CAPÍTULO 14LLAA UUTTIILLIIZZAACCIIÓÓNN

DDEE LLOOSS PPAASSTTOOSS PPOORR

LLOOSS GGRRAANNDDEESS HHEERRBBÍÍVVOORROOSS::

PPRRIINNCCIIPPIIOOSS BBÁÁSSIICCOOSS

YY CCAASSOOSS DDEE EESSTTUUDDIIOO

R. García-González

IInnttrroodduucccciióónn

Tal como señalaba nuestro insigne ecólogo

Ramón Margalef (1988), el pasto, al igual que

el plancton, posee una alta tasa de renovación,

lo que quiere decir, que la relación entre el

valor de la producción y la biomasa es más

alta que en otros ecosistemas (ver figura 11.2).

Este excedente de producción es aprovechado

por los herbívoros mediante el pastoreo,

transformándolo en energía de mantenimien-

to y en producciones, que en el caso de los

animales domésticos y cinegéticos, interesan al

hombre (carne, leche, lana, trofeos). Pero el

pastoreo ocasiona a su vez efectos interactivos

con el pasto, que pueden llegar a alcanzar bas-

tante complejidad, tal como se expuso en el

capítulo 3. Por esta razón, es difícil encontrar

patrones universales que permitan modelizar

la utilización del pasto por parte de los herbí-

voros domésticos en pastoreo libre. En ocasio-

nes es necesario recurrir a patrones generales

de uso del hábitat observados en sus congéne-

res salvajes. Sin embargo, intentaremos descri-

bir en este capítulo ciertas tendencias o regu-

laridades observables en el uso de los pastos,

que en el caso de los pastos de montaña, adop-

tan variaciones particulares. Dichas particula-

ridades son debidas fundamentalmente al gra-

diente climático que impone la altitud y a la

heterogeneidad ambiental.

Revisamos algunos de estos principios

generales a través de cinco grandes temas

interconectados entre sí: la optimización de la

ingestión, la complementación espacial en el

uso de los recursos pastables, la partición de

recursos entre especies herbívoras, la selección

de la dieta y la conducta de pastoreo. Sin em-

bargo, previamente, es necesario realizar algu-

nas consideraciones acerca de la jerarquiza-

ción espacial del proceso selectivo (cambios

de escala).

LLooss ccaammbbiiooss eessppaacciiaalleess ddee eessccaallaa

En la interacción entre los herbívoros y sus

recursos alimentarios, suelen reconocerse dis-

tintos niveles o escalas espacio-temporales, de

forma que la búsqueda y recolección del ali-

mento es abordada como un proceso multi-

escala. Las decisiones cambian notablemente

cuando se pasa de un nivel a otro (propiedades

emergentes), aunque conservando aspectos

comunes que indican la existencia de conexio-

nes e interdependencias entre los distintos

niveles. Una misma decisión influye sobre

varias escalas a la vez, pero de forma diferente.

Cuando el herbívoro selecciona un tipo de

forraje determinado, de forma simultánea está

eligiendo aquel tipo de hábitat donde menor

resulta ser el esfuerzo y coste energético de la

búsqueda de dicho alimento. Por ello, muchas

veces resulta difícil desvincular ambas escalas,

aunque teóricamente sean claramente diferen-

tes. Así por ejemplo, los cambios en la vegeta-

ción (especialmente su diversidad), produci-

dos por el pastoreo de ungulados, puede reper-

cutir, en mayor o menor grado, de una escala a

otra, dependiendo de la capacidad de persis-

tencia (“resilience”) y de colonización de esa

vegetación (Austrheim y Erikson, 2001).

Dentro de la teórica gradación de esca-

las posibles, la selección de los recursos natu-

rales puede analizarse según distintos niveles

espaciales (figura 14.1), que a su vez presentan

un rango de desarrollo temporal diferente. Por

un lado, una escala regional que sería una esca-

la de poco detalle, en la cual existe una combi-

nación de unidades paisajísticas. En el caso de

cap.14 | 205

los animales domésticos, este nivel de selec-

ción (y a menudo el siguiente), son ejercidos

por el ganadero, a partir de las posibilidades y

limitaciones de las unidades administrativas y

de pastoreo. La escala paisaje incluiría unida-

des fisionómicas y topográficas de característi-

cas similares (laderas, pequeñas cuencas, etc.).

Correspondería aproximadamente a lo que en

la fauna silvestre se conoce como hábitat

(escala intermedia, referente al área de cam-

peo o dominio vital de una población). Le

seguiría el nivel de comunidad vegetal, donde

las unidades vegetales son consideradas de

forma separada, y el nivel de 'parcela'

(“patch”), dentro de una misma comunidad

vegetal (escala de mayor detalle, correspon-

diente a las “estaciones de alimentación (fee-

ding station)”). Se entiende por “estación de

alimentación” el área que alcanza la cabeza y

cuello del animal sin mover las patas delante-

ras. Por último, a una escala de mayor detalle,

tendríamos la selección a nivel de especies y de

partes de la planta. Cada una de estas escalas

está definida, tanto por la capacidad de per-

cepción de los recursos y del medio por parte

de los herbívoros y sus respuestas a los estí-

mulos ambientales, como por el tipo e intensi-

dad de control humano en los procesos en que

interviene.

En los sistemas pastorales pirenaicos,

sometidos a un importante control humano,

la influencia de este control sobre las decisio-

nes de los herbívoros presenta también rasgos

muy diferentes según sea la escala de análisis

considerada. Así, por ejemplo, cuando un

rebaño de ovejas es guiado por un pastor, las

decisiones de éste pueden determinar en gran

medida la selección de los recursos a escala

regional o paisajística, pero sin embargo, pue-

den no afectar en la selección a nivel comuni-

dad vegetal o de planta. En términos generales

podemos considerar que, en el uso del espacio

que realizan los animales domésticos en

pastoreo extensivo, la capacidad de selección a

escala regional es muy reducida o inexistente.

Sin embargo, dependiendo de las condiciones,

esta capacidad puede ser importante a escalas

menores.

LLaa ooppttiimmiizzaacciióónn ddee llaa ttaassaa

ddee iinnggeessttiióónn

Basándonos en la teoría de la dieta óptima,

por la cual los animales tratan de conseguir el

máximo de energía y nutrientes con el míni-

mo coste energético (Pianka, 1982), podría-

mos establecer que, uno de los principios bási-

cos del uso del pasto es que los herbívoros

siempre tratan de maximizar la tasa de inges-

tión de hierba (cantidad de biomasa por uni-

dad de tiempo) (Huston y Pinchak, 1991). A

ello, evolutivamente, se ha opuesto la tenden-

cia contraria por parte del pasto de “no dejarse

comer” (Malechek y Balph, 1987). Esta inter-

acción ha dado lugar a adaptaciones mutuas,

algunas de las cuales se han expuesto en

206 | cap.14

Fig.14.1. Jerarquía ecológica con la que se encuentran los grandesherbívoros cuando pastan. Las escalas están determinadas portasas y rendimientos de procesos ecológicos y de pastoreo. Los lími-tes entre unidades en cada escala están determinados por la con-ducta animal. (Adaptado de Senft et al., 1987)

capítulos precedentes. Sin embargo, el herbí-

voro no puede consumir ilimitadamente aun-

que disponga de alimentos en abundancia. La

ingestión voluntaria de alimentos tiene un

límite, que se reconoce a través de la respuesta

funcional (figura 14.2).

