Captura y Recaptura

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO INSTITUTO DE INVESTIGACIONES MATEMÁTICA APLICADAS Y DE SISTEMAS (I. I. M. A. S) ESPECIALIZACIÓN EN ESTADÍSTICA APLICADA Técnicas de Muestreo TEMA DE EXPOSICIÓN “Muestro por captura y recaptura: un ejemplo biológico” Profesora: M. en C. Patricia Romero Mares Equipo: José Rubén Bacab Sánchez Dario Pascual Ramírez Jiménez Gabriel Rincón Enríquez Julieta Rosell García Ciudad Universitaria, México, D. F. a 5 de Diciembre del 2001 “Muestro por captura y recaptura: un ejemplo biológico”

Transcript of Captura y Recaptura

UNIVERSIDAD NACIONAL

AUTÓNOMA DE MÉXICO

INSTITUTO DE INVESTIGACIONES

MATEMÁTICA APLICADAS Y DE SISTEMAS

(I. I. M. A. S)

ESPECIALIZACIÓN EN ESTADÍSTICA APLICADA

Técnicas de Muestreo

TEMA DE EXPOSICIÓN

“Muestro por captura y recaptura: un ejemplo biológico”

Profesora: M. en C. Patricia Romero Mares

Equipo: José Rubén Bacab Sánchez

Dario Pascual Ramírez Jiménez

Gabriel Rincón Enríquez Julieta Rosell García

Ciudad Universitaria, México, D. F. a 5 de Diciembre del 2001

“Muestro por captura y recaptura: un ejemplo biológico”

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1. INTRODUCCIÓN

Los métodos de captura y recaptura permiten estimar el tamaño de una población y

antes de comenzar con su descripción, es pertinente mencionar qué se entiende por

población en biología y dónde se insertan estos métodos dentro de la gran variedad de

técnicas que existen para estimar abundancias.

Una población se puede definir como el grupo de organismos de la misma especie que

ocupa un mismo espacio en un momento determinado. La población es una unidad de

estudio muy relevante dentro de la ecología y en muchos casos es importante conocer

su tamaño. Esta característica poblacional se ve afectada por la natalidad, mortalidad y

la migración principalmente. La abundancia puede ser medida en dos formas:

a. Densidad absoluta: número de organismos por unidad de área o volumen

b. Densidad relativa: densidad de una población en relación a la de otra. Utilizada

para comparar densidades de una especie en dos ambientes distintos.

La densidad absoluta puede ser obtenida por:

1. Conteos totales (censos): utilizados para plantas u organismos sésiles o

susceptibles de enumerarse en un momento determinado.

2. Métodos de muestreo

i) Uso de cuadrantes: contar número de individuos en cuadrantes

de tamaño conocido y extrapolar el promedio a un área

completa.

ii) Métodos de captura- recaptura.

2. MÉTODOS DE PARA ESTIMAR LA ABUNDANCIA: CAPTURA-MARCADO-

LIBERACIÓN-RECAPTURA

El tamaño de una población puede ser estimado mediante la captura y marcaje de

individuos que son posteriormente liberados. A continuación se realiza una muestra

aleatoria para conocer la fracción de organismos marcados y estimar el tamaño de la

población con argumentos de proporcionalidad. Este método general sirve de base a las

técnicas conocidas como de captura-recaptura para estimar abundancias absolutas de

organismos.

Este simple principio fue utilizado en 1662 por John Graunt para estimar el tamaño de la

población londinense y fue C. G. J. Petersen quien en 1896 lo utilizó con fines ecológicos

para estimar el tamaño de la población de peces y medir tasas de mortalidad. Este

3

método y otros derivados de él, han sido incorporados al estudio de patos, insectos,

mamíferos y de muchos otros organismos en donde no es posible realizar un censo por la

alta movilidad de los individuos y debido a que no son completamente visibles.

Las técnicas de captura-recaptura pueden proveer información adicional a la abundancia

como las tasas de nacimiento, muerte y de migración. Por otro lado, implican una

considerable inversión de tiempo y esfuerzo para obtener los datos y requieren del

cumplimiento de varios supuestos sobre las propiedades de la población bajo estudio.

