peso postdestete:

Tomado aproximadamente a los 18 meses, determina el propio valor del

individuo en cuanto al aumento de peso.

Conformación:

Suele valorarse mediante apreciación visual según un patrón que describe al

animal “ideal” para la producción mas rentable.

Valor de la canal:

Depende de las cantidades relativas de músculo, grasa o hueso y de aspectos

relacionados con la calidad de la carne como producto comestible. Registro de veteado:

es la distribución de la grasa en el tejido muscular, es el factor más influyente sobre la

palatabilidad de la carne.

Área del ojo del músculo: superficie expresada en cm2

del músculo central del

bife (longíssimus dorsi) sobre la 11º costilla. Se determina por planimetría, ecosonda o

ultrasonido.

Espesor de grasa subcutánea: es el espesor de la grasa de cobertura.

Grado de calidad: en ella se incluye la textura de la carne, consistencia y

veteado.

CARÁCTER

h2

R

Intervalo entre partos 0,10 - 0,20 10 %

Servicios por concepción 0,15 - 0,20 10 %

Edad a la pubertad 0,20 - 0,30

Dificultades al parto 0,05 - 0,15

Intervalo parto - 1º servicio 0,10 - 0,12

Intervalo parto - concepción 0,05 - 0,08

Circunferencia escrotal 0,52 - 0,69 98 %

Peso al nacimiento 0,32 - 040

Peso al destete 0,25 - 0,28 46%

Peso post-destete 0,30 - 0,47

Conformación a la madurez 0,35 - 0,50

Registro de veteado 0,40 - 0,50

Area del ojo del músculo 0,65 - 0,70

Espesor de la grasa subcutánea 0,30 - 038

Rendimiento en carne magra 0,35 - 050

Grado de calidad 0,40 - 045

GANADO PORCINO

59

Fertilidad:

Número de lechones nacidos

Llamado también tamaño de camada o lechigada. Es el número de lechones

nacidos vivos por hembra. Se consideran valores promedio de 8 lechones de 1400 g

cada uno al nacimiento.

Número de lechones al destete:

Debe considerarse que la mortalidad desde el nacimiento al destete no debe ser

superior al 20 %.

Peso de cada cerdo a los 21 días:

Este peso es un buen indicador de la capacidad lechera de la madre, dicho peso

no debe ser inferior al 4,5%.

Peso del cerdo al destete:

Indica la capacidad criadora de la cerda como madre y productora de leche y la

capacidad de crecimiento de los lechones.

Peso del cerdo a los 180 días:

Este peso corresponde a los 5 - 6 meses de edad cuando alcanzan el peso de

faena.

Conversión alimenticia:

Es la relación que hay entre la cantidad de ración necesaria para producir un kilo

de cerdo vivo. Debe ser inferior a 3,5:1 desde el nacimiento hasta la edad de sacrificio.

Número de pezones:

Debe ser par y mayor a 12, de lo contrario la cerda solo podrá amamantar un

número escaso de lechones. En los machos se considera adecuado 6 o más pares sin

atrofia.

Espesor de grasa dorsal:

Guarda relación con el contenido total de grasa, y el porcentaje de magro de

considera adecuado cuando el espesor es no mayor de 35 mm. Se determina mediante

una regleta metálica, ultrasonido, entre otros.

Firmeza de la grasa:

Se refiere a la grasa blanda o dura. Son más duras cuando mayor es el porcentaje

de ácidos grasos saturados.

60

CARÁCTER

h2

Número de lechones nacidos 0,10

Número de lechones al destete 0,10

Peso de cada cerdo a los 21 días 0,12

Peso de cada cerdo al destete 0,15

Peso de la camada al destete 0,10

Peso del cerdo a los 180 días 0,25

Velocidad de crecimiento 0,29

Conversión alimenticia 0,35

Longitud del cuerpo 0,60

Aplomo 0,62

Número de vertebrales 0,70

Número de pezones o tetas 0,70

Largo de la canal 0,50

Espesor de la grasa dorsal 0,50

Area del ojo de lomo 0,50

Firmeza de la grasa 0,45

GANADO OVINO

Fertilidad:

Producción de mellizos

La producción de mellizos tiene importancia debido a que aumenta el número de

corderos comercializados por oveja.

Peso al destete

Está fuertemente influenciado por el sexo, el número de corderos que cría una

oveja y su producción de leche.

Peso postdestete

Ganancia de peso desde el destete al año de vida.

Vellón:

61

Zootécnicamente, es la producción lanosa del ovino, asociada a secreciones

glandulares de la piel, decamaciones, suciedad y humedad. Comercialmente se lo define

como la lana esquilada del animal, sin barriga y extremidades.

Diámetro de la fibra de lana

Es el factor decisivo para la utilización industrial de la lana y por ende un factor

de suma importancia en el precio.

Longitud de la fibra de lana

Se considera la longitud alcanzada después de un año de crecimiento.

Lana en la cara o cara descubierta

Las ovejas con lana en la cara no pastan bien, requieren atención especial en la

esquila, o una esquila extemporánea.

Pliegues en la piel

Los lanares con arrugas (ubicadas generalmente en el cuello) son difíciles de

esquilar, carecen de uniformidad en la fibra, produciendo lana más sucia.

CARÁCTER

h2

R

Fecundidad 0,20

Número de tetas funcionales 0,20

Producción de mellizos 0,10 65 %

Peso al nacimiento 0,20 32 %

Peso al destete 0,25 43 %

CARACTERES DE LA CANAL

Peso 0,40

Grado de calidad 0,15

Área de lomo 0,25

Rendimiento de la carne magra 0,30

CARACTERES DE LA LANA

Peso del vellón sucio 0,30 40 %

Peso del vellón limpio 0,35 66 %

Longitud de la fibra de lana 0,45 71 %

Diámetro de la fibra de lana 0,40

Lana en la cara o cara descubierta 0,40 76 %

Pliegues en la piel 0,20 56 %

62

VALOR GENETICO

A continuación veremos cómo se determina el valor de cría de un individuo.

Hemos visto que el valor de cría es sumamente importante para el mejoramiento

genético animal ya que es una medida de la intensidad de la mejora que se puede lograr

a través del uso de diversos reproductores.

El valor de cría también es llamado valor genético, valor reproductivo o

breeding value.

El valor de cría tiene dos definiciones técnicas: a) es la suma de los efectos

promedio de todos los genes que posee un individuo; b) el valor de cría de un individuo

es el doble de las desviaciones promedio de su progenie con respecto a la media de la

población, siempre que dicho individuo haya sido apareado con una muestra al azar de

la población.

La primera definición se basa en que los progenitores pasan a sus hijos genes y

no genotipos. La segunda definición se explica porque un progenitor pasa la mitad de

sus genes al hijo (coeficiente de parentesco del hijo respecto a su progenitor = 0,5).

Aunque existen estas dos definiciones podemos resumir diciendo que el valor

genético representa la superioridad de un individuo.

El valor de un reproductor está determinado por los genes que transmite a la

descendencia. La determinación del valor de cría se basa en el cálculo del efecto medio

de los genes que un individuo transmite a su descendencia en apareamientos al azar

dentro de la población.

La estimación del valor de cría general de los reproductores se hace bajo los

supuestos de que:

- la herencia de los caracteres es aditiva y la correlación e interacción genotipo-

ambiente son de poco o ningún efecto.

- no existe consanguinidad.

- los datos empleados (que son valores fenotípicos) son una muestra representativa de

los datos disponibles.

- las influencias ambientales están distribuidas al azar en la población a la que pertenece

el individuo.

El valor de cría de un reproductor es una propiedad que depende del mismo

individuo y de la población donde se efectúan los apareamientos al azar, por lo tanto, la

media poblacional servirá de base en todas las comparaciones entre individuos y grupos.

En cualquier población que tengamos debemos siempre decidir qué individuos

vamos a usar como reproductores; para ello tenemos que determinar el valor de cría de

63

los mismos. ¿Cómo se determina el valor de cría? Depende de: a) fuentes de

información disponibles, b) edad del reproductor, c) tiempo y esfuerzo que se quiera

invertir, d) dinero que se quiera gastar, e) carácter que se seleccione y heredabilidad del

mismo.

¿Cuáles son las fuentes de información disponibles para estimar el valor

genético?

ANTECESORES

INDIVIDUO PARIENTES COLATERALES

DESCENDIENTES

La estimación del valor de cría puede basarse en el valor del fenotipo:

Criterio de selección Método de selección

1) del propio individuo es la selección fenotípica individual o

selección masal y en el mejoramiento

genético aplicado representan las llamadas

Pruebas de Comportamiento o

Performance

2) de sus antecesores es la Selección por Pedigree

3) de sus parientes colaterales es la Selección por Hermanos o Medios

Hermanos

4) de sus hijos es la Selección por Progenie o Pruebas de

Progenie o Descendencia

Criterio de selección: es el conjunto de informaciones que se utilizan para

estimar el valor de cría de los individuos a ser seleccionados.

El progreso genético esperado de la selección depende, en gran parte, de la

habilidad del criador en reconocer aquellos animales que poseen genotipos superiores.

La única manera que hay en la actualidad para evaluar los genes que posee un animal es

a través de su manifestación en su propio fenotipo o en el de sus parientes.

En general, cuanto más lejos sea el parentesco menor será el peso relativo que se

le de a la información. Así, por ejemplo, en un programa de mejoramiento genético

64

lechero donde se quiere evaluar la producción lechera de un toro, se acerca más al

verdadero valor genético del toro el promedio fenotípico de un grupo de 50 hijas que la

producción lechera de su madre, y ésta más que la de su abuela.

SELECCIÓN FENOTÍPICA INDIVIDUAL

Este método de selección es el más directo de ser aplicado y, tal como dijimos,

el criterio de selección es el propio fenotipo del individuo. Hemos dicho que en el

mejoramiento animal aplicado se utiliza el término Prueba de Comportamiento o Prueba

de Performance.

Está claro que para usar este método de selección debe ser posible medir

directamente en el individuo la característica por la cual se selecciona.

Para conocer el progreso genético o la respuesta

a la selección obtenida a través de este tipo de selección debemos hallar la

correlación entre el valor de cría del individuo y su propio fenotipo. Recordamos que

esta correlación es la raíz cuadrada de la heredabilidad:

rAP = h2 = h

Por lo tanto, la respuesta anual a la selección fenotípica individual es:

h . i . A

Ga =

I

A S

Como h = y i = obtenemos

P P

h2 . S

Ga =

I

o sea, el producto de la heredabilidad por el diferencial de selección dividido por el

intervalo generacional.

Puede verse claramente, entonces, que la respuesta a la selección fenotípica

individual es una función directa de la heredabilidad del carácter y que este método de

selección no será muy eficiente para caracteres de baja heredabilidad. Comúnmente,

ésto se expresa en la práctica del mejoramiento animal diciendo que las pruebas de

comportamiento sólo son efectivas para caracteres de mediana a alta heredabilidad (>

0,3).

En capítulos anteriores se ha visto que la heredabilidad es la regresión del valor

de cría sobre el fenotipo del individuo:

h2 = bAP

65

Por lo tanto, la estimación del valor de cría individual estará dada por:

VCX = h2 (PX - P) + P

para el caso que tengamos un registro u observación, donde:

VCX es el valor de cría esperado del individuo

PX es el valor fenotípico tomado en el individuo

P es el valor fenotípico medio de la población a la que

pertenece

Por ejemplo, si un toro tiene una ganancia de peso de 1000 g/día y sus

contemporáneos un promedio de 700 g/día, su valor de cría esperado, si se determinó

una heredabilidad de 0,30 para ese carácter, será:

VCX = 0,3 (1000 - 700) + 700 = 790 g/día (valor absoluto)

VCX = 0,3 (1000 - 700) = + 90 g/día (valor relativo)

La diferencia genética o diferencia en valor de cría entre dos individuos de la

población, está dada por:

DVC = h2 (P1 - P2)

donde P1 y P2 son los valores fenotípicos de los individuos considerados.

Si se dispone de varios registros tomados en el individuo se puede estimar la

heredabilidad del promedio de esos n registros de producción del mismo animal bajo el

supuesto que la heredabilidad es la misma para cada uno de los registros:

n . h2

h2

n =

1 + (n - 1) r

donde r = repetibilidad

h2

n = es la heredabilidad promedio de n medidas

Recordemos que la repetibilidad es la correlación entre medidas repetidas sobre

un mismo individuo, o sea entre medidas realizadas en dos momentos diferentes de su

vida. Entonces:

n . h2

VCX = . (PX - P) + P

1 + (n - 1) r

donde ahora PX representa el valor medio de n registros tomados en el

66

animal (por ejemplo varias lactancias de una misma vaca)

P es la media de los promedios de la población a la que

pertenece el individuo

Esta es la estimación del valor genético individual cuando el criterio de

selección es el promedio de n medidas fenotípicas en el individuo.

Esto se lleva a cabo ya que ciertos caracteres pueden ser medidos varias veces en

la vida de un animal, como el peso al destete (como característica de la vaca), el peso de

vellón, la producción lechera, etc.

Resulta obvio que la evaluación del genotipo de un animal por el promedio

fenotípico de varias medidas aumenta la exactitud de la selección, pero si ese aumento

es o no sustancial dependerá de la repetibilidad del carácter. A mayor repetibilidad hay

mayor ventaja en tomar más medidas antes de seleccionar.

El uso de varias medidas para el cálculo del valor de cría produce un aumento

considerable de la exactitud de la selección, aunque si la heredabilidad es baja no se

puede esperar un gran progreso genético de la selección fenotípica individual.

La exactitud de selección cuando el criterio de selección es el promedio de n

medidas fenotípicas en el individuo es:

n . h2

rAPn =

1 + (n - 1) r

y reemplazando rAPn en la fórmula de progreso genético

rAC . i . A

G =

I

G

n

n rh i A

I

1 1( )* * *

Cuando la repetibilidad es elevada no conviene tomar muchos valores o medidas

ya que alargaremos el intervalo generacional contrarrestando la mayor exactitud de

selección lograda. Es decir, si la repetibilidad es baja convendrá tomar más medidas u

observaciones para aumentar el progreso genético pero si la repetibilidad del carácter es

alta no conviene tomar más de una medida porque se alarga el intervalo entre

generaciones reduciéndose el progreso genético logrado (por ejemplo, medidas anuales

como el peso al destete, peso de vellón, lactación; 2 a 3 medidas anuales en tamaño de

camada de lechones; medidas diarias en peso de huevo). También hay que considerar el

costo adicional que implica para un establecimiento quedarse con todos los animales por

un ciclo más y medirlos nuevamente.

Teniendo en cuenta todos los factores se puede concluir que sólo para

repetibilidades muy bajas se justifica el seleccionar sobre la base de medidas repetidas.

SELECCIÓN POR PEDIGREE

El pedigree ha sido usado para juzgar el valor genético de un animal. En general,

67

se piensa que un animal con buen pedigree es genéticamente superior a otro sin

ascendencia conocida. Desde hace tiempo existen los registros de ascendencia y

descendencia que proporcionan únicamente datos sobre parentesco.

Para que el pedigree pueda servir como herramienta en la selección, es necesario

que, además, haya registros de producción de los antepasados y que estos registros no

sean absolutos (por ejemplo, tal toro que producía 5000 kg de leche) sino que

representen las diferencias de producción o comportamiento de esos antepasados en

comparaciones con sus contemporáneos. En general, la importancia del pedigree se ha

sobreestimado.

El peso de una información proveniente de un pariente del individuo depende de

varios factores: a) de la posición relativa de ese pariente en el pedigree del individuo, b)

del grado de parentesco con el individuo, que es una medida del porcentaje de genes que

tienen en común, c) de la exactitud con que ese pariente fue evaluado en su producción,

o sea qué grado de seguridad se tiene sobre su valor de cría.

En la práctica, la selección por pedigree es útil cuando el individuo es aún muy

joven para expresar el carácter por el que se quiere seleccionar o cuando el carácter está

limitado a un sexo y, en general, para caracteres de baja heredabilidad pero siempre que

haya información suficiente y exacta de la performance de antepasados relativamente

cercanos.

Debe usarse con cuidado la información de pedigree porque es común que exista

similitud ambiental entre generaciones, lo que reduce en gran medida la exactitud de la

selección por antepasados (ejemplo: en ganado lechero madre e hija producen en el

mismo rodeo, con igual manejo, alimentación, etc.).

Un uso importante de la selección por pedigree es en el mejoramiento genético

del ganado lechero, como preselección de toros jóvenes para ser probados luego por su

progenie. Toritos hijos de toros probados superiores y de vacas de alta producción

tienen un alto valor de cría esperado, según la evaluación por pedigree efectuada a esa

corta edad. A medida que otra información va estando disponible (producción de leche

de las hijas, hermanas, etc.) la información preliminar por pedigree va teniendo

proporcionalmente menos valor.

Tanto este método como los métodos de selección por colaterales y selección

por progenie se basan en la similitud (medida por el coeficiente de parentesco) entre el

individuo a evaluar y el/los parientes, a través de cuyos valores fenotípicos es posible

hacer la determinación del valor genético.

La estimación del valor de cría del individuo toma la forma de un índice

familiar:

VC = b1 (P1 - P) + b2 (P2 - P) + ..... + bm (Pm - P)

donde 1 a m representan m parientes que proporcionan

información

b1 a bm los pesos relativos de esa información

(Pi - P) los desvíos fenotípicos de cada pariente de la

media de sus contemporáneos

En el caso de que se posea datos de uno de los padres:

b = 0,5 . h2

= ½ h2 VCX = 0,5 h

2 (P1 - P) + P (un registro)

68

Si se poseen medidas repetidas del progenitor, la fórmula incluye, además, la

repetibilidad:

0,5 . h2 . n 0,5 . h

2 . n

b = VCX = . (P1 - P) + P (varios registros) 1 + (n - 1) r 1 + (n - 1) r

Si los datos son de otro antepasado directo se usa la fórmula:

b = coef. parentesco. h2

1/4 o 0,25 para un abuelo

1/8 o 0,125 para un bisabuelo

A medida que el parentesco es más lejano el coeficiente disminuye.