Algunos de los factores que influyen en esa

limitación son la capacidad del retículo-

rumen del rumiante y la digestibilidad de la

hierba. El rumen es una cámara fermentativa

en donde se procesa parte de la fracción fibro-

sa de los vegetales. Antes de permitir la entra-

da de nuevo alimento, el rumen debe vaciarse

parcialmente, pasando parte de su contenido a

las cámaras digestivas siguientes (libro, cuajar)

y al intestino. El paso se hace a través del ori-

ficio retículo-omasal, pero éste actúa como

una válvula, que no permite el paso de conte-

nido ruminal si éste no tiene una textura

determinada (Beever et al., 2000). Cuando los

alimentos son muy fibrosos y lignificados

(baja digestibilidad), tardan más tiempo en

fragmentarse y en abandonar el rumen, con lo

cual la tasa de ingestión se reduce. De hecho,

existe una relación estrecha entre la tasa de

ingestión y la digestibilidad de la hierba, según

han puesto de manifiesto diversos autores

(figura 14.3).

A menudo la ingestión de alimentos por parte

de los grandes herbívoros se expresa como el

producto de tres factores:

I = TP · RB · TB

Siendo, I la ingestión diaria, TP el tiempo de

pastoreo (minutos dedicados a pastar al día),

RB el ritmo de bocados (número de bocados

por minuto) y TB el tamaño del bocado

expresado en gramos. El tamaño del bocado

(TB) está muy ligado a la estructura del pasto,

mientras que el tiempo de pastoreo (TP) y el

ritmo de bocados (RB) están más relaciona-

dos con el estado de hambre o saciedad del

animal. Se ha comprobado que el tamaño de

bocado depende de la altura de la hierba, pero

cuando ésta disminuye, la densidad del pasto

también es un factor importante (Coates y

Penning, 2000). Una vez establecido el tamaño

de mordisco, mediante el registro detallado de

la conducta ingestiva, puede determinarse el

número de mordiscos y el tiempo de inges-

tión, con lo cual puede estimarse el consumo

diario de hierba de los animales en pastoreo.

Los modelos de optimización de la tasa

de ingestión, desarrollados a escala de detalle

(altura del pasto), permiten también com-

prender y modelizar lo que es observable a

escala de paisaje. Por ejemplo, una práctica

conocida del pastoreo de ovejas en los puertos

de verano es el desplazamiento altitudinal en

cap.14 | 207

Fig. 14.2. Efecto de la altura del pasto sobre la tasa de ingestión enovejas Scottish Halfbred pastando en una pradera de Lolium peren-ne. Obsérvese que a partir de 6 cm de altura de la hierba la tasa deconsumo no se incrementa (según Penning, 1986).

Fig. 14.3. Relación entre el consumo de hierba y la digestibilidad dela materia orgánica (DOM) para varias comunidades pascícolas delas montañas de Cheviot (Reino Unido) (según Armstrong et al.,1986).

función del estado nutritivo de la hierba. En la

figura 14.4 se presenta un modelo idealizado de

utilización de la producción vegetal por parte

de las ovejas en los puertos de verano, en fun-

ción del tiempo y de la altitud. En altitudes

relativamente bajas (1600 m) la producción

primaria tiene dos máximos. El primero

corresponde al máximo primaveral típico, el

segundo, cuantitativamente menor, se produ-

ce por el rebrote de la vegetación tras las llu-

vias de final de verano y por el estímulo que

ejerce el pastoreo previo, sobre el crecimiento

vegetal. En años de sequía este segundo máxi-

mo puede faltar. A medida que se asciende en

altitud, estos dos picos de producción se hacen

más pequeños y más próximos en el tiempo.

Ello se debe a que la temperatura desciende

0,6º C como media por cada 100 m de ascenso

altitudinal y los máximos de producción se

producen más tarde cuanto más alto se ascien-

de. Cuando la altitud es relativamente elevada

(2400 m) las condiciones ambientales (fusión

tardía de la nieve, temperaturas bajas), no per-

miten más que un sólo pico de producción

herbácea estival. Así pues, la característica

diferencial de la montaña respecto al llano, es

que la producción herbácea se escalona a lo

largo del tiempo, produciéndose un desfase

fenológico cuando se progresa en altitud

(onda fenológica). En Junio se producen

máximos de floración y producción a 1600 m,

mientras que a 2400 m todavía persiste la

nieve (figura 14.5). En Agosto, cuando la hierba

se seca a 1600 m, a 2400 m se encuentra en su

momento óptimo vegetativo (de calidad y

producción). Se estima que este desfase es del

208 | cap.14

Fig. 14.4. Modelo idealizado de optimización del pastoreo estival en pastos supraforestales pirenaicos. Mediante el desplazamiento altitudinallos herbívoros consiguen acceder durante el mayor tiempo posible a los máximos de producción vegetal (según García-González et al., 1990).

Fig. 14.5. Onda fenológica en la Montaña de Sesa. En junio el pasto se encuentra verde y en su mejor calidad en las partes bajas, seco enaltitudes medias, y en las cumbres nevadas todavía no ha empezado a crecer. A mitad de agosto la situación se invertirá (cumbres verdes ypartes bajas secas). (Foto: M. Gartzia).

orden de un mes por cada 300-500 m de des-

nivel, para la misma especie vegetal. Ascen-

diendo progresivamente en altitud durante la

primera mitad del verano y descendiendo en

la segunda mitad, los herbívoros pueden

tener acceso al pasto de mejor calidad durante

todo el verano (figura 14.4; Chatelain y Troxler,

2005).

La altitud no es la única causa de varia-

ción fenológica, ya que la microtopografía

(contraste solana-umbría, concavidad-con-

vexidad) también la condiciona notablemente.

Todo ello produce un mosaico de vegetación

en diferentes estados fenológicos y producti-

vos, distribuidos heterogéneamente por el ter-

ritorio, tanto vertical como horizontalmente.

Una correcta estrategia de pastoreo, consiste

en aprovechar los máximos de producción

herbácea allí y cuando se producen. Por

eso los pastores adaptados a su ambiente,

mueven sus rebaños horizontal y vertical-

mente siguiendo la onda fenológica vegetal (o

los máximos de calidad y producción), tal

como han hecho los herbívoros salvajes desde

la prehistoria. Con ello se consigue optimizar

el aprovechamiento de los pastos de alta

montaña.

CCoommpplleemmeennttaarriieeddaadd eessppaacciiaall

eenn eell uussoo ddee llooss rreeccuurrssooss yy

ssuu sseelleecccciióónn aa eessccaallaa rreeggiioonnaall

((eell ssiisstteemmaa vvaallllee--ppuueerrttoo))

En un sistema interactivo, como es el del pasto

y los herbívoros que lo utilizan, los máximos

de producción de ambos elementos deberían

estar lo más ajustados posibles para que no se

produzcan desequilibrios, tanto espacial como

temporalmente. Así por ejemplo, en latitudes

templadas, la época de partos y cría de la

mayoría de los herbívoros salvajes sucede en

primavera, cuando los recursos vegetales son

más abundantes. Sin embargo, lo habitual es

que se produzcan desajustes entre las produc-

ciones vegetal y animal. A lo largo de un ciclo

anual, el periodo de crecimiento y reproduc-

ción vegetal suele ser breve y el periodo de

senescencia muy prolongado, especialmente

en climas fríos y de montaña. Sin embargo, los

herbívoros homeotermos deben satisfacer

unas necesidades energéticas mínimas a lo

largo de todo el año. Frecuentemente, el máxi-

mo productivo de la vegetación supera larga-

mente las necesidades del herbívoro en ese

momento, con lo cual se producen excedentes,

(que pueden ser recolectados y conservados

cap.14 | 209

Fig. 14.6. Evolución de las necesidades energéticas en Unidades Forrajeras/día (línea continua) y de las cantidades de energía ingerida(líneas a trazos) durante el ciclo de explotación de una vaca adulta (650 kg) de raza Charolais. Durante los meses del máximo crecimientode la hierba la oferta del pasto supera las necesidades (según Jarrige, 1990).

por el hombre). Durante el periodo de dia-

pausa de la vegetación su valor energético no

llega a cubrir las necesidades mínimas de los

herbívoros (figura 14.6) y el ganadero suministra

a sus animales alimentación suplementaria en

esa época de escasez.

