Capítulo 29: Biomas, ecosistemas y ecología global

Elaborado por Miguel Ángel Gamboa-Gaitán (MAGG)

Capítulo 29: Biomas, ecosistemas y ecología global

Introducción

El clima es el principal factor determinante del tipo de productores primarios de un lugar particular, los cuales a su vez

determinan la presencia de los heterótrofos. La unión de los productores y los consumidores de un sitio dado lleva a la

formación de asociaciones naturales que forman grandes tipos de ensamblajes de comunidades, originando así los biomas.

Éstos pueden ser entendidos como el máximo nivel organizacional de la biota en nuestro planeta, cuya estabilidad está

estrechamente relacionada con los cambios climáticos globales del planeta. En este apartado se estudiarán los diferentes

tipos de biomas hallados en la biosfera de la tierra, siempre tratando de transmitir la importancia de considerar la gran

complejidad de las interacciones a nivel global que afectan a todo el sistema terrestre.

Contenido

29.1. El clima es el último determinante de la ecología global.

29.2. Los ciclos biogeoquímicos son procesos naturales fundamentales para el mantenimiento del equilibrio dinámico de la

biósfera.

29.3. Los estudios a nivel de ecosistemas se concentran en la estructura trófica y el flujo de energía.

29.4. El cambio climático global y la hipótesis de GAIA.

29.2. Los biomas representan el máximo nivel organizacional al interior de la biósfera.

MAGG – Botánica General: Introducción al estudio de las plantas

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29.1. El clima es el último determinante de la ecología

global.

Los seres vivos no están distribuidos de una manera

aleatoria en el planeta. Los organismos heterótrofos, por

ejemplo, dependen de la disponibilidad de alimento para

existir, por lo que su distribución está determinada por la

presencia de los seres autótrofos. Un buen ejemplo de

esto son los movimientos de los grandes depredadores

que siguen a las migraciones de los herbívoros, los cuales

se movilizan en respuesta a la disponibilidad de la

vegetación que los alimenta. Las plantas, a su vez,

cambian su disponibilidad anual con base en las

condiciones climáticas, como la intensidad de los vientos,

los valores extremos de la temperatura, la riqueza mineral

de los suelos y, muy particularmente, con la cantidad de

agua líquida disponible. Como puede verse, es el clima el

que en última instancia determina qué tipo de plantas y

animales puede haber en un sitio dado:

CLIMA → VEGETACIÓN → FAUNA.

Es por ello que los lugares que tienen

condiciones climáticas similares permitirán también el

establecimiento de comunidades de seres vivos parecidas

entre sí, las cuales están principalmente determinadas por

los productores primarios, es decir, por los organismos

autótrofos. Es importante entender que las formaciones

vegetales naturales que se establecen en un sitio dado,

representan el factor biótico clave que da origen a los

diferentes tipos de biomas, entendidos como los lugares

del planeta que comparten clima, fauna y flora y que

serán revisados en la sección 29.2.

29.1.1. Los vientos son un elemento clave del clima del

planeta.

Los patrones climáticos globales están íntimamente

relacionados con la circulación atmosférica, la que a su

vez es muy influenciada por la energía que llega del sol.

Este es un concepto importante que siempre debe tenerse

presente, ya que la última fuente de energía de la biósfera

de nuestro planeta es la estrella alrededor de la cual éste

se mueve, en la característica órbita elíptica descrita por

J. Kepler. Esta particular órbita y la inclinación del eje de

rotación de la tierra con respecto a dicho plano, que es de

23.5˚, hacen que la cantidad de radiación solar que llega a

la tierra no sea igual en toda su superficie durante el año

(Figura 29.1). En efecto, las zonas ecuatoriales,

denominadas también tropicales, reciben más luz solar y

de una manera más constante que las zonas polares, ya

que los trópicos (Cáncer y Capricornio), son los paralelos

al norte y al sur más alejados del ecuador donde el sol

alcanza a iluminar verticalmente. Por esta razón es que

existen estaciones climáticas marcadas por fuera de la

región intertropical (el espacio entre Cáncer y

Capricornio), en la parte del planeta conocida como la

zona templada.

Una consecuencia importante de la radiación

solar desigual es que la atmósfera no se calienta de

manera uniforme, por lo que la región tropical tiene la

mayor temperatura promedio anual del planeta. Esto hace

que el aire tropical cargado de humedad se caliente y

eleve, tras lo cual se enfría condensando su humedad y

dando lugar a las copiosas precipitaciones tropicales, que

pueden llegar a ser de 11,000 mm anuales en zonas como

el Chocó biogeográfico. El aire frío a elevada altitud se

mueve hacia los polos y desciende en una zona cercana a

los 29˚ de latitud sur y norte, donde tiene muy poca carga

de agua y por lo tanto extrae la humedad del ambiente,

creando las características zonas desérticas que están a

esa latitud en ambos hemisferios. Cuando este aire llega a

la superficie parte de él vuelve al ecuador formando un

sistema cíclico llamado la celda de Hadley, mientras que

la otra parte se mueve en dirección de los polos. Esta


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celda es un cinturón atmosférico que actúa como un

transportador de aire y humedad desde latitudes

templadas hacia el ecuador, el cual, junto al cinturón de

Ferrel y al cinturón Polar, forman el sistema que

determina los patrones globales de vientos y lluvias

(Figura 29.2).

Si bien los vientos se mueven en patrones fijos,

las masas continentales no son planas y uniformes, sino

que están surcadas por montañas que alteran el flujo del

viento y su efecto en el clima. Los vientos que vienen del

mar cargados de humedad y se encuentran con cordilleras

altas, ascienden y se enfrían a una tasa de 1˚C por cada

100 m, por lo que el agua se condensa y la precipitan en

la ladera con la que chocan. Al pasar por la cima de la

montaña a la otra ladera están secos y se calientan

reteniendo la humedad del ambiente, por lo que

contribuyen a formar ecosistemas más secos de lo que su

latitud permitiría predecir. Un buen ejemplo es la parte

tropical de la cordillera de Los Andes, cuya ladera

occidental es golpeada por vientos que hacen de este sitio

uno de los más lluviosos del mundo, mientras que su

ladera oriental forma parte de ecosistemas más secos,

como el valle geográfico del río Cauca. Ahora bien, las

grandes masas continentales también afectan el flujo de

vientos y el clima, ya que las partes más internas son más

secas de lo previsto, debido a que están alejadas del mar

y no hay vientos que transporten humedad hacia allá.

29.1.2. Las corrientes marinas también determinan

aspectos importantes del clima y de la distribución de

los seres vivos.

Los vientos y la rotación terrestre crean las corrientes

marinas, otro factor muy importante en la regulación del

clima y por tanto en la distribución de los organismos en

la tierra. Dichas corrientes se mueven en patrones

circulares en la dirección de las manecillas del reloj en el

hemisferio Norte y en sentido contrario en el hemisferio

Sur (Figura 29.3), debido a la fuerza de Coriolis. Su

papel regulador del clima se puede mostrar con la

corriente fría de Humboldt, que viene de la Antártida y

refresca el clima de las zonas costeras tropicales de

Ecuador y Colombia, aunque también hay corrientes

cálidas que aumentan la temperatura en lugares fríos,

como la corriente del Golfo que va desde el Caribe hacia

Europa. De otra parte, el movimiento de estas masas de

agua facilita también la migración y dispersión de los

seres vivos, tanto heterótrofos como autótrofos, así como

de las sustancias que pueda haber disueltas en el agua. Es

pertinente anotar que en los océanos también hay

movimiento en forma vertical, aspecto que es

determinado en gran parte por los gradientes de

temperatura a diferentes profundidades.

29.2. Los ciclos biogeoquímicos son procesos naturales

fundamentales para el mantenimiento del equilibrio

dinámico de la biósfera.

