Capítulo 14: Reproducción y desarrollo

Elaborado por Miguel Ángel Gamboa-Gaitán (MAGG)

Capítulo 14: Reproducción y desarrollo

Introducción

Siendo organismos con una fase embrionaria, las plantas pasan por complicados procesos ontogenéticos que permiten la

transformación de un embrión pequeño, de pocos gramos de masa, en un adulto muy grande, cuya masa se puede medir en

toneladas. A diferencia de los animales, cuyos embriones son una versión pequeña del adulto, en las plantas los embriones

carecen de muchos órganos que estarán en el individuo maduro, por lo que presentan complicados procesos durante su

desarrollo hasta la madurez. En este capítulo se pretende introducir al alumno en el estudio de los aspectos básicos de los

procesos morfogenéticos de las plantas realizados durante un ciclo de desarrollo completo.

Contenido

14.1 Desarrollo es el conjunto de procesos fisiológicos que llevan a la formación de un cuerpo adulto.

14.2. El desarrollo vegetal depende de los tejidos meristemáticos.

14.3. El desarrollo de la planta es un proceso claramente polarizado.

14.4. Luego de desarrollarse el cuerpo vegetativo adulto se producen los órganos de la reproducción sexual.

14.5. En la flor madura se producen la esporogénesis y la gametogénesis.

14.6. El grano de polen debe ser transferido al estigma adecuado para que posteriormente haya fecundación.

14.7. En las plantas hay estrategias reproductivas que promueven la exogamia.

14.8. La fertilización conlleva a la formación de un cigoto.

14.9. Del cigoto se origina un embrión mediante una serie de transformaciones bioquímicas y estructurales.

14.10. El crecimiento y maduración del carpelo producen un órgano protector de la semilla: el fruto.

14.11. La semilla puede germinar luego de experimentar periodos variables de dormición.

14.12. Los órganos vegetales maduros presentan fenómenos de senescencia y abscisión.

MAGG - Botánica General: Introducción al estudio de las plantas

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14.1 Desarrollo es el conjunto de procesos fisiológicos

que llevan a la formación de un cuerpo adulto.

La plántula originada por la germinación de la semilla es

un organismo sencillo, poco diferenciado, que se puede

tomar como el punto de partida del ciclo de desarrollo.

Dicha plántula debe experimentar drásticos cambios

cualitativos y cuantitativos que le permitirán convertirse

en un organismo maduro (Figura 14.1 y portada del

capítulo). Para que esto suceda es necesario que haya

diferenciación celular (cambios cualitativos) y

crecimiento corporal (cambios cuantitativos), fenómenos

que en conjunto permiten la formación de un cuerpo

adulto. A este proceso, que permite el desarrollo

completo de un organismo vegetal, se le denomina

morfogénesis.

El proceso de crecimiento se puede definir como

los cambios graduales, continuos e irreversibles que se

dan en el tamaño, los cuales aumentan la masa corpórea,

mientras que la diferenciación es el resultado de cambios

estructurales y funcionales que llevan a la especialización

de las células, tejidos y órganos. Para que se verifique el

crecimiento es indispensable que haya multiplicación

celular (aumento en el número de células), seguido de

expansión de las células hijas (aumento de la masa y

volumen celulares). La frecuencia de la multiplicación

celular es controlada por el ciclo celular, mientras que la

expansión es un proceso polarizado que se da en una

dirección o eje previamente determinado. Para la

expansión celular es indispensable que haya pérdida de la

rigidez de la pared, lo que permite que el volumen

aumente por la presión de turgencia. Posteriormente, la

rigidez se recupera por reforzamiento de la pared celular

y hace que el proceso sea irreversible.

14.2. El desarrollo vegetal depende de los tejidos

meristemáticos.

El crecimiento por sí solo no es capaz de garantizar la

formación de un cuerpo funcionalmente maduro, pues

para ello se requiere que las células se especialicen en

tejidos y que éstos formen órganos. Por eso existen zonas

meristemáticas formadas por células casi embrionarias

(pluripotentes), que producen continuamente células

hijas, algunas de las cuales generan diferentes tipos de

células mediante la expresión diferencial de su material

genético. A esto se le denomina diferenciación celular.

En las plantas, muchas células vegetales maduras tienen

una gran capacidad de desdiferenciación, es decir, tienen

la propiedad de revertir de su estado de célula

especializada a un estado más embrionario. Esta célula

desdiferenciada es nuevamente pluripotente, ya que

posee la capacidad de producir varios tipos celulares, de

manera similar a las células meristemáticas. Esta

propiedad varía entre especies y genotipos, siendo de

vital importancia en la reproducción vegetativa de las

plantas, lo cual ha sido aprovechado por el ser humano en

el cultivo de tejidos vegetales para propagar plantas de

interés comercial.

Ahora bien, el desarrollo normal de la planta

requiere de unas estructuras claves llamadas meristemos

apicales, los cuales van generando en la plántula

continuamente las nuevas células que formarán el cuerpo

primario vegetal (Figura 14.2). Las células inicialmente

producidas son indiferenciadas, pero luego se

comprometen en una línea de desarrollo determinada,

para lo cual es necesario que haya una activa

comunicación entre ellas a través de numerosas

moléculas extracitoplasmáticas y cascadas de

transducción intracelulares. Es también de gran

importancia para la organogénesis de la plántula la

comunicación física entre células adyacentes, la cual se

realiza a través de los plasmodesmos (Sección 4.2).


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El estudio de los meristemos ha permitido

establecer que están constituidos por grupos celulares

esféricos de unos 100 µm de diámetro, con alrededor de

1000 células según la especie, las cuales poseen pared

delgada y escasos espacios intercelulares. La masa

celular presenta una estructura estratificada, en la que

cada capa se diferencia por los planos de división que usa

y por los órganos a los que dará lugar. Los meristemos

poseen dos capas celulares externas denominadas en

conjunto la túnica, así como una masa central llamada

cuerpo. Estas estructuras están formadas por células cuyo

destino no está determinado por su linaje sino por el

estrato que ocupan, es decir, su destino depende de la

influencia de las células que las rodean. Muchos estudios

se están enfocando en la búsqueda de mutantes que

afecten los meristemos, para conocer los aspectos

moleculares que regulan su función, habiéndose

descubierto la existencia de tres genes de expresión

meristemática bien caracterizados, llamados WUS, STM y

CLV, cuyas mutaciones afectan la formación y

funcionamiento de los meristemos.