La fórmula para determinar el valor de cría es la siguiente:

VC = coef. parentesco h2 (Pantec. - P) + P

Por ejemplo, si determinamos el valor de cría de un individuo a través del fenotipo de su

abuelo el valor de cría será:

VC = 0,25 h2 (Pabuelo - P) + P

SELECCIÓN POR PROGENIE

Este método de selección es llamado también Prueba de Progenie o Prueba de

Descendencia y su criterio de selección es el promedio fenotípico de una muestra no

seleccionada de los hijos del individuo.

Para caracteres de baja heredabilidad (0 a 0,2 - 0,3) el fenotipo individual provee

una estimación bastante inexacta del valor de cría del individuo. Además, no siempre se

pueden utilizar medidas repetidas para aumentar la exactitud de la selección y los datos

del comportamiento de los antepasados contribuyen relativamente poco a aumentar esa

exactitud. Por eso, queda la prueba de progenie como un recurso bastante importante

para aumentar la exactitud de la selección y, consecuentemente, el progreso genético, en

especial para caracteres de baja heredabilidad.

Hay casos, en la práctica, en que la selección fenotípica individual no se puede

llevar a cabo en uno o en ambos sexos y la prueba de progenie es una alternativa

importante. Esto sucede en los siguientes casos: a) en los caracteres limitados a uno de

los sexos (producción de leche, producción de huevos, prolificidad, etc.), b) en los

caracteres medidos en el animal muerto, como las características de la res o canal.

Con las pruebas de progenie podemos acercarnos bastante a una estimación casi

ideal del valor de cría de un individuo, estando sujeta a errores causados por el

ambiente, apareamientos no totalmente aleatorios, tamaño de progenie reducido, etc.

La exactitud de la prueba de progenie está dada por:

69

0,5 . h2 . n

rAProg =

1 + (n - 1) t

donde n número de hijos por padre probado (tamaño de la progenie)

t toma el valor de 0,25 h2 si la progenie es de medio hermanos y

0,5 h2 si la progenie es de hermanos completos

Como vemos, la exactitud de la prueba de progenie depende de la heredabilidad

del carácter seleccionado y del número de hijos medidos, así como del parentesco entre

ellos. Está claro que al aumentar el número de hijos se incrementa la eficacia de la

prueba de progenie, pero ese aumento será mayor para bajas heredabilidades. A medida

que la heredabilidad es más alta, la ganancia en exactitud de la prueba de progenie, al

aumentar el número de hijos, es proporcionalmente menor.

Las ventajas de este método de selección son mayores para bajas

heredabilidades y, por eso, se dice normalmente que a bajas heredabilidades las pruebas

de comportamiento (selección fenotípica individual) son ineficientes y deben ser

sustituidas por las pruebas de progenie.

Sin embargo, cuando las heredabilidades son medias o altas (mayores a 0,3) si el

número de progenies por padre es muy bajo, es más exacta la selección fenotípica

individual.

Como otras desventajas de la prueba de progenie podemos citar el aumento en el

intervalo entre generaciones que trae aparejado su uso en la selección (en bovinos

lecheros desde el nacimiento del toro a ser probado hasta que están disponibles los

primeros datos de sus hijas, pueden pasar unos 5-6 años).

Otra desventaja de la prueba de progenie es su alto costo, no solamente en

mantener los animales sometidos a selección, sino en criar, mantener y medir sus hijos o

hijas.

Toro Toro

superovulación

0,5

PH PH PH PH PH PH PH PH PH PH

Cuando estimamos el valor de cría de un individuo a través del fenotipo de un

sólo hijo, la fórmula será:

0.25 0.5

70

VCX = 0,5 . h2 . (PH - P) + P

Si se estima a partir del fenotipo de varios hijos será:

0,5 . h2 . n

VCX = . (PH - P) + P

1 + (n - 1) 0,25 h2

donde 0,5 representa el coeficiente de parentesco entre el toro y uno de sus

hijos

0,25 representa el grado de parentesco de los hijos entre sí

PH es el promedio de los hijos del individuo evaluado

P es la media de la población a la que pertenecen

Supongamos que en un rodeo se utilizaron tres toros A, B y C, que dejaron 50,

75 y 100 hijos respectivamente. El promedio de la población al destete (luego de

corregir los datos por edad de los terneros y ajustados por sexo, edad de la madre y mes

de nacimiento) es de 200 kg. Los promedios de las progenies de los tres toros fue de

220, 210 y 190 kg, respectivamente. La heredabilidad del peso al destete en la región se

estimó en 0,2. Determinamos los valores de cría de los tres toros:

0,5 . 0,2 . 50 5

Toro A: VCA = (220-200) + 200 = (20) + 200 = 229 kg

1 + (50-1) 0,25 . 0,2 3,45

0,5 . 0,2 . 100 7,5

Toro B: VCB = (210-200) + 200 = (10) + 200 = 216 kg

1 + (75-1) 0,25 . 0,2 4,7

0,5 . 0,2 . 100 10

Toro C: VCC = (190-200) + 200 = (-10) + 200 = 183 kg

1 + (100-1) 0,25 . 0,2 5,95

Resumiendo, la prueba de progenie es valiosa especialmente en el caso de: a)

caracteres de baja heredabilidad, b) caracteres limitados al sexo, c) características de la

canal o res.

Para que sea de utilidad práctica, la eficiencia reproductiva debe ser lo

suficientemente alta para obtener un número adecuado de progenie en poco tiempo. En

71

general, se requieren como mínimo de 30 a 50 hijos o hijas por padre para obtener una

estimación razonablemente exacta de su valor de cría.

SELECCIÓN POR COLATERALES

Una alternativa frente a las pruebas de progenie es la selección basada en el

comportamiento de grupos de medio hermanos o hermanos completos. El criterio de

selección usado es el promedio fenotípico de n medio hermanos o hermanos completos

del individuo.

Si se selecciona por medio hermanos, el caso más común en el ganado, la

determinación del valor genético del individuo, si se tiene en cuenta el fenotipo de un

sólo medio hermano, será:

VCX = 0,25 h2 (PMH - P) + P

Si se selecciona a través del fenotipo de varios medio hermanos, será:

0,25 . h2 . n

VCX = (PMH - P) + P

1 + (n - 1) 0,25 . h2

donde 0,25 en el numerador, representa el coeficiente de parentesco

entre el individuo y un medio hermano cualquiera

0,25 en el denominador, expresa el grado de parentesco de los

medio hermanos entre sí

Si se selecciona por hermanos completos, la determinación del valor de cría para

un individuo, en el caso que se realice a través del fenotipo de un sólo hermano

completo, será:

VCX = 0,5 h2 (PHC - P) + P

y si se selecciona a través del fenotipo de varios hermanos completos:

0,5 . h2 . n

VCX = (PHC - P) + P

1 + (n - 1) 0,5 . h2

donde 0,5 en el numerador, representa el coeficiente de parentesco

entre el individuo y un hermano completo cualquiera

0,5 en el denominador, expresa el grado de parentesco de los

hermanos completos entre sí

La exactitud de este tipo de selección, a través de medio hermanos, es la mitad

del valor de la exactitud de la prueba de progenie con grupos de medio hermanos,

72

porque medio hermanos están un paso más distante en parentesco que padre e hijo.

La ventaja de este método es que no aumenta el intervalo entre generaciones ya

que los individuos medidos son contemporáneos con el individuo evaluado. En la

práctica, tiene muchas aplicaciones, sobre todo cuando el individuo no puede medirse o

no ha sido medido. Por ejemplo, las características de la res donde varios medio

hermanos pueden ser faenados y medidos, haciéndose la selección con estos datos.

En el caso de la producción lechera, no todos los rodeos son controlados por lo

que, entonces, es posible seleccionar animales por el comportamiento de sus hermanos

en rodeos controlados, lo que se hace más factible con el uso generalizado de la

inseminación artificial.

En los esquemas de pruebas de progenie en Europa, los toros jóvenes que serán

probados se seleccionan sobre la base de producción de sus medio hermanas, sirviendo

entonces este método como una primera selección, ya que las pruebas de progenie son

muy costosas e implican utilizar vacas de los rodeos generales y que se benefician si se

usan toros que tienen cierta seguridad de poseer buenos genotipos.

En el mejoramiento avícola la eficiencia de la prueba de hermanos es mayor que

en ganado pues hay una gran reducción del intervalo entre generaciones.

73

CONSANGUINIDAD

Para comprender ciertos conceptos vertidos en este capítulo, veremos

primeramente algunas definiciones.

Raza: dentro de una especie doméstica, la raza es el primer escalón que

encontramos. La raza está constituida por individuos que tienen una cierta morfología

en común, debidamente definida, y quizá algunos caracteres propios de productividad,

comportamiento, etc., todo ello respaldado por los genes responsables de dichas

características. Los animales que constituyen la raza suelen tener un origen común. En

la raza, los individuos se reproducen manteniendo unas normas preestablecidas. Se trata

de poblaciones cerradas aunque tengan distribución universal. Ejemplo: razas Holstein,

Hereford, etc.

Variedad: dentro de las razas pueden considerarse las variedades. En algunas

especies, como las aves, se trata de variaciones en el color dentro de una misma y

definida morfología. Ejemplo: raza de gallinas Leghorn blanca, negra, barrada, leonada,

etc.

Estirpe: es un nivel inferior. La estirpe es una población cerrada de animales de

una raza determinada, que tiene sus propias características y que ha sido creada con

individuos pertenecientes a la misma, sin introducir material genético extraño, es decir,

individuos de otra población. Al ser una población cerrada y sometida a una presión y

tipo de selección determinados, irá presentando ciertas particularidades tanto en

caracteres morfológicos como en los productivos.

Se trata, por ejemplo, de un ganadero que tiene una raza y multiplica siempre su misma

población.

Línea: dentro de la estirpe, o de un tronco familiar más o menos amplio, se

busca con intencionalidad unos apareamientos muy concretos, con determinadas

características. Dentro de la población se busca con intención cierta morfología o

aptitud de unos pocos animales. Al ser poblaciones pequeñas tienen alta

consanguinidad. Ejemplo: líneas consanguíneas en avicultura.

El mejoramiento genético consiste en todo aquel conjunto de operaciones a

realizar para conseguir una majora (normalmente un incremento) en el valor del carácter

o caracteres productivos de interés, al pasar de una generación a la siguiente. El

mejoramiento puede realizarse en poblaciones únicas o en cruzamientos; sin embargo,

en ambos casos un programa de mejoramiento bien definido, consta de dos operaciones

básicas: a) la selección, por la cual se eligen los reproductores que darán lugar a la

siguiente generación; y b) el apareamiento de dichos reproductores seleccionados, para

así producir esa generación posterior.

Una vez que se tienen ya definidos los animales, machos y hembras, que han de

reproducirse para obtener la siguiente generación, se nos presenta la decisión de cómo

aparearlos para realizar dicha reproducción, de acuerdo al objetivo de producción y al

74

tipo de animal que se quiera lograr.

Debe señalarse que al hablar de los tipos de apareamiento hay que distinguir dos

casos diferentes: el apareamiento posterior a la selección, para obtener la siguiente

generación mejorada, y los apareamientos que producirán los animales comerciales.

Como los objetivos son diferentes, los métodos de apareamiento a elegir también

pueden ser diferentes, ya que en el segundo caso, por ejemplo, se trata de buscar una

mayor uniformidad fenotípica en el animal comercial, cosa que no tiene interés en los

programas de mejoramiento de las explotaciones de selección.

Básicamente hay tres sistemas de apareamiento:

a) Apareamiento al azar

b) Apareamiento por relaciones familiares o de consanguinidad

c) Apareamiento por relaciones fenotípicas o asociativo

a) Apareamiento al azar

Cuando no exista ninguna razón especial para no seguirlo, el sistema más común

es el de apareamiento al azar. Consiste en atribuir las hembras a los machos de una

forma auténticamente al azar, por medios que garanticen el que no incida en el

emparejamiento de los animales ninguna predisposición o intencionalidad definida (se

hace por sistemas de sorteo o métodos aleatorios en computadora).

b) Apareamiento por relaciones familiares o de consanguinidad

En el apareamiento por relaciones familiares hay dos variantes: en sentido

positivo o negativo. Es positivo cuando se realiza buscando en los apareamientos una

relación de parentesco intencionada, que es lo que comúnmente se denomina

consanguinidad o endogamia (traducción de la palabra inglesa inbreeding). El caso

extremo de la endogamia es el apareamiento de hermanos de padre y madre.

Cuando en el apareamiento se busca un alejamiento de la inevitable

consanguinidad que se produce en toda reproducción cerrada, estamos aplicando

exogamia, término utilizado como traducción de outbreeding. Un caso particular de esa

forma de aparear por exogamia es el que se denomina azar restringido, que consiste en

que cuando en el apareamiento al azar se produce un teórico emparejamiento de

hermanos o medio hermanos, se descarta y se atribuye a ellos otros animales al azar que

no tengan ese parentesco. El caso extremo de esta forma de exogamia en población

cerrada sería un apareamiento preparado con un programa de computadora que nos

diera el menor aumento posible de consanguinidad.

En el mejoramiento por cruzamiento hay que considerar tanto los apareamientos

para reproducir en pureza las líneas o estirpes (poblaciones cerradas) como los de la

producción de animales cruzados en las diferentes escalas del ciclo de mejoramiento y

posterior multiplicación. Estos últimos siempre son en exogamia pues los animales de

las distintas poblaciones no están emparentados y constituyen el caso más extremo de

esta modalidad de apareamiento.

c) Apareamiento asociativo En el apareamiento por relaciones fenotípicas se dan también dos situaciones.

Puede ser positivo cuando se aparean machos fenotípicamente superiores con la

75

hembras también superiores y, progresivamente bajando la escala, llegar hasta el

apareamiento de los inferiores con las inferiores. El negativo, por el contrario, es aquel

en el que los machos superiores se aparean con las hembras inferiores y viceversa,

bajando la escala en un sexo mientras se sube en el otro.

Al hablar aquí de valor fenotípico nos podemos referir tanto al de un sólo

carácter como al dato global procedente de un índice de selección para varios caracteres.

a) En lo que se refiere a la aplicación de los distintos tipos de apareamiento

puede decirse que, por lo general, y si no hay una razón particular en contra, los

apareamientos entre animales seleccionados se suelen hacer al azar o bien al azar

restringido cuando la población no es excesivamente grande y se trate de aminorar el

aumento y las consecuencias de la consanguinidad.

b) El apareamiento intencionadamente consanguíneo, o endogámico, sólo se

lleva a cabo cuando se pretende crear líneas de esa naturaleza (líneas consanguíneas);

sin embargo, la mejora por cruce de este tipo de líneas se descartó hace unos veinte años

en las gallinas que fue la única especie donde se utilizó comercialmente.

En este último caso, se realizaban apareamientos de hermano por hermana para

obtener rápidamente las líneas consanguíneas, pero los costos eran muy altos en razón

de la mortalidad de muchas líneas y de la debilidad de las que sobrevivían. Estas líneas

de alta consanguinidad eran muy difíciles de conseguir y de mantener debido al elevado

nivel de consanguinidad al que se llega en ellas, con sus consiguientes taras en falta de

vigor, descenso de la aptitud reproductiva, mortalidad, etc. Estos efectos negativos para

los caracteres productivos y reproductivos se conocen como depresión endogámica.

Hoy en día, los híbridos de líneas consanguíneas han desaparecido, y dado lugar

al cruce de estirpes, por dos razones: 1) La producción de líneas consanguíneas tienen

mayor complejidad y costo por el deterioro que trae consigo el aumento drástico de la

consanguinidad. A ésto se suma el alto costo de mantener en reserva muchas de ellas

por si fuera necesario utilizarlas posteriormente debido a la pérdida de alguna de las

comercializadas o por cambios en la demanda del mercado. 2) La línea consanguínea

tiene poca flexibilidad frente a una estirpe cerrada ya que la variabilidad genética de

esta última permite modificar por selección, dentro de ciertos límites, el valor de algún

carácter por si hubiera alguna tendencia o cambio en la demanda del mercado, cosa que

no es posible en las líneas consanguíneas.

El caso de la exogamia dentro de una estirpe, y en su aspecto más extremo, está

reservado a cuando se tienen poblaciones muy pequeñas como suele suceder en los

programas de conservación de especies. En ese caso, sí vale la pena tener un programa

que determine el apareamiento óptimo para que el aumento de consanguinidad sea el

menor posible.

c) El uso del apareamiento asociativo negativo es poco frecuente. Su principal

aplicación está en la búsqueda en la descendencia de animales más uniformes. En el

caso de la avicultura se ha usado en uniformidad del tamaño del ave y del huevo en

animales comerciales. Aplicaciones del asociativo positivo no son tan evidentes ya que

si se espera una mayor variabilidad, no parece que pueda tener interés salvo en casos

muy concretos.

GENERALIDADES

Los sistemas dirigidos de reproducción incluyen todos aquellos apareamientos

76

controlados por el hombre. Estos sistemas dirigidos de reproducción o apareamiento,

junto con la selección, son las armas que posee el productor para realizar mejoramiento

genético en su rodeo. Es decir, que el criador primero selecciona los reproductores que

utilizará y luego determina la forma en que se van a aparear de acuerdo al objetivo de

producción y al tipo de animal que se quiera lograr.

Los sistemas dirigidos de reproducción abarcan dos grandes grupos de

apareamientos: la consanguinidad y los cruzamientos.

La consanguinidad es, entonces, el sistema de reproducción en el cual los

individuos que se aparean tienen un parentesco mayor entre sí que con respecto al resto

de la población a la que pertenecen. Dicho con otras palabras, es el apareamiento de

animales que están relacionados entre sí más estrechamente que el promedio de la

población, es decir, el acoplamiento de animales que tienen uno o más antepasados en

común.