La materia se mueve entre los organismos vivos y el

ambiente en ciclos biogeoquímicos que tienen efectos

importantes a varias escalas, tanto locales como

regionales y globales. Los elementos o moléculas que

forman la materia se mueven a través de los mencionados

ciclos conectando los ecosistemas entre sí. Los más

importantes para la vida son los ciclos del agua, el

nitrógeno y el dióxido de carbono, pero debe tenerse

presente que todos los elementos, hasta los encontrados

en cantidades muy pequeñas, experimentan estos ciclos.

Algunos fenómenos físicos comunes que se dan durante

estos ciclajes son la disolución, la precipitación, la

fijación y la volatilización, así como también hay

fenómenos bioquímicos como la síntesis, la degradación

y las transformaciones óxidorreductoras.

Es importante comprender que todos los seres

vivos participan en los ciclos biogeoquímicos, si bien los

que ejercen los papeles más relevantes por su versatilidad


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metabólica y por estar presentes en casi todos los

ambientes, son los microorganismos. Algunas

características son comunes a todos los ciclos, como el

hecho que siempre existe alguna forma química que sirve

de reservorio a cada elemento, si bien cada uno de ellos

posee su propia tasa de recambio. A continuación se

revisan los ciclos de algunas sustancias y elementos muy

importantes para las plantas.

El ciclo del agua es el más conocido por afectar

en gran medida la vida humana de manera directa. El

agua fluye a través de los océanos, los cuerpos de agua

dulce, la atmósfera, la tierra y los organismos vivos,

pasando por los tres estados en que puede permanecer,

sólido, líquido y gaseoso. Para que este proceso se

verifique el agua líquida debe evaporarse a la atmósfera y

luego condensarse para caer en forma de precipitación, lo

que permite que fluya por los ríos y aguas subterráneas

de donde es tomada por los organismos vivos. Estos la

devuelven en forma de transpiración y excretas o cuando

sus órganos se descomponen tras la muerte. A todo el

conjunto de reservorios de agua que hay en el planeta,

tales como océanos, ríos, lagunas, hielo glacial, etc., se le

denomina en conjunto la hidrósfera.

En cuanto al carbono se puede decir que está en

la atmósfera en forma de CO2 en una proporción menor

al 1%. También hay carbono en la forma de carbonato

(CO32-) y bicarbonato (HCO3

-) en los cuerpos de agua,

pero la mayoría de dicho elemento está almacenada en

rocas en forma no disponible para la biota. Los

organismos fotosintéticos fijan el dióxido de carbono de

la atmósfera y lo retornan en forma de CO2 cuando

respiran, formando la fase corta del ciclo de este

elemento. La fase larga, por así decirlo, se da por los

largos periodos que el carbono está almacenado en rocas

o incluso en estructuras de seres vivos como troncos o

conchas, de donde es difícil que se exponga al ambiente y

pase nuevamente a la atmósfera. De hecho, los

combustibles fósiles que la humanidad ha estado

quemando a gran escala en la historia reciente, son

depósitos de carbono que se cree fue fijado de la

atmósfera por fotosíntesis hace millones de años. El

aumento del CO2 atmosférico, que en poco más de un

siglo pasó de 270 ppm a 340 ppm, debido a la actividad

industrial, es considerado uno de los principales

responsables del calentamiento global que está

experimentando la tierra, dado que este gas puede

absorber radiación roja (calor) y generar un efecto de

invernadero. El metano es otro gas al que también se le

ha atribuido un papel importante en este tema y su

producción excesiva está asociada a la actividad

agroindustrial.

El ciclo del nitrógeno, de otra parte, está muy

influenciado por los organismos fijadores de dicho

elemento. En la atmósfera casi un 78% es nitrógeno

gaseoso (N2), el cual no es utilizable por los seres vivos.

Para poder incorporarlo en las proteínas y otras

moléculas orgánicas, debe estar en la forma de nitritos

(NO2-), nitratos (NO3

-) o amonio (NH3). La conversión

del nitrógeno gaseoso a estas formas asimilables sólo la

pueden hacer algunas bacterias y cianobacterias (Tabla

29.1), lo cual se realiza en ambientes anaerobios y a

causa de una enzima fijadora de nitrógeno llamada

nitrogenasa. Esta proteína es muy compleja, posee dos

coproteínas que contienen Fe y Mo y es muy sensible al

oxígeno. El ciclo del nitrógeno se puede dividir en cinco

partes: fijación, nitrificación, asimilación, amonificación

y denitrificación (Figura 29.4). La forma en que el

nitrógeno vuelve al ambiente abiótico es a través de las

excretas de los animales y a través de la descomposición

de sus cuerpos al morir.

Otro elemento muy importante es el fósforo, el

cual se toma en la raíz para ser incorporado en

compuestos como las azúcares fosfatos, los fosfolípidos y

los nucleótidos. El fósforo es esencial para todos los


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sistemas vivos pero no es un elemento abundante en la

tierra. Además, su disponibilidad está restringida porque

tiende a precipitar en presencia de Ca2+, Mg2+ y Fe3+. En

los sedimentos de los grandes cuerpos de agua es común

encontrar un gran reservorio de fósforo de reciclado

lento. Algunos microorganismos como Nitrosomonas y

Thiobacillus producen ácidos orgánicos que ayudan a

solubilizar fosfato que no está disponible para las plantas.

El principal punto de entrada del fosfato al metabolismo

vegetal es en la formación de ATP a partir de ADP y

fósforo inorgánico, reacción que es alimentada por la

energía del NADH en la fosforilación oxidativa de la

mitocondria o por la fotofosforilación del cloroplasto.

Adicionalmente, el fosfato es asimilado en el citoplasma

cuando se incorpora en el ácido1,3-bisfosfoglicérico,

donde forma un grupo acil fosfato de alta energía, útil en

la formación de ATP a nivel de sustrato. Dado que hay

una gran pérdida del fosfato en los sedimentos marinos,

hay ya alguna preocupación acerca de la disponibilidad

de este elemento en un futuro cercano.

29.3. Los estudios a nivel de ecosistemas se concentran

en la estructura trófica y el flujo de energía.

Los ecosistemas se pueden considerar la sumatoria de la

biota y los componentes abióticos de un lugar dado. Es

esta otra de las difusas definiciones halladas en la

biología, la ciencia de los límites poco claros. Los seres

vivos en los ecosistemas son asignados a tres categorías

básicas, productores, consumidores y descomponedores.

Esto hace evidente que los aspectos más importantes de

los organismos en los ecosistemas son su forma de

alimentarse y su lugar en la cadena transductora de

energía. Los productores son los organismos que crean su

propio alimento, siendo las plantas y los

microorganismos fotosintéticos los principales

productores primarios en este planeta. Sin embargo, hay

un tipo particular de organismo autótrofo en las

profundidades de los océanos, donde la energía

geotérmica es la fuente que reemplaza a la luz solar. Los

organismos consumidores se alimentan de los

productores primarios, algunos consumiéndolos

directamente y otros consumiendo a consumidores. Se

crean así las cadenas o, mejor decir, redes tróficas, las

cuales describen el flujo de energía entre los seres vivos.

La última categoría es la de los descomponedores,

microorganismos que rompen la materia orgánica para

obtener energía, produciendo moléculas de muy bajo

peso molecular o elementos minerales que retornan al

medio abiótico.

La distribución de las especies en las

mencionadas categorías no es aleatoria, sino que por el

contrario la naturaleza mantiene un fino balance de ella.

Esto es necesario porque la sobrecarga en uno de dichos

roles podría alterar el flujo de energía en las redes

tróficas. Tal flujo es lineal y su fuente primaria es la luz

solar, que es usada por los productores para fabricar

alimento, el cual es consumido por los varios niveles de

organismos heterótrofos de los siguientes niveles

tróficos. Como en todos los niveles hay pérdida de calor,

que es irrecuperable, el flujo energético es lineal, lo que

crea una limitante para la complejidad de las cadenas

tróficas, al menos en lo que a su longitud se refiere.