14.3. El desarrollo de la planta es un proceso

claramente polarizado.

La plántula en desarrollo tiene una orientación

claramente polar (apical basal), que fue adquirida desde

el mismo momento en que el cigoto inició sus divisiones

mitóticas para formar el embrión. Dicha orientación se

mantiene todo el tiempo debido a la dinámica

comunicación intercelular, la cual es mediada por

hormonas a larga distancia y por plasmodesmos a

distancias cortas. Es muy importante comprender que la

actividad hormonal es inevitablemente mediada por

receptores de membrana, algunos de los cuales poseen

actividad quinasa citoplasmática, ya que en algunos casos

las sustancias señalizadoras no penetran a la célula.

Se ha visto que la polaridad apical basal puede

desarrollarse sin influencia de tejidos maternos, como lo

demuestra el hecho de poder producir embriones

somáticos, es decir, a partir de células vegetativas en

cultivo artificial. Esta polaridad también persiste en

órganos aislados, como cuando se reproduce

vegetativamente una planta y la parte basal de la estaca

sembrada produce raíces, mientras que la parte distal

produce ramas y hojas. Al parecer las auxinas están

involucradas en este desarrollo polarizado.

El cuerpo adulto primario vegetal producido por

los tejidos meristemáticos tiene una parte aérea

denominada vástago y una subterránea denominada raíz.

La disposición de los tejidos en el tallo del vástago da

origen a una médula y una corteza, estando la primera

constituida por el sistema vascular que generalmente

tiene parénquima en el centro, mientras que la segunda

está conformada por tejido parenquimático con tejido de

sostén y recubierto por una epidermis. En el vástago

también están las hojas, caracterizadas por epidermis

superior e inferior y un tejido fotosintético situado entre

ellas llamado mesófilo, en el cual están inmersos los

haces vasculares. En la raíz, hay una corteza que posee

una epidermis (rizodermis), parénquima y una capa

interna limitante llamada endodermis, además de una

médula de tejido vascular cuya capa más externa es el

periciclo. Algunas plantas desarrollan un cuerpo

secundario, debido a la activación de meristemos

secundarios, que le proveen un cuerpo fuerte por el

xilema secundario y una protección externa más gruesa

denominada peridermis.

14.4. Luego de desarrollarse el cuerpo vegetativo

adulto se producen los órganos de la reproducción

sexual.

La aparición de los órganos reproductivos en cualquiera

de las generaciones vegetales (esporófita y gametófita),


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sólo se da cuando el organismo ha adquirido su madurez

funcional. Casi todos los estudios al respecto se han

realizado en angiospermas, por lo que esta discusión se

centra en ellas. La parte aérea de la planta tiene una

estructura modular, donde cada componente individual se

denomina fitómero y está formado por un segmento de

tallo denominado entrenudo, el cual consta de un nudo en

su base, una hoja sostenida a la altura del nudo y una

yema axilar (meristemo), que está en el ángulo entre el

pecíolo de la hoja y el entrenudo (Figura 14.3).

El meristemo axilar da origen a una rama lateral

con la misma estructura fitomérica y el mismo

crecimiento indeterminado, pero en algunos casos se

cambia el patrón de desarrollo, por lo que en lugar de la

hoja se forma una bráctea y en lugar de la rama lateral se

produce un meristemo floral que dará origen a una flor.

Esto puede suceder tanto en respuesta a estímulos

endógenos como ambientales y es importante anotar que

el meristemo floral es de crecimiento determinado, es

decir, no se autorregenera y desaparece con la

senescencia de la flor.

La fase de desarrollo vegetal en la que la

plántula crece y forma un organismo vegetativamente

completo se denomina juvenilidad. Luego de dicha fase

se realiza la transición hacia la madurez reproductiva,

mediante respuestas moleculares a factores externos e

internos cuya naturaleza no ha sido aún dilucidada. Al

parecer los órganos que participan en la inducción de la

floración no responden a los estímulos apropiados

durante su fase juvenil, sino que lo hacen en la fase

adulta. Se sabe de tratamientos que alteran el fotoperíodo

o los niveles de giberelinas que son capaces de inducir la

floración, por lo que se considera que estos factores

forman parte de los estímulos naturales que provocan la

entrada a la fase reproductiva. En muchas especies el

estado juvenil es diferenciable del estado adulto por

caracteres como la forma de las hojas, la filotaxis, la

forma y distribución de las células de la epidermis, la

capacidad de producir ciertas sustancias químicas y la

capacidad de enraizamiento y regeneración.

Una vez se ha alcanzado la madurez fisiológica,

los adecuados estímulos son transmitidos a los

meristemos para inducir cambios drásticos en su

desarrollo. Como primera instancia se aumenta la

actividad mitótica y se forman lateralmente nuevos

primordios. Estos primordios reproductivos se

diferencian notablemente de los vegetativos por su

disposición verticilada y además por poseer crecimiento

determinado, es decir, porque todas sus células se

diferencian y no permanecen células meristemáticas. Para

la determinación del meristemo floral es necesaria la

expresión de un grupo particular de genes de identidad

floral (genes homeóticos), que codifica factores de

transcripción. Entre ellos se encuentran APETALA1,

APETALA2, APETALA3, AGAMOUS, PISTILLATA,

SEPALLATA y LEAFY. Los estudios con mutantes han

permitido desarrollar un modelo que explica la forma en

que se regula la identidad floral, denominado modelo

ABC (Figura 14.4).

14.5. En la flor madura se producen la esporogénesis

y la gametogénesis.