En condiciones naturales los herbívoros

silvestres afrontan estos desfases productivos

de varias formas. Por ejemplo, ajustando su

densidad a la capacidad de carga del territorio,

o mediante adaptaciones morfo-fisiológicas

de su sistema digestivo, que les permiten apro-

vechar los alimentos ligno-celulósicos más efi-

cientemente. Una de las formas más habitua-

les de enfrentarse a estos ciclos temporales de

escasez-producción, es por medio de las

migraciones estacionales. Cuando los recursos

alimentarios empiezan a escasear en una zona,

los herbívoros se desplazan hacia otros territo-

rios en donde las condiciones ambientales

permiten que exista una producción vegetal

más elevada. A menudo estas migraciones son

cíclicas y entre los mismos territorios, y en

ellas juegan un papel muy importante el gre-

garismo, la capacidad de aprendizaje y la

transmisión cultural entre los animales. Son

bien conocidas las migraciones espectaculares,

como la de los ungulados del Serengeti o la de

los renos en los países árticos, pero este prin-

cipio de complementariedad de los recursos

vegetales, en el tiempo y en el espacio, también

es la base de la trashumancia de los animales

domésticos.

En la Península Ibérica, los sistemas

trashumantes más clásicos y conocidos suelen

establecerse entre el llano y la montaña; por

ejemplo, entre las dehesas extremeñas y la

Montaña leonesa, o entre los Pirineos y el

Valle del Ebro (ver capítulo 5). La trashumancia

es un buen ejemplo del principio de comple-

mentariedad mencionado anteriormente,

mediante el cual los rebaños son trasladados

espacial y temporalmente para aprovechar los

máximos de producción y calidad de la hierba

allí donde se producen. Este sistema de apro-

vechamiento tiene la misma base ecológica

que el que realizaban los herbívoros salvajes

(renos) hace milenios (capítulo 5) y que aun

persiste en la actualidad en latitudes árticas.

En la figura 4.8 se representa un esquema con

los desplazamientos estacionales de los reba-

ños estantes y trashumantes en los valles de

Broto, Vió, Añisclo, Escuaín y Pineta. La orga-

nización de estos movimientos ha dado lugar

210 | cap.14

Fig. 14.7. Representación esquemática del ciclo anual del ganado estante a lo largo de un gradiente altitudinal en los valles pirenaicos.

a ordenanzas centenarias (Casa de Ganaderos

del Valle de Broto), que distribuyen las unida-

des de pastoreo (puertos), entre los diferentes

ganaderos, pueblos y vicos (conjunto de varios

pueblos), según un turno rotacional riguroso,

creando una cultura ganadera compleja y

adaptada a su ambiente (Aldezabal et al.,

1992).

Existen también una variedad de movi-

mientos migratorios menos aparentes,

espacial y temporalmente más cortos, y que

han recibido nombres particulares: trans-

terminancia, trashumancia inversa, etc. En la

figura 14.7 se representa sintéticamente un ciclo

anual de desplazamientos altitudinales para

rebaños estantes (no-migratorios) en un valle

típico pirenaico, también llamado sistema de

complementariedad valle-puerto.

En los Pirineos los pueblos suelen ubi-

carse en el fondo de los valles, en altitudes

que oscilan entre los 800 y 1300 m. En sus

proximidades acostumbran a encontrarse los

prados. En invierno los rebaños estantes per-

manecen en el establo y ocasionalmente salen

a pastar por sus alrededores si la ausencia de

nieve lo permite. Durante la primavera

ascienden en altitud y comienzan a pastar los

nuevos rebrotes de los pastos de zonas inter-

medias (panares, bajantes, puertos de tránsi-

to, etc), aproximadamente entre los 1300 y

1600 m de altitud. Estos pastos intermedios

suelen ser zonas llanas, en claros de bosque,

antiguamente aprovechadas para cereal, y en

los valles con suficiente rango altitudinal

puede encontrarse un barrio de bordas

(Chocarro et al., 1990). Durante el verano

ascienden a los puertos estivales, en donde el

pasto, ya libre de la nieve, ha iniciado su creci-

miento. En otoño, con los puertos agostados,

reemprenden el camino inverso, aprovechan-

do normalmente un segundo pico de produc-

ción que se produce en las zonas intermedias

(figura 14.4).

DDiissttrriibbuucciióónn eessppaacciiaall ddee llooss

hheerrbbíívvoorrooss eenn uunn ggrraaddiieennttee ddee llaaddeerraa

yy llaa sseelleecccciióónn aa eessccaallaa ddee ppaaiissaajjee

En la situación actual es frecuente que las uni-

dades de pastoreo estival pirenaicas (puertos)

sean pastadas simultáneamente por varias

especies de ungulados. Sin embargo, también

es frecuente que dichas especies no pasten

conjuntamente sino que cada una utilice áreas

diferentes. La tipificación de dichas áreas es la

resultante del manejo humano (desplaza-

mientos impuestos por los ganaderos) y las

características morfo-fisiológicas de los herbí-

voros, que les permiten utilizar mejor un tipo

u otro de superficies y pastos. La segregación

espacial de las diferentes especies de herbívo-

ros puede realizarse siguiendo un gradiente

vertical u horizontal.

En la figura 14.8 se presenta un caso real

de este sistema de aprovechamiento, en el gra-

diente altitudinal que ofrece un puerto de

verano del Pirineo occidental con un rango

altitudinal entre 1600 y 2600 m. El ganado

vacuno pastó generalmente entre altitudes de

1600 a 1800 m. Las ovejas pastaron entre 1800

y 2000 m en julio, primera quincena de agosto

y septiembre, mientras que durante la

segunda quincena de agosto fueron desplaza-

das entre 2200 y 2400 m de altitud. Los sarrios

(Rupicapra p. pyrenaica) se mantuvieron

altitudinalmente por encima de los domésti-

cos, sin embargo frecuentemente visitaban los

puntos de sal (“saleras”) del ganado (flechas).

Las áreas rayadas de los domésticos son más

geométricas que las de los sarrios indicando la

influencia del manejo humano. El rayado

horizontal indica el proceso de fusión de

nieve, el cual aumenta al avanzar la estación y

es retardado cuanto mayor es la altitud.

Paralelo a dicho proceso de fusión, se produce

la brotación del pasto tierno. Los herbívoros

salvajes, siguiendo la onda fenológica vegetal,

ascienden paulatinamente hasta las cumbres

cap.14 | 211

(ver apartado anterior). Los herbívoros do-

mésticos, especialmente ovejas y cabras, prosi-

guen poco después el mismo patrón de utili-

zación herbácea. El resultado final es que se

produce, durante el verano, una estratificación

vertical de los rumiantes a lo largo de las ver-

tientes, ordenada según su tamaño corporal.

Los ungulados más pesados en el fondo de

valle y laderas bajas, las ovejas en altitudes

medias y los más ligeros (sarrios) en las

cumbres y roquedos. Se trata de un esquema

general, basado en patrones ecológicos, pero

sujeto a numerosas excepciones y variantes

locales.