Además existe el problema del bajo aprovechamiento de

la energía, que se estima es inferior al 10% en cada nivel

trófico. En teoría esto significaría que podría haber

cadenas tróficas de hasta 10 niveles, pero en realidad en

la naturaleza rara vez se observan consumidores de 4˚ ó

5˚ nivel. Probablemente no es energéticamente viable ser

un depredador a tal nivel, porque eso implicaría tener que

cazar animales muy fieros. Piénsese en un animal que

pudiera cazar águilas arpías, leones o cocodrilos, que

ocupan el tercer o cuarto nivel en sus respectivas redes

tróficas.

Un último concepto importante para discutir en

este apartado es el de las especies claves y las cascadas


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tróficas. Las primeras hacen referencia a especies que

poseen una gran importancia en los ecosistemas, razón

por la cual una alteración en su número de individuos

tendrá grandes consecuencias en toda la red trófica.

Puede tratarse de un depredador de alto nivel cuyo

número disminuya considerablemente, produciendo el

aumento de otro heterótrofo que consumirá en gran

medida a los productores primarios, provocando así un

efecto en cascada que puede alterar todo el ecosistema. O

puede tratarse de un productor primario clave, cuya

ausencia lleve a la hambruna a los organismos

heterótrofos basales de la cadena trófica pudiendo

llevarlos a la extinción.

29.4. El cambio climático global y la hipótesis de

GAIA.

La temperatura ambiental es un factor que altera las

funciones fisiológicas de los seres vivos, ya que las muy

bajas pueden inducir congelamiento del agua en las

células y romperlas, mientras que las muy altas

desnaturalizan las proteínas. Por ello hay un rango de

temperatura en el que puede existir la vida en la tierra y

esto ha sido uno de los principales factores que ha

determinado la distribución geográfica de las especies.

Esto ha llevado a pensar que un cambio global de la

temperatura podría alterar considerablemente la

localización geográfica de especies particulares o de

ecosistemas enteros o incluso de los centros agrícolas y

forestales. Si bien la tierra experimenta actualmente un

aumento natural de la temperatura por encontrarnos en un

periodo posglacial, existe una justificada preocupación

por el calentamiento adicional producido por la emisión

de ciertos gases a la atmósfera como consecuencia de la

actividad industrial. Dichos gases tienen la capacidad de

absorber calor y por lo tanto podrían aumentar

considerablemente la temperatura de la atmósfera. Se

trata de los denominados gases del efecto invernadero y

entre ellos están los clorofluorocarbonos, el metano, los

óxidos de nitrógeno y, el más importante, el CO2. Si bien

el cambio en temperatura del planeta ha sido bajo, de

unos 0.5˚C, según las mediciones tomadas desde finales

del siglo XIX, se piensa que lo preocupante del asunto es

que sucedió en un corto tiempo. Además, los modelos

predicen que de continuar con la tendencia actual podría

haber un aumento de hasta 4.5˚C en el futuro cercano, lo

que cambiaría el patrón de precipitaciones en todo el

planeta y produciría un incremento en el nivel del mar

por el deshielo de los glaciares (Figura 29.5).

Esta situación ha llevado a que la preocupación

por el futuro del planeta se incremente, dado que la

actividad humana no sólo afecta la temperatura, sino que

también ha producido una creciente contaminación en

casi todos los ambientes naturales. Por ello aumentó el

interés por el estudio del funcionamiento de la tierra,

particularmente por tratar de entender cómo se mantiene

la vida en ella. Este interés llevó a la creación de la

hipótesis GAIA, cuyo nombre está inspirado en la

divinidad griega de la tierra. Esta hipótesis plantea que la

biota y los componentes físicos del planeta (como el

suelo, el agua, la atmósfera, etc.), interactúan en un

sistema complejo que mantiene estables las condiciones

climáticas y biogeoquímicas prolongando así el

mantenimiento de la vida. Parte de los argumentos que

postulan su creador (J Lovelock) y su más asidua

difusora (L Margulis), para defenderla, son la estabilidad

que se ha mantenido en la temperatura de la superficie

terrestre, la salinidad del agua de los mares y la

composición de la atmósfera, las cuales, según ellos,

deberían haber cambiado hace mucho tiempo.

GAIA ha sido entendida como una propuesta a

favor de la existencia de una homeostasis planetaria, lo

que fue interpretado (erróneamente, hay que decirlo), por

algunos ambientalistas entusiastas como la postulación

que la tierra es en realidad un ser vivo. La idea tiene

seguidores asiduos así como grandes detractores, por lo


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que se ha generado un gran debate en torno a ella, pero lo

que es quizá más importante es el hecho de que tal

hipótesis se desarrolló como consecuencia de pensar

críticamente en la estrecha interrelación de los seres

vivos con su entorno, en el delicado equilibrio que existe

en la tierra y en lo dañina que puede resultar la actividad

humana descontrolada. Independientemente que esta idea

sea correcta o no, es sin duda una muestra del aumento en

la toma de conciencia respecto a nuestra realidad

ambiental.

29.5. Los biomas representan el máximo nivel

organizacional al interior de la biósfera.

El nivel de organización más básico de la vida está

conformado por las células, las cuales se asocian

formando tejidos, éstos constituyen órganos y sistemas,

que a su vez conforman los individuos. Éstos se asocian

en poblaciones, varias de las cuales constituyen las

comunidades, las cuales se asocian a gran escala

formando los biomas. Cada uno de estos niveles es más

que la suma de los elementos del nivel anterior, dado que

poseen propiedades que no están presentes en los

anteriores, razón por la cual se les denomina propiedades

emergentes. El bioma, es necesario tenerlo presente, no

es un lugar geográfico sino que es una agrupación de

especies particulares que depende completamente de las

condiciones climáticas, es decir, es un nivel de

organización que sólo acepta las especies que se adapten

a un ambiente dado. Esto conlleva a que su ubicación

geográfica no sea fija, ya que en teoría ésta podría

cambiar de lugar si el clima se modifica.

Los biomas son identificables por el tipo de

formaciones vegetales naturales que hay en ellos, es

decir, por el tipo de productor primario. Esto llevó a que

los biomas hayan sido asimilados a tipos de plantas

terrestres (selvas, bosques de coníferas, cactus y

xerófitas, etc.), pero es necesario tener en cuenta que los

organismos heterótrofos son también una parte

fundamental de ellos y que, además, en los ambientes

acuáticos los productores primarios no son plantas

terrestres sino algas verdes y protistas fotosintéticos.

Por todo lo anterior es que los biomas deben ser

entendidos como asociaciones a gran escala de

comunidades similares, cuyas especies constituyentes

pueden ser diferentes pero que se estructuran de una

forma similar formando asociaciones naturales

equivalentes. Por ejemplo, la selva tropical del Amazonas

posee especies distintas de la selva del Borneo, aunque

ambas representan el bioma bosque húmedo tropical. Los

biomas terrestres más distintivos son el bosque tropical,

el bosque templado, el desierto, la pradera, la tundra y la

taiga, pero hay otros ensamblajes de comunidades que no

se ajustan precisamente a estas categorías y también

serán revisados donde se considere más apropiado. Ellos

son el chaparral, el bosque de coníferas, el páramo, las

comunidades marinas, los glaciares y los ambientes

acuáticos continentales.

29.5.1. El bosque tropical es el bioma terrestre más

rico en especies.

La región tropical es la más abundante en especies en

todo el planeta. Su ubicación geográfica está limitada por

el trópico de Cáncer y el trópico de Capricornio, a los

23.4˚ de latitud norte y sur, respectivamente. Los trópicos

comprenden la zona del planeta donde al menos una vez

al año el sol está justo sobre el punto más alto (cenit), ya

que en las zonas templadas nunca sucede esto. El bosque

tropical no es homogéneo, pues los accidentes

geográficos crean gradientes altitudinales que afectan su

diversidad. En general, se observa un descenso de la

biodiversidad desde el nivel del mar hacia las cimas de

las montañas tropicales, al igual que sucede desde el

ecuador hacia los polos. Debido a las montañas, los

bosques tropicales se pueden dividir en dos clases, el


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bosque de tierras bajas que también es conocido como

bosque lluvioso tropical (comúnmente llamado selva o

jungla), y el bosque tropical montano.