El esporófito de las angiospermas posee un órgano

altamente especializado en el cual se desarrollan los

esporangios, al cual se denomina flor. Como estas plantas

son heterósporas, hay necesariamente dos tipos de

esporangios: el microsporangio y el megasporangio. El

microsporangio está constituido por los sacos polínicos

que están guardados en las anteras, mientras que el

megasporangio es la misma nucela, la cual se encuentra

en el interior del óvulo. En cada uno de dichos

esporangios se producen las esporas haploides por

meiosis, a partir de un tejido especial constituido de

células esporógenas. Al proceso que culmina con la


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formación de las esporas se le ha denominado

esporogénesis.

La antera es inicialmente una masa de células

internas indiferenciadas rodeadas por una epidermis. Con

la maduración, cuatro grupos de células fértiles

(esporógenas), empiezan a diferenciarse y se rodean de

capas externas de células estériles que formarán el tapete,

que es un tejido nutricio. Estas células fértiles y el tapete

constituyen los sacos polínicos de la antera. Allí se

diferenciarán las células madres de las microsporas,

también llamadas microsporocitos, cada una de las cuales

dará origen a tétradas funcionales de microsporas tras una

división meiótica. Cada tétrada está envuelta en una

cubierta de calosa durante su formación y en las

monocotiledóneas cada célula desarrolla su pared y

membrana plasmática tras las divisiones meióticas,

mientras que en dicotiledóneas las microsporas adquieren

su pared sólo al final de la segunda división meiótica. Al

llegar a este estadio se ha concluido el proceso de

formación de las microsporas o microsporogénesis.

Una vez se hayan formado las microsporas, cada

una de ellas originará dos núcleos haploides por mitosis,

uno de los cuales será el núcleo de la célula vegetativa y

el otro será el núcleo de la célula generativa. A esta

estructura se le denomina microgametófito o gametófito

masculino o grano de polen. El gametófito masculino

puede ser liberado en este estado de dos células en

algunas especies (una célula vegetativa y otra

generativa), mientras que otras especies sólo lo liberan

cuando el núcleo generativo se ha dividido para producir

dos gametos masculinos o células espermáticas,

originando un grano de polen con tres células (una célula

vegetativa y dos gametos). En este estado el grano de

polen está maduro y ha concluido la microgametogénesis

o producción del gametófito masculino con sus

respectivos gametos y la antera está lista para liberarlos

en forma de granos de polen (Figura 14.5).

De otra parte, la producción de esporas que

darán origen al gametófito femenino se realiza en el

megasporangio o nucela. Este órgano se encuentra dentro

del óvulo, cubierto por los tegumentos y adherido a la

pared del ovario por el funículo. En la nucela se

desarrolla generalmente una sola célula madre de la

megaspora o megasporocito, la cual se divide por meiosis

para dar lugar a cuatro células haploides. Estas células se

disponen en línea y la más alejada del micrópilo es la que

usualmente sobrevive, concluyendo así la

megasporogénesis. La megaspora comienza a crecer a

expensas de la nucela y eventualmente se divide por

mitosis tres veces, produciendo ocho núcleos hijos,

cuatro de los cuales se ubican en el extremo micropilar y

cuatro en el extremo opuesto, denominado cálaza. Se

obtiene así una célula grande con ocho núcleos haploides.

Dos de esto núcleos, uno de cada extremo,

migran hacia el centro y constituyen el par de núcleos

polares. Los tres núcleos de la cálaza forman las

antípodas, trío de células cuya función es todavía motivo

de estudio. Los tres núcleos del micrópilo desarrollan dos

células sinérgidas y una ovocélula o gameto femenino, la

cual está situada entre las sinérgidas. Esta estructura de

siete células y ocho núcleos (ya que la célula central

posee dos núcleos), es el gametófito femenino o saco

embrionario o rudimento seminal (Figura 14.6). Este tipo

de formación del saco embrionario lo poseen casi un

tercio de las angiospermas y si bien hay variaciones en

este patrón de formación en muchas especies, el resultado

final es el mismo.

14.6. El grano de polen debe ser transferido al estigma

adecuado para que posteriormente haya fecundación.

La transferencia del grano de polen al estigma se

denomina polinización y es el paso previo y necesario

para que se realice la fertilización o fecundación del


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gameto femenino. Las diferentes modalidades por las

cuales se realiza el proceso de polinización son

estudiadas en detalle en el capítulo 30. Si el grano de

polen cae en un estigma no apropiado, por ejemplo el de

una especie muy diferente, su germinación se inhibe, o si

hay germinación puede morir posteriormente. Incluso si

el polen es compatible con el estigma en el que cayó, hay

limitantes de tiempo dados por la receptividad del

estigma y la longevidad del óvulo, que son de duración

limitada (pocos días).

En el caso que el grano de polen haya caído en

el estigma apropiado, la comunicación molecular entre el

polen y el estigma hace que la exina se abra, iniciando así

la formación del tubo polínico, el cual va alargando la

intina. El tubo polínico crece entre los tejidos maternos

de los cuales se alimenta, dirigiéndose hacia el micrópilo

siguiendo un gradiente químico en el que se sabe

intervienen glicoproteínas. Cuando el tubo penetra por el

micrópilo se liberan los núcleos espermáticos, uno de los

cuales se fusiona con la ovocélula mientras que el otro lo

hace con los núcleos polares. De la primera fusión se

forma el cigoto (diploide) y de la segunda el endospermo

(triploide), que se encargará de nutrir al embrión durante

su desarrollo. A esta fusión dual se le conoce como doble

fecundación (Figura 14.7), proceso que es característico

de las angiospermas.

14.7. En las plantas hay estrategias reproductivas que

promueven la exogamia.

Ante la imposibilidad de desplazarse para buscar pareja

adecuada, las plantas han desarrollado varios

mecanismos y estrategias que les permiten escoger el

material genético extranjero que se usará para unirlo al

propio y formar la siguiente generación. En general, las

plantas promueven la reproducción sexual cruzada

(exogamia), en detrimento de la autofecundación

(endogamia), porque es una forma eficiente de aumentar

la variabilidad genética, ya que el sexo reparte

aleatoriamente los cromosomas en la meiosis, permite la

recombinación genética entre cromosomas homólogos y

combina el material genético de dos padres. La forma

básica de promover la exogamia es la polinización

cruzada, que se da como consecuencia de varias

estrategias. Una de ellas es la heteromorfia en los órganos

reproductivos, que generalmente es controlada por un gen

con alelos múltiples y que fenotípicamente se expresa

mediante la brevistilia y la longistilia (Figura 14.8).