Una de las características más importantes a considerar es si la población es abierta o

cerrada. Una población cerrada no cambia de tamaño durante el periodo de estudio, es

decir, se desprecian los efectos de nacimientos, muertes y de la migración. Por el

contrario, las poblaciones abiertas cambian de tamaño a causa de los fenómenos

mencionados y son un caso más realista. Según el tipo de población que se esté

trabajando será la técnica a utilizar:

1. Método de Petersen: poblaciones cerradas, un único marcaje

2. Método de Schnabel: poblaciones cerradas, marcaje múltiple

3. Método de Jolly-Seber: poblaciones abiertas, censos múltiples

2.1. Métodos para poblaciones cerradas

2.1.1. Método de Petersen

Es el método más sencillo pues implica un único marcaje y solamente una recaptura. El

procedimiento básico es capturar una muestra aleatoria de m individuos que son

marcados y devueltos a la población original. Estos individuos se mezclan con los no

marcados al cabo de cierto tiempo. Posteriormente se atrapa otra muestra aleatoria de

tamaño c que contiene r individuos marcados. Por un argumento de proporcionalidad se

tiene lo siguiente:

estimado del tamaño poblacional al momento del marcaje.

Desafortunadamente se ha observado que este estimador es sesgado y tiende a

sobreestimar la población real. Se han propuesto otros estimadores que tienden a ser

insesgados si r>7:

a) Muestra aleatoria sin reemplazo: b) Muestra aleatoria con reemplazo:

r

c

m

N

ˆ

4

El muestreo con reemplazo se aplica a situaciones en donde el animal es observado y no

capturado en la segunda muestra.

La manera de obtener los intervalos de confianza para estas estimaciones dependen del

cociente r/c:

1. Si r/c <0.10 y

(a) r<50 utilizar los intervalos de confianza Poisson

(b) r>50 utilizar la aproximación normal

2. Si r/c>0.10 utilizar el intervalo de confianza binomial

A continuación se explicará la manera de obtener los intervalos de confianza mediante la

aproximación normal que es esencialmente un método para “muestras grandes”.

El intervalo de confianza se obtiene para la proporción R/C:

f = fracción de la población contenida en la segunda muestra ≈ r/m

1/2c = corrección por continuidad

Para muestras grandes la corrección de población finita (1 - f) y la corrección por

continuidad son despreciables y la fórmula se simplifica:

El modelo de Petersen es la técnica con mayor número de supuestos:

1. La población es cerrada por lo que N es constante. Para tratar de cumplir este

supuesto, el método debe aplicarse en periodos cortos de tiempo.

2. Las marcas no se pierden entre los dos periodos de muestreo

3. Todos los organismos tienen la misma probabilidad de ser capturados en la primera

muestra

4. El marcaje no afecta la probabilidad que tiene un organismo de ser capturado

Estimación del tamaño de muestra

11

)1)(1(ˆ

r

cmN

1

)1(ˆ

r

cmN

cc

crcrfZ

C

R

2

1

1

)/1)(/)(1(ˆ

1

)/1)(/(ˆ

c

crcrZ

C

R

5

Para conocer qué tan grande debe ser la muestra para obtener un buen estimado de la

abundancia se requiere de un estimado grueso del tamaño poblacional y de definir la

precisión deseada (intervalo del valor verdadero en donde se desea esté el valor del

estimado).

Precisión:

La precisión va de ± 50 a ±10 cuando se quiere una mayor precisión. Existen gráficas

para los diferentes niveles de precisión con líneas de contorno que representan los

tamaños poblacionales estimados y que permiten obtener combinaciones de m y c para

conocer el número de organismos que deben ser marcados y el tamaño de la segunda

muestra.

2.1.2. Método de Schnabel

Schnabel (1938), amplió el método de Petersen a una serie de muestras en las cuales hay

uno, dos, tres, ...n muestras. Los individuos capturados primero se examinan luego se

marcan y después se liberan. La marca ocurre en cada uno de los tiempos del muestreo.

Solamente un tipo de marca se necesita emplear, puesto que en un experimento Isabel

necesitamos distinguir solamente dos tipos de individuos: Marcado = Capturado en una

o más muestras anteriores; y el No marcado = No capturado, sin que haya sido

capturado antes

Ct = Rt + Ut

Donde:Ct = Número total de individuos capturados en la muestra t.

Rt = Número de individuos marcados de los capturados en la muestra t.

Ut = Número de individuos marcados por primera vez y liberados en la muestra t.