El bosque lluvioso tropical ocupa alrededor del

5-7% de la superficie terrestre (Figura 29.6), pero

contiene más del 50% de toda la biodiversidad conocida.

Desafortunadamente, ha sido un bioma altamente

intervenido y se estima que más de la mitad ya fue

destruido. Las condiciones climáticas en que se da son

altas temperaturas (25˚C-32˚C), así como elevadas

precipitaciones, normalmente mayores de 2,000 mm al

año y elevada humedad relativa (>80%). También es

notable la ausencia de estaciones muy marcadas, por lo

que no hay restricciones para el crecimiento y la

reproducción durante todo el año. Otras características

muy particulares de los bosques tropicales son el poseer

muchas especies representadas por pocos individuos

esparcidos y presentar una gran cantidad de complejas

relaciones entre los seres vivos.

Los bosques tropicales son estratificados

verticalmente, lo que hace que presenten niveles con

diferente composición de especies. Al menos tres estratos

pueden reconocerse: 1) la parte alta del dosel a más de 30

m de altura, 2) las especies de capas intermedias o

sotobosque y 3) hasta las plantas herbáceas del suelo que

a menudo presentan hojas anchas u otras adaptaciones a

la penumbra. Las formas vegetales del bosque lluvioso

tropical son únicas, pues además de los árboles grandes

hay lianas muy largas, hierbas gigantes, árboles

estranguladores y numerosas epífitas. Una característica

notable de este bioma, es que los suelos donde crecen

tantas especies son muy pobres en nutrientes, pues las

continuas lluvias los arrastran y lixivian. Es por ello que

la agricultura intensiva, como se practica en otros

lugares, no es sostenible allí.

Otro aspecto notable de la vida de las plantas de

la selva, es la ardua competencia por la luz solar, la cual

es más escasa y menos rica en luz fotosintéticamente

activa a medida que avanza hacia el suelo. Por ello

muchas especies poseen hojas anchas u otras

adaptaciones que aumentan su capacidad para interceptar

la luz solar, ya que por su posición sombreada dependen

en algunos casos de periodos cortos de radiación solar

directa (PeCRaS, en inglés sunflecks), durante los cuales

puede verificarse hasta el 90% de la ganancia del carbono

de la planta. Es notable que la abrupta entrada de

radiación solar al piso del bosque luego de la formación

de un claro (por ej. por un huracán), induce la rápida

germinación y crecimiento de especies que estaban en

dormición en el banco de semillas del suelo, lo que forma

parte natural del complejo equilibrio dinámico de este

bioma.

En términos de la ecología global, las selvas

tropicales tienen varios roles claves, como el ser

sumideros de carbono muy importantes, lo que sucede

porque la biomasa acumulada es grande, pues gran parte

de ella está en los masivos cuerpos de los árboles. Otro

rol clave de este bioma está en el ciclo del agua, ya que la

vegetación boscosa evapotranspira una gran cantidad de

agua que va a la atmósfera donde eventualmente se

condensa y cae en forma de lluvia.

De otra parte, el bosque tropical de montaña

(Portada del capítulo y figura 29.7), posee también gran

diversidad a causa de los microhábitats que crea la

irregularidad del relieve y se puede dividir en categorías

más o menos formales, como el bosque montano bajo, el

bosque altoandino o bosque de niebla y el páramo

(Figura 29.8), que bien podría considerarse un bioma

independiente. Los bosques montanos también poseen

estratificación marcada y alta diversidad, pero la altura

del dosel se va haciendo menor a medida que se asciende

y el piso se va cubriendo cada vez más de hierbas y


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briófitas. El bosque de niebla posee una gran cantidad de

epífitas que cubren casi todas las superficies y en algunas

partes es característicamente bajo, por lo que se le

denomina bosque enano. Los límites altitudinales varían

de acuerdo con las condiciones ambientales locales, pero

puede establecerse que el bosque montano bajo inicia

alrededor de los 1,000 m y llega hasta casi los 2,000 m,

donde empieza a aparecer el bosque de niebla que puede

alcanzar alrededor de los 3,000 m, a partir de donde

empieza a aparecer el páramo. El descenso de la

temperatura con la altitud, que es de entre 6˚C y 10˚C por

cada 1,000 m de ascenso, es quizá el principal

acondicionador climático de la biota en estos

ecosistemas.

29.5.2. Los páramos son ecosistemas muy importantes

para la regulación del recurso hídrico.

Por arriba de los 3,000 m y casi hasta la aparición de las

nieves perpetuas de los glaciares tropicales, existe un

ecosistema muy particular, cuya temperatura anual está

alrededor de los 5˚C y que se caracteriza por pastizales y

arbustos bajos. Se trata del Páramo (Figura 9.8), un

silencioso bioma en el que las plantas están muy

adaptadas a las bajas temperaturas y a los fuertes vientos.

Con base en la estructura del suelo se puede hablar de

dos clases informales, el páramo seco y el húmedo. Los

páramos húmedos están completamente cubierto por

briófitas, comúnmente especies del género Sphagnum, las

cuales sirven como retenedoras y reguladoras del agua.

En los páramos neotropicales las plantas más conspicuas

son los frailejones del género Espeletia, mientras que en

África las plantas dominantes en estos ecosistemas son

del género Senecio, pero es asombrosa la similitud

fenotípica de ambos grupos, por lo que este es un buen

ejemplo de convergencia mediada por los factores

ambientales.

Los páramos son ecosistemas naturalmente

reguladores de la escorrentía, debido a la alta capacidad

que tienen sus especies nativas para almacenar, retener y

liberar gradualmente el agua. En época de invierno

sobresale su capacidad de esponja, mientras que en el

estiaje (niveles mínimos de agua por la sequía), el

páramo libera de manera gradual el agua almacenada.

Esto hace que muchas poblaciones humanas dependan

del páramo para un adecuado suministro de agua, tal

como sucede en grandes ciudades como Bogotá. Se

estima que el 70% de los ríos colombianos son regulados

en sus cabeceras por páramos y que el 4% de la oferta

hídrica superficial colombiana depende de este bioma. En

varios páramos se originan ríos importantes, comúnmente

en lagunas, las cuales son rezagos de la retirada de los

glaciares. Un buen ejemplo de estos páramos se da en el

Macizo Colombiano, donde nacen los dos ríos más

importantes de los valles interandinos: el Cauca y el

Magdalena. Otros ríos importantes originados allí son el

Patía, Putumayo y Caquetá.

29.5.3. Los desiertos y ecosistemas áridos son

abundantes y están en expansión.

Un gran porcentaje de la superficie terrestre, quizá hasta

un tercio de ella, está cubierta por desiertos y ecosistemas

áridos (Figura 29.9), los cuales se cree son de reciente

aparición, pues se estima que tienen apenas unos 20,000

años. Su aparición coincide con la culminación de la más

reciente glaciación, por lo que se pueden entender como

consecuencia del calentamiento del planeta. Los desiertos

y ambientes xerofíticos están en lugares que reciben

menos de 600 mm de agua al año, pero como puede

haber variantes en la distribución anual de la lluvia, la

cantidad y calidad de la vegetación varía de un sitio a

otro. La alta temperatura es el otro factor característico de

estos ecosistemas, pues al menos unos 32˚C se alcanzan

durante el día, si bien se ha llegado a registrar hasta 45˚C

en algunos desiertos.


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Algo muy curioso de los desiertos es que en la

noche la temperatura puede bajar mucho, lo cual sucede

por la ausencia de vapor de agua ya que no hay muchas

plantas que transpiren. Por ello en un solo día la

fluctuación de la temperatura puede ser de varias decenas

de grados. Las plantas de los desiertos están adaptadas al

estrés ambiental causado por la escasez de agua y las

altas temperaturas, para lo cual desarrollaron

adaptaciones como la fotosíntesis MAC (Metabolismo

ácido de crasuláceas, Sección 11.7), las raíces muy

profundas, la presencia de una gruesa cutícula y pocos

estomas, la reducción notable del número de hojas y la

alta capacidad de almacenar agua (suculencia). Algunos

sostienen vegetación herbácea, si bien el elemento

vegetal típico del desierto americano son los cactus

(Figura 29.10).