LLaa ccoommpplleemmeennttaarriieeddaadd yy llaa sseelleecccciióónn

aa eessccaallaa ddee ccoommuunniiddaadd vveeggeettaall

Siguiendo el proceso de jerarquización del

proceso selectivo indicado al principio de este

capítulo, veremos a continuación un ejemplo

de lo que puede ser la selección a escala de

comunidad vegetal en la misma unidad pasto-

ral del ejemplo anterior (Puerto de Aísa). Una

forma de visualizar la utilización que realizan

las diferentes especies de herbívoros de los dis-

tintos tipos de pastos, es superponiendo un

mapa de vegetación de la zona a la distribu-

ción espacial de las diferentes especies ani-

males (figura 15.5). El resultado se muestra en la

figura 14.9.

Las vacas utilizan principalmente los

pastos densos del tipo Bromion erecti y Nardion

strictae de producciones relativamente altas.

Las ovejas pastan principalmente la comuni-

dad de Nardion strictae, de entre la cual es

capaz de seleccionar las especies más nutri-

tivas (Agrostis capillaris, Trifolium alpinum) y

rechazar las menos digestibles (Nardus stricta).

También utiliza en gran medida los pastos del

tipo Primulion intricatae, pastos densos de

altura, de producción moderada pero de alto

valor nutritivo. Los sarrios son los que más

utilizan este último tipo de pastos pero tam-

bién frecuentan las comunidades de roquedos,

pastos pedregosos y pedrizas de entre las

cuales son capaces de seleccionar las especies

más nutritivas.

LLaa sseelleecccciióónn ddee llaa ddiieettaa

aa eessccaallaa ddee llaa ppllaannttaa

Los postulados de la dieta óptima (maxi-

mización de la entrada de energía neta con el

212 | cap.14

Fig. 14.8. Distribución altitudinal de varias especies de ungulados en el Puerto de Aísa (Pirineo occidental) durante el verano de 1986 (véaseexplicación detallada en el texto) (según García-González et al., 1990).

mínimo coste energético), fueron elaborados

pensando más bien en los carnívoros, para los

cuales, la energía adquirida se encuentra en

paquetes de calidad similar (presas) y el coste

de adquisición puede ser elevado (Malechek y

Balph, 1987). En el caso de los herbívoros, la

energía bruta disponible (vegetales) suele ser

elevada, pero su calidad (de la que depende su

transformación en energía neta) es muy varia-

ble. Por otra parte, el coste de adquisición

suele ser bajo (gastos de locomoción). Por esta

razón la alimentación de los herbívoros es un

compromiso entre la cantidad y la calidad de

los vegetales que deben consumir. Así pues, la

selección de la dieta por parte de los herbívo-

ros se convierte en un proceso de decisión en

el que intervienen múltiples factores, de los

cuales los principales se han representado en

la figura 14.10. El grosor de las flechas intenta

simbolizar la importancia de cada factor, aun-

que como se ha mencionado al principio del

capítulo, esta importancia puede variar según

la escala espacial y temporal en que se produce

la selección.

Factores dependientes del medio físico y de la vegetación disponibleEn parte inspirados por las predicciones de la

teoría de la dieta óptima, numerosos estudios

han puesto gran énfasis en la maximización de

la ingestión como estrategia de adquisición de

alimento por parte de los herbívoros. La maxi-

mización de la tasa de ingestión es directa-

mente proporcional a la cantidad de alimento

disponible, hasta un cierto punto (respuesta

funcional, figura 14.2). La estrategia de maximi-

zar el consumo conduciría a los animales a

seleccionar las especies más abundantes. Sin

embargo, como se dijo anteriormente, la

ingestión tiene un límite determinado por la

digestibilidad del alimento (figura 14.3). Por otra

parte, el organismo necesita que la dieta sea

equilibrada en cuanto a nutrientes (proteína y

minerales), para que no se produzcan trastor-

nos metabólicos. Ambas necesidades, digesti-

bilidad y nutrientes, conduciría a los herbívo-

ros a seleccionar por la calidad del alimento,

además de por la cantidad.

cap.14 | 213

Fig. 14.9. Porcentaje de superficie ocupada por las principales comunidades de pasto en el Puerto de Aísa y en las áreas utilizadas por cadaespecie de herbívoro. Las áreas sin vegetación y con cobertura menor al 1% no han sido tenidas en cuenta. Las majadas incluyen las alianzas fitosociológicas Rumicion pseudoalpini y Polygonion avicularis y las gleras comprenden principalmente las alianzas Iberidion spathulatae y Saxifragion praetermissae (según García-González et al., 1991).

Puede considerarse sin embargo, que el

principal factor de selección por parte de los

herbívoros es la disponibilidad de vegetales, lo

cual se refiere no sólo a su cantidad (biomasa)

sino a su asequibilidad (mayor o menor posi-

bilidad de obtenerlo). La disponibilidad de-

pende también de la estacionalidad, ya que los

vegetales siguen un ciclo vegetativo, con perio-

dos de crecimiento, reproducción y senes-

cencia (más marcados en los climas templa-

dos). Los principales factores que determinan

la disponibilidad vegetal son los factores abió-

ticos, especialmente suelo, agua y temperatura.

Estos factores actúan sobre el nivel de produc-

ción del pasto en la forma que se ha indicado

en capítulos precedentes (ver capítulo 11). Por

otra parte, estos factores físicos pueden actuar

indirectamente sobre el animal: las condicio-

nes climáticas adversas, además de modificar

la conducta de pastoreo del animal, puede

producir un incremento de su gasto metabóli-

co para compensar sus pérdidas de calor. Un

aumento de los requerimientos energéticos del

herbívoro puede modificar su conducta de

selección, buscando alimentos más energéti-

cos, o si no los hay (por ejemplo en invierno),

aumentando el tiempo de ingestión.

La calidad, como se ha dicho antes,

puede convertirse a veces en el principal factor

de selección, especialmente en periodos climá-

ticos desfavorables, en los cuales los vegetales

interrumpen o disminuyen su metabolismo.

En los periodos de senescencia la cantidad de

fibra vegetal aumenta considerablemente (ver

capítulo 12), especialmente la lignina, y la diges-

tibilidad se reduce proporcionalmente. Así, el

herbívoro puede encontrarse con gran abun-

dancia de vegetales pero no puede procesarlos

por su baja o nula digestibilidad. Se han

encontrado ungulados salvajes muertos de

inanición, pero con el rumen lleno de plantas

que no podían digerir. Los compuestos anti-

herbívoro pueden causar graves trastornos o

la muerte por intoxicación, pero en muchas

ocasiones actúan solamente reduciendo la

digestibilidad de la planta. Resinas, terpenos

y taninos son importantes depresores de la

digestibilidad y su acción es más dañina en

los periodos de escasez. Algunos autores han

sugerido incluso que la lignina no sólo se

214 | cap.14

Fig. 14.10. Esquema que representa los principales factores que actúan en el proceso de selección de la dieta por parte de los grandesherbívoros. El grosor de las flechas estaría relacionado con el grado de importancia de cada factor. Las líneas a trazos indican efectos

indirectos sobre la selección. En verde los factores dependientes de la planta; en rojo los dependientes del animal.

habría desarrollado evolutivamente en rela-

ción con la función de soporte de la planta,

sino también como compuesto defensivo con-

tra los herbívoros, dado su carácter indigesti-

ble. Por esa razón, ambos factores (calidad y

defensas antiherbívoro) actúan indirectamen-

te sobre la disponibilidad, lo cual se ha indi-

cado con una línea a trazos en la figura 14.10.

En la figura 14.11 se expone los resultados

de un estudio realizado en pastos estivales

pirenaicos, en el cual se trató de evaluar el nivel

de selección ejercido por los grandes herbívo-

ros sobre las principales especies que compo-

nen los pastos supraforestales (Gañán et al.,

2002). La disponibilidad (abundancia de es-

pecies) se determinó por medio de contactos

con una aguja (“point quadrat”) en transectos

lineales (ver métodos capítulo 8) y la utiliza-

ción por los herbívoros, por medio del registro

de las señales de mordiscos sobre las especies

contactadas en los mismos transectos lineales.