El número de individuos marcados en la población es acumulativa a medida sacamos

otras muestras, esto se podría escribir así:

Mt = El número de individuos marcados en la población momentos antes de la muestra t.

Por ejemplo:

M6 = U1 + U2 + U3 + U4 + U5

El método de Schnabel trata de muestras múltiples para una serie de muestras tipo

Petersen. Ella obtuvo un estimador de la población como un promedio de

estimadores Petersen.

reallpoblacionatamaño

reallpoblacionatamañoestimadolpoblacionatamañoP 100

∑1t

1=iit u=M

6

ESTIMADOR DE LA POBLACIÓN

Si la fracción de la población total que se captura en cada muestra (Ct/ ) y la fracción de

la población total que está marcada (Mt/ ) es siempre menor a 1, un estimador mejor

es:

ESTIMADOR DE LA VARIANZA

EL ERROR ESTANDAR.- Es la raíz cuadrada de la varianza.

ESTIMACIÓN DE INTERVALOS

Si el número total de individuos recapturados (la suma de los Rt) es menor a 50,

entonces los limites superior e inferior para la estimación de la población en el método

Schnabel se deben obtener de la distribución Poisson. Estos límites de confianza se

pueden sustituir como el denominador de la ecuación para la estimación de la población.

Por otro lado si el número total de individuos recapturados es mayor a 50 se utiliza una

aproximación a la normal derivado por Seber (1982) para obtener los límites de confianza,

como se muestra a continuación.

.)E.E)(t(±

N

1α^

S.E. = El error estandar de 1/N

talfa = Se obtiene de la t de tablas

SUPUESTOS DEL MÉTODO SCHNABEL

Los supuestos de este método son las mismas que los de Petersen; las marcas del

método, la población es constante sin inmigración o pérdidas, el muestreo es al

R

)MC(=N

t t

t tt^

∑∑

1+R

)MC(=N

t t

t tt^

∑∑

)MC(

R=

N

1=Varianza

2

tt

t t

^ ∑∑

7

azar, y que todos los individuos tiene igual ocasión de ser capturados en cualquier

muestra dada.

EJEMPLO:

Obtención de la población de ranas mediante las muestras hechas por cinco días

Fecha Número de ranas

capturadas Ct

Número de

recapturados Rt

Número de marcados

nuevamente (menos muertes)

Ranas

marcadas Mt

1 32 0 32 0

2 54 18 36 32

3 37 31 6 68

4 60 47 13 74

5 41 36 5 87

Estimación de la población por Schnabel

Estimación de la población por Schumacher-Eschmeyer

Estimación de la varianza

El Error Estándar Es: 0.0009 3781

Estimación del intervalo de confianza.- Este se obtiene para este ejemplo con 3 grados de

libertad y 95% de confianza.

890000008794.=)12251(

132=

)MC(

)R(=

N

1Var

2

t

2

tt

t t

^ ∑∑

1.93=9294

865273=

MR

)MC(=N

t tt

t

2

tt^

∑∑

81.92=132

12251=

R

)MC(=N

t t

t tt^

∑∑

.)E.E)(t(±N

1α^

)00093781.0)(182.3(±81.92

1

8

Los resultados son: 0.00779059 a 0.013758811, a esto se le saca su inverso y

resulta de 128.35 a 72.68. Por tanto esto resulta ser el intervalo de confianza.

Otra forma de estimar la población de manera indirecta es mediante una

regresión

y = 0.0107x + 0.009

R2 = 0.9751

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0 20 40 60 80 100

Mt

Rt/

Ct

2.2. Método para poblaciones abiertas: Jolly-Seber

Los métodos de Petersen y Schanabel están diseñados para poblaciones cerradas, una

extensión de la técnica de captura y recaptura a situaciones biológicas más realistas son

para poblaciones abiertas. Muchas poblaciones están constantemente cambiando de

tamaño debido a nacimientos, muertes, inmigración y emigración (Figura 1). El

procedimiento para obtener estimaciones del tamaño de la población para poblaciones

abiertas es tomar muestras de recaptura en tres o mas ocasiones. Los individuos son

marcados con una etiqueta numerada o algún marcaje especifico en un tiempo de

muestreo. La importancia de este punto es la capacidad de responder para cada animal

marcado in la muestra ¿Cuándo fue este individuo marcado capturado por ultima vez?.