Los fenómenos responsables por la formación de

los desiertos son varios, como las zonas subtropicales de

alta presión, donde los vientos secos extraen agua del

ambiente y las llevan hacia el ecuador, generando

regiones muy secas alrededor de los 29˚ de latitud norte y

sur. Otro fenómeno que favorece la desertificación es la

presencia de grandes masas continentales, ya que las

tierras en su interior que están lejos del mar no reciben

humedad. Las corrientes frías también aumentan la aridez

de las zonas costeras ya que las aguas frías se evaporan

menos que las cálidas. El desierto de Atacama, en la

costa occidental de Suramérica, paralela a la cual fluye la

corriente fría de Humboldt, es considerado el desierto

más seco del planeta. Un último factor ambiental que

favorece la aparición de desiertos son las altas montañas,

ya que del lado que sopla el viento se condensa el agua y

hay altas precipitaciones, mientras que en lado opuesto el

aire está seco y caliente, lo que extrae la humedad del

ambiente generando zonas áridas.

Los desiertos también son formados por la

actividad humana, pues el crecimiento poblacional ha

llevado a presionar ambientes subxerofíticos u otros

ecosistemas, transformándolos en ambientes áridos. La

ganadería y agricultura extensivas, así como la

sobreexplotación de los suelos y subsuelos transforman el

paisaje ya que destruyen la cobertura vegetal y agotan el

agua y los nutrientes. El resultado es que tras los

asentamientos humanos el paisaje queda desolado, lo cual

ha aumentado las zonas desérticas en el planeta. El norte

de África representa quizá el ejemplo más patético, pues

toda la vegetación boscosa fue eliminada por la actividad

humana y hoy día el desierto del Sahara, el más grande

del mundo, cubre completamente esta zona. En

Colombia, los suelos del valle geográfico del río Cauca

están sufriendo una permanente salinización por el

sobreuso de fertilizantes en tierras cultivadas con caña de

azúcar, las cuales estaban cubiertas por bosques

inundables y por bosques subxerofíticos. Esto ha llevado

a pensar que está gestándose un proceso de

desertificación de dicha región (Figura 29.11).

29.5.4. El bosque deciduo es uno de los principales

biomas de las zonas templadas.

En las zonas templadas, principalmente del hemisferio

norte, hay grandes extensiones que naturalmente deberían

estar cubiertas por bosques. Se trata del bosque templado

deciduo, el cual se caracteriza porque las hojas de los

árboles caen periódicamente. Esto se debe a la presencia

de estaciones bien marcadas, ya que en el invierno la

disponibilidad de agua líquida es casi nula. En primavera

muchas plantas herbáceas aparecen en el suelo del

bosque, las cuales liberan sus semillas antes que los

árboles produzcan nuevamente hojas. La diversidad de

este bioma es considerablemente menor que la del bosque

tropical y tiene la particularidad de ser dominado por

pocas especies que presentan muchos individuos. Los

suelos son ricos por la abundante hojarasca, la cual se


555

tarda bastante en descomponer debido a las bajas

temperaturas estacionales. La fauna se caracteriza por

aves migratorias, mamíferos hibernantes e insectos que

entran en diapausa. Las condiciones climáticas ideales

para que se dé son un verano cálido, una precipitación

anual no mayor a los 2,500 mm y un invierno en el que se

alcanza el punto de congelación. Este bioma se distribuye

en el oriente de Norteamérica, el norte de Europa y parte

de Rusia por debajo de la taiga así como la parte este de

China y Japón. En el hemisferio sur hay pequeñas áreas

en Australia y Suramérica.

En la costa oeste de Norteamérica también

debería existir este tipo de bosque, pero las condiciones

ambientales que redujeron la disponibilidad de agua en el

verano llevaron a que en su lugar crecieran los bosques

de coníferas con las gigantescas secuoyas y otras plantas

emparentadas. Su equivalente en el hemisferio sur son las

coníferas de la costa chilena, pero este tipo de bioma

existe también en los países nórdicos, el Himalaya, los

Pirineos, el Cáucaso, los montes Urales y las grandes

elevaciones en África. Este bosque de coníferas se parece

a la Taiga en el tipo de especies que hospeda, pero no hay

congelamiento permanente del suelo y no está restringido

al hemisferio norte.

Otra comunidad muy particular de la zona

templada, que se puede considerar el resultado de la

mezcla de bosques deciduos y perennes en zonas con

inviernos húmedos y frescos y veranos secos y calientes,

es el bosque mediterráneo. Su nombre es derivado de la

región geográfica mediterránea, entre el sur de Europa y

el norte de África, si bien se le encuentra también en la

costa oeste de Norteamérica, la costa central de Chile, la

parte suroccidental de África y la parte sur y del

suroccidente de Australia. Todas estas regiones están

muy separadas unas de otras, por lo que cada una

desarrolló su propio ensamblaje de especies, las cuales

son fenotípicamente muy similares entre sí pero no están

cercanamente emparentadas, constituyendo as otro

ejemplo de convergencia biológica. Este bioma tiene la

particularidad de recibir varios nombres: en el oeste de

E.U.A. se denomina chaparral, en Chile matorral y en el

Mediterráneo maquis. Su vegetación es herbácea,

arbustiva y de árboles pequeños y las especies están

adaptadas al fuego, ya que de forma natural ocurren

incendios periódicamente. Es común que las plantas de

estos biomas posean rizomas o raíces gruesas que

sobreviven bajo la tierra y que rebrotan luego de los

incendios para renovar los individuos.

29.5.5. La pradera y la sabana son biomas dominados

por pastos.

La pradera se distingue de la sabana básicamente por su

posición geográfica, pues la primera se asocia a las

regiones templadas mientras que la segunda es tropical.

La verdad es que se trata de un solo ecosistema de

grandes extensiones de vegetación herbácea y arbustiva,

dominado por gramíneas, en la cual puede haber árboles

o pequeños bosques aislados (Figura 29.12). En

condiciones naturales es común la presencia de incendios

en estos biomas, así como la existencia de mamíferos

herbívoros, algunas veces muy grandes, los cuales

siempre están acompañados de sus depredadores. Las

gramíneas dominantes tienen rizomas subterráneos que

resisten las condiciones adversas como el pastoreo y el

fuego, además de un sistema radicular extensivo que les

permite colonizar nuevos ambientes rápidamente. Los

suelos de estos ecosistemas son ricos en materia orgánica

por lo que han sido muy usados para la agricultura y la

ganadería, lo que los amenaza en gran medida. La

pradera se ubica en la franja situada entre los desiertos y

los bosques templados, donde las precipitaciones están

entre unos 250 y 1,000 mm anuales. De otra parte, las

sabanas tropicales abarcan un 20% de la superficie

terrestre y casi la mitad de ellas son suramericanas,

distribuidas entre los llanos colombovenezolanos, el


556

cerrado brasilero y las sabanas bolivianas y de la Guyana.

Estos ecosistemas reciben diversos nombres según la

región, como por ejemplo estepas rusas, pampas

argentinas y llanos colombianos.

29.5.6. Una gran extensión de tierra está dominada

por coníferas y nieve: la taiga.