Otra forma más obvia de evitar la endogamia es

la producción de flores pistiladas separadas de las flores

estaminadas, lo que hace de la polinización cruzada una

situación obligada. Sin embargo, algunas especies no

poseen modificaciones morfoanatómicas en su sistema

reproductivo, es decir son homomorfas, por lo que usan

estrategias espaciotemporales para promover el

intercruzamiento. Una de ellas es la maduración

asincrónica del androceo y el gineceo de una misma flor,

a lo que se denomina dicogamia. Si la maduración del

androceo se da primero se denomina protandria, mientras

que si es el gineceo el primero en madurar se le da el

nombre de protoginia.

Existe también una estrategia importante en las

especies con sistemas reproductivos homomorfos que se

basa en la incompatibilidad, la cual se presenta en dos

versiones, la gametofítica y la esporofítica. Del primer

tipo, la gametofítica, el modelo más estudiado es el

tabaco (Nicotiana tabacum), especie en la que existe un

gen denominado S con varios alelos S1, S2, S3…, entre

los cuales no hay relaciones de codominancia y la

incompatibilidad se da entre el tejido materno diploide y

el grano de polen haploide cuando comparten algún alelo.

En la incompatibilidad esporofítica, cuyos mejores

exponentes son el cacao (Theobroma cacao) y las

crucíferas (Brassicaceae), la incompatibilidad se da en el

saco embrionario y está regulada por un gen en el que


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hay series alélicas con grados de dominancia

(S1>S2>S3…), las cuales afectan el fenotipo.

La incompatibilidad se puede manifestar en

diferentes partes del gineceo, por ejemplo en el estigma,

donde la interacción molecular con el grano de polen

puede evitar que éste germine si las cargas genéticas son

incompatibles, como cuando el polen es de la misma

planta. En este caso se conoce como

autoincompatibilidad y es una de las formas de favorecer

la polinización y fertilización cruzadas (alogamia). Pero

la esterilidad tendiente a promover el intercruzamiento no

sólo se evidencia en el estigma, puesto que se sabe de la

existencia de mecanismos que inhiben el tubo polínico en

crecimiento, o incluso que actúan abortando un cigoto ya

formado, siempre y cuando haya algún tipo de

incompatibilidad que haga inútil continuar con el

desarrollo de la semilla. A los mecanismos que inhiben la

reproducción entre individuos incompatibles se les

clasifica también con base en el momento en que ocurren,

siendo precigóticos los que se dan antes de la

fertilización (inhibición de la germinación del polen o del

crecimiento del tubo polínico) y poscigóticos, que son los

que suceden luego de la formación del cigoto

(destrucción del cigoto, aborto embrionario). La razón de

ser de estos mecanismos de incompatibilidad es la

economía, ya que la planta no debe invertir energía en

producir un fruto si sus semillas van a tener embriones

inviables. Es apenas obvio que entre más temprana sea la

interrupción de un proceso reproductivo erróneo, menos

costoso será para la planta.

14.8. La fertilización conlleva a la formación de un

cigoto.

Al caer en un estigma receptivo, el grano de polen

germina produciendo un tubo polínico que se mueve en

busca del óvulo, siguiendo señales químicas que generan

un gradiente y en las que parece estar involucrada una

glicoproteína. Cuando el tubo llega al óvulo penetra por

el micrópilo para permitir la entrada de los núcleos

espermáticos al megagametófito, uno de los cuales

realizará la fecundación. El proceso implica que el tubo

contacte a una de las sinérgidas y la atraviese

destruyéndola, después de lo cual los dos núcleos

espermáticos son liberados dentro del saco embrionario.

Uno de ellos se fusiona con la ovocélula y el otro lo hace

con los dos núcleos polares, dando así origen al

fenómeno conocido como doble fecundación. La primera

unión produce el cigoto, primera célula de la nueva

generación diploide, mientras que la segunda origina el

endospermo, que es un tejido alimenticio para el embrión

y de ploidía 3n, ya que se origina de la unión de tres

células haploides. Es importante notar que puede haber

endospermos con ploidías mayores o incluso menores

(diploides), como sucede en las angiospermas basales. La

doble fecundación constituye, junto al carpelo, la

presencia de vasos en el xilema y la existencia de células

acompañantes en el floema, el conjunto de características

que diferencian a las angiospermas del resto de plantas

terrestres y constituyen sinapomorfias que las hacen

recientes descendientes de un ancestro común.

El origen del endospermo, el tejido que sirve

para alimentar al embrión en desarrollo, parece

remontarse a un segundo embrión que se formaba

inicialmente y que cambió de función durante el curso de

la evolución. Las especies de Ephedra y Gnetum,

miembros de la división Gnetophyta, presentan también

doble fecundación aunque algo rudimentaria, por lo que

algunos autores consideran a estas gimnospermas como

los parientes vivos más cercanos de las angiospermas. El

desarrollo del endospermo es generalmente cenocítico, es

decir, se origina una gran cantidad de núcleos por mitosis

sin que haya formación de nuevos citoplasmas

delimitados individualmente por membranas plasmáticas.

Sin embargo, también es posible que en algunas plantas

la división de la primera célula del endospermo sea


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celular, originando así nuevas células tras cada

duplicación nuclear. Es pertinente mencionar que gran

parte de la biología reproductiva de las angiospermas es

desconocida a este nivel, ya que se desconoce la función

exacta de las antípodas y la forma como se degenera el

núcleo del tubo polínico y la restante célula sinérgida,

entre otras cosas.

14.9. Del cigoto se origina un embrión mediante una

serie de transformaciones bioquímicas y estructurales.