El concepto de consanguinidad se origina del hecho de que muchas veces los

individuos que se aparean son parientes. Como parientes podemos definir a dos o más

individuos que tienen por lo menos un antepasado en común, o sea, son individuos que

tienen alelos idénticos por descendencia. También lo son cuando uno de los individuos

es antecesor o descendiente de otro. El individuo cuyos progenitores están

emparentados se dice que es consanguíneo o que tiene consanguinidad, pudiendo recibir

el mismo gen por el lado paterno y por el lado materno. El apareamiento entre dos

individuos que tengan algún grado de parentesco, produce hijos consanguíneos. La tasa

más intensa de consanguinidad en animales se da al aparear hermanos, seguida por la

reproducción del semental con su descendencia.

Al investigar un pedigree en busca de evidencia de consanguinidad, deben

tenerse en cuenta aquellos antepasados comunes que aparezcan en ambas ramas del

pedigree. Si los padres de un animal tienen antepasados comunes muy cerca en su

ascendencia, la descendencia será consanguínea y el grado de consanguinidad puede

calcularse y expresarse por el coeficiente de consanguinidad. El grado de

consanguinidad depende, por consiguiente, de la proximidad entre sí de ambos

progenitores. Si los progenitores no se relacionan entre sí por ningún parentesco, el hijo

no puede ser consanguíneo.

Estos conceptos pueden ser ilustrados por medio de un pedigree o árbol

genealógico, donde las letras representan individuos y las flechas relaciones de

descendencia en la dirección progenitor-progenie.

A H

K E F G

B C D

Y X

77

En el esquema anterior vemos, por ejemplo, que los individuos E y G son

parientes porque tienen un antepasado en común, el individuo A, que es abuelo de

ambos. Los individuos F y G son hermanos completos y tienen a C y D, sus padres,

como antepasados comunes. Los individuos C y D, de acuerdo con la información

presentada en el pedigree, no son parientes; por lo tanto, ni F ni G tienen

consanguinidad. El individuo X es consanguíneo ya que sus padres E y F, son parientes.

Su medio hermano Y, por el contrario, no tiene consanguinidad porque sus padres K y E

no son parientes. La relación de parentesco es entre hermanos y la consanguinidad es

una propiedad de un individuo.

La consanguinidad surge como consecuencia de la domesticación de los

animales. El cambio de la condición de animales salvajes a domesticados no alteró las

leyes de la herencia ni la fisiología de la reproducción pero sí trajo aparejado un grado

más elevado de consanguinidad, de cruzamientos, de apareamientos dirigidos,

agregando, además, la selección artificial a la selección natural.

Este aumento se produjo por la restricción del movimiento de los animales

domésticos los que se vieron obligados a crecer, permanecer y reproducirse en el lugar

donde habían nacido. A ésto se sumó la limitación en el número de animales machos de

cría, que pudo haber sido una fuerza determinante en la aparición de las diversas razas

entre los animales domésticos.

En una población el apareamiento entre parientes se puede originar por

apareamientos dirigidos por el hombre (tal como lo practican algunos criadores al

aparear animales hermanos, medio hermanos, padres con hijas, etc.) o también por

apareamientos al azar, ya que si el tamaño de la población es pequeño resulta inevitable

que muchos de los individuos que se apareen sean parientes. En ambos casos, la

consecuencia es la aparición de individuos con consanguinidad, lo que según veremos

más adelante, lleva a un aumento de la homocigosis. El aumento de la consanguinidad

depende en mayor grado del número de animales del sexo menos numeroso;

incrementándose también cuando las poblaciones disminuyen su tamaño.

El principal efecto genético de la consanguinidad es que produce que más pares

de genes estén en homocigosis en una población, cualquiera sea el tipo de acción génica

implicada. La consanguinidad produce homocigosis como consecuencia de que los

individuos reciben de sus padres una mayor proporción de genes que provienen de

antecesores comunes.

La consanguinidad actúa imparcialmente al convertir en homocigotas tanto

genes deseables como indeseables. Reduce el número de pares de genes que son

heterocigotos en la población e incrementa la proporción de pares de genes que son

homocigotos, independiente de que sean buenos o malos. El principal valor de la

consanguinidad es que concentra los genes en la población y conserva el mérito

conocido apareando a un animal en particular con uno de sus parientes próximos.

Todos los efectos que la consanguinidad tiene sobre el fenotipo resultan de este

único efecto genético, de manera que es muy importante entender cómo determina una

mayor homocigosis entre los pares de genes de los individuos que integran la población.

Por lo tanto, la consanguinidad llevada a cabo sin ningún tipo de selección podrá

conducir, después de varias generaciones, al degeneramiento total de una población. El

número de generaciones en las que podrá llevarse a cabo la consanguinidad dependerá

del grado de la misma y de la intensidad de selección que se practique.

78

Es sabido que una de las consecuencias de una alta intensidad de selección es la

pérdida de variabilidad genética, lo que repercute fundamentalmente en dos aspectos: 1)

el posible deterioro por un incremento demasiado rápido de la consanguinidad. Este

incremento depende del número efectivo de reproductores y no del censo total de

animales de la población (población cerrada); a mayor intensidad menor es el número

de animales que se reproducen con el consiguiente incremento de la consanguinidad. 2)

la posible pérdida de alelos que siendo favorables a algún carácter productivo puedan

eliminarse por simple deriva genética al reproducir una subpoblación muy pequeña (por

ejemplo: líneas de gallinas sometidas a alta intensidad obtienen resultados

espectaculares en las primeras generaciones pero se "frenan" mucho antes que las

sometidas a medianas intensidades, llegando inclusive a "techos" más bajos).

Para ilustrar el efecto genético de la consanguinidad se recurrirá a un sólo par

génico. Supongamos que "D" es la forma alternativa del gen que se comporta como

dominante y "d" la forma recesiva y que se está frente a una población de plantas que se

autofecundan, no existiendo selección a favor o en contra de ninguno de los genes. Si se

considera una población de 1600 individuos en la generación paterna, todos

heterocigotas para el par génico considerado (Dd), el apareamiento entre estos

individuos dará una relación genotípica 1 DD, 2 Dd y 1 dd en la F1. El esquema para

varias generaciones de apareamientos sería el siguiente:

DD

Dd

dd

P

F1

F2

F3

F4

F5

F6

400

600

700

750

775

787,5

1600

800

400

200

100

50

25

400

600

700

750

775

787,5

Puede comprobarse que la consanguinidad trae como consecuencia un aumento

en la proporción de homocigotas a expensas de los heterocigotas. También se observa

que, en ausencia de selección, la consanguinidad no afecta las frecuencias génicas, que

permanecen constantes de generación en generación.

Si se calcula la frecuencia génica para las distintas generaciones se observa que

la frecuencia de los genes "D" y "d" es de 0,5, lo que demuestra que la consanguinidad

no cambia la frecuencia génica pero sí la frecuencia genotípica, al hacer que mayor

cantidad de individuos sean homocigotas para ese par génico:

Generación

% homocigotas

Frecuencia génica

"D" o "d"

Frecuencia genotipo

"dd"

0

1

2

3

4

5

0

50

75

87,5

93,8

96,9

0,5

0,5

0,5

0,5

0,5

0,5

0

0,25

0,375

0,437

0,468

0,484

79

6 98,4 0,5 0,492

Si, por ejemplo, se hubiesen descartado los genotipos "dd", la frecuencia del gen

"d" habría disminuido pero ésto se debería a la selección practicada y no a la

consanguinidad como tal. Aunque en este ejemplo se ha utilizado un sólo par génico,

todos los otros pares que segregan independientemente se vuelven homocigotas al

mismo ritmo, cualquiera sean sus efectos sobre el fenotipo.

Si bien el incremento de la homocigosis es bastante más lento en animales que

en plantas, los efectos genéticos son los mismos dependiendo este ritmo de aumento del

grado de parentesco entre los animales apareados. Debe quedar claro que la

consanguinidad no aumenta el número de alelos recesivos en la población sino que los

hace evidentes, permite que ellos se manifiesten. Como un gran número de ellos tiene

efectos negativos sobre los caracteres cuantitativos, el resultado es una disminución en

la media de la característica.

También es importante aclarar que no hay que confundir la tasa o el nivel de

consanguinidad con el de homocigosis. Es cierto que la consanguinidad incrementa el

nivel de homocigosis pero no de una manera totalmente al azar a través de todos los

genes, sino con un cierto sesgo o dirección. Ello se debe a que hay loci que resisten la

homocigosis e incluso en los que ésta es favorable al individuo, pero hay otros que no la

resisten y entonces los animales que la padecen pueden desaparecer o dejar menos

descendencia.

Por eso, al practicar apareamiento entre parientes cercanos el coeficiente de

consanguinidad (concepto que se verá más adelante) que se deduce por dicho parentesco

no va en paralelo con el nivel medio de homocigosis, pudiendo decirse que va más

rápido (adquiere mayores valores) el primero que el segundo.

Los loci que no resisten la homocigosis pueden ser de muchos tipos, pero hay

dos más importantes: a) los que incluyen alelos letales o semiletales recesivos que con

el parentesco cercano incrementa sus frecuencias y, por lo tanto, la proporción de

homocigosis lo que produce la muerte del individuo o hace que no sea capaz de

reproducirse. b) los que sin tener alelos letales, la homocigosis hace disminuir el vigor

del animal o su resistencia a condiciones adversas produciendo ésto un deterioro de su

productividad y reproducción.

Hay casos de homocigosis favorable donde son deseables alelos de efecto

aditivo responsables de una mayor productividad y adaptación, pero como el incremento

de la homocigosis aditiva favorable responde a la selección, no la buscaremos por

consanguinidad sino por selección ya que con la primera se arrastran también efectos

perjudiciales. En general, la consanguinidad disminuye el rendimiento de muchos

caracteres, no de todos, porque algunos no varían (por ejemplo, la prolificidad en cerdos

de razas chinas).

TIPOS DE APAREAMIENTOS CONSANGUINEOS

a) Cría en línea

Es el apareamiento en el cual el parentesco de un individuo se mantiene tan

cercano como sea posible a algún ascendiente en el árbol genealógico. Generalmente, el

ascendiente es un macho. Este tipo de apareamiento sólo debe usarse en una población

de raza pura de alto grado de calidad. Su uso está indicado cuando algún individuo

80

sobresaliente ha sido identificado y probado por prueba de progenie.

Ejemplo: El parentesco entre el padre y la madre de un individuo X estriba en un

sólo antepasado, el 5. X se conecta por medio de cuatro líneas separadas con ese

antepasado.

Arbol genealógico Diagrama de flechas

X

S

D

15

6

25

7

35

8

45

9

X

5

1

2

3

4

S

D

1

b) Hibridación endogámica

Tiene como base el apareamiento en línea. Una vez obtenidas las distintas líneas, de la

misma o distinta raza (proceso endogámico), se prueban diferentes combinaciones entre ellas

para obtener individuos que reflejen la mejor habilidad combinatoria entre las líneas (proceso

de hibridación). Fue utilizado para la producción de pollos y cerdos híbridos de altos

rendimientos.

c) Apareamiento recíproco recurrente Es muy parecido al anterior pero difiere en que las líneas no se multiplican en base a

su rendimiento sino que se usan los ejemplares que mejor se aparean con la otra línea.

Presenta menor grado de consanguinidad en la formación de las líneas que la hibridación

endogámica. Se usó en avicultura.

CONCEPTOS

Grado de parentesco: es la probabilidad de que dos individuos, debido a que están

emparentados en su origen, tengan más genes idénticos que dos individuos no emparentados

de la misma población.

Grado de consanguinidad: expresa el porcentaje de pares de genes homocigotas que puede

tener un individuo debido a que proviene de un apareamiento de animales emparentados.

Coeficiente de consanguinidad: es la probabilidad de que un individuo para un determinado

locus, posea genes alelos idénticos por ascendencia, es decir, posea copias del mismo gen. Es

una propiedad del individuo. Según la definición de Wright, es la correlación entre los

gametos que se unen para originar el individuo. El coeficiente de consanguinidad es la

proporción en que se reduce la heterocigosis, o aumenta la homocigosis, al multiplicarse la

población.

Coeficiente de coascendencia: el coeficiente de coascendencia entre dos individuos A y B es

la probabilidad de que un gen tomado al azar del individuo A y un gen tomado al azar del

individuo B (para un mismo locus) sean idénticos por ascendencia (no por mutación). A

diferencia del anterior, que es una medida individual, éste se refiere a un par de individuos ya

que mide el grado de relación entre dos individuos. Se utiliza para encontrar fácilmente los

coeficientes de consanguinidad de todos los individuos de una población (rodeo, etc.) para

poder planear los apareamientos y evitar la consanguinidad, así como también para encontrar

los coeficientes de parentesco entre dos individuos de una población.

MEDICION DEL GRADO DE PARENTESCO Y DE LA CONSANGUINIDAD

Si consideramos dos individuos A y B, hijos de los mismos padres M y H, y tomando

de M el par alélico Rr vemos que tanto A como B pueden recibir del padre el gen R o el r,

pudiendo ocurrir cuatro casos:

a) que A y B reciban ambos el gen R

b) que A y B reciban ambos el gen r

c) que A reciba el gen R y B el r

2

d) que A reciba el gen r y B el R

Por lo tanto, la probabilidad de que A y B reciban genes iguales será de 2/4 = 1/2 =

0,5. Si ½ de los genes de A y B son iguales, lo expresamos diciendo que el grado de

parentesco entre ellos es del 50%. Siendo A y B hermanos completos sólo son parientes en un

50%, aunque son de la misma sangre en un 100%. Esto coincide con el hecho de que cada

padre transmite a sus hijos la mitad de su material cromosómico.

Wright desarrolló una fórmula para obtener el parentesco entre dos individuos:

RAB

n n

1

2

donde RAB = grado de parentesco entre A y B

n = nº de generaciones entre A y el antecesor común

n' = nº de generaciones entre B y el antecesor común

El máximo grado de parentesco que se puede lograr sin consanguinidad es del 50%

entre padre e hijo o entre hermanos completos, pero cuando hay consanguinidad en los padres

el grado de parentesco puede ser mayor al 50%.

Existe un medio para expresar la consanguinidad de un individuo a partir de la

fórmula de grado de parentesco. Con ello, se obtiene el coeficiente de consanguinidad FX que

expresa la proporción de genes de un individuo que han pasado a ser homocigotas debido al

parentesco entre sus padres.

F F F Fx

n n

A x

n n

A

1

21

1

2

1

21

1

* *

Donde FX = coeficiente de consanguinidad del individuo X

n = número de generaciones entre el padre de X y el

antecesor común

n' = número de generaciones entre la madre de X y el

antecesor común

FA = coeficiente de consanguinidad del antecesor común

(1 + FA) = factor de corrección que toma en cuenta el coeficiente de

consanguinidad del antecesor común

Un individuo puede ser consanguíneo debido a más de un antecesor común de sus

padres. Cada uno de ellos agregará una posibilidad independiente de identidad por

descendencia a los loci de X, debiendo calcularse cada aporte en forma separada. Por eso, la

es para indicar que debe ser aplicado para cada antecesor en forma individual y, a la vez,

considerando el número de veces que ese antepasado influencia el individuo en estudio. El 1

sumado al exponente es para dividir por 2 el resultado final.

El coeficiente de consanguinidad es una propiedad del individuo pero cuando

hablamos de F en una población nos referimos al promedio de los coeficientes de

consanguinidad de todos los individuos de esa población.

El coeficiente de consanguinidad de un individuo es siempre la mitad del grado de

parentesco entre sus padres. A su vez, es igual al coeficiente de coascendencia de sus padres

3

porque las gametas se forman de una muestra de genes tomados al azar de dos individuos

padres.

Podemos definir entonces, como dijimos antes, que el coeficiente de consanguinidad

del individuo X (simbolizado FX) es la probabilidad de que un individuo para un determinado

locus, sea homocigota idéntico. En otras palabras, el coeficiente de consanguinidad es la

probabilidad de que los genes, en las gametas que se unen para formar el individuo X, sean

idénticas por descendencia. El coeficiente de consanguinidad mide la fracción en que la

heterocigosis ha sido reducida; varía entre 0 (los padres no tienen ningún grado de parentesco)

y 1 (autofecundación o padres gemelos idénticos). En los hechos ocurre que en las

poblaciones totalmente cerradas, la consanguinidad aumenta en el orden de 0,5 a 1% por

generación.

Hay que aclarar que el coeficiente de consanguinidad de una población cerrada es una

medida relativa (nunca absoluta), porque se refiere a lo que ha aumentado dicha

consanguinidad respecto a la situación existente en la generación anterior desde donde se

tenga información de parentesco y en la que se supone un valor cero. No se puede medir la

consanguinidad en una dada generación; lo que se puede decir es que tal generación tiene x %

de consanguinidad relativa a la generación G que la consideramos como cero. O sea, que

siempre hay que considerar una población base respecto a la que vamos a referir la

consanguinidad.

Para obtener Fx de la descendencia de dos individuos que son parientes por poseer uno

de sus padres en común (medio hermanos), se debe encontrar la probabilidad de que el hijo

sea homocigoto, con ambos alelos idénticos por provenir de un mismo gen del abuelo.

Suponiendo que los abuelos no son parientes:

Abuelo (A)

par génico Aa

Padre Madre

Hijo (X)

- El padre recibe uno de los genes del abuelo, que al azar puede ser "A" o "a". Por lo tanto, la

probabilidad de que en el padre esté presente el gen "A" es de ½. Si "A" está presente en el

padre, la probabilidad de que el hijo reciba "A" desde su abuelo, a través de su padre, es de ½

. ½ = ¼

- Lo mismo sucede con la probabilidad de que X reciba "A" a través de su madre: ½ . ½ = ¼

- La probabilidad de que X reciba dos genes "A" (a través del padre y de la madre) es de ¼ .