La taiga es un bosque de coníferas del hemisferio norte,

también conocido como bosque boreal, el cual está

ampliamente distribuido en Norteamérica y Eurasia ya

que en el hemisferio sur no hay masas de tierra a la

latitud apropiada para la existencia de este bioma (Figura

29.13). Los límites de la taiga son al sur las praderas y los

bosques montanos templados, mientras que al norte se

extiende hasta donde las duras condiciones climáticas del

ártico lo permitan, para dar paso a la tundra. Sin

embargo, la taiga puede existir en zonas templadas en las

partes más altas de las montañas. La precipitación anual

está entre 400-500 mm y la mayor parte de ella ocurre en

el verano, lo que no evita que en la taiga haya lagos y

pantanos ya que la evaporación es poca y no hay buen

drenaje. El aire frío del invierno es muy seco y el relieve

es poco accidentado por los glaciares que aplanaron el

suelo, el cual es de tendencia ácida y pobre en nutrientes.

Además de las dominantes coníferas, este bioma posee

una capa arbustiva, una herbácea y una al nivel del suelo

formada por líquenes y musgos. Todas estas plantas están

adaptadas a las particulares condiciones ambientales de la

taiga: una estación de crecimiento corta (90-120 días),

bajas temperaturas, baja humedad y nieve abundante.

29.5.7. Otro de los biomas terrestres más extensivos es

la tundra.

Se estima que la tundra ocupa un 25% de la superficie

terrestre y la mayor parte está en el Círculo Ártico. Este

bioma se caracteriza por la ausencia total de árboles y la

presencia de una capa de congelamiento permanente en el

suelo, denominada permafrost. En las partes altas de las

montañas de zonas templadas puede existir este bioma,

justo antes de la zona de nieves perpetuas. También

puede haber tundra en pequeñas áreas de los montes

tropicales más altos, donde luego del páramo y antes de

las cimas congeladas de las montañas aparece un paisaje

desolado y muy frío (Figura 29.14). La precipitación

anual es menor de 250 mm pero los depósitos de agua

como lagunas y charcos son comunes porque el suelo no

drena y porque hay baja evaporación; el suelo es pobre en

nutrientes y de baja profundidad; los vientos son fríos y

muy fuertes. La escasa vegetación consta de algunos

pastos y arbustos, musgos y líquenes, siendo estos

últimos capaces de fotosintetizar a temperaturas bajo

cero. Las pocas angiospermas de este ecosistema se

reproducen sexualmente rara vez, ya que la reproducción

vegetativa es la más usada. Otra notable característica

observada en las plantas de la tundra es la producción de

pigmentos del tipo antocianinas, los cuales ayudan a

aumentar la temperatura de la planta hasta en 15˚C.

29.5.8. Parte de la superficie de la tierra está

permanentemente cubierta de hielo.

Se trata de los glaciares y ecosistemas polares, los cuales

incluyen los desiertos polares de la Antártica y el Polo

Norte, así como las nieves perpetuas de las altas

montañas, que en regiones tropicales están a más de

4,500 m (Figura 29.6A), mientras que en zonas

templadas se ubican a altitudes más bajas. Estos biomas

constituyen cerca de un 10% de la superficie terrestre. El

origen de los biomas congelados está asociado con las

glaciaciones, la más reciente de las cuales, la glaciación

Würm, estaba en su máximo punto hace unos 115,000

años, cuando la capa de hielo del hemisferio norte podía

alcanzar hasta 4 km de altura. Este glacial empezó a

derretirse hace unos 14,000 años, cuando el clima se hizo

más cálido, permitiendo que la vegetación empezara a

ocupar su posición actual. El retroceso de estos hielos no


557

ha concluido y las lagunas de las altas montañas, así

como los picos con nieves perpetuas y los casquetes

polares son los rezagos de la edad del hielo.

La Antártida, el casquete polar continental del

hemisferio sur, se estima que alberga alrededor del 80%

del agua dulce de la tierra, a pesar de lo cual debe

considerarse un desierto polar, ya que la disponibilidad

de ella es casi nula. Si el hielo de este continente se

derritiera, se cree que el nivel del mar subiría al menos 45

m. En verano las temperaturas apenas si superan el punto

de congelamiento del agua y el continente alcanza su

mínima superficie, que es de un poco más de 14 millones

de kilómetros cuadrados. En invierno, el agua cercana al

continente se congela y la superficie total puede alcanzar

los 29 millones de kilómetros cuadrados. La colonización

de la vegetación está impedida por las duras condiciones

ambientales y por su aislamiento, ya que la parte

continental más cercana es Suramérica, a unos 850 km.

Se han registrado líquenes, musgos, algas y hasta dos

especies de plantas en este bioma, el cual es

extensivamente usado para realizar investigación

científica, particularmente la dirigida a entender la vida

en ambientes extremos, que se considera fundamental

para la búsqueda de vida en otros planetas (exobiología).

29.5.9. Los cuerpos de agua dulce constituyen

ecosistemas distintivos y muy parecidos entre sí.

Los ecosistemas de agua dulce constituyen una pequeña

fracción de la superficie terrestre pero son muy

biodiversos. Algunos aspectos que modulan esta

biodiversidad son el movimiento del agua, la

profundidad, el contenido de oxígeno, las sustancias

disueltas y el tamaño y la forma del cuerpo de agua. Con

base en el movimiento los sistemas acuáticos se dividen

en lénticos y lóticos (Figura 29.15), dependiendo si están

quietos o tienen un flujo intenso, respectivamente. En la

primera categoría se ubican los lagos, lagunas y

humedales, mientras que en la segunda están los ríos y

quebradas. Las zonas geológicas más jóvenes son las que

se caracterizan por poseer lagos y lagunas, sobre todo las

que presentan cambios geológicos en los pasados 20,000

años. Los lagos profundos poseen una capa superficial de

agua llamada epilimnion, que es calentada directamente

por el sol y que se mezcla por acción de los vientos.

Luego está la termoclina, que es una capa de transición,

bajo la cual se encuentra el hipolimnion, que recibe poca

influencia directa de los vientos y el sol (Figura 29.16).

Un concepto importante para entender la

biología de los lagos es el que se basa en la

productividad, ya que hay una zona eufótica que recibe la

luz y por lo tanto es donde se ubican los autótrofos. Su

profundidad depende de la disponibilidad de luz solar y

la claridad del agua, que a su vez depende de las

partículas disueltas en ella. El límite inferior de la zona

eufótica se da en el punto en que la producción

fotosintética es igual a la energía usada por la respiración

y se conoce como el nivel de compensación. El grado de

productividad de un cuerpo de agua estancado se puede

clasificar como oligotrófico si es bajo, o eutrófico cuando

es muy alto. Los ecosistemas eutroficados poseen una

alta carga de materia orgánica que aumenta la tasa

respiratoria y la turbidez del agua, factores que

contribuyen a disminuir la cantidad de oxígeno disuelto

en ella.

Si bien la eutroficación se puede dar por

procesos naturales, la actividad humana es

particularmente aceleradora de este fenómeno, ya que la

descarga de aguas residuales y la contaminación por

materia orgánica aumenta notoriamente el deterioro de

las aguas estancadas (Figura 29.17). En los cuerpos de

agua eutroficados a menudo proliferan malezas acuáticas

como algas, cianobacterias y aun plantas vasculares, pero

la diversidad es baja porque pocas especies dominan el

escenario, contrario a lo que ocurre en sistemas


558

oligotróficos. Para medir el nivel de eutroficación de un

ecosistema se usa el concepto de demanda bioquímica de

oxígeno (DBO), que es la diferencia entre el oxígeno

producido por los autótrofos y el consumido por todos los

organismos del ecosistema dado.

Los lagos profundos de las zonas templadas

están más estratificados que los de las zonas tropicales

por las mayores diferencias en la temperatura a diferentes

niveles de profundidad. El agua fría desciende y causa

que haya mezclado de las capas a varios niveles, mientras

que los lagos tropicales son más isotermos, es decir, su

temperatura es más parecida y estable, por lo que esta

dinámica no existe. Otro factor muy importante para las

comunidades de los lagos y lagunas es el pH, el cual

afecta en gran medida el tipo de peces e invertebrados

que allí habitan. Para distinguir el sitio particular dentro

de los cuerpos de agua donde viven los organismos,

existen los términos litoral, bentónico y pelágico.