Frecuentemente los animales son marcados individualmente dado que los datos sobre el

momento de captura pueden ser colectados en un mismo tiempo como estimador final de

la población. Las muestras son usualmente muestras puntuales de igual duración y son

separadas por una larga duración para la próxima muestra. El intervalo de tiempo entre

las muestras no necesariamente debe ser constante, ya que algún numero de muestras

puede ser adaptado a una serie de datos extendidos sobre muchos años donde se puede

aplicar este método.

Densidad (tamaño de la población)

Inmigración

Mortalidad Natalidad

+

+

-

-

9

Figura 1. Factores que afecta el tamaño de población (poblaciones abiertas).

Todos los animales en un primer muestreo no son marcados por definición. Para el

segundo y los subsecuentes muestreos del total tomado puede ser subdividida dentro en

dos fracciones: animales marcados y no marcados --Para individuos marcados la

respuesta a una pregunta importante (¿Cuándo fue este individuo capturado por ultima

vez?) Leslie (1952) muestra que esta es la mas importante pregunta para responder

acerca de marcaje del individuo--, la mejor por ejemplo, a la respuesta es cuando se

capturo por primera vez. Por ejemplo para individuos marcados en un periodo se tienen:

Los individuos marcados M quizás fueron capturados y marcados en el muestreo previo,

o en cualquier momento anterior a él. Dada esta situación, es necesario saber dos cosas

para estimar el tamaño total de la población: 1) el número de animales marcados que

esta vivo (M), y 2) la proporción de la población total que esta marcada (M/(M+U)). ¿En

que forma se pueden estimar estos dos componentes?. El segundo es mas fácil de

evaluar. Se puede estimar la proporción de la población total que está marcada mediante

un muestreo aleatorio. Si se supone que es aleatoria la muestra contendrá la misma

proporción de animales marcados que esta en la población total:

totalpoblaciónladeTamaño

totalpoblaciónlaenmarcadosindividuos.Núm=

muestralaencapturadoTotal

muestralaenmarcadosindividuos.Núm

Después es necesario estimar el tamaño de la población marcada, que disminuye de un

periodo de muestreo al siguiente por efecto de la muerte y la emigración de los individuos

marcados. Esto ultimo es más difícil, pero se efectúa en la misma forma general que el

calculo precedente. A continuación se considera únicamente la población marcada (M),

segmento que incluye dos tipos de animales marcados como se muestra en las líneas

siguiente:

Total de la población

M5

U5

M3 = Individuos marcados U3 = Individuos no marcados

Total de la población marcada

Mc Mc = Individuos marcados

capturados en el periodo 3 Mm = Individuos marcados

presentes pero no

capturados en el periodo 3

Periodo 3

Emigración

10

Siempre hay algunos animales marcados a los que no se captura y una porción de ellos

reaparecerá en muestreos posteriores. Por ejemplo en un caso hipotético algunos

individuos podría haber sido marcados en el periodo 2, no aparecer en el 3 y ser

recapturados en el 4. Tales individuos quedarían incluidos en la mitad inferior del

rectángulo.

Es necesario saber dos cosas para estimar el tamaño de este rectángulo: 1) el número de

animales marcados que realmente se recapturaron (Mc) y 2) la proporción de animales

marcados que realmente fueron recapturados (relación: Mc/(Mc+Mm)). Ya se tiene el

primer dato, dado que se trata simplemente de conteos de animales marcados a los que

se recapturo. Para estimar la proporción existen diferentes métodos, Jolly propone el

Método de la tabla B y así mismo retomando la pregunta inicial propuesta por este

mismo autor. En el Cuado 1 se muestra el método de la tabla B, para una serie de 11

muestreos de un campo de poblaciones peces.

Cuadro 1. Serie de datos para muestras de captura y recaptura de una población de

peces voladores (Microtus pennsylvanicus) en el suroeste de Yukon.

Tiempo de captura

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Tiempo de ultima captura 15 1 0 0 0 0 0 0 0 0

1 15 0 1 0 0 0 0 0 0

2 37 2 0 0 0 0 0 0

3 61 4 1 1 0 0 0

4 75 3 2 0 0 0

5 77 4 0 0 0

6 69 0 0 0

7 8 1 0

8 14 0

9 19

10 0

Total marcado (mt) 0 15 16 37 64 79 81 76 8 15 19

Total no marcado(ut) 22 26 32 45 25 22 26 15 11 12 3

Total capturado (nt) 22 41 48 82 89 101 107 91 19 27 22

Total liberado (st) 21 41 46 82 88 99 106 90 19 26 22

Tomando el método de la Tabla B, se pueden definir las variables siguientes:

nt = Numero total de animales capturados en el muestreo t (mt + ut)

Mm

Z6

R6

11

st = Numero total de animales liberados después del muestreo t (nt-muertes accidentales

o eliminación)

mrt =Numero de animales macados capturados en el muestreo t en la ultima captura in el

muestreo r

Rt = Numero de individuos st liberados en el tiempo t a los que se capturo en un muestreo

posterior.