Dicho método no permite conocer la especie

animal responsable del consumo, por lo que

debe considerarse selección de alimento de

ovejas y vacas, conjuntamente. Como puede

observarse, existen dos patrones de selección:

un grupo de especies (que suelen ser las que

sobrepasan una abundancia media del 5%),

son seleccionadas proporcionalmente a su

abundancia (Festuca eskia, Nardus stricta),

mientras que otro grupo de especies (de abun-

dancias medias entre 2-7%), parece que son

seleccionadas independientemente de su abun-

dancia. Este segundo grupo probablemente es

seleccionado en función de su calidad (mayor

o menor contenido en fibra y proteína) o de la

presencia de compuestos antiherbívoro, aun-

que también puede existir una influencia de su

altura y posición en la estructura vertical del

pasto. Así pues, en la figura 14.11 puede observar-

se la influencia de los dos factores menciona-

dos (cantidad y calidad) en la selección de las

especies pascícolas por parte de los herbívoros

que pastan en los puertos estivales.

cap.14 | 215

Fig. 14.11. Relación entre la abundancia media de algunas especies características de los pastos pirenaicos y su selección por los herbívorosdomésticos. Las especies se indican con las tres primeras iniciales del nombre científico (género-especie). Las barras verticales indican loslímites de confianza al 95%. El índice de selección varía entre +1 (alta preferencia y -1 (rechazo total). El valor 0 indicaría indiferencia. Laselipses indican dos tipos de especies: las que son seleccionadas (positiva o negativamente) en función de su abundancia y las que sonindependientes de ella.

Selección de categorías vegetales y partes de la plantaEn la Figura 14.12 se exponen los resultados de la

determinación de las dietas obtenidas por

diferentes herbívoros que pastan en el mismo

puerto de verano según un estudio realizado

en el Parque Nacional de Ordesa y Monte Per-

dido (Aldezabal, 2001). El régimen alimenta-

rio se obtuvo por medio del análisis microhis-

tológico de las heces de los animales, el cual se

basa en la determinación de fragmentos indi-

gestibles (principalmente cutículas y epider-

mis vegetales) al microscopio a partir de una

colección de referencia (Cuartas y García-

González, 1996). Las especies vegetales fueron

agrupadas por categorías vegetales: gra-

minoides, herbáceas y leñosas. Cada columna

corresponde a una especie de ungulado y es la

dieta promedio de los tres meses de verano. El

término graminoides comprende las familias

gramíneas, ciperáceas y juncáceas. El término

herbáceas comprende las herbáceas dicotile-

dóneas y monocotiledóneas no graminoides.

Como puede observarse, el mayor consumo

de graminoides correspondió a las yeguas,

seguido por las vacas, ovejas, cabras y sarrios.

Contrariamente, el consumo de herbáceas

siguió un orden inverso. Las cabras solas (en

rebaño monoespecífico) y los sarrios, consu-

mieron una buena proporción de leñosas,

mientras que en las demás especies y rebaños

fue de escasa importancia o inapreciable. Es

de destacar también las diferencias de las die-

tas de las cabras cuando pastan solas o junto

con las ovejas, las cuales se deben principal-

mente a que estas últimas pastaban una zona

más alta en la que las leñosas eran más escasas.

Excepto las ovejas, el resto de especies pasta-

ban libremente y en todos ellas la capacidad

de selección a escala de comunidad y especie

vegetal era alta.

Las graminoides y las leñosas contienen

normalmente mayor cantidad de fibra y son

menos digestibles que las herbáceas. En gene-

ral se observa una tendencia a consumir más

graminoides en las especies de tamaño grande

y más dicotiledóneas en las de tamaño más

pequeño. Las cabras hacen excepción a esta

tendencia y ello se debe probablemente, a que

las características de su sistema digestivo las

hacen comportarse más como herbívoros

comedores de alimentos “concentrados” (con

216 | cap.14

Fig. 14.12. Dietas promedio de los herbívoros que pastan en el Puerto de Góriz (P.N. Ordesa) durante el verano por categorías vegetales determinado mediante el análisis microhistológico de sus excrementos (adaptado de Aldezabal, 2001).

poca fibra), mientras que las ovejas, de tama-

ño algo inferior, se comportan más como

“pastadores”, mejor adaptados para el consu-

mo de alimentos fibrosos, tal como se verá en

el apartado siguiente.

En la figura 14.13 se representan los resul-

tados obtenidos en un estudio similar realiza-

do en el Puerto de Aísa (Pirineo Occidental).

Los datos coinciden esencialmente con los

obtenidos en Ordesa. En este caso se han dis-

tinguido, además de las proporciones de las

categorías vegetales (graminoides y herbá-

ceas), las de las diferentes partes de la planta

consumida. Puede verse que potros y vacas

consumieron mayor proporción de tallos y

espigas de gramíneas que las demás especies,

las cuales se encuentran a una mayor altura en

el estrato vertical del pasto. Los sarrios consu-

mieron alta proporción de dicotiledóneas y de

sus flores (“más cerca del suelo”). Las ovejas

muestran un patrón intermedio, aunque con

mayor tendencia a lo que se conoce con el tér-

mino de “pastadores” (comedores de grami-

noides). También puede apreciarse que cuanto

más pequeño es el tamaño del animal, menor

es la proporción de elementos fibrosos en su

dieta (graminoides y dentro de éstas, tallos y

vainas). Por el contrario aumenta la propor-

ción de herbáceas y semillas, alimentos poten-

cialmente más ricos en proteína.

La estratificación de la altura a la que

pastan los diferentes ungulados, se ha obser-

vado también en pastos de la sabana africana

(figura 14.14). En un trabajo realizado por

Grobler (1983) en el Mountain Zebra Natio-

nal Park de Sudáfrica, se midió la altura a la

que pastaban varios ungulados de diferentes

tamaños que coincidían en la misma área.

Después de observar a un grupo de animales

que pastaban en una zona, tomó medidas

desde el suelo hasta las señales de los mordis-

cos que habían dejado en la hierba. Los resul-

tados se representan en la figura 14.14. Como

puede observarse cuanto mayor es el tamaño

del herbívoro mayor es también la altura a la

que pasta. En el estrato superior del pasto pre-

dominan los tallos de gramíneas y las hojas

viejas, con alto contenido en fibra. El estrato

inferior, con mayor cantidad de hojas tiernas

del renuevo de las gramíneas y dicotiledóneas

cap.14 | 217

Fig. 14.13. Proporciones de diferentes partes de las plantas consumidos por el ganado en el Puerto de Aísa durante los meses de julio y agosto. P potros, V vacas, O ovejas, S sarrios, (según García-González y Montserrat, 1986).

herbáceas, potencialmente tiene mayor conte-

nido en proteína y digestibilidad (ver también

figura 14.17).

Así pues, cuando se comparan los hábi-

tos alimentarios de diferentes ungulados que

pastan en el mismo área, se observa que pare-

ce existir una relación entre la altura a la que

pastan, la calidad de la dieta que ingieren, su

tamaño corporal, las características morfo-

fisiológicas de su sistema digestivo y su capaci-

dad de selección. Como se verá en el apartado

siguiente, cuanto menor es el tamaño del

animal, mayores son sus requerimientos

alimentarios (en términos relativos), adaptan-

do su dieta a dichas necesidades.