A partir del cigoto, primera célula de la nueva generación

esporófita formada por la fusión de la ovocélula y el

núcleo espermático, se forma un embrión mediante el

proceso de embriogénesis (Figura 14.9). El embrión es un

estado intermedio y muy particular del desarrollo vegetal,

el cual se caracteriza porque el organismo en formación

entra temporalmente en un estado cercano a la latencia,

por lo que su crecimiento se ve interrumpido o al menos

desacelerado, durante algún tiempo.

El embrión es la razón de ser de la semilla, ya

que ella está diseñada para protegerlo y dispersarlo

adecuadamente. El cigoto, que posee polaridad

intracelular, se divide transversalmente produciendo una

célula superior y una inferior, las cuales tienen también

polaridad y un destino genéticamente determinado: la

superior dará lugar al embrión y la inferior al suspensor.

A partir de este momento, la célula superior inicia una

serie de divisiones mitóticas que producen una masa

indiferenciada, la cual pasa por diferentes estadios

morfológicos y culmina en un embrión de forma variable

según la especie. Las divisiones de la célula inferior son

un poco más ordenadas, ya que el suspensor es un órgano

alargado, formado por una fila de células que sostiene y

empuja al embrión (embrióforo), en medio del tejido

nutritivo del endospermo y que además produce

sustancias como fitohormonas, que son usadas en la

embriogénesis. El suspensor es un órgano de duración

limitada, inexistente en la semilla madura, ya que

desaparece debido a que sus células sufren el fenómeno

de muerte celular programada.

La acumulación de sustancias de reserva,

proteínas, glúcidos, lípidos, es un aspecto muy

importante en la embriogénesis y está fuertemente

coordinado. Dependiendo de la especie, habrá

cotiledones o endospermo como principal fuente nutritiva

para el embrión, cuyo contenido también estará

genéticamente determinado. Las proteínas de semilla

pueden servir como enzimas que liberan sustancias

nutritivas, o como fuente alimenticia propiamente dicha,

como en el caso de las globulinas, gluteninas y

albúminas. En los cotiledones casi siempre hay un alto

contenido de polisacáridos, particularmente almidón,

pero algunas semillas son particularmente ricas en grasas,

como en las palmas. En las semillas ricas en aceites,

llamadas oleaginosas, las grasas son usadas para generar

glúcidos mediante el proceso denominado

gluconeogénesis.

La multiplicación mitótica de la célula

embrionaria origina una serie de estadios en el desarrollo

embrionario denominados globular, corazón y torpedo,

los cuales no son claramente distinguibles en todas las

especies vegetales, sino que en realidad corresponden a

un grupo de plantas dicotiledóneas en las que primero se

estudió este tema. Sin embargo, dichos estadios son útiles

para entender lo dinámico y bien regulado que es el

proceso de la embriogénesis, así como también sirven

para tener un modelo de comparación. La primera masa

más o menos redondeada de células que se forma

constituye el estado globular del desarrollo del embrión.

Luego se inicia la formación de una o dos protuberancias

en su extremo superior, las cuales formarán los

cotiledones, dando lugar al estado de corazón, tras el cual

el embrión adquiere una forma de cilindro alargado, que

se conoce con el nombre de fase de torpedo.


293

En el estado torpedo se ha alcanzado la madurez

embrionaria y es posible distinguir tres partes en el eje

del embrión: 1) la radícula o raíz primordial, 2) el

epicótilo o plúmula o primordio del vástago y 3) el

hipocótilo, lugar de unión entre la radícula y el tallo. El

embrión alcanza a experimentar el desarrollo de tejido

vascular y en algunas especies se puede desarrollar hojas

incipientes, así como primordios de raíces laterales en el

periciclo. Cuando llega a la madurez, el embrión entra en

estado de dormición y puede deshidratarse un poco,

incluso puede separarse de la placenta mediante el

rompimiento del funículo. Es importante aclarar que el

embrión carece de conexiones intercelulares del tipo

plasmodesmo con los tejidos maternos, ya que se trata de

un nuevo individuo, que vivirá separado de su planta

madre.

14.10. El crecimiento y maduración del carpelo

producen un órgano protector de la semilla: el fruto.

La fecundación inicia el proceso de maduración del

ovario que producirá un fruto maduro, al interior del cual

se mantendrán las semillas. Dicha maduración se da en

fases, cuya descripción gráfica sigue una curva sigmoide

o doble sigmoide según la especie (Figura 14.10). La

primera fase se caracteriza por la multiplicación celular,

la segunda por el alargamiento celular y la final por la

maduración del fruto, donde ya no hay crecimiento. El

crecimiento de la parte comestible es el que más influye

en el crecimiento total del fruto, siendo su primera fase

de forma exponencial, para luego pasar a una etapa de

crecimiento lineal, cuando baja la tasa de mitosis y en la

que se forma hasta el 80% de la masa del fruto. Es

interesante anotar que las diversas partes que están

involucradas en el desarrollo del fruto, como la nucela y

el embrión, crecen a una tasa diferente, dependiendo de

la especie y variedad. El crecimiento del fruto depende

del aporte de fotoasimilados al ovario en desarrollo, lo

cual permitirá la transición denominada cuajado del fruto.

Si la planta no puede suplir los requerimientos

nutricionales del fruto, que por no hacer fotosíntesis es un

sumidero, él cesará su crecimiento y se puede desprender,

dando lugar al fenómeno llamado abscisión del fruto.

La maduración se lleva a cabo por un conjunto

de alteraciones del sabor, la textura, el color, la firmeza y

el contenido de almidón, azúcares, ácidos y de otras

sustancias químicas. Un grupo de especies produce frutos

que almacenan almidón al principio de su desarrollo y

luego lo hidrolizan para producir fructosa, glucosa y

otros monosacáridos, lo cual conlleva a un aumento en su

tasa de respiración. A estos frutos se les denomina

climatéricos. De otra parte, aquellos que no experimentan

este incremento en la respiración durante su desarrollo se

llaman frutos no climatéricos. El incremento en la tasa de

respiración se denomina climaterio y hay buena

evidencia que involucra al etileno en su iniciación. La

maduración del fruto produce una acumulación de

glúcidos (principalmente fructosa, glucosa y sacarosa),

cuyo valor final es un indicador importante de la calidad

del fruto. A la cantidad relativa de estas sustancias se le

denomina porcentaje de sólidos solubles y su valor se

expresa en °Brix (grados Brix). La detección de estos

azúcares se realiza mediante la técnica de refractometría.