El primero hace referencia a las orillas del

cuerpo líquido, donde hay una transición entre la tierra y

el agua. Allí viven organismos como algas ancladas y

plantas acuáticas enraizadas. Estas plantas y las que

viven flotando libres, se conocen colectivamente como

macrófitas, a las cuales hay siempre algas y otros

microorganismos adheridos que se denominan el

perifiton. De otra parte, los organismos del bentos son los

que ocupan el fondo y las paredes profundas del lago,

ambiente que es generalmente oscuro y en el que viven

microorganismos descomponedores y fauna

especializada. En la zona pelágica, que en general se

refiere a las aguas poco profundas del cuerpo de agua,

viven las plantas flotantes y los organismos que viven y

nadan libre e independientemente (necton), o los que

flotan y son transportados por las corrientes (plancton).

Este último grupo posee muchos microorganismos

fotosintetizadotes, a los cuales se les llama en conjunto el

fitoplancton, que son vitales para la productividad de los

ecosistemas acuáticos.

Los ecosistemas lóticos, mejor conocidos como

ríos y quebradas, poseen una flora y fauna muy diferentes

a las de las comunidades lénticas. Los organismos están

adaptados a permanecer en su sitio a pesar de las fuertes

corrientes y también están acostumbrados a una alta

presencia de oxígeno en el agua dada por la mezcla

continua que produce la corriente. En general, puede

decirse que en los ecosistemas de agua dulce los

productores primarios más importantes son las algas del

fitoplancton, ya que las plantas vasculares ocupan el

segundo lugar. El grueso de la biomasa de heterótrofos la

conforman los insectos, los crustáceos y los peces.

Un tipo muy particular de ecosistema acuático

dulceacuícola es el humedal, categoría en la que cabe

básicamente cualquier espejo de agua temporal o

permanente que no sea un lago o laguna (Figura 29.18).

Algunas características comúnmente asociadas a los

humedales son su baja profundidad, la presencia de

macrófitas y una fauna aviar asociada. El humedal se da

en lugares donde la tasa de evaporación es superada por

la precipitación, así que el suelo está saturado de agua y

generalmente está cubierto por el espejo de agua.

Algunos humedales tienen una productividad primaria

muy alta por lo que son verdaderos sumideros de

carbono. A vegetación asociada a los humedales es

generalmente herbácea o arbustiva, destacándose los

pastos y otras plantas de hojas lanceoladas y polinización

anemófila, como las tifas.

29.5.10. Las comunidades marinas forman otro bioma

muy importante en el planeta.

Los biomas recientemente revisados corresponden a la

tierra firme, los cuales han sido más explorados por estar

en nuestro hábitat natural. Por ello el término bioma ha


559

sido siempre entendido como un tipo de formación

vegetal, pero en realidad los biomas deben ser entendidos

como grandes asociaciones de comunidades similares.

Esto hace necesario considerar a los ambientes marinos

como otro tipo de bioma muy importante, el cual es el

más grande del planeta, pues los mares cubren cerca del

70% de la superficie de la esfera terrestre. Las vastas

comunidades marinas pueden dividirse informalmente en

dos categorías con base en su ubicación, las costeras y las

de mar abierto. Entre las costeras están los arrecifes

coralinos, los acantilados, las playas y zonas

intermareales, los estuarios y los manglares, mientras que

en mar abierto habitan los grandes cardúmenes de peces

y mamíferos acuáticos, así como una inmensa masa de

fito y zooplancton que forman la base de las redes

tróficas oceánicas. En las profundidades abisales existe

una muy rica y casi completamente desconocida variedad

de formas de vida. Las aguas oceánicas presentan una

gran variedad de temperaturas y disponibilidad de

oxígeno y luz de acuerdo con la profundidad, lo que

podría llevar a una clasificación compleja de los subtipos

de biomas marítimos, la cual escapa a alcance de este

libro.

Una vista de perfil del océano permite

identificar una zona intermareal cerca de la playa, la cual

se continúa con la zona nerítica, que está sobre las placas

continentales. Más externamente está la zona oceánica o

mar abierto, que alcanza las mayores profundidades en la

zona pelágica, donde la luz no llega y la productividad

fotosintética es nula (Figura 29.19). A continuación se

revisará un poco en detalle algunos de los ecosistemas

marinos más importantes, comenzando con el arrecife

coralino, uno de los biomas más bellos y frágiles del

planeta, el cual es básicamente de distribución tropical

(Figura 29.20).

Los corales son colonias de microorganismos

que producen un esqueleto externo de carbonato de calcio

en el que se refugian los pólipos de varias especies de

celenterados. La estructura de tipo rocoso que forman es

el hogar de numerosas especies de animales marinos, por

lo que su destrucción traería consecuencias graves para la

supervivencia de muchas especies. Los corales sólo

crecen en un restringido rango de condiciones

ambientales, que incluyen una temperatura de 18-36˚C,

una profundidad máxima de 25-29 m, así como la

presencia de corrientes marinas constantes que remueven

los sedimentos y renuevan los suministros de nutrientes y

oxígeno. Adicionalmente, los arrecifes requieren de agua

cristalina y con pocas fluctuaciones en el nivel de

salinidad del agua, por lo que no se dan cerca a las

desembocaduras de los ríos. La disponibilidad de buena

luz es muy importante para sostener las algas que viven

con los corales, los cuales constituyen un bioma muy

productivo y uno de los más biodiversos del océano.

Otro ecosistema litoral muy importante se da en

las desembocaduras de los ríos al mar, donde se forman

estuarios y manglares (Figura 29.21). Esta zona posee

diversos niveles de salinidad dependiendo de la distancia

al mar y del grado de mezcla de las aguas. En este bioma

las plantas como los varios tipos de mangle se han

adaptado a vivir en aguas saladas, por lo que constituyen

el elemento estructural más importante. Algunas especies

descartan el exceso de sal por sus hojas a través de

glándulas especiales (Figura 29.21B). Asociadas a estos

vegetales viven plantas epífitas y una fauna de

invertebrados y peces muy diversa. La mayoría de los

restos vegetales no son consumidos por los herbívoros,

por lo que van al fondo de los manglares, marismas y

estuarios, donde son la base alimenticia de una

comunidad muy grande de microorganismos

descomponedores. El elemento productor primario más

importante del océano, tanto en el litoral como en el mar

abierto, es el fitoplancton. Se estima que al menos la

mitad de la actividad fotosintética de la tierra es llevada a

cabo por estos microorganismos, por lo que algunos


560

autores postulan que al aumentar su eficiencia fijadora de

CO2 se podría contribuir significativamente a reducir el

calentamiento global. Algunos experimentos muestran

que el principal factor limitante de la fotosíntesis

planctónica es el hierro, por lo que han añadido dicho

elemento a ciertas zonas con resultados prometedores.

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ed. Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ, E.U.A.

Figura portada del capítulo


561

Figura 29.1. La luz solar y la tierra. La cantidad de energía solar que llega a la atmósfera es de unos 1,367 W/m2, de la cual

sólo el 40 % alcanza la superficie terrestre. A) La radiación solar por unidad de área es menor cerca de los polos (1), que en

el ecuador (2), B) la órbita elíptica de la tierra hace que ella esté más cerca al sol en ciertas épocas del año (perihelio), a la

vez que en otras épocas está en su máximo punto de alejamiento (afelio). El plano de inclinación de la tierra con respecto al

sol varía durante el año y genera cambios en la duración del día con respecto de la noche: 1) Solsticio de verano en el

hemisferio sur y de invierno en el hemisferio norte (21 de diciembre), 2) equinoccio de primavera en el hemisferio norte ya

que se pasa de invierno a primavera, mientras que en el hemisferio sur es el equinoccio otoñal porque se pasa de verano a

otoño (20 de marzo), 3) solsticio de invierno en el hemisferio sur y de verano en el hemisferio norte (21 de junio), 4)

equinoccio autumnal en el hemisferio norte, se pasa del verano al otoño y equinoccio vernal en el hemisferio sur, se pasa de

invierno a primavera (23 de septiembre). Las fechas son aproximadas.