Zt = Numero de animales marcados antes del tiempo t, no capturados en la muestra t

pero si en una posterior a la del tiempo t.

El tamaño de la población se estima según Jolly (1965) como:

marcadosanimalesdeproporción

marcadapoblaciónladetamaño=poblacióndeTamaño

La proporción de animales marcados se estima como:

Donde +1 es una corrección para el sesgo en muestras pequeñas. El tamaño de la

población marcada tiene algunas dificultades para su estimación para dos componentes

de la población marcada de algún tiempo de muestreo: 1) animales marcados

actualmente atrapados y 2) los animales marcados presentes pero no capturados en la

muestra t. Seber (1982) muestra que el tamaño de la población podría estimarse como:

( )t

t

tt

t m+1+R

Z1+s=M̂

Donde:

tM̂ = Tamaño estimado de la población marcada antes del muestreo en el tiempo t

Por lo cual el tamaño de la población estimado es:

t

t

t α̂

M̂=N̂

Donde:

tN̂ = Tamaño estimado de la población antes del muestreo en el tiempo t

Por lo general no se esta interesado en una sola estimación del tamaño de población, por

lo que se pone en practica el método de marcado y recaptura duramente varios meses o

años, es decir, se efectúa un censo múltiple; en tal caso, es factible comenzar el estudio

de la dinámica de una población. Se ha señalado que es posible estimar el índice de

natalidad y el índice de mortalidad de una población al mismo tiempo que se hace lo

propio con su tamaño. La esencia de este procedimiento es la siguiente: se consideran

dos muestra de la población, obtenidas mediante la técnica general de estimación recién

1+n

1+m=α̂

t

t

t

12

delineada. Se tienen estimaciones de la población marcada al final del periodo 3 (M3) y al

comienzo del periodo 4 (M4), y ahora también se conoce el tamaño de la población total

en cada uno de estos periodos:

La población marcada si acaso habrá disminuido, como consecuencia de muertes y

emigración, entre los periodos 3 y 4. La población marcada puede aumentar solo durante

un periodo de muestreo cuando se marcan animales que no estaban marcados. Se de fine

el índice de supervivencia como el porcentaje de animales que sobreviven en un intervalo

dado:

Índice de supervivencia = M4/M3

De manera mas formal este índice se define como:

tmuestreodelfinalalmaracadapoblaciónladeTamaño

1+tmuestreoelenmarcadapoblaciónladeTamaño=φ t

Donde: tφ = Probabilidad de supervivencia para el muestreo t a el muestreo t+1

Es decir:

Al índice de mortalidad (o más correctamente índice de pérdidas, ya que incluye la

emigración, se le define simplemente como:

Índice de perdidas = 1 – Índice de supervivencia

El índice de nacimientos al que mas comúnmente se denomina de disolución, ya que

incluye inmigración y nacimientos. Se calcula como:

Fin del periodo 3 Inicio del periodo 4

Nacimientos = emigración

Muerte + emigración (medidas)

Muerte + emigración (supuestas)

)ms(+M̂

M̂=φ

ttt

1+t

t

13

Índice de disolución = (Tamaño actual de la población en el tiempo de muestreo t+1) /

(Tamaño de la población esperada en el tiempo t+1 sin la

ocurrencia de adiciones)

Es decir:

]sn(N̂[φ̂

N̂=λ̂

tttt

1+t

t

El tamaño de la población esperada en ausencia de alguna ventaja es:

Tamaño de la población esperada en el tiempo t+1 = (Probabilidad de supervivencia en t o

t+1)(Tamaño de la población en el

tiempo t)

Ejemplo:

Tipo de animal Periodo 3 Periodo 4

Marcados 500 400

No marcados 1000 (800)