¼ = 1/16

- También X puede ser consanguíneo por recibir de su abuelo el gen "a", a través de ambos

padres (probabilidad de 1/16)

- La probabilidad de que ambos genes alelos, para un locus en el hijo, sean idénticos por

descendencia será 1/16+ 1/16 = 1/8

El coeficiente de consanguinidad de un individuo cuyos padres son hermanos

completos es de 1/4 = 0,25, y si sus padres son medios hermanos el coeficiente será de 1/8 =

0,125.

4

EJEMPLO:

Suponiendo un individuo X, cuyo árbol genealógico es el que se esquematiza a

continuación, se va a calcular primero el grado de parentesco entre sus padres (S y D) y luego

el coeficiente de consanguinidad del hijo X.

X

S

M

N

D

M

N

Los pasos a seguir son los siguientes:

- Establecer cuáles son los antecesores comunes que determinan el parentesco entre S y D, o

sea, cuáles son aquellos animales que se repiten en ambas genealogías. En este caso puede

verse que S y D son hermanos enteros porque tienen los mismos padres M y N.

- Establecer cuántas veces se encuentran cada uno de los antecesores comunes en cada

genealogía (de S y D en este caso). Para el ejemplo, tanto M como N se encuentran una vez en

la genealogía de S y una vez en la de D.

Aplicando la fórmula se tiene:

RSD = (½)1+1

+ (½)1+1

= 0,5 = 50%

M N

O sea, que S y D son parientes en un 50%, lo que significa que tienen el 50% de sus

genes duplicados idénticos.

Para calcular el coeficiente de consanguinidad de X, aplicamos la fórmula:

FX = (½)1+1+1

+ (½)1+1+1

= 0,25 = 25%

Es decir, que X tiene el 25% de sus pares génicos en estado homocigota. También

puede obtenerse como:

RSD 0,50

FX = = = 25%

2 2

El factor de corrección (1+Fa) se utiliza sólo cuando se tiene la información sobre el

antecesor o puede calcularse su coeficiente de consanguinidad. En general, puede despreciarse

del cálculo por representar consanguinidades muy bajas.

EJEMPLO:

5

De acuerdo al siguiente árbol genealógico, calcular el coeficiente de consanguinidad

del individuo Y:

y

S

M T

V

N T

K

D

S

P

El antecesor común de S y D es S, puesto que se trata de un apareamiento de padre

con hija. Se tiene el árbol genealógico de S que permite calcular su coeficiente de

consanguinidad para obtener el factor de corrección (1+Fs). Se tiene entonces:

Fs = (½)1+1+1

= 0,125 = 12,5%

o sea, que S tiene una consanguinidad de 12,5% por ser sus padres medios hermanos y el

factor de corrección será (1+0,125). Para obtener el coeficiente de consanguinidad de Y será:

FY = (½)0+1+1

. (1+0,125) = 0,2812 = 28,12%

Se puede observar, en este caso, que el coeficiente de consanguinidad de Y es más

elevado de lo que sería si el antecesor común no fuera consanguíneo. Se debe recordar que el

máximo grado de parentesco que puede lograrse sin consanguinidad es del 50% entre padre e

hijo o entre hermanos enteros, y el parentesco entre S y D, debido a la consanguinidad que

presenta S, es mayor al 50%:

RSD = 2 FY = 0,2812 . 2 = 0,5624 = 56,24%

Según los ejemplos anteriores, vemos que para un individuo cuyos padres son

hermanos enteros el grado de parentesco entre los padres es del 50% (½) y el coeficiente de

consanguinidad del hijo es del 25% (¼), mientras que si los padres del individuo son medio

hermanos el grado de parentesco entre los padres será del 25% (¼) y el coeficiente de

consanguinidad del hijo del 12,5% (1/8). Ejemplo (interpretación de este último): hay una

probabilidad de 1/8 de que los genes alelos del hijo, para cualquier locus, sean idénticos por

descendencia, y una probabilidad de 7/8 que no lo sean.

A modo de ejemplo, en la siguiente tabla se exponen los distintos aumentos que

experimenta la consanguinidad con diferentes sistemas de reproducción consanguínea.

Autofe- Apaream. entre

Semental x

Población un

Población 3

Población 5

6

Gene-

ración

cunda-

ción

hermanos no

contemporáneos

descendiente semental nuevo

por año

sementales

nuevos por año

sementales

nuevos por año

1

2

3

4

5

50

75

88

94

97

25

38

50

59

67

25

38

44

47

48

2,5

5,0

7,5

10,0

12,5

0,8

1,6

2,4

3,2

4,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

Evidentemente, la autofecundación, tal como se la utiliza en el maíz, origina un

incremento muy rápido del grado de consanguinidad. La tasa más intensa de consanguinidad

en animales se da al aparear hermanos, seguida por la reproducción del semental con su

descendencia. Sin embargo, puede verse que utilizando relativamente pocos sementales

nuevos cada año, una población puede cerrarse durante un buen número de generaciones antes

de que el grado medio de consanguinidad alcance niveles elevados. Los valores que se

presentan en la tabla se basan en acoplamientos al azar; si se hiciesen intentos deliberados

para evitar el acoplamiento entre parientes próximos en el rodeo o majada, disminuirían las

probabilidades de que la consanguinidad se acentuara. En general, cuando se selecciona el

incremento de consanguinidad suele ser, por lo menos, el doble o triple del incremento de

consanguinidad en apareamientos al azar.

Algunos autores recomiendan que el índice de consanguinidad no debe superar el 6%,

sin embargo, afirman que la mejor tasa de consanguinidad depende de:

- la habilidad del criador para realizar la selección

- la frecuencia de genes indeseables en la población

- las dimensiones de la población

METODO DE LA COVARIANZA

La covarianza aditiva puede utilizarse para calcular la consanguinidad de un individuo

dado un determinado pedigree. Es muy útil en el caso de genealogías complejas. Se basa en

que el coeficiente de consanguinidad de un individuo es la mitad de la covarianza entre sus

padres. La preparación de tablas de covarianza entre los individuos de una población permite

obtener no sólo el parentesco entre todos los individuos en reproducción sino, además, la

consanguinidad de sus hijos potenciales. Esto último permite programar los apareamientos de

acuerdo al grado de consanguinidad que se desea en la descendencia.

Para la preparación de las tablas de covarianza puede utilizarse la covarianza entre los

padres para calcular la covarianza entre los descendientes, evitándose con ello el dificultoso

reconocimiento de todas las vías de conexión independientes, que en genealogías complejas

es una fuente común de error. Las tablas son de doble entrada, donde figuran los individuos

en orden cronológico de izquierda a derecha y de arriba hacia abajo.

Se plantea un ejemplo con el siguiente pedigree:

M

A

P D

7

C E

I

La covarianza entre dos individuos (M-D) es el promedio de las covarianzas del más viejo de

ellos con los padres del otro. En este caso:

cov MD = 0,5 (cov MA + cov MC)

La covarianza entre dos individuos que, aparentemente, no poseen antecesor común, o sea que

no están relacionados, es cero.

cov MI = 0

La covarianza de un individuo consigo misma es:

cov EE = 1 + FE o cov EE = 1 + 0,5 cov DI

El coeficiente de consanguinidad de un individuo (E) es la mitad de la covarianza entre sus

padres.

FE = 0,5 cov DI

El coeficiente de parentesco entre dos individuos, por ejemplo A y E, es:

R

AE

AA EEAE

cov

cov cov

Ejemplo: dado el siguiente pedigree, calcular: Rxy, Rxz, Fx, Fz

A

I

M

X

A

H

P Z

A

Y

T

8

Se simplifica el pedigree, ésto es que cada individuo debe aparecer una sola vez. Los

más viejos deben estar a la izquierda o a la derecha; ésto es arbitrario pero debe mantenerse el

criterio. Entonces:

M

I

A

X

H Z

P

Y

T

La tabla de covarianzas es la siguiente:

M

A

P

I

H

T

X

Y

Z

M

1

0

0

0,5

0

0

0,25

0 0,125

A

1

0

0,5

0,5

0

0,5

0,5

0,5

P

1

0

0,5

0

0,25

0

0,125

I

1

0,25

0

0,625

0,25

0,437

H

1

0

0,625

0,25

0,437

T

1

0

0,5

0,25

X

1,125*

0,25

0,687

Y

1

0,625

Z

1,125

cov MM = 1 + 0,5 cov ?

como desconocemos los padres de M, su consanguinidad es cero. Por lo tanto:

cov MM = 1 + 0 = 1

9

cov MA = 0 pues M y A no están relacionados aparentemente

cov MP = 0

cov MA + cov MM 0 + 1

cov MI = = = 0,5

2 2

cov MH = 0

cov MT = 0

cov MX = (cov MI + cov MH) (0,5) = (0,5 + 0) (0,5) = 0,25

cov MY = 0

cov MZ = (cov MX + cov MY) (0,5) = (0,25 + 0) (0,5) = 0,125

cov AA = 1 + FA = 1 + 0,5 cov ? = 1 + 0 = 1

cov AP = 0

cov AI = (cov AM + cov AA) (0,5) = (0 + 1) (0,5) = 0,5

cov AH = (cov AP + cov AA) (0,5) = (0 + 1) (0,5) = 0,5

cov AT = 0

cov AX = (cov AI + cov AH) (0,5) = (0,5 + 0,5) (0,5) = 0,5

cov AY = (cov AT + cov AA) (0,5) = (0 + 1) (0,5) = 0,5

cov AZ = (cov AX + cov AY) (0,5) = (0,5 + 0,5) (0,5) = 0,5

cov PP = 1 + FP = 1 + cov ? = 1

cov PI = 0

cov PH = (cov PA + cov PP) (0,5) = (0 + 1) (0,5) = 0,5

cov PT = 0

cov PX = (cov PH + cov PI) (0,5) = (0,5 + 0) (0,5) = 0,25

cov PY = 0

cov PZ = (cov PX + cov PY) (0,5) = (0,25 + 0) (0,5) = 0,125

cov II = 1 + FI = 1 + 0,5 cov MA = 1 + 0,5 x 0 = 1

cov IH = (cov IA + cov IP) (0,5) = (0,5 + 0) (0,5) = 0,25

cov IT = 0

cov IX = (cov IH + cov II) (0,5) = (0,25 + 1) (0,5) = 0,625

cov IY = (cov IA + cov IT) (0,5) = (0,5 + 0) (0,5) = 0,25

cov IZ = (cov IX + cov IY) (0,5) =(0,625 + 0,25) (0,5) = 0,4375

cov HH = 1 + FH = 1 + 0,5 cov AP = 1 + 0 = 1

cov HT = 0

cov HX = (cov HH + cov HI) (0,5) = (1 + 0,25) (0,5) = 0,625

cov HY = (cov HA + cov HT) (0,5) = (0,5 + 0) (0,5) = 0,25

cov HZ = (cov HX + cov HY) (0,5) = (0,625 + 0,25) (0,5) = 0,4375

cov TX = 0

cov TY = (cov TT + cov TA) (0,5) = (1 + 0) (0,5) = 0,5

cov TZ = (cov TY + cov TX) (0,5) = (0,5 + 0) (0,5) = 0,25

cov XX = 1 + FX = 1 + 0,5 (cov IH) = 1 + 0,5 (0,25) = 1,125

cov XY = (cov XA + cov XT) (0,5) = (0,5 + 0) (0,5) = 0,25

cov XZ = (cov XX + cov XY) (0,5) = (1,125 + 0,25) (0,5) = 0,6885

cov YY = 1 + FY = 1 + 0,5 cov AT = 1 + 0 = 1

cov YZ = (cov YY + cov YX) (0,5) = (1 + 0,25) (0,5) = 0,625

cov ZZ = 1 + FZ = 1 + 0,5 cov XY = 1 + 0,125 = 1,125

10

CALCULO DE RXY Y RXZ

RxyXY

XX yy

RxyXZ

XX ZZ

cov

cov cov

,

,,

cov

cov cov

,

, ,,

0 25

1125 10 236

0 6875

1125 11250 6111

FX = 0,5 (cov IH) = 0,5 (0,25) = 0,125

FZ = 0,5 (cov XY) = 0,5 (0,25) = 0,125

PRUEBAS DE HOMOCIGOSIS PARA REPRODUCTORES

Sabemos que la principal causa de la depresión endogámica es la aparición de genes

recesivos indeseables en forma homocigota. Muchos de estos genes que afectan a los

caracteres reproductivos y de producción son de efecto pequeño y su acción se manifiesta en

forma gradual, a medida que aumenta el nivel de consanguinidad en la población. Existen

otros genes de efecto mayor que se manifiestan en forma más importante sobre un carácter.

Hay muchos ejemplos de genes recesivos indeseables. Algunos son letales (espina

bífida, hidrocefalia, osteoporosis, etc.) y otros subletales (defectos de aplomos, hernias,

lampiñismo, articulaciones rígidas, "pie de mula", fotosensibilidad, etc.). El gen del enanismo

en bovinos es un ejemplo de doble recesivo. Otros no son perjudiciales pero el criador tiene

interés en que no se propaguen en la población, por ejemplo, el gen astado en Polled

Hereford; lo mismo puede ocurrir con algún tipo de pelaje, como el colorado en Aberdeen

Angus o en Holstein.

El estudio del pedigree del animal permite, muchas veces, sacar conclusiones sobre su

probable composición genética. Si uno de sus padres tuvo el genotipo indeseable, el individuo

es seguramente portador aunque presente el fenotipo normal y no se le conozcan progenies

con el defecto. Es obvio también que si un animal de fenotipo normal produce un hijo que

muestra un fenotipo indeseable, es con seguridad portador, no siendo necesario ningún tipo de

prueba.

Para asegurarse de que un animal no es portador de un gen recesivo determinado para

un defecto en cuestión se han ideado varios tipos de pruebas:

a) Apareamiento con animales homocigotas recesivos Se realiza el cruzamiento A? x aa. Si el individuo fuera portador (Aa) un hijo tendría

una probabilidad de ½ de mostrar el defecto y ½ de no mostrarlo. Con dos hijos, sería ½ x ½

11

= ¼. Con "n" hijos, (½)n será la probabilidad de que ningún hijo muestre el defecto siendo el

individuo portador. Ejemplo:

n = 5 hijos (½)5 = 0,031 = 3,1%

Si no aparece ninguna progenie con defecto hay un 97% de seguridad de que el padre

no es portador. Esta prueba no puede usarse con genes letales y subletales y, además, es

específica para un sólo defecto (por ejemplo, puede usarse para el caso del gen mocho

apareando un toro mocho con 7-8 vacas astadas).

b) Apareamiento con animales heterocigotas

Se realiza el cruzamiento A? x Aa. Siendo el individuo portador un hijo tiene una

probabilidad de 3/4 de no mostrar el defecto ya que Aa x Aa daría tres individuos A_ y un

individuo aa.

Para "n" hijos, (¾)n es la probabilidad de que siendo el padre portador ninguno de los

hijos muestre el defecto. Esta prueba tiene el inconveniente de que hay que encontrar

individuos portadores comprobados para realizar los apareamientos.

c) Apareamiento consanguíneo

Es el caso, por ejemplo, de un reproductor que se aparea con un grupo de sus hijas.

Estas deben provenir del apareamiento del reproductor con animales no portadores (A? x

AA). Si el animal es portador sus hijas serán: ½ AA y ½ Aa (todas normales pero la mitad

portadoras).

Al cruzar el padre con las hijas AA se obtendrá: ½ AA y ½ Aa (todas normales). Si se

cruza el padre (A?) con las hijas Aa se obtendrá: ¾ A_ y ¼ aa. Por lo tanto, la probabilidad de

n hijos normales siendo el padre portador será (7/8)n.

A pesar de que esta prueba necesita un mayor número de apareamientos para tener una

elevada seguridad, tiene la ventaja que no es específica para un gen sino que permite que

aparezcan varios recesivos indeseables.

CONSECUENCIAS DE LA CONSANGUINIDAD

Los miedos hacia la consanguinidad en animales estriban en la "depresión

consanguínea", que conlleva a unos menores rendimientos o capacidad del animal para el fin

que se destina. Unos caracteres son más afectados que otros. Inicialmente, la consanguinidad

puede provocar la aparición de defectos raros como el enanismo, pelajes extraños, mandíbula

deforme, etc.; pero éstos suelen tener reducida importancia económica en las primeras etapas

siendo, por lo general, genes recesivos que hacen aparición en un momento determinado. En

una población de dimensiones medias pueden reducirse habitualmente eliminando a los

portadores, sobre todo los machos.

La llamada "depresión consanguínea" puede ser más grave que la propia

manifestación de genes recesivos raros. Se trata del descenso gradual de los diversos

rendimientos, apreciándose en particular en caracteres como supervivencia, fertilidad y

tamaño. El criador puede no sospechar la existencia de una depresión por consanguinidad y

perder tiempo buscando la causa del problema en el medio ambiente (enfermedades, mala

alimentación, efectos estacionales, etc.). Incrementos muy rápidos de la consanguinidad

suelen sacar a luz los problemas más rápidamente que cuando la consanguinidad aumenta con

lentitud.

Las principales consecuencias genéticas de la consanguinidad son: a) un aumento de la

12

homocigosis en los individuos; b) la fijación de alelos (o sea, individuos que no segregan) en

los subgrupos de individuos más emparentados; c) las frecuencias génicas permanecen

constantes en la población (si es suficientemente grande) en ausencia de selección.

O sea, en la población se observará una tendencia a la fijación de los caracteres, en

especial aquellos controlados por pocos genes; un aumento de la prepotencia (prepotencia:

parecido fenotípico entre padres e hijos; capacidad de un animal para imprimir caracteres a

sus descendientes de forma tal que se parezcan más de lo habitual a ese progenitor o entre sí)

y una disminución de la media fenotípica de caracteres cuantitativos, en particular los

relacionados con vigor, fertilidad y viabilidad.

La reducción que se observa en la media fenotípica de algunos caracteres sucede,

sobre todo, con los relacionados con la capacidad reproductiva o la eficiencia biológica y, en

menor escala, con los de producción.