562

Figura 29.2. Flujo del aire y la humedad sobre la superficie de la tierra. El movimiento del aire se debe básicamente a las

diferencias en temperatura causadas por una insolación diferencial en las masas de aire, la cual es muy afectada por la

rotación y traslación terrestres. Arriba se ve el sistema de celdas o cinturones atmosféricos transportadores de aire y

humedad en el planeta. Se notan los vientos Alisios soplando hacia el ecuador y desviándose hacia el oeste por la rotación

terrestre, formando la Zona de Convergencia Intertropical (ZCI), cuando se unen cerca del ecuador. Por su parte, los vientos

Céfiros soplan desde el oeste y también se denominan ponientes. En la imagen de satélite de abajo se muestra la ZCI en

forma de una banda de nubes que se ubica cerca al ecuador geográfico pero cuya ubicación exacta cambia con la

temperatura (Foto en dominio público por cortesía del gobierno federal de E.U.A).


563

Figura 29.3. Flujo de las principales corrientes marinas del planeta. De particular importancia para el trópico americano es

la corriente fría del Perú o de Humboldt, que corre en sentido sur – norte en la costa occidental de Suramérica. Figura en

dominio público por cortesía del gobierno federal de E.U.A.

Figura 29.4. El ciclo del nitrógeno es clave para el mantenimiento de la vida en el planeta. El nitrógeno atmosférico sólo

puede ser fijado por bacterias asociadas a las raíces de las plantas, luego de lo cual se oxida a nitritos y nitratos que son

formas utilizables por los seres vivos. Cuando éstos mueren o producen excretas, el nitrógeno fijado a moléculas orgánicas

se amonifica o es desnitrificado también por bacterias.


564

Figura 29.5. Glaciares. El derretimiento de las capas permanentes de hielo es un fenómeno global, cuya causa no se conoce

plenamente y es muy evidente en los nevados colombianos (A) que muestran un retroceso continuo. En las zonas templadas

también se observa este fenómeno (B, Foto cortesía PDPhoto.org.).

Figura 29.6. Distribución del bosque lluvioso tropical, también conocido como selva húmeda tropical o jungla. Es el bioma

más biodiverso del planeta y uno de los que más ha sufrido deforestación. El situado en la costa pacífica colombiana,

concretamente en el departamento del Chocó, es probablemente el sitio más lluvioso del planeta, donde se han registrado

más de 10,000 mm de lluvia anual.


565

Figura 29.7. Bosque tropical montano bajo en la zona de amortiguación del Parque Nacional Natural Los Farallones de

Cali. En estos bosques la presencia de yarumos (copas claras en el centro de la foto, Cecropia spp.), implica algún grado de

intervención reciente, pues se trata de especies pioneras de rápido crecimiento.

Figura 29.8. Los páramos son ecosistemas de alta montaña en los ecosistemas tropicales, generalmente situados arriba de

los 2900 m, en los cuales son notables los frailejones (Espeletia spp.), así como también son comunes las lagunas glaciares,

que son restos del retroceso natural de los glaciares. Foto cortesía de C. Arango.


566

Figura 29.9. Distribución de los desiertos calientes en el planeta. Si bien estos son los desiertos más notorios, en términos

de la poca disponibilidad de agua líquida y la baja biodiversidad, la Antártida y el ártico son técnicamente también

ecosistemas desiertos.

Figura 29.10. Los ecosistemas áridos son muy abundantes y el elemento vegetal característico de ellos en América es el

cactus. En Colombia las zonas desérticas más notables están en la Guajira y en el desierto de la Tatacoa (en realidad es un

bosque xerofítico), que se muestra en la figura. Estas zonas son generalmente muy ricas en fósiles, ya que la poca humedad

permite la conservación de los materiales que quedan enterrados.


567

Figura 29.11. Monocultivo de caña. El valle geográfico del río Cauca ha sido sometido durante muchos años al sobreuso

por el monocultivo de la caña de azúcar, lo cual ha saturado el suelo con agroquímicos y sales. Si a esto se agrega el hecho

que su vegetación nativa fue prácticamente destruida, es viable pensar que el destino de estos suelos sea el convertirse en un

desierto.

Figura 29.12. Biomas planos. A) Pradera en regiones templadas, caracterizadas por abundantes gramíneas y escasa

vegetación arbustiva, B) distribución de las sabanas tropicales en el planeta. En Colombia dicho bioma está representado

por las extensiones de los llanos orientales que se continúan con los de Venezuela, así como también los hay en la región

Caribe y aun en la Amazonia.


568

Figura 29.13. La taiga es el bioma terrestre más extenso que hay. Se trata de un bosque de coníferas con pocas especies

vegetales (baja riqueza), pero que presentan poblaciones muy numerosas. Es muy abundante en Rusia y Canadá.

Figura 29.14. La tundra ártica es la más extensa y conocida, si bien también la hay en zonas templadas, la Antártida y aún

en los trópicos justo antes de la zona de nieves perpetuas.


569

Figura 29.15. Los ecosistemas acuáticos pueden clasificarse con base en el movimiento del agua. Los lóticos hacen

referencia a ríos y masas de agua con desplazamiento, donde la aireación es generalmente alta, mientras que los lénticos se

refieren a aguas lentas o estancadas, como las lagunas y los humedales.

Figura 29.16. El perfil de un lago profundo muestra una capa superior denominada epilimnion (E), cuyo movimiento está

muy influenciado por el viento, luego está la termoclina (T) y en la parte más profunda el hipolimnion (H).


570

Figura 29.17. Cuerpo de agua invadido por el buchón (Eichornia crassipes). Se puede apreciar que esta planta cubre casi

toda la superficie evitando que la luz penetre profundo en el agua e incluso dificultando la navegación (Foto cortesía del

N.O.A.A., gobierno federal de E.U.A.).

Figura 29.18. Los humedales son cuerpo de agua generalmente de baja profundidad, que pueden cambiar su extensión de

acuerdo con la temporada de lluvias. En ciertas ocasiones se cubren de macrófitas, algas o helechos acuáticos y sirven de

refugio a la fauna local o migratoria.


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Figura 29.19. Esquema del perfil del mar. La zona bentónica hace referencia a la región en que la vida está sobre el

sustrato, en contraposición a la zona pelágica donde los seres vivos flotan libremente. La zona oceánica es el mar abierto y

la nerítica se refiere a la parte más cercana a la playa, generalmente limitada por la placa continental.

Figura 29.20. Distribución de los corales en el mundo. Estos ecosistemas son propios de los trópicos y algunas regiones

subtropicales, siendo ambientes altamente amenazados en la actualidad por su fragilidad ante la contaminación ambiental.


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Figura 29.21. Detalle de manglar. A) Perfil de un manglar cuando la marea está alta. Se nota la utilidad de las raíces

arqueadas que le proveen estabilidad a la planta en el suelo inundable en el que crecen (Foto en dominio público por

cortesía del N.O.A.A., gobierno federal de E.U.A.), B) cristales de sal depositados sobre la superficie foliar en Avicennia sp.

(Foto cortesía de autor anónimo «Peripitus» a través de internet).

Tabla 29.1. Algunas características notables de algunos microorganismos fijadores de nitrógeno.

Microorganismo fijador de nitrógeno Características

Rhizobium, Bradyrhizobium Simbiontes con leguminosas

Frankia Simbionte con árboles (Casuarina)

Azospirillum Simbionte con pastos tropicales

Anabaena Simbionte con helechos acuáticos (Azolla)

Nostoc, Anabaena, Calothrix, Gloeotrichia Cianobacterias no simbióticas

Azotobacter Fijadores no simbióticos aerobios

Bacillus, Klebsiella Fijadores no simbióticos, aerobios facultativos

Clostridium, Methanococcus Fijadores anaerobios

Rhodospirilum, Chromatium Fijadores anaerobios fotosintéticos

Capítulo 29: Biomas, ecosistemas y ecología global

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