Estimación de la población total 1500 1400

Índice de supervivencia = (400/500) = 0.8

Índice de perdidas = 1 – 0.8 = 0.2

Índice de disolución = (1400/ ((0.8)(1500))) = 1.1667

Tamaño de la disolución = 1400- (0.8)(1500) =200 individuos (por virtud de nacimientos o

emigración)

Intervalos de Confianza

Los intervalos de confianza al 95% se calculan como:

1) Tamaño de población

]2

)p1(+2/p1

[log+)N̂(log=)N̂(T

tt

ete11

Donde:

ttiempoelenestimadaPoblación

ttiempoelencapturadoTotal=

n=p

t

t

t

La varianza de T1 (N1) es:

1+n

1

1+m

1+)

1+s

1

1+R

1)(

1+M̂

1+s+mM̂

(=)N̂(Tvar[ttttt

ttt

t1

Los intervalos de confianza para T1 quedan como:

14

)]N̂(Tvar[6.1)N̂(T=T̂ t1t1L1

)]N̂(Tvar[4.2)N̂(T=T̂ t1t1U1

Donde: T1L = Limite inferior pata T1 y T1U = Limite superior para T1

Los limites del intervalo quedan como:

( ) ( )U16

n+U4<N̂<

L16

n+L42

t

t

2

t

Donde: L = eT1L y U = eT

1U

Supuestos del método de Jolly-Seber

Entre los supuestos para aplicar este método son:

1. Muestras aleatorias

2. Cada individuo tiene la misma probabilidad (t)de ser atrapado en la t-esima

muestra (sean o no marcados).

3. Cada individuo marcado tiene igual probabilidad (t) de supervivencia de la t-esima

a la (t+1)-esima muestra.

4. Los individuos no pierden sus marcas y las marcas no son sobrepuestas en la

captura.

5. El tiempo de muestreo es insignificante en relación a los intervalos entre los

muestreos.

Ejemplo

Del cuadro 1 se pueden hacer los cálculos para el tiempo 5 y 6:

7222.0=1+89

1+64=α̂5 7843.0=

1+101

1+79=α̂6

59.70=64+1+80

)6)(1+88(=M̂5 54.87=79+

1+81

)7)(1+99(=M̂6

74.97=7222.0

59.70=N̂5 6.111=

7843.0

54.87=N̂5

925.0=φ5 853.0=φ6

3.5=EE5 8.5=EE6

15

3. Aspectos prácticos de la metodología de captura y recaptura en general

Los aspectos prácticos de captura y recaptura se pueden describir de muchas formas, las

técnicas específicas se podrían pasar por alto y los aspectos generales se plantearían de

acuerdo a los problemas y las dificultades que presenten los estudios.

Cada estudio es único en sí mismo. Sólo es posible aplicar postulados de carácter general

al trabajo de captura y recaptura. Concluyendo qué un estudio no se puede diseñar sin el

conocimiento profundo de las especies en cuestión; es decir, a mayor conocimiento, mejor

diseño y resultados más precisos.

Captura

Los métodos de captura se han examinado de manera extensa en insectos, invertebrados,

mamíferos y aves; Sin embargo, cualquiera que sea el método que se utilice se basa en el

siguiente supuesto fundamental: todos los individuos tienen la misma oportunidad de ser

capturados. Desde luego, también es primordial que haya datos suficientes.

Insectos: Se pueden mencionar dos grupos; a).- aquellos en que la captura depende de la

actividad del investigador: basado en la observación visual, donde el investigador siegue

un solo camino, que permita que todos los individuos tengan la misma oportunidad de

ser visto y, por lo tanto, la totalidad de un sitio se debe buscar con igual eficiencia. (tubo

de vidrio o aspirador de red) pero es necesario destacar que todos los animales se deben

perseguir con el mismo esfuerzo.

Una modificación menor consiste en camino por el sendero y recoger mediante el uso de

una red, ya sea en el aire o a través de la maleza (insectos pequeños y de mucha

movilidad). Otros métodos es el de calibradores de densidad en un área determinada.

Este procedimiento estima por sí mismo la densidad cuando los animales están inmóviles

o de alguna manera impedidos para abandonar sus subáreas.

Los métodos que dependen de la actividad de los mismos insectos; de intersección y de

atracción, o una combinación de ambos.

De intersección son las más comunes e importantes llamadas ocultas ( frascos de vidrio,

de plástico, o de metal, hundido en el terreno, animales no voladores que caminan en la

superficie y no son capaces de salir.