Como vimos, la causa principal de esta depresión endogámica es el aumento de la

homocigosis apareciendo genes recesivos que estaban enmascarados por sus alelos

dominantes. Una prueba de ésto parece ser la recuperación del vigor y de la productividad una

vez que se hacen cruzamientos no endogámicos. Los caracteres que sufren mayor depresión

endogámica son los que mayor vigor híbrido muestran en los cruzamientos. Se puede decir,

entonces, que la heterosis o vigor híbrido es lo opuesto de la depresión endogámica.

En general, se ha observado que los caracteres de mayor heredabilidad, para los cuales

predomina la acción génica aditiva, presentan una menor depresión endogámica que los

caracteres de baja heredabilidad en los que la acción génica es, en gran parte, no aditiva

(dominancia y epistasis).

En el siguiente cuadro vemos algunos ejemplos de depresión endogámica en especies

domésticas.

Especie y carácter

Depresión endogámica por 10%

de aumento en F

Referencia

Unidades

Porcentaje

BOVINOS PARA

CARNE

Peso al destete

BOVINOS LECHEROS

Producción de leche

OVINOS

Peso de vellón

Largo de mecha

Peso corporal al año

CERDOS

Tamaño de camada

Peso a 154 días

Peso a 5 meses

AVES

Producción de huevos

Porcentaje de nacim.

Peso corporal

5,2 kg

100 l

0,288 kg

12 cm

1,31 kg

0,38 lechones

1,64 kg

3,10 kg

9,26 huevos

4,36

9 g

-

3,2

5,5

1,3

3,7

4,6

2,7

-

6,2

6,4

0,8

Burghess et al (1954) Robertson (1954)

Morley (1954) Morley (1954)

Morley (1954) Dickerson et al (1954) Dickerson et al (1954) Bradford et al (1958)

Shoffner (1948) Shoffner (1948)

Shoffner (1948)

13

En gallinas los ejemplares consanguíneos producen menos huevos y exhiben mayor

mortalidad. En un experimento en USA se observó que la producción de huevos disminuía un

0,43% por cada 1% de coeficiente de consanguinidad.

En cerdos, la consanguinidad disminuye el número de crías, la viabilidad de las

mismas entre nacimiento y destete y la velocidad de crecimiento post-destete, apareciendo

también fenómenos como la hernia inguinal, el paladar hendido y la hemofilia. En algunos

casos, una consanguinidad elevada produce animales con cuerpo más corto y más engrasados.

En ganado vacuno las cifras muy altas de consanguinidad reducen el peso al

nacimiento, la supervivencia de los terneros, la producción de leche y grasa butirosa y el peso

y tamaño adulto.

En ovinos, la mayoría de los estudios indica que la consanguinidad perjudica todos los

caracteres de la lana, así como la fertilidad.

UTILIZACION DE LA CONSANGUINIDAD

Un nivel deseable de consanguinidad fue usado en las primeras etapas de la formación

de todas las razas de animales domésticos, lo que permitió cierta uniformización de los

caracteres exteriores como pelaje, cuernos, conformación, etc., la mayoría controlados por

pocos genes lográndose con relativa rapidez la homocigosis.

No parece que hubiera ocurrido lo mismo para caracteres como velocidad de

crecimiento o fertilidad, que son controlados por muchos genes y que tienen, además, una

fuerte influencia ambiental.

A lo largo de este manuscrito ya hemos visto algunos ejemplos en donde se aplica o

aplicaba la consanguinidad. Aunque la razón más común que lleva a los criadores a practicar

la cría consanguínea es el deseo de mantener sus animales emparentados de cerca con

animales destacados que admira, hoy en día muchos autores opinan que la consanguinidad no

es deseable en la práctica del mejoramiento genético animal porque es mayor el deterioro que

puede producir en los individuos respecto a los beneficios que de ella se puedan obtener.

La consanguinidad puede usarse para formar líneas o familias dentro de una raza,

sobre todo si paralelamente se hace selección y se aprovechan diferencias que pudiera haber

entre familias respecto de caracteres productivos. Pero en el ganado, a diferencia de las

plantas, el número de progenie es relativamente bajo y los intervalos entre generaciones son

elevados por lo que hay un límite de consanguinidad del cual no es recomendable pasar,

porque sus efectos negativos no pueden ser contrarrestados por la selección.

Para concluir podemos decir que la consanguinidad es una forma de actuar en la

reproducción, es una forma de apareamiento, es una parte del sistema de mejoramiento, pero

no constituye en sí misma ni una selección ni un programa de mejoramiento.

2222222222222222222222222222222222222222222

CRUZAMIENTO

14

CONCEPTO Y GENERALIDADES

En general, el término cruzamiento se aplica al apareamiento de individuos menos

emparentados entre sí que el promedio de la población a la que pertenecen. Puede definirse

también como el apareamiento entre individuos de diferente composición genética, ya sean

líneas, razas, biotipos o especies. El término cruzamiento es utilizado en forma muy amplia,

tanto referido a cruzamientos entre distintas razas como a cruzamientos entre animales cruza.

Todo programa de mejoramiento abarca, en general, tres partes o etapas: a) cómo

seleccionar: se refiere a la selección de los machos y hembras que se aparearán para dar

origen a la siguiente generación; b) cómo aparear: se refiere a cómo se hará el apareamiento

entre los machos y hembras seleccionados en la etapa anterior; c) el número de veces que hay

que multiplicar lo seleccionado o apareado para llegar al productor o consumidor con el

producto final (es un aspecto comercial).

Sabemos que para lograr progresos en el mejoramiento de una población disponemos

de dos herramientas: a) selección; b) cruzamientos. Sin embargo, está mal dicho decir "hacer

selección o cruzamiento"; estos dos conceptos últimamente mencionados no son dos cosas

distintas porque al hacer cruzamiento estamos haciendo también selección.

En cuanto a la selección, si la diferencia entre los padres seleccionados es en parte

transmitida hacia los hijos se dice que el rasgo seleccionado es heredable. El grado de

heredabilidad del carácter depende de cuánto de la diferencia entre los padres seleccionados

es transmitida hacia la descendencia. Cuando la h2 es alta, la selección de padres superiores

resulta en hijos por encima del promedio de los padres. Por eso, la h2 es de gran valor en los

programas de mejoramiento debiéndose interesar en aquellos caracteres que sean heredables,

económicamente importantes y fáciles de medir. La selección no comprende elegir los

mejores individuos sino los más aptos para el objetivo de mejoramiento buscado.

Los cruzamientos, por su parte, se justifican en base a tres puntos: a) la obtención de

vigor híbrido; b) la combinación de caracteres deseables de las razas progenitoras; c) la

complementariedad entre razas o complementación.

Al aparear razas o líneas que tengan, por ejemplo, distintos niveles de preñez puede

suceder que su descendencia muestre un nivel reproductivo igual al promedio de sus padres.

En este caso se habla de complementación. Tomando el mismo ejemplo, puede suceder que la

descendencia presente un nivel de fertilidad superior al promedio de sus padres; en este caso

la diferencia entre el valor obtenido y esperado por complementación se denomina vigor

híbrido.

Además del vigor híbrido obtenido al realizar un cruzamiento, otro de los factores que

se puede destacar es el referido a la complementariedad que se puede dar entre líneas o razas

que contribuyen por la vía paterna a ciertos caracteres deseados y otras razas que aportan

caracteres de importancia desde el punto de vista de funcionamiento de las madres o líneas

maternas. Un ejemplo de ésto es el uso de una madre Hereford-Brahman, que tiene grandes

condiciones en cuanto a su performance como madre, que es cruzada con un toro Charolais

para obtener un ternero de alto crecimiento. La complementación se presenta, generalmente,

para características tales como conformación, valor carnicero y crecimiento. El vigor híbrido

se manifiesta en características de fertilidad, longevidad y adaptación, lo que se traducirá en

un aumento de preñez, parición, peso y porcentaje de destete, velocidad de crecimiento y

precocidad de engorde.

Los cruzamientos tienen una eficacia genética más positiva que trabajar con una

población única. Como se acaba de expresar, las razones que justifican los cruzamientos entre

razas o cruzas de razas están relacionadas con la obtención de vigor híbrido (productividad

superior en el animal cruza por encima del promedio de las razas paternas), los efectos

15

raciales (las características de las razas puras expresadas en forma combinada en animales

cruza) y la complementariedad (la ventaja en eficiencia de producción que resulta del uso de

líneas maternas especializadas cruzadas con líneas paternas especializadas).

Los cruzamientos que se hacen en diferentes partes del mundo no pueden dar los

mismos resultados porque no dependen tanto de la raza en sí (cuyos individuos son

medianamente parecidos) sino de las poblaciones que se usen de esas razas, o sea del grupo de

animales que se crucen.

Si bien en un principio se contaba con que el efecto favorable del cruzamiento estaba

basado en la utilización de razas diferentes, según fue desarrollándose esta metodología de

mejora, pudo comprobarse que no era condición necesaria, llegándose a la conclusión de que

poblaciones (estirpes, líneas, etc.) de una misma raza pueden ofrecer una gran aptitud

combinatoria. Con lo cual, la importancia o valor de una población para el cruce se basa ahora

mucho más en la población cerrada de una determinada raza que en la raza en sí. Mayor será

la cantidad de vigor híbrido obtenible cuanto mayor sea la diversidad genética de las razas o

poblaciones cruzadas. En el caso del vacuno, cuando se cruzan el Bos taurus con el Bos

indicus, se obtiene aproximadamente el doble de vigor híbrido que cuando se cruzan Bos

taurus o Bos indicus entre sí.

En el mejoramiento por cruzamiento se trabaja con poblaciones cerradas mejorando

cada una de ellas y cruzándolas para obtener el producto comercial. Es evidente que la mejora

por cruzamiento no consiste únicamente en el hecho de producir un animal comercial cruce,

después de haber seleccionado las poblaciones a cruzar. Si no se practica algún tipo de

selección en las poblaciones cerradas a cruzar a través de las distintas generaciones, puede

perderse algo del mérito genético que se encontró en el primitivo cruce; es decir, que para

mantener esa calidad e intentar incrementarla, hay que practicar algún tipo de selección para

mejorar las poblaciones parentales a través de las generaciones. La selección en estas

poblaciones puede hacerse en base a sus propios méritos, a los méritos del cruce o tanto al

comportamiento del cruce como de las poblaciones parentales.

Es necesario aclarar que cruzamiento no es lo mismo que apareamiento. El cruce se

refiere al cruzamiento de dos poblaciones distintas que se van a reproducir mientras que

apareamiento se refiere a la forma de cruzar al macho y la hembra.

¿Qué se busca realmente en esta metodología de apareamiento? Se busca la heterosis

es decir, una productividad superior en el cruce que en las poblaciones puras.

HETEROSIS

La heterosis es el efecto más trascendental que se produce al realizar un cruzamiento

entre poblaciones distintas. La heterosis es la causa del vigor híbrido basada en la interacción

genotípica, o sea, el resultado de combinaciones particulares de genes que se pierden en las

filiales sucesivas. La palabra heterosis ya fue utilizada por Shull en 1914 para describir el

aumento de la productividad de las cruzas en relación a sus padres, independientemente de su

causa. Hoy, se usa la misma definición. En términos matemáticos heterosis es la diferencia

entre el valor fenotípico de la cruza y el promedio de sus padres:

H = Mcruza - ½ (MP1 + MP2)

M = medias fenotípicas (o genotípicas si se considera

igual ambiente para todos los individuos)

P1 y P2 = progenitores

16

Muchas veces la heterosis se expresa en porcentaje:

% H = [H / ½ (MP1 + MP2)] • 100

Heterosis no es lo mismo que vigor híbrido; puede decirse que el primero es la causa y

el segundo la consecuencia. Aunque el concepto de heterosis está bien claro, suelen

producirse confusiones en su uso o aplicación. El hecho en sí es que con una frecuencia muy

alta, cuando se cruzan dos poblaciones distintas, se suele producir en el animal cruzado un

incremento en la expresión de los caracteres cuantitativos sobre lo expresado en las

poblaciones parentales.

En la práctica se busca que el cruce supere a la mejor de las dos poblaciones

parentales que lo producen; sin embargo, conceptualmente basta decir que hay heterosis

cuando el valor del cruce supera la media de los padres: AB > ½ (A+B). No obstante, dado

que en la producción práctica de híbridos en avicultura, por ejemplo, las dos estirpes usadas

suelen ser de por sí de gran calidad, lo lógico es que siempre se de el caso deseable de ser el

cruce mejor que cualquiera de los padres.

Aunque no puede afirmarse con total seguridad, cuánto más diferentes sean las

poblaciones a cruzar más heterosis puede esperarse de su cruce. Hablamos de diferentes

refiriéndonos a su lejanía en tiempo o localidad respecto a alguna población originaria común.

Dicho de otra forma, nos interesa que las poblaciones a cruzar estén genéticamente muy

diferenciadas.

Puede decirse que la heterosis o vigor híbrido está altamente relacionada, o es

proporcional, a la cantidad de loci heterocigotas. Como la máxima heterocigosis se logra en el

primer cruzamiento, es de esperar, entonces, que el máximo vigor híbrido se obtenga en la F1,

o sea en ese primer cruzamiento.

La heterosis es un fenómeno que se produce al cruzar dos poblaciones distintas y que

se observa en el cruce; es decir, en la que suele denominarse la F1. Por eso, muchos autores no

aceptan las ideas elaboradas sobre la heterosis cuando se refieren a cruzamientos de esa F1

consigo misma produciendo una F2, o a su retrocruzamiento con una de las parentales. A

veces, se dice que en la F2 hay la mitad de la heterosis que en la F1, lo mismo que en los

retrocruzamientos, teniéndose el valor de hablar de 25% de heterosis con otros tipos de

cruces, etc.

Se entienden las razones por las que se hacen estas afirmaciones. Sin embargo, hay

que aclarar que si en la F1 hay un cierto grado de heterosis (productividad relativa a la medida

de las parentales), en la F2 puede conservarse el 50% de aquella superioridad, pero al no ser

esa F2 mejor que la media de los parentales que eran F1, no puede hablarse en absoluto de que

haya heterosis. Y más aún, si la heterosis es el fenómeno que se produce al cruzar dos

poblaciones distintas, en el caso descrito anteriormente los parentales son exactamente los

mismos, ya que es una sóla población (F1) que se cruza consigo misma, por lo que no

corresponde hablar de heterosis. Algo similar podría decirse en el caso de los

retrocruzamientos con uno de los padres, porque las poblaciones que se cruzan tienen ya

cierta similitud genética.

Además, no tiene sentido decir que una población "tiene heterosis", sino que su

productividad, relativa a la de sus padres, puede "ofrecer heterosis": no es un fenómeno

absoluto sino relativo.

Desde el punto de vista práctico pueden distinguirse dos casos de heterosis: a) cuando

el promedio de las cruzas no supera el promedio de uno de los padres (sea raza, variedad,

17

estirpe, línea, etc.); b) cuando el promedio de las cruzas supera la performance media del

padre más productivo.

Aunque en ambos casos hay heterosis, solamente en el segundo hay una heterosis

económicamente interesante, para el caso que las opciones sean criar alguna de las razas

parentales o realizar el cruzamiento.

a) b)

nivel de

producción 100

A AB B A AB B

H = 105 - ½ (90 + 110) = 5 H = 110 - ½ (95 + 105) = 10

La heterosis es expresada en unidades de medida (kg, cm, g/día, etc.) o en porcentaje.

Las comparaciones deben ser hechas en el mismo ambiente para las cruzas y para los

padres, de modo de estimar una diferencia genotípica entre ellos y no una diferencia

genotípica más ambiental.

En experiencias con ganado, donde se tratan de evaluar diferentes estrategias de

cruzamientos, un error bastante común es el de comparar la producción de las cruzas y de los

padres en años diferentes. Esto perjudica las conclusiones a que se llegan, sobre todo si no se

tienen buenas estimaciones de los efectos ambientales.

BASE GENETICA DE LA HETEROSIS

Aunque existen muchas teorías genéticas (dominancia, sobre-dominancia, epistasis)

para explicar el fenómeno de la heterosis, puede decirse que ninguna es general. Todavía no

se ha encontrado un único modelo genético que explique la heterosis. Siendo la heterosis un

fenómeno universal, a través de especies y caracteres, debe de haber una base genética

también universal.

La combinación genética responsable del fenómeno se ha buscado siempre en los

genes del carácter productivo o, en general, del carácter métrico. No obstante, hay sin duda

otros genes que no actuando directamente y en exclusiva sobre el carácter, sí lo pueden hacer

indirectamente. En ellos se podría encontrar la explicación universal al no depender del

carácter particular.

Aunque la heterosis es un fenómeno que se observa y evalúa en el carácter métrico, es

también un fenómeno de vigor del animal y de posible resistencia a medios adversos. Así

pues, la explicación o base genética debe de estar en los genes responsables de ese vigor, y de

ahí el que la calidad genética de cada individuo, respaldada por sus propios genes de acción

directa, pueda expresarse mejor o peor según sea el animal más o menos vigoroso.

Para el vigor, los genes responsables actúan más favorablemente en combinación

heterocigótica. Por ello, como la probabilidad de encontrar altas frecuencias de heterocigosis

es mayor en los cruces que en las poblaciones parentales, con ellos se obtienen animales más

vigorosos. Es un hecho comprobado, el que los híbridos son casi siempre más vigorosos,

18

fuertes y resistentes que los animales de poblaciones puras. Por tener esta cualidad de vigor,

podrán expresar en grado superior su capacidad productiva o el valor de cualquier carácter

métrico en general; sea esa capacidad genética buena, mala o regular. La hibridación no

garantiza una alta productividad si los animales puros no tienen su adecuada constitución

genética para el carácter o caracteres en cuestión; sólo garantiza una alta probabilidad de

vigor.

Parece obvio que en medios cercanos al óptimo no se necesite tanto esa cualidad de

vigor, mientras que sí sea necesaria en medios adversos o de estrés. Es por ello que, en la

práctica, la heterosis se observa con mucha más frecuencia en medios adversos que en

óptimos.