Factores de selección dependientes del animalUn factor de selección dependiente del animal

se refiere a la especie de herbívoro y a su abun-

dancia (figura 14.10). Hemos visto en apartados

precedentes como diferentes especies animales

obtienen dietas diferentes, aun pastando en la

misma área de pastoreo. Cuando considera-

mos a una única especie (pastoreo monoespe-

cífico), la selección alimentaria también puede

verse influida por el número de animales por

unidad de superficie (densidad o carga gana-

dera). A densidades altas la capacidad de dis-

criminación de los herbívoros se reduce y

suelen obtener dietas más homogéneas (de

menor diversidad). Por otra parte, a densida-

des altas la utilización y la presión que se

ejerce sobre el pasto son mayores, por lo que

la disponibilidad de hierba se reduce (inde-

pendiente de los cambios a medio plazo indu-

cidos en las comunidades pascícolas), afec-

tando de nuevo a la selectividad.

Las diferencias de selección entre espe-

cies de herbívoros se manifiestan principal-

mente a través de sus características morfo-

fisiológicas, entre las cuales, una de las más

importantes es el peso vivo. El peso vivo

determina las necesidades metabólicas del

animal, mayores en los de mayor tamaño.

Pero esta relación no es directamente propor-

cional sino que presenta alometría negativa,

siendo el coeficiente alométrico de 0,73

(aproximadamente la relación superficie/-

volumen de los cuerpos geométricos que

aumentan de tamaño). Todo ello significa que

los animales pequeños tienen necesidades

energéticas relativamente mayores que los

grandes, por lo cual necesitan un mayor nivel

de ingestión que los herbívoros de mayor

tamaño por unidad de peso. El peso metabó-

lico (Peso Vivo 0,73) homogeniza el peso de los

animales en función de su gasto metabólico y

sus necesidades energéticas. Para adquirir una

218 | cap.14

Fig. 14.14. Distribución de frecuencias de las alturas de pastoreoque utilizan cuatro ungulados en el Mountain Zebra National Parkde Sudáfrica (adaptado de Grobler, 1983; pesos de los unguladossegún Dorst y Dandelot, 1973)

dieta más energética los herbívoros pequeños

seleccionan (si pueden) alimentos muy diges-

tibles (concentrados), con alto contenido en

proteína y bajo en fibra. Contrariamente, los

herbívoros grandes pueden sobrevivir con

dietas menos concentradas, o con alimentos

más fibrosos como las gramíneas y por eso se

les llama “pastadores” (del inglés “grazers”).

Hofmann (1989) propuso una clasifica-

ción de los rumiantes según su tendencia a

comer más o menos alimentos fibrosos (pas-

tadores), o alimentos de alta digestibilidad

(comedores de concentrados, también llama-

dos ramoneadores), o situados en una posi-

ción intermedia entre ambos extremos (tipos

intermedios) (figura 14.15). El autor mencionado

afirma que las especies correspondientes a un

mismo tipo digestivo poseen además deter-

minadas adaptaciones morfo-fisiológicas que

les capacitan para un mayor o menor aprove-

chamiento de la fibra vegetal. Así, los tipos

pastadores poseen un volumen ruminal y un

tiempo de tránsito del alimento proporcional-

mente mayor que los comedores de concen-

trados, lo que les capacitaría para un mejor

procesamiento de la fibra. Además, la selec-

ción de vegetales menos fibrosos supone un

menor intervalo entre dos tomas, ya que el

rumen sencillo de las especies comedoras de

concentrados, dispone de menos estructuras

para diferir el avance de los alimentos que el

de especies pastadoras.

Otros autores como Gordon y Illius

(1994) conceden más importancia al peso vivo

del herbívoro como factor de selección de

dieta, ya que aseguran que es dudoso que exis-

tan diferencias específicas en la capacidad de

digestión de la fibra vegetal. Incluso existiendo

dichas adaptaciones, que sean lo suficiente-

mente fuertes como para hacer preferir, por

ejemplo, a los pastadores, alimentos pobres

teniendo a su disposición alimentos ricos.

cap.14 | 219

Fig. 14.15. Clasificación de las especies de rumiantes europeos por su forma de alimentarse según Hofmann (1989). Cuanto más seaproxima una especie a la derecha de la figura, mayor es su capacidad para digerir fibra en el rumen.

Según estos autores, las diferencias en cuanto

a necesidades energéticas impuestas por el

peso corporal, serían las responsables de que

algunos rumiantes puedan sobrevivir mejor

con dietas fibrosas con respecto a los peque-

ños. Sin embargo, existen excepciones nota-

bles, por ejemplo, herbívoros grandes que se

comportan como ramoneadotes (jirafa, alce) y

herbívoros pequeños que se comportan como

pastadores (oveja). Dichas excepciones encon-

trarían mejor acomodo con la propuesta de

los tipos digestivos de Hofmann.

Otra de las adaptaciones morfológicas

relacionadas con la selección de la dieta, es la

de la anchura de la arcada de incisivos de la

mandíbula o el índice anchura/profundidad

mandibular (figura 14.16). El pastoreo de los

rumiantes de boca ancha (tipo “pala”) como

las vacas, se asemeja más al de una guadaña,

mientras que los de índice de arcada pequeño

tienen un aparato bucal semejante a una

“pinza” que les permite seleccionar mejor el

alimento. Los herbívoros de “boca ancha”

encuentran sus condiciones óptimas de pasto-

reo en pastos de gramíneas altas, que frecuen-

temente tienen más contenido en fibra que los

pastos cortos. Este tipo de herbívoros suelen

ser de tamaño grande y corresponder al tipo

digestivo de los “pastadores”, y como su siste-

ma bucal les permite conseguir mayor canti-

dad de forraje por bocado, se benefician de

una mayor ingesta en términos absolutos,

aunque más fibrosa. Por el contrario los

rumiantes con sistema bucal tipo “pinza” sue-

len ser ramoneadores (comedores de concen-

trados), de tamaño pequeño, por tanto con

mayores requerimientos metabólicos relativos

(Janis y Ehrhart, 1988). Su sistema bucal les

permite seleccionar aquellas especies o partes

de la planta más nutritivas (por ej. entresacar

los folíolos de Trifolium alpinum entre las

macollas densas de Nardus stricta o de Festuca

eskia). Parecen preferir céspedes cortos con

alta proporción de dicotiledóneas.

Por último, se han descrito también

como factores importantes de la selección de

la dieta lo que podríamos llamar característi-

cas relacionadas con la organización social

(figura 14.10), de los cuales podríamos conside-

rar dos aspectos: los estrictamente relaciona-

dos con la organización social (gregarismo,

preferencia de hábitat) y los relacionados

con el comportamiento (conducta de apren-

dizaje). Entre los primeros se ha mencionado

la tendencia de los animales comedores de

concentrados a preferir el bosque o los hábi-

tats densos y a vivir en grupos pequeños. Con-

trariamente los pastadores preferirían es-

pacios abiertos (praderas, sabanas) y vivirían

en grupos numerosos (Geist, 1974). En cuanto

al comportamiento, se ha comprobado que los

rumiantes poseen una alta capacidad para

recordar y seleccionar posteriormente los

mejores pastos. Se han descrito incluso meca-

nismos fisiológicos por medio de los cuales se

produciría este reforzamiento de la conducta

(Provenza, 1995). Esta experiencia es transmi-

tida por los adultos a las crías que pastan

junto a ellos, incrementando su capacidad de

selección. En los animales domésticos suele ser

importante la existencia de los animales

“guía”, que son aquellos que actúan como líde-

res conduciendo al resto del grupo o rebaño.