En las trampas de atracción de uso más común es la luz variando en la longitud que

emiten (visible, ultravioleta o una combinación de ambas) parecen operar al interferir con

16

la orientación fótica normal de los insectos; y los cebos que los atraen (carroña, estiércol,

fruta descompuesta y fermentada e insectos hembras vírgenes)

Los problemas de las trampas es su tiempo relativamente corto, modifican o especifican

una característica del insecto (nocturnos, machos, etc..), y que el animal capturado no

sea afectado ya que dependerán del al respuesta inherente del animal ante la trampa.

Por lo que hay que variar la trampas y disposición.

La captura de peces, requiere de un proceso difícil y muy especializado. La pesca con

red, con trampas o con dispositivos eléctricos pueden emplearse con éxito, pero cada una

lleva sus propias dificultades. Con red de cerco es satisfactoria si se tratan de peces

robustos que se deben sacar con pericia; las trampas deben levantarse con frecuencia y

la pesca eléctrica se limita a aguas relativamente poco profundas y en ocasiones pueden

causar mortalidad retardada. La parcialidad en la eficacia que caracteriza a todos estos

métodos de captura ha llegado a sugerir que deben usar métodos distintos para

ocasiones diferentes (diferentes sesgos)

La captura de pájaros y mamíferos es por lo común un proceso especializado que

requiere trampas diseñadas para una especie en forma particular; en aves trampas con

cebos, ya que se disparan manual o automáticamente; las trampas de red con carnada

que se disparan sobre las aves y la de conducción donde se les dirige hacia un embudo.

Con los mamíferos también se han usado lazos que funcionan manual o

automáticamente, asi como las trampas de caja o carnada. Muchas trampas por ser

sofisticadas como la de exclusión (por un disparo)reduce la oportunidad de capturar a

otros individuos, un segundo problema es la cautela ante la trampa (respuesta común en

mamíferos pequeños), el tercer problema, también muy común es la afición a las

trampas, los animales aprenden que es una fuente de alimento y un cuarto es lo opuesto

a la declinación por la trampa, es decir evitarla (traumatismo) que puede reducir las

oportunidades de posteriores de recaptura.

El manejo

El manejo cuidadoso de los animales es primordial si se van a devolver a la población sin

haber sido dañados y afectados. No hay nada que reemplace a la experiencia. Como regla

general es mejor anestesiar al animal que correr riesgo de lastimarlo, pero hay que tener

cuidado cada especie reacciona diferente.

El Marcado; parte fundamental en el estudio de captura y recaptura

Existen muchas publicaciones acerca de métodos de marcación para insectos, anfibios y

reptiles, mamíferos y aves. La mayor parte de éstas se pueden resumir en:

17

Pinturas: Para marcar insectos y artrópodos, generalmente son pinturas de aceite y lacas

de nitrocelulosa (utilizadas en aviones de escala), se debe asegurar la permanencia de las

marcas, la combinación de colores de identificación ( utilizar diversos patrones) y no

deberán afectar el comportamiento de la especie, y ser invisibles para los depredadores.

Esta técnica de pintura es poco común en aves y mamíferos; la alternativa es la

utilización de la mutilación.

Polvos: Los insectos que tienen pelos y son tan pequeños que no se pueden marcar con

pintura, pueden marcarse fácilmente con polvos muy finos. Los más comunes son

aquéllos con fluorescencia bajo la luz. (cinc y el sulfuro de cadmio.

Mutilación: método muy utilizado en peces (corte de aletas, pélvicas), mediante la

convinación de cortes o ángulos. A largo plazo, estas pueden regenerarse. Utilización de

hierros fríos o calientes. Corte de dedos, colas, orejas, perforaciones, corte de piel y

marcas.

Etiquetas y bandas:- por lo general de metal o plásticos y se colocan en el cuerpo por

medio de anillos de alambre; la cual su posición puede variar de acuerdo al tamaño del

animal ( patas, orejas, cuellos, intradérmicas, etc.

Liberación

La situación ideal relativa a la liberación de los individuos sucede cuando un animal se

restituye sin haber sido afectado en su posición exacta de antes de su captura y casi

inmediatamente después de haber sido atrapado. En la captura, el manejo y la marcación

son aspectos importantes en este contexto. Es mucho mejor capturar, marcar y liberar a

los individuos durante el mismo periodo de actividad. De modo contrario puede

modificarse su comportamiento.