De manera contrastante, la concentración de ácidos

orgánicos disminuye durante la maduración del fruto,

siendo los más comunes al final del proceso, el ácido

málico y el ácido cítrico. El cociente entre el contenido

de sólidos solubles y de ácidos libres se denomina índice

de madurez y es un indicador del grado de maduración

del fruto.

Una vez el fruto está completamente maduro, es

inevitable el proceso de reblandecimiento, el cual afloja

los tejidos para permitir la liberación de las semillas. En

frutos de importancia económica esto es un factor que se

debe controlar, pues la maduración excesiva puede


294

arruinar el fruto antes de su comercialización. A nivel

celular el proceso está íntimamente ligado con el grado

de cementación intercelular, el cual depende de la pared.

Los principales componentes de la pared vegetal son la

celulosa, hemicelulosa, proteínas, lignina y sustancias

pécticas. Estas últimas son las responsables de la

cementación entre las láminas medias de las paredes

celulares, por lo que su solubilización enzimática es un

aspecto clave para que se inicie el reblandecimiento del

fruto. En la naturaleza, el fruto tiene como funciones la

protección y la dispersión, por lo que antes que suceda

una maduración excesiva que lo ablande y descomponga,

es necesario que haya dispersión, la cual permite

movilizar los nuevos individuos que están protegidos

dentro de las semillas lejos del árbol madre. Este tema

pertenece al campo de la ecología reproductiva, revisado

en el capítulo 30.

Un descubrimiento de gran impacto económico,

en cuanto a la maduración del fruto, es que éste se puede

formar sin necesidad que haya habido fecundación. Un

fruto así desarrollado no presentará semillas y se le

denomina fruto partenocárpico. Se sabe de especies en

las que la germinación del grano de polen desencadena

procesos fisiológicos que hacen madurar el fruto, así el

tubo polínico desaparezca prontamente. También se sabe

que las semillas en desarrollo producen estímulos que

inducen al ovario a madurar, generando el fruto. Pero la

existencia de frutos que no desarrollan semillas es

evidencia que éstas no son esenciales para la maduración

del carpelo, al menos en algunas especies. Actualmente

se sabe que algunas hormonas son capaces de inducir

partenocarpia, siendo las giberelinas las que

aparentemente tendrían el rol principal.

14.11. La semilla puede germinar luego de

experimentar periodos variables de dormición.

Cuando el fruto ha experimentado el proceso de

dispersión, la semilla que transportó puede permanecer

algún tiempo viable antes de germinar, bien sea dentro

del fruto en descomposición, o completamente liberada

de él. A este periodo se le denomina latencia o dormición

y su duración varía según la especie o variedad. Se le

considera una propiedad que permite esperar hasta que

las condiciones ambientales sean las ideales para que la

plántula se desarrolle adecuadamente. En la naturaleza la

mayoría de las plantas produce semillas que no pueden

germinar antes de la dispersión, ya que presentan el

fenómeno de la inhibición seminal que al parecer es

iniciado por la hormona ABA. Unas pocas especies, sin

embargo, pueden germinar sus semillas tempranamente,

incluso en la planta madre, a lo cual se denomina

viviparismo, fenómeno que se ha visto en algunas plantas

tropicales como orquídeas y lirios acuáticos.

La capacidad de germinación de la semilla es de

crucial importancia para las plantas cultivadas, las cuales

se clasifican en recalcitrantes y ortodoxas, según su

resistencia al almacenamiento. Las primeras no resisten

la desecación ni el almacenamiento por debajo de 10ºC,

mientras que las ortodoxas sí lo hacen. Las leguminosas

(Figura 14.11), son resistentes al almacenamiento pero el

caso más extremo de resistencia es del dátil (Phoenix

dactylifera), cuyas semillas han germinado luego de

2,000 años de almacenamiento.

La producción del ABA endógeno en la semilla

induce la producción de unas proteínas particulares,

llamadas proteínas LEA, que están involucradas en la

resistencia a la desecación. Este fenómeno está

íntimamente ligado a la dormición, ya que germinar en

un ambiente sin agua es muy riesgoso para la plántula.

En cuanto a los factores que inducen la germinación, se

sabe que la luz roja y algunas giberelinas están

involucradas en unas cuantas especies. Como algunos

factores externos son importantes en la germinación, se


295

sabe de especies capaces de desarrollar dormición

secundaria, fenómeno que hace referencia a la latencia

inducida luego que la dormición inicial (primaria),

empieza a disminuir. La idea es que si la semilla no

recibe los estímulos exógenos adecuados con la

suficiente intensidad, como luz, temperatura o potencial

hídrico, se desencadena esta dormición secundaria. Este

fenómeno se considera de gran importancia para la

existencia del grupo de semillas de diversas especies que

hay en el suelo de diversos bosques en diferentes grados

de enterramiento y condiciones fisiológicas, grupo al cual

se denomina banco de semillas.

Una vez la semilla pierde el estado de latencia,

se inicia la germinación que es desencadenada por el

proceso de imbibición, definido como la entrada de agua

a través de las cubiertas seminales. Como el potencial

hídrico de la semilla es muy bajo, en algunas especies

puede ser de hasta -100 MPa, la toma inicial de agua es

muy rápida, independientemente que la semilla sea viable

o no. La entrada masiva de agua causa perturbaciones

particularmente notables en las membranas, que se

encontraban en fase de gel desde el final de la

embriogénesis, produciendo que ellas vuelven a su estado

normal a la vez que se altera el contenido de solutos

intracelulares. La imbibición reanuda los procesos de la

actividad metabólica, muy particularmente la respiración,

lo cual puede suceder en cuestión de minutos, por lo que

se asume que las enzimas y componentes celulares

necesarios para ello están presentes en la semilla seca.