El conocimiento que tienen estos animales de

las mejores manchas de pasto o de los puntos

220 | cap.14

Fig. 14.16 Tipos de arcada labial en los Rumiantes. A la izquierda,tipo “pala” (buey), a la derecha tipo “pinza” (ciervo ratón,Tragulus) (según Boué, 1970).

de agua, permite al resto del grupo mejorar

su eficiencia alimentaria. Se trata de un aspec-

to poco estudiado por los investigadores de

la conducta, pero hay autores que sugieren

que la selección y mejora de este tipo de

animales, e incluso su equipamiento con

GPS para su seguimiento por teledetección

(Bailey et al., 2004), serían interesantes líneas

futuras de trabajo para el progreso de la

ganadería extensiva.

AApprrooxxiimmaacciióónn aa uunn mmooddeelloo ddeessccrriippttiivvoo

ddee uuttiilliizzaacciióónn hheerrbbíívvoorraa

iinntteeggrraannddoo ddiiffeerreenntteess eessccaallaass::

bbaasseess ddee llaa rreeppaarrttiicciióónn

ddee rreeccuurrssooss yy eell ppaassttoorreeoo mmiixxttoo

Como se ha mencionado, es difícil encontrar

nexos de unión entre las diferentes escalas de

integración de la interacción pasto-herbívoro,

de tal forma que permitan establecer modelos

generales de aplicación en todas ellas. En el

cap.14 | 221

Figura 14.17. Gradientes de variación de la fibra vegetal, su distribución espacial y su utilización por parte de los herbívoros a escala deladera (A) y a escala pasto (B). Las flechas indican el incremento de la magnitud correspondiente. El color rojo y verde indica mayor o menorproporción de fibra, respectivamente.

caso que nos ocupa (pastoreo extensivo en

pastos pirenaicos), podemos, sin embargo,

establecer ciertas tendencias o “regularidades”

en el uso de los recursos vegetales, que pueden

ser de aplicación a diferentes escalas. Dichas

tendencias, que se esquematizan en la figura

14.17, están basadas en la disposición de los

pastos en montaña, su estructura vertical y las

especialidades tróficas de las diferentes espe-

cies de herbívoros. Como tales tendencias

generales, tienen un carácter meramente apro-

ximado y descriptivo, estando sujetas a nume-

rosas excepciones motivadas por la gran hete-

rogeneidad física y estructural de los pastos en

montaña.

La distribución espacial de los grandes

herbívoros a escala de ladera, mostrada en la

figura 14.17A, corresponde a situaciones obser-

vadas en diferentes casos de estudio ya

expuestos en apartados anteriores (figura 14.8).

Esta distribución altitudinal no parece que se

produzca al azar y coincide esencialmente con

el modelo descrito en los años 70 para los

ungulados africanos en la sabana con pen-

dientes (modelo de la “catena” de Bell, 1971).

Según dicho modelo, la causa de esta estratifi-

cación se basa en las diferentes adaptaciones

que poseen los grandes herbívoros para utili-

zar diferencialmente el pasto. Los de tamaño

grande poseen un sistema digestivo (figura 14.15)

y un aparato bucal (figura 14.16) más capacitado

para utilizar la fibra (celulosa, hemicelulosa),

por eso pastan en las zonas bajas en donde la

relación fibra/proteína es mayor. En los puer-

tos pirenaicos, en las partes bajas de la ladera

abundan los pastos del tipo Bromion y

Nardion, cuya producción es relativamente alta

(capítulo 11) y los herbívoros de mayor tamaño

pueden pastar más eficientemente. Los herbí-

voros de tamaño pequeño poseen una relación

superficie/volumen más alta, por tanto un

gasto metabólico relativamente mayor y mayo-

res necesidades de un alimento rico en

proteína y energía. Por ello les conviene pastar

en las partes altas del puerto, en donde en

general el pasto es más nutritivo (mayor rela-

ción herbáceas/graminoides y menor relación

fibra/proteína). Además de características

digestivas, en la alta montaña hay que añadir

las adaptaciones de locomoción particulares,

que impiden a los grandes animales caminar

por roquedos y pedrizas, tal como lo hacen los

sarrios, las cabras e incluso las ovejas.

La disposición de las partes de la planta y

de su consumo (figura 14.13), en el espacio refe-

rido a la estructura vertical del pasto, nos daría

un esquema parecido al de la figura 14.17B. Dicho

esquema permite apreciar ciertas coincidencias

entre el gradiente vertical de la distribución de

la fibra en las plantas y su utilización por los

herbívoros. Las partes altas de las gramíneas

(espigas, tallos, extremos apicales de las hojas

viejas) suelen contener mayor concentración

de fibra que las hojas basales, por lo general

más jóvenes y ricas en proteína (figura 12.1).

También las dicotiledóneas, -especialmente los

hemicriptófitos con rosetas basales abundantes

en pastos muy utilizados-, poseen menor can-

tidad de fibra que las gramíneas. Ello da como

resultado una estratificación en el uso del

pasto, pastando los animales grandes (equinos

y vacunos) en alturas del pasto intermedias*,

superiores a los pequeños (ovino) (Illius y

Gordon, 1987; Osoro 1990). Todo ello condu-

ciría a la obtención de dietas más fibrosas por

parte de los herbívoros grandes y de dietas más

“concentradas” (con más contenidos celulares)

en los pequeños. Cuando la estructura del

pasto es como la representada en la figura 14.17B,

lo cual sucede en pastos con presión de

pastoreo relativamente alta o en determinadas

222 | cap.14

* En realidad lo que ocurriría es que el rango de altura al

que pastan las vacas es mayor que el de las ovejas y por

tanto acceden no sólo a las partes fibrosas altas de tallos y

espigas, sino a muchas hojas secas que se acumulan en la

parte basal. A cambio obtienen una mayor ingesta de bio-

masa que suele ser mayor en las partes bajas del pasto.

comunidades (Fanlo et al., 1991; Remón,

2004), se daría una coincidencia entre el

gradiente vertical de fibra en la fitomasa aérea,

la altura media a la que pastan los diferentes

herbívoros, su peso vivo y su supuesta

eficiencia para digerir la fibra (pastadores o

comedores de concentrados).

En relación con estos patrones de utili-

zación, varios autores (Montserrat, 1964;

McNaughton, 1976; Gordon, 1988) han men-

cionado también la manifestación de un fenó-

meno conocido como facilitación, por medio

del cual la acción de unos herbívoros mejora

las condiciones del pasto para que lo utilicen

otras especies. El pastoreo de los grandes, ade-

más de eliminar el estrato más alto del pasto y

permitir el acceso a las partes más bajas a los

pequeños ungulados, permite la entrada de

luz que estimula el crecimiento y la genera-

ción de nuevos brotes, más tiernos y menos

fibrosos. La acción de los herbívoros pastado-

res (vacunos y équidos) eliminando las partes

altas y fibrosas del pasto, permitiendo el acce-

so a las partes bajas del pasto y estimulando el

crecimiento de renuevos ricos en proteína y

nutrientes, favorecería el pastoreo posterior de

los ungulados más pequeños, más selectivos y

con mayores requerimientos metabólicos.

Así pues, podría existir una sucesión temporal

de herbívoros en el pastoreo de determinadas

zonas, con la cual los últimos se beneficiarían

de la acción mejorante de los primeros

(modelo de la “catena” de Bell, 1971).

RRiittmmooss ddiiaarriiooss ddee aaccttiivviiddaadd yy uussoo

ddeell ttiieemmppoo ppoorr ppaarrttee ddee llooss hheerrbbíívvoorrooss

Al igual que existe un patrón diferencial en

el uso del espacio y de las comunidades

vegetales por parte de las diferentes especies

de herbívoros, existe también un uso diferen-

cial del tiempo, tanto a lo largo del día como

en el conjunto del periodo de pastoreo. En las

figuras 14.18 y 14.19 se expone un ejemplo de

dichos patrones del uso del tiempo.