Así mismo se infiere que todos los diseños se deben formar si existe un cuerpo de

conocimientos sobre ecología en el que se puede basar el diseño, y apoyados con la

existencia de antecedentes ecológicos ante los cuales se puedan interpretar.

En la investigación de la abundancia de animales, la estimación desempeña un papel

esencial, pero ésta siempre se deberá combinar con otro aspecto principal: su

interpretación. Para encontrar una respuesta biológica específica, para ello utilizar

modelos y ensayos matemáticos que nos proporcionan respuestas matemáticas,

independientes del contesto biológico. Al investigador le corresponde de combinar las

matemáticas con la biología y proporcionar una respuesta biológica.

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Sobre lo qué queremos estudiar

Las evidentes fluctuaciones o tendencias sólo se pueden interpretar de acuerdo con el

conocimiento que se tenga sobre la población. La interpretación es comparativamente

directa. Pero si la misma tendencia aparece en forma inesperada, la situación es

entonces distinta. El primer paso convencional en la interpretación es el cálculo del error

estándar, por medir la exactitud o la precisión de una hipótesis. Mientras más pequeño

sea el error estándar, es decir, mientras más estrechos sean los límites de confianza, más

precisa será la estimación.

La presencia de sesgo puede subestimar (o sobrestimar) los valores, dicho sesgo se puede

deber al modo en que se obtuvieron las fórmulas del modelo, Pero es más común que la

causa se encuentre en una discrepancia entre el comportamiento del mundo real y la

supuesta forma en que se comportará mediante el modelo. Así, la confiabilidad y la

exactitud no sólo tienen un componente estadístico, sino biológico. Por lo tanto, la

interpretación de los resultados de captura y recaptura es un proceso de varias etapas:

1.- Se deberá determinar la exactitud requerida de los resultados, los cuales se deberán

examinar desde un punto de vista puramente estadístico para saber si alcanzó dicha

exactitud. Si no, deberemos de regresar. Pero sí los resultados son positivos, podemos

pasar a una tercera etapa para cuestionarnos si la precisión es un buen índice de

confiabilidad absoluta.

2.- Etapa estadística de la interpretación. Y obtener los resultados qué nos permitan

interpretar el fenómeno desde un punto de vista opuesto, consistente en establecer si

los resultados serían adecuados en casa de que la población fuera ideal.

Una forma de hacer lo anterior es simular poblaciones ideales en una computadora y

someterlas a un programa imaginario de muestreo. De manera qué los resultados

obtenidos se podrán comparar con los valores verdaderos

Cuadro 2. Intensidades de muestreo (como porcentajes) requeridas para proporcionar

exactitudes señaladas en varias poblaciones simuladas (Bishop y Sherppard,

1973).

Tamaño de la

Población

Tasa de

supervivencia

Método de Jolly Exactitud Método de Fisher-Ford.

0.1 0.25 0.5 0.1 0.25 0.5

200 0.5 12 12 12

200 0.9 12 12 9

1000 0.5 12 12 9

1000 0.9 12 9 5 5 12 5

3 000 0.5 12 12 9 9 12 9

3 000 0.9 12 5 12

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El principal interés de los estudios de captura y recaptura radica en el tamaño de la

población. Esto que el termino “población” se comprenda cabalmente. Cuando los limites

de una población pueda reconocerse con facilidad, toda la población se puede muestrear.

Pero con mucha frecuencia los animales, los animales de experimentación viven en un

habitat extenso y los limites de la población se definen de modo artificial, por lo general, a

conveniencia del investigador. Los modelos más simples son todos aplicables a sus

propias situaciones, y estas situaciones son muy distintas entre sí. Debido a los

supuestos de cada modelo y los supuestos reales de cada población.

4. BIBLIOGRAFÍA

Begon M. 1989. Ecología animal. Ed. Trillas. México D. F., 134 p.

Krebs J. C. 1989. Ecological methodology. Harper and Row Pub., New York USA. 654 p.

Krebs J. C. 1985. Ecología: estudio de la distribución y la abundancia. Traducción al

español por J. Blanco C., 2ª ed., Ed. Harla, México D. F., 753 p.

Southwood E. R. T. 1975. Ecological methods with particular reference to the study

of insect populations. Chapman and Hall, London U.K., p. 391.