Es sabido que existe un efecto de interacción genotipo-medio cuando varias

poblaciones animales pertenecientes a grupos genéticos definidos (razas, estirpes, familias) se

comportan de modo distinto al ser sometidas a medios diversos pero concretos. El medio

ambiental que es mejor para una no lo es para otra; o expresado de una forma general, el

orden de mérito de esas poblaciones varía al someterlas a unos u otros medios. Un ejemplo

muy conocido es el de animales adaptados a un medio específico y que, lógicamente, no se

comportan bien en ambientes distintos. A éstos, por el contrario, pueden estar adaptados otros

grupos de individuos.

Por ello, una de las incógnitas de los genetistas y mejoradores durante mucho tiempo,

en base a que los animales mejorados deben ser explotados en diferentes medios ambientales,

fue si convenía desarrollar poblaciones diferentes para cada medio ambiente o seleccionarlas

para que se comporten bien en varios medios distintos.

Se llama "adaptación" al ajuste del comportamiento de una población a un medio

ambiental específico. Ello se logra por selección (natural o artificial), a base de acumular los

correspondientes alelos favorables a aquel. Es un fenómeno genético regido por aditividad.

Toda la evolución de las especies ha sido conseguida así, y lo mismo la adaptación de ciertas

razas de animales domésticos a sus ambientes regionales o locales.

En un sentido distinto al anterior, se denomina "adaptabilidad" al hecho de que un

animal se comporte igual de bien en distintos medios; es decir, no varía su comportamiento al

variar el medio. En este caso se trata de un fenómeno no aditivo, que depende de estados de

heterocigosis en ciertos genes y es, precisamente, el que se explota en la mejora por

cruzamiento.

Por eso, en la actualidad es más importante buscar una alta proporción de

heterocigosis por medio del cruce, que el lograr adaptaciones concretas en las poblaciones

puras. Además, la adaptabilidad y resistencia de los cruces favorece también, indirectamente,

el comportamiento productivo en situaciones de medio muy cambiantes; todo ello

independientemente de los alelos favorables a la productividad que se puedan acumular por

aditividad al seleccionar las poblaciones cerradas.

TIPOS DE HETEROSIS

Se distinguen tres tipos de heterosis: 1) Individual: es la mejora en performance, vigor,

etc., en el animal individual en relación a la media de sus padres y atribuida a los genes que el

individuo posee. 2) Materna: es la heterosis en los hijos debido al uso de madres cruza, en

lugar de madres de una de las razas parentales, por los caracteres de influencia materna. Se

manifiesta en los hijos de madres cruza a través de un aumento en la producción de leche, un

mejor ambiente prenatal, mayor habilidad materna, etc. 3) Paterna: es la ventaja que se

obtiene al usar padres cruza en lugar de padres de raza pura, medido como performance en la

19

progenie. Esto podría deberse a una mayor fertilidad, calidad de semen, líbido, etc., que

implicaría una mejor eficiencia reproductiva del sistema de cría que utiliza padres cruza, o

también a cualquier otro efecto paterno como comportamiento (mejor defensa de la cría, etc.).

SISTEMAS DE CRUZAMIENTO

Generalizando, podemos decir que los programas de mejora pueden dividirse en dos

grandes grupos: 1) la mejora en población cerrada, cuando se utiliza sólo una población; 2) la

mejora por cruzamiento, cuando se usa más de una población.

En la mejora en población cerrada se trata de utilizar una única población que,

lógicamente, estará constituida por una población de una raza concreta. La mejora en cada

generación consistirá en evaluar el mérito genético de todos los animales, machos y hembras,

para hacer la pretendida selección. El conjunto de criterios por los que decidimos qué

animales serán los reproductores y cuáles no, constituye el método de selección. Luego

vendrá el apareamiento en la forma que hayamos determinado, y así se reconstituye la nueva

generación descendiente, que se espera esté algo mejorada respecto a la anterior.

La mejora por cruzamiento puede realizarse según dos criterios: 1) su constitución

genética; 2) el número de poblaciones que intervienen en el cruce.

Según su constitución genética, sólo se han utilizado en la práctica comercial

básicamente dos esquemas: a) el cruzamiento de líneas consanguíneas, y b) el cruce de

estirpes o poblaciones cerradas; ambos muy usados en avicultura. El cruzamiento de líneas

consanguíneas, cuyo producto se denominaba "híbrido", se dejó de utilizar hace muchos años.

El cruzamiento de estirpes cerradas se usa en la actualidad mucho en avicultura,

denominándose al producto final como "cruce de estirpes", aunque al desaparecer el híbrido

de líneas consanguíneas también se usa el término "híbrido" para el producto del cruce de

estirpes. En el artículo anterior sobre "consanguinidad" se explicó el porqué de la

desaparición del cruzamiento de líneas consanguíneas y la imposición del cruce de estirpes en

avicultura.

Según el número de poblaciones en que se basa el cruce, podemos citar tres variantes:

a) el cruce simple, producto de dos poblaciones; b) el cruce doble, donde el producto

comercial es un cruce de dos simples, interviniendo, por ello, cuatro poblaciones; c) el cruce

de tres vías, que proviene al cruzar uno simple (generalmente utilizado como hembra) con una

tercera raza, línea o estirpe, interviniendo, por ello, tres poblaciones.

CRUCE SIMPLE CRUCE DOBLE

A B A B C D

AB AxB CxD

(AxB) x (CxD)

20

CRUCE TRES VIAS

A B

hembra AxB C macho

(AxB)xC

Hay dos formas de enfocar la elección de las poblaciones que han de constituir un

cruce: a) elegir varias entre las existentes o disponibles, haciendo pruebas de aptitud

combinatoria para quedarnos con las que prometan más en el cruzamiento; b) elegir sólo las

necesarias -dos, tres o cuatro, según el tipo de cruce- en base a su calidad y a su origen

genético y, sin hacer comparaciones previas, seleccionarlas para mejorar la productividad del

cruce. Es evidente que con el sistema a) se requiere de más tiempo y espacio para hacer las

pruebas, mientras que b) es más rápido pero pueden perderse más generaciones de selección

si la combinación elegida no es favorable desde un principio. Para comprender ésto es

necesario pensar no sólo en la especie vacuna sino también en las aves, cerdos y otras

especies menores que son de gran interés comercial.

Aunque en muchas ocasiones se han intentado o sugerido cruces muy complicados, en

los que intervienen más de cuatro poblaciones distintas (razas, líneas o estirpes), ni son

recomendables ni tiene ningún sentido hacerlos, tanto por razones genéticas como por su

complicación y costo.

Muchos autores en la actualidad se niegan a reconocer como parte de un programa de

mejora a cualquier tipo de cruce que no sea el denominado "terminal", en el que el producto

final o comercial, procedente de cruces de poblaciones cerradas y bien definidas, se elimina

después de su explotación y, por tanto, ya no se reproduce.

Por eso, no encuentran razón genética para admitir una serie de cruzamientos que se

denominan rotativos o alternantes (usados en vacuno y porcino) en los que el cruce comercial

se usa de nuevo como hembra cruzándolo con otra población, y así sucesiva y rotativamente

hasta llegar a la primera, con lo que se sigue repitiendo el ciclo. Estos cruzamientos se

realizan con tres, cuatro o más poblaciones. Argumentan que estos métodos no tienen ninguna

ventaja, porque no se ve ni su mérito genético ni se produce con él un animal uniforme a

través de esos ciclos. Además, tarde o temprano se termina con animales con genes de todas

las poblaciones de una manera anárquica e incontrolada. Sólo los justifican, en términos

socio-económicos, para países muy deprimidos, de climatología difícil, con recursos escasos y

con algún tipo de ganado autóctono.

Estos mismos autores admiten todavía en menor medida ciertos cruzamientos,

sugeridos para el vacuno de carne, en los que el resultado final es un verdadero "conjunto de

sangres" (ejemplo, 1/4 de sangre de A, 1/8 de B, 3/8 de C, 1/16 de D, etc.), ya que afirman

21

que todo cruce que incluya algún retrocruzamiento con una población ya incluida en él, rompe

la heterosis producida en la primera fase. Estas formas de cruzamientos que no son para

ofrecer un cruce terminal como escalón final, manteniendo siempre puras las poblaciones

cerradas, no son consideradas por estos autores como verdaderos cruces componentes de un

programa definido de mejora, aunque el término cruce se haya utilizado en todos ellos.

Analizaremos ahora las ventajas e inconvenientes de los distintos sistemas de

cruzamiento según el número de poblaciones implicadas.

Desde un punto de vista puramente genético, y dado el concepto de que en el

cruzamiento lo que se busca principalmente es la heterosis, hay que reconocer que lo extra

que se obtenga en un cruce simple no puede ser mejorado en uno doble o de tres vías. Sin

embargo, la ventaja de utilizar esos cruces más complejos es la siguiente. Cuando el producto

comercial es un cruce simple, al ser los padres de poblaciones puras pueden ser algo débiles,

más sensibles al medio ambiente y menos productivos en general, con lo que su descendencia

comercial tendrá un alto costo de producción. Pero si el producto comercial es hijo de padres

y madres cruza, que son más vigorosos, fértiles y productivos, su costo de producción puede

ser disminuido (tómese, como ejemplo, lo que acontece en la producción de maíz híbrido,

donde hay que recurrir al híbrido doble para abaratar el costo de la semilla). El caso del cruce

de tres vías es intermedio, pero dado que el costo del producto comercial depende mucho más

de la productividad de la hembra, la influencia de una población pura actuando como padre no

lo es tanto como para necesitar que esa aportación sea también de un cruce.

A veces se cita una segunda razón, puramente comercial, para justificar la explotación

de cruces más complejos que el simple, tal como sucede en avicultura. Como la producción y

extensa distribución del ave híbrida se tiene que apoyar en avicultores multiplicadores en

contrato con la empresa matriz del mejoramiento, al suministrar el híbrido simple a aquéllos

no se corre el riesgo de que le "roben" a ésta última las poblaciones puras. Es por ello también

que las grandes empresas suelen tener instalaciones propias en muchos países.

La utilización de una u otra población (raza, estirpe, etc.) para padre o madre en los

cruces simple, doble o de tres vías tiene importancia en algunas especies (vacuno, cerdo,

conejo y avicultura de carne) pero no en otras (avicultura de puesta), ya que se intentan

aprovechar los caracteres ligados al sexo como son los efectos maternales. En el caso del

vacuno, generalmente se usan líneas maternas caracterizadas por adaptación ambiental,

habilidad materna y bajos requerimientos de mantenimiento; en cambio la línea paterna

transmite características como alto crecimiento, calidad de res, facilidad de parto, adaptación

ambiental y requerimientos del mercado.

Por ejemplo, para el pollo de consumo se busca el producto del cruzamiento entre

machos Cornish y hembras White Rock, y no al revés, para aprovechar la mejor conformación

y pechuga del Cornish con características de precocidad y crecimiento de White Rock.

Resulta evidente, por tanto, que la elección de las poblaciones a cruzar estará

condicionada, fundamentalmente, por los objetivos de producción perseguidos.

HABILIDAD COMBINATORIA

Se trabaja con líneas consanguíneas estudiando el comportamiento de cada una con las

restantes, obteniéndose un total de n(n-1) combinaciones.

En los animales no es común el apareamiento de líneas altamente consanguíneas pero

sí el de líneas especializadas, seleccionadas específicamente para un determinado carácter.

Por ejemplo, para producción de carne se buscaría un apareamiento entre dos líneas que

combinen una buena fertilidad en las madres con una alta tasa de crecimiento en la progenie.

22

Se distingue la habilidad combinatoria general (es el promedio de cómo combinan

cada una de las líneas con todas las demás) de la habilidad combinatoria específica (es una

medida del resultado de la combinación de dos líneas específicas).

El procedimiento de selección que hace uso máximo de ambas habilidades es el

método de Selección Recíproca Recurrente. Teniendo en cuenta el concepto de heterosis (los

hijos son superiores a la media de los padres) se busca el cruzamiento de dos líneas que

difieran lo más posible en frecuencias génicas en los loci que afectan el carácter a ser

seleccionado. Se juzgan, entonces, los padres a través de la performance de sus hijos. Los

mejores padres son seleccionados y el resto de los padres junto con las cruzas son

descartados. Los individuos seleccionados son apareados dentro de sus líneas y producen la

siguiente generación a ser probada por su habilidad combinatoria. O sea, en función de la

información que se obtiene de los hijos (en función del cruce) se recurre a los padres y se los

selecciona para el cruzamiento que queremos hacer.

INFLUENCIA DE LA RAZA O TIPO GENÉTICO EN LA

CALIDAD DE LA CANAL Y CARNE

CONSIDERACIONES GENERALES

La raza, en función de su capacidad de desarrollo, va a condicionar el tipo y las

características de la res dentro de un sistema de producción. La elección de la raza es de

primordial importancia para tratar de lograr la composición de res deseada (Berg y

Butterfield, 1976) ya que ésta última presenta diferencias entre las mismas (Kempster et al.,

1988). La raza animal ejerce gran influencia en el peso de los músculos de la canal. Según

Butterfield (1974), a un peso dado, existen diferencias en la cantidad de carne suministrada

por canales procedentes de distintas razas.

Esto es fácilmente explicable si se considera que cada raza, dentro del esquema general de

desarrollo, tiene una velocidad de formación que le es característica y que, en condiciones

23

normales de crecimiento, es función de su tamaño o formato. La raza también es un factor de

suma importancia que influye en la conformación del animal (Kempster y Harrington, 1980).

Ya que el mercado exige un determinado nivel de grasa y la decisión del momento de

enviar sus animales al matadero corresponde al productor, éste necesitará saber, para cada

raza, el peso que debe alcanzar la res para tener el nivel de grasa adecuado o bien el grado de

engrasamiento que presenta la canal para los pesos de faena habituales del mercado.

Resulta claro que, para un mercado dado, el peso óptimo de faena varía según la raza. El

productor debe lograr dicho peso para obtener canales con un máximo contenido en músculo,

mínimo en hueso y adecuado de grasa.

Aunque las razas carniceras son más ventajosas que las lecheras en cuanto a la proporción

de carne de alto valor como el cuarto trasero y corte pistola (Kempster et al., 1988), se ha

demostrado que la distribución del peso de los diferentes músculos no varía entre las razas de

ganado vacuno (Berg y Butterfield, 1976; Thonney, 1990).

En cuanto a la calidad de la carne, muchos autores consideran que la carne de diferentes

razas, o producida con distintos sistemas de manejo, tiene muy pocas diferencias de sabor

(Brayshaw et al., 1967). Si bien hay diferencias de terneza en la carne debido a causas

genéticas (May et al., 1975), resulta complejo establecer su relación o dependencia respecto a

otros factores como son el estado de engrasamiento y la velocidad de crecimiento, de los

cuales resulta imposible separar. Sin embargo, los animales de razas cebú y sus cruces suelen

producir carne menos tierna que los de razas británicas (Shackelford et al., 1991).

Diferencias de tipo genético también producen variaciones en el color de la carne (Boccard

et al., 1979). A una determinada edad se ha observado que las razas más precoces presentan

un color más acentuado (Boccard y Bordes, 1986) mientras que, en razón de su aptitud, se

presentan carnes algo más oscuras en las razas carniceras que en las lecheras (Renerre, 1986).

Sin embargo, cabe la posibilidad de que estas diferencias en el color puedan deberse al

estado de engrasamiento por lo que un incremento de éste da la sensación de un color más

claro (Preston y Willis, 1970). Aunque se han encontrado diferencias entre razas no sólo en la

composición de la res, sino también en la terneza, jugosidad y sabor de la carne, la raza no

parece ser uno de los principales factores que afectan a la calidad de la carne (Zea y Díaz,

1991).

EFECTO DE LA RAZA EN EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO ANIMAL

Según Dikeman (1991) el crecimiento de los animales de carne puede ser definido

como el crecimiento en la cantidad de músculo y tejidos estructurales asociados, concomitante

con algún incremento del tejido adiposo. Por otra parte, el engorde o cebo lo define cuando la

deposición de tejido adiposo ocurre a una tasa más rápida que la deposición del tejido

muscular.

El proceso de crecimiento puede definirse en dos formas: el crecimiento cuantitativo o

ponderal, correspondiendo a un aumento de la masa corporal con la edad, y el crecimiento

cualitativo o desarrollo (Fowler, 1968) que corresponde a las alteraciones que ocurren a nivel

de la forma y de la composición corporal en relación al crecimiento diferencial de los tejidos.

Cuando los animales tienen acceso libre a una dieta equilibrada, la evolución de su

peso vivo con la edad origina una curva de crecimiento de forma sigmoide, pudiendo dividirse

en dos segmentos: 1) la fase de crecimiento rápido y 2) una fase inhibidora en el que los

valores de crecimiento son decrecientes.

El peso a la madurez es definido como el peso medio del animal adulto cuando la

masa muscular alcanza su valor máximo (Owens et al.,1993). Las fases antes mencionadas

24

están separadas por el punto de inflexión de la curva, donde la velocidad del crecimiento es

máxima y está relacionada con el momento de la pubertad. Esta ocurre cuando el animal

alcanza el 30% del peso adulto (Brody, 1945) y en los bovinos se logra entre los 10 y 18

meses de edad.

La medida más común para evaluar el crecimiento es la ganancia media absoluta por

unidad de tiempo, la cual es adecuada para periodos cortos de tiempo. Sin embargo, existen,

según Dikeman (1991), dos errores potenciales cuando se mide la ganancia de peso vivo que

son las variaciones en la composición de la ganancia y el contenido del tracto-intestinal.

Los pesos adultos de las razas de la especie Bos taurus varían entre 440 kg (valor

registrado para hembras de la raza Jersey) y 1280 kg (valor registrado para machos de la raza

Chianina) (Robelin y Tulloh, 1992).

En general, las razas de madurez tardía y de mayor peso adulto tienen valores

superiores para peso al nacimiento, peso a la pubertad y para velocidad de crecimiento

(Dickerson 1978; Southgate et al., 1982).