Durante la estancia del ganado en los

puertos de verano del Parque Nacional de

Ordesa y Monte Perdido, se llevaron a cabo

registros de los distintos tipos de conducta

(pastoreo, desplazamiento, reposo y otras) en

las cinco especies de herbívoros presentes

(Aldezabal et al., 1992). La vegetación consiste

en pastos supraforestales compuestos por un

mosaico de comunidades entre 1900 y 2400 m

de altitud. A intervalos de media hora se

registró la conducta de 20 animales de cada

especie, junto con otras variables ambientales,

durante los tres meses de verano (julio, agosto

y septiembre) tres días a la semana. El porcen-

taje de animales desarrollando un tipo

concreto de actividad, agrupados en intervalos

de dos horas, nos da una representación del

ritmo diario de actividades y sus variaciones

para el total del verano (figura 14.18).

Puede apreciarse dos patrones diferentes

en los ritmos de actividad: a) algunas especies

(vacas, cabras y sarrios) presentan máximos

de pastoreo por la mañana temprano y a últi-

ma hora de la tarde, con un periodo de reposo

al mediodía (patrón bimodal); b) otras espe-

cies presentan un reparto de actividades más

uniforme a lo largo del día, con dos máximos

de pastoreo suavizados (ovejas) o con varios

máximos (yeguas) (patrón multimodal). El

patrón natural para los ungulados durante la

estación cálida (verano) suele ser el modelo

bimodal (Arnod y Dudzinski, 1978). Las des-

viaciones de este patrón mostradas por yeguas

y ovejas, podrían deberse a razones diferentes

en cada especie. Los équidos, al poseer diges-

tión cecal, no presentan la misma eficiencia

digestiva que los rumiantes (Janis, 1976). El

tránsito del alimento por el tracto digestivo es

más rápido en los primeros, lo que les obliga a

pastar durante más tiempo de forma más

continua, sin intercalar grandes periodos de

cap.14 | 223

reposo. Las desviaciones del patrón bimodal

mostrada por las ovejas se debe al manejo de

los pastores, los cuales impusieron un ritmo

de pastoreo más constante al rebaño a lo largo

del día, en este ejemplo concreto. Por otra

parte, el periodo de pastoreo se inicia más

tarde ya que el rebaño es retenido en la maja-

da hasta que la hierba se desprende del rocío

de la noche. De esta forma los pastores preten-

den evitar el contagio de parásitos y los tras-

tornos digestivos (García-González et al.,

1990). Las cabras en pastoreo monoespecífico

y libre, mostraron un marcado patrón bimo-

dal de pastoreo, con mucho tiempo dedicado

al reposo, mientras que las cabras que acom-

pañan al rebaño de ovejas mostraron unos

patrones intermedios entre éstas y las cabras

que pastan solas. La conducta de estás ultimas

podría deberse a que consiguen una dieta más

energética por ramoneo o bien a cierta activi-

dad nocturna que no fue registrada.

La suma de todas las observaciones de

conducta a lo largo del verano, nos da la

distribución temporal de actividades para

cada especie. En la figura 14.19 se representa el

porcentaje del tiempo total dedicado a cada

tipo de conducta durante las horas de luz.

Puede observarse que el pastoreo es la acti-

vidad en la que se invierte más tiempo (más

del 50% en todos los casos). Sin embargo

existen diferencias significativas entre espe-

cies. Las yeguas son las que invierten más

tiempo en pastoreo, probablemente por causa

de las limitaciones digestivas mencionadas

224 | cap.14

Fig. 14.18. Distribución de los ritmos diarios de actividad para diferentes especies de herbívoros en los puertos estivales del Parque Nacionalde Ordesa durante el verano de 1991. El eje vertical muestra el porcentaje de animales ocupados en una actividad determinada. El eje horizontal muestra las horas del día (hora solar). Verde: pastoreo; amarillo: desplazamiento; azul claro: reposo echado; azul oscuro:reposo de pié; negro: otras actividades (según Aldezabal et al., 1992).

anteriormente. Entre los rumiantes, el tiempo

de pastoreo disminuye inversamente al

tamaño corporal, lo cual parece concordar

con las desiguales necesidades metabólicas

impuestas por la relación superficie/volumen:

a menor tamaño, mayor requerimiento en

energía por unidad de peso. Cabe destacar

también la importancia del reposo en las vacas

(40% del tiempo total) y contrariamente, la

alta proporción dedicada al desplazamiento

por parte de las ovejas, lo cual es un reflejo de

la influencia del manejo en la distribución del

tiempo: las vacas pastan libres y las ovejas

guiadas por pastores. Una gran parte del tiem-

po de reposo de las vacas fue dedicado, en este

caso concreto, a las “esperas de turno” en los

abrevaderos, lo cual pone de manifiesto la

influencia de la disponibilidad de agua en la

conducta total de pastoreo en esta especie. En

todos los casos estudiados las ovejas invierten

más del 30% de su tiempo diurno en el

desplazamiento, lo cual comporta un gasto

energético apreciable. El correcto manejo que

ejerce el pastor sobre su rebaño puede hacer

disminuir este gasto en beneficio de la pro-

ducción de los animales.

AA mmooddoo ddee ccoonncclluussiióónn

La utilización de la hierba por parte de los

herbívoros es un sistema interactivo complejo

(capítulo 3), pero es posible encontrar ciertas

regularidades o patrones de uso. Estos patro-

nes nos conducirían al establecimiento de

ciertos principios: unos basados en los prin-

cipios de la física y relacionados con la trans-

ferencia de energía (necesidades metabólicas),

y otros relacionados con el nivel de organiza-

ción y con la complejidad del sistema (bio-

diversidad). Entre éstos últimos estarían el uso

diferencial de los recursos vegetales, basado en

las características genéticas, fisiológicas y

conductuales de las especies. Este uso dife-

rencial permite la complementariedad entre

cap.14 | 225

Fig. 14.19. Distribución del tiempo total dedicado a varias actividades durante el periodo diurno por los herbívoros estivantes en el ParqueNacional de Ordesa durante el verano de 1991.

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especies y la repartición de los recursos trófi-

cos y espaciales, permitiendo la disminución

de la competencia entre ellas. Por esta razón

muchos autores proponen que los sistemas de

pastoreo extensivo sean mixtos o multi-espe-

cíficos, ya que con ellos teóricamente se pro-

duciría un mejor aprovechamiento de los

recursos pascícolas.

El esquema de la figura 14.17 podría ser

generalizable, con más o menos variaciones, al

resto de la cadena pirenaica, ya que se basa en

patrones generales relativos a la complementa-

riedad de los recursos, la optimización de la

ingestión, las especialidades tróficas de las dife-

rentes especies de ungulados y sus adaptacio-

nes específicas para desplazarse por pendientes

pronunciadas. Sin embargo deben entenderse

tan sólo como tendencias generales, sujetas a

numerosas excepciones. En primer lugar por-

que las montañas no son figuras geométricas

perfectas, sino que su relieve es irregular, pro-

duciéndose una heterogeneidad estructural y

ambiental en ocasiones muy compleja. En

segundo lugar, porque el manejo humano

impone unas restricciones espaciales en cuanto

a las unidades pastorales y distribución de los

rebaños en ellas, produciéndose a menudo un

solapamiento espacial y temporal entre las

diferentes especies. Sin embargo, estos patrones

y principios generales están basados en adapta-

ciones naturales de los animales y en ciclos

vegetativos y ecológicos de carácter general, y

su conocimiento puede ser útil para mejorar la

gestión del pastoreo en régimen extensivo.

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