Luego de la imbibición viene la emergencia,

proceso en el que la radícula o el eje embrionario

atraviesan la cubierta protectora de la semilla y

establecen contacto con el medio externo. Se sabe que en

algunas especies es necesaria una degradación enzimática

que facilita la ruptura de los tejidos envolventes,

ayudando a la emergencia de la radícula. Luego de esto

viene el crecimiento de la plántula, el cual es guiado por

actividad mitótica y, sobre todo, por elongación celular.

Todos estos procesos son mantenidos energéticamente

por la degradación de sustancias de reserva, la cual se

lleva a cabo por enzimas especializadas como lipasas,

peptidasas y amilasas, según la sustancia almacenada en

la semilla, cuya actividad se inicia en muchos casos por

la acción de las giberelinas. Cuando la semilla germina se

desarrolla la plántula, completando así un ciclo de

desarrollo completo.

14.12. Los órganos vegetales maduros presentan

fenómenos de senescencia y abscisión.

Todo órgano vegetal, vegetativo o reproductivo, tiene un

periodo limitado de vida. Durante la ontogenia, el tiempo

que dura un ciclo de desarrollo completo de la planta, el

organismo experimenta cambios morfológicos y

fisiológicos que permiten el paso de la fase de plántula a

la juvenil, luego a la adulta y de ésta a la senescencia y

muerte. La duración de estas fases varía entre especies,

desde días hasta años, siendo la juvenil de particular

importancia agronómica porque durante ella no hay

órganos reproductivos. Parece que las hormonas están

involucradas en los cambios de fase, pero no hay

evidencia contundente de un grupo particular al que se le

pueda atribuir esa función específica. De acuerdo con el

número de procesos reproductivos en la fase adulta de las

plantas, ellas pueden clasificarse en anuales o

monocárpicas y perennes o policárpicas. Las primeras

mueren una vez producen frutos y semillas, mientras que

las policárpicas tienen muchos ciclos de reproducción y

en ellas sólo se presenta la muerte de los órganos

reproductivos, no de la planta entera.

El proceso de senescencia se inicia a nivel

celular y avanza a través de una serie de acontecimientos

secuenciales. La desaparición de cuerpos proteicos, la

transformación del retículo endoplásmico, la clarificación

del citoplasma y la pérdida de la compartimentación


296

celular son los cambios más visibles, en ese orden. La

interpretación fisiológica de estos fenómenos en su

conjunto, es que se trata del intento de la planta por

recuperar todos los elementos que le puedan ser útiles

antes de eliminar el órgano senescente. La senescencia, al

ser parte integral del desarrollo normal de la planta, se

entiende como un proceso genéticamente controlado, que

depende de factores tanto internos como externos para su

inicio. Entre los factores internos están la edad, el

desarrollo reproductivo y los niveles hormonales,

mientras que factores externos que influyen en la

senescencia son el ataque de patógenos, la deficiencia

nutricional, la sequía y otros tipos de estrés ambientales.

En la senescencia foliar (Figura 14.12), el

proceso mejor conocido, la pérdida de integridad del

cloroplasto es de los primeros pasos, mientras que el

núcleo es de los últimos en desaparecer. Igualmente, los

tejidos vasculares son desactivados al final del proceso,

lo que es lógico si se piensa en que ellos representan la

ruta de salida del material reciclado de la hoja. Una vez

ha culminado la senescencia foliar, se forma la capa de

abscisión entre el pecíolo y la rama que sostiene la hoja,

constituyendo un paso esencial para la caída foliar. Dicha

capa está constituida por entre 5 y 50 células de grosor,

las cuales son de naturaleza parenquimática y son

morfológicamente diferentes de sus vecinas, ya que

poseen un protoplasma más denso y paredes celulares sin

lignina.

La pérdida de cementación entre las paredes

celulares de la capa de abscisión conduce a un

debilitamiento intercelular que hace imposible sostener el

peso de la hoja. El debilitamiento es consecuencia de la

acción enzimática de celulasas y otras enzimas, que

degradan la lámina media como respuesta al efecto del

etileno, el cual ejerce su efecto al modificarse el flujo y

los niveles de las auxinas. Como paso final de una

abscisión correcta, se produce el sellado y formación de

la cicatriz que queda en el punto donde se insertaba el

pecíolo, lo cual se hace mediante procesos de

lignificación y deposición de suberina y otras sustancias

que taponan los vasos descubiertos.

Los órganos reproductivos son de duración

limitada ya que no poseen tejidos meristemáticos, lo cual

implica que una vez efectuada su función experimentan

senescencia y se caen de la planta. Los primeros en

desaparecer son los sépalos, pétalos y estambres, cuyas

funciones más comunes son protección, atracción y

producción de polen, respectivamente. Si el cuarto

verticilo floral, el carpelo, ha sido correctamente

fertilizado, inicia su maduración para convertirse en un

fruto con semillas en su interior. Cuando está

completamente maduro y listo para dispersión, se inician

los procesos de senescencia y abscisión, que suceden de

manera similar a los de la hoja. La hidrólisis de

macromoléculas en el fruto, sin embargo, no produce

sustancias que son exportadas fuera del órgano como en

la hoja, sino que se usan para hacer más atractivo el fruto

para los agentes dispersores. En todo caso, el fruto

maduro experimenta senescencia de tal forma que si el

dispersor no lo toma de la planta madre, aquel cae al

debilitarse el pedúnculo que lo sostiene.

Un último tema que hay que mencionar es el de

la muerte celular programada, que está inevitablemente

ligado con algunos procesos de senescencia. Este suicidio

celular puede comprometer varias células y se puede

presentar en variadas situaciones durante la vida de la

planta, siendo algunos ejemplos los órganos que cesan de

funcionar (como en el caso del suspensor durante el

desarrollo embrionario), o en respuestas defensivas ante

agentes patógenos (como en la respuesta hipersensible

que impide la diseminación del patógeno), o incluso

durante la morfogénesis normal de la planta (como en el

moldeamiento de la hoja cuando algunas células mueren

para dar lugar a la forma foliar definitiva). Este tema es


297

ampliamente investigado hoy día y las bases moleculares

que permiten su existencia son muy poco conocidas.