La eficacia económica al momento del engorde depende esencialmente del potencial

de crecimiento y de la eficacia alimentaria al momento de la terminación, características que

dependen fuertemente del potencial de crecimiento muscular (Renand, 1995).

La capacidad de crecimiento para un peso dado, es la máxima ganancia media diaria

(GMD) que puede ser alcanzada cuando las condiciones sanitarias y de alojamiento son

satisfactorias y los animales reciben dietas ad libitum con alto contenido energético y alta

ingestibilidad.

Geay y Robelin (1979) concluyen que las razas de mayor tamaño tienen una mayor

ganancia de peso que las razas de menor tamaño adulto, más precoces (británicas) o de leche

(Frisona y Normanda). Cuando las razas se mantienen en condiciones semejantes sin

limitación en la ingestión de alimento los distintos genotipos tienden a seguir su propio patrón

de crecimiento.

Así, cuando se comparan genotipos a una misma edad, las razas de madurez tardía

serán más pesadas, diferencia que se acentúa con el aumento de edad (More O’Ferral y

Keane, 1990).

Considerando la composición de la ganancia de peso, la ganancia máxima en músculo

ocurre en el mismo intervalo de peso en que ocurre la mayor velocidad de crecimiento, la

ganancia máxima en grasa ocurre a un peso superior y la ganancia máxima en hueso se da

más cerca del nacimiento (Andersen e Ygvarstsen, 1987).

EFECTO DE LA RAZA EN LAS CARACTERÍSTICAS DE LA CANAL

A medida que el animal va creciendo, el aumento de peso va acompañado de

alteraciones en la composición corporal, o sea en las proporciones de los principales tejidos:

músculo, hueso y grasa.

Considerando los tejidos corporales el hueso es de crecimiento precoz, el músculo

intermedio y la grasa de desarrollo tardío. Así, el hueso presenta valores de coeficiente de

alometría inferiores a 1, el músculo próximo a 1, mientras que la grasa alcanza los valores

superiores a 1.

A partir de que el animal alcanza un 30% de su peso adulto, la grasa aumenta mas

rápidamente que el músculo y el hueso y, en consecuencia, en forma relativa al peso vivo o

peso de canal, la proporción de la grasa aumenta y la del músculo y el hueso disminuye con el

aumento de edad y peso de faena (Berg y Butterfield, 1968).

25

Robelin y Tulloh (1992) mencionan dos fases bien definidas en la determinación de la

composición corporal: 1) el periodo desde el nacimiento hasta los 120 kg de peso vivo y 2)

una fase posterior en la que difieren la composición de los tejidos. En forma relativa al peso

canal el porcentaje de grasa disminuye en la primera etapa y aumenta en la siguiente; el

porcentaje de músculo aumenta en la primera fase y disminuye posteriormente, mientras que

el porcentaje de hueso desciende en la totalidad del crecimiento post natal.

El genotipo tiene una influencia importante en los patrones de crecimiento relativo de

los tejidos, sean razas precoces o de madurez tardía (Berg y Butterfield, 1975).

Así, aquellas razas de mayor formato y mayor velocidad de crecimiento estarán menos

maduras y más magras para una determinada edad o peso vivo (Fitzhugh, 1976; Southgate et

al., 1982). Estas razas tienden a requerir un tiempo mas prolongado para lograr el mismo nivel

de engrasamiento que las razas de menor tamaño. Para un mismo peso o edad las razas con un peso adulto superior tienen, en general, proporciones superiores de músculo y de hueso y tenores inferiores de grasa, o sea que son fisiológicamente mas jóvenes ya que se encuentran en un estado de desarrollo menos avanzado (Truscott et al., 1983).

Actualmente, muchos autores concuerdan en que, con el aumento de peso muscular, la

proporción de músculos en los miembros y en la región lumbar disminuye para aumentar en la

región torácica y en los flancos (Kempster, 1976; Kean et al., 1990).

Bailey et al. (1985) verificaron que con el aumento de peso vivo, el porcentaje de

músculo de los cuartos posteriores desciende mientras que en los cuartos anteriores aumenta,

concluyendo que un aumento del peso de faena se encuentra asociado a una disminución

porcentual de las piezas de mayor valor comercial. Berg et al. (1978) encontraron una

disminución del porcentaje de grasa en el cuarto posterior y un aumento en el cuarto anterior a

medida que aumenta el peso de faena.

En relación en la distribución de los tejidos corporales para un mismo sexo y estado de

madurez, los distintos tipos raciales son semejantes en las proporciones que representan los

músculos de varias regiones anatómicas (Berg y Butterfield, 1975).

A pesar de ello, las razas continentales europeas presentan porcentajes superiores en

los cortes de mayor valor en relación a las razas británicas y lecheras (Kempster, 1986; Keane

y More O’Ferral, 1992). Las diferencias encontradas se deben generalmente a comparaciones

realizadas a igual peso o edad, en estos casos los animales de maduración más tardía tienden a

obtener porcentajes superiores de músculo en las zonas de desarrollo más precoz (Kempster,

1986).

Robelin (1984), analizando la distribución del músculo en la canal, encontró en las

razas Charolais, Limousin y Salers, una muy baja aptitud entre genotipos. Concluye que las

diferencias entre el valor comercial resulta sobre todo en su rendimiento total en músculo, el

cual puede variar entre un 60-75 %.

En relación a los animales de razas cárnicas normales la relación M/H

(músculo/hueso) raramente excede el valor 5,1 mientras que en los de doble grupa puede

alcanzarse valores de 7,1 y aún mayores. Boardbentet al. (1976) mostraron que los animales

puros de razas de carne tuvieron relaciones M/H semejantes y superiores a los animales puros

de razas de leche; los animales cruzados entre razas de carne y leche presentaron valores

intermedios.

La mayor influencia del tipo racial en le crecimiento se manifiesta en los animales de

musculatura doble, en los animales en los que el crecimiento del hueso es relativamente más

lento que el músculo y la capacidad de deposición de grasa se encuentra disminuida (Berg y

Butterfield, 1975).

26

Analizando la deposición de grasa vemos que a medida que aumenta la edad del

animal, con una ingestión calórica adecuada, el orden y secuencia de deposición es: grasa

visceral, renal, intermuscular, subcutánea, intramuscular (Andrews, 1958).

Cuando se realizan comparaciones en el ganado vacuno, el patrón relativo de los

depósitos de grasa parece depender de la raza y el estado de madurez (Berg y Walters, 1983).

Aquellas razas de engorde precoz como Hereford y Aberdeen Angus, usualmente muestran

una relación grasa subcutánea/intermuscular más elevada que las razas de leche y

continentales de carne (Lister, 1976).

El tejido graso desciende un 9 % del peso canal al nacimiento al 6 % a los 120 kg peso

vivo, para luego incrementarse a valores del 27 % en animales maduros. En cambio el

porcentaje de músculo se incrementa del 61 % del peso canal al nacimiento al 71 % al destete,

para descender luego a un 68 % en animales adultos. Finalmente, el hueso desciende del 29 %

del peso canal al nacer, a un 14 % en la madurez (Robelin, 1986).

Durante la segunda fase del crecimiento (120 kg a la madurez) se aumenta la grasa

omental (7 a 13 % de la grasa total), la grasa renal (4 a 9 %) y la subcutánea (6 a 17 %),

mientas que la grasa intermuscular desciende de 59 a 41 %.

Shanin et al. (1993) verificaron diferentes coeficientes de crecimiento de la grasa entre

razas, lo que indica que para una misma edad o peso las características de engorde entre

genotipos son distintos. A su vez, Robelin et al. (1978) indicaron diferencias entre razas en los

coeficientes de crecimiento de la grasa con valores de 1,57 y 1,80 para machos de la raza

Charolais y Frisona, respectivamente.

Así cuando las comparaciones se realizan a igual grado de madurez, los coeficientes

de crecimiento de la grasan reflejan eventuales diferencias reales entre los patrones de

engorde de cada genotipo.

Kean et al. (1990) y Robelin (1986) postulan que las razas continentales de carne de

peso adulto parecen tener una partición de grasa semejante a las razas lecheras en relación a la

grasa total. En cambio, para una misma cantidad de grasa las razas Brahman, Hereford y

Aberdeen Angus tienen una mayor proporción de grasa en la canal (inter, intramuscular y

subcutánea) en relación a las razas Frisona y Jersey que tienen más grasa interna (Talamantes

et al., 1986).

En relación al coeficiente de crecimiento del hueso, este aumenta de los miembros de

la región posterior a la anterior, siendo mas elevado en los miembros anteriores, en cambio los

miembros de la cintura escapular y pélvica y vértebras cervicales tienen coeficientes

alométricos próximos a 1, indicando que su crecimiento no se ve alterado apreciablemente

durante el desarrollo.

La raza influye sobre el rendimiento canal (relación expresada en % entre el peso

canal y el peso vivo) en función de su mayor o menor precocidad y desarrollo muscular. De

una forma global se puede decir que las razas rústicas tienen de un 53 a 54 % de rendimiento

canal, las lecheras del 55 al 57 %, las cárnicas de 58 a 62 % y los animales de doble

musculatura de un 65 a 70 % (Sañudo, 1998).

En todo caso, gran parte de las variaciones de la calidad de la canal que pueden

observarse en la comparación de razas van a depender del criterio que se quiera considerar:

sacrificar los animales a una determinada edad, cuando llegan a un peso dado o cuando

alcanzan un cierto grado de deposición de grasa o grado de madurez.

Así, cuando se sacrifica a igual peso canal o peso vivo se observan variaciones

importantes en la composición tisular, presentando las razas más tardías y de mayor peso vivo

adulto (que suele implicar una mayor velocidad de crecimiento) un mayor % de músculo y

menor % de grasa teniendo, por tanto, las razas cárnicas continentales más músculo, seguidas

de las británicas y lecheras.

27

Cuando se sacrifican a igual edad se aprecian diferencias importantes en los pesos de

la canal. Las razas más cárnicas y de mayor peso vivo adulto tendrán pesos de canal más altos

y se mantienen variaciones apreciables en la composición de la canal, dependiendo de la edad

de sacrificio y de las características de la dieta. En general, las razas más precoces (tipo

británico), que tienden a estar en una etapa superior del desarrollo, presentan un mayor estado

de engrasamiento que las razas de madurez tardía (tipo continental). Estas razas más tardías

tienen porcentajes superiores de músculo en las zonas de desarrollo más precoz.

Si la decisión es faenar a igual grado de madurez o porcentaje del peso vivo adulto, no

se evidenciarán diferencias importantes en la composición de la canal, salvo las debidas a

eventuales diferencias en los patrones de engrasamiento de los distintos tipos biológicos y en

ciertas variaciones en la relación músculo/hueso, superior en razas cárnicas y de doble

musculatura.

EFECTO DE LA RAZA EN LA CALIDAD DE CARNE

Efecto de la raza en el pH

La influencia que ejerce la raza sobre la evolución del pH post mortem está poco

estudiada, aunque, en general está considerado un factor de variación poco importante.

Cameron (1990) sugiere que la selección, para incrementar la carne magra en las canales de

cerdo, puede resultar un descenso de pH en el músculo y del contenido de la grasa

intramuscular. En el ganado ovino Sañudo et al. (1986) indican esa débil influencia del factor

raza sobre el pH, especialmente sobre el pH último.

En ganado vacuno, Duffey (1988), estudiando la calidad de carne de diferentes razas

bovinas en toros jóvenes, observó diferencias significativas entre 5 tipos raciales en el pH de

los músculos semimembranosus y longissimus dorsi 90 minutos después del sacrificio (ambos

más bajos en Aberdeen Angus x Brown Swiss y más altos en Simmental) y en el músculo

longissimus dorsi 48 horas después del sacrificio (5,49 para Aberdeen Angus x Simmental;

5,58 para Simmental).

En un estudio de Wythes et al. (1989) sobre la calidad de la canal y la carne de

vacunos Bos indicus x Bos taurus, el genotipo no tuvo efectos significativos sobre los valores

de pH últimos. Guhe et al. (1990) indican diferencias entre razas de 0,12 puntos variando

entre 5,62 en la Angler y 5,74 en la Frisona, estando entre ambas la Berrenda de colorado,

Charolais y cruces de Charolais x Frisón.

Grosse et al. (1991), estudiando la calidad de carne magra en toros de cebo en relación

al genotipo, peso de la canal y músculo, observaron valores más bajos del pH de la carne de

los toros de la raza German Black Pied en comparación con los toros cruzados. Sin embargo,

en los estudios de Schneijdenberg (1991), Pratchet et al. (1992), Purchas et al. (1992) y

Agustín et al. (1992) no hubo diferencias significativas en los valores del pH últimos de la

carne entre diferentes tipos raciales.

Efecto de la raza en la capacidad de retención de agua (CRA)

Las variaciones en el crecimiento de las fibras determinan diferencias en el tamaño de

los músculos, hecho que Guenter et al. (1981) relacionaban con las variaciones en el peso y en

28

la capacidad de deposición de grasa intramuscular según las razas. Estas diferencias llevan a

una capacidad de retención de agua distinta. Shackelford (1994) y Monin (1991) señalan,

además, una menor CRA de las razas con hipertrofia muscular.

En diversos estudios se han indicado diferencias de jugosidad entre razas. Así, Ziegler

et al. (1971) y Winer et al. (1981) encontraron diferencias entre razas en la jugosidad de la

carne, siendo más jugosa la carne de las razas británicas, pero tales diferencias estuvieron

motivadas más por la variación de la grasa que por la jugosidad en sí. More O’ Ferral et al.

(1989) observaron que la progenie del cruce con Hereford presentó una mayor jugosidad que

la procedente de la raza Simmental o Charolais.

La capacidad de retención de agua, como la aptitud de la carne para mantener ligada

su propia agua, disminuye con el desarrollo muscular. Pero Szücs et al. (1987) observaron que

la disminución fue distinta en diferentes razas del ganado bovino. Se ha observado entre

diferentes tipos genéticos la tendencia a disminuir la CRA cuando se aumenta el desarrollo

muscular (Monin, 1991).

Efecto de la raza en la terneza

Si bien pueden existir diferencias en terneza por causas genéticas, resulta complejo

determinarlas debido a la relación de dependencia respecto a otros factores como

engrasamiento, crecimiento, etc. de los que resulta imposible separar. En cuanto al efecto que

la raza tiene sobre la textura-dureza de la carne, los resultados son contradictorios.

Las diferencias raciales derivan de mayor a menor tamaño adulto y de mayor a menor

precocidad, que conllevan a diferencias en el engrasamiento cuantitativo (Huerta Leidenz,

1993).

Esto incide en el sabor y en la madurez de la carne, teniendo las carnes con mayor

engrasamiento, mayor terneza e intensidad de sabor.

Shackelford et al. (1992), comparando distintas razas, encontraron que el contenido

total de colágeno muscular era significativamente diferente, aunque no así los porcentajes de

solubilidad, encontrándose asimismo diferencias importantes en la dureza.

Wheeler et al (1990) sostienen que las diferencias inter raciales en la terneza de la

carne parecen explicarse principalmente por la actividad proteolítica dependiente del calcio.

Los resultados de Shackelford et al. (1994) y de Wuld et al. (1996), indican que la

actividad de la calpastatina tiene una alta correlación genética con la fuerza de corte, dentro

de cada raza, pero no explica las variaciones de terneza entre las distintas razas Bos taurus.

Esto, probablemente, explique los resultados contradictorios encontrados en la bibliografía,

cuando se utiliza el veteado para estimar la terneza de la carne.

Si bien entre las distintas razas existen resultados contradictorios en relación a la

dureza, algunos autores como Ramsey et al. (1964), Lucket (1975), Sitefller et al. (1983),

Riley et al. (1986), Crouse et al. (1989) y Shackelford et al. (1991,1995), han demostrado que

las razas índicas muestran valores de dureza superior en relación a las demás.

Wipple (1990) y Shackelford et al. (1990, 1994) explican estos mayores valores en

base a una mayor actividad inhibidora de la proteasa calcio-dependiente, así como un menor

índice de fragmentación miofibrilar.

Resultados contradictorios aparecen en la terneza de los animales con hipertrofia

muscular. Autores como Monin (1991) y Shackelford (1994) encontraron una mayor terneza

en animales doble musculados como consecuencia de un menor contenido en colágeno, del

orden del 20 al 30%, así como un mayor porcentaje de fibras blancas. Sin embargo,

Uytterhaegen et al. (1994) a pesar de encontrar una menor cantidad de colágeno en la grasa

intramuscular de la raza Blanco Azul Belga en relación a los animales normales, evidenciaron

29

una mayor fuerza de corte y mayores pérdidas de cocinado a los 8 días post mortem en los

animales doble musculados. Esta mayor dureza se explicaba por valores inferiores de

calpaína, así como por relaciones más bajas de calpaína/calpastatina a 1 y 24 hs post mortem.

Estos autores manejaban hipótesis de que el alto grado de muscularidad estaría asociado a un

menor “turn-over” proteico, como consecuencia de una menor actividad de las proteinasas.

Ramsey et al. (1963) habían notado diferencias entre las razas Holstein y Hereford.

Diferencias entre distintas razas o tipos genéticos fueron encontradas también por otros

autores (López et al., 1986; Vandervert et al., 1986; Johnson et al., 1988; Wythes et al., 1989;

Wheeler et al., 1990).

Por el contrario, García de Siles (1973), al comparar estas dos razas, no observó

diferencias en terneza o jugosidad. También Hankey y Kay (1988), en su estudio sobre la

eficiencia alimentaria y calidad de la carne de novillas Aberdeen Angus y Charolais, no

encontraron diferencias en textura o jugosidad entre las dos razas, mientras que Destefanis y

Barge (1988) observaron que la carne de las razas de producción de carne era más tierna.

Aunque hay diferencias de terneza en la carne por causas genéticas, resulta complejo

establecer su relación respecto a los factores como crecimiento, engrasamiento, etc., de los

que resulta imposible separarla.