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Redwood City, E.U.A.

Figura de la portada del capítulo


298

Figura 14.1. Primeros estadios en el desarrollo de una planta de fríjol común. A) Semilla recientemente germinada, en la

que se nota la radícula, B) raíz principal con raíces laterales, C) plántula joven que empieza a desplegar las hojas, D)

plántula madura, casi en estado juvenil, en la que se nota el agotamiento de los cotiledones. La etapa juvenil se considera

desde el momento en que se agotan las reservas que venían en la semilla (cotiledones), hasta cuando se inicia el desarrollo

de las estructuras reproductivas, que ya son propias del estado adulto.

Figura 14.2. Corte longitudinal del meristemo apical de un sietecueros (Tibouchina sp.). Se notan los primordios de las

nuevas hojas con abundantes escamas. Las líneas que parten del meristemo son hebras de tejido vascular en maduración. Es

importante tener en cuenta que en los ápices de las raíces también hay meristemos, los cuales hacen crecer al sistema radical

longitudinalmente.


299

Figura 14.3. El fitómero. Se trata de la unidad básica, repetitiva, del vástago vegetal, la cual consta de: un nudo o nodo, que

es el lugar de inserción de la hoja al tallo; un entrenudo o internodo, que es la distancia entre dos nudos consecutivos; la

yema foliar, que está ubicada en el ángulo entre la hoja y el tallo y que indica el punto de origen de una hoja verdadera en

las angiospermas. En este ejemplo dicha yema dio origen a una espina, pero también podría originar una rama o una flor. La

hoja está generalmente formada por un pequeño tallo llamado pecíolo, que sostiene la parte plana y fotosintética

denominada lámina foliar o limbo.

Figura 14.4. El modelo ABC se usa para explicar las interacciones de tres tipos de genes de identidad floral denominados

A, B y C. Los genes del tipo A son APETALA 1 (AP1) y APETALA 2 (AP2), los del tipo B son APETALA 3 (AP3) y

PISTILLATA (PI) y el gen de clase C es llamado AGAMOUS (AG). Las funciones de cada tipo de gen se solapan con las del

siguiente y entre los tres tipos determinan el arreglo normal de los verticilos. Los mutantes del tipo A producen flores sin

perianto, los de tipo B sin pétalos ni estambres y los del tipo C sin estambres ni carpelo. Hay evidencia reciente que

involucra a un cuarto tipo de genes, el tipo E, que estaría conformado por versiones del gen SEPALLATA, cuyas mutaciones

inducen solamente la aparición de sépalos.


300

Figura 14.5. Corte transversal de una antera madura en una de sus tecas. A) Abertura por donde hace dehiscencia la antera

para liberar el polen, B) cavidad de la antera formada por la unión de los dos sacos polínicos, donde se hallan los granos de

polen maduros.

Figura 14.6. Pasos en el proceso de desarrollo del saco embrionario más común entre las angiospermas. A) En la nucela se

distingue una célula madre de la megaspora que da origen al megasporocito, B) dicha célula se divide por meiosis

produciendo cuatro esporas haploides, de las cuales generalmente sólo sobrevive la más alejada del micrópilo, C) esa célula

divide su núcleo por mitosis, D) luego ambos núcleos experimentan una segunda división mitótica, E) a lo cual sigue una

tercera mitosis que da lugar a ocho núcleos. F) Esos núcleos se acomodan originando tres células antípodas, dos sinérgidas,

una ovocélula y una célula central grande con dos núcleos, dando origen así al saco embrionario o gametófito femenino

maduro (7 células y 8 núcleos).


301

Figura 14.7. Esquema de la polinización y la doble fecundación. A) Granos de polen llegando a un estigma receptivo, B)

granos de polen germinando sobre dicho estigma, C) tubo polínico en crecimiento hacia el saco embrionario donde penetra

y libera dos núcleos espermáticos, uno de ellos se une con los núcleos polares y el otro con la ovocélula.

Figura 14.8. Flor de una campanulácea (Syphocampylus sp.), con estigma exerto. Las angiospermas presentan sistemas para

promover intercruzamiento, como se observa en esta flor. En ella el estigma plumoso sobresale de la corola mientras que los

estambres están en su interior (longistilia), razón por la cual es poco probable que el polen de la flor caiga en el estigma

propio y haya autopolinización. Estas flores son comúnmente polinizadas por colibríes, que transportan en su frente el polen

de una planta a otra.


302

Figura 14.9. Desarrollo embrionario. A) El cigoto es la primera célula diploide, B) tras la primera división mitótica se

producen dos células hijas, la superior dará origen al embrión y la inferior al suspensor, C) la célula superior empieza a

multiplicarse y produce un agregado de células, D) las cuales adoptan una forma globular, E) el suspensor se alarga

formando una hilera de células, F) el embrión adopta forma cordada y G) el proceso culmina con una semilla madura,

protegida por una cubierta y con un embrión largo que posee un meristemo entre los dos cotiledones.


303

Figura 14.10. Curva de maduración del fruto. A) Esta curva sigmoidea es la que típicamente presentan los pomos (línea con

rombos), B) mientras que esta curva doble sigmoidea es propia de las drupas (línea continua). La fase I es de división

celular, la fase II es de alargamiento celular y la fase III es sólo de maduración, ya que el crecimiento del fruto

prácticamente cesa.

Figura 14.11. Variedades de soya (Glycine max). Las legumbres poseen cubiertas gruesas y firmes en sus semillas, las

cuales previenen el intercambio gaseoso y la entrada de agua. Por ello resisten bien el almacenamiento (Foto de S. Bauer en

dominio público cortesía del gobierno federal de E.U.A. (Departamento de Agricultura)).


304

Figura 14.12. Senescencia foliar en el ginkgo. La hoja es un órgano de duración limitada y el comienzo del proceso de

envejecimiento es detectable por el cambio en la coloración de su lámina, lo cual es generalmente consecuencia de la

movilización del nitrógeno desde la hoja a otras partes del organismo.

Capítulo 14: Reproducción y desarrollo

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