Efecto de la raza en el color

Diferencias de tipo genético motivan variaciones en el color. El efecto racial sobre el

color del músculo fue estudiado por Cole et al. (1969), quienes no observaron diferencias

entre canales de las razas Angus y Hereford. Para la misma edad cronológica, se ha apreciado

que las razas más precoces presentan un color más acentuado (Boccard y Bordes, 1986).

También García de Siles (1973) encontró que los músculos de las razas carniceras eran más

oscuros que los de las lecheras. Pero a un mismo grado de madurez, expresado en porcentaje

de peso vivo adulto, no hay diferencias raciales (Boccard et al., 1980). Debido a un menor

contenido de pigmento, la carne procedente de animales con carácter “doble grupa”, es más

clara en comparación con animales normales de la misma edad.

Las diferencias raciales derivan, fundamentalmente, del mayor o menor tamaño adulto

y de la mayor o menor precocidad de cada raza. Así, Renerre (1986) señala que la diferencia

de color entre las razas en cuanto a la cantidad de mioglobina, desaparecen cuando se

consideran al mismo porcentaje del peso adulto.

Shackelford et al. (1994) explica las diferencias en cuanto al color en base al

crecimiento de las fibras musculares y, de esta forma, las razas con hipertrofia muscular

tienen un color mas claro, debido a un mayor porcentaje de fibras blancas.

Según Ashmore et al. (1972) las razas no mejoradas tienen un número mayor de fibras

oxidativas, lo que hace pensar que la selección por muscularidad favorece el aumento de las

fibras glicolíticas.

Jeremiah et al. (1991) encontraron diferencias en el color de la carne entre distintas

razas, donde los cruces Charolais obtuvieron una mayor luminosidad que los Simmental. Moham raj et al. (1992) hallaron que los parámetros de color (L*, a* y b*) mostraron correlaciones estadísticamente significativas con los metabolitos musculares analizados (glucosa, glicógeno, lactato). En general, los coeficientes de correlación fueron mas altos entre los parámetros de color y pH que entre los otros metabolitos.

Efecto de la raza en el olor y el sabor

30

Por lo que hace referencia a la importancia de la raza sobre estas dos características de

la carne, diversos estudios demuestran que no existe un efecto muy marcado, siempre que

existan condiciones idénticas de producción (Herz et al., 1970; Touraille, 1982).

En el ganado bovino Touraille (1982) no encontró diferencias entre animales de las

razas Normanda y Limousin. Sin embargo, se pueden encontrar diferencias notables entre

razas en otros parámetros estrechamente relacionados con la génesis del olor y sabor. Según

Hankey et al. (1988) las razas que tienden a tener un mayor porcentaje de grasa a una

determinada edad, presentaran mayor flavor.

Factores como la raza, el sexo y la alimentación pueden causar diferencias en el sabor

y olor de la carne; no obstante, resulta muy probable que muchas de ellas pudieran tener

realmente su origen en los distintos niveles de engrasamiento.

Efecto de la raza en la composición química del músculo largo dorsal

Si bien los resultados del efecto del tipo de dieta sobre la composición de ácidos

grasos han sido coincidentes, esto no es tan claro cuando se analiza el efecto de tipo racial.

Eichhorn et al. (1986) encontraron un mayor porcentaje de ácidos grasos saturados y

menores de mono y poliinsaturados para las razas británicas en relación a las continentales

como Maine Anjou y Chianina, ocupando las razas de doble propósito un lugar intermedio.

En cambio Sumida et al. (1972) no encontraron efectos significativos cuando se

analizaron razas como Hereford, Aberdeen Angus y Charolais con dietas a base de

concentrado.

Ha sido puesto en evidencia una predisposición genética de la raza negra Japonesa a

depositar ácidos grasos monoinsaturados en la grasa intramuscular y subcutánea (Zembayashi

et al., 1995). May et al. (1993), encontraron que la raza Wagyu depositó una mayor

proporción de ácidos grasos insaturados en relación a la raza Aberdeen Angus. Leat (1977)

sostiene que la raza afecta la composición y la calidad del tejido graso, principalmente a

través del contenido total de grasa.

Interrelaciones entre las características de crecimiento, de la canal y de la carne

Generalmente, tasas de crecimiento elevado tienen efecto positivo sobre la calidad de

la carne, particularmente en la terneza de vacunos y corderos. Esto se debe a que una nueva

proporción de colágeno muscular de nueva síntesis tiene una menor proporción de uniones

térmicas. Esto permite disminuir el residuo luego de la aplicación de calor y reduce el efecto

de compresión de las uniones térmicas del colágeno sobre las proteínas miofibrilares

(Dikeman, 1991).

A su vez, una mayor velocidad de crecimiento puede incrementar la actividad de las

enzimas proteolíticas post-mortem.

Una mayor terneza y jugosidad puede ser el resultado en velocidades de crecimiento

elevadas. Esto es debido a una mayor deposición de grasa subcutánea lo que previene la

incidencia del acortamiento por frío, así como una mayor deposición de grasa intramuscular,

pudiendo incrementar la terneza y jugosidad. Shackelford et al. (1994) encontraron que en

vacunos de carne los niveles de calpastatina en el post-rigor estaban negativamente asociados

a GMD (-0,52) y al contenido de grasa intramuscular (-0,34). Mientras que mostró una

asociación positiva con rendimiento al despiece (0,44).

31

Por su parte Clarek et al. (1996) mencionan que una mayor tasa de crecimiento

muscular aparenta estar favorablemente asociada con una mejora en el sabor, color y

jugosidad y muchas veces con la terneza.

Wulf et al. (1996) encontraron que los animales que presentaron un color de músculo

más oscuro, tuvieron valores superiores en fuerza de corte y menor en terneza en relación a

los animales que presentaron colores normales y pálidos.

Este color más oscuro estuvo asociado a niveles mas altos en actividad de calpastatina,

lo que sugiere que las variaciones de terneza se encuentran relacionadas al grado de

proteólisis post-mortem.

Renand (1988) analiza la variedad genética entre e intra razas para las características

de calidad de la carne de las tres experiencias de evaluación racial que se comentan a

continuación.

En el trabajo realizado en Nebraska, sintetizado por Gregory et al. (1982), el análisis

de componentes principales muestra que una parte importante de la variabilidad entre razas es

explicada por la primer componente (75%), en el cual se componen los tres criterios de

degustación a la fuerza de corte. La 2ª componente discrimina las razas según la nota de

veteado, correlacionada (+0,7) con la 1ª componente. Es decir que las razas en que la carne es

satisfactoriamente tierna y jugosa son las que poseen una nota de marmoreado relativamente

elevada. Por otro lado, la cantidad de marmoreado está fuertemente ligada con el tenor de

grasa en la canal y en la forma opuesta al crecimiento muscular.

En Dinamarca, el trabajo de Liboriussen et al. (1977) muestra que la 1ª componente

explicó un 44% de las diferencias raciales de terneza y aceptabilidad de la carne. La 2ª

componente explicó un 22%, esencialmente las variaciones en tenor de lípidos

intramusculares los que fueron independientes del 1ª criterio de calidad. En la medida que el

tenor en lípidos intramusculares es independiente de la 1ª componente, el tenor de grasa de la

canal presentó una ligera composición con terneza y aceptabilidad. En este trabajo la relación

entre crecimiento muscular y relación de carne fue positiva y favorable entre las razas

estudiadas (+0,4).

En Francia, la evaluación llevada a cabo por Bonaiti (1980) y Menissier et al. (1982),

muestra que entre las razas estudiadas se refleja una variabilidad conjunta del contenido entre

grasa intramuscular y terneza (40%). La 2ª componente hace intervenir la variabilidad entre

pH y CRA. Las diferencias raciales entre contenido de colágeno y de fuerza de corte están

fuertemente ligadas.

El tenor en lípidos intramusculares se encuentra fuertemente ligado al estado de

engrasamiento de la canal apareciendo una relación netamente favorable entre crecimiento

muscular y terneza (+0,7). Las razas de fuerte crecimiento muscular aparecen con carnes más

claras y una menor CRA.

De estos trabajos surge que las diferencias entre razas no son significativas

generalmente debido a la fuerza de la variabilidad individual existente, habiendo una clara

asociación del veteado con la terneza final de la carne.

En un experimento con diversas razas Kline (1967) observó que las razas de aptitud

lechera alcanzan el peso de sacrificio a edades más tempranas que las de aptitud cárnica.

Berg y Butterfield (1968), estudiando datos de ganado Hereford y Frisón, llegaron a la

conclusión de que las dos razas tienen el mismo modelo de crecimiento y desarrollo para el

músculo y la grasa, pero el engrasamiento se produce primero en el Hereford. Esto podría ser

aplicado a las diferencias encontradas entre las razas llamadas de madurez precoz y tardía;

para un mismo grado de engrasamiento las razas más tardías presentarán canales más pesadas.

Koch et al. (1983), estudiando los efectos genéticos maternales e individuales sobre las

características de la canal, señalan que los Charolais y Simmental presentan unos pesos de

32

canal mayores a los Limousin, los cuales tuvieron pesos similares a los de los Aberdeen

Angus y los Hereford

Evaluando los canales de los toros jóvenes Charolais y Limousin, Rioni et al. (1985)

encontraron diferencias significativas entre las dos razas. Los pesos medios al sacrificio

fueron respectivamente 640 y 637 kg, mientras que las canales fueron 409,2 en los toros

Charolais y 388,5 kg en los toros Limousin. Diferencias en el peso de la canal debido a la raza

habían sido encontradas también por Russo et al. (1983), en su estudio con toros jóvenes de

líneas Frisonas Europeas y Americanas sometidas a diversos niveles nutricionales. Los

autores observaron que las medias canales de los Frisones Europeos pesaban 123,52 kg y las

medias canales de los toros Holstein-Frisón 135,27 kg.

García et al. (1986), en 28 canales de novillos Aberdeen Angus y 34 canales de cruces

Aberdeen Angus x Nelore, observaron diferencias significativas en los pesos de las medias

canales izquierdas (123 kg en Aberdeen Angus vs. 130 kg en los cruces Aberdeen Angus x

Nelore.

En 219 toros de razas Europeas continentales y sus cruces sacrificados a 15 o 18

meses de edad y comparados con 24 toros Hereford, Bonaiti et al. (1988) encontraron

diferencias en los pesos de las canales de los toros sacrificados a los 15 meses: los pesos de

las canales variaron de 282 kg en los Limousin a 321 kg en los toros Maine-Anjou, siendo de

228 kg en los Hereford. Los resultados fueron similares a los toros sacrificados a 28 meses de

edad. Los valores en los cruces fueron, en general, intermedios.

En dos experimentos con 72 terneros, Nour et al. (1994) observaron que los

Simmental tuvieron pesos al sacrificio y pesos de la canal caliente más altos que los Angus,

no encontrándose diferencias raciales en la palatabilidad de la carne entre ambas razas.

Según Branaman et al. (1962) las razas de aptitud cárnica de origen británico, debido a

que depositan mayor cantidad de grasa, dan rendimientos a la canal mayores que los de las

razas de aptitud lechera. A ésta conclusión llegó también Pearson (1966). Bonaiti et al. (1988) encontraron en su experiencia que los toros Hereford tuvieron un rendimiento de la canal

menor que otras razas: Maine-Anjou y Limousin, respectivamente: 51,8%, 54,0% y 57,8 %.

En un estudio con 85 canales de novillos Holstein x Frisón y 84 canales de novillos

Frisones, que fueron producidos en tres sistemas productivos, Baber et al. (1984) observaron

que el efecto más significativo, en toda la comparación, fue la diferencia en la conformación

de las canales, siendo mas alto en la Frisona.

Baker et al. (1984) analizando los datos de las canales de los toros Aberdeen Angus,

Brahman, Hereford, Holstein-Frisón, y sus cruces, encontraron que los toros Hereford y

Aberdeen Angus ocupaban las posiciones mas altas en la puntuación de la conformación,

mientras que los Holstein-Frisón y Jersey ocupaban los más bajos. Estos últimos tuvieron

menos grasa externa que las otras razas. Similares resultados fueron obtenidos por O’Ferral y

Keane (1990) y Kempster et al. (1988). Estos últimos autores concluyeron que la importancia

de la conformación, como un parámetro de la valorización de la calidad de carne de la canal,

queda en la identificación de las diferencias en el contenido de carne magra (músculo) entre

las canales de igual peso y grado de engrasamiento.

Otros autores han encontrado también diferencias debidas a la grasa en la superficie

del músculo longissimus dorsi, como medida de conformación de la canal (De Rouen et al.,

1992; Hopper et al., 1993).

Koch et al. (1983) no observaron diferencias entre los Charolais y Simmental en las

características de las canales. A su vez, estas razas presentaron porcentajes de hueso mas alto

y menos cantidad de grasa intramuscular y de cobertura que los Limousin.

Roini et al. (1985), en toros jóvenes Charolais y Limousin, encontraron diferencias

significativas en porcentajes de músculo (76,93 vs. 72,57 %). También Wythes et al. (1989)

han encontrado diferencias significativas en el contenido de carne magra de la canal debidas a

33

la raza y Bonanno et al. (1989) en el porcentaje del músculo de la canal entre 5 tipos genéticos

diferentes.

El resultado del estudio de Biley y Lawson (1989), sobre la composición corporal y de

la canal de toros Hereford y Angus, fue la superioridad de los Angus en relación a los

Hereford en el rendimiento del músculo de la canal (642 vs. 616 g/kg peso vivo vacío) y en la

relación músculo/hueso en la canal (4,96 vs. 4,64).

Estudiando los efectos genéticos directos y maternales sobre las características de la

canal en ganado vacuno, utilizando Angus Americano, Charolais y Hereford, De Rouen et al.

(1992) observaron que, en general, los efectos directos raciales en los Angus y Hereford,

fueron negativos para el peso de la canal caliente, rendimiento de corte de carne en la canal,

superficie del músculo LD (Longissimus dorsi) y la dureza de la carne y positivos para el

espesor de la grasa y estado de engrasamiento. Mientras que en Brahman los efectos directos

raciales fueron grandes y no deseables en los parámetros mencionados.

En otro estudio, De Rouen et al. (1992) encontraron diferencias raciales entre las razas

puras en los parámetros de calidad de la canal. Así, los autores observaron que, entre razas,

novillas Charolais tuvieron el mayor peso de la canal caliente y superficie del músculo

longissimus dorsi, mientras que las canales procedentes de los novillos Angus y Hereford

tuvieron el mayor espesor de grasa y presentaron un nivel de engrasamiento más alto y los

novillos Brahman tuvieron los niveles más bajos en el estado de engrasamiento de la canal y

la dureza de la carne.

Zinn et al. (1963) afirmaban que la relación músculo/hueso se incrementa con el peso

de la canal. Pero Zea (1978), en su estudio con ganado gallego, observó que la relación

músculo/hueso se mantenía prácticamente constante al aumentar el peso al sacrificio.

Tampoco encontraron diferencias en la relación músculo/hueso Zea y Gálvez (1980) en raza

Rubia Gallega. Sin embargo, Cabrero (1991), a partir de un estudio sobre la evolución de los

pesos y porcentajes de músculo, grasa y hueso en canales de 110 a 420 kg, afirmaba que la

relación músculo/hueso aumentaba con el incremento del peso.

Patterson et al. (1994), estudiando los efectos del plano de nutrición y el peso del

sacrificio sobre la composición de la canal, en toros continentales de carne alimentados con

dietas de alto contenido en forraje, comprobaron que a medida que se aumentaba el peso al

sacrificio, se mejoraba la conformación de la canal, mientras que los depósitos de grasa se

aumentaban y las proporciones de la carne magra y hueso disminuían. Geay y Beranger (1969) opinan que la respuesta al aumentar el nivel energético de la dieta

resulta variable dependiendo del tipo genético del animal. Para una misma edad, en las canales de

razas más precoces, el aumento de energía aumenta considerablemente los depósitos grasos y

disminuye el músculo y el hueso. En animales de razas más tardías, los tejidos evolucionan todos en

forma similar y no se modifica, sustancialmente, la composición.

Guenter et al. (1965) habían encontrado que en los novillos Hereford, sometidos a niveles

mas altos de energía, la proporción de hueso era menor que los que recibieron menos energía en la

dieta. Martín et al. (1966) obtuvieron una reducción del 20,6 al 17,6 % del hueso, contenido en el

corte de la 9ª, 10ª y 11ª costilla, con los incrementos del nivel de energía. Similares resultados fueron

observados por Swan y Lamming (1967).

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Con un nivel adecuado de proteína la tasa de crecimiento depende, fundamentalmente, de la

energía disponible, hasta alcanzar un máximo. Posiblemente, cuando se ha alcanzado dicho máximo,

si se aumenta el contenido de proteína se puede modificar la curva, llegando a un nuevo límite en la

tasa de crecimiento del animal.

Aahus et al. (1992) estudiando los efectos del tiempo en alimentación sobre la calidad de

carne, observaron que a medida que se incrementa ese tiempo (time on feeding), se aumentaba

también el grosor de grasa de la canal, el rendimiento de la canal y el veteado.

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INDICE

Tema Página

Ubicación de la asignatura………………………………….. 1

Objetivos……………………………………………………….. 2

Programa Analítico…………………………………………… 3

Programa Combinado……………………………………….. 5

Bibliografía…………………………………………………….. 7

Genética de poblaciones………………....………………… 9

Componentes de variancia..……………………………….. 21

Heredabilidad………………………………………………….. 27

Correlación genética…..……………………………………. 39

Repetibilidad…………………………………………..……… 45

Adaptación…………………………………………………….. 55

Caracteres de importancia económica…………………… 61

Valor genético………………………………………………… 69

Consanguinidad……………..………………………………. 81

Cruzamiento……………………….…………………………. 103

Influencia de la raza o tipo genético en la calidad de la canal y

carne…………………………………………………

113

Anexo…………………………………………………………. 127